Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна блох (Siphonaptera) и гамазовых клещей (Gamasina) Вьетнама в связи с проблемой чумы

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сунцова, Нина Ивановна, Москва



' ^ су/ "т" - ег.....

Российская Академия Наук Министерство науки, технологий и окружающей среды Вьетнама

СОВМЕСТНЫЙ РОССИЙСКО-ВЬЕТНАМСКИЙ ТРОПИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР

На правах рукописи

Сунцова Нина Ивановна

ФАУНА БЛОХ фрЬопарйяа)

И ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ (Оатазта) ВЬЕТНАМА В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ЧУМЫ

03,00.19 - паразитология, гельминтология

Научные руководители: д.б.н. С.Ю.Чайка к.б.н. В.С.Лобачев

, Суш

Москва 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................4

ГЛАВА 1. МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ....____25

ГЛАВА 2. ОЦЕНКА СПЕЦИФИЧНОСТИ БЛОХ....................44

ГЛАВА 3. БЛОХИ МЛЕКОПИТАЩИХ С собственные материалы) . - 56

3.1 Населенные пункты......................................56

3.2 Агрокультурная зона...........................61

3.3 саванна С грассленды) ......................... 64

3.4 Тропический лес............................... 65

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. СОСТАВ И

СТРУКТУРА ТАКС0ЦЕН030В БЛОХ МЛЕКОПИТАНШХ..... 82

4.1 Блохи летучих мышей ............................................98

4.2 Блохи хищных млекопитающих ...................99

4.3 Блохи дикобразов...................................................103

4.4 Блохи белок, тупай и древесных крыс .........ЛОЗ

4.5 Блохи лесных наземных мелких млекопитающих ...112

4.6 Блохи мелких млекопитающих травянистых саванноподобных ландшафтов____................ 127

4.7 Блохи синантропных грызунов.................. 129

4.8 Блохи домашних животных...................... 144

ГЛАВА 5. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЗООГЕОГРАФИИ БЛОХ............... 145

ГЛАВА 6. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКАЯ

ОЦЕНКА ФАУНЫ БЛОХ............................. 156

ГЛАВА 7. ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

С собственные материалы).......................171

7.1 Населенные пункты ............................172

7.2 Агрокультурная зона........................... 178

7.3 Саванна С грассленды).......................................178

7.4 Тропический лес.............................. 179

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. СОСТАВ И СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНОЗОВ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ..........................183

8.1 Паразиты летучих мышей.......................187

8.2 Паразиты белок и тупай.......................188

8.3 Паразиты наземных лесных мелких млекопитающих.190

8.4 Паразиты мелких млекопитащих травянистых саванноподобных ландшафтов....................195

8.5 Паразиты грызунов сельхозугодий............... 196

8.6 Паразиты синантропных грызунов........................196

8.7 Прочие виды гамазовых юещей................. 200

ГЛАВА 9. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЗООГЕОГРАФИИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ ... 202 ГЛАВА 10. ЭПИ300Т0Л0ГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ФАУНЫ ГАМАЗОВЫХ

КЛЕЩЕЙ...............................................................205

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...............................................................................209

ВЫВОДЫ.........................................................................213

ЛИТЕРАТУРА.............................................. 216

ВВЕДЕНИЕ

Ровно 100 лет назад п.-Л.Симон открыл ведущую роль блох в передаче чумы между крысами, с этого времени началось широкое всестороннее исследование блох как переносчиков чумы. Но и сегодня казалось бы даже наиболее хорошо изученная блоха синантропных крыс ХепоргуНа сЬеор1Б продолжает сохранять много научных тайн.

С Из письма Дж.Бокурню автору*)

Развитие паразитологического направления исследований в биологии, в частности, изучение эктопаразитов млекопитающих, связано, прежде всего, с их медицинским и ветеринарным значением» их ролью как переносчиков трансмиссивных болезней человека и домашник вотных. Однако, знание Фауны и экологии паразитов, эволкшя и жизненный цикл которых в большой мере связаны с хозяином, могут быть полезными и при зоогеограФических построениях, а также для систематики и изучения Филогении хозяев, что в свою очередь позволяет прояснить закономерности эволюционного и исторического Формирования очагов некоторых трансмиссивных природноочаговых болезней, например, интересующей нас чумы, Как отмечал В.А.Догель с 19476), касаясь связей между паразитологией и классической

•* Дж.Бокурню, профессор, руководитель лабораторий паразитологии и прикладной зоологии университета в Ренне, Франция, один из наиболее известных в настоящее время специалистов по блохам Эфиопской и Ориентальной био гео графических областей.

зоогеографией "...прежде всего не оставляет сомнений тот факт, что данные по распространению паразитов, взятые сами по себе, могут и должны служить для характеристики зооreoграфических областей и делений меньшего порядка в такой степени, как и данные по свободным животным". В проблемах эволюции и географии чумы паразита логические данные приобретают особенно большой вес, так как паразиты животных - блохи являются неотъемлемым компонентом "чумных паразитарных экосистем". Более полувека назад И. Г. Иофф С1941) особо подчеркивал роль блох в изучении истории и географии природной и "крысиной" чумы. Тем не менее, при разработке вопросов эволюции микроба чумы и генезиса его очагов в ми-ре ученые и-поныне очень редко привлекают паразителогические данные, в последние десятилетия ставя на первый план молекулярно-генетические исследования С Бобров, Филиппов, 1997; Guivoule et al.,1994; Реггу,

Fetherston,1997 и др.). В то время, как только синтез молекуляр-

сравнительно-морфомгичесмх но-генетическими'эколого-географических исследований может дать

наиболее плодотворные результаты в эволюционных исследованиях

С Тимофеев-Ресовский и др. ,1977).

В настоящее время чума остается одной из наиболее острых проблем органов здравоохранения Вьетнама. В целом, это, как и для множества других природноочаговых инфекционных болезней, со-циально-биоценотическая проблема, т.е. она имеет биологическую и социальную стороны С Беклемишев, 1956) или по определению Б. Л.Чер^ касского С1985) - социально-экологическая. Социальные аспекты эпидемиологии чумы в тропиках относительно хорошо изучены, эколо-го-географические изучены в меньшей мере. Что касается переносчиков чумы в тропиках, то основным тезисом почти всех исследований является констатация приуроченности блохи X.cheopis к крысам рода Rattus без глубокого анализа их коэволюционных, зоогеографи-ческих, экологических связей, что сдерживает разработку вопроса о генезисе "крысиных" очагов. Приведем только один пример, касаю-

щийся Вьетнама. А.К.Акиев с соавторами С1983), утверждая существование в этой стране природных очагов чумы, пишут: "Основным, если не единственным переносчиком в природных очагах Вьетнама, является блоха Х.сЬеор1Б, которая составляла до 99 % блох, снимаемых с грызунов [121". Ссылка сделана на Д.Кавано с соавторами, работавших во Вьетнаме во время американо-вьетнамской войны только в населенных пунктах и их ближайших окрестностях, но эти авторы совершенно не утверждают факта паразитирования Х.сЬеор1г на диких грызунах в природе на удалении от населенных пунктов. Ниже мы покажем, что Х.сЬеор12 во Вьетнаме вообще не встречается на диких грызунах в естественной природе, и, по меньшей мере, с Х.с±еор12 никак нельзя связывать возможность обнаружения здесь природных очагов.

Для выяснения места в тропических биоценозах Вьетнама переносчиков этой инфекции - блох, помимо глубоких знаний всех сторон взаимоотношений блох и их хозяев, необходимы хотя бы общие представления об их соотношении с другими группами эктопаразитов. Важность создания общих представлений о структуре паразитоценоза для оценки потенциальных возможностей циркуляции в нем патогенных возбудителей инфекций подчеркивали Е. Н. Павловский с 1948, 1955), А.П.маркевич с 1967), С. О. Высоцкая С1967), В. Н. Беклемишев С1970). В условиях Палеарктики удобной группой эктопаразитов, используемых для решения некоторых теоретических вопросов структуры и закономерностей Функционирования паразитарных систем, являются гамазовые оещи СТагильцев, Тарасевич, 1982). В условиях Вьетнама, с его влажным тропическим климатом, также наиболее показательной группой эктопаразитов, способствующей пониманию закономерностей существования гнездово-норовых паразитов в местных биоценозах, могут быть многочисленные здесь гамазовые клещи - более влаголюбивая группа эктопаразитов. Поэтому в настоящей работе мы проводили параллельное исследование блох и гамазовых ое-

щей. Излагающийся по гамазовым клещам материал следует воспринимать в проблеме чумы как вспомогательный.

Фауна и экология эктопаразитов млекопитающих Вьетнама остаются слабо изученными. Многие виды блох и гамазовых клещей описаны по единичным находкам, причем нередко описан какой-либо один пол. Ряд видов по имеющимся о них на настоящий момент научным сведениям создают "зооreoграфический" или "экологический парадокс" и требуется более глубокое изучение их систематического статуса, . распространения и паразито-хозяинных отношений. В связи с небольшим числом исследованных экземпляров многих описанных видов блох и гамазовых клещей, которые именно единично могут встречаться на несвойственных им хозяевах, и очень слабой изученностью экологии животных тропических лесов, с которых собраны паразиты, трудно или пока не представляется возможным определить их истинных хозяев. Поэтому известные сведения в литературе, что паразит данного вида обнаружен на данном хозяине, во многих случаях не могут свидетельствовать о его специфичности к этому хозяину, если это не оговорено отдельно.

Помимо субъективных причин слабой изученности паразитов млекопитающих Вьетнама существуют и объективные причины. Главная из них заключается в характерной черте тропических лесных биоценозов - как правило, низкой численности наземных мелких млекопитающих. так, Г.В.Кузнецов с Кузнецов и др., 1992; Кузнецов и др. ,1997) за 20 лет работы во Вьетнаме определил среднюю численность лесных грызунов в 2-3 особи на 100 ловушко-ночей. Сходные данные приводятся по Малайзии, где попадаемость мелких млекопитающих в ловушки составляла 1,3 - 2,0 - 2,6 % CRudd,1965: Medwav, 1972). Это значит, что для получения репрезентативных данных, характеризующих популяции потенциальных носителей и переносчиков природ-но-очаговых болезней, в каждом конкретном месте С биотопе) нужно выставить как минимум десятки тысяч ловушко-ночей. Не повсемес-

тно, но во многих местах исследования нам также удавалось поймать лишь единичных зверьков. В иные дни на сотню, а то и две, выставленных на ночь в лесу или злаковниках ловушек зоологи не отлавливали ни одного зверька. С такой ситуацией мы никогда не сталкивались за годы работы в Тувинском горном природном очаге чумы и в Среднеазиатском равнинном очаге в Каракалпакии, даже в годы депрессий численности Фоновых видов грызунов.

Вьетнам - страна, расположенная в районе жаркого и влажного тропического климата. Ведущие первичные ландшафты здесь составляют разнообразные по структуре тропические леса СБу Ты Лап, 1980; Schmidt,1974). Первичные "грассленды" - саванноподобные травянистые или с редкими деревьями пространства, где деревья не растут в данный момент или не могут расти, например, на естественных гарях, на регулярно затопляемых участках среди леса и по берегам озер и болот, на глубоких хорошо дренируемых песках, в местах вывала перестойных деревьев, на вершинах гор выше кромки леса и других - не являются зональными ландшафтными формациями, они имеют точечное, мозаичное или пятнистое распространение среди массивов тропических лесов, за исключением приморской полосы в центре и на юге Вьетнама, где осадков выпадает не более 1200 мм в год С Фан-Ри - 742 мм, Фан-Ранг - 653 мм) и где представлены растительные ассоциации близкие по структуре к кустарниковым саваннам СSchmidt, 1974; Прилепский,1997). Типичных зональных саванн и степей, характерных для многих других стран и континентов с множеством населяющих их норовых мелких млекопитащмх, во Вьетнаме нет. А именно для степных и, в меньшей степени, пустынных ландшафтов на всех континентах характерно обилие и разнообразие нор млекопитающих С Кучерук, 1960). Млекопитающих - специализированных землероев, которые устраивают глубокие сложные норы, во Вьетнаме, как и в других странах Юго-Восточной Азии, немного и численность их невелика, к ним относятся только барсуки, дикобразы, бандико-

ты и несколько видов крыс ССоколов,1973, 1977, 1979: Соколов и др. ,1986: Walker, 1964: Van Peenen,1969: Traub, 1972a: Marshall, 19773. В то же время, именно с норовыми млекопитающими связан расцвет в эволюции гнездово-норовых эктопаразитов животных, таких как блохи и гамазовые клещи с Беклемишев,1970: земская, 1973: Балашов,1982: Ponomarenko, 1988: Goncharov et al., 1988). В. H.Беклемишев С1970) считает временем возникновения отряда блох конец мезозоя. Существуют предположения и о более раннем происхождении блох, в триасе-юре, во время появления первых примитивных плацентарных С Rick, 1970, Traub, 1972 и Юркина,1973, цит.по: Дятлов Д989).

Фауны мелких млекопитающих двух вышеупомянутых естественных ведущих ландшафтов глубоко различаются по видовому составу животных, их образу жизни и популяционным характеристикам (Соколов, Шилова и др.,1991: Сунцов и др.,1995 б; Щипанов, Шилова и др., 1996: Щипанов, савинецкая,1996: Кузнецов и др. ,1997? Соколов и др.,1997: Шекарова, 1998: Sokolov et al.,1994), что ярко отражается на структуре характерных для них комплексов эктопаразитов.

В процессе интенсивной многолетней хозяйственной деятельности, а в ряде мест в связи с военными действиями во время американо-вьетнамской войны, были разрушены и продолжают разрушаться естественные ландшафты и создаются новые, искусственные/ антропогенные, которые становятся доминирующими на территории страны. В этих ландшафтах человеком сознательно или спонтанно Формируются антропогенные экосистемы, включающие как местные, так и мнтроду-цированные из других районов мира виды позвоночных животных и членистоногих, которые могут стать хозяевами и переносчиками завозных болезней. В таком случае, важно знать закономерности Формирования фауны эктопаразитов животных на трансформированных человеком территориях. Изучение путей Формирования и динамики паразитарных комплексов животных, обитающих в окружении человека, необходимо для разработки системы мониторинга медико-биологичес-

кой ситуации в районах освоения. Для этого следует выявить биоце-нотические и пространственные структуры вновь появившихся или' вобранных из природы очагов болезней человека и домашних животных, оценить связи и взаимодействия природных и антропогенных компонентов этих очагов и, в конечном счете, найти оптимальные пути профилактики трансмиссивных болезней. С другой стороны, паразиты животных могут служить, в определенной мере, индикаторами экологической обстановки в районах, подверженных интенсивным антропогенным изменениям.

Одним из положений теории природной очаговости чумы является представление о приуроченности очагов к обширным аридным ландшафтам С пустыням, полупустыням, степям, горным степям), населенным роадими мелкими млекопитающими с высокой стабильной численностью и с высокой численностью паразитирующих на них блох С Фенюк,1944: Ралль,1958, 1960, 1965; Федоров, Ралль,1960; Куче-рук,1965 и др.). Вне соответствия этому постулату, Вьетнам расположен в районах жаркого влажного тропического климата. Тем не менее, в настоящее время Вьетнам стоит в ряду немногих стран, где постоянно отмечается высокая заболеваемость людей чумой. Заболеваемость чаще носит спорадический характер, основная Форма болезни - бубонная, т.е. первичное заражение происходит через укус блохи СCavanaugh et al.,1969; Velimirovich,1972: Nguyen Tong Am, 1988; Касьян с соавт.,1997a,б,в,г). Вспышки септической и легочной формы случаются редко, еще реже отмечаются широкие эпидемии СVelimirovic, 1972). Однако, постоянная опасность возникновения эпидемий во Вьетнаме, как в годы американской оккупации, или как это случилось в 1994 г. в Индии, когда в сентябре-октябре г.Сурат в панике покинуло более 600 ООО его жителей, существует. По данным Тропцентра и Института Гигиены и Эпидемиологии Тай-нгуен в 1996 г. во Вьетнаме, в уезде Аюмпа С провинция Залай) возникла вспышка бубонной чумы, заболело более 150 человек С Nguyen

Thal et al., 1996; Касьян и др. ,1997 в,г). Причем спорадические заболевания появились за два года до начала вспышки. В 1997 г. в соседнем уезде Еа~Хлео С провинция Даклак) заболело более 108 человек. В 1998 г. в этом уезде продолжали отмечаться случаи заболеваний людей, к концу апреля местными органами здравоохранения было выявлено 65 случаев с личное сообщение зам. директора Института эпидемиологии и Гигиены Тайнгуен д-ра До Тхунга).

На настоящий момент весьма актуально решение ряда теоретических вопросов существования микроба чумы в тропических странах, что касается и Вьетнама. Хорошо известно, что в умеренном поясе Евразии чума существует в природных очагах сурочьего, сусликового, песчаночьего, полевочьего и пищухового типов как эндемичная природноочаговая инфекция, независимо от человека, который может только заражаться во время зпизоотий С Руководство.. .,1992). Вопрос о происхождении очагов чумы Ca это во многом определяет закономерности их существования и функционирования) на огромных пространствах в Южной и Юго-Восточной Азии, Африке, Южной и Северной Америке остается пока спорным Сем. обзоры: Федоров, Козакевич, 1959; кучерук,1965; Козлов, 1979; Нерон