Гамазовые клещи (A CARI: GAMASINA) Центрального Предкавказья

Жильцова, Анна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гамазовые клещи (A CARI: GAMASINA) Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гамазовые клещи (A CARI: GAMASINA) Центрального Предкавказья"

00461 ¿ООИ На правах рукописи

Жильцова Анна Юрьевна

ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ (А С А КI: в А М А 8 I МА) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.02.11 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Москва 2010

004613030

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте

Научный руководитель:

доктор биологических наук Котти Борис Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Кербабаев Эмиль Бердыевич

доктор биологических наук, профессор

Гробов Олег Федорович

Ведущее учреждение: Федеральное государственное учреждение высшего профессионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина».

Защита состоится « 16 » ноября 2010 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.03 при Учреждении РАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071 г. Москва, Ленинский проспект, д. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 г. Москва, Ленинский проспект, д. 33, факс (495) 952-31-46, e-mail: centrparasitol@mail.ru

Автореферат разослан «_» октября 2010 года.

Размещен на сайте: www.sevin.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.А. Малютина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Наиболее многочисленной группой клещей, связанных с дикими животными и являющихся хранителями в природе возбудителей опасных болезней, являются гамазины. Гамазовые клещи (когорта Gamasina) представляют собой обширную (свыше 5 тысяч видов) группу членистоногих в отряде Parasitiformes, включающую более 20 семейств и 300 родов и подродов. Распространены они в различных природных зонах Земного шара. В фауне Российской Федерации и сопредельных стран установлено обитание до 100 родов и более 500 видов гамазовых клещей (Земская, 1973). Из них около 200 являются паразитическими. Круг хозяев гамазовых клещей включает насекомых, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Гамазовые клещи являются одним из основных компонентов биоценоза нор мелких млекопитающих и гнезд птиц (до 80% населения беспозвоночных) и существенным фактором в поддержании и распространении некоторых при-родноочаговых инфекций. К примеру, крысиный клещ Ornithonyssus bacoti, живущий в крысиных норах и трещинах стен строений, может передавать человеку через укус крысиный сыпной тиф. Мышиный клещ Allodermanyssus sanguineus передаёт лихорадочное заболевание - везикулёзный риккетсиоз. Клещи рода Hirstionyssus способны распространять туляремию среди грызунов в природных очагах этой инфекции (Соколова, Лопатина, 2003; Жаксылыкова, 2006).

Некоторые виды нападают на человека. Укусы гамазин, например куриного клеща (Dermanyssus gallinae), в массе размножающегося в птичниках, вызывают острый дерматит. Куриный клещ широко распространен в старых неблагоустроенных птичниках, особенно в южных районах России. Он причиняет значительный ущерб птицеводству, снижая упитанность и яйценоскость взрослых кур, а при массовом нападении может вызвать падеж цыплят (Жаксылыкова, Кусов, 2001).

Гамазовый клещ Varroa destructor (=V. jacobsoni), вызывая варраоз - заболевание медоносной пчелы, оказывает неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность пчелиной семьи, ослабляет её и снижает резистентность пчёл к ряду других болезней, чем наносит огромный экономический ущерб (Гробов, Лихотин, 2003).

Из этого следует, что гамазовые клещи относятся к важной в эпидемиологическом и ветеринарном отношении группе животных. На территории Центрального Предкавказья изучению этой группы членистоногих больше всего внимание уделили А.Г. Рейтблат (1964, 1966, 1970, 1973) и Е.В. Попова (1966, 1970). Их работы содержат списки известных к тому времени видов гамазин Центрального Предкавказья, а также сведения по их биологии и экологии; но многие вопросы распространения, паразито-хозяинных отношений, биотопического распределения остаются до сих пор не выясненными.

зья, взаимосвязь клещей с хозяином - прокормителем, позволяющее прогнозировать и своевременно проводить комплекс мероприятий, направленных на профилактику эпидемических, эпизоотических осложнений ряда инфекционных заболеваний в настоящее время представляет одну из актуальных проблем.

Цель настоящей работы - изучить фауну гамазовых клещей, обитающих на животных различных групп в Центральном Предкавказье.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Установить видовой состав гамазовых клещей, связанных с животными различных групп на территории Центрального Предкавказья.

2. Изучить распределение видов гамазовых клещей по группам животных: насекомым, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим.

3. Сравнить богатство и разнообразие фауны паразитических гамазин Центрального Предкавказья с другими территориями.

4. Составить зоогеографическую характеристику Оатаэта Центрального Предкавказья.

5. Выяснить распространение по территории массовых видов гамазовых клещей.

6. Ознакомиться с медицинским значением гамазин исследуемого региона.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое комплексное фаунистическое исследование гамазовых клещей Центрального Предкавказья. Впервые подробно описано размещение по территории Центрального Предкавказья 70 видов гамазовых клещей, принадлежащих к 32 родам из 14 семейств. Новыми для этой территории являются 28 видов гамазовых клещей, относящихся к 21 роду и 12 семействам, из которых 19 видов являются непаразитическими сво-бодноживущими формами, а 9 - паразитами пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Для всех этих видов впервые представлены сведения об ареалах, трофической структуре, распространении и распределении между видами хозяев на территории Центрального Предкавказья, осуществлен зоогеографический анализ.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет имеющиеся сведения по видовому разнообразию, распространению и биологии видов гамазин Центрального Предкавказья. Полученные данные помогут прояснить вопросы путей формирования ареалов и паразито-хозяинных отношений гамазовых клещей с мелкими млекопитающими и птицами на исследуемой территории.

Результаты диссертационного исследования могут быть использованы в преподавании курсов зоологии, экологии животных, практикумах по паразитологии на медико-биолого-химическом факультете СГУ, а так же при планировании и проведении противоэпидемических мероприятий в природных очагах болезней человека и животных.

Результаты диссертационного исследования включены в учебный процесс на курсах первичной специализации и усовершенствования биологов для учреждений Роспотребнадзора, проводимых на базе учебно-индикационной лаборатории ФГУЗ СтавНИПЧИ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие гамазовых клещей в Центральном Предкавказье.

2. Распределение видов Gamasina между таксонами животных - хозяев в Центральном Предкавказье.

3. Классификация ареалов гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.

4. Особенности распространения Gamasina по территории Центрального Предкавказья.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 15 работ. Результаты исследований были доложены на ежегодных научно-методических конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственного университета «Университетская наука - региону» (Ставрополь 2001-2007); юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (Ставрополь, 2002), 1-й Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2005); 1-й Всероссийской научно-практической интернет-конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2006); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); XIII Съезде Русского Энтомологического Общества (Краснодар, 2007); 2-й Международной научно-практической интернет-конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2009).

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав и выводов, содержит 10 таблиц и 5 рисунков. Общий объём диссертации - 137 страниц. Список литературы включает 296 наименований, из них 99 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ

В главе представлены сведения об изученности гамазовых клещей в России, в частности в Предкавказье, и за рубежом.

По фауне гамазовых клещей Западного Предкавказья имеются публикации С.П. Пионтковской и Л.В. Амбарцумовой (1953) и работа З.Г. Шевченко и др. (1975). Гамазовых клещей Восточного Предкавказья изучали H.H. Бакеев и др. (1956) и А.Г. Рейтблат (1960, 1966, 1967, 1970, 1972, 1973).

Результаты исследований фауны гамазин Центрального Предкавказья содержатся в публикациях A.A. Гусевой и М.М. Гроховской (1959), В.Н. Нефедова (1963, 1966). А.Г. Рейтблат (1964), Е.В. Поповой (1970, 1971), А.А.Земской (1973), Б.Ю. Дикаева (1985).

Специальные исследования, посвященные биологии и экологии некоторых видов гамазовых клещей Центрального и Восточного Предкавказья, провела А.Г. Рейтблат (1961, 1965, 1966, 1967,1980).

В Предкавказье в основном изучали фаунистический состав гамазовых клещей мелких млекопитающих нескольких районов. Небольшая доля исследований посвящена биологии и экологии этих клещей. Гамазины других групп животных вообще остались за гранью научных интересов. Неясна общая картина распространения этих паукообразных по территории Предкавказья.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Предкавказье охватывает обширную и сложную в физико-географическом отношении территорию. Растительные сообщества, в соответствии с распределением климата и абсолютных высот, имеют на юге лесостепной, в центральной части степной и на севере - сухостепной характер. Размещение млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и их временных паразитов -клещей по территории определяется, как правило, климатическими условиями. Так, хорошая обеспеченность теплом при умеренном увлажнении в Западном Предкавказье создаёт преобладание степных экосистем и степных видов животных, а в Восточном при недостаточном увлажнении - полупустынных. В Центральном Предкавказье, благодаря проявлению высотной поясности, выражены лесостепные экосистемы, для которых характерны, кроме степных, лесные виды (Гвоздецкий, 1963; Шальнев, 1966,1995).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время полевых исследований, проведенных в Центральном Предкавказье в 2001-2008 гг. Исследования осуществляли, в основном, в весенне-летний сезон в биотопах различных ландшафтов исследуемого региона.

Полевые работы проводили как в условиях стационара, так и во время экспедиционных выездов. Стационарные исследования вели в лесостепных ландшафтах (окрестности г. Ставрополя и с. Тугулук Грачевского района). Разовые сборы были осуществлены в 54 географических точках разных ландшафтных зон (лесостепная, степная, полупустынная, предгорная) Центрального Предкавказья.

Сбор клещей с изучаемых животных, из их гнезд и дальнейшую камеральную обработку этих членистоногих проводили по общепринятым методикам (Брегетова, 1951; Высоцкая, 1953; Дубинина, 1971; Князева и др., 2002).

Обработаны сборы гамазовых клещей с 13 представителей насекомоядных 3 видов, с 87 особей рукокрылых 3 видов, с 7 хищных 4 видов, с 558 представителей грызунов 16 видов, со 152 птиц 37 видов, с 24 пресмыкающихся 4 видов и с 95 насекомых.

Кроме того, на наличие гамазовых клещей осмотрено 78 гнезд грызунов 8 видов и 78 гнезд птиц 14 видов. С обследованных животных и из их гнезд собрано около 10000 гамазовых клещей, относящихся к 70 видам 14 семейств.

Помимо собственных материалов, мы использовали данные из различных литературных источников, в которых содержатся сведения по систематике,

номенклатуре, географическому распространению, экологии и морфологии га-мазовых клещей. Кроме того, нами обработаны материалы коллекции по Gamasina А.Г. Рейтблат и сборы, сделанные другими лицами: O.A. Бобенко, М.П. Григорьевым, И.Н. Емельяновой, Н.В. Ермоловой, М.П. Ильюхом,

B.Д. Киримхановой, Б.К. Котги, Ю.Ю. Крячко, О.М. Ляховой, К.А. Пурмак,

C.B. Пушкиным, И.Г. Траутвайном, E.H. Трегубовой, В.Х. Хе, Н.В. Чурсино-вой, Л.И. Шапошниковой.

Результаты камеральной обработки суммировали в таблицы, в которых проставляли абсолютные значения и числовые индексы (встречаемость, обилие) по видам клещей, на животных-хозяевах, а также в гнездах.

Индексы встречаемости и обилия вычисляли по В.Н. Беклемишеву

(1961).

Правильность определения в таксаномически сложных родах проверена кандидатом биологических наук М. К.Станюкович (ЗИН РАН).

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В приводимом ниже списке дан перечень 70 видов гамазовых клещей, выявленных на обследованной территории, относящихся к 14 семействам. Виды, впервые отмеченные для данной территории, обозначены знаком*. Номенклатура принята по работам Н.Г. Брегетовой (1956, 1977).

Когорта Gamasina Leach,1815

Сем. Parasitidae Oudemans

Род Parasitus Latreille Подрод Coleogamasus Tichomirov *P. (С.) lunaris Berlese *P. (C.) mustelarum Oudemans Parasitus sp.

Род Pergamasus Berlese * P. crassipes (Linne)

Род Amblygamasus Berlese Amblygamasus sp.

Род Eugamasus Berlese Eugamasus sp.

Род Poecilochirus Canestrini P. necrophori (Vitzthum) *P.subterraneus (J. Muller)

Сем. Veigaiaidae Oudemans Род Gamasolaelaps Berlese *G. excisus (Koch) Сем. Ascaidae Oudemans

Род Euryparasitus Oudemans *E. emarginatus (Koch) Род Cyrtolaelaps Berlese

С. mucronatus (Canestrini) Сем. Podocinidae Berlese Род Podocinum Berlese *P. pacificum Berlese Сем. Macrochelidae Vitzthum Род Macrocheies Latreille Подрод Macrocheies Latreille *M. (M.) merdarius (Berlese) M. (M.) decoloratus (Koch) *M. (M.) cheatopus Petrova *M. (M.) glaber (Muller)

Род Neopodocinum Oudemans *N. turcomonarum Petrova Сем. Pachylaelaptidae Vitzthum

Род Pachylaelaps Berlese *P. furcifer Oudemans *P. pectinifer (Canestrini) Сем. Laelapidae Berlese Род Hypoaspis (Canestrini) Подрод Geolaelaps Tragardh *H. (G.) aculeifer (Canestrini) *H. (G.) heselhausi Oudemans

H. (G.) lubrica Oudemans et Voigts

Подрод Stratiolaelaps Berlese *H. (S.) miles Berlese

Род Androlaelaps (Berlese) A. glasgowi Ewing A. casalis Berlese A. longipes (Bregetova) A. ellobii (Bregetova) A. semidesertus (Bregetova) Род Eulaelaps Berlese E. stabularis (Koch) E. kolpakovae Bregetova

Род Laelaps Koch L. mûris (Ljunsh) L. algericus Hirst L.jettmari Vitzthum L. pitymydis Lange L. hilaris Koch L. agilis Koch L. micromydis Zachvatkin *L. multispinosus Banks L. pavlovskyi Zachvatkin

Род Hyperlaelaps Zachvatkin H. arvalis (Zachvatkin) H. amphibius (Zachvatkin)

Род Myonyssus Tirabosohi M. rossicus Bregetova Сем. Eviphididae Berlese Род Iphidosoma Berlese */. flmetarium (Muller)

Род Eviphis Berlese *E. ostrinus (Koch)

Род Scarabaspis Womersley *S. inexpectatus Oudemans Сем. Haemogamasidae Oudemans

Род Haemogamasus Berlese *Hg. ambulans (Thorell) Hg. nidi Michael

Hg. hirsutus Berlese

Hg. hirsutosimilis Willmann

Hg. citelli Bregetova et Nelzina

Сем. Varroidae Delfinado et Baker Род Varroa Oudemans V. destructor Anderson et Trueman Сем. Hirstionyssidae Evans et Till Род Hirstionyssus Fonseka Hi. macedonicus (Hirst) Hi. meridianus Zemskaja Hi. ellobii Bregetova Hi. isabellinus Oudemans Hi. criceti Sulzer

Hi. latiscutatus Meillon et Lavoi pierre Сем. Dermanyssidae Kolcnati

Род Dermanyssus Duges D. passerinus (Berlese et Troussart) D. hirundinis (Herm) D. gall'mae (Redi)

Род Allodermanyssus Ewing A. sanguineus Hirst

Сем. Macronyssidae Oudemans Род Saurinyssus Sambon *S. saurarum Oudemans

Род Ophionyssus Megnin *0. natricis (Gervias)

Род Macronyssus Kolenati *M. flavus (Kolenati)

Род Ornithonyssus Sambon O. bacoti Hirst

O. sylviarum (Canestrini et Fanzago)

Род Steatonyssus Kolenati *St. viator (Hirst) *St. periblepharus Kolenati Сем. Spinturnicidae Oudemans

Род Spinturrtix Heyden *Spt. psi (Kolenati) *Spt. myoti (Kolenati)

Таким образом, фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья составляет 10,7 % родов и 1,4 % видов гамазовых клещей мировой фауны, а также 32 % родов и 14 % видов - фауны Российской Федерации и сопредельных территорий. Самым значительным по числу видов(32,9 %) и родов является семейство Ьае1ар1ёае. Остальные семейства представлены гораздо меньшим числом видов (Табл. 1).

Число видов и родов гамазовых клещей, обнаруженных в Центральном Предкавказье

Семейства Число родов Число видов

(абс.) Абс. %

РагазШёае 5 8 11,4

1 1 1,4

АБса1с1ае 2 2 2,9

Рос1осш1с1ае 1 1 1,4

МасгосЬеШае 2 5 7,1

РасЬу1ае1ар11ёае 1 2 2,9

Ьае1ар1с1ае 6 23 32,9

Еу1рЫсН<1ае 3 3 4,3

Наетозашаз!ёае 1 5 7,1

Уагкмёае 1 1 1,4

Н1ге1юпу5з1(1ае 1 6 8,6

Оегтапу551(1ае 2 4 5,7

Масгопу$51с1ае 5 7 10,0

8ртШгшс1с1ае 1 2 2,9

Всего 32 70 100

Паразитические гамазовые клещи Центрального Предкавказья составляют 8,2 % видов от всех паразитических гамазин мировой фауны. Сравнив соотношения паразитических видов гамазовых клещей на нескольких территориях (Таб. 2), можно сделать вывод о значительном преобладании во всех этих регионах видов сем. Ьае1ар!с1ае. Остальные семейства паразитических гамазин включают меньшее число видов. Сходство в количестве видов гамазовых клещей Центрального Предкавказья с другими территориями наблюдается в следующих семействах: Вегтапу551(1ае (Азербайджан, Западная Украина, Западная Сибирь), Ьае1ар1ёае (Азербайджан, Западная Украина), Шгеиопуз51с1ае (Азербайджан, Якутия), Масгопуз51<1ае (Азербайджан).

Соотношение числа видов в семействах паразитических гамазин в различных регионах

Регион

Семейства Центральное Предкавказье Азербайджан (Га-джиев,1968, 1983) Западная Сибирь (Давыдова, Никольский, 1986) Западная Украина (Белоконь, 1965; Земская, 1973) Якутия (Земская, 1969; Жовтый, Плеснивцева, 1986)

Р оля видов в %

Ьае1ар1(1ае 44,2 45,0 38,7 48,5 54,8

Наето§ата51<1ае 11,6 8,3 19,4 15,2 16,7

Н1г51юпузз1(1ае 13,9 15,0 22,5 21,2 14,2

ОеппапузвМае 9,3 8,3 8,1 9,1 4,8

МасгопуБзЫае 16,3 13,4 9,7 3,0 7Д

БртШгшЫсЬе 4,7 10,0 1,6 3,0 2,4

В данной главе приведены также сведения о распространении и парази-то-хозяинных связях каждого вида гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ НА ПОЗВОНОЧНЫХ И НАСЕКОМЫХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

5.1. Характер трофических связей гамазовых клещей

Среди гамазовых клещей, связанных с позвоночными животными в Центральном Предкавказье более одной трети видов являются непаразитическими. Из них 24 (34,3 % видов) - свободноживущие хищники, а 2 вида (2,9 %) -некрофаги (Рис. 1). Эта группа непаразитических клещей охватывает 7 семейств (РагаБШае, \ге1§а1а1с1ае, Азса1с1ае, Ро<1ос1ГИ<1ае, МасгосЬеЫае, РасЬу1ае1ари(1ае, Еу1рЫсПс!ае)> и, частично, семейство Ьае1ар1ёае, включающее как паразитических, так и хищных клещей. Свободноживущие гамазины заселяют всевозможные природные стации; некоторые из них (16 видов) связаны с насекомыми.

Значительная часть гамазин (44 вида или 62,9 %) приходится на паразитических клещей, относящихся к 6 семействам (Уагго1<1ае, Наето§атаз1<1ае,

Н1ГБ1юпу531(1ае, Оегтапуз81с1ае, Масгопузз'1с1ае, БртШгшЫёае) и составляет большинство видов семейства Ьае1ар1(1ае. По типу питания паразитические клещи разделяются на факультативных (15 видов или 21,4 %) и облигатных (29 видов или 41,4 %) гематофагов (Рис. 1). Большинство этих видов связано с наземными позвоночными животными и их убежищами, а один вид принадлежит к облигатным паразитическим клещам насекомых.

2,9%

21,4%

В Облигатные гематофаги ■ Факультативные гематофаги а Хищники 0 Некрофаги

Рис. 1. Трофические группы гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья

5.2, Специфичность отношений с хозяином

Связь гамазовых клещей с определенными хозяевами характеризуется большим разнообразием, от строгой приуроченности к одному виду животного до способности жить у многих обитателях данного биотопа. В тех случаях, когда вид клеща встречается на широком круге хозяев, необходимо установить, какой хозяин (или их группа) является основным или истинным. О степени специфичности отношений клещей с хозяевами судят на основании оценки распределения этих членистоногих между всеми видами хозяев (их норами и гнездами), живущими в той или иной местности (Беклемишев, 1961).

Многие виды паразитических гамазин имеют своих основных хозяев, на которых они чаще всего паразитируют. Экологическая пластичность позвоночных хозяев нередко значительно шире таковой паразитических клещей. Вследствие этого паразит может встречаться на определенном хозяине не повсеместно, даже в пределах небольшого района, а избирательно - лишь в одном из биотопов.

В то же время большая группа паразитических гамазин отличается значительной экологической пластичностью и может паразитировать на разных видах животных и в разных природно-климатических зонах; имеет разных хозяев и разную численность.

В Центральном Предкавказье сообщества паразитических Оатаята на млекопитающих представлены 36 видами, на птицах - 8, на пресмыкающихся -2 и на насекомых - 1 видом клещей.

Нами были изучены связи гамазовых клещей с пчелами и жесткокрылыми, На этих насекомых выявлено 17 видов 7 семейств. Из них 12 хищников, 2 некрофага, 1 облигатный паразит пчелы медоносной и 2 факультативных паразита позвоночных.

Явление паразитизма гамазовых клещей, одновременно с форезией, установлено для пчелы медоносной и её облигатного узкоспециализированного паразита Varroa destructor. Копрофильные клещи связаны с целой группой ко-профильных жуков. Они не только форезируют на насекомых к новой порции навоза, но и поедают особей преимагинальных фаз развития насекомого-носителя. Клещи рода Poecilochirus распространяются исключительно с помощью жуков-некрофагов. Развитие нового поколения и тех и других происходит на трупе. Молодой жук улетает с места выплода уже с молодыми клещами.

Многие виды гамазовых клещей могут форезировать на разных насекомых. В этом случае у клещей не наблюдается особых морфологических приспособлений к ней. Если клещи адаптировались к форезии на каком-либо одном насекомом или близких видах и обитают в его жилище, у них наблюдаются значительные морфологические адаптации.

В классе пресмыкающихся один вид (Saurinyssus saurarum), определяет фауну гамазин подотряда ящериц и один вид (Ophionyssus natricis) - подотряда змей. Оба вида могут свободно паразитировать на представителях разных семейств ящериц и змей. В то же время это специфичные паразиты рептилий.

Комплекс гамазовых клещей птиц в Центральном Предкавказье представлен 13 видами, относящихся к 7 семействам. Все эти виды обнаружены на воробьинообразных птицах и в их гнездах. Из них 5 видов (Dermanyssus galli-пае, D. hirundinis, D. passerinus, Ornithonyssus sylviarum, Steatonyssus viator) относятся к специфичным паразитам птиц, 3 (Haemogamasus nidi, Androlaelaps glasgowi и A. casalis) - паразитируют и на млекопитающих, а еще 5 (Parasitus lunaris, Poecilochirus necrophori, Euryparasitus emarginatus, Macrocheles glaber и Hypoaspis lubrica) относятся к группе свободноживущих гамазин. На неворобьиных птицах зарегистрировано 3 вида {Dermanyssus gallinae, Ornithonyssus sylviarum и A. casalis).

Гамазовых клещей птиц можно разделить на паразитов с широкой и с узкой специфичностью. К первой группе относятся гнездовые паразиты. Среди них такие клещи как Dermanyssus gallinae, D. hirundinis и D. passerinus связаны, преимущественно, с синантропными птицами отряда воробьиных, селящихся в закрытых или полузакрытых гнездах. К гамазовым клещам птиц с широкой специфичностью относятся также Ornithonyssus sylviarum и Androlaelaps casalis. О. sylviarum связан, преимущественно, с перелетными или кочующими воробьиными. Он чаще паразитирует на птицах, гнезда которых расположены на земле, в кустах или кроне деревьев, A. casalis - массовый обитатель гнезд различных птиц, причем он преобладает в гнездах закрытого типа с влажным гнездовым субстратом. Встречается также на насекомоядных, грызунах и в их гнёздах, а также на рептилиях и летучих мышах.

Во вторую группу включают паразитов, приуроченных к немногим видам птиц. На территории Центрального Предкавказья в эту группу входит Steatonyssus viator - паразит, связанный с полевым и домовым воробьями.

Из 70 видов гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья, выявленных нами, 53 связаны с млекопитающими (Табл. 3). При этом подавляющее число видов клещей (49) приходится на грызунов; на порядок меньше число гамазин в каждом из отрядов насекомоядных, рукокрылых и хищных.

Класс млекопитающих богат характерными видами гамазин. Однако на уровне отрядов эти паразиты распределены неравномерно. Комплекс гамазин отряда хищных состоит из видов, характерных и для грызунов. Значительно богата специфичными видами фауна гамазовых клещей грызунов и рукокрылых. Среди гамазин рукокрылых есть как паразиты грызунов, так и птиц.

Паразитические гамазины на млекопитающих представлены 36 видами. Среди них можно выделить, также как и у птиц, две группы:

I. Гамазовые клещи с узкой специфичностью.

1. Виды с более строгой приуроченностью к хозяевам. Сюда относятся 6 видов: паразиты водяной полевки Laelaps mûris и Hyperlaelaps amphibius, паразит ондатры Laelaps multispinosus, паразит слепышей Hirstionyssus macédoniens, паразит слепушонок Hirstionyssus ellobii и паразит кустарниковой полевки Laelaps pitymydis.

2. Виды с менее строгой приуроченностью к хозяевам. В эту группу входят 18 видов. Это паразиты различных грызунов - Androlaelaps longipes, А. ellobii, A. semidesertus, Laelaps algericus, L. pavlovskyi, L. micromydis, L. hilaris, L. agilis, Laelaps jettmari, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus citelli, Hirstionyssus criceti, Hi. tneridianus, Hi. isabellinus, и рукокрылых - Macrortyssus flavus, Steatonyssus periblepharus, Spinturnix psi, S. myoti.

Таблица 3

Распределение семейств гамазовых клещей Центрального Предкавказья _и сопредельных территорий по отрядам млекопитающих_

Отряды млекопитающих

Семейства гамазовых Насекомоядные Рукокрылые Хищные Грызуны Всего

клещей (3)* (3) (2) (16) (24)

Число видов гамазовых клещей

Parasitidae - - - 5 5

Veigaiaidae - - - 1 1

Ascaidae - - - 2 2

Macrochelidae - - - 2 2

Pachylaelaptidae - - - 2 2

Laelapidae 2 1 2 23 23

Eviphididae - - - 1 1

Haemogamasidae 1 - - 5 5

Hirstionyssidae 1 1 - 6 6

Macronyssidae - 1 - 2 3

Spinturnicidae - 3 - - 3

Итого 4 6 2 49 53

Примечание. В скобках * - число видов млекопитающих, зарегистрированных в качестве хозяев гамазовых клещей.

П. Гамазовые клещи с широкой специфичностью. Сюда принадлежат 12 видов, встречающихся почти на всех представителях млекопитающих, а также на птицах и насекомых: Androlaelaps glasgowi, A. casalis, Eulaelaps stabu-laris, E. koipakovae, Myonyssus rossicus, Haemogamasus hirsutus, Hg. hirsuto-similis, Hg. nidi, Hg. ambulans, Hirstionyssus latiscutatus , Allodermanyssus sanguineus, Ornithonyssus bacoti.

Кроме паразитических клещей на млекопитающих зарегистрированы 17 видов непаразитических клещей. Из них 1 вид (Poecilochirus necrophorï) относятся к группе некрофагов, а 16 (Euryparasitus emarginatus, Macrocheles decelerates, M. glaber Parasitus sp., Amblygamasus sp., Eugamasus sp., Pergamasus crassipes, Cyrtolaelaps mucronatus, Hypoaspis miles, H. aculeifer, H. heselhausi, H. lubrica, Pachylaelaps furcifer, P. pectinifer, Gamasolaelaps excisus, Eviphis ostrinus) - к группе хищников.

Сравнение количественного соотношения гамазовых клещей отдельных животных показывает, что основу комплекса фауны обычно составляют несколько видов, характерных для данного хозяина.

Комплекс паразитов того или иного животного слагается из трех групп паразитов: массовых, средней численности и малочисленных. Соотношение между указанными группами паразитов в зависимости от вида хозяина различно.

У птиц и в птичьих гнездах обычно встречаются две группы - массовые (сем. Dermanyssidae, A. casalis) и малочисленные (S. viator, О. sylviarum, сво-бодноживущие клещи). На долю массовых видов приходится 90-99% от всех сборов клещей.

На грызунах и в их гнездах встречаются все три группы, причем массовым, как правило, бывает один вид (специфические паразиты различных грызунов: L. algériens, L. agilis, L. hilaris, L. jettrnari, Hg. citelli), a средней численности - от двух до четырех-пяти видов (A. glasgowi, Е. stabularis, Hg. nidi). На долю массового вида у грызунов приходится 60-80% особей от всех паразитов.

Изучение распределения гамазовых клещей по видам грызунов показало отсутствие строгой приуроченности их к определенным хозяевам. Специфический паразит домовой мыши (L. algericus) был обнаружен на общественной полевке, серой крысе, на мышах рода Sylvaemus, а также в их гнездах,- L. agilis - специфический паразит мышей рода Sylvaemus - был зарегистрирован на домовой мыши, общественной и обыкновенной полевках и в их гнездах; A. glasgowi и Н. nidi -обычные обитатели гнезд мелких млекопитающих - были найдены на птицах и в их гнездах: A. glasgowi - в гнездах грача, домового и полевого воробьев, а так же на сороке и каменке-плясунье; Я. nidi - в гнезде грача и большой синицы. Нахождение гамазовых клещей одних и тех же видов на различных видах животных возможно является следствием тесных контактов между последними.

Обмен паразитами у животных - важное явление, практическое значение которого заключается в возможности для паразитов при соответствующих условиях в массе размножаться на новом хозяине и оказывать на него отрицательное воздействие. Обмен гамазовыми клещами между разными животными на территории Центрального Предкавказья может быть важным эпизоотологи-ческим фактором в природных очагах таких трансмиссивных инфекций как туляремия и чума.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГАМАЗО-ВЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

6.1 Типология ареалов

Для классификации ареалов гамазовых клещей была использована номенклатура ареалов насекомых (Крыжановский, 1965; Емельянов, 1974; Городков, 1984; Сигида, 1992; Медведев, 1998; Котти, 2004). Изучение ареалов гама-зин фауны Центрального Предкавказья позволило выделить 14 зоогеографиче-ских групп видов, принадлежащих 4 зоогеографическим комплексам (рис. 2).

Анализ зоогеографических комплексов показывает, что самым большим по количеству видов является бореальный комплекс (39 видов или 58,2 %). Он включает 5 типов ареалов, среди которых преобладают транспалеарктический (16 видов), голарктический (10 видов) и западнопалеарктический (8 видов). Остальные типы ареалов содержат меньшее число видов: европейско-сибирский - 4 вида и европейский - 1 вид.

На втором месте стоит комплекс ареалов, выходящих за пределы Го-ларктики (15 видов или 22,4 %).

Древнесредиземноморский комплекс включает 12 видов (17,9 %). Сюда относятся 5 географических групп, из которых больше всего европейско-среднеазиатских видов (4) и кавказко-среднеазиатских (3), меньше средиземноморских (2), скифских (2) и европейско-кавказских (1) видов.

Кавказский комплекс содержит 1 вид (1,5 %), принадлежащий эукавказ-скому типу ареала.

58,2%

22,4% 1,5%

17,9%

0 Бореальный комплекс

0 Древнесредиземноморский комплекс

Е Кавказский комплекс

□ Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики

Рис. 2. Зоогеографические комплексы гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья

Таким образом, фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья имеет связи со многими зоогеографическими областями. В ней заметное место занимают виды с транс-ареалами и виды-космополиты. Представители других типов ареалов в пределах изучаемого региона распространены в определённых ландшафтных зонах, соответствующих экологическим требованиям этих групп.

6.2. Распространение гамазовых клещей в Предкавказье

Для более детальной характеристики распространения гамазовых клещей на изучаемой территории, мы решили привлечь к рассмотрению также территории Западного и Восточного Предкавказья, то есть рассмотреть все Предкавказье в целом.

На территории Предкавказья, по нашим и литературным данным, обитает около 100 видов гамазовых клещей. Большая их часть принадлежит гамази-нам птиц и млекопитающих. Остальные связаны с пресмыкающимися и насекомыми; некоторые являются свободноживущими клещами. При этом распространение каждого вида имеет особые черты: некоторые, например, являются синантропами; другие связаны с определенной ландшафтной зоной (Рис. 3).

Эти виды гамазин, по общности характера распространения, образуют две группы.

1. Гамазины, широко распространенные по территории Предкавказья. В эту группу входит подавляющая часть видов гамазовых клещей пресмыкающихся, грызунов, летучих мышей и птиц. Часть из них тяготеет к синан-тропным хозяевам. Сюда относятся паразит пчел - Varroa destructor, паразиты грызунов - Laelaps algericus, L. jettmari, Allodermanyssus sanguineus, Omithonys-sus bacoti, рукокрылых - Steatonyssus periblepharus, Macronyssus flaviis и птиц -Dermanyssus passerinus, D. hirundinis, D. gallinae, Steatonyssus viator. Другие паразитические виды чаще встречаются в природе: паразит ящериц - Saurinyssus saurarum, паразит змей - Ophionyssus natricis, паразиты птиц - Androlaelaps са-salis, Ornithonyssus sylviarum, паразиты летучих мышей - Spinturnix psi, S. myoti, паразиты различных грызунов - Androlaelaps glasgowi, Hg. nidi, Hg. ambulans, Laelaps mûris , L. multispinosus, Hyperlaelaps amphibius, Hirstionyssus mace-donicus, Hi. latiscutatus, Hi. isabellinus.

Практически повсюду обитает факультативный паразит многих животных Eidaelaps stabularis.

К непаразитическим гамазинам, обитающим повсеместно в гнездах птиц и грызунов можно отнести следующие: Parasitus sp., Amblygamasus sp., Euga-masus sp., Pergamasus crassipes, Euryparasitus emarginatus, Macrocheles decol-oratus, M. glaber Hypoaspis miles, H. aculeifer, H. heselhausi, H. lubrica, Pachy-laelaps furcifer, Poecilochirus necrophori, Eviphis ostrinus. Некоторые из них могут форезировать и на насекомых.

В некоторых случаях гамазовые клещи связаны с определенной ландшафтной зоной. Так, к обитателям леса можно отнести следующие виды: Iphi-dosoma fimetarium, Podocinum pacificum, Laelaps agilis, Myonyssas rossicus, Haemogamasus hirsutus, Hg. hirsutosimilis. В лесостепных биотопах чаще встре-

чаются Cyrtalaelaps mucronatus, Pachylaelaps pectinifer, Hyperlaelaps arvalis, Laelaps pavlovskyi, L. micromydis, а в степных - Gamasolaelaps excisus, Hirstio-nyssus criceti, Laelaps hilar is.

□ Лесные виды (10

И Лесостепные виды (7,1 Щ

□ Степные виды (4,3 %)

В Степные и полупустынные виды (14,3 %) И Полупустынные виды (2,9 %)

□ Синантропные виды (15, 7 %)

а Виды без четкой приуроченности (45,7 %)

Рис. 3. Ландшафтно-зональная приуроченность гамазовых клещей Предкавказья

2. Гамазовые клещи, встречающиеся регионально по территории Предкавказья. Фауна гамазовых клещей Центрального и Западного Предкавказья очень сходна. Все зарегистрированные здесь виды являются общими для всей этой территории.

В Восточном Предкавказье картина совсем иная. Здесь преобладают полупустынные ландшафты, а, следовательно, и характерные для данной территории животные, со своей группой специфических паразитических членистоногих. Из числа гамазовых клещей, относящихся к пустынным видам, следует отметить ЬИгяНопуззиз тег1й1апт - паразита песчанок и ШгзИопузвш е!1оЫ - паразита слепушонок. Но в Восточном Предкавказье есть виды, встречающиеся как в степи, так и в полупустыне. Из непаразитических гамазин сюда относятся РагаяОпз тиэ1е1агит, РоесйосЫгш зиЫеггапеия, Масгоске/е.г сИеа^риз, М. merdarius, Neopodocinum Шгсотопагит. Паразитические гамазовые клещи представлены следующими видами: Androlaelaps longipes, А. еИоЬп, А. 5ет1-desertus, Еи1ае1арз ко1ракоуае, Haemogamasus сйеШ.

Субэндемиком для территории Кавказа является характерный паразит кустарниковой полёвки ¿ае/ар.? pitymydis, обитающий в лесных биотопах.

Таким образом, большинство паразитических и свободноживущих гама-зовьгх клещей, связанных со многими группами животных в Предкавказье, широко распространены на этой территории. Для некоторых из них хорошо выражена приуроченность к определенным биотопам. Восточное Предкавказье имеет характерные виды гамазовых клещей, не встречающиеся западнее.

Глава 7. МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ

В главе дается характеристика эпидемиологического и эпизоотологиче-ского значения некоторых видов гамазин изучаемого региона. После рассмотрения всех вопросов делается предположение о том, что гамазовые клещи в Центральном Предкавказье могут играть роль второстепенных переносчиков в циркуляции возбудителей некоторых болезней (туляремия, чума) между грызунами.

ВЫВОДЫ:

1. Фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья представлена 70 видами 32 родов 14 семейств. Впервые для этой территории выявлено 28 видов гамазовых клещей, относящихся к 21 роду 12 семейств; из них 19 видов являются свободноживущими формами и 9 - паразитами млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

2. Среди гамазин фауны Центрального Предкавказья большинство видов (44 или 62,9%) - облигатные и факультативные кровососы. Из них 36 видов связаны с млекопитающими, 8 - с птицами, 2-е пресмыкающимися и один - с насекомыми. К непаразитическим относятся 26 видов (37,1%). Из них 24 - хищники, а 2 - некрофаги. Эти клещи заселяют всевозможные природные стации; для 16 видов выявлена форетическая связь с насекомыми.

3. Сходство в количестве видов гамазовых клещей Центрального Предкавказья с другими территориями наблюдается в следующих семействах: Бег-тапу$51{1ае (Азербайджан, Западная Украина, Западная Сибирь), Ьае1ар1ёае (Азербайджан, Западная Украина), Нк51юпу531(1ае (Азербайджан, Якутия), Масгопу5з1ёае (Азербайджан).

4. Для гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья выявлено 14 зоогео-графических групп видов, принадлежащих 4 зоогеографическим комплексам: бореальному (58,2 % видов), древнесредиземноморскому (17,9 %), кавказскому (1,5 %) и комплексу ареалов, выходящих за пределы Голарктики (22,4 %).

5. Большинство видов паразитических и свободноживущих гамазовых клещей, связанных со многими группами животных в Предкавказье, широко распространены на этой территории. Наиболее интенсивный обмен паразитами между разными видами хозяев наблюдается в лесостепной зоне, а в зонах пустынь и полупустынь специфические паразиты более строго приурочены к своим хозяевам. Среди гамазин имеются синантропные виды -обитатели жилых и хозяйственных построек различных ландшафтных зон.

6. Медицинское значение на территории Центрального Предкавказья имеют паразитические гамазины, обитающие в норах и гнездах млекопитающих и птиц, в том числе домашних и декоративных. Гамазовые клещи некоторых видов (РегтапуБЗш £<аШпае, ОтИопузииэ ЬасоН, ОрЫопуьвш па1ггш) могут нападать на людей, их укусы вызывают раздражение кожи, зуд. Клещи, живущие в населенных пунктах, могут передавать возбудителей заразных болезней (крысиный тиф, везикулезный риккетсиоз) от животных человеку. Большинство паразитических гамазин не нападают на людей, их контакт с человеком в природе обычно весьма редок. Но, несомненно, гамазовые клещи поддерживают в Центральном Предкавказье и сопредельных территориях существование природных очагов некоторых заразных болезней (туляремия, чума), играя роль второстепенных переносчиков.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мунякина А. Ю. Эктопаразиты птиц в Предкавказье / Б. К. Котти, О. М. Ляхова // Вестник СГУ. - Ставрополь, 2006. - Вып. 47, Ч. 2. - С. 140-145.

2. * Мунякина А. Ю. Обзор видов гамазовых клещей рода Laelaps Koch (Acari: Parasitiformes: Gamasina) Центрального Предкавказья // Естественные и технические науки. - Москва, 2010. - Вып. 2 - С. 205-206.

3. Мунякина А. Ю. К изучению гамазовых и иксодовых клещей грызунов Ставропольского края / Б. К. Котти // Материалы юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы». - Ставрополь, 2002. - С. 187-189.

4. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи птиц и грызунов Ставропольской возвышенности // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 53-54.

5. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи-паразиты птиц и мелких млекопитающих некоторых районов Ставропольского края. // Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 2003. - Вып. 11.-С. 82-86.

6. Мунякина А. Ю. Специфичность паразито-хозяинных связей гамазовых клещей с птицами // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2004. - С. 131-132.

7. Мунякина А. Ю. К истории изучения гамазовых клещей Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С. 97-102.

8. Мунякина А. Ю. Медицинское значение гамазовых клещей // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005. - Вып. 13. - С. 65-71.

9. Мунякина А. Ю. О форетических связях гамазовых клещей с насекомыми // Материалы 1 Региональной научно-практической конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2005. - Вьгп.1. -С. 168-171.

10. Мунякина А. Ю. Распространение гамазовых клещей млекопитающих и птиц в Предкавказье // Материалы 1 Всероссийской научно-практической интернет-конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2006, - Вып.2. - С. 38-40.

11. Мунякина А. Ю. Зоогеографическоя характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. - Краснодар, 2007. - С. 238-239.

12. Мунякина А. Ю. Новые находки гамазовых клещей в Центральном Предкавказье и на сопредельной территории // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С. 89-90.

13. Мунякина А. Ю. Зоогеографическая характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Труды Ставропольского отделения Русского

' Входит в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

энтомологического общества. - Ставрополь: АГРУС, 2008. - Вып. 4. - С. 118-120.

14. Мунякина А. Ю. Фаунистические комплексы гамазовых клещей птиц и млекопитающих в Центральном Предкавказье // Материалы 2 Международной научно-практической интернет-конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2009. - Вып.5. - С. 82-86.

15. Мунякина А. Ю. Основные итоги изучения гамазовых клещей на территории Центрального Предкавказья // Журнал инфекционной патологии. -Иркутск, 2009. - Т. 16. - № 3 - С. 152-153.

Подписано в печать 12.10.2010

Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № 349

ООО «Ставропольское издательство «Параграф» 355017, г. Ставрополь, ул. Мира, д. 278 «Г» тел./факс: (8652) 24-55-54

Отпечатано в ООО «Ставропольское издательство «Параграф»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жильцова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ .Л

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГАМАЗОВЫХ

КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4Л. Таксономический состав гамазовых клещей фауны

Центрального Предкавказья.

4.2. Характеристика видов.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ НА ПОЗВОНОЧНЫХ И НАСЕКОМЫХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКА В -КАЗЬЕ.

5.1. Характер связи с прокормителем и его убежищем.

5.2. Специфичность отношений с хозяином.

5.2.1. Гамазовые клещи млекопитающих.

5.2.2. Гамазовые клещи птиц.

5.2.3. Гамазовые клещи пресмыкающихся.

5.2.4. Гамазовые клещи насекомых.

5.3. Обсуждение.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГАМАЗОВЫХ

КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

6.1. Типология ареалов.

6.2. Распространение гамазовых клещей на территории Предкавказья.

Глава 7. МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гамазовые клещи (A CARI: GAMASINA) Центрального Предкавказья"

Гамазовые клещи являются одним из основных компонентов биоценоза нор мелких млекопитающих и гнезд птиц (до 80% населения беспозвоночных) и существенным фактором в поддержании и распространении природ-ноочаговых инфекций. К примеру, крысиный клещ Ornithonyssus bacoti, живущий в крысиных норах и трещинах стен строений, может передавать человеку через укус крысиный сыпной тиф. Мышиный клещ Allodermanyssus sanguineus передаёт лихорадочное заболевание - везикулёзный риккетсиоз. Клещи рода Hirstionyssus способны распространять туляремию среди грызунов в природных очагах этой инфекции (Соколова, Лопатина, 2003; Жаксы-лыкова, 2006).

Некоторые виды нападают на человека. Укусы гамазин, например куриного клеща (Dermanyssus gallinae), в массе размножающегося в птичниках, вызывают острый дерматит. Куриный клещ широко распространен в старых неблагоустроенных птичниках, особенно в южных районах России. Он причиняет значительный ущерб птицеводству, снижая упитанность и яйценоскость взрослых кур, а при массовом нападении может вызывать падеж цыплят (Жаксылыкова, Кусов, 2001).

Гамазовый клещ Уаггоа йехЬ'исЮг (=У. ]асоЬхот), вызывая варраоз— заболевание медоносной пчелы, оказывает неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность пчелиной семьи, ослабляет её и снижает резистентность пчёл к ряду других болезней, чем наносит огромный экономический ущерб (Гробов, Лихотин, 2003).

Из этого следует, что гамазовые клещи относятся к важной в эпидемиологическом и ветеринарном отношении группе животных. На территории Центрального Предкавказья изучению этой группы членистоногих больше всего внимание уделили А. Г. Рейтблат (1964, 1966, 1970, 1973) и Е. В. Попова (1966, 1970). Их работы содержат списки известных к тому времени видов гамазин Центрального Предкавказья, а также сведения по их биологии и экологии; но многие вопросы распространения, паразито-хозяинных отношений, биотопического распределения остаются до сих пор не выясненными.

Следовательно, исходя из выше изложенного, изучение и уточнение видового состава гамазовых клещей на современном этапе, приуроченности их к определенным природным биотопам на территории Центрального Предкавказья, взаимосвязь клещей с хозяином - прокормителем, позволяющее прогнозировать и своевременно проводить комплекс мероприятий, направленных на профилактику эпидемических, эпизоотических осложнений ряда инфекционных заболеваний в настоящее время представляет одну из актуальных проблем.

Цель настоящей работы — изучить фауну гамазовых клещей, обитающих на животных различных групп в Центральном Предкавказье.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:

4. Составить зоогеографическую характеристику Оатаэта Центрального Предкавказья.

5. Выяснить распространение по территории массовых видов гамазовых клещей.

6. Ознакомиться с медицинским значением гамазин исследуемого региона.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое комплексное фаунистическое исследование гамазовых клещей Центрального Предкавказья. Впервые подробно описано размещение по территории Центрального Предкавказья 70 видов гамазовых клещей, принадлежащих к 32 родам из 14 семейств. Новыми для этой территории являются 28 видов гамазовых клещей, относящихся к 21 роду и 12 семействам, из которых 19 видов являются непаразитическими свободноживущими формами, а 9 — паразитами пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Для всех этих видов впервые представлены сведения об ареалах, трофической структуре, распространении и распределении между видами хозяев на территории Центрального Предкавказья, осуществлен зоогеографический анализ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие гамазовых клещей в Центральном Предкавказье.

2. Распределение видов Оатаэта между таксонами животных — хозяев в Центральном Предкавказье.

3. Классификация ареалов гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.

4. Особенности распространения Оатаэта по территории Центрального Предкавказья.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Жильцова, Анна Юрьевна

выводы

1. Фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья представлена 70 видами 32 родов 14 семейств. Впервые для этой территории выявлено 28 видов гамазовых клещей, относящихся к 21 роду и 12 семействам; из них 19 видов являются свободноживущими формами и 9 — паразитами млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

2. Среди гамазин фауны Центрального Предкавказья большинство видов (44 или 62,9%) - облигатные и факультативные кровососы. Из них 36 видов связаны с млекопитающими, 8 — с птицами, 2-е пресмыкающимися и один — с насекомыми. К непаразитическим относятся 26 видов (37,1%). Из них 24 - хищники, а 2 - некрофаги. Эти клещи заселяют всевозможные природные стации; для 16 видов выявлена форетическая связь с насекомыми.

3. Сходство в количестве видов гамазовых клещей Центрального Предкавказья с другими территориями наблюдается в следующих семействах: БегшапуззАёае (Азербайджан, Западная Украина, Западная Сибирь), Ьае1арйс1ае (Азербайджан, Западная Украина), Нн-81:юпу881с1ае (Азербайджан, Якутия), Масгопу881с1ае (Азербайджан).

4. Для гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья выявлено 14 зоогеографических групп видов, принадлежащих 4 зоогеографическим комплексам: бореальному (58,2 % видов), древнесредиземноморскому (17,9 %), кавказскому (1,5 %) и комплексу ареалов, выходящих за пределы Голарктики (22,4 %).

5. Большинство видов паразитических и свободноживущих гамазовых клещей, связанных со многими группами животных в Предкавказье, широко распространены на этой территории. Наиболее интенсивный обмен паразитами между разными видами хозяев наблюдается в лесостепной зоне, а в зонах пустынь и полупустынь специфические паразиты более строго приурочены к своим хозяевам. Среди гамазин имеются синантропные виды - обитатели жилых и хозяйственных построек различных ландшафтных зон.

6. Медицинское значение на территории Центрального Предкавказья имеют паразитические гамазины, обитающие в норах и гнездах млекопитающих и птиц, в том числе домашних (кур и др.), а также комнатных (в клетках). Гамазовые клещи некоторых видов {Оегтапуз^ш galli-пае, ОтИопузьт ЬасоИ, ОрМопуББиз паМсгя) могут нападать на людей, их укусы вызывают раздражение кожи, зуд. Клещи, живущие в населенных пунктах, могут передавать возбудителей заразных болезней (крысиный тиф, везикулезный риккетсиоз) от животных человеку. Большинство паразитических гамазин не нападают на людей, их контакт с человеком в природе обычно весьма редок. Но, несомненно, гамазовые клещи поддерживают в Центральном Предкавказье и сопредельных территориях существование природных очагов некоторых заразных болезней (туляремия, чума), играя роль второстепенных переносчиков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жильцова, Анна Юрьевна, Москва

1. Андрейко О.Ф. Паразиты млекопитающих Молдавии: Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Одесса, 1970. - 52 с.

2. Арзамасов И. Т. Гамазовые клещи фауны Белоруссии. — Минск: Наука и техника, 1968. 97 с.

3. Арзамасов И. Т. Происхождение зоогеографических комплексов кровососущих членистоногих мелких млекопитающих на территории Бело-русиии// IV Всесоюз. зоогеографическая конф. < (Актуальные вопросы зооге-графии» (Тез.докл.). — Кишинев, 1975.-С. 14-15.

4. Арзамасов И. Т., Курсков И. Т. К фауне эктопаразитов летучих мышей в условиях Белоруссии // Докл. АН БССР. 1962 - Вып.6, №3. - С. 202-203.

5. Бакеев H.H., Карандина P.C., Беседина К.П. Эктопаразиты гребенщиковых и полуденных песчанок Восточного Предкавказья // Тр. Противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. - Т.1. - С. 125-127.

6. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., 1982. - 319 с.

7. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 5. - С. 361-369.

8. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. — 2001 Т. 35, вып. 6.-С. 473-489.

9. Башкирев Т. А. Клиника и эпидемиология ГЛПС на Среднем Поволжье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1963. - 25 с.

10. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных животных: пути его возникновения // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1951. - Т. 20, вып. 2. - С. 233-241.

11. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и ни-диколов // Зоол. журнал 1959. - Т. 38, вып. 8. - С. 1128-1137.

12. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журнал. -1961. Т. 40, вып. 2. - С. 149-158.

13. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. - 504 с.

14. Бойко В. А. К фауне и экологии гамазовых клещей ТАССР // Вопр. экологии. 1962. - Т. 8. - С. 28-30.

15. Брегетова Н.Г. Сбор и изучение гамазовых клещей. — М. — Л., 1952.-45 с.

16. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи // Клещи грызунов фауны СССР. М., Л., 1955. - С. 243-324.

17. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи. М. - Л., 1956. - 274 с.

18. Брегетова Н.Г., Вайнштейн Б.А., Кадите Б.А., Королева Е.В., Петрова А.Д., Тихомиров С.И., Щербак Г.И., Когорта Gamasina // Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. Л., 1977. - 718 с.

19. Брегетова, Н.Г., Королева Б.В. Клещи сем-ва Macrochelidae Vitzt., 1930 фауны СССР//Паразитологический сборник. — М.-Л., 1960. —-Т. 19. -С. 32-154.

20. Бутенко О. М. Фауна и экология гамазоидных клещей, связанных с птицами: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М., 1960. 15 с.

21. Бутенко О. М. Обзор гамазоидных клещей, связанных с птицами. // Тр. Окского гос. заповедника. 1962. - Вып. 7. - С. 353-385.

22. Бутенко О. М., Ильенко А. М. Опыт борьбы с кровососущими клещами в искусственных гнездовьях. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. — 1960. Т. 43, вып. 6. — С.686-691.

23. Волянский Ю. Е. Сезонные изменения численности гамазовых клещей в гнездах обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) // Паразитология. 1974. - Т. 8, вып. 1.-С. 12-14.

24. Вшивков Ф. Н. Гамазовые клещи рукокрылых и пресмыкающихся Крыма // Пробл. паразитологии. — Киев, 1963. С. 324-326.

25. Высоцкая С.О. Паразитофауна лесной мыши Северного Кавказа // Паразитол. сборник. М. - Л., 1948. - Т. 10. - С. 193-195.

26. Гаджиев А.Т. Гамазовые клещи Азербайджана: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Баку, 1968. - 64 с.

27. Гаджиев А.Т. Гамазовые клещи Кавказа. — Баку, 1983. 180 с.

28. Гаджиев А.Т., Абушев Ф.А., Юдицкая С.И. Роль гамазовых клещей в природной очаговости эризипелоида и туляремии в Азербайджане // Материалы научной сессии энтомологов Азербайджанского ССР. — Баку, 1965.-С. 61-62.

29. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. - 264 с.

30. Гембицкий А. С. Обитатели гнезд синантропных птиц на территории Белоруссии и их роль в распространении возбудителей заболеваний человека и животных: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Минск, 1966. — 19 с.

31. Гембицкий А. С. Гнездово-норовые паразиты птиц Белорусского Полесья // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск, 1972.-С. 150-193.

32. Гембицкий А. С. Гамазовые клещи гнезд птиц в зоне мелиоративных работ Белорусского Полесья // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. - С. 13-20.

33. География природноочаговых болезней человека в связи с задачами их профилактики. // Под редакцией П.А. Петрищевой и Н.Г. Олсуфьева.-М., 1969.-312 с.

34. Гончарова А. А. Гамазовые клещи Восточной Сибири: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирк, 1967. - 40 с.

35. Гончарова А. А., Полетаева Т. Г., Буякова Т. Г. Приспособляемость почвообитающих гамазовых клещей к нидиколии // Шестое совещание по проблемам теоретической иприкладной акарологии. Л., 1990. - С. 38-39.

36. Гордеева В. П. Биология и паразитофауна серого скворца. // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. М., 1970. - С. 440442.

37. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. -Л.: Наука, 1984. С. 3-20.

38. Гржебина А.К. К выяснению клещей в эпидемиологии и эпизоотологии туляремии в Ростовской области // Изв. Ростовского института микробиологии и эпидемиологии. Ростов-на-Дону, 1939 - Т. 12 — С. 86.

39. Гринберге А. Р. К характеристике паразитических гамазовых клещей Латвийской ССР // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л., 1966.-С. 71.

40. Гробов О. Ф. Клещевая фауна гнезд медоносной пчелы и хранящегося меда // Тр. Всесоюз. ин-та эксперимент, ветеринарии. — М., 1966 — Т. 43 С. 255-267.

41. Гробов О. Ф. Клещи Оатазо1ёеа, как паразиты пчел // Ветеринария. 1974 - № 8. - С. 78-82.

42. Гробов О. Ф. Клещи: паразиты пчел и вредители их продукции. -М.: Росагропромиздат, 1991. 94 с.

43. Гробов О. Ф., Лихотин А. К. Болезни и вредители пчел. М., 2003.-288 с.

44. Громов И. М., Баранова Г. И. Каталог млекопитающих СССР.1. Л.: Наука, 1981.-456 с.

45. Гусев В. М. Гнездовые колонии грачей — природные очаги некоторых заболеваний // Докл. АН СССР. 1961 - Т. 140, №1. - С. 268-271.

46. Гусева A.A., Гроховская И.М. Паразитологический очерк очагов козье-овечьего бруцеллеза в Ставропольском крае // Труды научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. — Ставрополь, 1959. Вып. 2. - С. 145-166.

47. Давыдова М. С. Фаунистические комплексы гамазовых клещей в ландшафтных зонах Западной Сибири // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. -М. Л., 1966. - С. 77-78.

48. Давыдова М. С., Никольский В. В. Гамазовые клещи Западной Сибири. Новосибирк, 1986. — 122 с.

49. Дикаев Б.Ю. К фауне клещей диких, синантропных и домашних птиц Чечено-Ингушетии // Пятое Всесоюзное акарологическое совещание. Тезисы докладов. Фрунзе, 1985. —С. 108-109.

50. Дубинина М.Н. Паразитическое исследование птиц. — М., 1971. —187 с.

51. Евсеева В.Е. Смеси для консервации гамазоидных клещей // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1974. - Т. 43, вып. 5. -С. 607-608.

52. Ельников А. Т., Дворников Д. Г., Коваленко В. Н. Ку риккет-сиоз в Ставропольском крае. - Ставрополь, 1984. - 24 с.

53. Ельнин C.B. Зависимость количественных показателей зараженности грызунов Ямала эктопаразитами от метода отлова. // Паразитология. — 1992. Т. 26, вып. 4. - С. 338-340.

54. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. — Т. 23, вып. 3. - С. 497-521.

55. Емчук Е. М. Эпизоотологическое значение летучих мышей и ихэктопаразитов. // Проблемы паразитологии. Киев,1963. - С. 341-343.

56. Жаксылыкова Р. Д. Вредоносное значение клещей для человека.// Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 2006. №2. - С. 54-58.

57. Жаксылыкова Р. Д., Кусов В. Н. Гамазовые клещи возбудители дерматозов. - Медицина, 2001. - № 1. - С. 33-34.

58. Жизнь животных. Членистоногие. // Под редакцией В.Е. Соколова. М., 1989. - Т. 3, изд. 2. - 557 с.

59. Жовтый И. Ф., Плеснивцева Г. Г. Эктопаразиты млекопитающих Якутии. Якутск, 1986. - С. 18-41.

60. Журавлева А. А. Гамазовые клещи грызунов, ящериц и воробья домового степной части Украины. // Тр. Одесск. ун-та, сер. биол. наук. -1962.-Вып.12.-С. 31-38.

61. Засухин Д.Н. К вопросу об эктопаразитах водяной крысы Arvícola amphibious. // Эпидемиол. бюл. 1930. - Вып. 2. - С. 14.

62. Засухин Д.Н., Колпакова С.А. О методах учета эктопаразитов. // Вест, микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1934. - Т. 13, №2. -С. 23.

63. Засухин Д.Н., Тифлов В.Е. Эктопаразиты грызунов Mus musculus, Lagurus lagurus, Microtus arvalis. // Вест, микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1936. - Т. 15, №2. - С. 271-274.

64. Захваткин А.А. Систематика рода Laelaps (Acariña, Parasitiformes) и вопросы его эпидемиологического значения. // Паразитол. сборник. — М. -Л., Издательство АН СССР, 1948. Т. 10. - С. 51-77.

65. Земская А.А. Биология и развитие куриного клеща Dermanyssus gallinae в связи с его эпидемиологическим значением // Зоол. Журнал. -1951а.-Т. 30, вып. 1.-С. 51-62.

66. Земская А.А. Биология, развитие и систематика паразитических клещей семейства Dermanyssidae (Acariña, Parasitiformes): Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 19516. 11 с.

67. Земская А.А. Гамазовые клещи // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964, - С. 94.

68. Земская А.А. О зональном распределении гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. — М. — Л., 1966 а. — С. 100-101.

69. Земская А.А. Современное состояние вопроса о медицинском значении гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л., 1966 б - С. 99-100.

70. Земская А.А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) как переносчики возбудителей болезней // Зоол. Журнал. 1967. - Т. 44, вып. 12. - С. 17711784.

71. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи (Gamasoidea) фауны СССР: Автореф. дисс. докт. биол. наук. — М., 1968 а. — 26 с.

72. Земская A.A. Воробьиный клещ Dermanyssus passerinus Barl, et Troues, 1885 // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1968 б. - Т. 37, вып. 3.-С. 313-349.

73. Земская A.A. О паразитизме гамазовых клещей (Gamasoidea) на птицах // Зоол. журнал. 1969 а. - Т. 48, вып. 4 — С. 512-517.

74. Земская A.A. Типы паразитизма гамазовых клещей // Мед. паразитология и паразитарные болезни. — 1969 б. Т. 38, вып. 4. — С. 393-401.

75. Земская A.A. Клещи семейства Dermanyssidae Kolenati, 1859 фауны СССР // Мед. паразитология и паразитарные болезни. — 1971. — Т. 40, вып. 6 С. 709.

76. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М., 1973 - 167 с.

77. Земская A.A. Современное состояние изучения медицинского значения гамазовых клещей (Gamasoidea) // Третье Всесоюзное совещание по теоретической и прикладной акарологии. Тезисы докладов. Ташкент, 1976. -С. 118.

78. Земская A.A., Болдырев С.Г. Эпидемиологическое значение гамазовых клещей и меры борьбы с ними // Воен.-мед. журнал. — 1956. № 8. — С. 17-19.

79. Земская A.A., Ильенко А.И. Гамазовые клещи домового и полевого воробьев в Москве и Подмосковье. Сообщение 1 // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1958. - Т. 27, вып. 4. - С. 475-481.

80. Земская A.A., Пчелкина A.A. Экспериментальное заражение птичьего клеща Dermanyssus gallinae Redi и крысиного клеща Bdellonyssus bacoti Hirst, возбудителем лихорадки Ку // Докл. АН СССР. — 1955. Т. 101, № 2 -С. 391-392.

81. Земская A.A., Пчелкина A.A. Отношение гамазовых клещей к вирусу клещевого энцефалита // Мед. паразитология и паразитарные болезни. — 1962. Т. 31, вып. 4 - С. 439-442.

82. Земская A.A., Пчелкина A.A. Гамазовые клещи (Gamasoidea), некоторые вирусы и риккетсии // Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. - С. 151177.

83. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998.-203 с.

84. Ильенко А.И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов.-М.: Наука, 1976. 120 с.

85. Иофф И. Г. краткий обзор распространения туляремии в Ставропольском крае и прилежащих районах с 1939 по 1942 г. // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. — Ставрополь, 1970. — С. 499-528.

86. Киреева В. М., Уластаева Д. Б., Диканская В. В., Жуковская А. П. К фауне гамазовых клещей Калмыкии // Профилактика особо опасных инфекций в Северо-Западном Прикаспии. Элиста, 1997. - С. 40-43.

87. Киршенблат Я.Д. К вопросу о происхождении некоторых видов нидиколов (обитателей гнезд) // Докл. АН СССР. 1935. - Т. 2, № 3-4, — С. 332-337.

88. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1938. - 92 с.

89. Козлова A.B., Грачев П.Е. Грызуны, насекомоядные и птицы

90. Супутинского заповедника (ДВК) как хозяева клещей-переносчиков клещевого энцефалита // Третье совещание по паразитологическим проблемам. Тезисы докладов. М.; JL, 1941.-С. 17-19.

91. Колпакова С.А. Материалы к изучению фауны клещей чумного участка Лбищенского района // Вестн. микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1931. - Т. 10, № 3. - С. 271-274.

92. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1960.-Вып. 10.-С. 172-200.

93. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Тез. докл. 1 конференции по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик, 1962. — С. 48-51.

94. Котти Б.К. Зоогеографическая характеристика блох (Siphonaptera) Кавказа // XII съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. -СПб., 2002.-С. 182.

95. Котти Б.К. Блохи (Siphonaptera) Кавказа (экология, зоогеография, значение в природных очагах чумы): Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Ставрополь, 2004. 30 с.

96. Котти Б.К., Ляхова О. М., Мунякина А. Ю. Эктопаразиты птиц в Предкавказье // Вестник СГУ. 2006. - Вып. 47, Ч. 2. - С. 140-145.

97. Котти Б.К., Мунякина А. Ю. К изучению гамазовых и иксодовых клещей грызунов Ставропольского края. // Материалы юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы». Ставрополь, 2002. - С. 187-189.

98. Котти Б.К., Ткаченко B.C., Юндина Г.П. Природные очаги болезней человека в Ставропольском крае // Материалы научной конференции по проблемам зоонозных и других инфекционных болезней. — Ставрополь, 1994. 9 с. - Депон. в ВИНИТИ 19.09.94. - 2214 - В 94.

99. Коюмджиева М.И. Гамазовые клещи (Gamasoidae, Parasitiformes) жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) в Болгарии //Acta Zool. Bulq. — 1981. — Т. 17.-С 17-26.

100. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М. - Л.: Наука, 1965. - 419 с.

101. Ланге А.Б. История развития, морфология и систематика паразитических клещей семейства Laelaptidae: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М., 1947.-20 с.

102. Лиховид А. А. Геозоология: истоки и современность. — Москва — Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-во СГУ, 2001. 294 с.

103. Лебедев Г. И. Гамазовые клещи Камчатки // Первое акарологиче-ское совещание. Тезисы докладов. М. - Л., 1966. - С. 121-123

104. Лебединский Я. К фауне крымских пещер // Зап. Новороссийского общества естествоиспытателей. — 1904. — Т. 25. — С. 75 88.

105. Лопатина Ю. В., Петрова А. Д., Тимошков В. В. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) мелких млекопитающих незастроенной территории Москвы // Паразитология. — 1998. Т. 32, вып. 2. - С. 118-128.

106. Мадалов Н. М. Гамазовые клещи воробьёв Киргизии // Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1977. - С. 80-100.

107. Медведев С. Г. Фауна и паразито-хозяинные связи блох (Siphon-aptera) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. 1998. - т.77, №2. - С. 295-314.

108. Мулярская Л. В. К биологии клеща Дерманиссус, обитающего вгнездах синантропных птиц. // Сообщения Таджикского филиала АН СССР. -1949.-Вып. 18.-С. 40-43.

109. Мулярская JI. В. Биоценозы птичьих гнезд. // Тр. ин-та зоологии и паразитологии. АН Тадж. ССР. 1953, № 13. - С.45-52.

110. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи птиц и грызунов Ставропольской возвышенности. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2003 а. - С. 53-54.

111. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи-паразиты птиц и мелких млекопитающих некоторых районов Ставропольского края. // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2003 б. - Вып. 11.- С. 82-86.

112. Мунякина А. Ю. Специфичность паразито-хозяинных связей га-мазовых клещей с птицами. // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2004 а. - С. 131-132.

113. Мунякина А. Ю. К истории изучения гамазовых клещей Предкавказья. // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004 б. - Вып. 12. - С. 97-102.

114. Мунякина А. Ю. Медицинское значение гамазовых клещей // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2005 а. - Вып. 13. - С. 65-71.

115. Мунякина А. Ю. О форетических связях гамазовых клещей с насекомыми. // Материалы 1 Региональной научно-практической конференции « Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». Ставрополь, 2005 б. - Вып. 1. - С. 168-171.

116. Мунякина А. Ю. Распространение гамазовых клещей млекопитающих и птиц в Предкавказье // Материалы 1 Всероссийской научно-практической интернет-конференции « Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». Ставрополь, 2006. - Вып.2. - С. 38-40.

117. Мунякина А. Ю. Зоогеографическоя характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. —

118. Краснодар, 2007 а. С. 238-239.

119. Мунякина А. Ю. Новые находки гамазовых клещей в Центральном Предкавказье и на сопредельной территории // Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 2007 б. Вып. 14. - С. 89-90.

120. Мунякина А. Ю. Зоогеографическая характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. — Ставрополь: АГРУС, 2008. — Вып. 4.-С. 118-120.

121. Мунякина А. Ю. Основные итоги изучения гамазовых клещей на территории Центрального Предкавказья // Журнал инфекционной патологии Иркутск, 2009. - Т. 16, № 3 - С. 152- 153.

122. Мунякина А. Ю. Обзор видов гамазовых клещей рода Laelaps Koch (Acari: Parasitiformes: Gamasina) Центрального Предкавказья // Естественные и технические науки. — Москва, 2010. Вып. 2 — С. 205-206.

123. Мустафаев Г. Т. О региональное™ степени гнездования птиц на постройках человека // Уч. записки Азерб. ун-та, серия биол. наук. 1972, №1. - С.26-29.

124. Наумов Р. Д., Гутова В. П. Экспериментальное изучение участия гамазовых клещей и блох в циркуляции клещевого энцефалита (обзор) // Паразитология. 1984. - Т. 18, вып. 21. - С. 28-31.

125. Нельзина E.H., Романова В.П. Способ передачи туляремийного микроба (В. tularense) гамазовыми клещами // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 78, №1 - С. 179-180.

126. Нефедов В.Н. К фауне гамазовых клещей (Gamasoidea, Parasiti-formes) Кабардино-Балкарской АССР // Проблемы паразитологии. Киев, 1963.-Т. 2.-С. 27.

127. Нефедов В.Н. Гамазовые клещи мелких млекопитающих Кабардино-Балкарской АССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Пермь, 1966 а — 18 с.

128. Нефедов В.Н. Общая характеристика фауны гамазовых клещей Кабардино-Балкарской АССР // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов М., Л., 1966 б - С. 142.

129. Никулина H.A. Зоогеографические особенности эктопаразитов мелких млекопитающих Чарской котловины // Мат-лы конф.молодых ученых (21-23 ноября 1977г., Иркутск). Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО АН СССР. - 1977. -С.31-33.

130. Никулина H.A. Гамазовые клещи мелких млекопитающих Чарской котловины //Паразитология. 1979. - Т.ХШ, вып.4. - С.418-422

131. Никулина H.A. Гамазовые клещи (Gamasina) / Библиографический указатель отечественной литературы на русском языке (Посвящен ака-рологу Е.В.Королевой) // С.-Пб.: Наука. - 2002 а. - 100с.

132. Никулина H.A. Особенности биотопического распределения эктопаразитов мелких млекопитающих в разных вертикальных зонах // Териол. исслед.- СПб.: ЗИН РАН 2002 б. - Вып.1. - С. 106-114.

133. Никулина H.A. Зоогеографическая характеристика клещей рода Haemogamasus Северной Евразии // VIII акарол.совещ.: Тез.докл.(30 ноября 2 декабря 2004г., Санкт-Петербург). - С-Пб.: ЗИН РАН. - 2004. - С.82-84.

134. Никулина H.A. Зоогеографическая характеристика клещей р. Hirstionyssus сем. Hirstionyssidae // Мат-лы регион.науч.-практ.конф."Актуальные проблемы АПК" (февраль 2005г., Иркутск).- Иркутск: Изд-во ИГСХА. 2005. - С.34-35

135. Никулина H.A. Население гамазовых клещей мелких млекопитающих в природных комплексах России: Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Красноярск, 2006. — 30 с.

136. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М., 1949. - 602 с.

137. Окулова Н. М. Экология клещей в норах малого суслика // Седьмое акаралогическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999 - С. 52-53.

138. Олсуфьев Н.Г. Итоги изучения переносчиков туляремии в СССР // Третья Всесоюз. конф. микробиол., эпидемиол. и инфекционистов. — М. — Л., 1940.-С. 274-252.

139. Онищенко Г. Г., Федоров Ю. М., Кутырев В. В., Попов Н. В. и др. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

140. Осипова Н. 3. Зоогеографические особенности фауны гамазовых клещей Чуйской долины Киргизии // Паразитология. 1971. - Т. 5, вып. 3. — С. 274-279.

141. Отакулов Т. Клещи мышевидных грызунов фауны СССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1978. - 23 с.

142. Павлинов И .Я., Россолимо О. Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во Московского университета, 1987 - 284 с.

143. Павлинов И .Я., Россолимо О. Л. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения-М.: Изд-во Московского университета, 1998 190 с.

144. Павловский E.H. О действии Dermanyssus gallinae на кожные покровы человека// Энтомол. обозрение. 1933. - Т. 25, № 1-2. - С. 104-105.

145. Петров В.Г. О роли клещей Hirstionyssus musculi Johnst. в передаче и хранении туляремийной инфекции // Зоол. Журнал. 1963. - Т. 62, вып. 7.-С. 1031-1040.

146. Петров В.Г. Передача туляремийной инфекции гамазовыми клещами Hirstionyssus musculi Johnst. обыкновенным полевкам и белым мышам в искусственном гнезде // Туляремия и сопутствующие инфекции. Матер, науч. конф. Омск, 1965. - С. 162-165.

147. Петров В.Г. О роли клещей Ornithonyssus bacoti Hirst, в хранении и передаче возбудителя туляремии белым мышам // Паразитология. — 1971. -Т. 5, вып. 1.-С. 7-14.

148. Пилипенко В.Г. Щекина Т.А. Некоторые итоги многолетнего изучения структурных особенностей природного очага туляремии степного типа в Ставропольском крае // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. - С. 483-498.

149. Пинчук JI. М. Гамазовые клещи млекопитающих Днестровско-Прутского междуречья. Кишинев: Шитница, 1974. - 176 с.

150. Пионтковская С.П., Амбарцумова JI.B. К фауне эктопаразитов обыкновенной полевки в условиях юга СССР // Вопр. краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. - С. 2930.

151. Пиряник Г. И. Гамазовые клещи мышевидных грызунов лесостепи Украины. Киев, 1962. - 175 с.

152. Повалишина Т.П. Гамазовые клещи в очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. M., JL, 1966. - С. 158.

153. Повалишина Т.П. Акарофауна рыжей полевки в очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом // Третье Всесоюз. совещ. по теоретической и прикладной акарологии. Тез. докл. Ташкент, 1976. - С.192.193.

154. Попова Е.В. О видовом составе и распространении иксодовых и гамазовых клещей в очагах природноочаговых инфекций Ставропольского края // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. — М., Л., 1966. — С. 161.

155. Попова Е.В. О видовом составе и распространении иксодовых и гамазовых клещей в очагах туляремии Ставропольского края // Микробиол., эпидемиол. и профилактика инфекционных заболеваний. Ставрополь, 1971. -Ч. 1.-С. 240-246.

156. Попова Е.В., Абрамов В.А., Руднев М.М. Гамазовые клещи (Gamasoidea, Parasitiformes) грызунов Терско-Сунженского междуречья // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. М., 1970 — С. 443444.

157. Пушкин С.В. Форезия гамазовых клещей (Gamasoidea, Parasi-tidae) на жуках некрофагах // Окружающая среда и человек. — Ставрополь, 1998-Вып. 7.-С. 95-97.

158. Пушкин С.В. Эндо- и эктопаразиты жуков-мертвоедов кожеедов (Coleóptera: Silphidae, Dermestidae) // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности. Ставрополь, 2002. — С. 214-216.

159. Рейтблат А.Г. Партеногенетическое размножение и развитие Haemolaelaps longipes Breg. (Gamasoidea, Parasitiformes) // Научные работы Дагестанской противочумной станции. — Махачкала, 1961, С. 354-358.

160. Рейтблат А.Г. О фауне гамазовых клещей (Gamasoidea, Parasitiformes) Ставропольского края // Бюл. МОИП, отд. зоол. 1964. - Т. 39, вып. 4.-С. 244-258.

161. Рейтблат А.Г. Биология гамазового клеща Haemolaelaps semi-desertus Breg. (Gamasoidea, Parasitiformes) // Зоол. журнал. 1965. - Т. 64, вып. 6-С. 863-870.

162. Рейтблат А.Г. Сравнительная эколого-фаунистическая характеристика гамазовых клещей песчанок Предкавказья и Закавказья // Первое ака-рологическое совещание. Тезисы докладов. — М. — JL, 1966 — С. 173-174.

163. Рейтблат А.Г. Гамазовые клещи песчанок Предкавказья и Закавказья: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Махачкала, 1967 20 с.

164. Рейтблат А.Г. Гамазовые клещи песчанок Терско-Кумского междуречья // Паразитология. — 1970. Т.4, вып. 4. - С. 359-362.

165. Рейтблат А.Г. Гамазовые клещи Дагестана и смежных районов Чечено-Ингушетии и Ставропольского края // Проблемы особо опасных инфекций.-М., 1973.-Вып. 2.-С. 81-85.

166. Рейтблат А.Г. Питание гамазовых клещей // Зоол. журнал. 1978. -Т.57, вып. 11.-С. 1732-1736.

167. Рейтблат А.Г., Калмыкова Н.Г. Новые данные по биологии Нае-molaelaps glasgowi Ewing // Тез. док. IX конф. укр. паразитол. об-ва. Киев, 1980.-4.5.-С. 72-73.

168. Рекк Г. Ф. Каталог акарофауны Грузинской ССР. Тбилиси, 1976.-С. 84-95.

169. Рыбин С. Н. Гамазоидные клещи рукокрылых и их убежищ в Южной Киргизии // Паразитология. 1983. - Т.17, вып. 5. - С. 355-360.

170. Сагдиева П. Д., Шаульская Н. А. О связи динамики численности гамазовых клещей с динамикой численности хозяев — мышевидных грызунов в Сихоте-Алине // Паразитология. 1991. - Т.25, вып. 2. - С. 203-210.

171. Сигида С. И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabeidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. -СПб., 1992. Вып. 3 (17).-С. 13-21.

172. Соколова Т. В., Лопатина Ю. В. Паразитарные дерматозы: чесотка и крысиный клещевой дерматит. М., 2003. - 120 с.

173. Станюкович М. К. Гамазовые и аргасовые клещи рукокрылых стран Балтии и Ленинградской области// Паразитология. 1990. - Т.24, вып. 2.-С. 193-200.

174. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990. 727 с.

175. Тагильцев A.A., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. — Новосибирск, 1981.-231 с.

176. Тарасов М.П. Природные очаги туляремии на Кавказе: Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Ставрополь, 1991. 31 с.

177. Тарасов М.П. Определить грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. Ставрополь, 2002. - 80 с.

178. Тарасов М.П., Пилипенко В.Г., Щекина Т.А., Тифлова Л.А. К эпизоотологии туляремии в очаге степного типа в Центральном Предкавказье // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. - С. 82-84.

179. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. -Нальчик, 1972.-245 с.

180. Тертышников М.Ф. Экологические группировки наземных позвоночных Ставрополья // Фауна Ставрополья. — Ставрополь, 1997. — С. 3-11.

181. Тимофеева Г.Я. Экспериментальное изучение передачи и хранения туляремийного микроба клещами Hirstionyssus musculi Johnst. (Gamasoi-dea) // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1964. - Т.ЗЗ, вып. 2. -С. 184-187.

182. Хомяков И. П. Связь почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1971 -20 с.

183. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья. Ставрополь, 2000198 с.

184. Чикилевская И. В., Балагина Н. С. Паразитоценозы гнезд мышевидных грызунов на территории Беларуси // Седьмое акарологическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999 - С. 79-81.

185. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореферат диссертации кандидата географических наук. — Л., 1966. — 20 с.

186. Шальнев В.А. и др. Физическая география Ставропольского края.- Ставрополь, 1995 а. 224 с.

187. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. — Ставрополь, 1995 6.-52 с.

188. Шевченко З.Г., Стриханова Н.С., Петрова Л.Р., Тимофеев А.Р., Мелешко Н.С. Материалы к изучению фауны гамазовых клещей Краснодарского края // Проблемы особо опасных инфекций. М., 1975 - Вып. 3. - С. 103-107.

189. Шпрингольц-Шмидт А.И. Материалы по фауне эктопаразитов грызунов Дальневосточного края // Изв. Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск, 1936. Т. 3. С. 40-48.

190. Якименко В. В., Малькова М.Г., Кузьмин И. И., Танцев А. К., Колмин О. Б. Гамазовые клещи и арбовирусы в безиксодовых зонах Западной

191. Сибири и Алтая// Седьмое акаралогическое совещание. Тезисы докладов. — СПб., 1999-С. 92-93.

192. Advani R., Vazirani Т. G. Studies on ectoparasites of bats of Rajastan and Gujarat (India) // Rec.zool survey Ind. 1981. - № 22. - P. 61-95.

193. Allred D. M. New mesostigmatid mites from Pakistan with keys to genera and species // J. med. Entomol. 1969. - № 6. - P. 219-244.

194. Ambros M. Milben an Kleinsaugern aus Osterreich (Acari: Mesostig-mata) // Ber. naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 1995. - V. 82. - P. 111-119.

195. Athias-Henriot C. Observation sur les Pergamasus // Acarologia. -1967. V.9, № 4. - P. 670-800.

196. Athias-Henriot C. Paragamasus probsti (Oudm.), avec quelques mises au point sinonymiques // Zool. Mededelingen. 1971. - V.45, № 9. - P. 167-179.

197. Athias-Henriot C. Observation sur les genres Neojordensia // Acarologia. 1973.-V. 15, № l.-P. 18-32.

198. Baker E. W., Wharton G. An introducnion to acarology. MacMillan, N. Y, 1952.-465 p.

199. Bernhard F., Westerboer I. Die Uberfamilie Laelaptoidea // Beitr. Syst. u. Okol. Mitteleurop. 1963. - P. 1-450.

200. Bhattacharyya S. K. A revision of the British mites of the genus Pergamasus // Bull. Brit. Mus. Zool. 1963. - V.l 1, № 2. - P. 133-242.

201. Bregetova N. G. Some peculiarities of the geographical distribution of the gamasid mites in the USSR // Proceedings XYth Int. Congress of Zool. L., 1959.-P. 933-935.

202. Browning E. On the occurrence of the tropical rat mite Bdellonyssus bacoti (Hirst, 1913) in Grait Britain // Ann. Trop. Med. Parasitol. 1950. - V.44, №2.-P. 124-131.

203. Chant D. A. Phytoseiid mites (Acariña: Mesostigmata) // Canad. Entomol. 1959. - V.91, № 12.-P. 1-166.

204. Cosorabova J. Observation «¿'invasions massives par D. galline, chez les poules elevees en batterie en Roumanie // Rev. med. vet. — 2001. V.152, № 1. - P. 89-96.

205. Costa M. The Mesostigmata mites associeted with Copris hispanus (L.) (Coleoptera, Scarabeidae) in Israel // J. Linn. Soc. 1963. - V.45, № 303. - P. 25-45.

206. Costa M. Little known and new litter-inhabiting Laelapinae mites (Acari: Mesostigmata) from Israel // Israel J. Zool. 1968. - V.17, № 1. - P. 1-30.

207. Costa M. New Dermanyssid mites (Acari: Mesostigmata) from nests of Spalax ehrenbergi Nehring. // Acarologia. 1969. - V.l 1, № 2. - P. 163-174.

208. Costa M. Mites of genus Hypoaspis Can. and related forms (Acari: Mesostigmata) associated with beetles // Bull. Brit. Mus. Zool. 1971. - V.21, № 4.-P. 69-98.

209. Dood S. B. Ectoparasites of Myotis lucifugus in Minnesota and North Dacota // Bat Res. News. 1981.-№ 22.-P. 37.

210. Durden L. A., Monath T. P. Laboratory transmission of eastern eq-uines encephalomyelitis virus to chickens by chicken mites (Acari: Dermanissidae) // J. med. Entomol. 1993. - V.30, № 1. - P. 281-285.

211. Durden L. A., Tureli M. J. Inefficient mechanical transmission of Langat (tick-borne encephalitis-virus complex) virus by blood-feeding to laboratory mice // J. med. Entomol. 1993. - V.30, № 3. p. 639-641.

212. Dusbabek F. Parasitische Fledermausmilben der Tschechoslovakei // Ceskosl. Parasitol. 1964. - № 11. - P. 77-125.

213. Dusbabek F. Contribution to the knowledge of parasitic mites from Mongolia (Acarina, Gamasides) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1966. - № 42. - P. 43-58.

214. Dusbabek F. New records of parasitic mites (Acarina) from Cuba and Mexico // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1970. - № 46. - P. 273-276.

215. Dusbabek F., Bergmans W. Spinturnicid mites from some Nigerian bats (Acariña, Spinturnicidae) // Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam. 1980. — № 7.-P. 65-72.

216. Dziuba S. Mesostigmata (Acariña) in some salt-marshes in Poland // Fragmenta Faunistica. 1972. - V. 18, № 9. - P. 163-181.

217. Dziuba S. A zoocenotic description of salt-marsh mite communities (Acariña, Mesostigmata) // Ecología Polska. 1973. - V. 20. - P. 833-856.

218. Ebeling W. Control of the tropical rat mite // J. Econom. Entomol. -1960. V.53, № 3. - P. 475.

219. Engel P. M. Tropical rat mite dermatitis: case report and review // Clin. Infec. Diseases. 1998. - V. 27, №6. - P. 1475.

220. Evans G. O. On the classification of the family Macrochelidae with particular reference to the family Parholaspinae (Acariña Mesostigmata) // Proc. Zool. Soc. London. - 1956. - V.127, № 3. - P. 345-377.

221. Evans G. O. An introduction to the British Mesostigmata (Acariña), with keys to families and genera // J. Linn. Soc. London, Zool. 1957. - V.291, №43.-P. 203-259.

222. Evans G. O. A revision of the British Aceosejinae (Acariña: Mesostigmata) // Proc. Zool. Soc. London. 1958. - V. 131, № 2. - P. 177-229.

223. Evans G. O., Browning E. British mites of the subfamily Macroche-linae (Gamasina- Macrochelidae) // Bull. Brit. Mus. Zool. 1956. - V.4, № 1. - P. 3-55.

224. Evans G. O. Principles of Acarology. CAB International, Cambridge, 1992.-389 p.

225. Evans G. O., Hyatt K. H. A revision of the Platyseiinae (Mesostigmata: Aceosejidae) based on material in the collection of the British Museum // Bull. Brit. Mus. Zool. 1960. - V.6, № 2. - P. 25-101.

226. Evans G. O., Sheals J. G., Macfarlane D. The terrestrial Acari of the

227. British Isles // Introduction and biology. 1961. - V. I. - P. 1-219.

228. Evans G. O., Till W. M. Studies on the British Dermanyssidae (Acari: Mesostigmata) // Bull. Brit. Mus. Zool. 1966. - V.14, № 5. - P. 109-370.

229. Ewing H. E. Manual of External Parasites. — Springfield, III, Thomas, 1929.-225 p.

230. Fain A., Galloway T.D. Mites (Acari) from nests of sea birds in New Zealand // Entomologie. 1993. - V. 63. - P. 95-111.

231. Farrier M. H. A revision of the Veigaiidae (Acarina) // North. Carol. Agric. Exper. Station. Tech. Bull. 1957. - V. 124. - P. 1-103.

232. Filipponi A., Pegazzano F. Specie italiane del gruppo-subbadius (Acarina, Mesostigmata, Macrochelidae) // Redia. 1963. - V.48. - P. 69-91.

233. Filipponi A., Pegazzano F. Contributo alia conoscenza del genere Ho-lastaspela (Acari: Mesostigmata: Macrochelidae) // Redia. 1967. - V.50. — P. 219-259.

234. Fox I. G. Outbreak of tropical rat mite dermatitis in laboratory personnel // Arch. Dermatol. 1982. - V.l 18, № 9. - P. 676-678.

235. French A. W. Elimination of O. bacoti in a colony of the aging mice // Labor, animal Science. 1987. - V.37, № 5. - P. 670-672.

236. Furman D. P. The spinturnicid mites of Panama // Ectoparasites of Panama (Chicago). 1966. - P. 125-166.

237. Guo X.-G., Qian T.-J. Sex mites from small mammals in Western Yun-nan, China // Entomol. Sin. 2001. - V.8, № 2. - P. 166 - 174.

238. Haitlinger R. Pazozyty zewnetrzne nietoperzy Dolnego Slaska // Wi-ad. parazytol. 1978. - № 6. - P. 707-718.

239. Herrin C., Selby J., Tipton V. Spinturnicid mites of Venezuela (Acarina, Spinturnicidae) // Brigham. Young. Univ. Bull. 1975. - № 20. - P. 1-72.

240. Hirshmann W. Gangsystematik der Parasitiformes // Acarologie. — 1957-1975.-F. 1-21.

241. Hopla C.E. Experimental transmission of tularemia by the tropical rat mite // Amer. J. Trop. Med. And Hyg. 1951. - V. 3, № 6. - P. 768 - 782.

242. Hopla C.E. The Ecology of Tularemia // Advances in veterinary science and comparative medicine. 1974. — V. 18. - P. 25-53.

243. Humicshevska M., Raj ski A. Ornithonyssus bacoti as a constant component of the synantropic biocenosus in Poland // Wiadomos. Parasitolog. 1981. - V.27, № 1.-P. 71-80.

244. Jackson J. O., De Foliart G. R. Some quantitative relationships of certain nidicolous acari and the white-footed mouse, Peromyscus leucopus // Journal of Medical Entomology. 1975. - V. 12, № 3. p. 323-332.

245. Jameson E.W., Brennan J.M. An environmental analysis of some ectoparasites of small forest mammals in the Sierra Nevada, California // Ecolog. Mon. 1957. - V. 27. - P. 45 - 54.

246. Karg W. Zur Systematic und postembryonalen Entwicklung der Gamasiden (Acarina, Parasitiformes) landwirtschaftlich genutzter Boden // Mitt. Zool.Mus. Berlin. 1962 - V.38, № 1. - P. 23-119.

247. Karg W. Larvensystematische und phylogenetische Untersuchung sowie Revision des Systems der Gamasina Leach, 1815 (Acarina, Parasitiformes) //Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975 - V.41, № 2. -P. 193-340.

248. Krantz G. W. A re-evaluation of the Parholaspinae Evans, 1956 (Acarina, Mesostigmata: Macrochelidae) // Acarologia. 1960. - V.2, № 4. - P. 393433.

249. Krantz G. W. A manual of Acarology. Oregon Stete Univ., Corvalis, 1970.-335 p.

250. Krüssel A., Comer J.A. Sexton D.J. Rickettsiaplox in North Carolina: case report // Emerging Infectious Diseases. 2002. - V. 8, № 7. - P 727 - 728.

251. Lindquist E. E. Digamasellus Berlese, 1905 and Dendrolaelaps Hal-bert, 1915, with descriptions of new taxa of Digamasellidae (Acarina, Mesostigmata) // Canad. Entomol. 1959. - V. 107, № 1. - P. 1 -43.

252. Liu Y. R., Yang Z. - Q. The preliminary list of gamasin mites from Hubay province // Acta Arachnologica Sin. - 2004. - V. 13, № 1. - P. 57-63.

253. Loots G. C. Notes on Rhodocarus Oudms, and its related genera with descriptions of new species from the Etthiopian Region // Publ. cult. Co Diam. Ang. Lisabon PAGS. 1969. - V.81. - P. 47-82.

254. Lundgvist L. Gamasina Mites (Acari, Parasitiformes) from Nests of the Mole Talpa europaea L. // Ent. scand. 1974. - № 5. - P. 39-48.

255. Lundgvist L. Reproductive strategies of ectoparasites on small mammals. // Canadian J. of Zool. 1988. - V. 66, № 4. - P. 774 - 781.

256. Lundgvist L., Edler A. Dispersal in patchy environments: effect on the prevalence of small mammal ectoparasites // Folia parasitological. — 1987. № 34. -P. 357-367.

257. Machado — Allison C.E. Las especies Venezolanas del genero Peri-glischrus Kolenati, 1957 (Acarina, Mesostigmata, Spinturnicidae) // Acta Biologica Venezuelica. 1965. - V. 4, № 11. - P. 260 - 348.

258. Martini E. Lehrbuch der medizinischen entomologic. — Jena, 1923. —464 p.

259. Meng Y.-C., Zhuge H.-X., Lan M.-Y. Zhow H.-F. Experimental study of hacmorragic fever with renal syndrom virus by mites Ornitonyssus bacoti (Hirst) // The proced. of the IXth International Congress of Acarol. 1996. - P. 451 -452.

260. Micherdzinski W. Die Familie Parasitidae Oudm., 1901. Krakow, 1969.-690 p.

261. Moller A.P. Survival and reproductive rate of mites in relation to resistance of their born swallow hosts // Oecologia. — 2000. V. 124, № 3. - P. 351 -357.

262. Mrciak M., Nyholm E. C. Beitrag zur Kenntnis der Milben der Familie Spinturnicidae im Gebiet von Rantalampi (Finnland) // Lounais-Hameen Lu-onto.- 1967.-V. 25.-P. 12-13.

263. Mrciak M., Rosicky B. K faune roztocu radu cmelikovcu (Parasiti-formes) z uzemi CSR // Folia Parasitologia. 1956. - V. 5. - P. 143-148.

264. Peirce M. A. Parassites of Chiroptera in Zambia // J. Wildl. Dis. -1984.-V. 20.-P. 153-154.

265. Piotrovswski F. The biology and epidemiological role of artropods in biotopes at various stages of antropogenization. // Wiad. parasytol. 1982. - V. 28, № 1-2.-P. 79-92.

266. Privora M., Samsinak K. Nalez Bdelonyssus bacoti (Hirst, 1913) (Ac-ari, Macronyssidae) ve stredni Evrope // Predbezna zprava. . — 1955. V. 19. - P. 296.

267. Radovsky F. J. The Macronyssidae and Laelapidae (Acarina, Meso-stigmata) parasiting on bats. Univ. California Press, 1967. — 288 p.

268. Rosicky B., Mrciak M. The concept of the acarinium and the acarinia zones // Folia Parasitologia. 1967. - V. 14. - P. 349 - 360.

269. Rudnick A. Revision of the mites of the family Spinturnicidae // Univ. California publ. Entomol. V. 17. - P. 157-283.

270. Rupp D., Ludwig P. Ferst record of Steatonyssus noctulus Rybin, 1992 in Finnland // J. Orthodont. 2000. - V. 27, № 1. - P. 275-278.

271. Ryke P. A. J. The interpretation of the genus Rhodocarus Oudms. with descriptions of new species from the South Africa // Riv. Biol. 1962. - V.3, № 1. -P. 81-86.

272. Schmidt E. Nachweise von Acari bei Chiropteren im Bezirk Neubrandenburg (DDR) // Angew. Parasitol. 2000. - V. 28. - P. 103-107.

273. Schweizer J. Die Landmilben der Schweiz (Mittelland, Jura und Alpen). Parasitiformes Reuter. Denenkschr. Schweiz. Naturf. Ges., Zurich, 1961. -201 p.

274. Seilnick M. Eine neue Olopachys-Art aus Schweden // Ent. Tidskr. -1950. — V.71, № l.-P. 9-14.

275. Seilnick M. Alte und neue Milbenarten // Abh. u. Ber. Naturkundesmuseums Gorlits. 1969. - V.44, № 1. - P. 34 - 43.

276. Sheals J. G. Notes on a collection of soil Acari // Ent. Month. Magaz. Ser. 4, 92 (126). - P. 99-103.

277. Smielowska R., Smielowski J. A case of mass occurrence of Ornitho-nyssus bacoti on Meriones libycus Lichtenstein in Poznan Poland // Wiad. paras. -1981. — V.27, № l.-P. 83-84.

278. Stanyukovich M. K. Keys to the gamasid mites (Acari, Parasitiformes, Mesostigmata, Macronyssoidea et Laelaptoidea) parasitizing bats (Mammalia, Chi-roptera) from Russia and adjacent countries // Rudolstadter nat. hist. Sehr. 1997. -V. 7.-P. 13-46.

279. Strandtmann R. W. Some previously unpublished drawings of Gamasid mites by the late Dr. A. C. Oudemans // J. Kansas Ent. Soc. — 1963. — V.36, № l.-P. 2-31.

280. Strandtmann R. W., Wharton G. W. A manual of Mesostigmatid mites parasitic on Verterbrates. Inst. Acarol., Univ. Maryland, 1958. - 330 p.

281. Teng K. A new species of genus Spinturnix from China (Acarina: Spinturnicidae) // Acta entomol. sin. 1981. - V. 24 - P. 465-467.

282. Traub R. Some considerations of mites and ticks as vector of human desease. Biol. Transmiss. Desease Agents New York - London Acad. Press., 1962.-344 p.

283. Uchikawa K., Wada Y. Stadies on Mesostigmatid mites parasitic onmammals and birds in Japan. IX. Bat mites of the genus Spinturnix von Heyden, 1829 (Spinturnicidae) // Jap. J. Sanit. Zool. 1979. -V. 30. - P. 121-125.

284. Willmann C. Neue Milben aus den Ostlichen Alpen // Sitz.- Ber. Os-terr. Acad. Wiss. Math. naturwiss. Kl. - 1953. - V.162, № 6. - P. 450-519.

285. Willmann C. Milben aus dem Naturschutzgebiet auf dem Spiegelitzer Schneeberg // Csl. parasitologic. 1956. - № 3. - P. 211-273.

286. Willmann C. Revision einiger Milbengattungen und Arten von den Küsten der Nord- und Ostee // Abh. Naturw. Ver. Brehmen. - 1957. - V.35, № 1. -P. 162-188.

287. Whitaker J. O. Ectoparasites of mammals of Indiana. Publ. Indiana Acad, sei., 1982.-240 p.

288. Ynker C. E. Infections of laboratory animals potentially dangerous to man: ectoparasites and other arthropods, with emphasis on mites // Lab. anim. care. 1964.-V.14.-P. 455-465.

289. Zemskaya A. A. Zonal Distribution of Gamasid mites // Reported. Acta Med. et Biol.-1968.-V. 15.-P. 121-128.

290. Zhao X. Z., Zhang Y. The studies of Gamasin mites in circulation of Epidemic hemorrhagic feverish // Chin. J. Vector. Boil, and Control. — 1991 - V.2, №5.-P. 316-318.

Информация о работе

Жильцова, Анна Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.11

Диссертация

Гамазовые клещи (A CARI: GAMASINA) Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы