Млекопитающие Вьетнама

Кузнецов, Герман Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Млекопитающие Вьетнама
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Млекопитающие Вьетнама"

На правах рукописи

Кузнецов Герман Васильевич

Млекопитающие Вьетнама: эколого-фаунистический анализ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции Им. А.Н.Северцова РАН

Оффициальные оппоненты:

академик РАН, доктор биологических наук В.Н. Большаков доктор биологических наук, профессор С. А. Шилова член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Э.В. Ивантер

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 4 ноября 2003 года в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН Адрес: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 Факс:(095)954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан 3 октября 2003 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета Кандидат биологических наук

ЛТ.Капралова

^ооЗ-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам -один из интереснейших районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным, насчитывается около 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч кв. километров, можно говорить об уникально высокой плотности видов на единицу площади.

Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19 -начале и середине 20 века (Pousarggues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson, Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940; Saueel, 1943, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Нао, 1973; Cao van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982, 1986, 1991, 1992; Dao van Tien, 1985; Кулюкина и др., 1982; Dang Huy Huynh,, 1986, 1994; Евгеньева и др., 1988; Као Ван Шунг, 1990; Рожнов, 1994, 1997; Шилова, 1989, 1993; 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова, 1998; Кузнецов, 1992, 1999, 2003; Крускоп, 2000; Pham, Nguyen, Polet, 2001; Lunde, Nguyen, 2001; Borisenko, Krusckop, 2003 и др.).

Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993,1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler, 1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов и др., 1997; Рожнов, Pham, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых (Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения териологических исследований во Вьетнаме.

1999), в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, дающее возможность получить новые данные по таким фундаментальным проблемам, как выявление трофических связей, влияющих на устойчивость и функционирование популяций, видообразование, морфофизиологические и экологические адаптации, организация сообществ и др.

Большая протяженность в меридиальном направлении (около 2000 км) Вьетнама и наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового состава, а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и высоты над уровнем моря, т.е. оценить экологическую специфику различных видов млекопитающих. Эти исследования дают возможность прогнозировать направление динамики природных популяций млекопитающих при различных антропогенных воздействиях.

Цель работы. Провести анализ таксономического разнообразия всей фауны млекопитающих Вьетнама и наметить возможные пути ее формирования. Выявить экологическую специфику наземных млекопитающих Вьетнама.

Конкретные задачи исследования:

1. Составить повидовой обзор всей фауны млекопитающих Вьетнама.

2. Выявить представленность и структуру различных таксонов указанной фауны.

3. Охарактеризовать таксономическое разнообразие млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий. Оценить роль фаунистических комплексов в формировании фауны.

4. Исследовать пищевую специализацию и трофические связи млекопитающих Вьетнама, а также использование ими экологического пространства.

5. Определить основные параметры размножения млекопитающих Вьетнама

6. Выяснить воздействие антропогенной трансформации ландшафтов в современных условиях (хозяйственная деятельность и экоцид) на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.

Научная новизна. Впервые в полном объеме составлен таксономический список видов и повидовой обзор млекопитающих Вьетнама, что позволило проанализировать таксономическое разнообразие фауны млекопитающих рассматриваемого региона в пределах Индо-Малайской области. Показана роль фаунистических комплексов в формировании таксономического разнообразия млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.

С целью выявления центров как древней, так и новейшей дифференциации высших таксонов предложено использовать разделение того или иного высшего таксона на моно, -олиго - и политипические категории.

Впервые проведены специальные исследования по вертикальному распределению млекопитающих в горных массивах Вьетнама. Установлена характерная высотная поясность распределения млекопитающих в горах Вьетнама, проявляющаяся в том, что у ряда тропических видов, не выдерживающих антропогенного пресса, происходит своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем (на 200 - 500 м абс. высоты) высотном интервале. Для видов, связанных с антропогенными ладшафтами, напротив, наблюдается «расширение» обитаемой территории, т.е. сосредоточение в большем высотном интервале.

На основе результатов полевых исследований в тропиках и данных литературы по плодовитости млекопитающих показано, что общая масса детенышей у каждой самки за весь ее жизненный цикл прямо пропорциональна массе самки, причем, коэффициент пропорциональности стремится к «1».

Сформулирован принцип комплексного использования млекопитающими Вьетнама кормовых ресурсов, т.е. использование калорийных компонентов растений, клетчатки, симбионтное пищеварение и потребление в пищу насекомых, что связано с необходимостью компенсации недостатка кормового белка ввиду низкой калорийности тропических растений.

Впервые применен метод моделирования для анализа распределения разных видов грызунов в экологическом пространстве тропического леса

Выработаны новые подходы для оценки устойчивости популяций грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса. Показано, что умеренные выборочные рубки не влияют на состав фауны грызунов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Представленность и структура таксонов фауны млекопитающих Вьетнама отражают структуру и таксономическое разнообразие фауны млекопитающих всей Индо-Малайской области.

2. Моно, - олиго - и политипические категории высших таксонов млекопитающих свидетельствуют о разном уровне их эволюционной дифференциации.

3. Формирование таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама происходит за счет различных фаунистических комплексов.

4. Полифагия - одна из стратегий пищевой специализации тропических млекопитающих.

5. Распределение грызунов Вьетнама в экологическом пространстве определяется их видоспецифичностью по отношению к ресурсам и условиям среды тропического леса.

6. Каждая самка любого вида млекопитающих за весь период жизни может воспроизвести общую массу потомства, равную её собственной массе.

7. В горных системах Вьетнама граница видового богатства млекопитающих смещается вверх, к большим высотам в результате мощного антропогенного пресса.

Практическая ценность работы. Многие виды млекопитающих Вьетнама представляют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс, гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень- лира, свиной олень, курносая обезьяна, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама. Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин критического состояния популяций и разработке методов их сохранения.

На основании многолетних териологических исследований на плато Тайнгуен, проведенных силами российско-вьетнамских ученых, были разработаны и внесены в правительство Вьетнама рекомендации по организации заповедников Кон Тя Ранг и Кон Ка Кинь, которые успешно функционируют в настоящее время.

Интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные проблемы как в сохранении разнообразия их фауны, так и для функционирования популяций млекопитающих, поэтому нами совместно с Ю.Г. Пузаченко были выработаны подходы для оценки устойчивости грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса.

Апробации работы. Материалы диссертации доложены на 5 отечественных и 7 зарубежных научных конференциях, а также на объединенном научном коллоквиуме группы популяционной экологии млекопитающих, группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 538 страницах, включает 47 рисунков и 59 таблиц. Список литературы содержит 530 наименований на русском и иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение.

Во введении рассматриваются различные подходы к изучению фауны млекопитающих Вьетнама как одного из регионов Юго-Восточной Азии. В последнее время при изучении локальных фаун млекопитающих и других групп позвоночных все шире применяется анализ фауны разных таксономических уровней (Емельянов, 1999; Лебедева, Криволуцкий, 2000; Чернов, 2003). Детальное изучение таксономического разнообразия позволяет более полно выявить структуру той или иной фауны и оценить соотношение различных фаунистических элементов в ее составе. Э.Майр (Мауг, 1968) и Дж. Симпсон (Simpson, 1965) показали роль географической изоляции в возникновении разнообразия различных таксонов, причем, было подчеркнуто значение как автохтонной эволюции, так и роль миграций фаунистических элементов в формировании континентальных фаун. Иными словами, существуют две основных составляющих в процессе формирования таксономического разнообразия конкретного региона: образование видов из географических изолятов и пополнение фаунистическими элементами за счет расселителъной (миграционной) функции видов.

Вторую составляющую, - т.е. роль в формировании локальных фаун представителей тех или иных фаунистических комплексов можно выявить на основании процентного соотношения этих элементов в составе смешанной фауны. Таким подходом мы и воспользовались в нашей работе при анализе локальных фаун различных регионов Вьетнама и прилежащих территорий. Причем, мы учитывали при этом важнейшие экологические параметры видов: приуроченность к тому или иному биотопу, их численность, плодовитость и т.д., что позволило более надежно выявить центры формирования различных таксонов. Значение указанных параметров как важной составляющей зоо географических исследований отмечали многие авторы (Формозов, 1951; Никольский, 1953; Матюшкин, 1971, 1972; Чернов, 1974,1975,1978; Дроздов, 2000).

специализацию, стратегию размножения, особенности использования экологического пространства, а также реакции отдельных видов и населения на воздействие антропогенной трансформации ландшафтов. Поэтому эколого-фаунистический анализ, включающий как экологические, так и фаунистические подходы, позволяет полнее охарактеризовать фауну млекопитающих в целом и ее экологическую специфику.

Глава 1. Материалы и методы исследования

Основой диссертации послужили фаунистические и экологические исследования, проведенные нами на территории Вьетнама и прибрежных островов в период с 1978 по 2001 год. Материалом для фаунистического анализа послужили коллекции млекопитающих, добытые автором в период совместных российско-вьетнамских экспедиционных исследований (табл.1), а также коллекции млекопитающих из фондов 2 музеев России и 3 музеев Вьетнама.

Таблица 1. Общее количество обследованных видов и особей млекопитающих во Вьетнаме в период 1978 - 2001гг

№ Отряд Число видов Число особей

1 ¡гвеейуога 10 60

2 8сап<1епйа 2 20

3 Оегтор1ега 1 1

4 СЫгор1ега 20 210

5 РгшШеБ 4 11

6 Сагшуога 25 36

7 РгоЬоз«<1еа 1 1*

8 Аг1юс1ас1у]а 5 26

9 РИоНёоШ 2 5

10 Яос1еп11а 49 6400

11 1^отогрЬа 1 2

Всего 11 120 6722

• * - фрагменты черепа и зубы

Всего проанализировано около 10000 экземпляров 300 видов млекопитающих, что явилось основой для повидового обзора, рассмотрения общей структуры фауны, её таксономического разнообразия, а также для конкретного анализа локальных фаун млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий.

Кроме традиционных методов таксономических исследований применялся также и достаточно современный метод аллозимной изменчивости (Лихнова, Павлинов, Кузнецов,

2000). Этим методом были рассмотрены различия между некоторыми родами крыс Южного Вьетнама, а также между отдельными видами рода Niviventer.

При выяснении таксономического статуса и филогенетических отношений нового вида и рода парнокопытного Pseudonovibos spiralis Peter, Feiler (1994) (Artiodactyla, Bovidae), описанного на основании обнаруженных во Вьетнаме рогов и черепа, нами совместно с сотрудниками Института молекулярной биологии им. A.A. Энгельгарда РАН (А.Б. Полтараус, Е.Е.Куликов, Н.В.Иванова) и Института физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского МГУ (Н.Б.Петров, А.АЛомов) были применены молекулярные методы выделения древней ДНК из образцов костной ткани, энзиматической ампликации гена 12$ рибосомальной ДНК митохондрий и определения его нуклеогидной последовательности (Kuznetsov et al., 2001). На основе полученной последовательности генов 12S митохондриальных рРНК вместе с другими известными последовательностями копытных (Gen Bank) строили филогенетические деревья с использованием метода максимального правдоподобия, считающегося одним из самых эффективных методов филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей (Felsenstein, 1981).

При изучении таксономического разнообразия сравнивалась в достаточно широких пределах представленность тех или иных таксонов (Чернов, 2003), а в некоторых случаях использовались индексы или показатели разнообразия (Мэгарран, 1992).

При анализе структуры высших таксонов млекопитающих на территориях Юго-Восточной Азии, включая Вьетнам, нами был использован методический прием, заключающийся в том, что анализируемый таксон подразделялся на три уровня или ранга представленности: монотипический, содержаащий 1; олигогипический - 2 -5 и политипический - свыше 5 видов, родов или семейств, что позволило судить о разном уровне дифференциации, например, семейств и т.д.

Экологические исследования проводились, как правило, с помощью традиционных зоологических методов, т.е. учет и отлов грызунов осуществлялся на ловушко- или живоловко -линиях. Было отработано свыше 50000 л/с.

Для анализа пищевой специализации и трофических связей наземных млекопитающих Вьетнама были использованы следующие методы: морфометрия некоторых параметров желудочно-кишечного тракта, определение количества потребляемого корма, переваримости и скорости прохождения пищи через желудок, определение кислотности содержимого желудка, химического состава и размеров частиц содержимого желудка. Всего было исследовано 46 видов растительноядных млекопитающих Вьетнама, относящихся к 9 отрядам, но наиболее тщательно были проведены измерения кишечника и его отделов для

200 грызунов, относящихся к 9 родам и 21 виду. Измерения проводились на свежем нефиксированном материале. Для определения суточного потребления, переваримости и скорости прохождения пищи через желудок было проведено 110 опытов, в том числе 77 опытов по определению прохождения пищи через желудок у представителей Мипс1ае по общепринятым методикам (Абатуров, Кузнецов, 1976; Кучерук, Наумова, 1995). При изучении трофических связей млекопитающих с видами рода ОиегсиБ использовались биоценотические методы: закладка постоянных площадок у деревьев (п = 50) и трансекты (60 км) для учета желудей и оценки их повреждаемости и потребления различными видами млекопитающих.

Размножение изучали по таким параметрам, как величина и число выводков, эмбриональные потери; о плодовитости судили по числу эмбрионов, кроме тою, обследовали репродуктивное состояние популяций.

Особенности использования грызунами экологического пространства фонических лесов были изучены в Национальном парке Ба Ви, где на трансекте длиной 7500 м, охватывающей все типичные варианты растительного покрова в амплитуде высот от 300 до 1296 м. Для каждой точки трансекты, в которой осуществлялся учет крыс и наблюдения за белками, производилось подробное описание растительности, оценивалась крутизна склона, наличие русла водотоков и скальных выходов (Кузнецов и др., 1997). Обычно определение размерности экологического пространства осуществляется двумя независимыми способами: на основе выделения подмножества взаимонезависимых видов и по функции стресса в методе многомерного шкалирования (Пузаченко, Кузнецов, 1998). Метод многомерного непараметрического шкалирования является базовым для решения основных задач анализа экологического пространства, поэтому он был применен для анализа исследуемых сообществ грызунов сезонно-влажных тропических лесов северного Вьетнама.

Исследования по воздействию на млекопитающих военного экоцида и хозяйственной деятельности человека проводили классическими зоологическими методами Для обработки результатов использовали иерархический неперекрывающийся кластерный анализ (Соколов, Кузнецов, Тихонов, Тихонова, 1997), дисперсионный анализ (Пузаченко, Санковский, 1992), а также указанный выше метод многомерного непараметрического шкалирования.

Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама.

В повидовых очерках даны: описание и размеры, систематическое положение вида, географическое распространение, экология. В таком полном объёме материал по фауне млекопитающих Вьетнама представлен впервые. Объём и порядок таксонов даны по Корбету и Хиллу (Corbet, Hill, 1992). Это связано с тем, что взгляды систематиков на объем и состав видов млекопитающих довольно часто меняются, поэтому мы воспользовались уже устоявшимися в науке данными Корбета и Хилла.

Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.

Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов. Приводятся данные о числе видов, родов, семейств и отрядов млекопитающих фауны Вьетнама (Табл. 2), которая составляет 30% от фауны Индо-Малайского региона. В сложении фауны Индо-Малайского региона участвует 1041 вид (25,3% от всей мировой фауны млекопитающих) и 59 семейств, из них в 32% семействах (54,24% от мировой фауны) Таблица 2. Структура фауны млекопитающих Вьетнама

Отряды Число Пропорции фауны"

Семейств Родов Видов в/с р/с в/р

Pholidota 1 1 2 2,0 1,0 2,0

Insectivora 3 7 15 5,0 2,3 2,1

Scandentia 1 2 2 2,0 2,0 1,0

Dermoptcra 1 1 1 1,0 1,0 1,0

Chiroptera 7 35 113 16,1 5,0 зд

Primates 3 5 15 6,3 1,7 3,8

Carnivora 6 28 43 7,2 4,7 1,5

Cetacea 5 13 15 3,0 2,6 1,1

Sircnia 1 1 1 1,0 1,0 1,0

Proboscidea 1 1 1 1,0 1,0 1,0

Perissodactyla 2 3 3 1,5 1,5 1,0

Artiodactyla 5 11 20 4,0 2,2 1,8

Rodentia 7 28 71 10,1 4,0 2,5

Lagomorpha 1 2 4 4,0 2,0 2,0

14 44 138 310 7,0 3,1 2,2

(12)" (38) (124) (294) (7,7) (3,3) (2,4)

*в - число видов; р - число родов; с - число семейств в скобках указано число наземных млекопитающих

преобладает родовое разнообразие, 16 семейств (27,12% от мировой фауны) имеют равновесные значения как родового, так и видового разнообразия, и только в остальных 11 семействах преобладает видовое разнообразие. Эти данные свидетельствуют о преобладании родов в фауне млекопитающих Юго-Восточной Азии. Наибольшую представленность в фауне млекопитающих Вьетнама имеют 3 отряда: Chiroptera, Rodentia и Carnivora (рис. 1), на

Рис. 1. Процентное соотношение млекопитающих (по отрядам) в фауне Вьетнама.

роды

Рис. 2. Число родов и число видов в семействе МигШае фауны Вьетнама

долю которых приходится 73% от всех млекопитающих Вьетнама. Из рис. 1 видно асимметричное строение высшего таксона - класса. Та же асимметричность характерна и для структуры других таксономических категорий: отрядов, семейств и родов, например, для сем. Мипс1ас (рис. 2). Проявление подобного феномена, как считал В.Г. Гептнер (1965), связано с биологическим прогрессом того или иного таксона и соответственно, с его фаунистическим успехом. В данном случае критерием биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не численность особей, а число видов в родах, число родов в семействах, число семейств в отрядах. Иными словами, различия в числе видов, входящих в разные роды, различия в числе родов, входящих в разные семейства, и будут отражать степень их биологической прогрессивности. Это в какой-то мере подтверждают показатели пропорции фауны (табл.2), свидетельствующие о неравномерном соотношении высших и низших таксонов и их разнообразии.

Сравнительные аспекты таксономического разнообразия млекопитающих Юго-Восточной Азии. Общеизвестна тенденция о возрастании видового разнообразия от полюса к экватору, которая была впервые высказана еще в 19 веке Альфредом Уоллесом. Современные исследования в целом подтверждают эту общую закономерность, однако, в тропиках она носит более сложный характер. Так если сравнить показатель числа видов млекопитающих на единицу площади (ЮОООкв. км) от Приморья до о. Калимантан, то оказывается, что наибольшее число видов обнаруживается в Юньнани (9,21), а наименьшее -на о. Калимантан (2,88). Юго-Восточная Азия, как известно, представляет собой основной центр разнообразия видов грызунов тропического пояса. Наибольшее число видов рода Махотуя (рис.3) регистрируется на крупных материковых островах Калимантан и Суматра, в что, очевидно, свидетельствует о центре адаптивной радиации рода \faxomys. В пользу южного происхождения рода Махотув свидетельствуют и наши данные по Вьетнаму, показавшие увеличение их численности в южном направлении и тесную связь с тропическим лесом. Напротив, особенности видового разнообразия крыс рода ЫЫ\еМег (рис. 3) и специфика их экологии свидетельствует о центре формирования этого рода в условиях нагорья Юньнани и Восточных Гималаев. Наши исследования во Вьетнаме подтверждают эту точку зрения, поскольку численность крыс этого рода увеличивается по направлению с юга на север и в горных биотопах. Причем, именно в горах увеличивается дифференциация ЫЬтеЫег. Наиболее обособлен вид ИЬтегйег IangЫanis (рис. 4) у которого генетическая дистанция с двумя другими видами районе Лангбиан сравнима со средними значениями, характерными для некоторых «хороших» родов грызунов (Лихнова, Павлинов, Кузнецов, 2000).

Рис. 3. Видовое разнообразив в роде Ымг/еШег (слева) и в роде Махотуз (справа) в различных районах Юго-Восточной Азии

N. lenaster N. fulvescens (7) N.fulvescens (2) N.langhianis L. cf. edwardsi B. bowers: M. surifer M.moi R. koralensis R. aniens

1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0

Рис. 4. Дендрограмма сходства таксонов крыс, построенное по значениям генетической дистанции Роджерса (Dr). Nfulvescens (1) - Cong Troi, N.fulvescens (2)-Phi-Lieng.

Таким образом, анализ видового разнообразия рода с учетом экологии видов позволяет выявить центр формирования того или иного рода млекопитающих и его географию.

Показательно сравнение родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей Азии. Так наибольшее родовое разнообразие млекопитающих в Юго-Восточной Азии отмечается на севере Индокитая и на юге Китая (в районе Юньнани), а не на юге Индокитая и Малайского архипелага, как можно было бы ожидать (рис. 5). Этот феномен можно

1.0 Тайвань

2. Южный Китай

3. Юго-Восточный, Юго-Западный Китай,

Север Вьетнама, Север Лаоса 4 оХайиаиь 5. Бирма я Ассам

6 Таиланд

7 Камбоджа, Южный Лаос и Южный Вьетаа^ 8. п-ов Мдлыска до перешейка Кра

9 о Суматра

10. о.Я*а

11. ма никяу о Яаа и о Гшнея

12. о.Калиман|ан 13 оСупамсм 14. о-аа аосточнеа о Сутмаси 1в. оЛалааан 16.'

Рис. 5. Распределение родового разнообразия по регионам Юго-Востсчной Азии.

объяснить историческими причинами. Согласно крупнейшим флористам А.Л. Тахтаджану и Е.В. Вульфу, указанный выше регион является мировым центром происхождения покрытосеменных растений. Здесь же происходило и формирование многих групп млекопитающих. Наибольшему разнообразию родов млекопитающих на этой территории способствовал сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического карста, что приводило к образованию географических изолятов - своего рода поставщиков новых форм (Майр, 1968). Для подтверждения высказанного предположения можно привести сравнительные данные по таксономическому разнообразию насекомоядных в географическом масштабе Азии: в Приморье насекомоядные представлены 5 родами, в

Юньнани - 14 родами, во Вьетнаме - 7 родами, а на о. Калимантан - только 4 родами. Т.е. район Юньнаня является наиболее оптимальной территорией для развигия насекомоядных.

Аналогичная закономерность наблюдается и для других семейств млекопитающих, например, для Hipposideridae и Felidae. Л у ряда семейств Scuridae, Musíelidae, Bovidae, Cervidae и др. обилие родов отмечается также на территории Индокитая. Лишь у семейств со своей спецификой исторического развития таких, как Pteropodidae, Pteromyidae, Tupaidae обилие родов обнаруживается в островной части Юго-Восточной Азии.

Можно предположить, что различное соотношение моно. - олиго- или политипических родов свидетельствует о разной степени видообразовательного процесса, а также возраста таксонов на той или иной территории. На примере Muridae (рис. 6) хорошо видно, что по числу монотипических родов (свьппе 50%) выделяются острова, восточнее Явы, район севера Вьетнама, Бирмы, Юньнани, полуостров Малакка и остров Палаван, что дает основание говорить о нескольких субцентрах древнего формирования Muridae, где стабилизировался этот процесс. Количество политипических родов в целом невелико - около

Рис. 6. Соотношение моно, - олиго и политипических родов в семействе Muridae в различных биогеографических районах Юго-Восточной Азии, (серый столбик -род представлен 1 видом, белый столбик -2-5 видами, черный - более, чем 5 видами.

9%, но на о. Сулавеси оно увеличивается до 18%, на о. Калимантан - до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси, достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Мип<1ае заметен лишь в центре островной Юго-Восточной Азии. Интересно, что в Южном Вьетнаме, Лаосе и Камбодже отмечается преобладание олиготипических родов. Все это указывает на существование новейших процессов дифференциации МигШае на разных территориях Юго-Восточной Азии. Таким образом, выявление таксономических структур различного ранга позволяет оценить разные уровни дифференциации млекопитающих.

Глава 4. Зоогеография, таксономическое разнообразие и формирование фауны млекопитающих Вьетнама.

Локальные фауны млекопитающих. С целью оценки фаунистических изменений млекопитающих Вьетнама нами проанализированы списки видов млекопитающих таких территорий, как Шапа и Фансипан, Ву Куанг, Фон Ня -Ке Банг, Буон Лыой, Ма Да. Естественно, что при изменении градиента географических условий происходит и изменение таксономического разнообразия млекоптающих: прослеживается тенденция возрастания с севера на юг высших таксонов, тогда как число родов и видов, напротив, несколько уменьшается. Сравнение численности видов-доминантов, составляющих «ядро» населения млекопитающих, показывает экологические и зоогеографические позиции тех или иных видов наземных грызунов (и других групп млекопитающих) в местных экосистемах. Например, в составе населения наземных грызунов и насекомоядных Ке Банга следующие 3 вида грызунов НМхегЛег /иЫеБсет, \faxomys зип/ег, ЯаНш когШешгя составляют 63,04% от всех пойманных видов, причем, лидирующее положение занимает Ытмемег /иЬеясеп.ч (31,52%), - вид, тесно связанный с горами Индокитая. Таким образом, экологические преимущества МЧ>ггел/ег имеет в горах и на севере субконтинента по сравнению с «южным» и более «равнинным» родом Махотуз (Кузнецов, 2003). Эти данные подтверждают необходимость учитывать общность происхождения и формирования видов с экологическими условиями (Матюшкин, 1972). Именно экологическая среда является тем главным элементом, который влияет на весь процесс дифференциации животного населения, что было нами показано при выделении крупных эколого-фаунистических группировок грызунов Вьетнама (Као, Кузнецов, 1992).

Проведенный анализ локальных фаун млекопитающих Вьетнама позволил оценить соотношение элементов различных фаунистических комплексов в составе этих фаун.

Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в связи с вертикальной иоисностью. Специальных работ по изучению вертикального распределения млекопитающих в горных массивах Вьетнама до настоящего времени не проводилось, хотя горы высотой свыше 500 м над ур. м. составляют около 30% всей территории страны (Ву Ты Лап, 1980). Подход к изучению вертикального распределения животных на протяжении почти двух столетий был связан, главным образом, с анализом списков видов. Лишь начиная с работ Формозова (1951) наибольший научный и практический интерес стали представлять данные по количественному соотношению видов. Поэтому мы не только оценивали общее видовое разнообразие, но пытались получить и количественные данные по распределению некоторых млекопитающих. Существует общая закономерность как для умеренных, так и для тропических широт, согласно которой число видов млекопитающих уменьшается по мере увеличения высоты над уровнем, м. (Северцов, 1873; Банников, 1954; Верещагин, 1959; Зимина, 1964; Насимович, 1964; Матюшкин, 1966; Большаков, 1972; Соколов, Темботов, 1989; Heaney et al., 1989; Yu 1993, 1994 и т.д.). Однако в горных системах Вьетнама эта закономерность не всегда реализуется в связи с мощным ангропогенным прессом. Млекопитающие вынуждены отступать на большие высоты и в менее удобные для них места обитания (Кузнецов,1999). Яркий пример этому - освоение индийским слоном (Elephas maximus) во Вьетнаме более высоких горных поясов с менее удобными биотопами. Наши исследования в среднегорном массиве Ба Ви показали, что под влиянием антропогенного воздействия наибольшее число видов располагается в интервале высот 600 -800 м , а не на более удобных предгорных равнинах (рис.7 ) .Причем, у таких видов, как сероу, гигантская летяга, гигантская двухцветная белка и т.д. наблюдается своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем (на 200 -500 м абс. высоты) высотном интервале. Для видов, связанных с антропогенными ландшафтами, например, роды Rat tus, Mus, напротив, наблюдается расширение обитаемой территории, т.е. сосредоточение в большем (на 200 м и более абс. высоты) высотном интервале. А такие виды, как слон, бинтуронг, кошка Темминха, тигр, замбар и др. не адаптируются к существующему антропогенному воздействию и исчезают из горных массивов Вьетнама. В районе Ба Ви чисто тропические виды, как например, Maxomys surifer заселяют преимущественно высоты 600 -800 м, где хорошо представлены сложные полидоминантные тропические леса. Крысы рода Nmventer преобладают в Ба Ви на еще большей высоте - от 800 до 1000 м. Еще более четкую картину вертикального распределения млекопитающих можно наблюдать в высокогорном массиве Фансипая. Повышенное разнообразие (101 вид) по сравнению с Бави (55 видов) связано, прежде всего, с экологическими условиями Фансипана,

Относительное обилие, %

80г

Tamiops macclellandi [¿13 Dremomys rufigemis | 1 CaUosciurus erytkraeus ш ктф bicotor

400 - 600 600 - 800

800-1000 1000-1200 1200-1300

. Высота, м над yp. м.

Рис. '. Относительное обилие (%) некоторых видов млекопитающих на разных высотных уровнях горного массива Ба Ви.

создающими возможности для проникновения фаунистических палеарктических элементов из Южного, Юго-восточного Китая и Гималаев. Этому способствует и структура растительности туманных горнотропических лесов, содержащих палеарктические элементы флоры среди Pinaceae, Abientaceae, Fagaceae, Betulaceae (Криволуцкий и др., 1995). В табл. 3 представлено вертикальное распределение насекомоядных и грызунов на высокогорном Фансипане. Различные виды млекопитающих как бы концентрируются в пределах небольших по абсолютной величине интервалов. Например, Hylomys sinensis чаще встречается в интервале высот 1800 - 2000 м над ур. м., a Anourosorex squamipes тяготеет к поясу криволесья с участием хвойных, вересковых и бамбучников под пологом леса (2700 м). Крысы рода Niviventer преимущественно придерживаются пояса горных туманных моховых тропических лесов и встречаются в районе высот 1800 - 2000м, крысы рода Rattus зарегистрированы на более низких высотах, до 1600 м. Наибольшая численность китайской гимнуры Hylomys sinensis и крыс рода Niviventer очевидно связана с разнообразием местообитаний и хорошей сохранностью первичных туманных тропических лесов, где зверьки находят оптимальные условия в виде мощной лесной подстилки (15 -20 см) и преобладания Fagaceae. Приведенные данные хорошо согласуются с вертикальным

распределением в горах Центрального Тайваня следующих млекопитающих: Апоигоэогех щиат'фея, крыс рода Ш\пегаег, белозубо* рода Зопайив и южнокитайской полевки ЕоЛепотув melanogaster (Уи, 1994). Хищные млекопитающие чаще придерживаются высот 2200 — 3000м, причем мелкие концентрируются в более узком интервале — 2500-2700 м, что, возможно, связано с особенностями рельефа местности, пригодного для их перемещений и жизнедеятельности.

Таким образом, в отличие от среднегорного массива Ба Ви в высокогорном массиве Фансипан наибольшее число и численность видов родов ЫЫуеМег, НуЬтуя и других

Таблица 3. Видовой состав и высотное распределение численности мелких млекопитающих горного массива Фансипан*.

Вид Высота, м над ур.моря

1600 1800 1950 2560 2700 Всего

Hylomys sinensis 2 7 10 2 0 21

Anourosorex squamipes 1 1 0 0 3 5

Soriculus leucops 0 0 0 1 3 4

Eothenomys melanogaster 0 0 0 0 5 5

Chiropodomys qliroides 0 0 1 0 0 1

Rattus koratensis 1 0 0 0 0 1

Niviventer niviventer 1 8 3 4 0 16

N. bukil 1 1 0 0 0 2

N. confucianus 0 0 4 0 0 4

N. cremoriventer 0 2 0 0 0 2

N.julvescens 1 5 1 0 0 7

Всего обследованных зверьков 7 24 19 7 11 68

Число видов б 7 5 3 3 11

*По данным отлова в декабре 1996 - январе 1997 гг. (Кузнецов, Рожи®), 1998.

приходится на интервал высот 1800 -2000 м, т.е. они «поднялись» еще на 1000 м абс. высоты, как бы следуя за своим оптимальными биотопами - т.е. на те уровни, где

полидоминантные влажные тропические леса сменяются на туманные и субтропические леса (Кузнецов, 1999).

В горном массиве Фансипан, расположенном на севере Вьетнама, сероу (N. sumatraensis) обитают в самых верхних горных поясах (2000 -3143 м), тогда как в Южном Вьетнаме (район Контяранга) вид «опускается» до высоты 900 -1000 м, где имеются оптимальные биотопы с выходом скальных пород.

Изучение фауны и вертикального распределения млекопитающих тропических горных массивов показало высокую плотность видов и уникальное видовое разнообразие, в значительной степени обеспечиваемое насекомоядными (виды родов Talpa, Hylomys, Anourosorex, Soriculus, Chimarrogale и др.) и грызунами (виды родов Niviventer, Tamiops, Dremomys и др.). Это хорошо согласуется с работой В.Н. Большакова (1972), что большинство специализированных горных насекомоядных (около 7% видов отряда) приурочены именно к тропическим районам. Учитывая также древнее происхождение насекомоядных (например, Talpidae, Soricidae известны в Азии с позднего эоцена; Гуреев, 1981) можно полагать, что насекомоядные осваивали вертикальные пояса именно в тог период их формирования, на завершающих стадиях активных горообразовательных процессов во внетропической и тропической Евразии. Таким образом, важнейшей особенностью современного вертикального распределения млекопитающих в тропических горах является реакция на антропогенный фактор, вызывающий перемещение ряда видов на большие высоты, а также, в зависимости от биологической специфики видов, либо их «уплотнение», либо «расширение» в определенном высотном интервале. Крупные хищные, копытные слоны, неспособные адаптироваться к антропогенному воздействию, вынуждены покидать горные территории, такие, как массив Фансипан.

Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама как модель зоогеографических и экологических исследований.

Острова обычно рассматриваются в качестве наиболее удобных и простых моделей экологических взаимосвязей животных и эволюции сообществ (Mein, 1983; Lawlor, 1986; Воронов, 1976, Чернов, 1982 и др.). В этом отношении прибрежные острова Вьетнама позволяют проследить начальные процессы формирования островной фауны. На основании собранного нами материала во время 11 рейса НИС «Академик Александр Несмеянов» (1987) был выявлен состав фауны 12 прибрежных островов Вьетнама (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992; Kuznetsov, 2000), обнаружено большое влияние биотопов на формирование разнообразия млекопитающих на обследованных островах. По характеру распространения млекопитающих последние можно разделить на две группы: самый «северный» архипелаг::

Байтыпонг и все остальные острова. Здесь зоогеографичсская граница для островов, в целом, совпадает с зоогеографической границей материкового Вьетнама, которая проходит несколько севернее Дананга (Дао, 1978; Бобров, 1993). Фаунистический состав млекопитающих закономерно меняется с севера на юг, от Тонкинского залива до Сиамского, т.е. на иро1яжении более 1500 км. Например, па островах происходит смена белок рода Callosciurus, что определяется зоогсографическими связями соответственно с тем или иным районом на континенте. На острове Донгхо обитает краснобрюхая белка (C.erythraeus), на острове Тям - желтолапая {C.flavimanus), а на южных островах - белка Финлайсона (C.flnlaysoni) с различными подвидами.

Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама характеризуется наличием в своем составе значительного количества эндемиков, главным образом, подвидового ранга. На северном острове Катба: Presbytiг francoisi poliocephalus, Callosciurus erythraeus castaneovenirk, Ralufa bicolor hainanus и др. На южных островах встречаются другие формы подвидового ранга: на острове Кондао - Callosciurus Jinlaysoni germaini, Ralufa bicolor condoremis, Niviventer bukit condorensis и ряд других. Сходная картина наблюдается у рептилий и птиц (Даревский и др., 1991). Т.к. предполагаем, что «возраст» существования изолированных островов равен 10-15 тысяч лет, то можно соответственно оценить и темпы островной дивергенции в этом районе Индокитая.

О формировании таксономического разнообразии фауны млекопитающих Вьетнама. Представленность таксонов фауны млекопитающих Вьетнама, как уже отмечалось, в целом отражает структуру фауны млекопитающих Индо-Малайской области. Поэтому важно оценить роль фаунистических процессов в формировании и поддержании видового разнообразия млекопитающих Вьетнама и участие в этом различных фаунистических комплексов.

Из карты (рис. 8), на которой отображено соотношение фаунистических элементов в локальных фаунах Юго-Восточной Азии, видно, что наиболее четко прослеживаются фаунистические «потоки» палеарктических и ориентальных элементов. Наибольшая представленность палеарктических элементов обнаруживается на левобережье Хуанхэ (82,5%), уже в Юньнани эюг показатель снижается до 34,5%, а в локальных фаунах Вьетнама он снижается еще до 8,7%. Напротив, инверсионная картина распределения характерна для ориентальных элементов, - они имеют максимальное значение (81 -91%) во всех локальных фаунах Вьетнама, начинают резко уменьшаться только в Юньнани, далее к северу они продолжают снижаться до 17,5% (35°с.ш.) и до 8% в

Рис. 8. Изменение соотношения палеарктических и ориентальных элементов в локальных фаунах различных регионов Юго-Восточной Азии.

(Приморье. Как видно (рие.9), точка пересечения этих двух «потоков», расположенная между 30° с.ш. и 25° с.ш (между Юньнанью правобережьем Янцзы) является как бы границей количественного перехода между палеарктической и ориентальной фауной. Подробный анализ локальных фаун Вьетнама показывает более сложную картину взаимоотношений различных фаунистических элементов, например, строго малайские виды (малайский медведь, суматранская выдра, большой оленек, многополосая белка) наиболее представлены в Южном Вьетнаме и резко уменьшаются к северу. Вьетнамские эндемики представлены в горах Вьетнама. Но как показано выше, в основном, во всех локальных фаунах Вьетнама представлены ориентальные элементы.

Рассмотренные нами зоогеографические аспекты таксономического разнообразия млекопитающих показывают его сложный, мультифакторный характер. На формирование локальных фаун млекопитающих Вьетнама оказывают влияние различные фаунистические комплексы. За счет расселительной функции видов (фаунистические потоки) и происходит собственно процесс формирования локальных фаун. Экологические условия среды и антропогенные факторы в конкретном регионе определяют и корректируют интенсивность того или иного фаунистического потока и его элементов, причем, немаловажную роль в этом

Рис. 9. Схематическое изображение двух основных фаунистнческих потоков в локальных фаунах Юго-

Восточной Азии.

играют те или иные экологические параметры самих видов (биотопическая приуроченность, численность и т.д.).

Нужно отметить, что определенную роль в формировании таксономического разнообразия млекопитающих в переходной зоне между ориентальной и палеарктической областями играют местные виды - эндемики, которые активно участвуют в процессах локального фаунообразования. Именно в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики происходит беспрепятственный обмен, способствующий увеличению биоразнообразия за счет именно краевого эффекта в приграничной зоне и за счет большой доли эндемичных форм переходной зоны в Центральном Китае (Бобров, Неронов, 1995, Неронов, 2001).

Глава 5. Специфика пищевой специализации и трофических связей наземных млекопитающих Вьетнама.

Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих. Тропическая зона в целом определяется изотермой среднегодовой температуры в 20° С. В пределах этой изотермы наблюдаются самые разнообразные растительные формации: от влажных вечнозеленых лесов до пустынь (Ричарде, 1961). В зависимости от соотношения количества осадков и температуры (гидротермического режима) можно наблюдать весь спектр перехода от тропического дождевого леса к сезонным полулистопадным и листопадным тропическим лесам. Обилие осадков и почти постоянно высокая температура свойственны равнинным дождевым тропическим лесам, но в зависимости от высоты над уровнем моря и широты упомянутые показатели достаточно сильно меняются.

Тропические влажные вечнозеленые леса имеют максимальные запасы биомассы растительности (400 -500 т/га) (Алексеева, 2000). Как правило, на одном гектаре в первичном тропическом лесу насчитывают не менее 40, а иногда и более 100 видов деревьев с диаметром ствола более 10 см (Ричарде, 1961). Это приводит к формированию сложных лесных сообществ, состоящих из 4 -5 ярусов, включающих травянистые и вьющиеся виды растений. В большинстве случаев тропические леса представлены полидоминантной сложной структурой и большим флористическим разнообразием. Во Вьетнаме, где в основном представлены сезонно-влажные тропические леса, насчитывается более 14 тысяч видов растений, в том числе 1000 видов древесных (Ву Ты Лап, 1980), а преобладающими являются виды из семейства диптерокарповых - 01р1егосаграсеие (Тхай Ван Трунг, 1962, Чертов, 1985).

Разнообразие видов растений хорошо демонстрируется на примере конкретной флоры лесного массива Ма Да (Южный Вьетнам 11° 10 с. ш., 106° 35 в. д.). Здесь на плакорных территориях обнаружено 136 видов деревьев, 96 видов лиан, 57 видов наземных трав, а на понижениях рельефа, заливаемых в период влажного сезона, 41 вид деревьев, 44 вида лиан и всего 13 видов наземных трав (А. Кузнецов, 1999). В целом, доля трав в растительном покрове тропических лесов незначительна, а в экваториальных лесах отмечены лишь единичные виды трав, поэтому типичных травоядных животных здесь почти не обнаружено (Пузанов, 1937).

В тропическом поясе Азии доминируют сезонно влажные вечнозеленые и полувечнозеленые леса, создающие специфические биоклиматические условия для жизни млекопитающих. Последние чутко реагируют на весь спектр условий, образуя большое разнообразие видов и форм. Немаловажную роль в этом играют кормовые ресурсы, их обилие и доступность. Для первичных и вторичных формаций тропических лесов характерна

высокая продуктивность: чистая первичная продукция (сухая фитомасса) обычно оценивается в 30 -40 т/га в год (Второв, Дроздов, 2001), что примерно в 6 раз выше, чем в лесах умеренных широт. Большая часть деревьев и лиан тропических лесов относятся к плодоносящим, что и определяет преобладание и обилие плодов и листвы в спектре растительных кормовых ресурсов, отражаясь, соответственно, на трофической организации растительноядных млекопитающих. Пространственная мозаика деревьев и хронология их плодоношения определяют весь характер разнообразия трофических отношений и распределения растительноядных млекопитающих в экологическом пространстве тропического леса.

Пищевая специализация тропических млекопитающих. Основным направлением в эволюции пищевой специализации млекопитающих был переход от плотоядности и всеядности к растительноядности (Флеров, 1962,1970; Воронцов, 1963; Каландадзе, Раутиан, 1992; Агаджанян, 1995). В экваториальной зоне среди цветковых растений доминирующее положение заняли покрытосеменные, время возникновения которых датируется мезозоем (Красилов, 1995), т.е. той эрой, когда появились и млекопитающие. В результате именно плоды деревьев оказались самым доступным и обильным кормовым ресурсом в тропических лесах, что не могло не отразиться на формировании пищевой специализации млекопитающих. Млекопитающие Вьетнама потребляют широкий спектр кормов (полифагия), т.е. основной стратегией является принцип комплексного использования кормовых ресурсов, при этом используются и калорийные компоненты растений, и клетчатка, и симбионтное пищеварение, и потребление в пищу насекомых (Кузнецов, Наумова, 2003). В качестве примера, иллюстрирующего принцип комплексного использования кормовых ресурсов, можно привести представителей крупных рукокрылых (МасгосЫгор1ега). Ранее считалось, что они потребляют, в основном, мягкие плоды фикусов, но, по данным А.К. Агаджаняна (1976), плоды фикуса не являются единственной пищей для крупной тонганской летучей лисицы (Р1егори$ ¡опкапш) и мелкой летучей лисицы (Р. апеШатт) с острова Эроманга (Новые Гебриды); указанные крыланы могут потреблять нектар цветов, питательный сок плодов и насекомых. Сходные данные приводятся и в отношении других групп млекопитающих, например, хищных (Угуегпске) (Фам Чонг Ань, 1992). Можно предполагать, что причиной указанной стратегии является недостаток кормового белка. Это подтверждено соответствующими химическими анализами, из которых следует, что корма с высоким содержанием клетчатки потребляют лишь 3 из 11 исследованных видов грызунов: ЬеороШтуя тЬолий, ЯЫготуь- ргитояш, Ре(аиг1з1а рЫИрретЫ. Однако и эти виды нельзя считать высоко специализированными к питанию

кормами, богатыми клетчаткой (за исключением, может быть, бамбуковой крысы), поскольку во всех желудках наряду с относительно высоким содержанием клетчатки отмечено также и высокое содержание легкопереваримых углеводов и (или) жира. Результаты анализов содержимого желудка дают основание предположить, что у тропических млекопитающих-фитофагов клетчатка служит лишь дополнительным источником энергии. Явный недостаток белка в питании исследованных видов (несмотря на перманентное потребление ими некоторого количества животной пищи), очевидно, компенсируется развитием внутренних цепей питания (Наумова, 1999). По нашим данным, количество сырого протеина в содержимом желудка большой бамбуковой крысы (X. ргито.шч) составляет всего 4,35%, что значительно меньше, чем у других исследованных видов грызунов. Указанная величина ниже минимального порогового уровня протеина в растительных кормах, используемых тропическими и палеарктическими млекопитающими для поддержания положительного азотного баланса (Кузнецов, Наумова, 2003). Поэтому бамбуковые крысы обеспечивают себя белковым кормом именно благодаря симбиотическим микроорганизмам. Важными показателями развитости внутренних цепей питания являются достаточно высокий градиент кислотности, распространение ороговевающего эпителия в правую часть желудка, а также большие размеры ферментативных камер. Именно такие особенности, судя по данным морфофункционального анализа пищеварительного тракта, и присущи этим древним узкоспециализированным грызунам, известным еще со среднего олигоцена Азии (Агаджаняп, 1995; Павлинов и др., 1995). На примере М. ¡ип/ег видно (рис. 10), что увеличение содержания протеина в желудке связано с увеличением доли насекомых в питании данного вида, причем ясно прослеживается тенденция этого увеличения с юга на север. Это означает, что в данном случае насекомые выступают в качестве белковой и жировой добавки, компенсируя низкое качество растительных элементов кормового рациона. Интересно сопоставить наши результаты с данными Беннет и Калдекотт (Веппе1, СаМесой, 1989), которые показали, что приматы в Малайзии затрачивают до 23% своего кормового времени именно на питание насекомыми. Наблюдаемое перекрывание диапазонов пищевой специализации приводит к разнообразию трофических связей н самих фитофагов. Число последних в тропических широтах Вьетнама возрастает, а число плотоядных форм снижается. Трофические связи млекопитающих хорошо выявляются на примере консорции дуба или бамбука. Например, в тропических лесах Вьетнама в консорцию дуба входят виды млекопитающих, относящихся к 5 отрядам (КигпеКоу, 1988), причем, их число в растительных сообществах с участием дуба заметно увеличивается от широколиственных формаций Европы до тропических лесов Индокитая (рис. 11).

Наименование различных регионов Вьетнама: 1. Ма Да; 2. Буон Льюй, 3 Ву Кулнг, 4. Ба Ви

Рис. 10. Изменение количества протеина и остатков насекомых в содержимом желудка Махотуз ¡ип/ег, добытых во время весенне-летнего периода в различных регионах Вьетнама

I II 1П

регионы Евразии

. Рис. 11. Разнообразие млекопитающих — потребителей дуба в различных регионах Евразии. (I - Европейская часть России, II - Приморье; III - Индокитай (Вьетнам)

Для млекопитающих характерна низкая сопряженность трофических связей с дубом. Так, млекопитающие тропиков могут вместо плодов Оиегсия использовать и плоды других пород (Г/а«, Fagus, СаяНторт), что позволяет им нормально существовать в условиях гетерохронного плодоношения тропических деревьев и их неравномерного распределения. Напротив, высокая степень интеграции трофических связей с дубом характерна для форм низшего филогенетического уровня - насекомых (Кузнецов, 1992). Внутри самого класса млекопитающих можно проследить более слабо проявляющуюся, но аналогичную связь с филогенетическим возрастом: по мере увеличения филогенетического возраста их таксонов наблюдается уменьшение числа полифагов и увеличение числа олигофагов (рис.12).

Следовательно, в эволюции млекопитающих на отрезке миоцен - плейстоцен возрастает диапазон трофических связей и их разнообразие.

Рис. 12. Соотношение олигофагов и полифагов у млекопитающих, трофически связанных с Оиегсиз, в зависимости от возраста их таксонов.

Глава 6. Характеристика размножения млекопитающих Вьетнама.

Среди млекопитающих Вьетнама можно выделить виды, у которых размножение происходит круглогодично (Яос1еп1ла), или, напротив, приурочено к определенному сезону, как в Палеаркгике (АЛ]'о<1ас1у1а и др.). В большинстве случаев интенсивное размножение грызунов приурочено к началу влажного сезона, когда увеличивается число плодоносящих деревьев. Различия в соотношении влажного и сухого периодов, а также времени их проявления на территории Вьетнама, в конечном итоге, и определяет характер сезонности в

размножении грызунов и других групп млекопитающих. На примере конкретных территорий Вьетнама, различных по климатическим и экологическим условиям, хорошо видны особенности размножения грызунов. Так в Буон Лыое наибольший пик размножения грызунов наблюдается в весенне-летний период (Кулюкина и др.,1982; Чан Ван Минь, 1988; Соколов и др., 1997; Кузнецов, 2001), в Ма Де, расположенной на 500 км южнее, репродуктивно активный сезон начинается в ноябре - декабре, а к июлю заканчивается (Щипанов, Шилова и др., 1996; Шекарова, 1998). Интересно, что в Малайзии (приэкваториальная зона) у крыс, представителей родов Leopoldamys, Maxomys, Rattus,u у некоторых насекомоядных (Suncus murinus) размножение продолжается в течение всего года (Harrison, 1955).

В естественных тропических лесах By Куанга у Maxomys surifer наибольшая интенсивность размножения наблюдалась в начале влажного сезона, в августе (1995г): в размножении участвовало 73% самок, но плодовитость составляла всего 4,1 ± 0,26 эмбрионов на одну беременную самку. Напротив, у Niviventer julvescens в размножении участвует меньшее количество самок (37%), но при существенно большей плодовитости (5,9 ± 0,55) эмбрионов на одну беременную самку, т.е. четко прослеживается обратная зависимость между числом самок, участвующих в размножении, и их плодовитостью (Кузнецов, Михайлин, 1999). В населенных пунктах провинции Дак Лак у крыс Rattus exulans подобная зависимость не была обнаружена, что можно объяснить наличием неограниченных кормовых ресурсов в антропогенных биотопах и их хорошими защитными условиями, способствующими увеличению численности популяции даже при высокой смертности (Слудский и др., 2003). Таким образом, в условиях By Куанга на характер размножения указанных видов воздействуют естественные факторы, а в населенных пунктах Дак Лака - антропогенные.

Для большинства видов млекопитающих Вьетнама характерно равновесное соотношение самцов и самок в популяциях, близкое или равное «1:1». Реальные отклонения от равновесного соотношения полов в конкретных популяциях характеризуют состояние популяции в процессе ее динамики. Нами это показано на примере грызунов (Maxomys surifer) и насекомоядных (Hylomys suilltis). Аналогичные данные получены В.Рожновым (1992) для бенгальской кошки (Prionalurus bengalensis).

Успех размножения определяется такими составляющими плодовитости, как число и величина выводков, а также эмбриональные потери. У большинства видов крыс в условиях Вьетнама ежегодно обычно бывает 2 выводка, именно такое число выводков насчитывается

у 70,8% R. exulans и у 95,2% R. Iosea (Kao, 1990). Аналогичное число выводков свойственно и мелким, а также средним белкам Вьетнама. По одному выводку за год регистрируется у приматов, панголинов, шерстокрылов, парнопалых и некоторых других отрядов, т.е. у большинства отрядов (15) млекопитающих мировой фауны.

Величина выводка нами определена более чем для 60 видов млекопитающих. Наибольшее число детенышей в пометах было зарегистрировано для сем. Muridae. оно достигает, в среднем, значения 7,7, тогда как у таких отрядов, как приматы, копытные и панголины отмечалась монокарпия. Эмбриональные потери достигали достаточно больших величин у Махотуч surifer - 19,6%, у Ratíus koratensis - 16,7%, у Rattus exulans - 12,7% в районе Буон Лыоя в 1995 году. Однако уже в 1999 году в районе Йен Хоп (Центральный Вьетнам) эмбриональная смертность у Maxomys surtfer и Niviventer fulvescens практически не отмечалась, т.е. показатели эмбриональной смертности у различных тропических грызунов варьируются и конкретные причины таких колебаний пока неизвестны. По мнению Н.В.Башеииной (1977), величина эмбриональной смертности у грызунов не связана с размерами выводка и всецело зависит от условий существования. В среднем, эмбриональные потери у тропических грызунов невелики и составляют, по нашим данным, 1 - 5%. Эти цифры базируются на сравнительно небольшом фактическом материале и нуждаются в уточнении. Необходимо отметить, что на численность популяций тропических видов большое влияние оказывает смертность в постнатальпый период развития. Так смертность бегемотовых в первый год жизни составляет 20% (Банников, Флинт, 1989). Очевидно, по нашим предварительным данным, пе меньшие цифры для постнатальной смертности будут иметь место и для тропических грызунов. Интересно отметить важную особенность поведения после родов (через 3-7 дней) самок Maxomys .surifer, которые при малейшем стрессе съедают своих детенышей (Щипанов и др., 1996; Шекарова, 1998). По мнению указанных авторов, эти данные могут объяснить существенную разницу в подсчете размножения, определенного по результатам вскрытия самок, и по возрастной структуре популяции.

На основании полученного нами большого материала по изучению плодовитости тропических млекопитающих, а также на основе соответствующих литературных данных можно сформулировать следующее положение: каждая самка любого вида млекопитающих за весь период жизни (жизненный цикл) потенциально может воспроизвести общую массу потомства, равное своей собственной массе. Это можно представить в виде следующей математической зависимости:

Wa = kWjn.

где Wa - масса взрослой самки в конце репродуктивного периода; Wj - масса новорожденного детеныша; п — число детенышей за репродуктивный период; к - коэффициет пропорциональности —> 1.

Эта зависимость базируется на собранном нами материале по демографическим и репродуктивным показателям для 200 видов млекопитающих различных отрядов фауны мира, в том числе и Вьетнама. Приведенная ниже графическая зависимость четко показывает наличие прямой пропорциональности (со значением к, близким к 1) между массой тела самки в конце репродуктивного периода и массой тела всех потомков каждой самки за ее жизненный цикл:

Y = 0,9769х - 0,0317

Массу тела, как одну из самых важных характеристик животного, которая оказывает глубокое влияние на структуру и функции организма, и в то же время связана с экологическими, морфологическими и другими показателями (Damuth, 1981,1987; Дольник,

Рис. 13. Зависимость между логарифмом массы тела самки и логарифмом общей массы всех потомков каждой самки за ее жизненный цикл

1982; Colder, 1984; Шмидт- Ниельеен, 1987; Полищук, Цейтлин, 2001) следует рассматривать в качестве того главного фактора, который определяет фундаментальные характеристики

Рис. 14. Зависимость размера выводков от массы тела самок у крыс Махотуз зип/ег (Южный Вьетнам).

плодовитости. Об определяющем влиянии массы на плодовитость млекопитающих свидетельствует и обнаруженная различными авторами зависимость размеров выводков от массы тела: для рыжих колючих крыс (рис. 16, наши данные); для водяных полевок (Евсюков и др., 2001); для туппсанчикообразных (Шенброт и др., 1995), копытных (Данилкин, 2002). Об этом же свидетельствуют и данные по географической изменчивости массы тела самок и величины выводка у разных видов млекопитающих (НепвсЬ, 1936; Башенина, 1977; Пантелеев и др., 1990; Шенброт и др., 1995). Полученная нами равновесная зависимость между массой самки и массой всех ее потомков свидетельствуют о том, что потенциальная возможность плодовитости у всех видов млекопитающих одинакова, однако реализация ее различна и зависит от многих факторов среды и различных адаптаций к охране потомства.

Глава 7. Особенности использования грызунами экологического пространства тропических лесов.

В условиях тропических широт вопрос об особенностях использования разными видами грызунов пространства тропического леса практически не изучен. Известно, что грызуны в тропических лесах имеют небольшие индивидуальные участки обитания и тесную

«»с. НАЦИОНАЛЬНА* ] БН6ЛМОТСКЛ I C-Htrtp6yi>r I МО акт f

привязанность к территории (Кулокина и др., 1982; Щипаное и др., 1996). На плато Тайнгуен (Южный Вьетнам) случайный характер распределения крыс по территории слабо нарушенных местообитаний тропических лесов, по-видимому, связан со стабильно низкой численностью грызунов и случайным распределением в пространстве их основных кормовых ресурсов (Кузнецов и др., 1992). Иная экологическая стратегия имеет место при пространственном распределении мелких млекопитающих в умеренной и субарктической зонах северного полушария, где отмечается агрегированное территориальное распределение мышей и полевок при снижении их численности (Кривошеев, 1989) и земляных белок (Шилова, 2000).

Нами сделана попытка выяснить закономерности размещения различных видов грызунов в экологическом пространстве сезонно-влажного тропического леса Северного Вьетнама с помощью метода многомерного непараметрического шкалирования (Кузнецов и др., 1997; Пузаченко, Кузнецов, 1998). Показаны особенности размещения грызунов в осях дискриминантного анализа (рис. 15). В центре трехмерного пространства располагаются

Рис. 15. Положение типов сообществ грызунов в осях дискриминантного анализа: 1 - коренные леса, 2 - леса с развитым вторым ярусом, 3-е развитым третьим ярусом, 4-е развитым кустарниковым ярусом, 5-е развитым травяным и кустарниковым

ярусами, а - первая и вторая оси, б - первая и третья оси дискриминантного анализа (эллипсы - 95% доверительный интервал для классов.

разрушенные сообщества в которых могут встречаться любые виды. Остальные 4 типа рассмотренных сообществ грызунов почти дискретно отделены от центра и друг от друга. Такая дискретность определяется значительной изолированностью экологических ниш образующих их видов. Хорошо видно, что в коренных лесах господствуют R. bicolor, L edwardsi, N. niviventer, R koratensis. В развитом втором ярусе - T. macclellandi, M. surifer, а в лесах с развитым третьим ярусом господствуют белка С. erythraeus и крыса N. niviventer. Для развитого кустарникового яруса характерен только один вид белок - С. inornatus, а наконец, для наиболее разрушенных лесов с господством травяного яруса - один вид крысы -Rflavipectus. Можно констатировать, что в рамках нашего конкретно исследованного тропического леса экологические ниши грызунов существенно более детерминированы условиями среды, чем, например, в сообществе пустынь (Роговин, 1997). Вместе с тем, как и в пустыне, в тропическом лесу разные виды грызунов практически не зависят друг от друга, и каждый из них распространен в пространстве в соответствии со своими видоспецифическими требованиями к ресурсам и условиям среды. (Пузаченко, Кузнецов,1998). Последнее подтверждается особенностями биотопического распределения видов крыс рода Maxomys в пределах совместного распространения (Masser, 1983), а также опытами по использованию трехмерного пространства тремя видами крыс (В. berdmorei, M. surifer, L. sabanus) (Соколов и др., 1995).

Глава 8. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее воздействие на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.

Фауна млекопитающих Вьетнама подвергается интенсивному антропогенному воздействию. Среди разнообразных форм воздействия человека на природу (рубка леса, охота, прокладывание дорог, использование земли под строительство и сельскохозяйственные угодья и т. д.) только в этом регионе можно проследить уникальное изменение окружающей среды под влиянием военного экоцида (Шилова, 1993).

Обычная хозяйственная деятельность человека (рубка леса) приводит к существенным нарушениям тропических лесов в тех случаях, когда уровень воздействия значительно превышает допустимую величину изъятия - свыше 50%. Достаточно сказать, что за последние 20 -25 лет площадь тропических лесов во Вьетнаме сократилась почти вдвое, что сказалось, прежде всего, на фауне крупных млекопитающих. Интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные проблемы как в сохранении разнообразия

их фауны, так и для функционирования популяций млекопитающих. Нами совместно с Ю.Г. Пузаченко (Пузаченко, Кузнецов, 2003) были выработаны подходы для оценки устойчивости грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса. Было выяснено, что умеренные выборочные рубки (в среднем 30% изъятия) практически не влияют на состав населения грызунов. Такая устойчивость, как показали модели, определяется многофакторной связью видов с характеристиками растительного покрова (рис.1б). Эти данные хорошо согласуются с результатами, полученными Стевентоном с соавторами ^еуеШоп е[ а1., 1998) для северозападных лесов Британской Колумбии, где вырубка 30% деревьев не отражалась существенно на населении птиц и мелких млекопитающих.

М, ш з/г' ш^таш

Рис. 16. Отображение экологических ниш крыс и белок в двухмерных пространствах везущих факторов (описываются характеристиками растительности).

Традиционные способы охоты, которые с давних пор очень распространены среди местного населения стран Юго-Восточной Азии, постоянно оказывали определенный пресс на млекопитающих, но не вызывали резкого снижения их численности. Однако с появлением огнестрельного оружия влияние человека на охотничью фауну резко возросло, особенно в конце 20 века. Наши данные показывают (рис. 17), что происходит постоянное уменьшение среднего размера кабанов в местной фауне под влиянием непрерывного изъятия из неё крупных зверей. Подобные же данные имеют место и для других промысловых видов млекопитающих.

1978- 1982- 1985- 1988- 1991- 1994- 19981981 1985 1988 1991 1994 1997 2001 Годи

Рис. 17. Влияние антропогенного воздействия (охотничьего пресса) на средний вес кабанов

Экоцид - наиболее мощная форма антропогенного воздействия, когда в результате применения бомб, различных гербицидов, выжигания напалмом и т.д. происходит полное разрушение экосистем (Westing, 1972; Нго Ван Лонг, 1972; Шелл, Вейнсберг, 1972; Lang et al„ 1974; Смирнов, 1981; Соколов, Шиловаи др., 1991; Шилова, 1993; Щипанов и др., 1996). В результате применения экоцида в южных районах Вьетнама крупные млекопитающие практически полностью исчезают с нарушенных территорий, т.е. они наиболее остро реагируют на экоцид (табл.4). На территориях, подверженных экоциду, как видно из табл. 4, сохраняется и успешно размножается только ряд видов наземных грызунов: Mus caroli, Bandicota savilei, Berylmys berdmorei и некоторые другие. Однако все «строго» лесные грызуны исчезают. Таким образом, губительное воздействие экоцида на фауну Вьетнама неоспоримо, но не всегда контролируемое антропогенное воздействие человека на лесные экосистемы также приводит к их деструкции, поэтому важно определить допустимые

Т^л. *f.

Влияние экоцида на распределение крупных и средних млекопитающих в Южном Вьетнаме: Суен Мок (Шилова, 1993, Щипанов, 1996) и Лого Самат (Кузнецов, 2001).

Вид Суен Мок Лого Самат

Лес Экоцид Л Сл (Оь- Лес Экоцид А

Manis javanica + - + -

Nycticebus coucang + - + -

Macaca mulalla + - + -

Pygathrix nemaeus + - + -

Cuoti alpinus (+) - (+)

Ursus malayamts - (+) -

Martes Jlavigula - + -

Melogale moschata ■ - + -

Viverra zibetha (+) - + -

Prionailurus bengalensis (+) + -

Elephas maximus + + -

Sus scrofa - + +

Tragulus javanicus + + + -

Muntiacus muntiak + + + +

Cervus unicolor + + + -

Bos gaurus + - (+) -

Bubalus bubalts - (+) -

соогаошения между нарушенными и ненарушенными, естественными участками тропического леса, т.е. условия, при которых они еще могут сохранить свою экологическую жизнеспособность.

Заключение

Большое таксономическое разнообразие, свойственное фауне млекопитающих Вьетнама, определяется многими факторами, прежде всего, такими географическими особенностями, как вытянутость территории Вьетнама вдоль побережья Южно-Китайского моря, которое ограничивает распространение большого числа видов млекопитающих на восток. Южно-Китайское море является мощным фаунисгическим рубежом, поэтому происходит как бы «сгущение» границ распространения видов вдоль побережья Восточного Индокитая (восточная синперата), и весь Индокитайский полуостров за счет своей конфигурации выполняет роль «накопителя» видов в процессе расселения млекопитающих. Это подтверждается проведенным в работе сравнением родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей Азии. Наибольшее родовое разнообразие млекопитающих (109 и111 родов) отмечается на севере Индокитая, где этому способствует сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического карста.

Формирование таксономического разнообразия локальных фаун происходит за счет расселения видов (фаунистические потоки). Направленность этого процесса зависит от таких местных условий, как наличие вертикальной поясности, изоляции на островах, и т.д. Сложная мозаика разнообразных природных ландшафтов на территории Вьетнама и их физико-географическая дифференциация способствовали образованию рефугиумов в горах, которые позволили сохраниться и пережить плейстоценовые похолодания многим редким видам млекопитающих и дожить до нашей эпохи, т.е. в конечном итоге, уникальность и своеобразие географического положения и природного ландшафта Вьетнама и сформировали уникальность и разнообразие его фауны.

Предложенный в работе подход к анализу разнообразия высших таксонов позволяет выявить уровни дифференциации и центр их разнообразия, т.е. в этом случае структура таксона выступает как «инструмент» изучения эволюционного процесса. Так на примере Мипйае показано, что общее количество политипических родов, в целом невелико (около 9 %), но на острове Сулавеси оно увеличивается до 18%, на острове Калимантан - до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси, достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Мипёае заметен лишь в центре островной Юго-Восточной Азии.

На экологической специфике млекопитающих Вьетнама отражается разнообразие биотопов и их важнейшие экологические параметры (низкая калорийность и высокая продуктивность растений, высотная дифференциация растительности и её мозаика, стабильность относительная климатических условий и т.д.). Характерные примеры такой специфики нами продемонстрированы при изучении пищевой специализации, трофических связей, плодовитости и использовании млекопитающими экологического пространства.

Основным направлением в эволюции пищевой специализации млекопитающих был переход от плотоядности и всеядности к растительноядности. Плоды в тропиках - самый доступный и обильный, но малокалорийный кормовой ресурс. Но в связи с нехваткой кормового белка млекопитающие вынуждены комплексно использовать кормовые ресурсы более широкого спектра: калорийные компоненты растений, клетчатку, насекомых, а также компенсируют недостаток белка за счет симбиотических микроорганизмов. Те виды, которые используют корма с высоким содержанием клетчатки, например, ЯЫютуз ргитоя^я, компенсируют недостаток белка за счет симбиотического пищеварения (Кузнецов, Наумова, 2003). Другие виды, такие как М. .чип/ег, компенсируют недостаток белка, как показано в работе, употреблением в пищу насекомых: для них содержание протеина в желудке увеличивается с увеличением доли насекомых в питании данного вида.

Перекрывание диапазонов пищевой специализации привело к разнообразию как трофических связей, так и самих фитофагов, число которых в тропических тиро| ах Вьетнама возрастает. На примере трофической связи млекопитающих с дубом обнаружено, что по мере увеличения филогенетического возраста их таксонов наблюдается уменьшение числа полифагов и увеличение числа олигофагов, т.е. в эволюции млекопитающих на отрезке миоцен - плейстоцен возрастает диапазон трофических связей и их разнообразие.

Успех размножения млекопитающих в тропиках определяется такими составляющими плодовитости, как число и величина выводков, а также эмбриональные потери. Последние варьируются у различных видов, причины таких колебаний пока не известны, но, по нашим данным, у некоторых видов крыс они могут достигать 19%. Кроме того, показатели выживаемости и численности популяций могут существенно искажаться за счёт смертности в постнатальный период. Именно такие стороны размножения наименее известны для тропических млекопитающих и требуют специального изучения. На основе собранного нами материала по репродуктивным и демографическим показателям для 200 видов млекопитающих различных отрядов фауны мира, в том числе и Вьетнама, выявлена в логарифмических координатах прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех ее потомков с коэффициентом пропорциональности, близким к «1». Можно

предположить, что потенциальная возможность плодовитости у всех видов млекопитающих одинакова, но её реализация зависит от многих факторов.

В условиях тропиков специфика использования пространства грызунами выражается в тесной привязанности к территории и небольшой площади их индивидуальных участков .

Во Вьетнаме представляется уникальная возможность оценить фаунистическое разнообразие млекопитающих и их экологическую специфику в 1) естественных ненарушенных тропических лесах, 2) в тропических лесах, нарушенных в результате антропогенного давления, 3) в районах, подвергшихся экоциду во второй Индо-Китайской войне.

В современную эпоху в результате хозяйственной деятельности человека резко увеличилась мозаично« ь и нарушенпость тропических лесов Вьетнама, площади их резко уменьшились, но соответственно расширились площади различных агроландшафтов. В последних, как уже отмечалось, может выжить лишь о1раниченное число видов, менее чувствительных к нарушенное ги тропического леса. Следовательно, создается своего рода конфликт между усложнением антропогенной среды и уменьшением биоразнообразия. Подобная ситуация нами наблюдалась на плато Тай Нгуен (Южный Вьетнам) в условиях сильного антропогенного воздействия. Сейчас возникает актуальная проблема подбора сообществ млекопитающих, способных к существованию в антропогенных ландшафтах.

Экоцид резко снижает разнообразие крупных млекопитающих в тропических лесах и обедняет структуру последних. Поэтому также актуальным становится изучение «индикаторных» видов млекопитающих, как показателей уровня биоразнообразия и биологического потенциала тропических экосистем.

Выводы

1. Выявлена представленность видов различных отрядов в фауне млекопитающих Вьетнама. Наибольшую представленность имеют рукокрылые, грызуны и хищные - 73% от всех млекопитающих Вьетнама. У высших таксонов отмечена асимметрия (неравномерное по количеству видов распределение родов в семействе), которая может служить показателем фаунистического успеха того или иного вида.

2. Анализ видового разнообразия рода с учетом особенностей экологии позволяет выявить центры формирования родов и их географическое распространение. Наибольшее родовое разнообразие млекопитающих в Юго-Восточной Азии отмечено на севере Индокитая и на юге Китая.

3. Разделение высших таксонов млекопитающих на моно,- олиго и политипические категории позволяет выявить разные уровни эволюционной дифференциации высших таксонов и центра их формообразования.

4. Движение фаунистичсских элементов различных фаунистических комплексов является одним из путей формирования таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама.

5. Вертикальное распределение млекопитающих в горах Вьетнама определяется антропогенным фактором и структурой растительных сообществ. Из-за сильного антропогенного пресса у большинства видов наблюдается своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем высотном интервале, на больших высотах, в менее удобных местах обитания.

6. Основной стратегией при формировании пищевой специализации млекопитающих в тропических широтах является принцип комплексного использования кормовых ресурсов (полифагия).

7. Установлена (в логарифмическом масштабе) прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех потомков каждой самки за период жизни, причем коэффициент пропорциональности близок к «1».

8. В тропическом лесу распространение в экологическом пространстве разных видов грызунов практически не зависит друг от друга, а определяется видоспецифическими требованиями к ресурсам и условиям среды. Две формы антропогенного воздействия -экоцид и хозяйственная деятельность человека аналогичным образом влияют на структуру фауны и экологию млекопитающих: наиболее остро реагируют крупные млекопитающие и исчезают с нарушенных территорий, исчезают также «строго лесные» грызуны, а сохраняются и успешно размножаются: Mus caroli, Bandicota savilei, Berylmys berdmorei и некоторые другие. Установлено, что структура фауны и населения грызунов (крыс и белок) устойчива к вырубкам тропического леса до 30% его изъятия.

Благодарности

С чувством искреннего уважения и благодарности автор чтит память своего учителя, академика В.Е. Соколова, под руководством которого автор начинал свою научную деятельность, будучи еще студентом и аспирантом, а затем долгие годы продолжал работать уже в качестве сотрудника ИПЭЭ РАН. Благодаря В.Е. Соколову мне представилась возможность проводить исследования во Вьетнаме, к которым он не только относился с большим интересом, но и сам, по возможности, принимал участие в полевых работах.

Я хочу также с уважением и благодарностью почтить память крупнейшего териолога Вьетнама Дао Ван Тьена за то внимание, которые он проявлял ко мне в течение многих лет моей работы во Вьетнаме. С сердечной благодарностью автор чгит память своих безвременно ушедших коллег и друзей JI.C. Степаняна, В.Г. Кривошеева, Као Ван Шунга, с которыми прошел много сотен километров по тропам Вьетнама и постоянно чувствовал их дружеское плечо.

Я благодарен за помощь в организации териологических исследований Согендиректорам Тропического центра в Ханое B.C. Румаку, Чан Суан Тху и Чинь Куок Кханю, а также директорам ИБРЭ Национального Центра естественных наук и технологий Вьетнама Данг Зуй Хуню и Ле Суан Каню. Очень благодарен моим ближайшим сотрудникам В.М.Гудкову, ГЛ.Лозинову и А.П.Михайлину за помощь при сборе и обработке полевого материала. Товарищескую благодарность и признательность за поддержку выражаю также своим коллегам-участникам российско - вьетнамских экспедиций: К.С.Баранаускасу, В.В. Рожнову, Б.И. Петрищеву, С.И. Исаеву, Т.П. Евгеньевой, О.Ф. Черновой; Н.М. Кулюкиной, Г.В. Колонину, E.H. Курочкину, Л.П. Корзуну, Б.Д. Васильеву, М.В. Калякину, А.Н. Кузнецову, C.B. Крускопу, A.B. Борисенко, В.В. и Н.И. Сунцовьш, И.А. и Г.Н. Тихоновым, А.Л. Девяткину, Фам Чонг Аню, Фан Лыонгу, Нгуен Суан Дангу, Нгуен Кы, и многим другим.

За обсуждение и полезные советы при написании данной работы выражаю глубокую

благодарность E.H. Матюппсину, а также Ю.С. Решетникову, А.К. Агаджаняну, Ю.Г.

Пузаченко, С.И. Головачу, И.Я. Павлинову, В.Н. Орлову, Г.В. Линдеману, А.Г.Пономаренко Я также должен выразить благодарность директору нашего института Д.С.Павлову за

то доброжелательное давление, которое помогло мне преодолеть инерцию в написании и

оформлении данной работы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. В.Е. Соколов, Г.В. Кузнецов. Суточные ритмы активности млекопитающих. Цитологические и экологические аспекты. // М.: Наука. 1978. 264 с.

2. Кузнецов Г.В. Роль копытных в лесных экосистемах (некоторые итоги и перспективы исследований) // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 88 -110.

3. G.V. Kuznetsov. The relationships between ungulates and forest vegetation. // Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstracts of papers. 1982. P.136.

4. V.E. Sokolov, G.V. Kuznetsov, Cao Van Sung, Dang Hug Huynh. Ecological studies on the rodents of Tay Nguyen Plateau. // Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstract book. 1982. P. 232.

5. В.Е. Соколов, Г.В. Кузнецов, Kao Ван Шунг, Данг Зуй Хунь. Териологические исследования во Вьетнаме. И Животный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982. С. 5- 22.

6. Г.В. Кузнецов, Као Ван Шунг, Фам Чонг Ань. Потребление и переваримость корма у некоторых млекопитающих тропической области. // Животный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982. С. 63- 70.

7. Н.М.Кулюкина, В.Е.Соколов, Г.В.Кузнецов, Као Ван Шунг, By Тхи Тхун, Фам Дык Тьен. Чан Ван Минь. О населении грызунов плато Тай Нгуен. // Животный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982. С. 71-75.

8. Г.В.Кузнецов. Советско-вьетнамские зоологические исследования и перспективы их дальнейшего развития. // Зоол. журн. 1983, LXII, №6: 971.

9. Данг Зуй Хунь, Хоан Минь Хиэн, Фам Чонг Ань, В.Е. Соколов, Г.В. Кузнецов. Видовой состав и распространение млекопитающих района Кон Ха Нынг. // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. (Научная конференция). Ханой, 1983. С.8.

10. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Степанян Л.С., Медведев Л.Н., Данг Зуй Хунь. Као Ван Шунг, Фам Чонг Ань, Хоан Минь Хиэн, Нгуен Кы. Заповедники Кон Тя Ранг, Кон Ка Кинь в районе Кон Ха Нынга провинции Зялай-Контум. // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. (Научная конференция). Ханой, 1983. С.17-18.

И. Г.В.Кузнецов, Т.Н.Неклюдова, Као Ван Шунг. К морфометрической характеристике кишечника некоторых грызунов Вьетнама. // Грызуны (VI Всес. Совещ.). Л.: Наука. 1983. С. 165-166.

12. В.В.Рожнов, Г.В.Кузнецов. Активность и поведение толстого лори (Nycticebus coucang). // (III Всес. Конф. по поведению животных). М. Наука, 1983. Т. 3. С. 234 - 235.

13. Г.В.Кузнецов, К.С. Баранаускас. Применение сигнализации при отлове мелких млекопитающих. // Зоол. журн., 1983,62, вып. 12: 1884 -1886.

14. Sokolov V.E., Kuznetsov G.V., Dang Hug Huynh, Hoang Minh Knien, Pham Trong Anh. The composition and distribution of mammals in Region Kon Ha Nung (Province Gia Lai -Kontum) // Thong № 9, Bao Khoa Hoc. 1983. P. 1 -10.

15. Sokolov V.E., Kuznetsov G.V., Dang Hug Huynh, Cao Van Sung, Pham Trong Anh, Nguen Van Sang, Nguen Cu. Recommendation to organization of 2 nature Reserves Kon Cha Rang and Kon Ka Kinh. // Thong Bao Khoa Hoc. Hanoi, 01.1983, P. 94 -101.

16. Cao Van Sung, Pham Due Tien, Tran Van Minh, Nguen Minh Tarn, Kuznetsov G.V., Kuljukina N.M. Lata on the fauna and ecology of rodent in stationary Kon Ha Nung. // Thong Bao Khoa Hoc. Hanoi, 01. 1983, P. 45 -50.

17. Данг Зуй Хунь, Фам Чонг Ань, Ноанг Минь Хнен, В.Е. Соколов, Г.В. Кузнецов. Видовой состав и распространенность млекопитающих Конханынг (Зялай -Контум). // Биологический журн. Ханой. 1984, т. 6, № 1: 26- 32.

18. Нгуен Минь Там, Као Ван Шунг, Фам Дык Тиен, Кузнецов Г.В., Кулюкина Н.М. Данные по экологии, населению и участкам обитания у грызунов. // Тезисы научной конференции. Ханой, Тезисы научной конференции. 1985. С. 2 - 9.

19. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. и др. Таксономический список видов млекопитающих фауны Вьетнама. // Экология млекопитающих и птиц Вьетнама. М.: Наука, 1986. С. 5 -14.

20. Рожнов В.В., Кузнецов Г.В. К изучению суточной активности и поведения яванского панголина. // Фауна и экология млекопитающих Вьетнама. М.: Наука, 1986. С. 38 -40.

21. Cao Van Sung, Pham Due Tien, Tran Van Minh, Nguen Minh Tarn, Kuznetsov G.V., Kuljukina N.M. Ecologie des Rongeurs de Foret tropicale du Vietnam. // Mammalia, 1986, 50, № 3: 323 -328.

22. Т.П. Евгеньева, Г.В. Кузнецов. Структура поверхности эпителия пищеварительного тракта рыжей колючей крысы (Maxomys surifer (Miller, 1900). // Докл. Академии наук СССР, 1988,298, № 3: 735 -738.

23. G.V. Kuznetsov. Tropic links of mammals with Quercus species in South-Eastem and Eastern Asia. // Symposium of Asian-pacific Mammalogy. Beijing, 1988. Abstract book. P. 30.

24. V.E. Sokolov, Kuznetsov G.V. New late on tager ecology in sourth- eastern Asia. // Symposium of Asian-pacific Mammalogy. Beijing, 1988. Abstract book. P. 49.

25. Као Ван Шунг, Кузнецов Г.В., Исаев С.И., Фам Дык Тьен, Чан Ван Минь, Нгуен Минь Там. О структуре и динамике численности популяций грызунов в тропических лесах Вьетнама. // Грызуны, т.2. (7 Всес. Совещ., Нальчик 27. 09.- 1. 10. 1988.). Свердловск, 1988. С. 84-85.

26. Чан Ван Минь, Као Ван Шунг, Кузнецов Г.В., Михайлин А.П. О потреблении и переваримости кормов грызунами Вьетнама. // Грызуны, т.2. (7 Всес. Совещ., Нальчик 27. 09.-1.10.1988.). Свердловск, 1988. С. 61 -62.

27. Г.В. Кузнецов. Трофические связи млекоии гающих с видами рода Quercus в лесных сообществах умеренных и тропических широт. // 5съезд ВТО АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 285 -286.

28. И.С. Даревский, А.Г.Пономаренко, Г.В.Кузнецов. Зоогеография прибрежных островов Вьетнама. // Природа. 1991, № 9:42 -48.

29. V.V. Rozhnov, G.V.Kuznetsov, Pham Trong Anh. New distributional information on Owston's palm civet. // Small carnivore conservation. 1992. № 6: 7.

30. Кузнецов Г.В., Кривошеее В.Г., Лозинов Г.Л. Изучение структуры и пространственной дифференциации популяции млекопитающих тропических лесов плато Тайнгуен (Вьетнам). // Тропцентр-91. Сб. работ к I научной конференции. Часть I. М., 1992. С.28 -31.

31. Као Ван Шунг, Г.В.Кузнецов. О таксономическом положении крыс рода Rattus (Muridae, Mammalia) во Вьетнаме. // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 74-81.

32. В.В.Рожнов, Г.В.Кузнецов, Т.Н.Неклюдова, Фам Чонг Ань, Чан Ван Дык. Экологические и этологические наблюдения за древесными видами Вьетнама // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 132 -148.

33. Г.В.Кузнецов, К.С.Баранаускас, Фам Чонг Ань. О выдре (I.urta lutra L) междуречья рек Ба и Кон (плато Тайнгуен, Южный Вьетнам). // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 148 -155.

34. СМ. Исаев, Г.В.Кузнецов. Материалы к изучению экологии седой бамбуковой крысы (Rhizomys pruinosus Blyth, 1851) Вьетнама. // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 155 -160.

35. Г.В.Кузнецов. О трофических связях млекопитающих с видами Quercus в Юго-Восточной Азии. Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 160 -178.

36. Г.В.Кузнецов, Фам Чонг Ань. Млекопитающие прибрежных островов Вьетнама (биогеографический и экологический аспекты). Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 182 -197.

37. Као Ван Шунг, Г.В.Кузнецов. Об эколого -фаунистических группировках грызунов фауны Вьетнама. // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». 1992. С. 198 -204.

38. Г.В.Кузнецов, К.С.Баранаускас. Материалы по поведению, суточной активности и питанию пятнистого линзанга (Prionodon pardicolor) в условиях вольерного содержания. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987 -1990). М., «Наука».

1992. С. 5-6.

39. Г.В.Кузнецов, К.С.Баранаускас, Фам Чонг Ань. К изучению экологии речной выдры (Lurta lutra L) на плато Тайнгуен (Южный Вьетнам). // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 - 1990). М„ «Наука». 1992. С. 7 -8.

40. Г.В.Кузнецов, К.С.Баранаускас, Фам Чонг Ань. Суточная активность мунтжака (Muntiacus muntijak) в условиях вольерного содержания. Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 - 1990). М„ «Наука». 1992. С. 8 - 9.

41. Г.В.Кузнецов, ГЛ.Лозинов. О заселении растениями экскрементов азиатских буйволов в условиях тропических лесов плато Тайнгуен. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987- 1990). М., «Наука». 1992. С. 7-8.

42. В.В. Рожнов, Г.В.Кузнецов. Материалы по размножению некоторых видов беличьих (Sciuridae) Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 -1990). М., «Наука». 1992. С. 18-22.

43. В.Е. Соколов, В.Г. Кривошеев, Г.В.Кузнсцов. Материалы по морфометрии волос некоторых млекопитающих Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987-1990). М.. «Наука». 1992. С. 22 -24.

44. В.Е.Соколов, Г.В.Кузнецов, В.В.Рожнов, Данг Зуй Хунь. Исследование фауны млекопитающих Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 - 1990). М„ «Наука». 1992. С. 26 -27.

45. Г.В.Кузнецов, Ю.Г.Пузаченко. Потребление, переваримость корма и некоторые формы пищевого поведения Tragulus javanicus в условиях неволи. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 - 1990). М., «Наука». 1992. С.39 -46.

46. German V. Kuznetsov, Kazimiras Baranauskas. Notes on the behavior, activity and feeding of the spotted linsang (Prionodon pardicolor) in captivity. // Small Carnivore Conservation, 1993, № 8: 5.

47. Sokolov V.E., Kuznetsov G.V., Dang Hug Huynh, Cao Van Sung, G.L. Lozinov. Methods of Approaching to study the biodiversity of tropical Ecosystems of Vietnam. // Regional seminar on tropical forest ecosystem research conservation and repatriations in Southeast Asia. Hanoi.

1993. P. 18.

48. G.V.Kuznetsov, G.V.Losinov, Cao Van Sung, Pham Trong Anh. Su dung nhung chi so dong thuc vat trong viec danh Gia Muc Pha Hoy Rung Nhiet Doi Vietnam. И Tom Tat Bao Cao. Hanoi. 1993. P. 14-15.

49. German Kuznetsov, Kazimierus Baranauskas, Pham Trong Anh. The Eurasian otter on the Thainguen Plateau (Vietnam). // IUCN Otter Specialist Group Bulletin. 1993. №8: 12 -13.

50. G.V.Kuznetsov. G.L.Lozinov. Small carnivore conservation. // Symposium on the viverridae in Vietnam. 1994. №10: 17.

51. Т.П.Евгеньева, Г.В.Кузнецов. Микроструктура поверхности эпителия пищеварительного тракта желтолапой белки (Callosciurus flavimanus CI. Geoflray, 1831), Rodentia, Mammalia). Докл. Академии Наук, 1995, 345, № 3:423 -426.

52. Pham Trong Anh, G.V.Kuznetsov, G.L.Lozinov, I.A.Tikhonov, Phan Luong. Biodiversity and small rodent numbers of Phansipang Highland Region Vietnam. // XY11I Pacific Science Congress, Beijing, China, 1995. Abstract book. P. 145.

53. В.Е.Соколов, Г.Н.Тихонова, И.А.Тихонов, Г.В.Кузнецов. Мелкие млекопитающие (Rodentia, Insectívora) Ханоя. // Зоол. жури., 1995,74, № 8:112 -122.

54. G.V.Kuznetsov, K.Baranauskas, Е. Mickevicius, Pham Trong Anh. Some date on Eurasian otter (Lutra hitra barang) in Vietnam. // Ecology (Ecologija), 1996, № 4: 33 -36.

55. Ю.Г.Пузаченко, Г.В.Кузнецов. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама. // Зоол. журя., 1998,77, № 1:117 —132.

56. Г.В.Кузнецов. Высотное распределение млекопитающих горного массива Ба Ви (Северный Вьетнам). // Экология млекопитающих горных территорий. Популяционные аспекты. Сб. науч. работ. Нальчик: Эль-Фап, 1997. С. 154 -155.

57. Г.В.Кузнецов, В.В.Рожнов. Млекопитающие Шапы и горного массива Фансипан: видовое разнообразие и проблема его сохранения. // Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сб. науч. работ «Разнообразие Вьетнама», 1998. С. 129-158.

58.O.Likhnova, G.Musser, G.Kuznetsov, I.Pavlinov. Preliminary resulrs of allozimic and cranial analyses of Niviventer (Rodentia; Muridae) from southern Vietnam. // Euro -American mammal congress, Spain, July 19 -24 1998. Abstract book. P. 356.

59. Соколов B.E., Кузнецов Г.В., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на лесных млекопитающих Вьетнама. // Тропцентр-98. Сб. работ к 10-летию Тропического центра. Книга 1. Части I-II. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Тропическая медицина. Москва- Ханой: Тропичесий Центр, 1997. С. 12 -37.

60. Петрищев Б.И., Кузнецов Г.В. Изменение морфологических признаков у яванского оленька Tragulus javanicus (Osbec, 1765) в эмбриогенезе. // Тропцентр-98. Сб. работ к 10-летию Тропического центра. Книга 1. Части 1-Й. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Тропическая медицина. Москва- Ханой: Тропичесий Центр, 1997. С. 38 -50.

61. Кузнецов Г.В., Пузаченко Ю.Г., Фан Лыонг, Лозинов Г.Л. Экологическое распределение наземных грызунов сезонно-влажных тропических горных лесов Северного Вьетнама. Тропцентр-98. Сб. работ к 10-летию Тропического центра. Книга 1. Части I-II. Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Тропическая медицина. Москва- Ханой: Тропичесий Центр, 1997. С. 51 -68.

62. Г.В.Кузнецов, А.П.Михайлин. Некоторые показатели структуры популяции у видов крыс (Muridae) в заповеднике By Куанг (Вьетнам). // Тез. докл. VI съезд Териологического общества. М., 1999. С. 134.

63.0.ПЛихнова, И.Я.Павлинов, Г.В.Кузнецов. Материалы по аллозимной и краниометрической дифференциации некоторых крыс (RodentiaAMuridae) Вьетнама. // Тез. докл. VI съезд Териологического общества. М., 1999. С. 147.

64. Baskevich М., Kuznetsov G. Preliminary chromosomal results of Niviventer (Rodentia, Muridae) from Dalat Plateau in South Vietnam. // IY Inter. Symposium on the isolated vertebrate communities in the tropics. Bonn. Abstracts of Presentations. Bonn, 1999. P. 9.

65. Kuznetsov G.V. Mammal of coastal islands of Vietnam: biogeographical and ecological aspects. // IY Inter. Symposium on the isolated vertebrate communities in the tropics. Bonn. Abstracts of Presentations. Bonn, 1999. P.49

66. Ю.Г.Пузаченко, Г.В.Кузнецов. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама. // Зоол. журн., 1998,77, № 1: 117 -132.

67. Г.В.Кузнецов. О вертикальном распределении млекопитающих в горах Вьетнама. // Зоол. журн., 1999,78, № 10:1228 -1236.

68. М.И.Баскевич, Г.В.Кузнецов. К вопросу о цитогенетической дифференциации крыс рода Rattus (Rodentia, Muridae) с Далатского нагорья в Южном Вьетнаме. // Зоол. журн., 1998, 77, №11: 1321 -1328.

69. German Kuznetsov. Mammal of coastal islands of Vietnam: zoogeograpbical and ecological aspects. // Isolated vertebrate communities in the tropics (Proceedings 4 Inter. Symposium). Bonn: zool. monogr. № 46,2000. P. 357 -366.

70. Baskevich M., Kuznetsov G. Preliminary chromosomal results of Niviventer Marshall 1976( Mammalia, Rodentia, Muridae) from Dalat Plateau in Southern Vietnam. // Isolated vertebrate communities in the tropics (Proceedings 4 Inter. Symposium). Bonn: zool. monogr. № 46,2000. P. 351 -356.

71.0.ПЛихнова, ИЛ.Павлинов, Г.В.Кузнецов. Материалы по аллозимной и краниометрической дифференциации некоторых родов и видов крыс (Rodentia, Muridae) из Южного Вьетнама. // Зоол. жури., 2000,79, № 10:1235 -1241.

72. Kulikov Е.Е., Kuznetsov G.V., Petrov N.B., Ivanova N.V., Lomov A.A., Kholodova M.V., Poltaraus A.B. Pseudonovibos spiralis is a new buffalo basing on mt DNA date. // XYIII Inter. Congress of Zoology. Athens. Abstracts of book, 2000. P. 123.

73. Kuznetsov G.V., Kulikov E.E., Petrov N.B., Ivanova N.V., Lomov A.A., Kholodova M.V., Poltaraus A.B. The "Linh Duong" Pseudonovibos spiralis (Mammalia, Artiodactyla) is a new buffalo. // Naturwissenschaften, 2001, №3: 123 -125.

74. Г.В.Кузнецов, Борисенко A.B., Рожнов B.B. Состав фауны млекопитающих Национального парка By Куанг. // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Москва -Ханой: Тропический центр, 2001. С. 161 -189.

75. Г.В.Кузнецов, Н.Б.Петров, Е.Е.Куликов, Н.В.Иванова, М.В.Холодова, А.А.Ломов, А.Б.Полтораус. Таксономический статус и филогенетические отношения нового вида и рода парнокопытного Pseudonovibos spiralis W.P.Peter, A.Feiler, 1994 (Artiodactyla, Bovidae). Зоол. журн., 2001, № 11: 1395 - 1403.

76. Kuznetsov G.V., Kulikov E.E., Petrov N.B., Ivanova N.V., Lomov A.A., Kholodova M.V., Poltaraus A.B. Mitochondrial 12S r DNA Sequence Relationships suggest that the enigmatic bovid "Linh Duong" - Pseudonovibos spiralis. // Molec. Phylogenetic and Evolution, 2002, № 1:91-94.

77. Кузнецов Г.В. Изучение млекопитающих Вьетнама: структура фауны, таксономическое и экологическое разнообразие. // Сб. по экологическим исследованиям тропического леса (1988 -2001). Ханой. 2001. С. 35 -46.

78. Кузнецов Г.В. Млекопитающие заповедника Фон Ня - Ке Банг: таксономическое и экологическое разнообразие. // Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе Ке Банг Национального парка Фон Ня (провинция Куанг Бинь, Вьетнам). Сб. науч. работ. Москва -Ханой: Геос, 2003. С. 79 -101.

79. Кузнецов Г.В., Наумова Е.И. Пищевая специализация млекопитающих Вьетнама. Сб. Исследования наземных экосистем Вьетнама. Москва - Ханой: Геос. 2003.С. 57 -77.

80. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. Устойчивость грызунов к рубкам в сезонно-влажных лесах юга Вьетнама. Зоол. журн., 2003, 82, № 5:623 - 638.

81. Кузнецов Г.В., Наумова Е.И. О пищевой специализации тропических млекопитающих. // Зоол. журн., 2003,82, № 12:

Отпечатано в копицентре «Учебная полиграфия» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru «л 939-3338 Заказ № 377, тираж 100 экз. Подписано в печать 24.09.2003

2.оо?-А * 1 5 8 8 0 '5S8°

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Герман Васильевич

Наименование раздела.стр.

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.И

1.1. Краткая характеристика природных условий основных районов исследований.И

1.2. Материалы и методы изучения фауны и таксономического разнообразия млекопитающих.

1.3. Методы исследования экологических параметров.

Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих

Вьетнама.

Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.

3.1. Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов.

3.2. Сравнительные аспекты таксономического разнообразия млекопитающих Юго-Восточной Азии.

Глава 4. Зоогеография, таксономическое разнообразие и формирование фауны млекопитающих Вьетнама.

4.1. Локальные фауны млекопитающих.

4.2. Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в связи с вертикальной поясностью

4.3. Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама как модель зоогеографических и экологических исследований.

4.4. О формировании таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама.

Глава 5. Специфика пищевой специализации и трофических связей наземных млекопитающих Вьетнама.

5.1. Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих.

5.2. Основные факторы, связанные с питанием тропических млекопитающих.

5.3. О трофических связях млекопитающих с видами рода (Зиегсив.

Глава 6. Характеристика размножения млекопитающих Вьетнама.

6.1. Интенсивность и сезонность размножения млекопитающих в тропиках.

6.2. Соотношение полов.

6.3. Плодовитость.

6.4. Экологические механизмы плодовитости млекопитающих. Массозависимая гипотеза плодовитости.

Глава 7. Особенности использования грызунами экологического пространства тропических лесов.

Глава 8. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее воздействие на фауну и экологию млекопитающих.

8.1. Охота.

8.2. Рубка леса.

8.3. Сельскохозяйственные культуры. Влияние млекопитающих.

8.4. Экоцид.

8.5. Проблемы охраны редких и исчезающих видов млекопитающих.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Млекопитающие Вьетнама"

Актуальность проблемы. В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным, насчитывается около 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч кв. километров, можно говорить об уникально высокой плотности видов на единицу площади.

Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19-начале и середине 20 века (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson, Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940; Sauvel, 1943, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Нао, 1973; Сао van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982, 1986, 1991, 1992; Dao van Tien, 1985; Кулюкина и др., 1982; Dang Huy Huynh„ 1986, 1994; Евгеньева и др., 1988; Као Ван Шунг, 1990; Рожнов, 1994, 1997; Шилова, 1989, 1993; 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова, 1998; Кузнецов, 1992, 1999, 2003; Крускоп, 2000; Pham, Nguyen, Polet, 2001; Lunde, Nguyen, 2001; Borissenko, Krusckop, 2003 и др.).

Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler, 1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов и др., 1997; Рожнов, Pham, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых (Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения териологических исследований во Вьетнаме.

Для Вьетнама, расположенного в тропической зоне, характерен высокий уровень разнообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ландшафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропических лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972, 1976; Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида; за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвергаются усиленному антропогенному воздействию (Щипанов и др., 1996; Кузнецов, 1999), в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, дающее возможность получить новые данные по таким фундаментальным проблемам, как выявление трофических связей, влияющих на устойчивость и функционирование популяций, видообразование, морфофизиологические и экологические адаптации, организация сообществ и др.

Конкретные задачи исследования:

1. Составить повидовой обзор всей фауны млекопитающих Вьетнама.

2. Выявить представленность и структуру различных таксонов указанной фауны.

5. Определить основные параметры размножения млекопитающих Вьетнама

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 отечественных и 7 зарубежных научных конференциях, а также на объединенном научном коллоквиуме группы популяционной экологии млекопитающих, группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ.

• Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав,

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузнецов, Герман Васильевич

Выводы

4. Движение фаунистических элементов различных фаунистических комплексов является одним из путей формирования таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама.

Вертикальное распределение млекопитающих в горах Вьетнама определяется антропогенным фактором и структурой растительных сообществ. Из-за сильного антропогенного пресса у большинства видов наблюдается своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем высотном интервале, на больших высотах, в менее удобных местах обитания.

Основной стратегией при формировании пищевой специализации млекопитающих в тропических широтах является принцип комплексного использования кормовых ресурсов (полифагия).

Установлена (в логарифмическом масштабе) прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех потомков каждой самки за период жизни, причем коэффициент пропорциональности близок к «1».

В тропическом лесу распространение в экологическом пространстве разных видов грызунов практически не зависит друг от друга, а определяется видоспецифическими требованиями к ресурсам и условиям среды. Две формы антропогенного воздействия -экоцид и хозяйственная деятельность человека аналогичным образом влияют на структуру фауны и экологию млекопитающих: наиболее остро реагируют крупные млекопитающие и исчезают с нарушенных территорий, исчезают также «строго лесные» грызуны, а сохраняются и успешно размножаются: Mus caroli, Bandicota savilei, Berylmys berdmorei и некоторые другие. Установлено, что структура фауны и населения грызунов (крыс и белок) устойчива к вырубкам тропического леса до 30% его изъятия.

Заключение

Большое таксономическое разнообразие, свойственное фауне млекопитающих Вьетнама, определяется многими факторами, прежде всего, такими географическими особенностями, как вытянутость территории Вьетнама вдоль побережья Южно-Китайского моря, которое ограничивает распространение большого числа видов млекопитающих на восток. ЮжноКитайское море является мощным фаунистическим рубежом, поэтому происходит как бы «сгущение» границ распространения видов вдоль побережья Восточного Индокитая (восточная синперата), и весь Индокитайский полуостров за счет своей конфигурации выполняет роль «накопителя» видов в процессе расселения млекопитающих. Это подтверждается проведенным в работе сравнением родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей Азии. Наибольшее родовое разнообразие млекопитающих (109 и111 родов) отмечается на севере Индокитая, где этому способствует сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического карста.

Предложенный в работе подход к анализу разнообразия высших таксонов позволяет выявить уровни дифференциации и центр их разнообразия, т.е. в этом случае структура таксона выступает как «инструмент» изучения эволюционного процесса. Так на примере Мипс1ае показано, что общее количество политипических родов, в целом невелико (около 9 %), но на острове Сулавеси оно увеличивается до 18%, на острове Калимантан - до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси, достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Мипс1ае заметен лишь в центре островной Юго-Восточной Азии.

Основным направлением в эволюции пищевой специализации млекопитающих был переход от плотоядности и всеядности к растительноядности. Плоды в тропиках - самый доступный и обильный, но малокалорийный кормовой ресурс. Но в связи с нехваткой кормового белка млекопитающие вынуждены комплексно использовать кормовые ресурсы более широкого спектра: калорийные компоненты растений, клетчатку, насекомых, а также компенсируют недостаток белка за счет симбиотических микроорганизмов. Те виды, которые используют корма с высоким содержанием клетчатки, например, Шьготуь ргито$1$, компенсируют недостаток белка за счет симбиотического пищеварения (Кузнецов, Наумова, 2003). Другие виды, такие как М. ьип/ег, компенсируют недостаток белка, как показано в работе, употреблением в пищу насекомых: для них содержание протеина в желудке увеличивается с увеличением доли насекомых в питании данного вида.

Перекрывание диапазонов пищевой специализации привело к разнообразию как трофических связей, так и самих фитофагов, число которых в тропических широтах Вьетнама возрастает. На примере трофической связи млекопитающих с дубом обнаружено, что по мере увеличения филогенетического возраста их таксонов наблюдается уменьшение числа полифагов и увеличение числа олигофагов, т.е. в эволюции млекопитающих на отрезке миоцен - плейстоцен возрастает диапазон трофических связей и их разнообразие.

Успех размножения млекопитающих в тропиках определяется такими составляющими плодовитости, как число и величина выводков, а также эмбриональные потери. Последние варьируются у различных видов, причины таких колебаний пока не известны, но, по нашим данным, у некоторых видов крыс они могут достигать 19%. Кроме того, показатели выживаемости и численности популяций могут существенно искажаться за счёт смертности в постнатальный период. Именно такие стороны размножения наименее известны ^ для тропических млекопитающих и требуют специального изучения. На основе собранного нами материала по репродуктивным и демографическим показателям для 200 видов млекопитающих различных отрядов фауны мира, в том числе и Вьетнама, выявлена в логарифмических координатах прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех ее потомков с коэффициентом пропорциональности, близким к «1». Можно предположить, что потенциальная возможность плодовитости у всех видов млекопитающих одинакова, но её реализация зависит от многих факторов.

В современную эпоху в результате хозяйственной деятельности человека резко увеличилась мозаичность и нарушенность тропических лесов Вьетнама, площади их резко уменьшились, но соответственно расширились площади различных агроландшафтов. В последних, как уже отмечалось, может выжить лишь ограниченное число видов, менее чувствительных к нарушенности тропического леса. Следовательно, создается своего рода конфликт между усложнением антропогенной среды и уменьшением биоразнообразия. Подобная ситуация нами наблюдалась на плато Тай Нгуен (Южный Вьетнам) в условиях сильного антропогенного воздействия. Сейчас возникает актуальная проблема подбора сообществ млекопитающих, способных к существованию в антропогенных ландшафтах.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Герман Васильевич, Москва

1. Еськов К. И. 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.; Наука, С.24-92.

2. Т.П.Евгеньева, Г.В.Кузнецов. 1995. Микроструктура поверхности эпителия пищеварительного тракта желтолапой белки (Callosciurusßavimanus CI. Geoffroy, 1831), Rodentia, Mammalia). Докл. Академии Наук345, № 3:423 -426.

3. Т.П. Евгеньева, Г.В. Кузнецов. 1988. Структура поверхности эпителия пищеварительного тракта рыжей колючей крысы (Maxomys surifer (Miller, 1900). //Докл. Академии наук СССР, 298, № 3: 735 -738.

4. Жарова Г.К., Наумова Е.И., Чистова Т.Ю. 1996. Динамика прохожденияпищи по пищеварительному тракту рыжей полевки. ДАН. Т. 349. № 5. С. 712- 714.

5. Жарова Г.К., Чистова Т.Ю., Наумова Е.И., Нестерова Н.Г., Подтяжкин О.И. 1999.

6. Потребление кормов и использование клетчатки как нутриента красной полевкой.

7. Ильенко А.И. Крапивко Т.П., Мажейкиме Р.Б., Смирнова О.В. 1980. Изучение влияниязагрязнения Si* биогеоценоза на популяцию лесных мышей. Сб. Проблемы и задачирадиоэкологии животных. Изд-во "Наука". М. С. 97- 120.

8. Иорданский H.H. Основы теории эволюции. М. Просвещение. 1979. С. 1-190.

9. Истомин А. В. 1989. Формирование островных сообществ и популяций на примеремелких млекопитающих кандалакшского залива Белого моря. Автореф. дис. канд. биол.наук. М., 23 с.

10. С.И. Исаев, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы к изучению экологии седой бамбуковой крысы (Rhizomyspruinosus Blyth, 1851) Вьетнама. // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». С. 155 -160.

11. Каландадзе H.H., Раутиан A.C. 1992. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологического разнообразия. Сб: Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Спб: изд. ЗИН РАН. С. 65 -85.

12. Као Ван Шунг, Фам Лын Тьен. Суточная активность некоторых грызунов Вьетнама // Биология. 1981. К 5. С. 94-96.

13. Кузнецов Г.В. 1999 О вертикальном распределении млекопитающих в горах Вьетнама. // Зоол. журн., 78, № 10: 1228 -1236.

14. Евразии I. Яос1епйа:систематико-гео графический справочник. М.: Изд-во МГУ. 240 с.91.• Павлинов И.Я. 2001. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия. Журн. общ. биол. Т.62. С. 362 -366.

15. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. II Non Rodentia: Систематико-географический справочник. // М.: Изд-во МГУ. 336 С.

16. Павлинов И Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник. М. Изд-во МГУ. 240 с.

17. Павлов Д. С. 1992. Подходы к охране редких и исчезающих рыб. Вопросы ихтиологии. Т. 32: 3-19.

18. Пантелеев П. А. (ред.) 2001. Водяная полевка. М. Наука. 527 с.

19. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. 1990. Экогеографическая изменчивость грызунов. М. наука. 373 с.

20. Панфилов Д. В. 1959. Положение границы между тропическими и субтропическими ландшафтами в Восточной Азии ( по материалам исследования природы Юньнани) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. №3, с. 31-41.

21. Петрусевич К., Гродзиньский В. 1973. Значение растительноядных животных вэкосистемах. Экология. Вып. 6. С. 5 -17.

22. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М. Мир. 399с.

23. Полищук Л.В., Цейтлин В.Б. 2001. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих. Журн. Общ. Биол. 62: 3-24.

24. Попов И.Ю., Шилова С.А., Шекарова О Н., 1992. Особенности стациального распределения некоторых видов грызунов южного Вьетнама. Сб. Тропцентр-91, Сборник работ к первой научной конференции. Москва- Хошимин -Начанг -Ханой. С.60-66,

25. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. 1998. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама. Зоол. Журнал, т. 77, No. 1 с. 117-32.

26. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. 2003. Устойчивость грызунов к рубкам в сезонно-влажных лесах юга Вьетнама. Зоол. журн.,, 82, № 5: 623 638.

27. Раутиан Г.С., Агаджанян А.К. Мироненко И.В. 2000. Дифференциация трибы быков и буйволов (Bovini) по морфологическим и генетическим признакам. Палеонтологический журн., № 5. С. 95 -104.

28. Рожнов В.В. 1992. Некоторые материалы по размножению Felis bengalensis в центральном Вьетнаме. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987 -1990 гт). М. С. 17-18.

29. Рожнов В.В. 1994. К вопросу о плодовитости и возрастном составе популяций млекопитающих первичного тропического леса Восточного Индокитая. Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 6. С. 922- 928.

30. В В. Рожнов, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы по размножению некоторых видов беличьих (Sciuridae) Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987-1990). М., «Наука». С. 18 -22.

31. Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. Л. Изд-во АН СССР. 316 с.

32. Северцов А.С. Внутривидовое рвзнообразие как причина эволюционной стабильности. Журн. Общ. Биол. 51: 579-589.

33. Смирнов НН. 1981. Военное разрушение биосферы. Природа. № 9. С 62-67 Соколов В. Е. 1977. Систематика млекопитающих: отряды зайцеобразных, грызунов. М. Высш. шк., 494 с.

34. Соколов В.Е., Г.Н.Тихонова, И.А.Тихонов, Г.В.Кузнецов. 1995. Мелкие млекопитающие (Rodentia, Insectívora) Ханоя. // Зоол. журн., 74, № 8: 112 -122.

35. Соколов В.Е., В Г. Кривошеее, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы по морфометрии волос некоторых млекопитающих Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 1990). М., «Наука». С. 22 -24.

36. Соколов В.Е., Щипанов Н.А., Шилова С.А. 1992. Перспективы популяционного подхода к анализу антропогенной динамики тропических экосистем. «Успехи современной биологии» т. 112. Вып. 1, с. 130-138.

37. Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова Е.Ю. 1981. Изучение механизмов, регулирующихрост и половое созревание больших песчанок (Rhombomys opimus) // Зоол. ж. 60: 579-586.

38. Соколов ИИ., 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae). // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 14. С. 5 -295.

39. Солбриг О., Солбриг Д 1982. Популяционная биология и эволюция. М. Мир. 488 с. Сошникова Л. А., Томашевич В Н., Уебе Г., Шефер М. 1999. Многомерный статистический анализ в экономике. Из.-во ЮНИТИ. М. 597 с.

40. Степанян Л. С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР :Воробьинообразные. М.: Наука, 392 с.

41. Степанян Л.С. 1995. Птицы Вьетнама. Наука. М. 447 с.

42. Сулей М.Э., Уилкокс Б.А. 1983. Биология охраны природы: ее задачи и проблемы. Сб. Биология охраны природы. М. Мир. С. 19-27.

43. Сунцов В.В., Ли Ви Хыонг, Сунцова Н.И. 2003. Роль диких мелких млекопитающих в очагах чумы Вьетнама. Сб. Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М. —Хошимин- Буонматхуот. Геос. С. 17-22.

44. Суханов В. В. 1962. Модель распределения видового обилия на литррали островной гряды //Морская биогеография; Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, С.52-75.

45. Тхай Ван Трунг. 1962. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама. Автореф дис. докт. биол. наук. Л. С. 1- 60.

46. Уиттер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. Изд-во Прогресс. 327 с.

47. Фам Чонг Ань. 1980. К морфологии и экологии виверровых (viverrldae) Вьетнама,//

48. Зоол.яурн. Т.59, М 6. C.905-9I4.

49. Фам Чонг Ань. 1992. Хищные млекопитающие Северного Вьетнама. Зоологические исследования во Вьетнаме. М. Наука. С. 81 132.

50. Федоров Ан. А. 1958. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на примере изучения рода Pyrus L. Str.) // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: Изд-во АН СССР, вып. 3, с. 230 248.

51. Федоров Ан. А. 1961. Предисловие // Ричард П. У. Тропический дождевой лес. М. : ЦИЛ, с. 5-13.

52. Фауна млекопитающих на территориях, подвергшихся экоциду (сравнение с территориями, измененными в ходе «обычной» хозяйственнойдеятельности).

53. Сб. Отдаленные биологические последствия войны в южном Вьетнаме. М.: С. 101-128.

54. Щипанов H.A., Савинецкая Л.Е. 1996. Специфика популяционных структур мелких млекопитающих нарушенных экосистем на примере рюкюойской мыши (Mus caroli Banhote). Сб. Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме. М. С. 165-187.

55. ШпетГ.И. 1968. Биологическая продуктивность рыб и других животных. Киев. Изд-во Урожай. 92 с.

56. Штегман Б.Х. 1938. Основы оргнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы, т. 1. вып. 2. М. Изд-во АН СССР.

57. Штегман Б.Х. 1936. Проблема былых континентальных связей между Старым и Новым Светом в орнитогеографическом освещении. Природа № 7.

58. Эйзенберг Д.Ф. 1983. Плотность и биомасса тропических млекопитающих. Сб. Биология охраны природы. M Мир. С. 55- 77.

59. Юрцев Б.А. 1992. Эколоо-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны. Сб. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Санкт-Петербург. Зоол. Институт РАН. С. 7- 21.

60. Юрцев Б. А. 1991. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика. Бот. Ж. Т. 76(3): 305-313.

61. Яблоков A.B. 1987. Популяционная биология. М. Высшая школа. 303 с.

62. Abe, H. 1983. Variation and taxonomy of Nivi venter group of rats in Thailand. Journal mammal. Soc. Japan N9: 151-161.

63. Abe, H. 1977. Variation and taxonomy of some small mammals from central Nepal. Journal mammal Soc. Japan N 7: 63-74.

64. Agadjanian A.K. 1996. Modes of phytophagy in Mammals. Paleotological journal, Vol. 30, № 6, P. 723 729.

65. Adler G.H., Mancan S.A., Suntsov V.V. 1999. Richness, abundance and habitat relations of Rodents in the Lang Bian mountains of Southern Viet Nam. // Journal of Mammalogy, 80 (3): p. 891-898.

66. Kuznetsov, G. Mammal of coastal islands of Vietnam: zoogeographical and ecological aspects. // Isolated vertebrate communities in the tropics (Proceedings 4 Inter. Symposium). Bonn: zool. monogr. № 46, 2000. P. 357 -366.

67. Kuznetsov G.V., Kulikov E.E., Petrov N.B., Ivanova N.V., Lomov A. A., Kholodova M.V., Poltaraus A.B. The "Linh Duong" Pseudonovibos spiralis (Mammalia, Artiodactyla) is a new buffalo. // Naturwissenschaften, 2001, №3: 123 -125.

68. Kuznetsov, G., Lozinov, G. Small carnivore conservation. // Symposium on the viverridae in Vietnam. 1994. №10: 17.

69. Kuznetsov, G., Losinov, G., Cao Van Sung, Pham Trong Anh. Su dung nhung chi so dong thuc vat trong viec danh Gia Muc Pha Hoy Rung Nhiet Doi Vietnam. // Tom Tat Bao Cao, Hanoi. 1993. P. 14-15.

70. Payne, S et al. 1985. A field guide to the mammals of Borneo. // Sabach. Soc./ World Wildlife Fund, Malaysia, 332 pp.

71. Peters, R. 1983. The ecological implications of body size. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 329 pp.

72. Peter, W., Feiler A. 1994. A new bovid species from Vietnam and Cambodia (Mammalia:Ruminantia). Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 48. P. 169-176.

73. Peters C.1994. Sustainable Harvest of Non-Timber Plant Resources in Tropical Moist Forest: An Ecological Primer. Reference No.: 8. BSP. p. 24.

74. Peters, R., Wassenberg, K. 1983. The effect of body size on animal abundance. // Oecologia. V.60:89-96.

75. Pfeffer P. 1968. Asia-a nature history. Random Hause, New York. 298 pp.

76. Phi Manh Hong, 1994. Dac Diem Khu He Thu Ba Vi. Ha Noi. P. 1-24.

77. Pham Nhat, Nguyen Xuan Dang, Gert Polet. 2001. Fild Guide to the Key Mammal species of

78. Cat Tien National Park. Hochi Minh. 145 p.

79. Pham Nhat, Nguyen Xuan Dang. 2000. Field Guide to the Key Mammal Species of Phong Nha Ke Bang. Ha Noi. 143 p.

80. Pham Trong Anh, G.V.Kuznetsov, G.L.Lozinov, I.A.Tikhonov, Phan Luong. Biodiversity and small rodent numbers of Phansipang Highland Region Vietnam. // XYIII Pacific Science Congress, Beijing, China, 1995. Abstract book. P. 145.

81. Pham Hoang Ho. 1970. Cay-Co Mien Nam Viet-NamA An illustrated flora of South Vietnam. Ha Noi, vol. 1. 1118p.; 1972. Vol. 2. 1142 p.

82. Pocock, R. 1927. The gibbons of the genus Hylobates. Proc. Zool. Soc. Lond. V. 3:1-23. Polet, G., Tran, V. 1999. Javan Rhiniceros in Vietnam. P. 1-18.

83. Polishcchuk, L., Tseitlin. 1999. Scaling of population density on body mass and a number-size trade-off. Oikos. V. 86:544-556.

84. V.E. Sokolov, G. V. Kuznetsov, Cao Van Sung, Dang Hug Huynh. Ecological studies on the rodents of Tay Nguyen Plateau. // Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstract book. 1982. P. 232.

85. Sokolov V, Kuznetsov, G., Cao Van Sung, Dang Hug Huynh. Ecological studies on the rodents of Tay Nguyen Plateau. //Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstract book. 1982. P. 232.

86. Sokolov, V., Kuznetsov G. New late on tager ecology in sourth- eastern Asia. // Symposium of Asian-pacific Mammalogy. Beijing, 1988. Abstract book. P. 49.

87. Sokolov, V., Shilova, S., Shchipanov, N. 1994. Peculiarities of small mammals populations as Criteria for estimating Anthropogenic impacts on tropical ecosystems. // Interna«. J. of Ecology and Environmental sciences. V. 20: 375-386.

88. Solbrig, O., Golley F. 1983. A decade of the tropics. Biology International, Spcial Issus 2, 1-15.

89. Stearns, S. 1976. Life-history tactics: a review of the ideas. // Quart. Rev. Biol. V. 51:3-47.

90. Strimmer, K., von Haeseler, A., 1996. Quartet puzzling: a quartet maximum likelihood methodfor reconstructing tree topologies. // Mol. Biol. EvoL V. 13. P. 964 969.

91. Strimmer, K., von Haeseler, A., 1997. Likelihood-mapping: a simple method to visualizephylogenetic content of a sequence alignment. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V. 94. P. 6815 6819

92. Sultana P., Poche R.M. 1982. Food intake in three Asian Muridae. Mammalia. V. 46. P 403-405 Tate, G. 1947. Mammals of eastern Asia. Macmillan Co., N.Y. 366 pp

93. Terborgh, J. 1992. Diversity and the Tropical Rainforest. New York: Scientific American Library. 242 pp.

Информация о работе

Кузнецов, Герман Васильевич
доктора биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Млекопитающие Вьетнама - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы