Фауна амфибий Вьетнама: распространение, таксономическое и экологическое разнообразие

Орлов, Николай Люцианович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна амфибий Вьетнама: распространение, таксономическое и экологическое разнообразие
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна амфибий Вьетнама: распространение, таксономическое и экологическое разнообразие"

На правах рукописи

ОРЛОВ Николай Люцианович

ФАУНА АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Лаборатории орнитологии и

герпетологии Зоологического института Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН, профессор И.С.Даревский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук

Ведущее учреждение:

Р. Л. Потапов В. Г. Ищенко

кафедра зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.

Защита диссертации состоится д 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1. Факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «У^»2006 г,

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук , В.Г. Сиделева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

По богатству и эндемизму фауны амфибий, интенсивности открытий новых таксонов, а также масштабам воздействия человека на тропические леса как среду существования уникальной фауны Вьетнам можно назвать одним из наиболее важных и уязвимых центров биологического разнообразия тропической Азии.

За последние 20 лет изучение флоры и фауны Вьетнама показало ключевое значение горных экосистем страны в сохранении биоразнообразия Юго-Восточной Азии. В частности, выяснилось, что около 50% видов амфибий и рептилий материковой части Юго-Восточной Азии встречается во Вьетнаме. Горные тропические леса Вьетнама выступают и как самостоятельный фауногенный центр с высоким уровнем эндемизма (83 вида). В связи с ускоряющимся антропогенным воздействием на природу страны изучение биоразнообразия фауны Вьетнама сильно отстает от темпов исчезновения тропических, прежде всего, первичных лесов и их обитателей. Значительная часть узкоэндемичных видов исчезает вместе с тропическими лесами еще до их открытий и описаний. Бурное развитие экономики страны и оптимизация использования и сохранения ее биологических ресурсов требуют изучения всех компонентов биоты, в том числе таксономического и экологического богатства земноводных, как важной составляющей экосистем дождевых первичных тропических лесов.

Открывшиеся новые возможности исследований, в том числе использования молекулярных методов, за последние годы сделали очевидным тот факт, что таксономическое разнообразие земноводных в Юго-Восточной Азии долгое время оставалось недооцененным. Так, например, выяснилось, что важную роль в большинстве групп тропических амфибий играет критическое видообразование. Выявление криптических видов сложных в таксономическом отношении комплексов и установление их ареалов особенно важны для инвентаризации фауны, оценки приоритетных природных территорий и выработки природоохранных стратегий.

Недостаточная изученность фауны амфибий Вьетнама определила необходимость многолетнего комплексного исследования с использованием современных полевых и лабораторных методов, что позволяет получить более полные представления о таксономическом и экологическом разнообразии, закономерностях распространения и природоохранном статусе видов.

Цель и задачи исследования

Цель работы - исследование биоразнообразия на примере таксономического и экологического разнообразия земноводных Вьетнама.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи: 1. Провести полную инвентаризацию и определить таксономический состав фауны земноводных Вьетнама.

2. Исследовать критическое разнообразие в некоторых группах амфибий как одну из моделей видообразования, часто встречающуюся в экосистемах тропических лесов.

3. Исследовать формы экологического разнообразия земноводных Вьетнама и определить их природоохранный статус.

4. Изучить географическое распространение и вертикально-зональное распределение земноводных Вьетнама; выяснить особенности распространения различных групп амфибий в Индо-Малайской зоогеографической области.

Среди частных задач, необходимых для решения основных, были следующие:

A. Детальное исследование территории Вьетнама, в особенности регионов горных первичных тропических лесов для сбора материала.

Б. Описание условий обитания и особенностей экологии земноводных в местах наблюдений.

B. Морфологические исследования собственных и музейных коллекционных материалов, в том числе типовых экземпляров. Идентификация сборов и описание новых форм.

Г. Изучение сложных в таксономическом отношении комплексов видов семейств настоящих лягушек и рогатых чесночниц для определения таксономического статуса отдельных форм и выявления таксономического разнообразия этих комплексов.

Научная новизна:

- Впервые приводится аннотированный список амфибий Вьетнама. В нем содержится детальная информация о типовых территориях, типовых экземплярах, синонимике, географическом распространении и экологических особенностях 194 видов амфибий Вьетнама.

- Описано 27 новых для науки видов земноводных. Более 100 видов впервые найдено во Вьетнаме в результате проведенных исследований.

- Обнаружено явление критического видообразования в группе каскадных лягушек (Ос1оггапа) и установлен таксономический статус 16 форм этой группы.

- Впервые разработана классификация экологических типов земноводных Вьетнама по основным пространственным и временным параметрам; впервые приводятся данные по 15 видам амфибий с прямым развитием.

- На основе полученных данных о географическом распространении земноводных Вьетнама выявлены его закономерности и дается трактовка границ Китайско-Бирманской зоогеографической подобласти.

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты проведенного исследования важны для выяснения таксономического состава и биологического разнообразия земноводных Вьетнама и совершенствования знаний о фауне тропических лесов Юго-Восточной Азии. Полученные данные могут быть использованы для развития представлений о критическом видообразовании среди позвоночных животных. Результаты и их анализ имеют важное значение для планирования природоохранных мероприятий и охраны экосистем тропических лесов Юго-Восточной Азии, они вошли в программу Глобального банка данных по амфибиям МСОП. Из 27 описанных

автором видов 12 внесены в списки Красной книги МСОП и еще б видов рассматриваются в качестве кандидатов для включения в эти списки.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 21-23 апреля 2000 г.) на Первом съезде герпетологического общества им. А.М.Никольского (Пущино, 4-7 декабря 2000 г.), на 9-ом, 12-ом и 13-ом конгрессах Европейского герпетологического общества (Бонн, 14-19 августа 1995 г., С.Петербург, 12-16 августа 2003 г.; Бонн, 27 сентября-2 октября 2005 г.), на II и IV Азиатских герпетологических конференциях (Ашхабад, Туркменистан, 6-10 сентября 1995 г; Ченду Китай, июль 2000 г.), на III и IV Всемирных герпетологических конгрессах (Аделаида, Австралия, 29 декабря 1993- 6 января 1994 г.; Прага, Чехия, 12-29 августа 1997 г.) на юбилейной конференции Института экологии и биологических ресурсов (Ханой, Вьетнам, 16-17 мая 2005 г); зоологической конференции по тропическим экосистемам (Хайкоу, Китай, 23-25 июля 2005 г.), на семинарах музея зоологии позвоночных Калифорнийского Университета, Беркли, США (21 декабря 1995 г., 23 января 1999 г., 9 февраля 2003 г.), лаборатории молекулярной биологии Университета Д. Вашингтона и герпетологического общества, г. Сант-Луис, США (19 декабря 1995 г, 27 января 1999 г.), отдела герпетологии Филдовского музея Естественной истории, Чикаго, США (2 февраля 2003 г.), отдела ихтиологии и герпетологии Королевского музея Онтарио (Торонто, Канада, 3 марта 1998 г.), кафедры зоологии Гетеборгского университета (Гетеборг, Швеция, 19 октября 2003 г.), Тропического биосферного исследовательского центра Университета Рю ЬСю, (г. Нишихара, Окинава, Япония, 23 июня 2001 г.), Всемирном зоологическом конгрессе (Пекин, Китай, август 2005 г.).

Публикации

Всего опубликовано 176 статей и монографий, из них по материалам диссертации опубликованы 33 работы.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основная часть диссертации изложена на 140 страницах, содержит 18 текстовых таблиц и 108 рисунков (39 текстовых рисунков на 39 стр. и 21 блок фотографий на 21 стр.). Приложения включают: аннотированный лист амфибий Восточного Индокитая, 263 стр. (приложение 1) и 3 таблицы, суммирующие данные по экологическим характеристикам, 40 стр. (приложение 2). Список цитированной литературы содержит 227 названий, из них 26 отечественных и 201 иностранных источника.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность всем участникам российских и международных экспедиций, работавших во Вьетнаме в 1987-2005 гг. Большую помощь и ценные методические рекомендации автор получил от Р.Ингера, Д.Вэйка, Р.Мерфи, Т.Папенфуса, Л.Я. Боркина, С.Н. Литвинчука и многих других коллег-батрахологов. Кураторы и хранители коллекций Р.Ингер,

Х.Ворис, Б.Стюарт (Музей Филда, Чикаго), Д.3уг (Смитсониан, Вашингтон), Р.Гюнтер (Зоологический музей, Берлин), Р.Мерфи, Э.Латроп и Р.Мак-Каллог (Королевский музей Онтарио, Торонто), Я.Халлерманн (Зоологический музей, Гамбург), Джао Эрми, Южао Ванг, Фей Лианг (Институт Биологии, Китайская Академия наук, Ченгду), Янг Датонг, Pao Дингкви (Институт Зоологии, Китайская Академия наук, Кунминь), Аннемари Олер и Алан Дюбуа (Музей естественной истории, Париж), В.Беме (Музей А,Кенига, Бонн), В.Ф.Орлова, Е. М. Дунаев и Р.А.Назаров (Зоологический музей МГУ, Москва), Д.В.Семенов и В.В. Бобров (ИПЭЭ РАН) любезно предоставили материалы для исследований. Автор выражает особую признательность А.А.Абрамову, Н.Б.Ананьевой, К.Андрену, Р.Бэйну, А.В.Горохову, И.С.Даревскому, У. Ионассену, Э.Латроп, Р.Мерфи, Нгуен Ван Шангу, Нгуен 1Сванг Чунгу, Т.Папенфусу, Е.М. Рыбалтовскому, С.А. Рябову, Ю.В. Старикову, J1.C. Степаняну, А.Н.Тихонову, Хо Ту Кук и многим другим коллегам, делившим с ним трудности и радости тропических экспедиций, за поддержку и помощь во время полевых работ во Вьетнаме.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Программы Президента РФ по поддержке научных школ НШ 4212.2006.4 и с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. N 2-20), контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070).

Особую благодарность автор хотел бы выразить всему коллективу отделения герпетологии Зоологического института РАН за внимание и помощь на всех этапах работы.

Искреннюю благодарность и глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю, члену-корреспоненту РАН, д.б.н., профессору И.С. Даревскому за многолетнюю всестороннюю помощь и поддержку.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обосновывается актуальность проблематики исследований биоразнообразия фауны амфибий Вьетнама и ее природоохранное значение.

Глава 1. история изучения фауны амфибий Вьетнама

Содержит обзор истории исследований герпетофауны Вьетнама, начиная с наиболее ранних упоминаний амфибий и рептилий и до современных международных проектов. Рассмотрены основные результаты герпетологических исследований восточного Индокитая французскими зоологами в так называемый «колониальный» период в 19-20 столетиях, когда были опубликованы первые сводки и определители. Также проанализирован значительный вклад Р.Бурэ и М.Смита в изучение всех групп земноводных и пресмыкающихся Индокитая.

Глава 2. географическая характеристика Вьетнама

Вьетнам полностью располагается в тропической зоне Северного полушария. Северная граница его почти доходит до тропика Рака. Самые крайние точки страны: на севере - 23°22' с.ш., на юге - 8°30' с.ш., на западе -102° 10' в.д. и на востоке - 109°21' в.д. Таким образом, не считая островов в Южнокитайском море (в Тонкинском заливе архипелаги Хоангша и Чыонгша, в

Сиамском заливе к'югу от мыса Камау - острова Хоанкхой), Вьетнам протянулся с юга на север на 15° широты, а с запада на восток на 7° долготы, целиком находясь в седьмом поясе времени. Напоминая по форме латинскую букву S, территория Вьетнама расширяется на севере и на юге, в центральной же части тянется узкой извилистой полосой. Расстояние по прямой от крайнего севера до крайнего юга равно 1650 км., а с востока на запад колеблется от 600 км (между побережьем Тонкинского залива и вьетнамо-лаосской границей) до 52 км в районе провинции Квангбинь (Quang Binh) и 350 км между побережьем Южно-Китайского моря и вьетнамо-камбоджийской границей. С полным основанием страну можно назвать горной, так как 4/5 территории занимают горные хребты и горные плато.

Во времена французского колониального периода Вьетнам было принято делить на три составные части, что имеет объективные исторические и географические причины. До настоящего времени в современной естественно-исторической и географической литературе используются эти исторические названия: для северной части страны - Тонкин (Tonkin), для средней - Аннам (Annam) и южной - Кохинхина (Cochin China).

Обсуждаются особенности рельефа восточной части Индокитайского полуострова и, прежде всего, горных хребтов Тонкина и Аннамских гор. Даются описания гидросети, климатических особенностей, почвенного покрова и растительности, имеющие значение для понимания географического, высотного и ландшафтно-биотопического распространения земноводных Вьетнама.

Глава 3. Материал и методы исследования

Основой для настоящей работы послужили материалы автора из различных районов Вьетнама, собранные с 1987 по 2006 год включительно (21 экспедиция общей протяженностью 53 месяца). Наблюдения осуществлялись в течение всех сезонов года, преимущественно с марта по ноябрь, с более короткими выездами в декабре-феврале. Район работ охватил всю страну от границ с Китаем на севере до южных провинций, омываемых Южно-Китайским морем и Сиамским заливом, включая 35 провинций из 61, образующих Вьетнам. Посещались острова Тонкинского (=Бильбо) и Сиамского заливов. Работы проводились на различных высотах от уровня моря до 3000 м н.у.м., наиболее посещаемые высоты - в диапазоне 150-2500 м. Исследовались различные ландшафты и типы лесов, включая первичные и вторичные лесные формации и антропогенные территории, но большее внимание уделялось первичным горным лесам. Учитывая значительные трансформации диких ландшафтов и уничтожение лесов в Юго-Восточной Азии в целом и во Вьетнаме, в частности, маршруты работ плакировались в труднодоступные участки гор или заповедные районы. Всего автор проводил полевые исследования в 42 заповедниках в 28 провинциях. Обычно на искомой точке работы проводились от 3 до 20 суток, исключая стационарные исследования, для которых были выбраны территории в 7 провинциях. Кроме материалов из вьетнамских экспедиций, собирался материал для сравнительного анализа во многих странах Индо-Малайской географической области и во всех странах Китайско-Бирманской подобласти, окружающих Вьетнам. Так, автором с 1993 по 2006 годы были предприняты экспедиции на Большие Зондские острова (Индонезия), в Непал, в Сикким, Западный Бенгал и Ассам (восточная Индия), в Тибет, Юннань, Сычуань, Гуанси, Гуандун и на Хайнань (южный Китай), острова архипелага Рюкю

(Япония) и во все страны Индокитая. Данные по распространению амфибий Юго-Восточной Азии вошли в приложение 1.

До проведения каждой экспедиции планировались маршруты и места стационарных исследований с учетом последних находок и описаний, а также оценки неисследованных районов во Вьетнаме. Маршрутные работы включали выбор необходимых участков, дневные и ночные экскурсии. Ночные экскурсии составляли 90% экскурсионного времени и продолжались с 18-19 (в зависимости от светового дня в данный сезон) часов до 1-2 часов ночи, т.к. активность тропических видов амфибий, за небольшим исключением, ночная. При проведении ночных экскурсий использовались стандартные методы (Неуег et al., 1994). Каждый найденный экземпляр получал предварительное определение и номер, которые вносились в полевой дневник. Указывалась следующая информация: описание биотопа, время и конкретное место находки (дерево, кустарник, расстояние от земли, расстояние от водоема) и элементы репродуктивного поведения (брачное пение самцов, коммуникативные звуки самцов и самок, местоположение самцов и самок в брачный период, наличие и тип амплексуса, строительство гнезд, откладка яиц, количество яиц в кладке). Перед отловом производилась фотосъемка экземпляра в естественной позиции, а также положения амплексуса, строительства гнезда или кладки.

В зависимости от сезона и предполагаемых находок выстраивался алгоритм поиска и отлова: движение по ручьям и осмотр акватории и берегов; движение вдоль ручьев на расстоянии 1-2 метра, 10-15 метров и 40-50 метров. Глухие лесные водоемы обследовались преимущественно вдоль периметра береговой линии. Важными пунктами осмотра также были дождевые водоемы на лесных дорогах и рисовые чеки на границе с лесными массивами. Протяженность маршрута ночной экскурсии колебалась от 500 до 2000 метров, что зависело от рельефа местности и сезона проведения работ. В качестве осветительной техники использовались мощные ручные и головные герметические водозащитные фонари (Mag-Lite) и специальные переносные аккумуляторные лампы с направляющим рефлектором. При проведении стационарных исследований в разных районах страны, на разных высотах, в разных водоемах и разных типах лесов, как правило, выбирались участки, перспективные для изучения размножения амфибий. Участки вдоль ручьев шириной 1-3 метра обычно составляли около 500 метров. Производился подсчет самцов и самок, прослеживалось время их появления в различные сезоны, способы коммуникации самцов и самок, брачные бои самцов, выбор мест для гнезд и кладок, строительство гнезд, охрана кладок и брачных территорий, взаимодействие с другими видами; параметры, связанные с размножением (продолжительность и повторяемость пения самцов, время в амплексусе, количество самцов и самок, участвующих в коллективных кладках, повторяемость кладок, моногамность и гаремность, количество яиц, время и способы их откладки, время развития личинок в яйце, время развития головастиков). Участки на лесных прудах и болотах выбирались по принципу площадок от 100 до 10000 кв. метров в зависимости от рельефа. Наблюдения за этими видами проводились во всех ярусах леса - от почвы и травянисто-кустарниковой растительности до крон деревьев. Все наблюдаемые события и экземпляры земноводных снимались фотокамерами (Nikon F 100, Nikon D 70, D 200) с применением макрообъективов Nikkor (60 и 105 мм), вспышек (SB 28) и макровспышек (SB 29), а также видеокамерами (Canon ХМ 1 и Canon ХМ 2).

Сбор материала проводился по общепринятой методике (Heyer et al., 1994; Simmons, 2002). Амфибии фиксировались в 4% формалине, затем промывались и вторично фиксировались в 70% этиловом спирте. Перед фиксацией проводилась техническая фотосъемка экземпляров и морфологических признаков, брались пробы тканей для последующих исследований ДНК. Кусочки тканей помещались в криоконсервационные пробирки и далее в жидкий азот для последующего хранения при глубоком замораживании (не выше -90°С), или в 96° этиловый спирт. Каждому коллекционному экземпляру, всем снимкам (прижизненным и техническим) и пробам тканей соответствует единый полевой номер, который сохраняется как дополнительный при дальнейшей каталогизации и присвоении музейного номера хранения. Материалом для таксономических исследований послужили собранные автором во время экспедиций экземпляры земноводных, а также коллекции Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ZISP), Зоологического музея Московского Государственного Университета, Москва (ZMMGU), Института Экологии и Биологических Ресурсов АН Вьетнама, Ханой, Вьетнам (IEBR), Зоологических музеев Берлина, Бонна и Гамбурга, Германия (ZMB, ZMFK, ZMH)), Музея естественной истории, Лондон, Великобритания (BMNH), Национального музея естественной истории, Париж, Франция (MNHN), Зоологического музея Гётеборгского университета, Гетеборг, Швеция (GUS), Королевского музея естественной истории, Стокгольм, Швеция (NHMG), Музея естественной истории Г.Филда, Чикаго, США (FMNH), Музея естественной истории Смитсониан, Вашингтон, США (USNM), Американского музея естественной истории, Нью-Йорк, США (AMNH), Калифорнийской Академии наук, Сан-Франциско, США (CAS), Музея зоологии позвоночных, Беркли, США (MVZ), Королевского музея провинции Онтарио, Торонто, Канада (ROM), Институт Биологии Академии наук Китая, Ченду (CIB), Института Зоологии Академии наук Китая, Кунминь (KJZ), факультета экологии Университета Киото (KUHE).

Всего исследовано 12000 экземпляров 620 южно-азиатских видов амфибий, из которых 8S00 экземпляров 194 видов относится к фауне Вьетнама (см. Приложение 1). Более 5000 экземпляров собраны автором.

При морфологической обработке были использованы стандартные диагностические признаки, обычно используемые для характеристики видов амфибий (Ноздрачев и Поляков, 1994; Bain et al, 2003; Orlov et al., 2004a; Orlov, 2005; Orlov and Ho, 2005; Orlov et al., 2006a, b).

Глава 4. Таксономический состав фауны амфибий

4.1. Изменения представлений о количестве видов амфибий во Вьетнаме

В 1942 году в монографии по фауне амфибий Индокитая (Bourret, 1942), обобщившей знания по этой группе животных за историю изучения, в том числе за французский колониальный период, был опубликован полный на тот момент список амфибий Юго-Восточной Азии. В частности, для территории Вьетнама рассматривались 82 вида амфибий. В следующей монографии по фауне Вьетнама (Nguyen and Но, 1996) также приводится список из 82 видов амфибий. К сожалению, список содержит ряд серьезных номенклатурных ошибок и не учитывает таксономических исследований, проведенных за полувековой период, что искажает представления о реальном качественном и количественном составе фауны амфибий Вьетнама. Следующий обзор по фауне Anura Вьетнама (Inger,

Orlov and Darevsky, 1999) содержит ряд новых для страны находок и описания новых для науки видов; всего фауна амфибий на момент публикации включает 100 видов.

Исследования автора с 1987 по 2005 год позволяют утверждать, что количественный состав фауны амфибий был недооценен, и на сегодняшний день список фауны, включающий все новые для науки виды и виды, впервые обнаруженные на этой территории, состоит из 194 видов (Orlov et al. 2002; Orlov, 2005, рис.1). Автором описано 27 новых для науки видов семейств Megophryidae, Ranidae и Rhacophoridae. Более 100 видов амфибий было впервые отмечено для страны. В представления о составе фауны амфибий серьезные изменения внесло открытие криптического видообразования в ряде групп амфибий Вьетнама, прежде всего, в семействе Ranidae.

4.2. Таксономический состав фауны амфибий Вьетнама

Все современные амфибии представлены одним подклассом Lissamphibia Haeckel, 1866, различные группы которого прослеживаются с триаса. Подкласс объединяет три рецентных отряда амфибий широко населяющих планету (Duellman and Trueb, 1994). В фауне амфибий Вьетнама представлены виды, образующие все три отряда (Anura, Caudata и Apoda):

Отряд Бесхвостые. Anura Raflnesquue. 1815

Во Вьетнаме найдены представители 7 семейств (Bombinatoridae, Megophryidae, Bufonidae, Hylidae, Ranidae, Rhacophoridae, Microhylidae). Семейства очень неравнозначны по таксономическому и экологическому разнообразию. Так, небольшое с реликтовым характером дезъюнктивного ареала семейство Bombinatoridae имеет очень бедное представительство во Вьетнаме (2 вида), а многочисленные в мировой фауне и, в частности, в тропических районах земного шара семейства Ranidae, Rhacophoridae и Microhylidae и во Вьетнаме также представлены наиболее разнообразно по числу таксонов (64, 50 и 19 видов соответственно) и экологических форм. Однако, в то же самое время, богатейшие по видовому составу, в том числе в тропиках Америки, семейства Bufonidae и Hylidae представлены здесь крайне бедно (6 и 3 вида соответственно).

Большое таксономическое разнообразие во Вьетнаме демонстрирует азиатское семейство Megophryidae, третья часть видов и более половины родов которого распространены в этой стране.

Таксономическое разнообразие во Вьетнаме максимально у амфибий трех семейств: Megophryidae, Ranidae и Microhylidae. В этих группах были осуществлены основные для Anura находки и описания, произведены исследования по филогении и видообразованию, выявлены комплексы критических видов, которые в настоящее время активно изучаются; по некоторым уже сделаны выводы на основании морфологических, молекулярных, экологических и этологических методов исследований (Murphy et al., 1997; Bain et al., 2003; Orlov et al., 2003a; Matsui et al., 2006; Chen et al., 2005; Ohler and Delorme 2006).

Рис.1. Изменения представлений о количестве видов во Вьетнаме

Ortov, 2005

' Nguyen Но,1988 Bourret, 1942

Автором описаны 27 новых для науки видов бесхвостых земноводных и более 90 видов впервые найдены во Вьетнаме в результате проведенных исследований. Эти данные внесены в общую оценку видового разнообразия фауны амфибий (см. приложение 1).

Семейство Азиатские круглоязычные, Bombinatoridae Gray, 1825 Автором найдены 2 вида одного рода. Из них впервые для территории Вьетнама зарегистрирован 1 вид. Кроме того, необходимо отметить, что для обоих видов это были первые серийные сборы после их описания (см. приложение 1), которые и позволили обосновать наличие во Вьетнаме двух близких видов. Находки Bombina microdeladigitora в северной и южной частях гор Чыонгшон (Truong Son) на вершинах Фулайланг (Phu Lai Lang) и Нгоклинь (Ngoc Linh) в провинциях Неань (Nghe An) и Контум (Kon Tum) на высотах 2300-2500 м принципиально меняют представления о распространении семейства в Юго-Восточной Азии (см. приложение 1).

Семейство Рогатые чесночницы, Megophryidae Bonaparte, 1850 Автором был найден 31 вид шести родов. Впервые для территории Вьетнама встречены 18 видов, из них б видов описаны автором как новые для науки, а 10 видов найдены впервые после их первоописаний. По фауне Megophryidae Вьетнама и прилежащих районов Индокитая, южного Китая и восточной Индии была подготовлена монография, включающая полный аннотированный список материковой части семейства (105 видов), синонимику, информацию по распространению и фотоатлас видов и биотопов (Orlov et al., 2000а).

Семейство Жабы, Bufonidae Gray, 1825

Во Вьетнаме найдены представители одного рода: Bufo Laurenti, 1768, для которого в границах Вьетнама мы насчитываем 6 видов. В мировой фауне этот род объединяет более 200 видов, являясь одним из крупнейших в фауне наземных

позвоночных. Автором были найдены 5 видов, из них впервые для территории Вьетнама - 3 вида.

Семейство Древесные лягушки, или Квакши, Hylidae Rafinesque, 1815.

Автором были найдены 3 вида одного рода. Один из них (Hyla annectans) впервые зарегистрирован для южного Вьетнама (гора Нгоклинь, пров. Контум). Эта находка также вносит принципиальные изменения в представления о распространении семейства Hylidae в Азии. Необходимо отметить, что таксономическая изученность Hyla в северном Индокитае остается недостаточной, и даже поверхностное исследование Hyla annectans на разных вершинах Аннама показывает различия между этими популяциями в размерных характеристиках и голосовых реакциях.

Семейство Настоящие лягушки, Ranidae Rafinesque, 1814

Автором были найдены в природе 64 вида, относящиеся к 11 родам и двум подсемействам (Raninae Rafinesque, 1814 и Dicroglossinae Anderson, 1871), из них впервые для территории Вьетнама найдены 18 видов. Автором описаны 14 новых для науки видов. 7 видов найдены впервые после их описания в начале двадцатого века.

Традиционно Ranidae выступают как сложнейшая в филогенетическом, таксономическом и номенклатурном плане группа, как в мировой, так и в азиатской фауне амфибий. Нами проведен филогенетический анализ азиатских представителей семейства. В филогенетическом анализе были изучены традиционно используемые в такого рода исследованиях три рибосомальных гена митохондриального генома (12S, 16S и tRNAVal) и использован собранный материал по большей части родов настоящих лягушек Индокитая, южного Китая и восточной Индии (Chen et al., 2005).

Семейство Веслоногие лягушки, Rhacophoridae Hoffman, 1932 "1858"

В восточной и Юго-Восточной Азии известно 7 родов, из них во Вьетнаме найдены представители 6: Chirixalus Boulenger, 1893; Nyctixalus Boulenger, 1882; Philautus Gistel, 1848; Polypedates Tschudi, 1838; Rhacophorus Kühl et van Hasselt, 1822; Theloderma Tschudi, 1838, для которых в границах Вьетнама мы насчитываем 50 видов (Matsui and Orlov, 2004; Orlov, 2005; Orlov and Ho, 2005; Orlov et al., 2001a, 2002b; Orlov et al., 2004b; Orlov, 2005). Автором в природе было найдено 50 видов, из которых 30 впервые найдены во Вьетнаме. 7 видов описаны автором как новые для науки. Кроме того находки 10 видов были первыми серийными сборами после описаний по единичным экземплярам в начале прошлого века.

Семейство Узкоротые лягушки, Mkrohylidae Günther, 1858 (1843)

Во Вьетнаме мы насчитываем 19 видов 6 родов, относимых к двум подсемействам: Dyscophinae Boulenger, 1882 и Microhylinae Günther, 1858. Автором собирались и изучались в природе все эти виды. Из них впервые на территории Вьетнама найдено 7 видов. Кроме того, 3 вида впервые собраны сериями после их описаний в начале 20 века. Описание нескольких видов сейчас находится в печати, среди них криптическке виды в комплексах Mcrohyla berdmorel и Microhyla heymonsi, а также вновь найденные формы в высокогорных лесах провинций Контум и Ламдонг.

Отряд Хвостатые. Caudata Scopol!. 1777

Во Вьетнаме встречаются представители одного семейства Salamandridae Goldfuss, 1820 подсемейства Pleurodelinae Tschudi, 1838. Есть данные, пока не подкрепленные коллекционным материалом, о наличии еще двух семейств

(Hynobiidae Cope, 1860 "1859" и Cryptobranchidae Fitzinger, 1826) в северовосточных районах Вьетнама. Семейство Salamandridae во Вьетнаме бедно по видовому составу, но относительно богато по числу родов (3), т.к. шестая часть родов мировой фауны найдена на территории этой страны (см. приложение 1).

Автором были найдены 3 рода саламандр, представленные 9 видами. Из них впервые для территории Вьетнама 7 видов (рис. 80-82). Необходимо отметить находки саламандр рода Echinotriton в северных (пров. Неань) и рода Paramesotriton в южных (пров. Туатиен-Хюэ) районах Аннамских гор, что принципиально меняет представления о распространении отряда Caudata в тропической Азии.

Отряд Безногие. Gvmnophiona Raflnesque. 1814

В материковой Юго-Восточной Азии распространены представители 2 родов и 16 видов семейства Ichthyophiidae Taylor, 1868, из которых в границах Вьетнама мы насчитываем один род Ichthyophis Fitzinger, 1826, представленный пятью видами. Этот род можно назвать наиболее трудной группой амйибий для полевых сборов и таксономического и экологического изучения. Трудность поиска связана с большой скрытностью и роющим образом жизни этих земноводных, а трудности в изучении таксономии обусловлены очень слабо выраженными внешними морфологическими различиями. Так, до 1960 года все формы в Индокитае рассматривались в объеме вида Ichthyophis glutinosus (Linnaeus, 1758), затем Тэйлор (Taylor, 1962) только для Таиланда, Лаоса и восточной Индии предложил описание семи новых видов. Для Вьетнама Нгуен и Хо (Nguyen and Но, 1996) под названием Ichthyophis glutinosus рассматривают все формы Ichthyophis, встречающиеся во Вьетнаме. В настоящий момент мы рассматриваем во Вьетнаме 5 видов рода Ichthyophis.

Автором в природе были найдены 5 видов. Из них впервые для территории Вьетнама 4 вида, описание которых сейчас находится в печати.

Проведенный сравнительный анализ представительства отдельных групп амфибий на изучаемой территории показал, что в фауне Вьетнама насчитывается 16% семейств, 8% родов и 3.3% видов мировой фауны амфибий (56 семейств и около 450 родов, объединяющих более 6000 видов). Таким образом, высокое таксономическое разнообразие фауны амфибий Вьетнама и его составляющая в фауне мира и материковой Восточной и Юго-Восточной Азии (рис. 2) демонстрирует принципиальное значение этой территории для поддержания биоразнообразия на планете.

Рис. 2. Процент родов амфибий фауны Вьетнама в фауне Ю.- В .Азии

MkrotiyHdM; 54.8 : IctttyophlidM; SO

43. Критические виды земноводных Вьетнама и их значение для оценки таксономического разнообразия

К настоящему времени выявление криптических видов вполне вписывается в идеологию эволюционной (филогенетической) концепции, которая признает самостоятельными видами линии популяций, развивающихся независимо от других и имеющих (во времени) свою собственную эволюционную судьбу. Наличие комплексов криптических видов в фауне Вьетнама отмечено автором в таких семействах, как Salamandridae (Echinotryton), Megophryidae (Leptolalax, Brachytarsophrys), Ranidae (Odorrana, Sylvirana), Rhacophoridae (Pofypedates, Rhacophorus) и Microhylidae (Microhyla). Р. Ингер (Inger, 1999) высказал утверждение, что северо-восточный горный район Индокитая (наряду с гималайским) представляет собой центр активного криптического видообразования дня бесхвостых амфибий (в частности, ранид родов Rana s.l., Раа и Amolops).

Наиболее яркий пример криптического видообразования в Юго-Восточной Азии (и, в частности, во Вьетнаме) демонстрируют каскадно-водопадные лягушки группы Odorrana (сем-во Ranidae: род Rana: подрод Odorrana), представленные комплексом криптических видов (как симпатрических и парапатрических, так и аллопатрических).

Предварительное изучение морфологических признаков лягушек этого комплекса позволило установить 8 морфотипов для экземпляров из Вьетнама. Результаты, полученные с применением морфологических, биохимических и генетических методов, дают основания утверждать, что в состав изученного комплекса входят 8 самостоятельных видов. Морфотип 1, соответствующий диагнозу в первоописании Rana chloronota Boulenger, 1882, был признан «типичным» и отнесен к этому виду, еще один вид восстановлен, а б других были описаны как новые для науки виды; для всего комплекса каскадных лягушек

составлены определительные таблицы и предложены комплексы морфологических признаков, позволяющие диагностировать эти виды.

Глава 5. Экологическое разнообразие амфибий Вьетнама

Выделены экологические группы амфибий по следующим параметрам: ландшафтно-биотопическое распределение, суточная и сезонная активность и некоторые элементы репродуктивной биологии. Рассматриваемые группы в действительности не могут охватить всего разнообразия типов пространственного и временного распределения. В то же время, несмотря на некоторую условность и перекрываемость, они создают общие представления об экологическом разнообразии земноводных и позволяют как выявить взаимосвязи экологического и таксономического разнообразия, так и оценить роль первого в поддержании таксономического разнообразия.

5.1. Пространственное распространение амфибий Вьетнама

По характеру пространственного (ландшафтно-биотопического и высотного) распределения амфибий Вьетнама можно отнести к следующим категориям:

Горно-лесные виды. Виды, населяющие горные и предгорные районы страны с сохранившимися первичными и вторичными лесами различного типа, составляют основную часть как фауны Восточного Индокитая в целом, так и Вьетнама. Доля горно-лесной фауны амфибий во Вьетнаме составляет 83.5% от общего списка видов (194), что логически соответствует обширной площади горно-лесных ландшафтов и богатому разнообразию типов местообитаний в этих ландшафтах. Именно к этой группе относятся все эндемичные виды региона (83), а также виды и роды с ограниченным распространением в пределах Индокитая и Восточно-Гималайского региона (Orlov, 2005). Большая часть этих видов практически не антропогенизируется и при любых трансформациях диких ландшафтов исчезает. Даже выборочные рубки лесов и, соответственно, изменения светового и гидрологического режимов приводят к их элиминации. К таким, даже незначительным, изменениям очень чувствительны представители родов Brachytarsophrys, Ophryophryne, Theloderma, Limnonectes, Huia, Amoïops, подрода Odorrana и др.

Среди горно-лесных выделяются наземные и древесные виды. В свою очередь, они относятся к различным группам по выбору мест размножения, типам поведения и высотному распределению. Все выделяемые группы весьма условны, границы этих групп по ряду параметров зачастую перекрываются и могут сдвигаться в различные периоды онтогенеза. Эти экологические характеристики зачастую отличаются для одного и того же вида в различных популяциях, занимающих разные высоты над уровнем моря или имеющих различное широтное распространение. В ряде случаев наши исследования показали, что эти отличия были связаны с наличием комплексов критических видов, отличающихся особенностями экологии (Murphy et al., 1997; Bain et al., 2003, 2006; Orlov et al., 2006; Глава 4 «Таксономический состав фауны амфибий»).

Данные по пространственному (высотному и биотопическому) распределению всех исследованных видов внутри различных семейств наземных видов земноводных анализировались с учетом следующей разработанной автором классификации: А) виды, постоянно связанные с быстрыми каскадно-водопадными ручьями, которые от стадии личинки до взрослой особи живут в пойме ручья в непосредственной близости от воды, или в воде; Б) виды, живущие

в подстилке леса и использующие каскадные ручьи в период размножения и развития личинок: а) открыто обитающие, б) роющие; В) виды, преимущественно связанные с медленно текущими и стоячими водоемами или болотами: а) открыто обитающие; б) роющие; Г) виды, живущие в подстилке леса или почве и использующие медленно текущие или стоячие водоемы или болота в пойме ручья в период размножения и развития личинок: а) открыто обитающие; б) роющие; Д) виды, постоянно живущие в лесной подстилке от развития личинок до взрослых особей, имеющие крупные белые яйца и прямое развитие личинок без свободной водной фазы развития. Исследования автора выявили следующее количественное (абсолютное и процентное) соотношение перечисленных групп: А) 43 вида (22%); Б: а) 25 (13%), б) 29 (15%), В: а) 39 (20%), б) 0; Г а) 22(11%), 6)27 (14%), Д) 4(2%).

По высотной шкале виды распределяются следующим образом: населяют высоты от 150 м до 1000 м н. у. м. 92 вида (47%), высоты от 1000 м до 2500 м н. у. м. -107 видов (55%). Наряду с широким диапазоном биотопических предпочтений и пространственного распределения, создающим высокое экологическое разнообразие, следует отметить, что к группе Б(б) относится большинство представителей сем. Megophryidae (26 видов из 29).

Для древесных горно-лесных видов разработана следующая классификация: А) виды, постоянно живущие на кустарниках и деревьях и там же размножающиеся (прямое развитие личинок до метаморфоза без водной фазы) (11 видов); Б) виды, живущие на кустарниках и деревьях, строящие гнезда над водой (цикл развития проходит в гнезде до редукции наружных жабр, далее головастики развиваются в водной среде) или откладывающие яйца в воду (цикл развития личинок в яйце и головастиков проходит в водной среде): а) виды, строящие гнезда над быстрыми каскадно-водопадными ручьями (24 вида); б) виды, строящие гнезда над медленно текущими и стоячими водоемами или болотами, или откладывающие яйца в воду (32 вида); В - виды, живущие в маленьких карстовых пещерах и в дуплах деревьев с водой и там же размножающиеся (7 видов). Высотное распределение следующее: Г - виды, населяющие высоты от 150 м до 1000 м н. у. м.(35 видов). Д - виды, населяющие высоты от 1000 м до 2500 м н. у. м. (45 видов).

Виды открытых пространств и антропогенных территорий. К этой экологической группе мы относим виды, населяющие города, городские поселки, приморские рисовые поля, находящиеся преимущественно на высоте от 0 до 150 м н.у.м., гевейные и эвкалиптовые искусственные леса, а также кофейные и банановые плантации. Это легко антропогенизирующиеся и очень широко распространенные в тропической Азии виды. Среди них преобладают наземные виды (25), но есть и древесные (4). Среди наземных - 20 открыто обитающих и 5 роющих видов. Как правило, по мере разрушения и трансформации диких ландшафтов они получают дополнительные возможности в освоении новых территорий, поднимаясь выше 1000 м н. у. м, но всегда избегают участков первичных лесов и крутых горных склонов. Их распространению способствуют последствия подсечно-огневого земледелия лесных народов Аннамских и Тонкинских гор и естественные пожары. Такие виды размножаются в медленно текущих или стоячих водоемах, осваивая также искусственные городские пруды и водохранилища, канализационные канавы и дождевые лужи. Арбореальные виды антропогенных территорий не имеют форм с прямым развитием. Они строят гнезда либо на почве у кромки воды, иногда даже немного заглубляя их в почву,

либо на ветках, кустарника, стволах деревьев или стенках строительных сооружений над водой на высоте не более 1.5 м. Все арбореальные виды этой группы относятся к роду Ро1урес1ше.у.

Необходимо отметить что многие горно-лесные виды и виды открытых пространств обнаруживают значительное перекрывание в высотно-зональных выдел ах.

5.2. Особенности суточной активности амфибий Вьетнама

У видов, населяющих Вьетнам, отмечена дневная, ночная или смешанная активность. Подавляющее большинство амфибий тропиков Юго-Восточной Азии ведут ночной образ жизни и, соответственно, реализуют двигательные, пищевые и репродуктивные реакции в ночное время, однако часть видов имеет дневную или смешанную активность. 89% амфибий Вьетнама - ночные виды, необходимо отметить, что типы активности в ряде случаев совпадают у взрослых животных и личинок, а в ряде случаев - различаются. Так, среди взрослых амфибий 169 видов имеют сугубо ночную активность, 25 - проявляют смешанную активность (из них 3 с преобладанием дневной), а виды с исключительно дневной активностью отсутствуют. Среди личинок 18 видов имеют исключительно дневную активность, 49 - ночную и 112 - смешанную; для 15 видов с прямым развитием время личиночной активности оценить невозможно.

5.3. Особенности размножения бесхвостых амфибий

Для оценки сравнительных аспектов репродуктивной биологии бесхвостых амфибий Вьетнама различных семейств были проанализированы следующие параметры: типы амплексуса (ГА), т.е. способ удержания самцом самки: А - аксиллярный, И - ингвинальный; типы гнезд — 1) отсутствие специального гнезда и откладка яиц на поверхность, или в толщу воды, открыто или под защитой от сноса за камнями и корягами; 2) гнезда, построенные в виде плотного пенообразного комка из взбитой слизи на растительности или скалах над водой, или кладки, прикрепленные к растительности над водой; 3) гнезда, построенные под водой на грунте; 4) гнезда, построенные в глубоких береговых норах или глубоких норах под камнями; 5) кладки яиц в дуплах деревьев или пустотелых стволах бамбука; 6) откладка яиц вдали от водоемов с прямым развитием в яйце (без свободно плавающей личинки). Величина и пигментированность яиц (ВПЯ) обозначалась следующим образом: МЧ - яйца мелкие, с черным пигментом, КБ - яйца крупные, белые. Регистрировали количество яиц в кладке (КЯ) и давали приблизительную оценку величины кладки яиц (<100, 100-500, >500). Эти данные, свидетельствующие о преобладании аксиллярного типа амплексуса (117) у бесхвостых над ингвннальным (40), включены в характеристики семейств бесхвостых амфибий. Наиболее часто встречающиеся типы гнезд -2 (у 28 видов) и 3 (у 30 видов), типы 4 и 6 имеют примерно равную встречаемость (у 12 и 13 видов соответственно), меньше всего видов амфибий с первым (6) и пятым (8) типами гнезд. Видов с крупными белыми яйцами почти вдвое больше (105 видов), чем бесхвостых амфибий с мелкими черными яйцами (52 вида). Данные о величине кладки свидетельствуют о разнообразии репродуктивных стратегий: небольшое количество (<100) яиц в кладке отмечено у 45 видов, тогда как кладки средней величины (100-500) и крупные (>500) -соответственно у 62 и 53 видов. Полным циклом прямого развития обладают 15 видов семейств МедорЬгу1с1ае (3), Яашс1ае (1) и КЬасорЬопбае (11).

5.4. Долина каскадного лесного ручья, как средоточие жизни горнолесной фауны лягушек в Восточном Индокитае

Выдающееся разнообразие фауны амфибий восточного Индокитая, безусловно, связано с богатейшим набором удобных местообитаний амфибий, (прежде всего, для развития головастиков), предоставляемых им разветвленными гидросистемами разнообразных горных влажных тропических лесов с многочисленными горными грядами, превышающими 2000 м н.у.м. и выпадающими над ними осадками в виде муссонных дождей и тропических ливней. Дождливые сезоны в разных горных районах составляют от б до 9 месяцев в год, а так называемый сухой сезон на высотах более 1000 м в горах Хоанглиен и Чыонгшон носит весьма условный характер. Данные проведенного исследования позволили дать общую характеристику бесхвостых амфибий и обобщенную оценку их экологического разнообразия. Показано, что с долиной горной речки, ручья, пойменных стариц и болот связано подавляющее большинство (82%) амфибий горных лесов Тонкина и Аннама либо в процессе всего онтогенеза, либо в период размножения и развития. Этот набор условий обеспечивает нужды амфибий с типично реофильными личинками, а также личинками, развивающимися в сильно прогреваемых стоячих водоемах. С горно-лесными ручьями связаны представители б семейств и 26 родов Anura. Тесно связаны с горно-лесными ручьями и представители родов Rhacophorus и Polypedates, которые строят гнезда над поверхностью воды, на растительности или скалах. В этих гнездах происходит развитие яиц, а уже падающие в водоем головастики развиваются там до метаморфоза. Нередко гнезда, построенные лягушками видов Rhacophorus kio, R. annamensis, R. exechopygus, Polypedates dennysii и P. leucomystax на некотором расстоянии от береговой линии, смываются ливнями в водоемы. В случае отсутствия сильных дождей такие гнезда высыхают и погибают, но, тем не менее, лягушки строят все новые гнезда и с риском откладывают в них яйца, дожидаясь сильного ливня. Гибель большого числа таких гнезд - это плата за потенциальное первенство попадания головастиков в водоем и, соответственно, потенциальное преимущество в развитии.

Непосредственно не связаны в период размножения с долинами горных ручьев лишь наземные амфибии сем-ва Bombinatoridae, несколько (по 5) видов сем-в Ranidae и Microhylidae, которые размножаются исключительно в стоячих дождевых или искусственных водоемах, а также 15 видов с прямым развитием без свободной водной фазы личиночного развития сем-в Megophryidae {Megophrys longipes, Megophrys minor, Megophrys palpebralespinosa)y Ranidae (Taylorana hascheana) и Rhacophoridae (Chirixalus ananjevae, C. laevis, Philautus abditus, P. albopunctatus, P. banaensis, P. gryllus, P. longchuanensis, P. maosonensis, P. parvulus, P. rhododiscus, P. truongsonensis), Не связан с горными потоками ряд древесных видов семейства Rhacophoridae: - Theloderma asperum, T. gordoni, T. bicolor, T. corticale, T. ryabovi, T. stellatum, T. sp. и Nyctixalus pictus, размножающиеся в дуплах деревьев и проходящие там весь цикл развития головастиков. Однако пространственно и трофически все эти виды должны быть отнесены к ценозам долин каскадных горно- лесных ручьев.

Ряд представителей родов Chirixalus и Philautus имеют прямое развитие, а часть тесно связана в развитии с участками горных гидросистем с замедленным течением; значительная доля времени развития их личинок проходит в яйце, но затем головастик попадает в водоем и завершает цикл развития и метаморфоз

уже в водоеме (Orlov et al., 2004а). Такие виды этих групп с "неполным циклом прямого развития" автор относит к полноценным членам сообщества амфибий каскадных лесных ручьев.

Насыщенность биотопов и микробиотопов, вероятно, создает перспективу для экологической дифференциации популяций лягушек, которые в процессе эволюции, генетически дистанцируясь, получают эту возможность. Каждая (уже дистантная) популяция находит возможность закрепиться в своей узкой микробиотопической зоне, что нивелирует жесткую конкурентность родственных форм. Наличие в долине одного каскадного ручья до 5 критических видов комплекса Rana (Odorrana) chloronota и до 3 критических видов комплекса Leptolalax pelodytoides подтверждает возможность такого сценария.

5.5. Природоохранный статус амфибий Вьетнама

Проводимые в последние два десятилетия исследования биоразнообразия, анализ экосистем для предварительной оценки основных причин его сокращения, а также организация природоохранных мероприятий позволили разработать стратегии в сохранении биоразнообразия на уровне ключевых биологических видов и на уровне участков территорий. Выше подробно были рассмотрены горные территории как центры фаунистического разнообразия амфибий. Рекомендации автора были использованы при обосновании и организации охраняемых территорий (провинция Шонла, заповедник Ксуання; провинция Хатинь, заповедник Кего; провинция Туатиен-Хюэ, Национальный парк Батьма). Только полноценное заповедание территорий позволяет надеяться на сокращение темпов утраты видового разнообразия амфибий. В результате наших исследований были предоставлены данные по биологии редких и исчезающих видов как кандидатов для включения в список Красной книги МСОП.

В фауне Вьетнама 50 видов, которые внесены в этот список. Среди них 12 видов описаны автором, еще 6 видов рассматриваются в качестве кандидатов для включения в список Красной книги МСОП

Глава б. Зоогеографическая характеристика амфибий Вьетнама

6.1. Сравнительный анализ фауны амфибий Вьетнама и окружающих

территорий

Фауна Вьетнама относится к Индо-Малайской (ориентальной) зоогеографической области (Дарлингтон, 1966; Brown and Lomolino, 1998; Inger, 1999). Существуют некоторые расхождения в понимании ее границ с Палеарктической и Австралийской зоогеографическими областями. Прежде всего, сложности возникают при толковании границы Индо-Малайской области с Палеарктикой на севере (в центральном и восточном Китае) и с Австралийской областью на юго-востоке. На основании изучения распространения герпетофауны автор рассматривает Индо-Малайскую зоогеографическую область как территорию, охватывающую Южную и Юго-Восточную Азию от пустыни Тар и долины р. Инд (западная Индия и восток Пакистана) на западе до архипелага Рююо (южная Япония), острова Тайвань и Филиппин на востоке и от южных склонов Гималаев и бассейна р. Янцзы (Чанцзян) на севере до южной оконечности Индийского субконтинента, Шри-Ланки, Суматры, Явы, Бали и Сулавеси с островами Салаяр (Selayar), Танахджампеа (Tanahjampea) и Калао (Kalao) (Индонезия) на юге, не считая большой части акватории Индийского

океана с островами нематерикового происхождения, не населенными амфибиями. Такое понимание границ Индо-Малайской области поддержано целым радом герпетологических исследований (Evans et al., 2003; Inger, 1999; Inger and Voris, 2001; Schulte et al., 2003; Voris, 2000).

Исходя из оценки распространения герпетофауны и, в частности, амфибий, автор придерживается следующей зоогеографической схемы: 1) Индийская подобласть охватывает Индийский субконтинент, включая остров Шри-Ланка, до долины реки Брахмапутра на востоке. На западе и севере границы подобласти соответствуют границам Индо-Малайской области. 2) Зондская подобласть охватывает южную часть Индокитая в пределах полуострова Малакка, Большие Зондские острова (Суматра, Борнео и Ява) с их сателлитами до о. Бали на востоке; 3) Сулавесская подобласть включает о. Сулавеси с сателлитами, но (по некоторым оценкам), также Молуккские острова и Малые Зондские острова; 4) Филиппинская подобласть занимает одноименный архипелаг Филиппины; 5) Китайско-Бирманская подобласть занимает материковую часть Юго-Восточной Азии в пределах восточной Индии (к востоку от слияния Ганга и Брахмапутры), Индокитая (без п-ова Малакка) и южного Китая. На севере границы подобласти являются также границами Индо-Малайской области.

На основании оценки распространения герпетологической и батрахологической фаун к этой подобласти могут быть отнесены острова Рюкю (Япония), Тайвань и Хайнань (Китай), Андаманские и Никобарские острова, п-ов Малакка и о. Суматра. Результаты исследований автора и новые находки амфибий и рептилий в восточном Индокитае и на Суматре за последние 20 лет поддерживают эту гипотезу (Inger et al., 1999; Orlov et al., 2003 b; Orlov, 2005). Вьетнам полностью вписывается в Китайско-Бирманскую подобласть, занимая ее восточную часть, и, согласно исследованиям автора, содержит более половины родов и видов амфибий и рептилий этой богатейшей подобласти.

Данные автора демонстрируют (рис. 3), что по разнообразию представительства семейств и родов Вьетнам имеет один из самых высоких показателей (37 родов 9 семейств) среди выделенных 11 зоогеографических единиц: 1) Вьетнам - территория в административных границах страны; 2) Хайнань - остров, лежащий целиком в Тонкинском заливе Южно-Китайского моря; 3) Тайвань - остров, лежащий на границе Восточно-Китайского, ЮжноКитайского и Филиппинского морей; 4) Рюкю - архипелаг от группы островов Токарашима на севере до групп островов Мияко и Яэяма на юге. 5) Тибет, Юннань, Сычуань - в регион включены юго-восточный Тибет (междуречья верхнего течения рек Салуин-Меконг-Красная), провинция Юннань и южная часть провинции Сычуань; 6) Гуанси - Гуанси-Чжуанский автономный район, провинции Гуйчжоу, Гуандун и Фуцзянь; 7) восточные Гималаи - в регион включены восточный Непал, северо-восточные штаты Индии, Бутан и северная Мьянма; 8) южный Индокитай (Малайзия, Таиланд, южная Мьянма); 9) острова Суматра, Борнео и Ява с сателлитами; 10) архипелаг Филиппины; 11) индийский субконтинент, включая Андаманские и Никобарские острова и остров Шри-Ланка.

Рис. 3. Распространение семейств и родов амфибий ■ различных регионах Индо-Малайской области

Анализ фаунистического сходства показал, что между выделами 1-2 - 17 общих родов, выделами 1-3 - 14 общих родов, выделами 1-4 - 10 общих родов, выделами 1-5 - 31 общий род, выделами 1-6 - 30 общий род, выделами 1-7- 22 общих родов, выделами 1-8 - 24 общих родов, выделами 1-9 - 23 общих родов, выделами 1-10 - 15 общих родов м между выделами 1-11- 18 общих родов. Соответственно индекс фаунистического сходства наиболее высок между выделами 1 и 2 (0, 61: Вьетнам - Хайнань), а его значение ниже всего между выделами 1 и 10 (0,25: Вьетнам - Филиппины).

6.2. Особенности распространения амфибий во Вьетнаме

Для шести господствующих горных вершин сравнивалось распространение 31 рода, объединяющего 160 видов. Для Тонкина, северного Аннама и южного Аннама было выбрано по две вершины. Этот анализ репрезентативно показывает характер распространения амфибий Вьетнама, так как охватывает фауну горных территорий, составляющих 4/5 площади страны. В результате мы видим, что Тонкин имеет общих с северным Аннамом 31 род и 52 вида, с южным Аннамом -24 рода и 37 видов, между северным Аннамом и южным Аннамом - 24 общих рода и 57 общих видов.

6.3. Границы распространения амфибий, составляющих фауну

Вьетнама

Даже приблизительная оценка распределения амфибий в Индо-Малайской области демонстрирует огромное богатство фауны восточного Индокитая и, в частности, Вьетнама. Так, из приблизительно 900 видов амфибий материковой части Индо-Малайской области (Inger, 1999; Frost, 2004; данные автора - см. приложение 1) около 500 видов встречаются в материковой части Юго-Восточной Азии. Примерно 250 видов населяют восточный Индокитай, тогда как около 200 из них известны во Вьетнаме. Детальный анализ распространения фауны амфибий

позволил провести границы этой фауны и показал, что Вьетнам преимущественно, вписывается в "горную страну", ограниченную на юге Аннамскими и Тонкинскими горами во Вьетнаме и восточном Лаосе, на севере - правым берегом реки Янцзы, на востоке - горными системами Бопинлинь (Doping Ling) и Дайюньшань (Daiyun Shan), на западе - Уляншань (Wuliang Shan) и (Ailao Shan) Айлаошань (Китай). Эта территория характеризуется наличием практически единой фауны амфибий. Сходство фауны амфибий на уровне родов на территории Вьетнама и очерченных выше горных систем Китая составляет 80% от общего списка (45 родов). Эта "горная страна" занимает восточную часть Китайско-Бирманской подобласти и характеризуется огромным таксономическим разнообразием и высоким эндемизмом, что делает ее территорией (относительно занимаемой площади) с богатейшей фауной амфибий, которая сопоставима только с некоторыми горно-лесными районами Южной Азии и Центральной Америки. Трудно переоценить значимость этого региона в сохранении биологического разнообразия фауны Земли.

Выводы

1. Установлено, что количественный состав фауны амфибий был недооценен, и на сегодняшний день список фауны, включающий все новые для науки виды и виды, впервые обнаруженные на этой территории, состоит из 194 видов. Описано 27 новых для науки видов земноводных. Более 100 видов впервые найдено во Вьетнаме в результате проведенных исследований.

2. Таксономическое разнообразие во Вьетнаме максимально у амфибий трех семейств: Megophiyidae, Ranidae и Microhylidae. Проведенный автором сравнительный анализ представительства отдельных групп амфибий в фауне Вьетнама показал, что в фауне Вьетнама насчитывается 16% семейств, 9% родов и 3.3% видов мировой фауны амфибий (всего 56 семейств и около 450 родов, объединяющих около 6000 видов). Семейства амфибий, встречающиеся в фауне Вьетнама, в мировой фауне представлены 227 родами и 2536 видами амфибий, что от общего списка мировой фауны амфибий составляет 50% родов и 42% видов.

3. Наличие комплексов критических видов в фауне Вьетнама отмечено в семействах Salamandridae (Echinotryton), Megophiyidae (Leptolalax, Brackytarsophrys), Ranidae (Odorrana, Sylvirana), Rhacophoridae (Polypedates, Rhacophorus) и Microhylidae (Microhyla). Наиболее яркий пример критического видообразования обнаружен у каскадно-водопадных лягушек группы Odorrana Fei, Ye, Huang, 1991 (сем-во Ranidae: род Rana: подрод Odorrana), представленных комплексом множественных критических видов (как симпатрических и парапатрических, так и аллопатрических). Результаты, полученные с применением морфологических, биохимических и генетических методов, обнаружили существование 7 самостоятельных видов. Морфотип 1, соответствующий диагнозу в первоописании Rana chloronota Boulenger, 1882, был признан «типичным» и отнесен к этому виду. 6 других видов были описаны как новые для науки виды; для всего комплекса каскадных лягушек составлены определительные таблицы и предложены диагностические морфологические признаки.

4. Доля горно-лесной фауны амфибий во Вьетнаме составляет 83.5% от общего списка видов (194), что логически соответствует обширной площади горнолесных ландшафтов и богатому разнообразию типов местообитаний в этих ландшафтах. Именно к этой группе относятся все эндемичные виды региона (83), а также виды и роды с ограниченным распространением в пределах Индокитая и Восточно-Гималайского региона. Виды открытых пространств и антропогенных территорий населяют города, городские поселки, приморские рисовые поля, находящиеся преимущественно на высоте от 0 до 150 м н.у.м., гевейные и эвкалиптовые искусственные леса, а также кофейные и банановые плантации. Среди антропогенизирующихся и широко распространенных в тропической Азии видов преобладают наземные (25), но есть и древесные (4) виды. Среди наземных 20 открыто обитающих и 5 роющих видов.

5. Среди взрослых амфибий 169 видов имеют сугубо ночную активность, 25 -проявляют смешанную активность (из них 3 с преобладанием дневной), а виды с исключительно дневной активностью отсутствуют. Среди личинок 18 видов имеют исключительно дневную активность, 49 - ночную и 112 - смешанную; для 15 видов с прямым развитием время личиночной активности оценить невозможно.

6. По разнообразию представительства семейств и родов Вьетнам имеет один из самых высоких показателей (37 родов 9 семейств) среди выделенных 11 зоогеографических единиц Юго-Восточной Азии. Анализ распространения амфибий горных территорий Вьетнама (4/5 площади страны) показал, что Тонкин имеет общих с северным Аннамом 31 род и 52 вида, с южным Аннамом - 24 рода и 37 видов, северного Аннама с южным Аннамом - 24 рода и 57 видов.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Орлов НЛ. 1986. Факультативная эндогенная терморегуляция питонов (Boidae, Pythoninae) и корреляция между эндотермными реакциями и поведенческой терморегуляцией // Зоол. журнал. Т. 65 (4). С. 551-559.

2. Даревский И.С., Н.Л.Орлов. 1988. Редкие и исчезающие виды. Земноводные и пресмыкающиеся. «Высшая школа» М.. 463 С.

3. Orlov N.L. 1997. Breeding behavior and nest construction in a Vietnamese frog related to Rana blythi I I Copeia. 1997 (2). P. 464- 467.

4. Murphy R. W., L. A. Lewcock, Ch. Smith, I. S. Darevsky, N. Orlov, R. D. Mac Culloch, D. E. Upton. 1997. Flow cytometry in biodiversity surveys: methods, utility, and constrains // Amphibia - Reptilia. V. 18 (1). P. 1-13.

5. Lathrop, A., R. W Murphy, N. Orlov, and C.T. Ho. 1998. Two new species of Leptolalax (Anura: Megophryidae) from northern Vietnam // Amphibia-Reptilia. V. 19 (3). P.253-269.

6. Lathrop A., R. W. Murphy, N. L. Orlov and Cue Thu Ho. 1998. Two new species of Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from the Central Highlands of Vietnam with a redescription of Leptobrachium ckapaense // Rus. J. Herpetol. V.5 (1) P. 51-61.

7. Inger R. H., Orlov N. L., Darevsky I. S. 1999. Frogs of Vietnam: A report on new collections// FieldianaZool.,newser.,n.92, publ. 1498.P. 1-46.

8. Orlov N.L. and Rybaltovsky E.M. 1999. Breeding of Tkeloderma corticate (Boulenger, 1903) in terrarium// Sauria. Bd 21(3). S. 17-20.

9. Cue Thu Ho, A. Lathrop, R. W. Murphy and N. Orlov. 1999.A redescription of Vibrissaphora ailaonica with a new record in Vietnam // Rus. J. Herpetol.V.6 (1).

Р.48- 55.

10. Orlov, N. L., R.G. Khalikov, R. W. Murphy, A. Lathrop. 2000. Atlas of Megophryids (Megophiyidae:Anura: Amphibia) of Vietnam. CD. Zoological Inst. St. Petersburg, Russia.

11. Orlov N.L., AXathrop, R.W.Muiphy,and Ho Thu Cue. 2001. Rhacophrid Frogs (Anura: Amphibia) in the northern Hoang Lien Mountains (mount Fan Si Pan, Sa Pa district, Lao Caiprovince), Vietnam// Rus. J. Herpetoi. V. 8 (1). P. 17-19.

12. Orlov N.L., R.W. Murphy, N.B.Ananjeva, S.A.Ryabov and Ho Thu Cue. Herpetofauna of Vietnam. 2002. A checklist.Part Amphibia // Rus. J. Herpetoi. V.9 (2). P.81-104.

13. Hallermann J., N.Ananjeva, N. Orlov and F. Tillack. 2002. The historical collection of Amphibians and Reptiles from Burma (Myanmar) in the Zoologischen Museum Hamburg (ZMH) made by Leonardo Fea 1885-1889 // Mitt. Hamburg Zool. Mus. Bd. 56 (1). P. 25-36.

14. Bain R., A. Lathrop, R.W. Murphy, N.Orlov and Ho Thu Cue. 2003. Cryptic species of a cascade frog from Southeast Asia: taxonomic revisions and descriptions of six new species// Am. Mus. Novit.. N. 3417. P.l-60.

15. Orlov N.L., Le Nguyen Ngat and Ho Thu Cue. 2003. A New Species of Cascade Frog from Northern Vietnam (Ranidae, Anura) // Rus. J. Herpetoi. V.10 (2). P. 123-134.

16. Orlov N., Ho Thu Cue, Nguyen Quang Truong.2004. A New Species of the Genus Philautus from Central Vietnam(Anura: Rhacophoridae) // Russ. J. Herpetoi. Vol.11 (1). P. 51-65.

17. Matsui M.,Orlov N. 2004. A new species of Chirixalus from Vietnam (Anura: Rhacophoridae) with notes on the generic classification of the family // Zool.Science.V. 21 (6). P. 671-676.

18. Orlov N.L.2005. A new species of genus Vibrissaphora Liu, 1945 (Anura: Megophryidae) from Mount Ngoc Linh (Kon Turn Province) and analysis of the extent of species overlap in the fauna of amphibians and reptiles of the north-west of Vietnam and Central Highlands//Russ. J. Herpetoi. V.12(l). P. 48-59.

19. Chen L., R. W. Murphy, A.Lathrop, A. Ngo, N. L. Orlov, Cue Thu Ho and Ildiko L. M. Somorjai. 2005. Taxonomic chaos in Asian ranid frogs: an initial phylogenetic Resolution // Herpetological Journal. V. 15, pp. 231-243.

20. Orlov N.L. and Ho Thu Cue. 2005. A New Species of Philautus from Vietnam

Anura:Rhacophoridae)//Russ. J. Herpetoi. V.12(2). P. 135-142.

21. Stuart S.L., Orlov N., Tanya Chan-ard. 2005. A new cascade frog Amphibia: Ranidae) from Laos and Vietnam // Raffles Bulletin of Zoology. V 53 (1). P.125-131.

21. Bain R. H., Stuart B.L. and Orlov N.L. 2006. Three new Indochinese species of cascade frog (Amphibia: Ranidae) // Copeia, (1). P. 43-59.

22. Matsui M,. T. Shimada, Wan-Zhao Liu, M. Maiyati, Wichase Khonsue

and N. Orlov. 2006. Phylogenetic relationships of Oriental torrent frogs in the genus Amolops and its allies (Amphibia, Anura, Ranidae) // Mol. Phylogenetics and Evolution. V. 37. P.126-134.

23. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л.и Калябина-Хауф. 2006. Критическое таксономическое разнообразие тропических агамовых ящериц Acanthosaura, Agamidae, Sauria) // Успехи современной биологии. Т.126, №5. С.505-513.

Подписано в печать 21.09.2006 Объем: 1,0 п. л. Тираж 150 экз. Заказ № 979 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцоаа 66 Лицензия ПЛД N> 69-336 от 12.02.99г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлов, Николай Люцианович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА.

ГЛАВА. 2. КРАТКАЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЬЕТНАМА.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф.

2.3. Гидросеть.

2.4. Климат.

2.5. Почвенный покров.

2.6. Растительный покров.

ГЛАВА 3 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы и техника полевых исследований экологического разнообразия.

3.2. Материал и методы морфологических исследований в изучении таксономического разнообразия.

3.3. Материал и методы биохимических и молекулярных исследований в изучении таксономического разнообразия.

3.4. Анализ зоогеографии амфибий и природоохранные рекомендации.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ АМФИБИЙ.

4.1. Изменения представлений о количестве видов амфибий

Вьетнама.

4.2. Таксономический состав фауны амфибий Вьетнама.

4.3. Криптические виды земноводных и их значение для оценки таксономического разнообразия.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АМФИБИЙ

ВЬЕТНАМА И ИХ ПРИРОДООХРАННЫЙ СТАТУС.

5.1. Пространственное распространение амфибий Вьетнама.

5.2. Особенности суточной активности амфибий Вьетнама.

5.3. Особенности размножения бесхвостых амфибий.

5.4. Долина каскадного лесного ручья, как средоточие жизни горно-лесной фауны лягушек в Восточном Индокитае.

5.5. Природоохранный статус амфибий Вьетнама.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА.

6.1. Сравнительный анализ фауны амфибий Вьетнама и окружащих территорий.

6.2. Особенности распространения амфибий во Вьетнаме.

6.3. Границы распространения амфибий, составляющих фауну

Вьетнама.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна амфибий Вьетнама: распространение, таксономическое и экологическое разнообразие"

Конвенция ООН (Рио-де-Жанейро, 1992 год) провозгласила непреходящую ценность биологического разнообразия, отметив его определяющее значение для функционирования систем, поддерживающих как жизнь в биосфере, так и устойчивое развитие человеческого общества. В настоящее время по уровню биологического разнообразия наземной фауны явно выделяются тропики Южной и Центральной Америки и тропические районы Южной и Юго-Восточной Азии. Увеличение числа таксонов в этих регионах очень показательно на примере изучения амфибий и рептилий. Наибольшее внимание исследователей в ХХ-м веке было приковано к тропическим лесам Америки, Индийского субконтинента и западной части Индокитая. Обладающий одним из наиболее высоких уровней разнообразия наземной фауны в Азии, восточный Индокитай (и, в частности, Вьетнам) явно уступает в степени изученности западным районам тропической Азии. В то же время в последние 20 лет возросший интерес к природе Вьетнама показал ключевое значение горных экосистем страны в сохранении биоразнообразия Юго-Восточной Азии.

Так, например, более 40% видов амфибий и рептилий материковой части Юго-Восточной Азии встречается во Вьетнаме. Горные тропические леса Вьетнама выступают и как самостоятельный фауногенный центр с высоким уровнем эндемизма амфибий (83 эндемичных вида). Нельзя не отметить, что эти экосистемы подвержены усиливающейся угрозе уничтожения. В связи с ускоряющимся антропогенным воздействием на природу страны инвентаризация и изучение экологии наземной фауны Вьетнама сильно отстают от темпов исчезновения тропических (прежде всего, первичных) лесов и их обитателей. Значительная часть узкоэндемичных видов исчезает вместе с тропическими лесами еще до их открытий и описаний. Достаточно небольших изменений в гидрологических режимах и солнечной инсоляции, вызванных рубками доминирующих старых деревьев в первичном лесу, как безвозвратно исчезают самые редкие и узколокализованные виды. Бурное развитие экономики страны и оптимизация использования и сохранения ее биологических ресурсов требуют изучения всех компонентов биоты и в том числе видового и экологического богатства земноводных как важнейшей составляющей дождевых первичных тропических лесов.

В силу специфики земноводных как первых наземных позвоночных в истории фауны Земли с онтогенезом, протекающим в двух средах, и как животных с наличием метаморфоза, демонстрирующих большое разнообразие в стратегиях размножения, их изучение представляет большой интерес для изучения видообразования. Выявлено, что важную роль в большинстве групп тропических амфибий играет криптическое видообразование. Помимо важности для фундаментальных проблем зоологии, выявление криптических видов в сложных в таксономическом отношении комплексах и установление их ареалов имеют особое значение для инвентаризации фауны, оценки приоритетных природных территорий и, наконец, выработки природоохранных стратегий и конкретных рекомендаций. Значительная часть земноводных (прежде всего, из семейства настоящих лягушек) имеет большое хозяйственное значение у народов Вьетнама как пищевой ресурс и важный объект медицины. Необходимо отметить, что эти животные все больше используются и как эффективные индикаторы экологического состояния среды, что крайне важно в стране, подвергшейся в 70-х годах XX века активному и массовому воздействию ядохимикатов как способу ведения экологической войны. Прежде всего это относится к применению различных дифолиантов, распыленных над вечнозелеными тропическими лесами.

До 80-х годов прошлого века фауна амфибий Вьетнама была исследована довольно поверхностно. Планомерное многолетнее изучение фауны этой страны и комплексное изучение амфибий с использованием современных полевых и лабораторных методов позволяет получить более полные представления о таксономическом и экологическом разнообразии фауны земноводных, закономерностях распространения и природоохранном статусе видов. По общему богатству и эндемизму фауны амфибий, интенсивности открытий новых таксонов и в тоже время масштабам воздействия человека на тропические леса как среду существования этой уникальной фауны Вьетнам можно назвать "горячей точкой" в проблематике "Биологическое разнообразие тропической Азии". Эти причины определили цель настоящей работы как исследование таксономического и экологического разнообразия земноводных Вьетнама.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы - исследование биоразнообразия на примере таксономического и экологического разнообразия земноводных Вьетнама. В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1.Провести полную инвентаризацию и определить таксономический состав фауны земноводных Вьетнама.

2.Исследовать критическое разнообразие в некоторых группах амфибий как одну из моделей видообразования, часто встречающейся в экосистемах тропических лесов.

3.Исследовать формы экологического разнообразия земноводных Вьетнама и определить природоохранный статус видов фауны земноводных Вьетнама.

4.Изучить географическое распространение и вертикально-зональное распределение земноводных Вьетнама и выяснить особенности распространения различных групп амфибий в Индо-Малайской зоогеографической области.

Среди частных задач, необходимых для решения основных, были определены следующие: а) детальное исследование территории Вьетнама, в особенности регионов горных первичных тропических лесов для сбора материала и наблюдений; б) описание экологических условий и особенностей пространственного и временного распределения, а также репродуктивной биологии земноводных в местах наблюдений; в) морфологические исследования собственных коллекционных материалов и коллекций (в том числе типовых), в музеях мира; идентификация сборов и описание новых форм; г) изучение сложных в таксономическом отношении комплексов форм семейств настоящих лягушек и рогатых чесночниц для определения таксономического статуса отдельных форм и выявления их таксономического разнообразия.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Орлов, Николай Люцианович

ВЫВОДЫ

2. Таксономическое разнообразие во Вьетнаме максимально у амфибий трех семейств: Megophryidae, Ranidae и Microhylidae. Проведенный автором сравнительный анализ представительства отдельных групп амфибий в фауне Вьетнама показал, что в фауне Вьетнама насчитывается 16% семейств, 9% родов и 3.3% видов мировой фауны амфибий (всего 56 семейств и около 450 родов, объединяющих около 6000 видов). Семейства амфибий, встречающиеся в фауне Вьетнама, в мировой фауне представлены 227 родами и 2536 видами амфибий, что от общего списка мировой фауны амфибий составляет 50% родов и 42% видов.

3. Наличие комплексов криптических видов в фауне Вьетнама отмечено в семействах Salamandridae (Echino try ton), Megophryidae (Leptolalax, Brachytarsophrys), Ranidae (Odorrana, Sylvirana), Rhacophoridae (Polypedates, Rhacophorus) и Microhylidae (Microhyla). Наиболее яркий пример критического видообразования обнаружен у каскадно-водопадных лягушек группы Odorrana Fei, Ye, Huang, 1991 (сем-во Ranidae: род Rana: подрод Odorrana), представленных комплексом множественных криптических видов (как симпатрических и парапатрических, так и аллопатрических). Результаты, полученные с применением морфологических, биохимических и генетических методов, обнаружили существование 7 самостоятельных видов. Морфотип 1, соответствующий диагнозу в первоописании Rana chloronota Boulenger, 1882, был признан «типичным» и отнесен к этому виду. 6 других видов были описаны как новые для науки виды; для всего комплекса каскадных лягушек составлены определительные таблицы и предложены диагностические морфологические признаки.

4. Доля горно-лесной фауны амфибий во Вьетнаме составляет 83.5% от общего списка видов (194), что логически соответствует обширной площади горно-лесных ландшафтов и богатому разнообразию типов местообитаний в этих ландшафтах. Именно к этой группе относятся все эндемичные виды региона (83), а также виды и роды с ограниченным распространением в пределах Индокитая и Восточно-Гималайского региона. Виды открытых пространств и антропогенных территорий населяют города, городские поселки, приморские рисовые поля, находящиеся преимущественно на высоте от 0 до 150 м н.у.м., гевейные и эвкалиптовые искусственные леса, а также кофейные и банановые плантации. Среди антропогенизирующихся и широко распространенных в тропической Азии видов преобладают наземные (25), но есть и древесные (4) виды. Среди наземных 20 открыто обитающих и 5 роющих видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Т.Папенфуса, Л.Я. Боркина, С.Н. Литвинчука и многих других коллег-батрахологов. Кураторы и хранители коллекций Р.Ингер, Х.Ворис, Б.Стюарт (Музей Филда, Чикаго), Д.Зуг (Смитсониан, Вашингтон), Р.Гюнтер (Зоологический музей, Берлин), Р.Мерфи, Э.Латроп и Р.Мак-Каллог (Королевский музей Онтарио, Торонто), Я.Халлерманн (Зоологический музей, Гамбург), Джао Эрми, Ю. Ванг, Фей Лианг (Институт Биологии, Китайская Академия наук, Ченгду), Янг Датонг, Pao Дингкви (Институт Зоологии, Китайская Академия наук, Кунминь), Аннемари Олер и Алан Дюбуа (Музей естественной истории, Париж), В.Беме (Музей А,Кенига, Бонн), В.Ф.Орлова, Е. М. Дунаев и Р.А.Назаров (Зоологический музей МГУ, Москва), Д.В.Семенов, а также В.В. Бобров (ИПЭЭ РАН) любезно предоставили материалы для исследований. Автор выражает особую признательность А.А.Абрамову, Н.Б.Ананьевой, К.Андрену, Р.Бэйну, А.В.Горохову, И.С.Даревскому, У. Ионассену, Э.Латроп, Р.Мерфи, Нгуен Ван Шангу, Нгуен Кванг Чунгу, Т.Папенфусу, Е.М. Рыбалтовскому, С.А. Рябову, Ю.В. Старикову, Л.С. Степаняну, А.Н.Тихонову, Хо Ту Кук и многим другим коллегам, делившим трудности и радости тропических экспедиций, за поддержку и помощь во время полевых работ во Вьетнаме.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлов, Николай Люцианович, Санкт-Петербург

1. Аверьянов JI.B., Нгуен Т.В. и Кудрявцева Е.П. Флора и растительность островов Вьетнама. Ботанический институт им. В.Л. Комарова АН СССР. Ленинград. 1988. 190 с.

2. Атлас Мира. Азия (зарубежные страны). Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР. Москва. 1982. 52 с.

3. Бичурин Н.Я. (Иакинф). Собрание сведений о народах, обитавших в Средней Азии в древние времена. Ленинград. Изд-во АН СССР. 1950. Т. 2. 227 с.

4. Бобров В.В. Зоогеографический анализ фауны ящериц (Reptilia, Sauria) Вьетнама // Зоол. журн. Т.72. Вып.8.1993. С.70-79

5. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. и Скоринов Д.В. О криптических видах (на примере амфибий) //Зоол.журн.Т. 83. №.8.2004. С.936-960.

6. Воронцов H.H. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae Rodentia) in statu nascendi // Докл. АН СССР. Т. 132 (6). 1960. С. 1448-1451.

7. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. Москва. ABF. 1999.640 с.

8. By Ты Лап. Вьетнам: Географические сведения. Ханой, Изд-во литературы на иностранных языках. 1980. 280 с.

9. Даревский И.С. и Нгуен Ван Шань. Новые и малоизвестные ящерицы из Вьетнама // Зоол. журн. Т. 62. №.12. 1983 С.1827-1837.

10. Даревский И.С. и Орлова В.Ф. Новый вид лигозомидной сцинковой ящерицы (Sauria, Scincidae) из южного Вьетнама// Зоол. журн. Т. 75. № 5.1996. С. 791-795.

11. Даревский И.С., Нгуен Ван Шанг, Чан Кьен. Материалы к герпетологической фауне северного Вьетнама // Систематика и экология амфибий и рептилий. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Ленинград. 1986. С. 62-68.

12. Даревский И.С., Пономаренко А.Г., Кузнецов Г.В. Зоогеография прибрежных островов Вьетнама//Природа. №9. 1991. С. 42-48.

13. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных. Изд-во "Прогресс". Москва. 1966. 519 с.

14. Доценко И.Б. Змеи Вьетнама в коллекции Зоологического музея ННПМ HAH Украины. Морские змеи Hydrophiidae // Вестник зоологии. Т. 33, № 6. 1999. С. 39-51.

15. Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н. и Хюинь К.Х. Палеарктические элементы вэкосистемах горных лесов северного Вьетнама // Вестн. Московского ун-та, сер. география, № 6. 1995. С. 53-59.

16. Кузнецов А.Н. Общая характеристика Национального парка By Куанг и прилегающих территорий // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам), Москва-Ханой.2001. С 32-160.

17. Магидович И.П. Вступительная статья в "Книге" Марко Поло. Алма-Ата. Изд-во «Наука» Казахской ССР. 1990. С. 3-37.

18. Мейер М.Н., Орлов В.Н. и Схолль Е.Д. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 51 № 5. 1969. С.724-737.

19. Ноздрачев А.Д. и Поляков Е.Л. Лабораторные животные. Анатомия лягушки. Москва. Высшая школа. 1994. 320 с.

20. Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б., Рябов С.А., Халиков Р.Г. Распространение и биология ямкоголовых гадюк в Восточной и Юго-Восточной Азии // Вопр. Герпетол. Материалы Первого съезда Герпетол. Об-ва им. A.M. Никольского. Пущино-Москва. МГУ. 2001. С. 18-21.

21. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. Наука. 1982. 287 с.

22. Семенов Д.В., Смирнов C.B. и Хо Т.К. Герпетофауна окрестностей стационара Буон-Лой: экология сцинковых ящериц в зимний период // Фауна и экология животных Вьетнама. М., Наука. 1983. С.71-76.

23. Словарь географических названий Китая. Главная редакция восточной литературы. М. Наука. 1-3 том. 1984. 1105 с.

24. Смирнов C.B. и Хо Т.К. Некоторые особенности биологии размножения лягушек рода Rhacophorus в условиях центрального Вьетнама // Фауна и экология животных Вьетнама. Москва, Наука. С. 68-71.

25. Степанян JI.C. Птицы Вьетнама. По исследованиям 1978-1990 годов. Москва. Наука. 1995. 448 с.

26. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л., Наука. 1978. 247 с.

27. Щербак Н.Н. и Некрасова О.Д. Материалы к познанию гекконов Южного Вьетнама с описанием нового вида (Reptilia, Gekkonidae) // Вестник зоол. №1. 1994. С. 48-52.

28. Adler К. History of Herpetological studies in Vietnam. In: Herpetofauna of Vietnam

29. Nguyen Van Sang, Ho Thu Cue, and Nguyen Quang Truong. Chimaira, Germany. 2006. (in press).

30. Ahl E. Anura III, Polypedatidae. Das Tierreich, Lief. 55. 1931. 157 p.

31. Angel F. et Bourret R. Su rune petite collection de serpents du Tonkin. Descriptions d'espèces nouvelles // Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 58(3/4). 1933. P.129-140.

32. Atlas. Mission Pavie Indo-Chine. Notices et Cartes par Auguste Pavie. Paris, Augustin Challamel. 1903. 10 p.

33. Atlas of the People's Republic of China. Foreign languages press, China cartographic publishing house. Beijing. China. 1989. 112 p.

34. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep and Harder D.K. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Komarovia. № 3: 2003. P.l-83.

35. Bain R. H., A. Lathrop A., R. W. Murphy, N. L. Orlov, and С. T. Ho. Cryptic species of cascade frog from Southeast Asia: Taxonomic revision and descriptions of six new species // Amer. Mus. Novitates. №3417.2003. 60 p.

36. Bain R. H., Stuart B.L. and Orlov N.L. Three new Indochinese species of cascade frog (Amphibia: Ranidae) // Copeia. № 1. 2006. P. 43-59.

37. Berry P.Y. The Amphibian Fauna of Peninsular Malaysia, Tropical Press, Kuala Lumpur, 1 1975.127 pp.

38. Biju S.D. and Bossuyt F. New frog family from India reveals an ancient biogeographical linkwith the Seychelles // Nature. № 425. 2003. P. 711-714. Blommers-Schlösser R. M. A. Biosystematics of the Malagasy frogs. II. The genus Boophis

39. Rhacophoridae) // Bij.Tot. Dierkunde (Zool.). № 49. 1979. P. 261-312. Blommers-Schlösser R. M. A. Systematic relationships of the Mantellinae Laurenti 1946

40. Bobrov V.V. Notes on lizards (Reptilia, Sauria) from Southern Vietnam. // Journ. Bombay

41. Natural History Society (new ser). Vol.11. № 1.1992. P. 17-24. Bobrov V.V. Checklist and bibliography of the lizards of Vietnam. Smitsonian

42. Herpetol. Inform. Serv. №105. 1995. P. 1-28.

43. Bobrov V. V. and C. T. Ho. A report on a collection of lizards (Reptilia, Sauria) from Son La province (Northern Vietnam). Jour. Bengal Nat. Hist. Soc. New Ser. Vol. 12 №1.1993. P. 5-10.

44. Boulenger G. A. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the Collection of the

45. British Museum. Second Edition. London: British Museum. 1882. 503 p. Boulenger G. A. On the Papuan, Melanesian, and North Australian species of the genus Rana.

46. Géographie de Hanoi, 1927. 453 p. Bourret R. Les serpents marins de l'Indochine française. Mém. Inst. Océanogr.l'Indochine. Hanoi. 25, 1. 1934. 69 p. Bourret R. Les serpentes de l'Indochine.- Toulouse, France, Henri Basuyau et Cie.

47. Tome 1. Catalogue systématique descriptif. 1936a. 141 p. Bourret R. Les serpentes de l'Indochine.- Toulouse, France, Henri Basuyau et Cie.

48. Tome 2. Catalogue systématique descriptif. 1936b. 505 p. Bourret R. Notes Herpetologiques sur l'Indochine Française. XIV. Les Batrachiens de la

49. Collection du Laboratoire des Sciences naturelles de l'Universite. Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles // Ann. Bull. Gen. Instr. Publique Hanoi. Vol.4. 1937. P. 5 -56.

50. Bourret R. Comment determiner un lézard d'Indochine. Publublications De L'Instruction en1.dochine. Hanoi. 1943. 32 p.

51. Brown J.H. and Lomolino M.V. Biogeography. Sinauer Associates, Publ.

52. Sunderland. Massachusetts. 1998. 692 p. Brooks D. R., McLennan D. A. Phylogeny, Ecology, and Behavior: A Research Program in

53. Comparative Biology. Chicago: University of Chicago Press. 1991. 231 p. Brooks D. R., McLennan D. A. The Nature of Diversity: An Evolutionary Voyage of

54. Discovery. Chicago: University of Chicago Press. 2002. 301 p. Clark B. T. Comparative osteology and evolutionary relationship in the African

55. Raninae (Anura, Ranidae) // Monit. Zool. Italiano, N.S., Suppl., 15. 1981. P. 285-331. Chanda S.K. Anura (Amphibia) of northeastern India // Mem. Zool. Survey India. Vol. 18. № 2. 1994. 143 p.

56. Chan-Ard T. A photographic guide to amphibians in Thailand. Krangkrai Swannapak, Bangkok. 2003.176 pp.

57. Chan-ard T., Grossmann W., Gumprecht A. and Schulz K.-D. Amphibians and Reptiles of

58. Peninsular Malaysia and Thailand. Bushmaster Publication: 1999. 240 p. Chen L., Murphy R.W., Lathrop A., Ngo A., Orlov N.L., Ho T.C. and Somorjai I.L. M.

59. Cox M.J. The snakes of Thailand and their husbandry. Malabar, Florida, Krieger Publ.Co. 1991.526 pp.

60. Cox J., van Dijk P.P., Nabhitabhata J. and Thirakhupt K. A Photographic Guide to Snakes and other Reptilies of Peninsular Malaysia, Singapore and Thailand. New Holland Publishers. 1999. 144 p.

61. Darevsky I. S. Notes on the reptiles (Squamata) of some offshore islands along the coast of Vietnam // Vertebrates in the tropics (G.Peters and R.Hutterer eds.). Museum A. Koenig. Bonn. 1990. P.125-126.

62. Darevsky I. S. Two new species of the worm-like lizard Dibamus (Sauria, Dibamidae), with remarks on the distribution and ecology of Dibamus in Vietnam. // Asiatic Herp. Res. Vol. 4. 1992. P. 1-12.

63. Darevsky I. S. The Herpetofauna of some offshore islands of Vietnam, as related to that of the adjacent mainland // Tropical island herpetofauna. Origin, Current Diversity and Conservation. Elservier: 1999. P. 27-42.

64. Darevsky, I. S. and L. A. Kupriyanova. Two new all-femaie lizard species of the genus Leiolepis Cuvier, 1829 from Thailand and Vietnam (Squamata: Sauria: Uromastycidae) // Herpetozoa. Vol. 6. № 1/2. 1993. P. 3-20.

65. Darevsky I.S. and Orlov N.L. A new subspecies of the dwarf snake Calamaria lowiingermarxi ssp.nov. (Serpentes, Colubridae) from Southern Vietnam // Asiatic Неф. Research. Vol.4. 1992. P.13-18.

66. Darevsky I. S., Orlov N. L. Eine bemerkenswerte neue, grosswuchsige art der gattung Gekko: Gekko ulikovskii sp. nov. aus Zentralvietnam // Salamandra. Vol.30. № 1. 1994a. P. 71-75.

67. Darevsky I. S., Orlov N. L. Vietnascincus rugosus, a new genus and species of the Dasia-like arborea skinks (Sauria, Scincidae) from Vietnam // Russ. J. Herpetol. Vol. 1. № 1. 1994b. P. 37-41.

68. Darevsky I. S., Orlov N. L. and Nguyen V. S. The herpetofauna of Tay Nguyen Plateau in Southern Vietnam // Abstracts of the Second Asian Herpetol. Meet. Ashgabat. 1995. P. 19.

69. Darevsky I. S., Orlov N. L. A new genus and species of scincid lizard from Vietnam:the first asiatic skink with double rows of basal subdigital pads // Russ. J. Herpetol., 31(3). 1997a. P.323-326.

70. Darevsky I.S., Orlov N.L. Herpetological biodiversity in the primary tropical forest of Vietnam // Abstracts of the Third World Congress of Herpetology, Prague. 1997b. P. 50.

71. Das I. Biogeography of reptiles of south Asia. Kriger Publishing Company, Mlabar, Florida.1996. 87 pp. + 16 plates.

72. Deuve J. Serpents du Laos // Mémoires de l'O.R.S.T.O.M. Paris. 39. 1970. P. 1-251.

73. Delorme M., Dubois A., Ohler A. Evolution of the reproductive modes in Ranidae and

74. Rhacophorinae (Amphibia, Anura) // Alytes. 2006. in press. Dowling H. And Jenner J. Snakes of Burma, Checklist of Reported Species and Bibliography

75. Smitsonian Herpetol. Inform. Serv. № 76. 1988. P.l-18.

76. Anoures), avec Diagnose d'une Espèce Nouvelle du Vietnam // Alytes 2. 1983. 147-153.

77. Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. Vol. 61 № 10. 1992. P. 305-352. Dubois A. Miscellanea nomenclatorica batrachologica. 19. Notes on the nomenclature of

78. Emerson S. B. and Ward R. H. Male secondary sexual characteristics, sexual selection, and molecular divergence in fanged ranid frogs of Southeast Asia // Zool. Journ. Linn. Soc. Vol. 122. 1998. P. 537-553.

79. Evans B.J., Brown R.M., McGuire J.A., Supriatna J., Andavani N., Diesmos A., Iskandar

80. Science and Technology Literature Publishing House, Chongqing. 1991 "1990. 364 p. Fei, L., Ye C-Y. and C. Li. Descriptions of two new species of the genus Odorrana in China

81. Amnh.org/herpetology/amphibia/index.html, New York: American Museum of Natural History. 2004.

82. Frost D. R. Amphibian Species of the World: an online reference, V2.21. Electronic database available at http: //research.

83. Amnh.org/herpetology/amphibia/index.html, New York: American Museum of Natural History. 2006.

84. Glaw F. and Venches M. A Fielduide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar.

85. Alexander Koenig Museum. Bonn. 1994. 480 p.

86. Global Amphibian Assesment. Southeast Asia Workshop. Species Data Summaries. IUCN/SSC. 1248 p.

87. Grosser Atlas der Welt. Bertelsmann. 1994. 512 p.

88. Giinther R. and Richards S. Tree new mountain stream dwelling Litoria (Amphibia: Anura: Hylidae) from western New Guinea // Russ. J. Herpetol. Vol. 12. № 3. 2005. P. 195-212.

89. Heyer W.R., Donnelly M.A., McDiarmid, Hayek L.-A.C. and Foster M.S. Measuring and Monitoring Boilogical Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington and London. 1994. 364 p.

90. Hermann H.-W., Ziegler T., Stuart B.L. and Orlov N.L. New findings on the distribution, morphology, and natural history of Triceratolepidophis sieversorum (Serpentes: Viperidae) // Herpetological Natural History. Vol. 9. № 1. 2002. 89-94.

91. Hikida T., N.L. Orlov, J.Nabhitabhata,and H. Ota. Three new depressed-bodied water seines of the genus Tropidophorus (Lacertilia:Scincidae) from Thailand and Vietnam // Current Herpetology. Vol 21(1). 2002. P.9-23.

92. Holloway I.D. Origins of the lepidopteran faunas in high mountains of the Indo-Australian tropics. Pp. 533-556 in Vuilleumier F. and Monasterio M. (eds.), High Altitude Tropical Biogeography. New Jork: Oxford Univ. Press. 1986. 236 p.

93. Ho T. C., N. Orlov. Giong ech cay (Rhacophorus) cua Viet Nam. Tap chi sinh hoc, 22 (15) CD. 2000 a. P 34-40.

94. Ho T. C., N. Orlov. Giong ech cay san Theloderma (Anura,

95. Rhacophoridae) cua Viet Nam. Tuyen tap cac cong trinh nghien cuu sinh thai hoc va tai nguyen sinh vat (1996 2000). Vien Sinh thai va tai nguyen Sinh vat. 2000b. P. 162166.

96. Ho T. C., Orlov N. L. The frog genus Leptobrachium (Anura, Megophryidae) in Vietnam. National Centre for Natural Science and Technology of Vietnam, Hanoi // J. Biol. Vol. 22. №2. 2000c. P. 1-5.

97. Sundaland // Journ. Biogeography. Vol. 28. 2001. P. 863-891.

98. Rhacophoridae and Hyperoliidae) // Filediana:Zoology. Vol. 57. 1970. P. 1-145. Liu C.-C. and Hu S.-C. Tailless amphibians of China. Peking: Science Press. 1961.

99. XVI + 364 pp., 28 pis. (in Chinese). Manthey U. and Crossmann W. Amphibien and Reptilien Sudasiens. Natur und

100. Tier-Verlag. Munster. 1997. 512 pp.

101. Marmayou J., Dubois A., Ohler A., Pasquet E and Tillier A. Phylogenetic relationships in the Ranidae. Independent origin of direct development in the genera Philautus and

102. Tayloranci// Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Paris. Life Sciences.Vol. 323. 2000. P. 287-297.

103. Matsui M. and Orlov N.L. A new species of Chirixalus from Vietnam (Anura:

104. Rhacophoridae) with notes on the generic classification of the family // Zool.Sciences. Vol. 21. № 6. 2004. P. 671-676.

105. Murphy R. W., Lowcock L. A., Smith C., Darevsky I. S., Orlov N., MacCulloch R. D. Upton D. E. Flow cytometry in biodiversity surveys: methods, utility, and Constraints // Amphibia-Reptilia Vol. 18. 1997. P. 1-13.

106. Murphy, R.W., J.W. Sites Jr., D.G. Buth, and C.H. Haufler. Proteins:isozyme electrophoresis // D.M. Hillis, C. Moritz and B.K. Mable (eds). Molecular Systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1996. P.41-120.

107. Ngo A., Murphy W.M., Liu W., Lathrop A. and Orlov N.L. The Phylogenetic

108. Relationships of the Chinese and Vietnamese Waterfall frogs of the genus Amolops II Amphibia-Reptilia. Vol. 27. 2006. P. 81-92

109. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. Vol. 89. 1978. P. 583-590.

110. Nguyen Van Sang, Gop phan nghien cuu khu he ran mien Bac Viet Nam (tru ho ran bien). Luan an pho tien si khoa hoc. 202 trang danh may. 1981. 202 p.

111. Nguyen Van Sang and Ho Thu Cue. Danh lue bo sat va ech nhai Viet Nam. Nha

112. Xuat Ban Khoa Hoc Va Ky Thuat. Hanoi, Science and Technology Publ., 1996. 264 p.

113. Nguyen Van Sang and Ho Thu Cue. Ket qua dieu tra nghien cuu bo sat, ech nhai o mot so vung mien tay Nam Bo va cac dao phu can // Tap chi Sinh hoc. Vol. 1. № 1. 1979. P. 28-30.

114. Nguyen V. S. and Ho T. C. Thanh phan loai bo sat, ech nhai cua Khu bao ton thien nhien U Minh Thuong, tinh Kien Giang // Tap chi Sinh hoc. Vol. 24. № 2A. 2002. P. 15-19.

115. Nguyen V.S., Le N.N. and Ho T.C. Status of the forest Tam Dao // Sci. Bull. Univ. Hanoi. 1994. 20-25.

116. Nguyen V.S., Le N.N. and Homing N.B. Khu he bo sat, ech nhai o rung Ba Vi. Tap chi Sinh

117. Hoc. Vol. 17 № 3. CD. 1995. P. 95-99.

118. Nguyen V. S., Pham T.A. and Trong V. L. Ket qua nghien cuu thanh phan loai dong vat co xuong song tren can o Eakao, thi xa Buon Ma Thuot, Dak Lak. Tin tue hoat dong khoa hoc. Vien khoa hoc Viet Nam. Vol. 4. 1988. P. 1- 4.

119. Nguyen V.S., Ho Thu Cue and Nguyen Q.T. Thanh phan loai ran o xa Luc Son, huyen Luc Nam, tinh Bac Giang // Tap chiY Sinh hoc. Vol. 24 № 2A. 2002. P. 11-14.

120. Ohler A. Revision of the genus Ophryophryne Boulenger, 1903 (Megophryidae) with description of two new species // Alytes. Vol. 21. № 1-2. 2003. P. 23-44.

121. Ohler A. and Delorme M., C. R. Well known does not mean well studied:

122. Morphological and molecular support for existence of sibling species in the Javanese gliding frog Rhacophorus reinwardtii (Amphibia, Anura) // C.R. Biologies. Vol. 329. 2006. P. 86-97.

123. Ohler, A., O. Marquis, S. Swan, & S. Grosjean. Amphibian biodiversity of Hoang1.en Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with description of two new Species // Herpetozoa. Vol. 13. № (1-2). 2000. P. 71-87.

124. Orlov N.L. Breeding behavior and nest construction in a Vietnamese frog related to Rana Blythi // Copeia. No.2. 1997a. P. 464- 467.

125. Orlov N. L. Die Theloderma-Arten Vietnams (Rhacophoridae: Anura) // Herpetofauna. № 10.1997b. P. .45-51.

126. Orlov N.L. and Darevsky I.S. Description of a new mainland species of Goniurosaurus genus, from the North-Eastern Vietnam // Russ. J. Herpetol. Vol. 6. № 1. 1999. P. 72-78.

127. Orlow (Orlov) N.L., Ho Thu Cue. Die Ruder-bzw. Flugfrosche der Gattungen

128. Polypedates Tshudi, 1838 and Rhacophorus Kuhl&Van Hasselt,1822 der Bergwalder Vietnams. Theil 1. Einleitung, die Gattung Polypedates // Herpetofauna. Nr. 124. 2000a. P. 29-34.

129. Orlow (Orlov) N.L., Ho Thu Cue. Die Ruder-bzw.Flugfrosche der Gattungen Polypedates Tschudi, 1838 und Rhacophorus Kuhl and Van Hasselt, 1822 der Bergwalder Vietnams. Teil.2. Die Gattung Rhacophorus II Herpetofauna. Nr. 126. 2000b. P. 5-15.

130. Orlov N. L., Ho T. C. A new species of Philautus from Vietnam (Anura: Rhacophoridae) //

131. Russ. J. Herpetol. Vol. 12. № 2. 2005. P. 135-142.

132. Orlov N.L. and S.A. Ryabov. Zur Kenntnis von Fea's Viper, Azemiopsfeae Boulenger, 1888 // Sauria. Vol. 24. №1. 2000a. P. 17-22.

133. Orlov N. L. and Ryabov S. A. A new species of the genus Boiga (Serpentes, Colubridae, Colubrinae) from Tanahjampea island desription of "Black form" of Boiga cynodon complex from Sumatra (Indonesia) // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 9. №1. 2000b. P. 3356.

134. Orlov N.L. and Ryabov S.A. The revalidization and change of the taxonomic status of

135. Dinodon rufozonatum meridionale Bourret, 1935 (Serpentes: Colubridae: Colubrinae) // Russ. J. Herpetol. Vol.11 №3. 2004a. P.181-197.

136. Orlov N. S. Ryabov, Klaus-Dieter Schulz. Eine seltene Natter aus Nordvietnam,

137. Rhynchophis boulengeri Mocquard, 1897 (Squamata: Serpentes: Colubridae) // Sauria. Vol.21. № 1. 1999. P.3-8.

138. Orlov N.L. and Rybaltovsky E.M. Breeding of Theloderma corticale (Boulenger, 1903) in Terrarium // Sauria. Vol. 21. № 3. 1999. P. 17-20.

139. Orlov N. L., Khalikov R. G., Murphy R. W., and Lathrop A. Atlas of

140. Megophryids (Megophryidae: Anura: Amphibia) of Vietnam (electronic resource: CD-ROM). Zoological Institute RAS, St. Petersburg, 2000.

141. Orlov N. L., Murphy R. W. and Papenfuss T. J. List of Snakes of Tam-Dao

142. Mountain Ridge (Tonkin, Vietnam) // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 7. № 1. 2000b. P. 69-80.

143. Orlov N. L., Lathrop A., Murphy R. W. and Ho T. C. Frog of the family Rhacophoridae (Anura: Amphibia) in the northern Hoang Lien mountains (Mount Fan Si Pan, Sa Pa district, Lao Cai province), Vietnam // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 8 № 1.2001a. P. 1744.

144. Orlov N.L., S.A.Ryabov, K.A.Shiryaev, and Nguen Van Sang. On the biology of pit vipers of Protobothrops Genus (Serpentes:Colubroidea: Viperidae:Crotalinae) // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 8. №.2. 2001b. P. 159-164.

145. Orlov N.L., R.W. Murphy, N.B.Ananjeva, S.A.Ryabov and Ho Thu Cue. Herpetofauna of Vietnam. A checklist.Part Amphibia // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 9. №.2. 2002b.1. P. 81-104.

146. Orlov N.L., Le Nguyen Ngat and Ho Thu Cue. A New Species of Cascade Frogfrom Northern Vietnam (Ranidae, Anura) // Russ. Journ. Herpetol. Vol.10. №2 ,2003a. P.123-134.

147. Orlov N.L., S.A. Ryabov, Nguyen Van Sang and Ngueyn Quang Truong. New

148. Records and Data on the poorly known snakes of Vietnam // Russ. Journ. Herpetol. Vol. 10. № 3.2003b. P, 217-240. Orlov N., Ho Thu Cue, Nguyen Quang Truong. A new species of the genus

149. Philautus from Central Vietnam (Anura: Rhacophoridae) // Russ. Journ. Herpetol. Vol.11 № 1.2004a. P. 51-65. Orlov N.L., S.A.Ryabov, Bui Ngok Thanh and Ho Thu Cue. New species of

150. Wissenschaften zu Berlin. 1867. P. 13-37. Pope C.H. Notes on amphibians from Fu-kien, Hainan, and other parts of China //

151. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 61. № 8. 1931. P. 397-611. Pope C.H. Reptiles of China. Natural history of Central Asia // American Museum of

152. Rogers J. S. Measures of genetic similarity and genetic distance // Studies in Genetics. №7213. 1972. P. 145-153.

153. Saint Girons H. Les serpents du Cambodge // Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle. Paris (Nouvelle série). (A, Zool.). Vol. 74. 1972. P.l-170.

154. Shah K. Enumeration of amphibians and reptiles of Nepal. Techn.Publ.no.2, Establishment of Biodiversity Profile Nepal. 1995.60 p.

155. Schulte J.A., Melville J. and Larson A. Molecular phylogenetic evidencefor ancient divergence of lizard taxa on either side of Wallace's Line // Proc. Royal Soc. London. Vol. 270. 2003. P. 597-603.

156. Schleich H.H. and Kästle W. (eds.). Amphibians and Reptiles of Nepal. Biology, Systematics, Field Guide, A.R.G. Gantner Verlag K.G., Germany. 2002. 1201 p.

157. Schmid M. Vietnam, Kampuchea and Laos // Campbell D.G., Hammond H.D.eds.). Floristic inventory of tropical; countries. New York, New York Botanical Garden. 1989. P.83-90.

158. Simmons J.E. Herpetological Collecting and Collections Management. Revised edition. Univ. Kansas. 2002. 153 p.

159. Smith M. A. New or little known Reptiles and Batrachians from Southern Annam (Indochina) // Proc. Zool. Soc. London, 1921. P. 423-440.

160. Smith M. A. Notes on reptiles and batrachiens from Siam and Indo-China // J. Nat. Hist. Soc. Siam. Vol. 6. № 1. 1923. P. 47-53.

161. Smith M. A. New tree-frogs from Indo-China and the Malaya Peninsula // Proc. Zool. Soc. London 1924. P. 225-234.

162. Smith M.A. The Reptilia and Amphibia of the Malaya Peninsula // Bull. Raffles Mus., Singapore 3. 1930. P.l-149.

163. Smith M.A. Reptilia and Amphibia. Vol. 1. Loricata, Testudines. The fauna of

164. British India, including Ceylon and Burma. London, England, Taylor and Francis, New Deli. 1931.185 p.

165. Smith M.A. Reptilia and Amphibia. Vol. 2. Sauria. The fauna of British India,including Ceylon and Burma. London, England, Taylor and Francis, New Deli. 1935. 440 p.

166. Smith M.A. Reptilia and Amphibia. Vol. 3. Serpentes. The fauna of British India, Ceylon and Burma, including the whole of the Indo-Chinese subregion. London, England, Taylor and Francis, New Deli. 1943. 583 p.

167. Taylor E.H. The Lizards of Thailand // Univ. Kansas Sei. Bull. Vol. 44 № 14. 1963. P. 667-1077.

168. Taylor E. H. The serpents of Thailand and adjacent waters // Univ. Kansas Sei. Bull.1.wrence. Vol. 45. № 9. 1965. P. 609-1096. Teynie A., David P., Ohler A. and Luanglath K. Note on a collection of

169. Vietnam. Administrative Atlas. Hanoi, Cartographic Publishing House. 2002. 48 p.

170. Voris H.K. Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines,river systems and time durations // Journ. Biogeography. Vol. 27. 2000. P.1153-1167.

171. Wallace A.R. Island life or the phenomena and causes of insular faunas andfloras including a revision and attemped solution of the problem of geological climates. Macmillan, London. 1881. 216 p.

172. Wiley E. O. Is the evolutionary species fiction? A consideration of classes, individuals and historical entities // Syst. Zool. Vol. 29. 1980. P. 76-80.

173. Wilkinson J.A., Drewes R.C. and Tatum O.L. A molecular phylogenetic analysis of the family Rhacophoridae with an emphasis on the Asian and African genera // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 24. 2002. P. 265-273.

174. Yang D.-T. Phylogenetic systematics of the Amolops group of ranid frogs of southeastern Asia and the Greater Sunda Islands // Fieldiana: Zoology, n.s. № 63. 199 LP. 1-42.

175. Yang D.-T., Li S., Liu W. and Lü S. The Amphibia Fauna of Yunnan. China Forestry Publishing House.Beijing. 1991. 259 pp.

176. Ye, Fei, and Hu. Rare and Economic Amphibians of China. Chengdu, Sichuan Publishing House of Science and Technology. 1993. 412 pp.

177. Zhao E. -M. Comments on some current herpetological books. Sichuan Journal of Zoology. Vol. 13. 1994. P.72-76.

178. Zhao E.-M. and Adler K. Herpetology of China. Soc. Study Amphibians and Reptilies, Oxford, Ohio. 1993. 522 pp.

179. Zhao E.-M. and Yang D.-T. (eds). Amphibians and Reptiles of the Hengduan Mountains Region. The Series of the Scientific Expedition of the Hengduan Mountains, Quinghai-Xizang Plateau. Beijing, Science Press. 1997. 303 pp. + VIII pi.

180. Ziegler T. Die Amphibien and Reptilien eines Tieflandfeuuchtwald Schutzgebietes in Vietnam, Naturund Tier-Verlag, Münster. 2002. 342 p.

181. Ziegler T. and Herrmann H.-W. Preliminary list of the herpetofauna of the Phong Nha-Ke Bang area in Quang Binh province, Vietnam // Biogeographica. Paris. Vol. 76 № 2. 2000. P. 49-62.

182. Ziegler T. und Köhler J. Rhacophorus orlovi sp.n., ein neuer Ruderfrosch aus

183. Vietnam (Amphibia: Anura: Rhacophoridae)// Sauria. Vol. 23. № 3. 2001. P. 37 46.

184. Ziegler T. Le K.Q. A new species of reed snake, Calamaria (Squamata: Colubridae), from the Central Truong Son (Annamite mountain range), Vietnam // Zootaxa, № 1042. 2005. P. 2738.

185. Ziegler T. and Vogel G. On the knowledge and specific status of Dendrelaphis ngansonensis (Bourret, 1935) (Reptilia: Serpentes: Colubridae) // Russ. J. Herpetol. Vol. 6. № 3. P. 199208.

186. Ziegler T. und Weitkus S. Zur Herpetofauna eines nordvietnamesischen

187. Küstenbiotops: Einnischung und Mageninhaltsuntersuchungen. Teil 1. // Herpeto fauna. Vol.21. №121. 1999. P. 24-34.

188. Ziegler T., Herrmann H. W., David P., Orlov N. L., Pauwels O. S. G. Triceralolepidophis sieversorum, A new genus species of pitviper (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Crotalinae) from Vietnam // Russ. Jour. Herpetol. Vol. 7. № 3. 2000. P. 199-214.

189. Ziegler T., Rosler H., Herrmann H. W., and Vu N. T. Cytodaclylus phongnhakebangensis sp. n., ein neuer Bogenfingergecko aus dem annamitischen Karstwaldmassiv, Vietnam // Herpetofauna. Vol. 24. № 141. 2002. P. 11-25.

190. Ziegler T., Herrmann H.-W., Vu N.T., Le K.Q., Nguyen T.H., Cao X.C., Luu M.T. and

191. Dinh H. T. The amphibians and reptiles of the Phong Nha-Ke Bang National Park, Quang Binh Province, Vietnam // Hamadryad. 28. №1-2. 2004. P.19 42.

192. Ziegler T., Vu N.T. and Bui N.T. A new water skink of the genus Tropidophorus from the Phong Nha Ke Bang National Park, central Vietnam (Squamata: Sauria: Scincidae) // Salamandra. Vol. 41. № 3. 2005. P. 137-146.s) KÀ»Mij.9f% , г IJ ^и d

Информация о работе

Орлов, Николай Люцианович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна амфибий Вьетнама: распространение, таксономическое и экологическое разнообразие - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы