Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Скелетохронологическое исследование скальных ящериц Армении и некоторые вопросы их экологии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аракелян, Маринэ Семеновна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. Материал.

1.2. Методика.

1.2.1. Первичная обработка материала.

1.2.2. Скелетохронологический метод определения возраста.

1.2.3. Исследование динамики развития овоцитов и жировых тел.

1.2.4. Гистологическое исследование гонад гибридов и их родительских видов.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ.

2.1. Систематика скальных ящериц

2.2. Основные этапы исследования скальных ящериц.

2.3. Экология.

2.4. Гибриды.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ РОСТА И ВОЗРАСТА РЕПТИЛИЙ.

3.1. Определение возраста рептилий.

3.2. Костная ткань рептилий как регистрирующая структура.

3.2.1. Гистогенез трубчатых костей.

3.2.2. Параметры кости рептилий как регистрирующих структур.

3.3. Рост рептилий.

3.3.1. Способы получения фактических данных о росте животных.

3.3.2. Влияние на рост рептилий абиотических факторов среды.

3.4. Продолжительность жизни рептилий.

3.4.1. Обзор продолжительности жизни в разных отрядах рептилий.

ГЛАВА 4. РОСТ, ВОЗРАСТ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ АРМЕНИИ И ИХ ГИБРИДОВ.

4.1. Рост, возраст и продолжительность жизни двуполых и партеногенетических видов скальных ящериц.

4.1.1. Структура бедренной кости и определение возраста ящериц по слоям в кости.

4.1.2. Размеры тела скальных ящериц.

4.1.3. Возрастные изменения ширины годовых слоев.

4.1.4. Продолжительность жизни скальных ящериц.

4.2. Изучение возраста, роста и продолжительности жизни триплоидных гибридов скальных ящериц рода Darevskia в Армении.

4.2.1. Ростовые слои в бедренных костях гибридных особей.

4.2.2. Рост триплоидных гибридных особей скальных ящериц.

4.2.3. Продолжительность жизни гибридов.

ГЛАВА 5. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕСА ЖИРОВЫХ ТЕЛ И ДИНАМИКА ИХ РАЗВИТИЯ.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ.

6.1. Развитие гонад у раздельнополых и партеногенетических скальных ящериц рода Darevskia.

6.2. Возрастные изменения размеров яиц в кладках.

6.3. Динамика развития овоцитов партеногенетического вида D. armeniaca

6.4. Зависимость веса гонад и числа овоцитов от возраста.

6.5. Репродуктивный возраст скальных ящериц и их плодовитость.

6.6. Сезонное развитие семенников и изменение их веса с возрастом.

ГЛАВА 7. ВЕРОЯТНАЯ ФЕРТИЛЬНОСТЬ ТРИПЛОИДНЫХ ГИБРИДОВ СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ.

7.1. Зона гибридизации между партеногенетическими и двуполыми видами в окрестности селения Кучак.

7.2. Триплоидные самцы.

7.3. Интерсексуальные гибридные особи.

7.4. Предположительно фертильные триплоидные самки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Скелетохронологическое исследование скальных ящериц Армении и некоторые вопросы их экологии"

Актуальность проблемы. Полиморфная группа скальных ящериц рода Darevskia Arribas, 1997, ранее известных под родовым названием Lacerta в течение нескольких десятилетий привлекает особое внимание исследователей в связи с открытием у них уникального для позвоночных животных партеногенетического размножения (Даревский, 1957). Это открытие поставило множество вопросов, связанных с их видообразованием и эволюцией. Однако в литературе имеется очень мало сведений об экологии этих ящериц и, в частности, об их росте, возрасте, времени наступления половозрелости и продолжительности их жизни. Проведенный нами сравнительный анализ роста и возраста партеногенетических и бисексуальных видов с помощью скелетохронологического метода, позволяет исследовать влияние партеногенетического способа размножения на темп роста, репродуктивный возраст и продолжительность жизни ящериц.

Надо отметить, что рост и возраст у рептилий в целом изучен значительно слабее, чем у рыб, птиц и млекопитающих. Малое количество фактических данных часто приводит к тому, что во многих исследованиях при сравнении животных в их эволюционном аспекте класс рептилий не рассматривается вовсе или представлен далеко не полно, что приводит к неполноте эволюционного изложения материала.

В связи с вертикальным распространением скальных ящериц в условиях Армении особый интерес представляет вопрос о изменчивости размеров тела животных, сроков наступления половозрелости и продолжительности жизни.

В концепции сетчатой эволюции, связывающей воедино клональное размножение, гибридизацию и полиплоидию у позвоночных животных (Боркин, Даревский, 1980), принципиальное значение приобретают не только вопросы генетического разнообразия гибридогенных видов, но и 5 проблемы их экологической пластичности, приспособляемости, а также плодовитости. Наше исследование напрямую связано с последними проблемами. В Армении ареалы многих видов скальных ящериц перекрываются и образуют зоны гибридизации. Исследования роста и возраста триплоидных гибридных особей, образовавшихся между однополыми и двуполыми видам, важно для понимания фенотипического проявления полиплоидии и явления гибридного гетерозиса.

Особый интерес представляет исследование гонад у самцов, интерсексуальных особей, стерильных и предположительно фертильных самок гибридов, образовавшихся при скрещивании партеногенетических и двуполых видов, в связи с гибридогенным видообразованием животных. Полученные нами данные позволяют по-новому осветить проблему "эволюционного тупика" триплоидных гибридов в комплексе скальных ящериц Кавказа.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - исследование возраста и роста скальных ящериц Армении и определении степени их упитанности и плодовитости в зависимости от их возраста. В связи с этим были поставлены и решались следующие задачи:

1. определение индивидуального возраста скальных ящериц по годовым слоям, формирующимся в их бедренных костях

2. определение индивидуальной, межпопуляционной и межвидовой изменчивости темпа роста ящериц.

3. установление возраста полового созревания

4. оценка продолжительности жизни

5. сравнение характера роста, размеров тела и продолжительности жизни гибридов с их родительскими формами.

6. изучение корреляционной связи возраста с а) размерами тела, б) весом жировых тел, в) весом гонад, д) количеством овоцитов, е) числом отложенных яиц, ж) размером отложенных яиц. 6

Вторая важная часть работы - определение степени фертильности гибридных особей скальных ящериц. В связи с этим ставиться задача гистологического изучения гонад стерильных и предположительно фертильных триплоидных самок, самцов и интерсексуальных гибридов.

Научная новизна. В литературе имеются лишь скудные сведения о постэмбриональном росте, возрастном составе популяций и

I, продолжительности жизни скальных ящериц. Некоторые данные о постэмбриональном росте и динамике популяций были получены A.M. Сергеевым (1939) для крымского вида Darevskia lindholmi, З.П. Хонякиной (1964) для D. caucasica и И.С. Даревским (1967) для видов D. armeniaca и D. valentini. Имеются данные о возрасте артвинской ящерицы D. derjugini (Орлова, Смирина, 1983). Нами впервые проведено скелетохронологическое исследование в группе скальных ящериц и получены новые, более полные данные об их постэмбриональном росте, возрасте полового созревания и продолжительности жизни партеногенетических и двуполых видов скальных ящериц.

Определяя возраст самок, отложивших яйца в лабораторных условиях, мы получили данные об их плодовитости в разных возрастных группах.

В литературе практически нет сведений о возрасте, росте и продолжительности жизни триплоидных гибридов скальных ящериц. Наши исследования представляют фактический материал о размерах тела, темпе роста и продолжительности жизни таких гибридов.

Впервые описаны, по всей видимости, фертильные гибридные самки. Рассмотрены детали гистологического строения их ооцитов в сравнении с таковыми у самок партеногенетических видов.

Теоретическое и практическое значение. Представленный фактический материал полезен для изучения проблемы роста и возраста рептилий. Точное определение возраста позволяет проводить экологические и демографические исследования на однородном сравниваемом материале. Важность исследования роста и возраста 7 рептилий дополняется тем, что своеобразный метаболизм пойкилотермных амниот, единственными представителями которых являются пресмыкающиеся, содержат ответы на многие вопросы, связанные с проблемой старения и долголетия. Полученные данные о продолжительности жизни скальных ящериц, сроках полового созревания и возрастной структуры их популяций необходимы для правильной интерпретации экологических аспектов гибридогенного видообразования и эволюции однополого размножения у рептилий.

Фертильность гибридов является ключевым вопросом в проблеме сетчатой эволюции. Следовательно, выявление и изучение таких особей среди триплоидных гибридов скальных ящериц представляет материал для дальнейших исследований, связанных с процессом эволюции и видообразования у животных.

Благодарности. Я хочу выразить свою глубокую благодарность моему учителю Э.М. Смириной (Институт биологии развития РАН, Москва) за разностороннюю помощь, ценные рекомендации и советы при изучении скелетохронологического метода и при написании статей, а также за доброе и чуткое отношение в течение всего периода работы. Я признательна моим научным руководителям чл.-корр. РАН, доктору биологических наук, профессору И. С. Даревскому и доктору биологических наук, профессору Ф.Д. Даниеляну за помощь и за создание всех условий для выполнения данной работы. Выражаю свою благодарность всем сотрудникам кафедры зоологии Ереванского государственного университета во главе с заведующей кафедрой зоологии доктором биологических наук К.А. Дживанян и отделения герпетологии ЗИН РАН, во главе с заведующей лабораторией орнитологии и герпетологии доктором биологических наук Н.Б. Ананьевой, оказавших мне разностороннюю помощь и внимание. Хочу особо поблагодарить моих родственников и друзей за поддержку и внимание к моей работе. 8

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Аракелян, Маринэ Семеновна

149 ВЫВОДЫ

1. Партеногенетический способ размножения не оказывает влияние на размеры тела особей, темп роста, возраст полового созревания и долголетие скальных ящериц.

2. У всех исследуемых партеногенетических и двуполых видов скальных ящериц не были выявлены межвидовые различия в четкости линий склеивания соответствующих зимовкам, в количестве дополнительных линий, их контрастности и расположении. Темп эндостальной резорбции у скальных ящериц довольно низкий.

3. Репродуктивный возраст у исследованных видов скальных ящериц наступает, как правило, на 3-4 году их жизни.

4. Продолжительность жизни скальных ящериц в естественных условиях обитания равна 6-7 годам.

5. Сравнительное исследование триплоидных гибридов скальных ящериц и их родительских видов выявило у всех сходный характер их роста, хотя у гибридов наблюдается тенденция к более быстрому росту, особенно в первые два года. Гибриды по сравнению с родительскими видами имеют более крупные размеры тела в каждой возрастной группе. Максимальная продолжительность жизни исследованных гибридов, как и родительских форм, достигает 6-7 лет.

6. С возрастом происходит увеличение веса жировых тел на разных этапах сезонной изменчивости у всех представленных как партеногенетических, так и двуполых видов.

150

7. По мере взросления ящериц вес гонад, число ооцитов, число яиц в кладках и размеры откладываемых яиц увеличиваются.

8. По сравнению с бисексуальными партеногенетические виды не имеют преимуществ в числе формирующихся ооцитов и количеству откладываемых яиц. У особей партеногенетических видов в целом отмечено меньшее число развивающихся фолликул в каждой гонаде по сравнению с самками двуполых видов. Как у партеногенетических, так и у бисексуальных видов в большинстве случаев число фолликул в правом яичнике на 1-3 ооцита превышает их количество в левой гонаде.

9. Среди триплоидных гибридов возможно появление фертильных самок.

151

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. У всех исследуемых партеногенетических и двуполых видов скальных ящериц не были выявлены межвидовые различия в четкости линий склеивания соответствующих зимовкам, в количестве дополнительных линий, их контрастности и расположении. Темп эндостальной резорбции у скальных ящериц, так же как и других видов рода Lacerta, довольно низкий.

2. Межпопуляционный анализ кривых роста двуполых видов подтвердил общее правило увеличения размеров тела животных при переходе из низин в высокогорья.

3. Межвидовое сравнение длины тела исследуемых видов выявило среди D. valentini, D. unisexualis наиболее крупные размеры тела во всех возрастных группах, а среди D. rostombekovi и D. raddei -наименьшие, хотя межвидовые различия по длине тела скальных ящериц не достоверны.

4. У всех исследуемых видов половозрелые особи продолжают активно расти в результате чего резкого уменьшения ширины годовых слоев, видимых на поперечных срезах кости, не наблюдается. Индивидуальные и средние кривые изменения ширины годовых слоев в кости показывают плавное снижение темпа роста ящериц

5. При сравнении темпа роста, продолжительности жизни партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц показывает, что партеногенетическое размножение не сказывается на перечисленных выше параметрах. Максимальный возраст скальных ящериц равен 6-8 годам.

6. Сравнительное исследование гибридов скальных ящериц D. valentini х D. unisexualis, D. valentini х D. armeniaca, D. nairensis x

147

D. unisexualis и их родительских видов выявило у всех их сходный характер роста, хотя у гибридов наблюдается тенденция к более быстрому росту, особенно в первые два года. Гибриды по сравнению с родительскими видами имеют более крупные размеры тела в каждой возрастной группе. Максимальная продолжительность жизни исследованных гибридов, так же как и родительских форм, достигает 6-7 лет.

7. Выявлена прямая зависимость между возрастом особей и весом жировых тел на разных этапах развития у всех представленных как партеногенетических, так и двуполых видов. Вес жировых тел изменяется в течение сезона активности ящериц, и на всех стадиях сезонной изменчивости наблюдается постепенное увеличение их веса в зависимости от возраста особи.

8. Имеется прямая зависимость между весом гонад, числом ооцитов, количеством яиц в кладках, размером откладываемых яиц и возрастом скальных ящериц. У особей партеногенетических видов, в целом, отмечено меньшее число развивающихся фолликул в каждой гонаде, по сравнению с самками двуполых видов. Как у партеногенетических, так и у бисексуальных видов, в большинстве случаев, количество фолликул в правом яичнике на 1-3 ооцита превышает их количество в левой гонаде

9. У всех видов репродуктивный возраст в изученных выборках скальных ящериц наступает на 3-4 году жизни, кроме партеногенетического вида D. rostombekovi, которые приступают к размножению на год позже, чем родственные ему виды. Максимальное число яиц в полученных нами кладках у D. armeniaca равнялось 7, D. unisexualis - 10, D. dahli- 6, D. rostombekovii- 4, а у раздельнополых видов D. valentini -12, D. raddei - 7, D. nairensis -5.

148

10.Среди аллотриплоидных гибридов найдены, большая часть которых представлена стерильными самками, найдены гибридные самцы, интерсексуальные особи и гибридные самки с развивающимися ооцитами и яйцами. Гистологическое исследование гонад предположительно фертильных гибридных самок выявил их схожесть с ооцитами родительских видов на соответствующих стадиях оогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аракелян, Маринэ Семеновна, Санкт-Петербург

1. Доказательства гибридного происхождения партеногенетических видов кавказких скальных ящериц рода Lacerta // Журнал общей биологии. Т.35. N4. с. 553-561.

2. Постэмбриональный рост и возраст гибридов Lacerta valentini х L. unisexualis / Тезисы докладов научной конференции, посвященной 75-летию кафедры зоологии ЕрГУ (9-11 октября 1998), Ереван, С 30.

3. Зависимость веса гонад и жировых тел от возраста особей партеногенетического вида Darevskia armeniaca и динамика их развития в период вителлогенеза / Сборник научных статей молодых ученых Т 2

4. Динамика развития овоцитов у партеногенетического вида скальной ящерицы Darevskia armeniaca / Тезисы докладов республиканской научной конференции по зоологии (30, 31 мая 2001), Ереван, С 30.

5. Морфометрический анализ Lacerta raddei из некоторых популяций / Сборник научных статей молодых ученых, Т 1, Ереван, С 91 -95.

6. Некоторые особенности щиткованя у ящериц Lacerta valentini с территории Сотского золоторудного месторождения / Вестник МАНЭБ № 7 (19), Санкт-Петербург, С 70 73.

7. Искустсвенный партеногенез у тутового шелкопряда // Изд. АН СССР. 240 с.

8. Григорян А.Ф., 2001 Аракелян М.С., Даниелян Ф.Д.1. Даниелян Ф. Д. 19651. Даниелян Ф.Д. 19681. Даниелян Ф.Д. 19891. Даниелян Ф. Д. 19701. Даниелян Ф.Д. 1971

9. Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных // Природа.Ы 6.- с.20-28.

10. Методы биологии развития, Экспериментально -эмбриологические, молекулярно биологические и цитологические, Изд. «Наука», Москва, 619 стр. Партеногенез у птиц, Онтогенез, Т. 3,N 2, Р.123-142

11. Определитель земноводных и прессмыкающихся фауны СССР",Москва, "Просвещение", 415с.

12. Ядерные структуры ооцитов скорпионовой мухи Рапограcommunis // Цитология Т. 40 (10) С826-834

13. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости отусловий среды // Методы определения продукции водныхживотных, Минск, "Вышейшая школа"стр.45-77

14. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Ж.общ. биол., 41, 4, стр.485-506

15. К методике исследования возраста и роста рептилий // Док. АН СССР, 23, 4 С 402-404.

16. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам //Киев, "Наукова думка", 186 с.

17. Возможный путь возникновения тетраплоидных форм у позвоночных // Природа, N 4, стр. 112-113 Эволюционная кариология рыб // Москва, "Наука", 300 с. Биология индивидуального развития животных, Москва, "Высшая школа", 287с

18. Популяционная экология //М., Изд МГУ С 191 "Рестриктазное картирование высокоповторяющихся последовательностей ДНК в исследованиях генетического родства низших таксонов животных", Молекулярная биология,, Т.З, N2, с.244-252

19. Теория гибридного происхождения партеногенеза в группе кавказских скальных ящериц. // Дисс. Док. биол. наук.- с. 133-135 Нарушение эмбрионального развития и появления уродств у скальных ящериц Армении.//Зоолог. Журнал T.69. N7. -С. 1064-1068

20. Некоторые данные по сравнительному эмбриогенезу бисексуальных и партеногенетических форм скальных ящериц Армении // Биолог, журнал АН Арм. ССР T.24.-N10.-c.55-621531. Даниелян Ф. Д. 1971

21. Даревский И.С. 1967 Даревский И.С. 19931. Даревский И. С. 1995

22. Даревский И.С., 1969 Даниелян Ф.Д.

23. Даревский И.С., 1977 Даниелян Ф.Д.

24. Даревский И.С., 1979 Даниелян Ф.Д.

25. Систематика и экология скальных ящериц Lacerta saxicola Eversmann, распространенных в Армении // Зоолог, сб. АН Арм. ССР. в.Х.- с.28-57.

26. Сезонные изменения жировых тел и гонад у некоторых ящериц долины реки Араке в Армении // Зоологический журнал, Т. 39 (8) С.1209-1217

27. Естественный партеногенез у позвоночных животных // Природа. N7.- с. 45-53

28. Об одном забытом описании скальной ящерицы Lacerta saxicola valentini Boettger из Армении // Известия АН Арм.СССР, T.XVIII, N 10, стр.71-74

29. Изуиние степени генетической однородности однополого вида скальной ящерицы (Lacerta unisexualis Darevsky) // Труды ЗИН АН СССР, Т.89, стр.65-69154

30. Даревский И.С., Даниелян Ф.Д.20011998

31. Даревский И.С., Кан Н.Г., Рябинина H.JL, и др.

32. Даревский И.С., 1965 КрасильниковЕН

33. Даревский И.С., 1977 Куприянова JI.A., Бакрадзе М.А. Даревский И.С., 1967 Щербак Н.Н. Кан Н. Г., 1998

34. Остаточная бисексуальность у партеногенетических видов скальных ящериц рода Lacerta // Журн. общей биологии. Т.38.-N5.-c.772-780.

35. Акклиматизация патреногенетических ящериц Украины // Природа.Ш,- с.93

36. ДНК- фингерпринтинг партеногенетического вида ящериц Lacerta dahli: выявление геномного полиморфизма мини- и и микросателлитных локусов", Молекулярная биология, Т.32, N 5, стр.805-812

37. Практическая микротехника и гистохимия, Изд. Академии Наук Венгрии, Будапешт, 399стр.

38. Рост наземных позвоночных. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Зоолгия позвоночных Т. 4. С. 116-185. Что такое рост? Количественные аспекты роста организмовю Наука. М. С.141-147.

39. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. С. 1-288.

40. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости // М., "Наука", 144с.

41. К методике определения возраста амфибий // Зоол.Журн.,Т.ХЫП, Вып.7,цтр. 1090-1093

42. Однополые ящерицы", В мире науки, N3, стр. 50-56

43. Растровая электронная микроскопия сосудов и крови. Медицина,1. Москва

44. Изучение кариотипов ящериц подрода Archaeo-lacerta.// Цитология. Т.П. - N8. - С.803-813.1551. Куприянова JI. А. 1973

45. Куприянова JI. А. 1981 Куприянова JI А. 19971. Куприянова JT. А. 19991. Лакин Г.Ф. Лукина Н.А.1990 19941. Мануйлова Н. А. 19641. Мелкумян Л.С. 19721. Мелкумян Л.С. 19721. Мелкумян Л. С. 19831. Мелкумян Л. С 19831. Мелкумян Л.С. 19831. МинаМ. В 1989

46. Мина М.В., 1970 Клевезаль Г.А.

47. Мина М.В., 1970 Клевезаль Г.А.

48. Мина М.В., 1976 Клевезаль Г.А.1. Орлова В. Ф. 1969

49. Орлова В.Ф., 1983 Смирина Э.М. Равен X. 1964

50. Робертис Е. Д., 1962 Новинский В. Саэс Ф.1. Рокицкий П.Ф. 19671. Ромейс Б.1958

51. Кариологический анализ гибридов между партеногенетическими и обоеполыми видами рода Lacerta // Вопросы герпетологии, Л. "Наука",стр.112-113

52. Степень физиологической готовности и время ухода на зимовку некоторых видов ящериц // Экология 1, Изд "АН СССР" С. 105107

53. Принципы исследования регистрирующих структур // Усп.совр.биол. T.30,N 3, срт.341-352 " Рост животных". М.: Наука. С. 1- 291.

54. Биология размножения луговой (Lacerta praticola Eversm.) и артвинской (Lacerta derjugini Nik.) ящериц", Научн. доклады высшей школы, N 12, стр.9-12

55. Определение возраста артвинской ящерицы (Lacerta derjugini Nik.) в природной популяции // Биол. науки. N 9. С. 53-57. Оогенез. Накопление морфогенетической информации. Изд "Мир", М. С 306

56. Общая цитология", Москва. Изд."Инн. литерат.", 471с.

57. Биологическая статистика", Минск, Изд."Вышсшая школа'' 328с.

58. Микроскопическая техника. ИИЛ, Москва1561. Румянцев А.В. 1958

59. Смирина Э.М., 1987 Макаров А.Н.

60. Смит Д.М. 1981 СуонсонК., 1969 Мерц Т., Янг У.

61. Токарская О. Н., 2000 Кан Н. Г., Петросян В. Г., Мартиросян И. Даниелян Ф. Д., Даревский И. С., Рысков А. П. ТокинБ.П. 1977 Хвостова В.В, 1975 Богданов Ю.Ф.

62. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной ткани. М.: Из-во А Н СССР. С. 1-376

63. Повышенная вариабельность (ТСС)п микросателлитных локусов в популяциях партеногенетииского вида яцериц Lacerta unisexualis Darevsky, Генетика, Т.36, N 11, стр.1501-1506

64. Генетическое разнообразие и родство двуполых и однополых ящериц комплекса Lacerta saxicola на основе молекулярных маркеров RAPD // Автореф. канд. дис., Москва "Материалы по постэмбриональному росту у рептилий", Зоол. журнал, T.XVIII, вып.5, стр.888-903

65. Материалы к познанию динамики популяций у рептилий // Вопр.экологии и биоценологии. Вып. 4. С. 276-280.

66. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria)

67. Зоол.Журн. T.LI, Вып. 10, стр. 1529-1534

68. Перспектива определения возраста рептилий по слоям в кости /

69. Зоол. журн. Т. LIII. Вып. 1.111-116.

70. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (Ranatemporaria) в первуе годы жизни", Зоол.журнал, T.LIX,N12,стр.1831-1840

71. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) // Зоол. журн. Т. LXII. Вып. 3. С. 437-444.

72. О возможностях индивидуального и группового мечения сеголеток травяных лягушек (Rana temporaria), Бюлл.МОИП, Т.88, вып.2, стр.49-52

73. Методика определения вораста амфибий и рептилий по слоям кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев. 144-153.

74. Об установлении соответствия числа слоев в трубчатых костях у амфибий по возрасту особей // Зоол. журн. Т. LXVI. Вып. 4. С. 599-604.

75. Эволюция полового размножения", Москва. Изд."Мир",471с. "Цитогенетика", Москва, Изд. "Мир", 280с.

76. Вариабельность GATA-микросателлитных ДНК в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky': Генетика, Т.36, N 5, стр.693-698

77. Общая эмбриология., "Высшая школа", М. С. 512 Цитогенетика и генетика мейоза. М., "Наука", 1975 С. 4321571. Федорова JI. А. 20011. Шиманский A.M. 1969

78. Щербак Н.Н. 1966 ArakelyanM. 20001. Arribas O.J. 1999

79. Avery R. А. 1994 Bedjakovic P., 1995 Aleksic I., Gnobnj a-Isailo vie Dzukic G., Kalezic M. L. Bellairs A., Weidenfeld & Nicolson Bobyn M.L., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., MacCulloch R.D., Upton D.E., Danielyan F.D., Murphy R.W., Bons-GuenierN. 1972

80. Модификационный рестриктазный анализ геномов эукариот

81. ДНК-хаксонопринт) как метод изучения филогенетическихсвязей // Автореф. канд. дис., Москва

82. Сравнительный анализ изменчивости в бисексуальных ипартеногенетических популяциях скальных ящериц Кавказа //

83. Ж.Общ.Биол., Т. 30, N 5, стр.561-571

84. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма, Киев.

85. Connection in age and reproduction of parthenogenetic species ofrock lizard. / Fourth Asian Herpetological Conference, July 16-20,2000, Chengdu, China, Programme, Abstracts and Address Book, P38.

86. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Mertens 1921, sensu lato) and their relationships among the eurasian lacertid radiation //Russ.J.Herp., v.6, N1, P. 1-22

87. Growth in reptiles // Gerontology, V. 40, P. 193-199 "Reproductive cycle and dutch size in female sharp-snowted rock lizards, Lacerta oxycephala", Amphibia-Reptilia, Vol.17, P. 73-771969 " The life of Reptiles", London, V 2 P 474 -477.1996

88. Allozyme variation in populations of Lacerta raddei and L.nairensis (Sauria, Lacertidae) from Armenia // Amphibia-Reptilia, V.17,P. 2322461. BranaR, 1992

89. Gonzales F., Barahona A., J. Herpetol.1. Castanet J. 19741. Castanet F. 19881. Castanet J, 19941. Castanet J., 1991 BaezM.

90. Castanet J., 1988 Newman D.C., Guons S. A.

91. Etude histologique des marques squelettiques de croissance chez Vipera aspis (L) (Ophidia, Viperidae) // Zoologica scripta, V.3, P.137-151

92. Nowelles possibilites offertes par, la squelettochronologu dans les recherches sur la biologu des amphibiens et des reptiles // Bull. Soc. Herp. Fr., Vol.47, P. 1-9

93. Age estimation and longevity in reptiles // Gerontology. N 40. P. 174192.

94. Adaptation and evolution in Gallotia lizard from the Canary Islands: age, growth, maturity and longevity // Amphibia-Reptilia. N 12. P. 81-102

95. Cole С.J., Dessauer H.C., Townsend C.R. Cole C.J. Dessauer H.C., Barrowelough GF. Cole С J., 1990

96. Evolution of parthenogenetic species of reptiles // In Intersexuality in the Animal Kingdom, Springer-Verlag, Berlin, N.Y. P 340-355. Technical comment: Parthenogenetic lizard // Science, N.Y., V.201, (4361), P.l 154-1155

97. Hybrid origin of unisexual species of whiptal lizard, Cnemidophorus neomexicanus, in western North America: new evidence and a reviw // Amer.Mus.Novit. V.2905, P. 1-39

98. Unisexual lizards of the genus Gymnophthalmus (reptilia, teiidae) in the NeotropicsAGenetics, origin and systematics // Amer. Mus. Novit. N 2994. P 1-29.

99. Cytology of meiosis in the triploid gynogenetic salamander Ambystomablayi // Chromosoma, V.58, P.355-364 Animal parthenogenesis // Science, N.Y., V.197, P.837-843 The evolution of parthenogenesis: a historical perspective // Meiosis, P .43-104

100. Natural parthenogenesis in the gekkonid lizard Lepidodactulus lugubris // J.Genet.V.61,P.14-26

101. Probable fertility of allotriploid female hybrids of rock lizards (genus Darevskia) / Fourth world congress of herpetology, (2-9 December) Sri Lanka.

102. Parthenogenese in der polymorphen Gruppe der Kaukasischen Felseidechse (Lacerta saxicola Eversmann) // Zool. Jb. Syst. B. 89.-S. 119-176.159

103. Darevsky I.S., 1982 Kupryanova L.A Darevsky I.S., 1984 Kuprianova L.A., Roshchin V.V. Darevsky I.S., 1985 Kupriyanova L.A., Uzell T.

104. Darevsky I.S., 1986 Kupryanova L.A., Danielyan F.D. Darnell R.M, 1967 Lamb E., AbramoffP. Dawley R.M. 1994

105. Densmore L.D., 1989 Moritz C., Wright J, W, Brown W.M. Dessauer H.C., 1989 Cole С J.

106. DonellianS., 1995 Moritz C.1. EiseltJ., 1993

107. Schmidtler J.F., Darevsky I.S.1. Emelianov A. A. 1929

108. EstenanM., 1996 Garcia-Paris M., Castanet J.

109. EstenanM., 1998 Castanet J., Sanchiz B.

110. EstenanM., 1999 Garcia-Paris M., Buckley D. J. Fitch H.S. 1974

111. Fransillon-Viellot 1990 A., V. de1. Bufferens,Castane tF.1. Freise K., Muller 1962 G.1. Fritts Т.Н. 1969

112. Phartenogenesis in Reptiles // in Gans F. and Billet F. Biology of the Reptilia, V. 15, Development В., P.411-526

113. New evidence of hybrid males of parthenogenetic lizards // Studies in herpetology, Prague, P. 207-212

114. Matroclinous inheritance and clonal structure of a Mexican population of the gynogenetic fish Poecilia formosa // Evolution, V.21,P.168-173

115. Uptersuchungen an felseidechsen (Lacerta sacsixola complex) in der ostlihen Turkey. 2. Eine neue Unterart der Lacerta raddei Boettger, 1892, (Squamata: Sauria;, Lacertidae) // Herpetozoa (Wien), V.6, P.65-70

116. Snakes of Far East // Notes of Vladivostok's department of the Russian Geographical Society, V.36„ P. 185

117. Bone growth and age in Rana saharica, a water frog living in a desert environment. Annales Zoologici Fennici. 36: 5362.

118. Die Parthenogenese bie Lacerta saxicola armeniaca Meh. // Zool. garten.Leipzig., V.26, P.243

119. Heather L. W., 1998 Patrick T. G.1. Hubert J.1. Hubert J.1. Hubert J.1. Hubert J., Andrivon C.1. Hutton J.M.197019761985197119861. Kupriyanova L. A. 1989

120. The taxonomy of uniparental species, with special referense to parthenogenetic Cnemidophorus (Squamata, Teiidae) // Syst.Zool., V.37, P.200--209

121. Toward the philogeny of caucasian rock lizards: implifications from mitochondrial DNA gene sequences (Reptilia: Lacrtidae) // Zool.J.Linn.Soc.V.121,P.463-477

122. Allozyme variation patterns and multiple hybridization origins: clonal variation among four sibling parthenogenetic Caucasian rock lizard //Genetica, V.108, P.107-112

123. Defense and life history // N.Y.,P.535-553

124. Why study ageing in cold-blooded vertebrates?", Gerontology, Vol. 40, P.65-69

125. A skeletochronological analysis of three syntopic amphibian species from southern Italy // Amphibia- Reptilia, V.16, P.297-302

126. Etude cytologique et cytochimique des cellules germinales desreptiles au cours du development embryonnaier et apres la naissance //

127. Z. Zellforsch. mikrosk.Anat., V.107, P.249-2641. lign'ee germinale chez les reptiles au cours du developmentembryonnaire // Ann.Biol.,V.15, P.547-565

128. The origin and development of oocytes. Biology of reptilia V. 141. Development A P 41 -75

129. Domf ees preliminaires sur ^incorporation de pr'ecurseurs radio-actifs par les ovocytes et les follicules ovariens dejeunes lezards vivipares (Lacerta vivipara Jacquin)// C.r.Hebd.Seanc.Acad.Sci.,Paris, V.273, serie D, P. 1531-1532

130. Age determination of living nile crocodiles from cortical stratification of bone. Copeia, 2 P 322-341

131. Cytogenetic evidence fore genome interactiom in hybrid lacertid lizards // Evolution and Ecology of unisexual vertebrates // R. Dawley and J. Bogart (eds.). N. Y., P. 236-340161

132. Spolsky C., Hortz H., Darevsky I., Kupriyanova L., Uzell T.1. Moritz C. 19841. Moritz C.1991

133. Cytogenetic evidence for genome interactin in hybrid Lacertid lizards // Evolution and ecology of unisexual vertebrates Ed. Dawley MP. 236-241.

134. Structure, lokalization and stabiltiy of chromosome in karyotype evolution in lizards of the Lacertidae family // Russ.J. Herpetol., V.1,P.1-12

135. Relationships betweenraletive mass of theskeleton endosteal resorption, habitat and precision of age determiation in ranidamphibians // Annales des sciences naturelles Zoologie, Paris, 13thSerie V11P 205 208.

136. Chromosomes and Evolution of the species groups of Cnemidophorus (Reptilia, Teiidae) // Syst.Zool., V. 19, N 2, P.128-141

137. Allozyme variation in three closely related species of Caucasian rock lizards (Lacerta) // Amphibia-Reptilia, V.16, N 4, P.331-340

138. Size dimorphism and age in midwife toads A. obstetricans and A. cisternasii. Journal of Herpetology, 31 (1): 52-59.

139. All-female species of the lizard genus Cnemidophorus, Teiidae // Scince, V.135, P.212-219

140. Geographic variation in ovarian cycles and clutch size in Cnemidophorus tigris (Teiidae) // Science, Vol.154, N 3757, P. 16711672

141. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae), I Chromosome banding studies. Chromosoma, V.89, P.151-162

142. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei: evidence for recent and localized irigins of widespread clones // Genetics, V.211-219162

143. Moritz С., Brown W. M., Densmore L.D., Wright J.W Moritz C., Donellian S., Adams M., Baverstock P.R. Moritz M. F., Douglas R. M. Moritz C., King D.19891989199419851992

144. Moritz C., Uzzell Т., Spolsky S. HotzH., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. Murphy R.W., 1996 Darevsky I.S., MacCulloch R.D., Fu J.,

145. Kupriyanova L.A. Murphy R.W., 1997 Darevsky I.S., MacCulloch R.D., FuJ.,

146. Kupriyanova L.A., Upton D.E., Danielyan F.D. Murphy R.W., 2000 Fu J.

147. Mouden El. H., 1999 Znari M., Brown R.P.1. Neaves W.B. 1969

148. Nouira s., Maury 1982 M.E., Castanet F., Barbault R.1. OlsenM.W. 19601. Olsen M.W.1. Overall К. A19651994

149. Genetic diversity and the dynamics of hybrid parthenogenesis in Cnemidophorus (Teiidae) and Heteronotia (Gekkonidae) // Bull.N.Y. Mus. Albany, V.466, P.87-112

150. The irigin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): extensive genotypic diversity among parthenogens // Evolution, V.43, P.994-1003

151. Evolution of the bisexsual species of Caucasian rock lizards: a phillogenetic evaluation of allozyme data // Russ J. Herpetol. V.3, P. 18-31

152. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in the parthenogenetic Caucasian rock lizard Lacerta dahli //Genetica, V.101, P.125-130

153. Packard G.C., 1990 Packard M.J.

154. A five line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards // Zool. Jour. Linnean Soc. London, 130 P 527-549.

155. Skeletochronology and mark-recapture assessments of growth in the North African agamid lizard (Agama impalearis), J.of Zool., Vol.249, N4, PP. 455-461.

156. Adenine deaminase phenotypes among sexual and parthenogenetic lizards in the genus Cnemidophorus (Teiidae) // J.Exp. Zool., V.171,P.175-184

157. De'termination squelettochronologique de l'age dans une population de Cophosaurus texanus (Sauria, Iguanidae) // Amphibia-Reptilia, Vol.3, P. 213-219

158. Performance record of a parthenogenesis in turkey male// Science, V.132, N 3440, P.71,

159. Parker E.D. Selander R.K. Parker E.D, Walker J.M., Paulissen M.A.,

160. Patnaik V. K. Pasteur G., Agnese J., Blanc C.P., Pasteur N Peabody F.E.1. Peters G.1. Pilorge I., Castanet J.1. Plytycz В., Bigaj J.

161. Rocha C. F. D Roytberg E.S.

162. Roytberg E.S., Smirina E.M1. Sergeant D.E.1. Sinervo B.

163. Sinervo В., Adolph S.C. Smirina E.M.1. Smirina E.M.1. Smirina E. M.1. Schultz R.J.

164. Snider A.T., Bowler J.K. Uzzell T.M.1929197619891994 19871961197119811993199519951995196719901994198019861989196919921964

165. Growth of the loggerhead turtle Caretta caretta // Am Nat. V. 63,P.367-372

166. Ageing in reptiles", Gerontology, Vol.40, P. 200-220 Polyclony and low relative heterozygoty in a widspread unisexual vertebrate, Lepidodactylus lugubris (Sauria) // Genetica V. 75 P.71-79.

167. Annual growth zones in living fossil vertebrates // J.Morph., V.108,P.ll-62

168. Die intragenerischen Gruppen und die Phylogenese der Schmetterlingsagamen (Agamidae: Leiolepis) // Zool.Jahrb., V.96, P.ll-130

169. Determination de l'age dans une population naturelle du Lezard vivipare (Lacerta vivipara Jacquin, 1787) // Ecol. Genier. V. 2. N 1. P. 3-16.

170. Studies on the growth and longevity of the yellow -bellied toad, Bombina variegata, in natural invironments", Amphibia-Reptilia, Vol.14, P. 35-44

171. Age and size structure of some populations of the lizards Lacerta agilis boemica and L. strigata from Eastern North Caucasis // Scientia Herpetologia. P. 224-228.

172. Age determination of lond mammals from annuli // Z. Saugetierk, V.32, N5, P.297-300

173. The evolution of maternal investment in lizards; An experimental and comparative analysis of egg size and its effects on offspring perfomance. Evolution, 44,279-294.

174. Growth plasticity and thermal opportunity in Sceloporus lizards // Ecology, Vol. 75, N 3, P.776-790

175. On growth rate and survival of common frogs (Rana temporaria) during the first year of life // Zool. Zh.,V. 59, P. 1831-1840 Some results of the studies of the growth in Anura // Studies in Herpetology. Prague. P. 263-266.

176. Uzell Т., 1975 Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic

177. Darevsky I.S. species of the Lacerta saxicola complex (Sauria, Lacertidae),with adiscussion of some ecological and evolutionari implications // Copeia, V.19, P.204-222

178. Annual rhythmics of Lacerta vivipara F. and Laserta agilis agilis L. (Sauria, Lacertidae) in the Netherlands // Amphibia-Reptilia, Vol.2, P.83-95

179. Understanding geographic life-history variation in lizards // Lizard Ecology, Chap.2, P.31-50

180. A list of known unisexual Verebrates //Evolution and ecology of unisexual vertebrates Ed. Dawley M P. 19-24

181. Ovarian development in sexual and parthenogenetic geckos of the Heteronotia binoei complex Jornal. Zoology, Avstralia, 230,459-468.

182. Age determination of long-lived reptiles: some techniques for seaturtles // Annales des Sciences Naturelles. Zoologia. Paris. V. 11. P. 219-223.

183. Zug G.R., 1987 Estimation of age in nesting female Iguana iguana: testing