Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири

Коралло, Наталья Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири"

На правахрукописи

КОРАЛЛО Наталья Петровна

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ (ACARI: PARASШFORMES: GAMASINA) С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПО МАТЕРИАЛАМ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.16. -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Омск - 2004

Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды ГОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет"

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Богданов Игорь Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Харитонов Анатолий Юрьевич кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник Шпынов Станислав Николаевич

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии РАСХН (г. Тюмень)

Защита состоится « "" уу^т^-^^¿¡ии4 года в » час. на заседа-

нии диссертационного совета К 212.177.02 в ГОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет" по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет".

Автореферат разослан

« & » года.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Е.С. Березина

923!Г<РО

г/558 з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Повышенное внимание к членистоногим - паразитам наземных млекопитающих обусловлено, в первую очередь, их эпидемиологическим и эпизоотологическим значением. Одна из крупнейших групп паразитических членистоногих, гамазовые клещи (Acaгi, PaIasitifoгmes, Gamasina) активно вовлечены в природные очаги многих трансмиссивных инфекций, из которых для юга Западной Сибири наиболее важны клещевой энцефалит (КЭ), туляремия, омская геморрагическая лихорадка (Земская, 1973; Тагильцев, Тарасевич, 1982). Доказано, что через гамазовых клещей осуществляется циркуляция вируса КЭ в те сезоны года, когда основные переносчики - иксодовые клещи - неактивны (Тагиль-цев, 1975). Для всестороннего изучения природных очагов трансмиссивных инфекций и выработки мер по профилактике этих заболеваний необходимо точно знать круг членистоногих-переносчиков, их систематику, экологию, закономерности распространения. Поэтому детальное изучение экологии гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, является актуальной задачей. Видовой состав гамазовых клещей, обитающих на теле зверьков и в их убежищах, в Омской области в общих чертах известен (Алифанов, 1957, 1961, 1966; Богданов, Шутеев, 1981; Богданов, 1985, 1990; Малькова, Богданов, 2004), однако систематического детального изучения паразито-хозяинных связей, природно-зоналыюй и биотопической приуроченности этих членистоногих на указанной территории до сих пор не производилось. Это обстоятельство определило постановку цели и круга задач данного исследования.

Цель работы. Изучение связей паразитических гамазовых клещей с мелкими млекопитающими как средой обитания первого порядка, и одновременно с их биотопами как средой обитания второго порядка.

Поставленные задачи. - Уточнить видовой состав и установить структуру эколо-го-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области;

- изучить особенности ландшафтной приуроченности и паразито-хозяинных связей гамазовых клещей родов Ьаг1ар8, ИПюпу^ш и Haernogamasus в Омской области;

- исследовать биотопическую приуроченность гамазовых клещей указанных родов на примере северной лесостепи Омской области, в том числе с применением нового зоолого-паразитологического показателя - гостально-топического индекса (Игт)-

Научная новизна. Уточнены особенности ландшафтно-зональной и биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Ьае1аря, Штюпуяяш и Иaemogamasus и их взаимоотношений с мелкч м'Т^Д^РД^ДДДД^^Д^ДР^-ко^ ласти. Методом кластерного анализа

плекса Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими Омской области. Разработан новый зоолого-паразитологический показатель оценки степени связи паразита с биотопом через связь с хозяином - госталыю-топический индекс (Игт)-Положения, выносимые на защиту:

1. На основе выделения видов - доминантов и второстепенных, определена структура эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области;

2. Выраженность биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus зависит от их гостальной специфичности (моно-, олиго-, полигостальность), а также, в конкретных случаях, от их обитания на типичном или нетипичном хозяине;

3. Использование Игт эффективно при изучении биотопической и ландшафтной приуроченности гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, а также для установления относительного влияния сред обитания 1-го и П-го порядков на эктопаразитов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты применимы при изучении очагов природных инфекций на юге Западной Сибири и разработки мер по их профилактике. Разработанный при нашем участии Игт рационально использовать при дальнейшем изучении экологии членистоногих эктопаразитов, в т.ч. и других систематических групп. Материалы диссертации применимы в учебном процессе в высших учебных заведениях при чтении курсов «Экология», «Паразитология», «Энтомология» и предметов регионального компонента. Апробация работы. Материалы и основные результаты работы докладывались на V юбилейной научно-технической студенческой конференции Омского государственного аграрного университета (Омск, 1999), Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества (Омск, 2002), I Межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (Новосибирск, 2002), конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003) и расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды Омского государственного педагогического университета (25 октября 2004 г.).

благодарность своему научному руководителю мощь и поддержку на всех этапах выполнения

работы, к.б.н., с.л.с. В.В. Якименко и к.б.н., доц. М.Г. Мальковой (НИИ природ-ноочаговых инфекций, г. Омск) за возможность участия в полевых сборах материала и помощь в освоении камеральных и лабораторных методов исследования. Всем им автор также благодарен за предоставленные архивные материалы. Автор искренне признателен д.б.н., заслуженному проф. И.В. Матёкину (МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва) и научному сотруднику М.Е. Гребенникову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) за бескорыстную дружескую помощь и поддержку, а также к.ф-м.н., доц. В.В. Дмитриеву (Омский государственный педагогический университет) за помощь в математическом обосновании гостально-топического индекса и к.б.н., ст. преп. М.В. Винарскому (Омский государственный педагогический университет) за помощь в полевых сборах материала, его статистической обработке и обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕСТ СБОРА МАТЕРИАЛА

Глава содержит краткое физико-географическое описание района исследования - Омской области и основных природных зон и подзон, представленных на её территории (по Рихтер, 1963; Лавренко, 1972; Куракин и др., 1992; Атлас Омской области, 1996 и др.).

Глава 2. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

Глава представляет собой обзор литературы по теме исследования. Приведены типы жизненных схем гамазовых клещей (по Тагильцеву и др., 1990), изложены существующие гипотезы о путях возникновения паразитического образа жизни у данной группы членистоногих (Радовский, 1968; Тагильцев, 1971, 1975; Та-гильнев, Тарасевич, 1982; Балашов, 1999, 2000а), а также современные представления о коэволюции эктопаразитов и их хозяев и возникновении паразито-хозяинной специфичности (Эйхлер, 1977; Балашов, 1982, 2001; Page, 1993, 1994; Hasegawa, 1999). Рассматриваются основные черты аутэкологии гамазовых клещей, обуславливающие их географическое и ландшафтно-зональное распространение. Освещена роль Gamasina как переносчиков возбудителей инфекций в природных очагах.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом для исследования послужили сборы гамазовых клещей, выполненные автором в 2001-2003 гг. в составе экспедиционного отряда Омского НИИ природноочаговых инфекций, а также архивные материалы лаборатории арбови-русных инфекций того же института, собранные сотрудниками лаборатории в 1963-1997 гг. За указанный период было отловлено и очесано 9698 экз. мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) 24 видов, собрано 2015 экз. их гнезд. Количество снятых со зверьков и взятых из гнезд гамазовых клещей соста-. вило 68300 экз., из которых 3015 экз. - собраны автором. В сборах найдены представители 134 таксонов гамазовых клещей, из которых до вида определено 121. Наибольшее количество материала - зверьков, гнезд и клещей, собрано в северной лесостепи, в районе стационара Омского НИИ природноочаговых инфекций.

Сбор и паразитологическая обработка мелких млекопитающих и их гнезд производились по стандартной методике (Кучерук, 1952; Кучерук, Коренберг, 1964; Тагильцев и др., 1990). Определение клещей производилось под микроскопом МБИ-6 по определителям (Брсгетова и др., 1955; Брегетова, 1956; Давыдова, 1969, 1976, 1982; Гиляров, 1977). Определения клещей, собранных до 1997 г., выполнены д.б.н. И.И. Богдановым; в последующее время клещи определялись к.б.н. М.Г. Мальковой, с 2000 года - при нашем участии.

Статистическая обработка данных проводилась на компьютере с помощью пакетов программ Microsoft Excel for Windows и STATISTICA for Windows. Рассчитывались общеупотребительные биометрические показатели, а также ряд зоо-лого-паразитологических индексов: обилия (Ио), доминирования (Ид), относительной приуроченности по ЮА Песенко (Ипр), разнообразия фауны МакИнтоша (Ир), общности фаун Очиаи (10Сь) населения (Ин) (Беклемишев, 1970; Песенко, 1980; Богданов, 1990), используемых для изучения эктопаразитов, включая разработанный при нашем участии Ирт. Для изучения структуры эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области, использовался кластерный анализ (Ким и др., 1989).

Для изучения изменчивости клещей вида Laelaps clethrionomydis, Lange (в связи с проверкой гипотезы о сборном характере этого вида) использовались стандартные морфометрические промеры, выполненные с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБИ-6. Достоверность результатов оценивалась по критерию Стьюдента (Плохинский, 1970). Общее количество промеренных особей (самок) L clethrionomydis составило 60 экз. :

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ, СВЯЗАННЫХ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕГО ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА

В состав эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей связанных с мелкими млекопитающими в Омской области входит 121 вид из 15 семейств и 38 родов, что составляет приблизительно 70% от общего числа видов Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими в Западной Сибири по оценке И.И. Богданова (1985). Наиболее богата видами фауна северной лесостепи, где отмечено 103 вида. Меньше всего видов - 41 найдено в степи, в остальных природных зонах число видов составляет 54-63 вида. Наибольшее сходство между собой, рассчитанное по коэффициенту общности фаун Очиаи (Песенко, 1982; Малышев, 2001), имеют фауны смежных природных зон; по мере пространственного удаления природных зон друг от друга значения Ьл, как правило, уменьшаются. Различия между фаунами двух подзон одной природной зоны в целом меньше, чем между двумя подзонами разных зон; на территории Омской области мы выделяем три зонально-фаунистических комплекса Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими: лесной (южная тайга, подтайга), лесостепной (северная и южная лесостепь) и степной. :

Данные по обилию и типам питания всех видов гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в отдельных природных зонах Омской области были обработаны методом кластерного анализа (отдельно для сборов со зверьков и сборов из гнезд). Выделены основные видовые группировки в составе эпизойного и гнездово-норового комплексов Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими. Доминантами эпизойного комплекса являются 7 видов (Hirstionyssus isabellinus, Hi. eusoricis, Laelapsclethrionomidys, L. pavlovskyi, Eulaelapsstabularis, Androlaelapsglasgowi, Haemogamasus ambulans). Это широко распространенные поли- и олигогостальные виды, почти повсеместно достигающие высокого обилия. По типу питания - облигатные (исключительные и неисключительные) и факультативные гематофаги, некоторые с элементами хищничества. По характеру взаимоотношений с хозяевами и их убежищами - свободноживущие клещи с адаптацией к гнезду; гнездово-норовые паразиты с элементами эпизойности в жизненном цикле; эпизои. Субдоминантами эпизойного комплекса являются 14 видов, по особенностям жизненных схем и способу питания распадающиеся на три подгруппы: подгруппа поли- и олигогостальных гематофагов, широко распространенных, но не достигающих повсеместно столь высокого обилия как виды-доминанты (Hirstionyssus apodemi, Haemogamasus nidi, Laelaps hilaris); подгруппа моногостальных гематофагов (Laelapsmultispinosus, Z. muris, Hyperlaelaps arvalis, H. amphibius), распространенных широко, но достигающих высокой численности только на специфичных для них видах хозяев; подгруппа свободножи-

вущих видов гамазин, высокое обилие которых на зверьках объясняется существованием у них форической (Беклемишев, 1970) связи с мелкими млекопитающими (Lasioseius confusus, Poecilochirus subterraneus, P. necrophori, Proctolaelaps pygmaeus, Parasitussetosus, P.fimetorum, P. oudemansi).

В целом, на долю видов-доминантов и видов-субдоминантов эпизойного комплекса приходится 94,6% от общего числа очесанных со зверьков клещей.

Группировка второстепенных видов эпизойиого комплекса включает 14 видов гематофагов, преимущественно олигогостальных с элементами эпизойности в жизненном цикле, не имеющих широкого распространения в Омской области и не достигающие высокого обилия (Laelaps algericus, L agilis, L. micromydis, Hirstionyssuslatiscutatus, Hi. transiliensis, Hi. criceti, Haemogamasusmandshcuricus, Hg. nidiformes и др.). Кроме того, к второстепенным видам отнесены 55 видов свободноживущих клещей, либо форезирующих на мелких млекопитающих, но по каким-то причинам немногочисленных в очесах, либо - случайным образом попавших на тела зверьков.

В гнездово-норовом комплексе Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими Омской области также можно выделить группировки доминирующих и второстепенных видов. Первую составляют 16 видов, на долю которых приходится 89,4% от общего числа сборов. Среди доминантов есть как типичные гнездово-норовые гематофаги, так и свободноживущие виды с различными типами питания, постоянно и в больших количествах присутствующие в сборах из гнезд мелких млекопитающих. К числу первых можно отнести Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus nidi, Hg. nidiformes, из вторых очень обычны Parasitus remberti, P. oudemansi, Hypoaspis marginepilosa. Ряд свободноживущих видов {Proctolaelaps pygmaeus, Lasioseius confusus), входящих в группу доминантов гнездово-норового комплекса, также входят в состав субдоминантов эпизойного комплекса, т.к. регулярно встречаются в гнездах и активно форезируют на теле зверьков.

К числу второстепенных членов гнездово-норового комплекса были отнесены 79 видов, как виды-гематофаги, так и малочисленные свободноживущие виды, для которых характерны разные типы питания. Из гематофагов сюда попадают в основном преимущественные эпизои (роды Laelaps, Hyperlaelaps), низкое обилие которых в гнездах объясняется приуроченностью к телу хозяина.

Таким образом, на долю относительно небольшого числа видов клещей, составляющих группировки доминантов и субдоминантов в комплексе Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими, приходится основная доля в проанализированных нами сборах. Число второстепенных видов гораздо больше, но их абсолютное и относительное обилие значительно ниже.

Глава 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, fflRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ПРИРОДНО-ЗОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА

Для изучения паразито-хозяинных связей гамазовых клещей с мелкими млекопитающими в Омской области нами в качестве модельных были избраны три рода: Laelaps C.L. Koch, 1836; Hirstionyssus Fonseca, 1948 и Haemogamasus Berlese, 1889, представленные на исследуемой территории 20 видами. Они представляют различные экологические группы по типу питания и типу паразитизма и отличаются высоким обилием по всей территории области. Из общего объема сборов, использованных в работе, на их долю приходится 50,4%.

Фауна гамазовых клещей модельных родов наиболее разнообразна в южной лесостепной подзоне (18 видов), наименее - в южной тайге (11 видов). Низкое видовое разнообразие в лесной зоне может быть объяснено общей для наземной биоты тенденцией к уменьшению видового богатства в направлении с юга на север (Старобогатов, 1970; Чернов, 1975,1991; Тагильцев, Тарасевич, 1982).

В направлении с севера на юг, от южно-таеж; ой зоны к степной, относительное обилие гамазовых клещей в очесах и гнездах заметно увеличивается. Соот-вегственно увеличивается и суммарное обилие клещей трех модельных родов. Особенно четко эта тенденция прослеживается на материале по сборам со зверьков (рис. 1). Суммарный Ио клещей-эпизоев увеличивается от 0,66 в южной тайге до 13,3 в степи. Резкое (почти в 4 раза) увеличение обилия прослеживается при переходе из лесостепной в степную зону. Такая же пространственная динамика обилия наблюдается и в гнездово-норовом комплексе (рис. 2). Это вполне согласуется с общепринятыми представлениями о широтных и климатических градиентах, в соответствии с которыми изменяется относительная численность наземных организмов (Чернов, 1975.1991).

Сравнение отдельных природных зон по сходству населения гамазовых клещей трех модельных родов, показало, что высокая степень сходства отмечается в большинстве случаев между смежными природными зонами и подзонами. Исключение составляет южная лесостепь, где эта зависимость по неясным для нас причинам не выражена.

Анализ приуроченности отдельных видов клещей к различным природным зонам позволяет утверждать следующее:

1. Каждый из видов, независимо от показателей абсолютного и относительного обилия, особенностей его типа питания и жизненной схемы, демонстрирует достоверную приуроченность только к одной, реже к двум природным зонам. Это указывает на неравномерность в размещении клещей по территории области, ко торая, возможно, связана с пространственными изменениями численности их основных хозяев;

10 а

Шт

юг

пт сп

I ! Ио всех родов С*;*.; Ио модельных родов

Рис. 1. Пространственная динамика относительного обилия гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области (по данным очесов)

Ио всех родов ' -я Ио ыодельных родов

Рис. 2. Пространственная динамика относительного обилия гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области (по сборам из гнезд) ,

2. В южной лесостепи обнаружено наибольшее количество приуроченных к данной подзоне видов (9 - Laelaps multispinosus, L. clethrionomydis, Ь. рау^!ку\, Ь. micromydis, Ь. algericus, Hirstionyssus transiliensis, Ш. apodemi, Ш. latiscutatus, Haemogamasus mandschuricus), в подтаежной - наименьшее (1 - Haemogamasus nidi);

3. Наличие достоверной приуроченности к одним зонам и отсутствие таковой к другим свидетельствует о значительной роли ландшафтных и климатических факторов в характере распространения клещей по исследуемой территории. Это касается не только типичных гнездово-норовых паразитов, но и эпизойных видов (род Ьаеар!), которые, по современным представлениям, контактируют со средой обитания 2-го порядка опосредованно, через тело хозяина, выступающего для них как среда обитания 1-го порядка (Тагильцев, Тарасевич, 1982).

При рассмотрении связи отдельных видов клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus с мелкими млекопитающими в природных зонах Омской области, по каждому из 20 видов приводятся краткие литературные данные о его паразито-хозяинных связях, природно-зональные показатели обилия (Ио), доминирования (Ид) и особенности их динамики; круг хозяев данного вида в Омской области и относительная его приуроченность (ИПР) к каждому виду зверька в каждой природной зоне; краткий вывод об особенностях жизненной схемы вида в условиях Омской области.

Большая часть видов Hirstionyssus и Haemogamasus относится к группе оли-гогостальных гнездово-норовых паразитов с явными элементами эпизойности в жизненном цикле. Группу эпизоев составляют виды рода Ьаеар!, а также Ш. latiscutatus, Ш. apodemi и Ш. ^кеи. Исключительно к гнездам приурочен Ш. gudauricus. Настоящими полигостальными видами можно, по-видимому, назвать только Ш. 18аЬгШпт, Щ. ambulans, в некоторой степени и Ш. eusoricis. Моногос-тальными видами являются Ь. multispinosus и Ь. muris. Для остальных видов свойственна приуроченность к небольшому кругу хозяев, обычно из числа таксономи-чески близких видов. Большинство видов исследуемых родов широко распространены по территории области и достигают высокого обилия. Исключение составляют несколько видов южного и западного происхождения, обитающих преимущественно в лесостепной и степной зонах (Яг. gudauricus, Ш. ^кеН, Ь. micromydis, Ь. agilis), а также специфические паразиты синантропных грызунов (Ь. а^епт!), относительная доля которых в проанализированных нами сборах млекопитающих невелика.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ГАМАЗОВЫХ

КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Известно (Догель, 1947; Балашов, 1982, 20006), что теплокровное позвоночное-хозяин выступает для кровососущего членистоногого как среда обитания 1-го порядка, связь с которой осуществляется напрямую. Совокупность внешних факторов среды, преимущественно абиотических, образует для паразита среду обитания 2-го порядка. Считается, что связь между паразитом и средой обитания 2-го порядка происходит через хозяина, то есть является косвенной. Однако это не исключает серьезного влияния абиотических факторов на численность, размножение и географическое распространение гамазовых клещей из группы факультативных и облигатных гематофагов. Внешне это может выразиться в явлении биотопической приуроченности, которая у гамазовых клещей изучена значительно слабее,, чем их паразито-хозяинные связи.

Нами было предпринято изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей вышеуказанных трех родов, связанных с мелкими млекопитающими в северной лесостепи Омской области. Объем сборов, использованных в этом разделе ограничен 1474 экз. мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) 14 видов, с которых было очесано 1544 экз. гамазовых клещей, принадлежащих к 8 видам родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus. Материалы по гнездам не были использованы, так как в нашем распоряжении нет достаточно репрезентативного материала. Сборы проводились в северной лесостепи в ходе многолетних (19791994 гг.) стационарных работ (район оз. Тенис, Тюкалинский район Омской области). Нами были выделены следующие, наиболее характерные для данной природной зоны типы биотопов, различающиеся по относительной влажности (расположение в списке в соответствии с нарастанием влажности): луга, кожи, ивняки, болота, сплавины.

Использование в качестве меры приуроченности клеща к биотопу Ипр (Пе-сенко, 1982) выявило различия в проявлении биотопической приуроченности у гамазовых клещей с различными жизненными схемами, а также у представителей одних и тех же видов клещей при паразитировании на типичном и нетипичном хозяине. У клещей рода Laelaps, с преобладающими элементами эпизойности в жизненной схеме, при обитаний на всех видах хозяев, как типичных (грызуны), так и нетипичных (насекомоядные), наблюдается явная приуроченность к одному, редко двум биотопам. Следовательно, их распределение в пространстве является неравномерным. В целом, представители рода тяготеют к более влажным место -обитаниям. Гнездозо-норовые клещи родов Hirstionyssus и Haemogamasus демонстрируют явную биотопическую приуроченность только при обитании ня нетипичном хозяине (Hg, ambulans и Hi. isabellinus на землеройках, Hi. eusoricis на

грызунах). Так, при паразитировании на насекомоядных Щ. ambulans проявляет приуроченность к колкам; Ш. isabellinus - к лугам и колкам; Ш. eusoricis при паразитировании на грызунах - к ивнякам. При обитании на типичных хозяевах явной приуроченности' к какому-либо типу биотопа не прослеживается, то есть клещи более или менее равномерно распределены по всем стациям.

По нашему мнению, этот факт можно объяснить тем, что типичный для данного вида членистоногого хозяин представляет собой гораздо более благоприятную среду обитания, чем нетипичный. Паразитируя на «своем» хозяине, клещ более защищен от воздействия внешних факторов, что позволяет ему проникать в неблагоприятные для него биотопы. Нетипичный хозяин и его убежище такой возможности не дают, поэтому выживать на них паразит может только тогда, когда этому благоприятствуют факторы внешней среды.

Для подтверждения этой гипотезы нами было предпринято изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей, паразитирующих на отдельных видах млекопитающих - полевке-экономке, полевой мыши и обыкновенной бурозубке. Полученные данные указывают на зависимость биотопической приуроченности от степени специализировашюсти данного вида паразита. Специализированные виды, паразитируя на свойственном им хозяине, не проявляют избирательности к биотопу - они приурочены сразу ко всем биотопам, в которых встречается специфичный для них хозяин. Это отмечено у Laelaps МШт при паразитировании на полевке-экономке, у L. pavlovskyi на полевой мыши и у Ш. вшвН™ на обыкновенной бурозубке. При паразитировании на нетипичном хозяине специализированные паразиты приуроченности к биотопу не проявляют.

Напротив, полигостальные виды (Щ. ambulans, Ш. isabeШnus) проявляют некоторую избирательность в отношении к биотопу при паразитировании на типичных хозяевах (грызунах) и не демонстрируют никакой биотопической приуроченности при паразитировании на нетипичных хозяевах (насекомоядных). Так, Щ. ambulans при паразитировании на грызунах (полевке-экономке и полевой мыши) приурочен к болотам, колкам и сплавинам, тогда как к лугам и к ивнякам либо безразличен, либо избегает их; при обитании на бурозубках он не проявляет выраженной приуроченности к каким-либо стациям. Сходные зависимости выявляются и у Ш. isabellinus.

Таким образом, для специализированного к определенному виду позвоночного паразита тело «его» хозяина и его убежище выступает как надежный «буфер», ограждающий его от неблагоприятных воздействий среды Н-го порядка. Это позволяет клещам быть относительно независимым от биотопа и заселять любые стации, куда может проникнуть его хозяин. Образ жизни полигостального паразита не позволяет ему в равной степени тесно приспособиться ко всем хозяевам; его адаптации носят менее специфичный характер. Типичные полигостальные ниди-

колы (Щ. ambulans, Ш. isabellinus) больше времени проводят в гнезде хозяина, чем на его теле, в том числе и после оставления хозяином гнезда, а также имеют возможность к активному расселению за пределы убежища (Тагильцев, 1975; Та-гильцев, Тарасевич, 1982). Поэтому они более чувствительны к факторам внешней среды и проявляют большую избирательность в выборе биотопа.

В ходе работы с Ипрнами было отмечено, что использование данного метода для изучения биотопической приуроченности не вполне эффективно. Основным ограничением является то, что Ипр не позволяет одновременно оценивать степень приуроченности и к хозяину (гнезду), как среде обитания 1-го порядка, и к биотопу как среде обитания 2-го порядка. Поэтому мы использовали новый, разработанный нами (Коралло и др., 2003) зоолого-паразитологический показатель, названный гостально-топическим индексом (Игт).

Данный индекс рассчитывается по формуле:

п - количество эктопаразитов данного вида на данном виде хозяина в данном биотопе; N - количество эктопаразитов всех видов интересующей нас группы на данном виде хозяина в данном биотопе; т - количество хозяев данного вида в данном биотопе; N1 - количество хозяев всех видов интересующей нас группы в данном биотопе; п2 - количество эктопаразитов данного вида в данном биотопе; N - количество эктопаразитов всех видов интересующей нас группы в данном биотопе;

Для интерпретации результатов вычисления предложено две гипотезы: 1) При значении Игт 0 связь с биотопом через хозяина не выражена (эктопаразит непосредственно связан с биотопом); 2) При значении Игт 0 (больше или меньше 0) связь с биотопом через хозяина выражена в той или иной степени - тем выше, чем больше отличие от 0 (эктопаразит связан с биотопом в той или иной мере через связь с этим биотопом хозяина).

На основании эмпирической оценки нами предлагаются следующие параметры: Игт < 0,1 - выраженная связь с биотопом помимо хозяина; при значении 0,1 < Ипр < 0,5 - умеренная связь с биотопом через хозяина; при значении ИГт > 0,5 -выраженная связь с хозяином.

В целом в северной лесостепи исследуемые виды гамазовых клещей образуют следующий ряд по среднему взвешенному значению Ипр Щ. ambulans (0,22), L. ЫШт (0,30), Ш. isabeШnus (0,37), Ш. eusoricis (0,63), Ь. clethrionomydis (0,72), Ь. pavlovskyi (0,74). Прослеживается четкая зависимость значения Игт от степени гостальности клещей: первые три вида - полигостальные, причем, наиболее поли-гостален Щ. атЬи1ат, остааьные - олигогостальные, причем, наиболее олчгого-стален Ь. pavlovskyi. При анализе биотопического распределения этих клещей мы

видим, что нарастание или уменьшение связи с хозяином меняется в разных биотопах, составляющих экологический профиль по степени увлажнения. Так, у Щ. amЬulans нарастание значения Игг происходит по направлению сплавины - болота - колки - луга - ивняки. За исключением последнего биотопа, наблюдается явное нарастание связи с биотопом через хозяина, при уменьшении влажности биотопа. У Ш. ^ЬеИтш! наоборот, четко прослеживается возрастание значения Ипр в направлении луга - колки - ивняки - болота. У Ь ННап! тенденция та же, но слабее выражена: колки - ивняки - луга - болота - сплавины. Несколько иная картина наблюдается для олигогостальных видов: у Ш. eusoricis луга - сплавины - болота - ивняки - колки, у Ь. рауЬузкуг ивняки - луга - болота - колки. Здесь не прослеживается сколько-нибудь заметной тенденции связи Ирг с экологическим профилем биотопов по влажности, но в большинстве биотопов отмечается выраженная связь с хозяином.

Различия в биотопической приуроченности между поли- и олигогостальными видами клещей, выявленные с помощью Ипр в целом соответствуют данным, полученным с помощью Ипр. Однако Ип» по нашему мнению, более эффективен, так как позволяет одновременно учитывать и связь с хозяином и связь со средой 2-го порядка, и расчет его занимает меньшее количество времени.

В целом, можно заметить, что отдельные виды и роды паразитических гамазо-вых клещей явно отличаются между собой по средним значениям Игг- Наивысшее среднее значение индекса в масштабе Омской области (Игг = 0,50) отмечено для рода ЬаеарЭто согласуется с литературными и нашими данными о преимущественной эпизойности представителей рода. Наименьшее среднее значение индекса (Ирг = 0,11) отмечено у рода Haemogamasus, объединяющего в основном нидиколов из числа факультативных и облигатных неисключительных гематофа-гов. Одни виды этого рода (Щ. nidi, Щ. nidiformes) демонстрируют низкую связь с хозяином и связаны непосредственно с внешней средой. Другие (Щ. amЬulans) - умеренно связаны со средой через хозяина и выраженность этой связи остается на одном уровне почти по всей территории Омской области. Промежуточное положение (среднийИпр = 0,27) занимают клещи рода Hirstionyssus, в котором также можно выделить группу преимущественных нидиколов (Яг. transiliensis, Ш. apodemi) и виды, в условиях Омской области проявляющие элементы эпизойности в жизненном цикле (Ш. eusoricis).

Представляет интерес изменение значений Игт при обитании гамазовых клещей на типичных и нетипичных хозяевах. Для анализа нами были выбраны 5 видов модельных родов клещей с выраженной специфичностью к одному или немногим видам хозяев (Ь multispinosus, Ь. кНап!, Ь. clethrionomydis, Ь. pavlovskyi, Ш. eusoricis). Полученные данные показывают, что для клещей с элементами эпизой-ности в жизненной схеме при паразитировании на типичном хозяине значения Игг

в среднем выше, чем при паразитировании на нетипичном. Т. е. в первом случае связь с телом зверька более тесная, а связь* с биотопом, если она выражена, осуществляется только через хозяина. При обитании на нетипичном хозяине клещ в большинстве случаев оказывается связан непосредственно со средой. Это может указывать на то, что в этом случае паразитарная система «клещ-позвоночное» не создается и не функционирует как единое целое, компоненты которого тесно связаны друг с другом механизмами обратной связи. Паразит не получает от несвойственного ему хозяина защиты от воздействия внешней среды и вынужден "приспосабливаться к ней самостоятельно.

Эта закономерность сильнее выражена у моногостальных видов (Laelaps multi-spinosus), чем у олигогостальных. Значение Ип у L. multispinosus при паразитировании на ондатре (типичном хозяине) составляет 0,87-0,98; на всех остальных зверьках - не выше 0,09. Для олигогостальных видов разница в средних значениях на типичных и нетипичных хозяевах не столь велика. Единственное исключение из этой тенденции представляет L clethrionomydis, который, при обитании на типичных хозяевах, полевках родов Clethrionomys и Microtus, проявляет две формы гостально-топических связей. При паразитировании на серых полевках значения Ирт у данного вида заметно выше, чем на лесных полевках. Это означает, что при обитании на полевках рода Microtus данный вид проявляет преимущественно связь с хозяином, а с биотопом - только через хозяина. При обитании на видах рода Clethrionomys вид не проявляет тесной связи с хозяином и либо непосредственно связан с биотопом, либо умеренно связан с ним через хозяина. Мы считаем это косвенным подтверждением предположения И.И. Богданова (1987), что вид L clethrionomydis является сборным, состоящим из двух видов-двойников: один из них специализирован к обитанию на лесных полевках Clethrionomys, второй - па серых полевках Microtus.

Эти роды грызунов представляют собой филогенетически удаленные группы, отделившиеся от общего ствола подсемейства Arvicolinae в позднем неогене, то есть около 2,5-3,0 млн. лет назад (Громов, Поляков, 1977; Borodirret al., 1995; Conroy, Cook, 2000; Тесаков, 2003). Они представляют два различных пути эволюционного развития полевочьих, связанные с пищевой специализацией (Агад-жанян, 2003). Следует ожидать, что дня паразитирования на зверьках разных родов клещи должны вырабатывать различные адаптации, что, по нашему мнению, проявляется в различиях гостально-топического индекса у L. clethrionomydis, паразитирующих на разных группах хозяев. Различия в экологии хозяев могут препятствовать естественному обмену эктопаразитами между видами родов Microtus и Clethrionomys г, соответственно, обмену генами между популяциями клещей, обитающих на полевках разных родов.

Для проверки этого предположения было проведено морфометрическое исследование клещей L clethrionomydis, собранных с узкочерепной полевки (Microtus gregalis) и видов рода Clethrionomys. Полученные данные указывают на наличие достоверных различий между клещами L. clethrionomydis, обитающими на узкочерепной полевке и полевках рода Clethrionomys, по некоторым морфометриче-ским признакам, включая такие консервативные структуры, как длина спинного и грудного щитов, величина уступа грудного щита, а также ширина 2 генито-вентрального щита (табл. 1).

Таблица 1

Изменчивость морфомстрических признаков у самок Ь. сШкгюпотунИв, паразитирующих на разных видах хозяев (среднее значение, мкм, и доверительные

интервалы)

Признак Вид хозяина Критерий достоверности разности'"*

СкЛпопотуь эрр. п = 30* М. grega¡is п = 30*

Спинной щит Длина 53,32±0,75 54,65±1,04 4,88

Ширина 37,85±0,67 37,6010,69 1,47

Грудной щит Длина 89,33±2,63 96,67±2,71 3,04

Ширина 1 224,00±3,75 225,07±6,09 0,11

Ширина 2 178,93±3,71 185,20*8,01 0,39

Уступ 6,00±0,75 6,40±0,73 2,22

Генито-вснтралъ-ный щит Длина 249,73±5,18 259,33±4,22 1,24

Ширина 1 142,40±4,18 150,53±3,97 1,43

Ширина 2 191,87±4,10 201,33±1,89 2,30

Ширина 3 64,00±3,30 64,67±2,79 0,20

*п - число промеренных самок клещей.

"Полужирным выделены достоверные значения критерия Стьюдента (I 2).

Это указывает на реальность существования морфологически обособленных внутривидовых группировок в составе L. clethrionomydis. Морфологические различия коррелируют с гостальной приуроченностью клещей, что говорит в пользу известной генетической обособленности группировок этих паразитов на разных хозяевах. Однако малое количество клещей, использованных для морфометриче-ского анализа, не позволяют делать однозначных выводов о таксономическом статусе L. clethrionomydis. Необходимы дальнейшие исследования в этом направлении, в том числе, с применением современных молекулярно-генетических методов.

ВЫВОДЫ

1. В состав эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими входят 121 вид, принадлежащие 15 семействам и 38 родам.

2. Доминантами эпизойного комплекса гамазовых клещей, связанных' с мелкими млекопитающими в Омской области, являются 7 видов (Hirstionyssus isabellinus, Hi. eusoricis, Laelaps clethrionomidys, L. pavlovskyi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus ambulans и Androlaelaps glasgowi), 16 видов относятся к группе субдоминанте®, остальные - второстепенные, либо мало обильные, либо случайно попавшие на тела зверьков.

3. Доминантами комплекса нидиколов являются 16 видов паразитических и свободноживущих клещей, связанных со зверьками трофически или топически {Hi. isabellinus, Hg. ambulans, A. glasgowi, E. stabularis, Parasitus oudemansi, P. remberti, Hypoaspis lubrica и др.). Группу второстепенных гематофагов составляют 14 видов, остальные относятся к второстепенным, малочисленным или случайным обитателям гнезд.

4. Все виды родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus, выбранных нами в качестве модельных, проявляют приуроченность к одной, реже двум природным зонам. Наибольшее число видов этих родов (9 - Laelaps multispinosus, L. clethrionomydis, L. pavlovskyi, L. micromydis, L. algericus, Hirstionyssus transiliensis, Hi. apodemi, Hi. latiscutatus, Haemogamasusmandschuricus)приурочено к южной лесостепи, наименьшее (1 -Haemogamasus nidi) - к южной тайге.

5. В условиях Омской области клещи рода Laelaps ведут преимущественно эпизойный образ жизни. Два вида (L. multispinosus, L. muris) - моногостальные паразиты, остальные виды - олигогостальные. Клещи родов Hirstionyssus и Haemogamasus в основном являются олигогостальными гнездово-норовыми паразитами; настоящими полигостальными видами являются только Hi. isabellinus и Hg.ambulans.

6. У наиболее многочисленных видов клещей родов Laelaps, Hirstionyssus, Haemogamasus обнаружена биотопическая приуроченность, которая выражается в направленных изменениях паразитологических индексов (индекс приуроченности ЮА Песенко, госталыю-топический индекс) по экологическому профилю по степени увлажнения.

7. Узкоспециализированные виды при паразитировании на типичном хозяине не проявляют избирательности к биотопу (L. hilaris на полевке-экономке, L. pavlovskyi на полевой мыши и т.д.) и проявляют ее при паразитировании на нетипичном хозяине.

8. Полигостальные виды (Hg, ambulans, Hi. isabellinus) проявляют избирательность к биотопу при паразитировании на типичных хозяевах и не проявляют ее при паразитировании на нетипичных.

9. Клещи вида Laelaps clethrionomydis, паразитирующие на разных филогенетически удаленных группах хозяев (полевки родов Microtus и Clethrionomys) достоверно различаются по ряду морфометрических признаков, что может указывать на их принадлежность к разным видам (подвидам), морфологически близким, но экологически специализированным, адаптированным к обитанию на разных хозяевах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богданов И.И., Коралло Н.П.. Приуроченность к биотопам и группам хозяев у облигатных паразитов (на примере клещей рода Hirstionyssus в Омской области) // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во Ом-ГПУ, 2000.-Т. 5.-С. 197-200.

2. Коралло Н.П., Богданов И.И. К вопросу о систематическом статусе клещей Laelaps clethrionomydis Lange, паразитирующих на разных видах хозяев // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2001. - Т. 6.-С. 231-233.

3. Коралло Н.П., Богданов И.И. Гостальная специфичность и биотопическая приуроченность у гамазовых клещей родов Hirstionyssus, Haemogamasus, Laelaps в северной лесостепи Омской области // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы I межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового. - Новосибирск: Лада, 2002.-С. 90-93.

4. Коралло Н.П., Богданов И.И., Малькова М.Г. Паразито-хозяинные и биотопические связи у гамазовых клещей - облигатных гематофагов // История, природа, экономика: Мат. межд. научн.-практ. конф., поев. 125-летию Омского регионального отд. Русского географ, общ-ва.- Омск: Изд-во ОмГПУ, 2002. - С. 182-184.

5. Коралло Н.П., Богданов И.И., Дмитриев В.В., Чачина СБ. Новый показатель для оценки связей эктопаразитов со средами обитания первого и второго порядков // Проблемы глобальной и региональной экологии: Мат. конф. молодых ученых.. -Екатеринбург: Академкнига, 2003. - С. 93-96.

Отпечатано в «Полиграфическом центре»:

г. Омск, ул. И. Алексеева, 2 Заказ № 115. Подписано в печать 2.11.04 г. Тираж 100 экз. Печ. л. 1,0

»21837

РНБ Русский фонд

2005-4 21358 .

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коралло, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕСТ СБОРА МАТЕРИАЛА.

Глава 2. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧ-НИЕ.

2.1. Паразито-хозяинные связи гамазовых клещей с мелкими млеко-питающми.

2.2. Эпидемиологическое значение паразитических гамазовых клещей.

2.2.1. Связи гамазовых клещей с арбовирусами.

2.2.2. Связи гамазовых клещей с бактериями.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ, СВЯЗАННЫХ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕГО ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА.

Глава 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ПРИРОДНО-ЗОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА.

5.1. Природно-зональные особенности населения модельных родов Ga-masina в Омской области.

5.2. Характеристика паразито-хозяинных связей между гамазовыми клещами родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и мелкими млекопитающими в природных зонах Омской области.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей с использованием индекса приуроченности Песенко.

6.2. Гостально-топический индекс и его применение для изучения биото-4 пической и ландшафтно-зональной приуроченности гамазовых клещей.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири"

Актуальность темы. Повышенное внимание к членистоногим — паразитам наземных млекопитающих обусловлено, в первую очередь, их эпидемиологическим и эпизоотологическим значением. Одна из крупнейших групп паразитических членистоногих, гамазовые клещи (Acari, Parasitiformes, Gamasina) активно вовлечены в природные очаги многих трансмиссивных инфекций, из которых для юга Западной Сибири наиболее важны клещевой энцефалит (КЭ), туляремия, омская геморрагическая лихорадка (Земская, 1973; Тагильцев, Тарасевич, 1982). Доказано, что через гамазовых клещей осуществляется циркуляция вируса КЭ в те сезоны года, когда основные переносчики - иксодовые клещи -неактивны (Тагильцев, 1975). Для всестороннего изучения природных очагов трансмиссивных инфекций и выработки мер по профилактике этих заболеваний необходимо точно знать круг членистоногих-переносчиков, их систематику, экологию, закономерности распространения. Поэтому детальное изучение экологии гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, является актуальной задачей. Видовой состав гамазовых клещей, обитающих на теле зверьков и в их убежищах, в Омской области в общих чертах известен (Алифа-нов, 1957, 1961, 1966; Богданов, Шутеев, 1981; Богданов, 1985, 1990; Малькова, Богданов, 2004), однако систематического изучения паразито-хозяинных связей этих членистоногих, их природно-зональной и биотопической приуроченности на указанной территории до сих пор не производилось. Это обстоятельство определило постановку цели и круга задач данного исследования. Цель работы. Изучение связей паразитических гамазовых клещей с мелкими млекопитающими как средой обитания первого порядка и одновременно с их биотопами как средой обитания второго порядка.

Поставленные задачи. - Уточнить видовой состав и установить структуру эко-лого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области;

- изучить особенности ландшафтной приуроченности и паразито-хозяинных связей гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus в Омской области;

Научная новизна. Уточнены особенности ландшафтно-зональной и биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и их взаимоотношений с мелкими млекопитающими в Омской области. Методом кластерного анализа выявлена структура экологического комплекса Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими Омской области. При нашем участии разработан новый паразитологический индекс для оценки степени связи паразита с биотопом через связь с хозяином — гостально-топический индекс (Игг).

Положения, выносимые на защиту: 1. В структуре эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими Омской области выделяются группы видов-доминантов и второстепенных видов;

3. Использование Ип- эффективно при изучении биотопической и ландшафтной приуроченности гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, а также для установления относительного влияния сред обитания 1-го и И-го порядков на эктопаразитов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты применимы при изучения очагов природных инфекций на юге Западной Сибири и разработки мер по их профилактике. Разработанный при нашем участии Ирг рационально использовать при дальнейшем изучении экологии членистоногих эктопаразитов, в т.ч. и других систематических групп. Материалы диссертации могут применяться в учебном процессе в высших учебных заведениях при чтении курсов «Экология», «Паразитология», «Энтомология» и предметов регионального компонента.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы докладывались на V юбилейной научно-технической студенческой конференции Омского государственного аграрного университета (Омск, 1999), Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества (Омск, 2002), I Межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (Новосибирск, 2002), конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003) и расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды Омского государственного педагогического университета (25 октября 2004г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей, 2 сданы в печать. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 148 страницах, из них 123 страницы чистого текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического списка, включает 52 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 205 источников, из которых 25 на иностранных языках. Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. И.И. Богданову за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы, к.б.н., с.н.с. В.В. Якименко и к.б.н., доц. М.Г. Мальковой (НИИ природноочаговых инфекций, г. Омск) за возможность участия в полевых сборах материала и помощь в освоении камеральных и лабораторных методов исследования. Всем им автор также благодарен за предоставленные архивные материалы. Автор искренне признателен д.б.н., заслуженному проф. П.В. Матёки-ну (МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва) и научному сотруднику М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург) за бескорыстную дружескую помощь и поддержку, а также к. ф-м. н., доц. В.В. Дмитриеву (Омский государственный педагогический университет) за помощь в математическом обоснова

Заключение Диссертация по теме "Экология", Коралло, Наталья Петровна

127 ВЫВОДЫ

1. В состав эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей в Омской области входят 121 вид, принадлежащие 15 семействам и 38 родам.

2. Доминантами эпизойного комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области, являются 7 видов (Hirstionyssus isabellinus, Hi. eusoricis, Laelaps clethrionomydis, L. pavlovskyi, Eulaelaps stabularis, Haemoganasus ambulans и Androlaelaps glasgowi), 16 видов относятся к группе субдоминантов, остальные — второстепенные, либо мало обильные на территории Омской области, либо — случайно попавшие на тело зверька.

3. Доминантами комплекса нидиколов являются 16 видов паразитических и свободноживущих клещей, связанных со зверьками трофически или топически (Hi. isabellinus, Hg. ambulans, Andolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Parasi-tus oudemansi, P. remberti, Hypoaspis lubrica и др.). Группу второстепенных гематофагов составляют 14 видов, остальные относятся к второстепенным, малочисленным или случайным обитателям гнезд.

4. Все виды родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus, выбранных нами в качестве модельных, проявляют приуроченность к одной, реже двум природным зонам. Наибольшее число видов этих родов (9 — Laelaps multispinosus, L. clethrionomydis, L. pavlovskyi, L. micromydis, L. algericus, Hi. transiliensis, Hi. apodemi, Hi. latiscutatus, Hg. mandschuricus) приурочено к южной лесостепи, наименьшее (1 — Hg. nidi) — к южной тайге.

5. В условиях Омской области клещи рода Laelaps ведут преимущественно эпизойный образ жизни. Два вида (£. multispinosus, L. muris) - моногостальные паразиты, остальные виды рода - олигогостальные. Клещи родов Hirstionyssus и Haemogamasus в основном являются олигогостальными гнездово-норовыми паразитами; настоящими полигостальными видами в Омской области являются только Hi. isabellinus, Hg. ambulans.

6. У наиболее многочисленных видов клещей родов Laelaps, Hirstionyssus, Haemogamasus обнаружена биотопическая приуроченность, которая выражается в направленных изменениях паразитологичексих индексов (индекс приуроченности Ю.А. Песенко, гостально-топический индекс) по экологическому профилю по степени увлажнения.

7. Узкоспециализированные виды при паразитировании на типичном хозяине не проявляют избирательности к биотопу (L. hilaris на полевке-экономке, L. pavlovskyi на полевой мыши и т.д.) и проявляют её на паразитировании на нетипичном хозяине.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коралло, Наталья Петровна, Омск

1. Агаджанян А.К. Направления и уровни специализации полевковых Arvi-colinae // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. -Спб., 2003.-С. 21-23.

2. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и ее эмерджентные свойства. - СПб.: ЗИН РАН, 1993. - 202 с.

3. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - 180 с.

4. Алифанов В.И. Материалы по изучению фауны эктопаразитов ондатры в Омской области // Ондатра Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 66-71.

5. Атлас Омской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56 с.10! Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. JL, 1967. - 320 с.

6. Балашов Ю.С. Взаимоотношения кровососущих членистоногих и риккет-сий // Паразитология. 1971. - Т. 5, вып. 4. - С. 347-356.

7. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. JL: Наука, 1982. - Т. 97. -С. 1-320.

8. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. -СПб.: Наука, 1998. 287 с.

9. Балашов Ю.С. Эволюция гематофагии среди насекомых и клещей // Эн-томол. обозрение. 1999. - Т. 78, вып. 3. - С. 749-763.

10. Балашов Ю.С. Эволюция гнездово-норового паразитизма у насекомых и клещей // Энтомол. обозрение. 2000а. - Т. 79, вып. 4. - С. 925-939.

11. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. 20006. - Т. 34, вып. 5. - С. 361370.

12. Балашов Ю.С. Коэволюция паразитических насекомых и клещей с их хозяевами наземными позвоночными // Энтомол. обозрение. - 2001. - Т. 80, вып. 4. С. 925-941.

13. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. -Л.: Наука, 1973.-251 с.

14. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в приложении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1945.-Т.14, вып. 1.-С. 4-11.

15. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологи-ческих) связей // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. 1951 а. - Т. 56, вып. 5. - С. 3-30.

16. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 1. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитар. болезни.- 19516. Т. 20, вып. 2. - С. 151-160.

17. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 1. Пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитар. болезни.- 1951в. Т. 20, вып. 3.-С. 233-241.

18. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Сообщение 2. Основные направления его развития. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни 1954. - Т. 23, вып. 1. - С. 3-20.

19. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

20. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 499 с.

21. Богданов И.И. Клещи леммингов Восточного Таймыра // Паразитология.- 1975. Т. 9, вып. 6. - С. 522-525.

22. Богданов И.И. Гамазовые клещи (Gamasoidea) полуострова Таймыр // Паразитология. 1979. - Т. 13, вып. 5. - С. 474-482.

23. Богданов И.И. О внутривидовой изменчивости у гамазоидных клещей Haemogamasus ambulans Th. и Hirstionyssus isabellinus Oudms. из различных географических популяций // Паразитические насекомые и клещи Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 165-167.

24. Богданов И.И. Фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с лесными полевками в Западной Сибири // Паразитология. 1983. - Т. 17, вып. 2. - С. 140-148.

25. Богданов И.И. Эколого-фаунистические комплексы клещей (Parasitiformes) и блох (Siphonaptera), связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами Западно-Сибирской низменности. // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1985. - С. 87-93.

26. Богданов И.И. Некоторые вопросы эволюции гамазовых клещей (Gamasina, Parasitiformes) // Экология и география членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. С. 207-208.

27. Богданов И.И. Типология природных очагов клещевых арбовирусных инфекций на основе их сравнительно-экологической характеристики. Дис. докт. биол. наук в форме научного доклада. Москва, 1990а. - 49 с.

28. Богданов И.И. (сост.). Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: Методич. рекомендации. Омск, 19906. - 12 с.

29. Бородин П.М., Саблина О.В., Закиян С.М. и др. Морфология и поведение в мейозе половых хромосом у четырех видов полевок рода Microtus II Генетика. 1991. - Т. 27, вып. 6. - С. 1059-1075.

30. Брегетова Н.Г., Буланова-Захваткина Е.М., Волгин В.И. и др. Клещи грызунов фауны СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л.: Наука, 1955. - Вып. 59. - С. 1-460.

31. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л.: Наука, 1956. - Вып. 61. - С. 1-246.

32. Брегетова Н.Г. Принципы построения системы гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тез. докл. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 41-42.

33. Брегетова Н.Г. Онтогенез гамазовых клещей, как основа для построения их естественной системы // Паразитология. 1967. - Т. 1, вып. 6. - С. 465-479.

34. Бронштейн И.Н., Семендяев К.А. Справочник по математике. М.: Наука, 1981.-720 с.

35. Бусыгин Ф.Ф., Тарасевич JI.H., Богданов И.И., Шмельков Ю.А. Изучение вируса клещевого энцефалита, выделенного из гамазоидных клещей в тундре полуострова Таймыр // Арбовирусы. М., 1975. - С. 117-120.

36. Бэкер Э.В., Уартон Г.В. Введение в акарологию. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955. 476 с.

37. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. -Омск, 1972.-С. 8-22.

38. Высоцкая С.О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. -Л.: Наука, 1967. Т. 23. - С. 19-60.

39. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1978.-512 с.

40. Гильманова Г.Х., Бойко В.А., Лапшина Г.Н. Участие гамазовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах Татарской АССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1964. - Т. 43, вып. 2. - С. 157161.

41. Гиляров М.С. (ред.). Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. Л.: Наука, 1977. - 718 с.

42. Громашевский Л.В., Васильева В.Л. Об эволюции вирусов и вирусных болезней. Сообщение 1. Эволюция паразитизма вирусов в связи с механизмомпередачи возбудителей // Журнал мед. эпидемиологии и иммунологии. 1972а. - Вып. 12. - С. 44-48.

43. Громашевский JI.B., Васильева B.JI. Об эволюции вирусов и вирусных болезней. Сообщение 2. Филогенетические аспекты вирусных инфекционных болезней // Журнал мед. эпидемиологии и иммунологии. 19726. - В. 12. - С. 48-57.

44. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полёвок (Mictotinae) и их вероятные родственные связи // Исследования по фауне Советского Союза. Сб. трудов Зоологического музея МГУ. — М.: Изд-во МГУ, 1972.-Т. 13.-С. 8-33.

45. Громов И.М., Баранова Г.И. (ред.). Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). - Л.: Наука, 1981 - 456 с.

46. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. - Т. 3, вып. 8. - С. 1-507.

47. Гуцевич А.В. Проблема специфичности насекомых как переносчиков возбудителей болезней // Паразитология. 1967. - Т. 1, вып. 2. - С. 161-170.

48. Давыдова М.С. Новые виды клещей семейства Veigaiaidae (Parasitiformes, Gamasoidea) из Центральной и Западной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1965. - С. 71-77.

49. Давыдова М.С. Фаунистический комплекс гамазовых клещей в ландшафтных зонах Западной Сибири // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л.: Наука, 1966. - С. 77-78.

50. Давыдова М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 43 с.

51. Давыдова М.С. Определитель клещей семейства Parasitidae Oudemans, 1901 обитающих в Западной Сибири. Новосибирск, 1969. - 102 с.

52. Давыдова М.С. Новые виды свободноживущих гамазовых клещей // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. - С. 74-91.

53. Давыдова М.С. Границы ареалов различных видов гамазовых клещей на территории Западной Сибири // XIII Международный энтомологический конгресс. Труды. Л.: Наука, 1972. - Т. 3. - С. 145.

54. Давыдова М.С. Описание нового вида рода Gamasodes и самца Veigaia beklemischevi Dav. // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 103-112.

55. Давыдова М.С. Гамазовые клещи семейства Parasitidae Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 199 с.

56. Давыдова М.С. Новый и малоизвестный вид свободноживущих гамазовых клещей (Parasitiformes, Gamasoidea) // Таксоны фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 23-29.

57. Давыдова М.С. Клещи рода Euriparasitus (Gamasina, Mesostigmata) // Систематика и экология животных. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 24-33.

58. Давыдова М.С. Клещи Северной Азии (род Gamasellus Berlese, 1892, Parasitiformes, Gamasina). Новосибирск: Наука, 1982. - 85 с.

59. Давыдова М.С., Никольский В.В. Гамазовые клещи Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1986. 123 с.

60. Давыдова М.С., Никольский В.В. Пути формирования фауны паразитических гамазовых клещей Западной Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 43-45.

61. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. 372 с.

62. Дубинин В.Б. Подтип Chelicerophora // Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 378-446.

63. Еропов В.И. К фауне и медицинскому значению гамазовых клещей Иркутской области // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. -Л.: Наука, 1966. - С. 92.

64. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи совр. биологии. 1994. - Т. 114, вып. 4. - С. 415427.

65. Жданов В.Н. Эволюция заразных болезней человека. М.: Медицина, 1964. - 376 с.

66. Жданов В.Н. Эволюция вирусов. М.: Медицина, 1990. - 376 с.

67. Захваткин А.А. Систематика рода Laelaps (Acarina, Parsitiformes) и вопросы его эпидемиологического значения // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1948. - Т. 10. - С. 51-77.

68. Захваткин А.А. Эволюция и морфологические обоснования системы клещей // Доклады на четвертом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. -М.-Л., 1952а.-С. 53-66.

69. Захваткин А.А. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе Chelicerata // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 19526. -Т. 14. - С. 5-46.

70. Захваткин А.А. Сборник научных работ. М.: МГУ, 1953. - 418 с.

71. Земская А.А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) // Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М.: Медгиз, 1962. - С. 291-297.

72. Земская А.А. Современное состояние вопроса о медицинском значении гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. -М.-Л.: Наука, 1966. С. 99-100.

73. Земская А.А. Гамазовые клещи (Gamasoidea) как переносчики возбудителей болезней // Зоол. журн. 1967. - Т. 46., вып. 12. - С. 1771-1784.

74. Земская А.А. Типы паразитизма гамазовых клещей // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1969. - Т. 38, вып. 4. - С. 393-405.

75. Земская А.А. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973. - 167 с.

76. Земская А.А. Современное состояние изучения медицинского значения гамазовых клещей // Тезисы докладов на III Всесоюзном совещании по теоретической и прикладной акарологии. Ташкент, 1976. - С. 118-119.

77. Зуевский А.П. О двух видах рода Hirstionyssus (Parasitiformes, Hirstionyssidae), паразитирующих на мышах // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 9.-С. 1342-1348.

78. Зуевский А.П. Некоторые итоги изучения гамазовых клещей ондатры в Тюменской области // Зоологические проблемы Сибири. Материалы четвертого совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 97-99.

79. Зуевский А.П. Гамазовые клещи бурозубок (Sorex) в Тюменской области // Вопросы краевой инфекционной патологии. Ленинград, 1977. - С. 37-38.

80. Зуевский А.П. Гамазовые клещи, связанные с мелкими млекопитающими Тюменской области, и их значение в природных очагах туляремии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1981. - 22 с.

81. Зуевский А.П. Гамазовые клещи узкочерепной полевки в тоболо-туринском междуречье Западной Сибири // Шестое всесоюзное совещание по проблемам теоретической и прикладной акарологии. Тезисы докладов. Л., 1990.-С. 57-58.

82. Ильенко А.И. Особенности экологии домовых воробьев, влияющие на зараженность их гамазовыми клещами // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 6. - С. 1060-1068.

83. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

84. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминант-ный и кластерный анализ. — М.: Финансы и статистика, 1989 215 с.

85. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам // Успехи совр. биологии. 1941. - Т. 14, вып. 2. - С. 271-294.

86. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике. М.: Наука, 1977. 832 с.

87. Коциянова Е. Гнездовые эктопаразиты (гамазовые клещи) как переносчики риккетсий в эксперименте // Риккетсиозы. JL, 1989. - С. 89-94.

88. Краминский В.А., Бусоедова Н.М., Елынанская Н.И. и др. Обнаружение клещевого энцефалита в Якутии // Доклады Иркутского противочумного института. Иркутск, 1971. - Т. 9. - С. 160-161.

89. Криволуцкий Д.А. Филогения и таксономический ранг клещей // VII Акарологическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 36-37.

90. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири. Новосибирск, 1950. -176 с.

91. Куракин А.Ф., Зайков Г.И., Смирнова В.И., Воробьева З.В. География Омской области. Омск, 1992. - 142 с.

92. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2: Рго-karyotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. СПб.: Наука, 1998. - 358 с.

93. Кучеру к В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 9-46.

94. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней. -М.: Медицина, 1964.-С. 129-153.

95. Лавренко Н.Н. География растительного покрова среднего Прииртышья (в пределах Омской области). Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Иркутск, 1972.-25 с.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

97. Ланге А.Б. О некоторых Laelaps s.str. (Acarina, Parasitiformes), паразитирующих на мышах подсемейства Murinae // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1948. - Т. 10. - С. 77-86.

98. Ланге А.Б. О происхождении клещеобразных Chelicerata // Первое акаро-логическое совещание. Тезисы докл. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 120-121.

99. Ланге А.Б. Происхождение Parasitiformes // Второе Акарологическое совещание. Тезисы докл. Киев: Наукова думка, 1970. - Ч. 1. - С. 274-275.

100. Ланге А.Б. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1984. - Т. 3. - С. 8-108.

101. Левкович Е.Н., Карпович Л.Г., Засухина Г.Д. Генетика и эволюция арбовирусов. М.: Медицина, 1971 -264 с.

102. Леман Э. Проверка статистических гипотез. М.: Наука, 1979. - 408 с.

103. Литвиненко Е.Ф. Случай выделения возбудителя туляремии из клещей Laelaps hilaris (Gamasina, Parasitiformes) // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 8. -С. 1260.

104. Лукашевич Е.Д., Мостовский М.Б. Насекомые-гематофаги в палеонтологической летописи // Палеонт. журн. 2003. — № 5. - С. 1-9.

105. Львов Д.К., Лебедев А.Д. Экология арбовирусов. М.: Медицина, 1974. - 183 с.

106. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдамович С .Я. Арбовирусы и арбовирус-ные инфекции. М.: Медицина, 1989. - 336 с.

107. Львов Ю.А., Базанов В.А. Болотные районы Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977. - 173 с.

108. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

109. Малышев Л.И. Синдромы в сравнительной флористике // Эволюционная биология: Материалы конференции "Проблема вида и видообразование". -Томск, 2001. Т. 1. - С. 190-206.

110. Малькова М.Г., Богданов И.И. Паразитофауна водяной полевки (Arvicola terrestris) и ее гнезд на юге Западной Сибири // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып. 1.-С. 33-45.

111. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И., Крючков B.C., Станков-ский А.П. Млекопитающие (серия "Животные Омской области"): Справочник-определитель. Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. - 277 с.

112. Малькова М.Г., Якименко В.В., Богданов И.И., Танцев А.К., Кузьмин И.В., Вахрушев А.В. Фауна паразитов и нидиколов гнезд Micromammalia в северной тайге и тундре Западной Сибири // VII акарологическое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 43-44.

113. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

114. Мордкович В.Г., Баркалов А.В., Василенко С.В. и др. Видовое богатство членистоногих Западно-Сибирской равнины // Евроазиатский энтомологический журн. 2002. - Т. 1., вып. 1. - С. 3-10. ■.

115. Наглов В.А. О влиянии некоторых факторов на характер сезонных изменений численности паразитических гамазовых клещей // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - Л.: Наука, 1966. - С. 139-140.

116. Нельзина Е.Н., Барков И.П. Носительство туляремийного микроба (Francisella tulerensis) некоторыми видами гамазовых клещей в естественных условиях // Докл. Акад. мед. наук СССР, новая серия. 1951. - Т. 1. - С. 829851.

117. Нельзина Е.Н., Романова В.П., Данилова Г.М., Соколова К.С. К роли гамазовых клещей рода Hirstionyssus Fonseca в природных очагах туляремии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - Т. 26, вып. 3. - С. 326-333.

118. Нецкий Г.И., Бусыгин Ф.Ф., Шмельков Ю.А., Богданов И.И. Ареал вируса клещевого энцефалита в Сибири в связи с вопросом об эволюции его природных очагов // Экология вирусов, связанных с птицами. Минск, 1974. - С. 71.

119. Никулина Н.А., Высоцкая С.О. Гамазовые клещи компонент микробиоценоза гнезд мелких млекопитающих. - СПб., 2002. - 154 с.

120. Орлов Н.П. Проблема специфичности в паразитологии и ее значение для решения практических вопросов // Седьмое совещание по паразитологическим проблемам. М.-Л., 1954. - С. 186-187.

121. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

122. Песенко Ю.А. Методологические аспекты частного зоогеографического районирования как способа изучения закономерностей распространения животных и истории формирования фауны // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. СПб., 1992 (1991). - Т. 234. - С. 48-60.

123. Петров В.Г. Механизм передачи туляремийной инфекции гамазовыми клещами Hirstionyssus musculi Johnst. // Туляремия и сопутствующие инфекции. -Омск, 1965а.-С. 159-162.

124. Петров В.Г. Передача туляремийной инфекции гамазовыми клещами Hirstionyssus musculi Johnst. обыкновенным полевкам и белым мышам в искусственном гнезде // Туляремия и сопутствующие инфекции. Омск, 19656. - С. 162-165.

125. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

126. Повалишина Т.П. Гамазовые клещи в очагах геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) // Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. М. - JI.: Наука, 1966. - С. 158 -159.

127. Радовский Ф. Эволюция и адаптивная радиация у Gamasina (Acarina: Mesostigmata), паразитов позвоночных // Паразитология. 1968. - Т. 2, вып. 2. -С. 124-136.

128. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. — М.: Владос, 2001. Ч. 2.-304 с.

129. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Росс, энтомол. об-ва. Спб., 2002. - Т. 73. - С. 1-108.

130. Рихтер Г.Д. (ред.). Западная Сибирь. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. -488 с.

131. Родендорф Б.Б. Проблема коэволюции или сингенеза // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. - С. 181-184.

132. Рубцов И.А. Филогенетический параллелизм паразитов и хозяев и его значение в систематике и биогеографии // Успехи совр. биологии. 1940. - Т. 13, вып. 3.-С. 430-456.

133. Селезнева Н.С. К вопросу о ландшафтной структуре территории Омской области // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977. - С. 4-10.

134. Соснина Е.Ф. Плейстоценовые гамазовые клещи с узкочерепной полевки // Паразитология. 1972. - Т. 6, вып. 5. - С. 444-450.

135. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. — JL: Наука, 1970. — 372 с.

136. Стекольников А.А. Внутривидовая изменчивость хетотаксии клещей-краснотелок рода Hirsutiella (Acari: Trombiculidae) // Паразитология. 2001. -Т. 35, вып. 1.-С. 19-26.

137. Стекольников А.А. Внутривидовая изменчивость и симпатрия близкородственных видов клещей-краснотелок рода Hirsutiella (Acari: Trombiculidae) // Паразитология. 2003. - Т. 37, вып. 4. - С. 281-297.

138. Тагильцев А.А. Стеклянный сепаратор для сбора нидиколов (гнездовых сожителей) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1955. - Т. 24, вып. 3. - С. 267.

139. Тагильцев А.А. Термоэклекторы для сбора нидиколов из гнезд // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - Т. 26, вып. 3. - С. 335-336.

140. Тагильцев А.А. О значении жизненных схем гамазоидных клещей для оценки участия этих клещей в циркуляции возбудителя лихорадки Ку в природных очагах степного типа // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. - С. 650-662.

141. Тагильцев А.А. Сведения о некоторых чертах жизненных схем гамазоидных клещей, связанных со зверьками. Сообщение 2. // Мат. 7-й научн.-практ. конф. ин-та и конф. врачей областей Северного Казахстана. Алма-Ата, 1966. -С. 93-98.

142. Тагильцев А.А. О возможных путях формирования связей гамазоидных клещей с арбовирусами // Вопросы инфекционной патологии. Материалы юбилейной научной конференции. Омск, 1971. - С. 95-98.

143. Тагильцев А.А. Экологические аспекты изучения роли гамазоидных клещей в природных очагах некоторых арбовирусных инфекций. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Фрунзе, 1975. - 45 с.

144. Тагильцев А.А. О неоднородности популяций арбовирусов в природных очагах арбовирусных инфекций в северных широтах // Природноочаговые болезни в Сибири (эпидемиология и профилактика). JL, 1977. - С. 41-53.

145. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. О передаче вируса клещевого энцефалита гамазоидными клещами в эксперименте // Арбовирусы. М., 1969. - В. 2. -С. 33-34.

146. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Основные итоги изучения некоторых взаимоотношений гамазоидных клещей Haemolaelaps casalis (Berl.) и

147. Haemolaelaps glasgowi (Ewing) с вирусом клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит и другие природноочаговые инфекции. Свердловск, 1970. - С. 2833.

148. Тагильцев А.А., Тарасевич JI.H. (сост.). Методы и особенности работы с гамазовыми клещами в природных очагах арбовирусных инфекций и в лабораторных условиях. Методические рекомендации. Омск, 1974. — 20 с.

149. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. Новосибирск: Наука, 1982. - 229 с.

150. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н., Богданов И.И., Якименко В.В. Изучение членистоногих убежищного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций: Руководство по работе в полевых и лабораторных условиях. Томск: Изд-во ТГУ, 1990. - 106 с.

151. Тесаков А.С. Лесные полевки (Clethrionomys) в плио-плейстоцене Европы // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003.-С. 209-210.

152. Феоктистов А.З. К вопросу о циркуляции вируса клещевого энцефалита в природе // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1963. - Т. 32, вып. 1. - С. 3539.

153. Феоктистов А.З., Чипанина В.М., Гапонова Л.К. Вирулентность вируса клещевого энцефалита, как отражение его экологической адаптации // Вопросы медицинской вирусологии. М., 1975. - С. 366-368.

154. Хомяков И.П. О связи почвенных гамазовых клещей с гнездами грызунов. Бюлл. МОИП, сер. биол. - 1970. - Т. 75, вып. 3. - С. 48-52.

155. Чайка С.Ю. Некоторые эволюционные аспекты проблемы паразитарных специфических отношений // Научные доклады высшей школы. Сер. Биол. науки. 1976. - Вып. 10. - С. 7-14.

156. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975.-222 с.

157. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность проблемы // Успехи совр. биологии. 1991. - Т. 111, вып. 4. - С. 499-507.

158. Черных П.А., Чипанина В.М., Фектистов А.З. Гамазовые клещи грызунов в очагах клещевого энцефалита Приамурья // Паразитология. 1974. - Т. 8, вып. 5.-С. 426-431.

159. Чипанина В.М. Изучение роли блох и гамазовых клещей в циркуляции клещевого энцефалита в природных очагах юго-западной части Нижнего Приамурья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1973. - 16 с.

160. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. М.: Иностранная литература, 1950. - 766 с.

161. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. - 238 с.

162. Эйхлер В. Критерий подвида у эктопаразитов (на примере пухоедов) // Паразитология. 1977. - Т. 11, вып. 6. - С. 467-473.

163. Эндрюс К. Естественная история вирусов. М.: Мир, 1969. - 312 с.

164. Якименко В.В., Богданов И.И., Дрокин Д.А. и др. Особенности связей членистоногих убежищного комплекса с возбудителями трансмиссивных вирусных инфекций в колониальных поселениях птиц // Паразитология. 1991. — Т. 25, вып. 2.-С. 156-162.

165. Якименко В.В., Богданов И.И., Иванов Д.И. и др. Вирусы комплекса клещевого энцефалита в безиксодовой зоне. Сообщение 2. Циркуляция вирусаклещевого энцефалита в высокогорьях Алтая // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1996. - С. 110-115.

166. Якименко В.В., Малькова М.Г., Кузьмин И.В. и др. Гамазовые клещи и арбовирусы в безиксодовых зонах Западной Сибири и Алтая // VII Акарологи-ческое совещание. Тезисы докладов. СПб., 1999. - С. 89-90.

167. Ambros М. Poznamky k vyskytu a rozsireniu roztoca Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 (Acari: Mesostigmata) na Slovensku. // Biologia (Bratislava). 1990. -V. 45, № 10.-P. 791-800.

168. Ambros M., Diduch A., Stollmann A. Poznamky к faune roztocov (Acarina: Mesostigmata) drobnych cicavcov (Insectivora, Rodentia) Starohorskych vrchov // Folia faunistica Slovaca. 2001. - V. 6. - P. 33-45.

169. Azad A.F., Beard C.B. Rickettsial pathogens and their arthropod vectors // Emerging infectious diseases. 1998. - V. 4, № 2. - P. 179-186.

170. Borodin P.M., Sablina O.V., Rodionova M.I. Pattern of X-Y chromosome pairing in microtine voles // Hereditas. 1995. - V. 123. - P. 17-23.

171. Bregetova N.G. Ontogeny of Gamasid mites as a basis of their natural system // Proc. 2nd Int. Congr. of Acarology. Budapest. - 1969. - P. 289-295.

172. Bregetova N.G. Some consideration on the system and phylogeny of Gamasid mites // Proc. 3rd Int. Congr. of Acarology. Prague, 1971. - P. 263-267.

173. Conroy Ch.J., Cook J.A. Molecular systematics of a holarctic rodent (Microtus: Muridae) // Journal of Mammalogy. 2000. - V. 81, № 2. - P. 344-359.

174. Cook J.A., Runck A.M., Conroy Ch.J. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - V. 30. - P. 767-777.

175. Dres M., Mallet J. Host races in plant-feeding insects and their importance in sympatric speciation // Phil. Trans. R. Soc. London, ser. B. 2002. - V. 357. - P. 471-492.

176. Filippova N.A. Forms of sympatry and possible ways of microevolution of closely related species of the group Ixodes ricinus persulcatus (Ixodidae) // Acta Zoologica Lituanica. - 2002. - V. 12, № 3. - P. 215-227.

177. Harvey M.S. The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? // J. of Arachnology. 2002. - V. 30. - P. 357-372.

178. Hasegawa H. Phylogeny, host-parasite relationship and zoogeography // Korean J. Parasitol. 1999. - V. 37, № 4. - P. 197-213.

179. Jiggins Ch.D., Mallet J. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends Ecol. Evol. 2000. - V. 15, Kq 15. - P. 250-255.

180. Kaneko Y., Nakata K., Saitoh T. et al. The biology of the vole Clethrionomys rufocanus: a review // Researches on Population Ecology. 1998. - V. 40. - P.21-37.

181. Klimov P.B., Lekveishvili M., Dowling A.P.G., O'Connor B.M. Multivariate analysis of morphological variation in two cryptic species of Sancassania (Acari:

182. Acaridae) from Costa Rica // Ann. Entomol. Soc. Am. 2004. - V. 97, № 2. - P. 322345.

183. Muma M.H., Denmark H.A. Sibling species of Phytoseiidae (Acarina: Mesostigmata) // Florida Entomologist. 1969. - V. 52, № 2. - P. 67-72.

184. Page R.D.M. Parasites, phylogeny and cospeciation // Int. J. Parasitol. 1993. -V.23.-P. 499-506.

185. Rosicky В., Bardos V. A natural focus of tick-borne encephalitis outside the main distribution area of Ixodes ricinus II Folia Parasitol. 1966. - V. 13, № 2 - P. 103-112.

186. Sprent J.F.A. Evolutionary aspects of immunity in zooparasite infections // Immunity to parasitic animals. New York: Appleton-Century-Crofts, 1968 - V. 1. -P. 3-62.

187. Stouthamer R., Breeuwer J.A.J., Hurst G.D.D. Wolbachia pipientis: Microbial manipulator of arthropod reproduction // Annu. Rev. Microbiol. 1999. - V. 53. - P. 71-102.

188. Van der Geest L.P.S., Elliot S.L., Breeuwer J.A.J., Beerling E.A.M. Diseases of mites // Exp. Appl. Acarology 2000. - V. 24. - P. 497-560.

Информация о работе

Коралло, Наталья Петровна
кандидата биологических наук
Омск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы