Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ящерицы (Reptilia, Sauria) Вьетнама (фауна, экология, зоогеография)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ящерицы (Reptilia, Sauria) Вьетнама (фауна, экология, зоогеография)"

pre oo

1 5 m 1993

российская академия наук институт эволюционной морфолог ии и экологии животных имени а.и. севк'цоза

На праьах рукописи

ЕОБГОЗ Владимир ВЛЗДИМИрОЕИЧ

ЯЩЕРИЦЫ (REPTILIA, SAUIUA) ВЬЕТНАМА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

Специальность 03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

1'«м)отя выполнена в СоБетскс-Бьгтнамском тропическом центре к Инепгтуте эволюционной морфологии ¡1 зкологви животных имени А.Н. Ссегрцока Российской Академии Наук

Научный руководитель: Член-корреспондент РАН Доктор биологических нау

П.С.Дареьжн"!

Официальные оппоненты:

Догг1р биологических цаук Б.Д.Васильев

Кандидат биологических наук Д.В.Семенов

Ведущая организация:

Кафедра биогеографии Московского госдаретсеиного Уикпгрситета имени М.В.Ломоносова

Заиупа состоэтся 6 апреля 1903 года в 14 часов иа заседании Специализированного Совета (Д.002.48.02) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических нау:; в Институте эьояюциониой морфологии и экологии животных имени А.Н.Северцова Российской Академии Наук (117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отдаления общей биологии РАН

Автореферат разослан марта 1993 годя

Ученый секретарь С'пециалтирнаашмго Совета Кандидлт биол' гкческих наук

Л.Т.Канра;к>на

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Ящерицы - самая многочислен щя и шщ око распространенная группа пресмыкающихся. Их ярко выраженная биотопи еская приуроченность, высокая плотность населения и малая способность к преодолению естественных барьеров делает их удобным объектом в экологических и эоогеографических исследованиях. Однако в течение долгого времени исследованию ящериц (впрочем, как и других групп прес.мыкающгхся) уделялось недостаточно внимания, в результате объем накопленных научных знаний в герпетологии значительно ниже, чем, скажем, в териологии или ихтиологии. Не является исключением » этом отношении и Вьетнам. Между тем, герпетофауна этой страны - одна из наиболее интересных и наименее изученных в Юго-Восточной Азии. Немногочисленные сборы фрагментарны, а наиболее полное издание о ящерицах Индокитая (Войте!, 1942-1947) осталось неизданным ¡1, к тому же, значительно устарело. Ящерицы ввиду своей сысокой численности играют заметную роль р. тропических экосистемах, поэтому изучение структуры сообществ :: зооггсграфичзскшЧ анализ богатой и своеобразной фауны ящериц Вьетнама даст цгштый материал' для познания истории формирования фауны Индокитая и всего Индо-Малайского региона.

11-; чзпачи иссякло"вшии

Цель настоящей работы - создание современной иаучно-обоенэванной сводки по фауне, экологии и зоогеография ящериц Вьетнама. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать видовой состав и таксономическое положение ящериц Вьетнама, их распространен)- ■ и экологию;

... Изучить пространственную структуру сообщества ящериц экосистемы влажного тропического леса;

3. Провести зоогеографический анализ фауны ящериц Вьетнама и выявить ее связи и положение в системе зоогеографического районирования Индо-Малайи.

Научная ночизца,

Впервые представлены обобщенные данные по современному состоянию ящериц Вьетнама. Установлено обитание на территории страны 92 видов. Описано 2 новых для науки вида, 2 вида впервые обнаружены на территории страны. Для каждого вида впервые составлена кадастрово-справочная карта распространения. Для многих видов впервые получены данные по экологии. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны ящериц и герпетогеографическое районирование Вьетнама. Впервые описано сообщество ящериц тропического леса Вьетнама.

Данные по распространению ящериц во Вьетнаме, а также подходы к проведению зоо еографнчсского районирования могут быть использованы в более широких зоогеографическях исследованиях. Сведения о биотопической приуроченности и численности могут быть использованы для оценки антрогшческой нагрузки и мониторинге на охраняемых территориях. Издревле многое виды ящериц использовались в кулинарных целях и в народной вьетнамской медицине. Некоторые виды, пользующиеся успехом у террариумистоа, могут стать объектом коммерческого разведения. Материалы диссертации станут основой для разработки способов охраны и еоспроаэвэдстви редких и исчезающих видов.

Результаты исследований были доложены на заседании герпетологической подсекции Московского общества испытателей природы (Москва, январь 1992), на объединенном коллоквиуме группы по международным экологическим программам и тропического отделения Института эволюционной морфология и экологии животных имени А.Н.Северцова РАН (Москва, ноябрь 1992) и на коллоквиуме лаборатории орнг-ологии и герпетологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, декабрь 1992).

Публикации,

По теме диссертации опубликовано 5 работ, и 6 работ сданы в печать.

Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов и изложена на страницах машинописного текста, включает т'блиц л рисунков. Список литературы содержит наименований, ь том числе на иностранных языках. В приложении приведены када' грово-справочные карты распространения всех видов ящериц во Вьетнаме.

Автор пользуется случаем выразить свою искреннюю признательность всем лицам, благодаря которым эта работа стала возможной. Особую благодарность я хочу выразить своему научному руководителю И.С.Даревскому. Автор благодарен В.М.Нероиову - за поддержку и постоянное внимание к работе, академику В.Е.Соколову и Б.В.Бочарову - за предоставленную возможность работы во Вьетнаме, всем сотрудникам Советско-Вьетнамского тропического центра и Института экологии и биологических ресурсов Рационального центра научных исследований СРВ (Ханой), участвовавшим с автором в экспедициях. При подготовке рукописи автор получил ценные критические замечания от С.А.Шиловой,Д.В.Семенова, Л.Я.Боркина,11.Л.Орлоаа,Н.А.1Дппанова.М.Ю.Симонов перевел с вьетнамского языка статьи по герпетологии. Большую помощь в оформлении работы оказали А.А.Лущекина и Т. 10. Каримова. Всем им автор выражает свою благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ рвение

Во введении обоснована актуальность темы, формулируются цель к задачи исследования.

Глава I

История изучения яш^рип Вьетнама Первые сведения о ящерицах Вьетнама приводятся в работе Ж.Кювье (Cuvier, 1829), списавшего 3 новых вида. Впоследствии вплоть до 70-х годов нашего столетия практически ьсе герпетологические работы носили таксономический характер. Наибольший вклад б познание герпетофауны Вьетнама в этот период внесли М.А.Смит (М.A.Smith) и Р.Буре (R.Bourrct), описавшие около 20 видов. В первом определителе ящериц Вьетнама (Dao, 1977) казэно 77 видов. С началом совместных советско-вьетнамских экспедиций наряду с таксономическими стали активно развиваться фауяистические и экологические исследования. За чти годы описано и впервые обищ жена па территории страны 15 видов.

Глава I!

Глава написана по литературным сведениям (Шеглона, 1957; Фридланд, 1961, 1964; Пу, 1979 и многие другие). Вьетнам расположен на восточной окраине Индокитайского полуострова от 23°24' до 8°30' с.ш. Общая площадь - 331689 кмг . С севера на юг вдоль всего побережья 'протягивается низменность. 13 долинах крупных рек (Красна:) и Меконг) она расширяется и охватывает большие территории. На северо-западе стргны располагаются наиболее мощные горные поднятия с самыми высокими вершинами региона - г. Фашципан (3143 м над у.м.) и другими. 1С югу горные районы сочетаются с относительно выравненными плато, где средние высоты составляют от 50Q до '700 м над у.м. Для всей территории характерен муссонный климат с выраженными сухим и дождлиим сезонами. Доминирующим типом растительности являются вечнозеленые постоянно и сезонно влажные леса. На высотах 1200-1400 м над у.м. начинает формироваться пояс горного туманного крнволесья и кустарниковых сообществ. На приморских дюнах формируются травяные сообщества, которые часто носят черты ксерофнльностн. Для прибрежных и морских мелководий характерны мангровые заросли. В результате массового сведения лесов и хозяйственного освоения очень широкое распространение в настоящее время получили вторичные группировки растительности - заросли бамбука, злаковники, кустарниковые сообщества.

Глава Ш Материал и методика

Основой для написания работы послужили полевые исследования автора ¿о Вьетнаме (1988-1991). Помимо личных сборов (191 экз. 32 видов хранятся в Зоологическом музее Московского государственного Универснтс-ra и 20 экз. 10 видов переданы в коллекцию Национального парка Кукфыонг) нами обработаны коллекции Зоологического музея Московского государственного Университета (Москва), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и Института экологии и биологических ресурсов НЦНИ СРВ (Ханой), и, благодаря любезности профессора А.Е.Левитона (А.Е.Levitón), получены данные о коллекциях из Вьетнама, хранящихся а Калифорнийской Академии Наук (Сан-Франциско). Всего обработано 1277 чкз. 73 видов.

Методика сбора. Ящериц добывали руками или сачком, извлекали из убежищ -дупел, под камнями, ночью - с помощью фонаря. Пойманных животных фиксировали 3%-ным раствором формалина, затем через 3 дня помещали в 70%-ный раствор гидролизного спирта.

Методика изучения сообществ Для описания сообщества мы охарактеризовали пространственные нити и перекрывание пространственных ниш разных видов. Разделив все места встреч на 15 микробиотопов, мы рассчитали показатели ширины пространственной ниши (Simpson, 1949):

В' <£р/)

где Pí - пропорция особей вида в i-том микробиотопе, и показатель перекрывания между ними по формуле (Pianka, 1973):

1 v^'VE^

где р1} и - пропорции .¡-того и к-того видов в ¡-том микробиотопе.

Методика зогц-еогеаФических исследований. Для оценки сходства фаун при расчетах коэффициентов общности (КО) использована формула Жаккара (1ассаг<1, 1902):

А'В-С

где С - число видов, общих двум сравниваемым районам, А и В - число видов, распространенных в их пределах. По полученным данным строится девдрограмма, показывающая характер группировки различных районов и их возможные взаимоотношения. При построении дендрограммы мы пользовались наиболее широко распространенной методикой разграничения совокупности на группы, которая включает в себя выбор по матрице пар с наибольшим сходством, их дальнейшее объединение с другими районами и установление соподчинения определяются по среднеарифметическому значению КО между парами, группами н отдельно взятыми участками. Основные рубежи, определяющие ранг выделяемых подразделений, взяты из работ Е.М. Хагмелера и К.Д. Сталтса (Hagmeier, Sîuils, 1964; Hagmeier, 1966), которые обосновали их в ходе анализа фауны млекопитающих Северной Америки.

При проведении районирования мировой фауны и фауны Индо-Малайи мы использовали метод, предложенный Л.II.Медведевым (1984) при анализе мировой фауны жуков-листоедов. Он основа» на сравнении географических регионов по числу видов естественных подразделений крупного таксона. Степень ввдоеого разнообразия таксона характеризует специфику региона и процесс становления его фауны. Мы приняли систему индексов, представляющую сжатую характеристику специфики решена. Для каждого района указывается его индекс (три наиболее разнообразных семейства).

Глава IV

TaKcoiigM^iMeçKHH^giop^^aviibi Е этой главе приводятся материалы по распространению и экологии всех видов ящериц Вьетнама. К настоящему времени фауна насчитывает 92 вида, относящихся к 34 родам 7 семейств. Для каждого вида составлена кадастрово-справочная карта распространения, приведены собственные и литературные данные по бнотопичсскон приуроченности, численности, суточной и сезонной активности, питанию, поведению.

Список ящериц Фауны Вьетнама (отмечены эндемики страны) Семейство GEKKONIDAE "Cnemaspis boulengeri Strauch, 1887 Cosymbolus plaryurus (Schneider, 1797) *Cyrtodoctylus ccndoremis (Smith, 1920) C. intermedins Smith, 1917 *C. inepilnri., (Smith, 1921). C. phtlipplnicus (Stcinüachncr. 1867) Gehyra niulilala (Wiegniann, 18.15)

Gekko chinensis Gray, 1842 G. gecko (L., 1758) G. japonicits (Schlegel, 1836)

G. palmatus Boulenger, 1907 Goniurosaurus lichlenfelderi (Mocquard, 1897) 'Hemidacrylus bowringii (Gray, 1845)

H.frenatus Schlegel, 18j6

H. siejnegeri Ola e» Ilikida, 1989

H. vlemamensis Darevsky ei Kupriyanova, 1984 "Hemiphyllodactylus chapaensis (Bourret, 1937) Lepidodactylus lugubris (Dumeri! et Eibron, 1836) Fhyllodacryius melanouictiis Taylor, 1962

P. siamensis Boulenger, 1898 Ptychozoon lionatum (Annandale, 1905)

Семейство DIBAMIDAE Dibamus bourretl Ange!, 1935 "D. greeri Darevsky, 1992 montanus Smith, 1921 *1\ srr.ithi Greer, 1985 *D. sp. Darevsky, 1992

Семейство AGMilDA-E Acanthosaura capra Guentlier, 1861 Л. crucigera Boulenger, 1885 A. lepidogaster (Cuvier, 1829) Bronchocela .imaragdirui Guenther, 186Î Calotes emma Gray, 1845 C. mystaceus Dumeril et Bibron, 1837

C. versicolor (Daudin, 1802)

Draco blanfordi Indochinensis (Smith, 1928)

D. maculatus luiasci (Boettger, 1893)

D. maculatus whiteheadi (Boulenger, 1899)

D. volons L., 1758

Vapaluixs chapaensis (Bourret, 1937)

*J. fasciata Mertens, 1926

Letolepis beliiana (Gray, 1827)

"L. guentherpctersi Darevsky et Kupriyanova, 1993

I. guttata Cuvier, 1829 L. reevesii (Gray, 1831) Physignathus ccclnclmis Cuvier, 1829 "Pseudocalctrs fnihstorferi (Werner, 1904)

P. mlcralepis (Boulender, 1887)

Семейство SCINCIDAE A'euchosaums chinensis Gray, 1845 Dasla ollwcsa Gray, 1839 J&tola clrocosma Lesson, 1826

'*!£. laobaociae frourret, 1937

Lhtneccs vV/ic v; i/j (Ciay, 183a)

£. elegans Bou'.cngcr, 1837

E, q-Mdnlineatiu (Blylh, J 853)

*C. tomdaoauis Bourrei, 1937

Lipirda vitrigerum microceraan (Bop.ttgcr, 1901)

Lygosoma albopwiciata (Gray, 18-K>)

*L. angeli (Smith. 1937)

L. Lionringii (Guentiicr, 1864)

"L. cnqmlcnta Smith, 1921

L, punctata (Gmelin, 1799)

quwntpts (L., 1766) *ilabuva c/tapaensis (Bourrct, 1937) Hi. darevskii Bobrov, 1992 M. lon&icaudata (Ilallowci!, 1853) M. macular,a (Blytli, 1853) M. inuitifasciaia (Kiihl, 1820) *Saipf;os poilani Bourrct, 19)~ *S. mdisitim Bonnet, 1939 Scincella domic (Boulcngcr, 1887) 5. ¡r.c'anosiicta (Bo»lcii£cr, 18S7) S. reevesii (Gray, 1838) *S. rufocaudatus (Darcvsky ct Nguyen, 1983) *Sphertomorphus bucnloicui Darevsky et Nguyen, 19S3 S. Indicus (Gray, 1853) S. macula ->s (Blytli, I&53) 5. malayanus Doria

sielhinis (Boulcnger, 1900) *S. iritacniatus (Botirret, 1937) *Tropidophona bavicnsls Ikmrrct, 5937 7. berdmorei (Blytli, ¡853) "T. cocincincnm Damcril ct Eibicn. 1839 *T. cucphitongeasis Bobrov, 1993 T. hauunKu Smith, ¡923 T. microlepls Guemher, 1861 7. sinlcus Eoettger, 18S6

(JcMeiiciao ANGUIDAE Ophlsawns gracilis (Gray, 1845) 0. hard Boulenger, 1899 0. ludovici Mocqtiard, 1905 *0. sokolovi Darcvsky et Nguyen, 1983

Ccmchctbo LirERTlDAE Tachydromus sexlinea'M ocellatus Cuvier, 1829 • T. :olteri Fisclicr, 1885

Семейство VARANIME

Vauvnis bcii¡ulenüs ntkalavs (Gray, ib 11) V. sñlvasor (Lsarerüí, 1726)

Глава V

ИЕашшйташз,« serauf .шайнгша

ЯгаиЬХШШШЕЙй! Ш Исследование сообщества яще»-чц било проиеден • в Национальном парке Кукфионг в декабре ÍQ38 г., сентябре 19ЙЧ г. и апреле 1991 г. Площадь его составляет 22200 га, средняя высота - 300-40Э м над у.м., высшая точка - 64?. м над у.м. Среднегодовая температура 21е С, годовая сумм?, осадков - 1800 мм. Флорл насчитывает 1967 ьндап 989 родов т 717 емейств. Участок леса (50 к 50 м), описанный нами (GoítSeyeva et al, 1991), включил 145 видов высших растений, принадлежащих к семействам. Древесный ярус №ночает 101 стаол 31 ендг, превалирует Saraca lUas (Семейство Caesalpialacatz) (27 стпоаов). Ярус подроста и кустарников включает 72 видя, травяной покрои образован 18 сиял л:;, большое число лиан (17 годов) и эпифитов (14).

15 видов присутствовало и наших учетах. Ёсего было учтено 39Ь эь j. Всех ящериц моягтм рззк»лить на 3 главные категории: наемные, дремес.ше и водные. По активности выделяются ночные (три вида гекконов) и дневные (¡¡се остальные). Наземные яШ5р;?»ы различаются по характеру использования микробио ronoii. Ewneces qvatbilimatus и Sphenoiporphus- iríiatnla^s. хорошо заметные обитатели напочвенного «русг, характеризуются не скрытным образом жизни. В то же время три вида р.'бристых ецнш-.оз (Ttopiúophorv.s) » два вида сциннелл (Scincella) были найдены преимущественно в убежищах. Из древесных ящериц Calotes versicolor был найдем и на кустарниках и на деревьях, в то срсми как fíekko gftko и Draco rr.aculatus только на больших деревьях. Varm\is saivascr - единственный типично речной водный вид - был отмечен па берегу реки.

Ширима нити у ящериц Кукфыопга варьирует от 1,0 до 5,0 (Табл. 1). Пять видов были отмечены только з одном микробиотопе. Таким образом, 33% всех видов узкоспециализированы.

Табл.1. Ширина ниши у ящериц Кукфыонга

ВИД ШИРИНА НИШИ

б Gekko gecko (GO,) 8 G.cijlnenais (GC) 1 Hemidjctylug frenatus (HF) ; Лсапслозаига,leaiaogaater (AL) CaloteB versicolor 1CV) Draco maculatug . (DM) Вшг.асезаиаагШпеасив (EQ) 1 Scincella resveail (SR) i S. sp. (SST Sptiehomorphua tri taenia tus (ST) nropidophorus havlenela (ТВ) Т. cuqpnuongqnsie (TC) T. hainanuH TthT 1.000 2 .000 1.040 4 .807 2 .290 1. обо 1.724 5 .OQO 2.000 1.342 3.333 1.000 1.600 1 -85°

Были вычислены значения перекрывания пространственных нищ всех пар ящериц. Из 15 видов только i - Tathydromus sexlineatus не имеет перекрывания ниши ни с одним другим видом, и только одна пара - Gekko gecko и Draco maculatus полностью используют одну нишу - деревья, на большой высоте, и имеют показатель - 1.000.

Построенная по результатам дендрограмма (рис. 1) показывает наличие следующих четырех групп. Прежде всего, это обитатели деревьев на большой высоте (два вида -Gekko gecKo и Draco maculatus - перекрывание ниш -1.000). Менее специализированная, но более обширная группа древесных ящериц, держащихся на небольшой высоте и нередхо спускающихся на землю ( Acanthosaura lepldogaster, Calotes versicolor, Gekko chinensis, Hemldactylus frenatus и Sclncella sp.). Более размыта группа наземных видов. Сильное перекрывание у трех видов (Sphenomorphus tritaeniatus, Tropldophorus baviensls и Т. hainantu - у чсех более 0.9). Довольно близко к ним стоят Scincella reevesii и Trapidophorus cucphuongensis. Слабое перехрывание ниши с этими видами у Varonía salvato" и Eumeces quodrilineatus. И, наконец, Tachydromus sexlineatus образует группу обитателей травяных зарослей, никогда не встречаясь под пологом леса.

Рис. 1. Дендрограмма перекрывания ниш ящериц в Кукфыонге Принятые сокращения: см. Табл. 1

Глава VI

ЗоогеоггаФический рндлиз фауны В качестве первичных ячеек для. количественного анализа мы нспользо&али природные районы, представленные в схеме физико-гс^графического районирования (Ву, 1979) (Рис. 2), согласно которой на территории Вьетнама выделено 13 районов. Мы также выделили 8 отдельные районы острова Тонкинского залива, острова у побережья Центрального Вьетнама и острова у южного л.-оережья, учитывая уникальный состав их герпетофаун. Во всех 16 районах распространены только два вида - Нет'^асгуЫ?. /гешш и МаЬиуа шы1и/л*аага. Оскко ¡;егко ог.мечен в 14, л Са1щсз уеШго!ог в 13 районах.

о

32 вида найдены только в одном каком-то районе. Больше всего таких видов в районе Донгбак (И 4) - 7 и на островах у южного побережья (Ы 16) - 5. Районы Бакбо (Ы 6), Контум-Намнгиа (Ы П), и Западное Намбо (И 15) не имеют ни одного вида, который обитал бы только на их территории.

Данные по распространению ящериц в природных районах были сведены в таблицу и на основании ее составлена матрица и построена дендрограмма (Рис. 3).

После соответствующих расчетов были выделены 11 надпровинций, которые затем могут бьгть объединены в 3 подобласти: Тонкинскую, Северо-Аннамскую и Аннамо-Кохинхннскую. Последние две объединяются в одну область - назовем ее 10 ж н о - И н д о я и т а и с к а я , а То.минскую, вероятно, можно будет объединить с Южным Китаем в Тонки но -Южно-китайскую область. Обе области входят в Индо-Малайю. Таким образом, получена схема районирования Вьетнама (Рис. 4).

Рис. 2. Природные районы Вьетнама (по: Ву, 1979, с дополнениями) 1 - Тэйбак: 2 - Хоангльсншон; 3 - Вьетбак; 4 - Донгбак; 5 - острова Тонкинского залива; 6 - Бакбо; 7 - Хоабинь-Тханьхоа; 8 - Игетинь; У -Бгагьчитхьен; 10 - острова у побережья Центрального Вьетнама: II - Контум-Намнгиа: 12 - Даклак-Биньфу; 13 - крайне Южное Чунгбо; 14 - Восточное Намбо; 15 - Западное Намбо; 16 - острова у южного побережья Вьетнама.

' Далее мы рассмотрели распространение ящериц с различными типами ареалов по выделенным нами подразделениям. Мы объединили eco виды по особенностям распространения в типы ареалов н групп).! типов.

Рис. 3 Дендрограмма взаимоотношений фаун ящериц природных районов Вьетнама Выделены зоны, которые соответствуютсснозным зоогеографнческим рубежам (по: На£те1ег, ЕиЛи, 1964; Наете^ег, 1966): 1 - провинции-2 - надпро&иншш; 3 - подобласти; 4 - области. Сверху - КО фаун между раиоиами (%). Цифры по вертикали - номера природных районов.

I. Широкораспространенные виды: 1. Пантропические виды (распространены в тропиках Старого и Нового Света -2 вида); 2. Паллотропические виды (распространены в тропиках Старого Света - 2 вида). П. Палеарктические виды (основная часть ареала лежит в Палеарктике):

3. Восточно-азиатские виды (широко распространены ь Восточной Азии от Приморского края, Кореи и Японии до Северного Вьетнама - 2 вида).

Ш. Индо-Малайские виды (широко или не очень, распространенные в И идо-Маланг, основная часть ареала лежи за пределами Вьетнама):

4. Широко распространенные надо-малайскпе виды (широко распространены от

il

Ннтяи po МглАиСпого архипелага - 6); 3. Ппко-i (идокптаЯские сидм (tmijwxo р-спрлстрзн^иы в Ин;8«1 и Индокитае, где находят -осточиый предел распространения -";; *>. Тонкино-Китяйскн« гчдч (рчспросгряпепы -л Южном Кит«« ч Ся-срном Виипаме, нскок-фм», млходэт за эти пределы в Северную Бирму - И); 7. Иидочнтайско-Кит?йс»ие (п ;0;'п;ом Китае и на всей территории Нпдокшад - 6); 8. Котайско-Мгллйсхпе (от Южного Китач до Малайского полуостро, .. - 3); 9. Ивдоклтайскг.-Мллзйскиг (в Индокитае и яаМалайском полуостросз - 5); 10. Индонезийские (оспошмя чясть яре.гяа ле:хит в пределах Малайского архипелага • 3).

Рас. 4. Схема -.¡оргслгррфичестего paftotntpontmt«

Условные обочначенчя: 1 - граница юогеогряфичесхих областей; 2 - подобластей; 3 - надпровинций; 4 -провинций.

Тонкино-ТОхно-кнтайсхая область: Тспкннскад подобласть (Л): А, - Северо-западная тншропинци.ч (Л,д- Тэибакская провинция; Хоангльеннюнская провинция); Л2 -1кетоакская нялпровшшч»; л, - Центрально- 1опкинскал падпровшщия; Л, -надпповинпия Бакоо; Л, - Катбинская надпрошшция.

Южно-Индокитаигкая область: Севсро-Лииямскм подобласть (Б): Б, - Игспшска* •мдировиншш; Ь, - Бшгьчитхьснская надпровиицчя; G3 - Гямская надпромпшия.

Лжымо-Кохимхинская подобласть (В): В| - i зйпгуе.чскал нядпровинция (BL\-Конпмскач лровншшя; В ¡;- даклгкекая прокютшя: !î,[>- провинция Ю::шое Чунгоо); 'в, - Кохинхинскдч г.адпговнкция (Н,д- провинция Вчсючняе Ч.дыбо; в,к- провинция Западное Нампо); У, - кошио-фукуокскач нлднроииг.ция.

IV. Индокитайские виды:

11. Восточно-Индокитайские (только во Вьетнаме, но по всей стране - 1); 12. Тоикинские (эндемики Северного Вьетнама - II); 13. Аннамские (эндемики Центр»льного Вьетнама - 11); 14. Аннамо-Кохинхинские (эндемики южной половины Вьетнама - 3); 15. Кохинхино-Камбоджийские (эндемики Южного Вьетнама и Камбоджи - 5); 16. Кон даосские (2); 17. Южно-Индокитайские (распространены в Южном Таиланде и Южном Вьетнаме - 3); 18. Западно-Индокитайскне (основная часть ареала в Таиланде и Южной Бирме - 4).

Из составленной таблицы были видны некоторые закономерности. Так, во всех выделах распространены представители только пантропического и широко распространенного индо-малайского типов ареалов. Во всех трех подобластях обитают представители всех типов индо-малайской группы типов ареалов, а также очень немногочисленные представители западно-индокитайского типа. Как и ожидалось, только в Тонкинской подобласти обитают восточно-азиатские и тонкннские виды, а только в Аннамо-Кохкнхинекой подобласти - аннамо-кохинхинскне и кондаосские виды. Нет ни одного такого типа ареала в Севе; о-Апнамской подобласти, что свидетельствует о ее переходном характере.

Глава VII

^оо^ограФия ящериц Иипо-МмаЙСКОГО-ПРШ'ЛРДМ Нами были проанализированы кадастры фаун ящериц различных регоопов или небольших стран разных районов мира.

Практически в любой точке Америки преобладают виды семейства игуаиовых (1?ишй4ае) - по крайней мере, они всегда входят в индекс. Столь тл. характерно присутствие в индексе ящериц семейства тейид (ТеИёаг). На основании этого мы предлагаем выделение Америкаискс. о царства. Столь же уверенно можно выделить Пале&рктическое „арство, характеризующееся обязательным присутствием в индексе представителей семейства настоящих ящериц (ЬасепШе). Лацертиды также довольно обычны в Африке южнее Сахары, однако нигде там не играют главенствующих ролей. Наибольшие сложности возникают с определением ранга всех оставшихся территорий. Преобладание семейств гекконовых (&ск]:сы<]ае) и сцинковых ($аяЫ(1аг) ящериц в разных сочетаниях характеризует эту обширную территорию, которую мы предлагаем иазыкать Палеотропическим царством. Структура его столь сложна, что мы предлагаем прибегнуть к понятию "подцарств". На этом более низком зоогеографическом уровне мы примем во внимание третьи семейства, входящие в индекс, а также наличие эндемичных и отсутствие широкораспространенных семейств. На этом основании мы можем выделить Эфиопскоо (Афротропическое) подцарство - третье семейство ЬасепШе или Скатаекошйас, Мадагаскарское - третье семейство СИатае1еоп!(!аг, отсутствие таких обычных для царства семейств, как ЛеатМаг, ¡мсгпШе, а также наличие представителен ^иап^аг, Индо-Малайскос - третье семейство ЛцагЫйаг, наличие ¡мсеп.Шаг, Австралийское - третье семейство Л^о.тлйас или эндемичное семейство РуцоросИ(Ье, отсутствие 1ассп:с1ае, Океаническое - присутствуют только деа семейства. Гавайские острова и остром Фиджи представляют собой переходную зону между Американским и Палестропичесиш царствами - три семейства - ОеккоМае, ЗсШ&ге и 1&иапиае. Получгт-хя схема представлена на рисунке 5.

Для определения границы Индо-Малайскогс подцарства была рассмотрена фауна

ящериц Пакистана, Северной Индии, Кит?я и Малайского архипелага. Фауны Кореи и Японии (сеьернее островов Рюкю), в которых отсутствуют Agamidae (Moody, 1980), относятся к Палеархтике. Обширная переходная зона между царствами, характеризующаяся преобладанием трех семейств - Gefdonidne, Srincidae, Lacenidae. показана на рисунке б. На востоке Индо-Маланское подцарство граничит с Австралийским и Океаническим полцарствами Палеотропьческого царства. Как уже было сказано, Океаническое характеризуется присутствием только двух семейств. Австралийскому же свойственно преобладание тех же трех семейств, что и Индо-Малайе. Кроме них, общим для этих двух регионов является семейство Varanidae. Рассмотрев распространений на островах Малайского архипелага четырех семейств, имеющих здесь границу ареала (Lacenidae, Anguidae, Dib/vr.idae и Pygopodidae), увидим, что фауны островов Суматра, Ява и Калимантан - типично индо-малайские (наличие Lacertldcc, Anguidae,Dibamidae, отсутствие Pygdpodidae). Филиппинские острова и остров Суласеси представляют собой обедненный вариант индо-малайской фауны (обитают только Dibvr.idce). Новая Гвинея - переходная территория между Австралийским н Индо-Малайским полцарствами (наличие Dlbamidae и Pygopodidae), а острова Ару обладают типично австралийской фауной (только Pygopodidae).

Рис. З.Герпетогеографическое районирование суши

А - Американское царство; В - Палеарктическое царство; В - Палеотропическое царство: В, - Эфиопское (Афротропическое) подцарство; В2 - Мадагаскаром® подцарство; В, - Индо-Малайскос подцарство; В4 - Океаническое подцарство; В5 -Австралийское подцарство. Заштрихованы переходные территории между царствами и полцарствами.

Проведя границы .Ито-Малайского подцарства, остановимся на его внутренней структуре. Всего на этой обширной территории распространено около 530 видов 94 родов 10 семейств. Одно семейство (Глл11тсМае)ттемтт. Основу фауны составляют предстчшпсли трсч семейств : Напа^ае (29 роюо т ?! и более 200 видов из более, чем

1000 и мировой фауне), Gekkonidae (21 род из 103 к более 150 видов из SOOj и Agamiciae (32 рода из 45 и около 140 ви^он из 300 и мировой фауне). Из 94 родов 41 выходит ь своем распространении за пределы Индо-Малайи и 53 - эндемичны для нее. Мы предлагаем считать зоогеографической областью тот район, число эндемичных родон на территории которого превышает число родов, общих для пего и другого отдельно взятс о района и эндемичных для их объединенной территории. Нами были рассмотрены фауны 10 крупных районов : двух выделенных нами на территории Вьетнама областей - Тоикино-Южно-китайской и Южно-Индокитайской, а также острова Шри-Ланке, Индостана, Андаманских и Никобарских островов, островов •"уматра, Ява, Калимантан, Сулавеси и Филиппинских островов. Согласно этому кричерию, мы можем назвать областями остров Шри-Ланка (5 эндемиков, 4 рода, эндемичных с' Индостаном), Индостан (11 эндемиков, 4 - общих с Шри-Ланка), выделенные нами Тонюшо-Южно-китайскую (4 эндемика, 1 - общий с Индией), ЮжноИндокитайскую (3 эндемика) области, остров Калимантан (3 эндемика, по 1 общему эндемику с островом Суматра, Филиппинами и Южным Индокитаем), Филиппинские острова (2 Г'яемика, I - общий с Калимантаном), Андаманские и Никобарские острова (1 эндемик). Нет эндемичных родов на островах Ява и Сулавеси. Остров Суматра имеет 2 эндемичных рода, но и 2 общих рода для него и острова Ява. По-видимому, эти два

1 ис. 6. Схема районирования Индо-Малайского подцарства

Зоогеографические области: *

1 - Шри-Ланкийскэл: 2 - Индийская; 3 - Тонкино-Южно-китайская: 4 - Южно-&;^;«таис)<ая; 5 - Андамано-Ъикобарская; 6 - Западно-Малайская; 1 - Восточно-Малайская; 8 - Филиппинская. Заштрихованы переходные зоны.

острова можно объединить и одну (назовем ее Западнм-Малайскаа) область. На острове Сулавеси все роды - широкоргспространенные. Учитывая, что все эти роды есть также

только на острове Калимантан, присоединим Сулавеси к нему, и назовем эту область Восточно-Малайской. Таким образом, схема внутреннего деления Индо-Малгйскогч подцарства представлена на рисунке 6.

Пыролц

1. Фауна ящериц Вьетнама включает 92 вида, относящиеся к 34 родам и *" семействам. Па :более многочисленны сцинковые {Scincidae) - 11 родов и 39 видов, гекконовые (CkfXonidae) - 11 родсн и 21 вид и агамовые {Agamidac) ящерицы - 8 родов и 19 видов. Фауна ящериц Вьетнама весьма специфична и на^ .итывает 27 эндемичных видов (29,ЗЯ).

2. На основании анализа широты пространственных ниш установлено, что сообщество ящериц типичного участка влажного тропического леса состоит из !5 яидов, которые относятся к 4 группам по характеру использования микрооиотопоз: обитатели вершин больших деревьев (2 вида); дре..есные виды, держащиеся на небольшой высоте ц нередко спускающиеся на землю (5); наземные жители леса (7) и обитатели травяных зарослей (1 вид).

3. 3 зоогеографическом отношении Вьетнам относится к Индо-Малайскому нодцарству Палеотропмческого герпетогеографического царства. По распространению лшериц территорию страны можно разделить на две области: Тонкино-Южно-китайскую (Тонкинская подобласть с 5 надпровинциями и 6 провинциями) и ЮжноИндокитайскую (Северо-Аннамская подобласть с 3 надпровинциями и Аннамо-Кохинхинская подоблаетт» с 3 надпровинцйями и 6 провинциями).

•I. Все виды ящериц фауны Вьетнама можно сгруппировать по особенностям распространения ь 18 типов и >1 группы типов ареалов. Лишь б видов не являются типично индо-малайскнми (широко распространенные и палеарктические восточно-азиатские). Из оставшихся - 40 видов типично индокитайские и 46 видов имеют более широкое шщо-малайское происхождение.

5. Фауна ящериц Пндо-Малаиского подцарства включает около 530 видов 94 родов 10 ссмейстз. Одно семейство (Lantlumoúdae) эндемично. Значительно преобладают представители трех семейств: Scincidae (более 200 видов), Gtkkonidae (более 150 видов) к AganilJoe (около 140 видой). То же сочетание характерно а для Австралийского полцарства, однако оно характеризуется наличием эндемичного семейства Pygopodidac и отсутствием типичных для Hi.до-Малайи Laceriidae, Anguidce a Dibamidae.

6. Граница Индо-Маляйского подцарства и Палеарктического царства, которое характеризуется непременным присутствием в тройке преобладающих семейств представителей ¿лсгяМдг, проходит по территории Пакистана, северной границе Индии и провинциям Центрального Китая. На востоке переходной зоной между Индо-Малайским и Австралийским полцарствами служит остров Новая Гвинея.

Списокгзбот. опубликованных по тс-медиссеотаг!!!!!

V 3Kcija*-Ai6i r.-z^^rj am* ta v -c s:

1. Gordeycva M.M., ¡3obrov V.V., I'hara Dinh ta, Kuleshova L.V. Nslural reafforestation in abandoned fields (Northern Vietnam)// Forests for Sustainable Development (Eds. Desh Fandliu end L.M.Saxcaa), Indian Environmental Society, New Delhi, 1991: 214-223.

2. Bobrov V. V. Notes on lizards (ReptiUa, Sauria) from Southern Vietnam II). Bengal Natur. Hist. Soc., New Series, ¡992. V. 11. N. 1: 17-24.

3. Бобров В.В. Экология азиатского полупалого геккона (Hemidacryius frzni.:us)(RepiiUa, Sauria, Cskkonidae) во Вьетнаме // Зоологич. ж урн., 1992, Т, 71. Вып. 6. С. 86-90*.

4. Боброа В.В. Новый вид сцинховой ящерицы (Replilia, Sauria, Scincidae) из Вьетнама //Зоологич. журн., 1992. Т.71. Вып. 9. С. 156-158.

5. Bobrov V.V. Habitats and abundance of asiari grass lizard (Tachydromiis S£xUneaius)(RcpiiUa, Sauria, Lacertidae) ia Vietnam II Герпетологические исследования, Санкт-Петербург, 1992. Вып. 2. С.

6. Бобров В.В. Зоогеографический анализ фауны ящериц (ReptiUa, Sauria) Вьетнама II Зоологич. журн., 1993, Т. 72 (в печати)

7. Бобров В.В. Новый вид ребристого сцинка (Tropidophorus cucphuongensisXRepiiUa, Sauria, Scincidae) из Вьетнама // Pallasia, 1993, T.I, N. 2 (в печати)

8. Bobrov V.V., Но Tliu Cue. A report oil a collection of lizards (Repriiia, Sauria) from Son La Province (Northern Vietnam) II I. Bengal ifctur. Hist. Soc., New Series. 1993, V. 12 (in Press)

9. Bobrov V.V. Spati.il organization of tropical forest lizard community in Northern Visindtn II Herp&ozoa, 1993, Ed. 6, Hi. 1/2 (ia Frcs<rt.

10. IScbrov V.V., Darevsiy I.S. Lizards ol ihs Cue Phuong National Park (Northern Vietnam)// First Asian Iierpctol. Meeting, Proceedings, 1933 (in Press).

11. Bobrov V .V., Nguyen \'a:; Sang, Ho Tliu Cue. Synopsis-of the lizard collectioa in the Institute of Ecology and BiologicaJ Resources (lUnoi). Г.;П I. Aganidac, Anguidas, Dibaniidae, Lacertidm, Varanidat I! Asiatic Heipetol. Kisearch, 1993, V. S (in Press).

Подписано в печать 1а.2.Г~Ш г. Зак. 723. Форыаг 60x84/16. Тяр. 100.

Москва. Типография РЛСШ