Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическое разнообразие и родство двуполых и однополых ящериц комплекса Lacerta saxicola на основе молекулярных маркеров RAPD

ВАК РФ 03.00.26, Молекулярная генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рябинина, Наталия Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика и проблемы таксономии скальных ящериц Кавказа комплекса Lacerta saxícola.

1.2. Нерегулярные способы размножения.

1.2.1. Партеногенез - как тип клонального размножения.

1.2.2. Другие типы клонального размножения гиногенез, андрогенез, гибридогенез).

1.2.3. Партеногенетические виды ящериц рода Lacerta.

1.2.4. Преимущества партеногенеза.

1.3. Гипотезы о происхождении и причинах возникновения однополого размножения у позвоночных. 17 1.3.1. Гибридогенное происхождение однополых ящериц рода Lacerta.

1.3.1.1. Мейотический партеногенез у однополых видов ящериц.

1.4. Биохимические и молекулярно-генетические исследования партеногенетических видов рода Lacerta.

1.5. Молекулярно-генетические маркеры в изучении полиморфизма ДНК.

1.5.1. Молекулярные маркеры, основанные на полиморфизме длины рестрикционных фрагментов.

1.5.2. Молекулярные маркеры, выявляемые с помощью полимеразной цепной реакции.

1.5.2.1. RAPD PCR анализ. 31 1.5.2.1.1 .Методология метода RAPD.

1.5.2.2. Микросателлитные варианты молекулярных маркеров.

1.5.2.3. Использование RAPD в популяционной генетике.

1.5.2.4. Использование маркеров RAPD для меж- и внутривидовых исследований.

1.5.2.5. Возможность использования маркеров RAPD в изучении проблемы гибридизации видов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования ДНК.

2.2.1. Выделение ядерной ДНК.

2.2.2. Полимеразная цепная реакция с использованием случайных праймеров (PCR-RAPD), оптимизация условий.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Внутрипопуляционный полиморфизм ДНК однополых ящериц рода Lacerta

3.2. Внутрисемейный полиморфизм ДНК в партеногенетических семьях вида Lacerta unisexualis.

3.3. Внутрипопуляционный полиморфизм ДНК у двуполых видов рода Lacerta

3.4. Межпопуляционный полиморфизм ДНК однополых и двуполых видов рода Lacerta

3.5. Межвидовой полиморфизм ДНК некоторых двуполых видов ящериц рода Lacerta

3.6. Родительские виды партеногенетических форм скальных ящериц по данным метода RAPD.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 76 ВЫВОДЫ 81 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 83 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическое разнообразие и родство двуполых и однополых ящериц комплекса Lacerta saxicola на основе молекулярных маркеров RAPD"

Проблема определения разнообразия биологических таксонов на основе молеку-лярно-генетических маркеров является одной из важнейших в настоящее время, когда таксономия и филогения, основанные только на морфофизиологических признаках, оказываются несостоятельны и переживают глубокий кризис. Изучение молекулярных маркеров популяции и вида позволяет во многих случаях не только вычленять и ограничивать группы, подпадающие под эти понятия, изучать их генетическое и филогенетическое родство, но и исследовать возможности видообразования на основе межвидовой гибридизации ("сетчатая эволюция"). При этом особенно важно установление уникальных молекулярных признаков видов, участвующих в скрещивании, для объективной идентификации возможных гибридов и их судьбы. Различные молекулярные маркеры, с разной степенью полиморфизма, используются для решения указанных проблем на разных уровнях таксономического родства. Метод RAPD позволяет характеризовать группы самого низкого таксономического уровня - популяция, подвид и вид, а также оценивать индивидуальную дивергенцию и подбирать условия, при которой она минимальна.

Этот подход представлялся весьма перспективным в оценке биоразнообразия большой группы ящериц сем. Lacertidae (комплекс Lacerta saxícola) Кавказа, формообразование внутри которой началось сравнительно недавно, после последнего оледенения и, по-видимому, продолжается и в настоящее время.

Предложенная на основе морфологии систематика чрезвычайно сложна и оставляет много неясностей в характеристике многочисленных популяций комплекса. В тоже время эта группа рептилий имеет в своем составе популяции, размножающиеся бесполым путем (партеногенез), которые, как полагают, являются продуктом межвидовой гибридизации двуполых видов.

Вопрос о происхождении однополых форм животных привлекает внимание исследователей с момента открытия этого уникального биологического явления [Астау-ров, 1969; Vrijenhoek, 1989]. Как было показано, в разных таксонах линии, размножающиеся партеногенетически, могут возникать либо спонтанно, из известных материнских форм, либо их происхождению предшествует акт гибридизации двух разных видов, в результате которого нарушается система редукционного деления мейоза и образуются зародышевые клетки с диплоидным набором хромосом [Bullini, 1994].

Партеногенез у рептилий, изучавшийся, в основном, на примере ящериц сем. Lacertidae [Даревский, 1993]; Teiidae [Cole, 1985] и Gekkonidae [Moritz et al., 1983 и другие], как полагают на основании биологических данных и аллозимного анализа [Uzzell, Darevsky, 1975; Cole, 1990; Murphy et. al., 1996], возник вторым путем, посредством гибридогенеза. Однако до начала работ нашей лаборатории, не было опубликовано данных по прямому анализу геномной ДНК партеноформ в сравнении с ДНК предполагаемых родительских видов, что единственно являлось бы прямым доказательством их гибридного происхождения. Анализ митохондриальных ДНК, предпринятый Морицем и соавт. [Moritz et. al., 1992], в данном случае может определить лишь материнскую сторону. Данные указанных авторов показали, что предполагавшиеся (в качестве материнских) на основе косвенных сведений виды действительно могли бы участвовать в гибридогенезе, однако в этой работе набор видов был крайне ограничен, и не проанализированными остались многие виды, находящиеся в достаточно близком родстве с партеновидами, участие которых нельзя было исключить a priori.

Поскольку комплекс видов Lacerta saxícola, в состав которого входят все парте-ногенетические и предполагаемые двуполые "родители", чрезвычайно близкородствен и включает также множество популяций, систематический статус которых зачастую неясен (как в случае популяций L. raddeí), вопрос о реальных участниках гибридогене-за оставался до конца не выясненым.

Метод таксонопринта, использованный ранее в нашей лаборатории, свидетельствовал в пользу гибридогенной природы образования 3-х из 5-ти исследованных пар-теногенетических форм скальных ящериц. Но остались не разрешенными вопросы, конкретно какие виды со стороны "отца" принимали участие в гибридообразовании для L. dahli, L. armeniaca и L. unisexualis, а для последней партеногенетической формы ещё осталось не ясно, какой конкретно из двух видов L. nairensis или L.raddei участвовал с материнской стороны.

Мы полагали, что использование метода RAPD может оказаться незаменимым в изучении вопроса об участии полиморфных двуполых популяций и видов в образовании партеногенетических форм, в поисках в составе их генома молекулярных маркеров того или иного двуполого вида. Проблема гибридогенного видообразования весьма актуальна в настоящее время, а объект исследования - партеногенетические ящерицы -мало изучен, чрезвычайно интересен и важен для понимания процессов формообразования и видообразования.

В нашем распоряжении имелись двуполые виды как предполагаемых И.С. Да-ревским в качестве основных кандидатов [Даревский, 1993], так и ряд близкородственных видов, до сих пор не исследованных в качестве таковых. Некоторые из предполагаемых родителей (I. raddei и L. nairensis) имелись в наборе из нескольких популяций. Поскольку до нашей работы ДНК ящериц комплекса Lacerta saxícola не были исследо-ванны методом RAPD, были не известны уровни внутрипопуляционной, межпопуляци-онной и межвидового полиморфизма по локусам RAPD. Не было известно также, можно ли применять указанный метод для разграничения популяций и видов по синапоморфным сходствам и для изучения филогенетического родства в этой интереснейшей группе рептилий.

Поэтому в нашей работе были поставлены следующие задачи.

1. Проанализировать возможно большее число доступных популяций двуполых видов комплекса Lacerta saxícola методом RAPD с помощью нескольких праймеров и решить вопрос о возможности использования этого метода в филогенетических исследованиях этой группы.

2. Исследовать дивергенцию доступных популяций четырех однополых видов.

3. Сопоставив молекулярные характеристики, найти возможные пары двуполых видов - потенциальных участников партеногенеза четырех однополых видов, и сравнить результаты с данными других авторов по мтДНК и аллозимному анализу.

В связи с этим в литературном обзоре мы рассмотрим данные по использованию других молекулярно-генетических маркеров в исследовании ящериц и других организмов.

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная генетика", Рябинина, Наталия Леонидовна

выводы

1. Метод RAPD может быть использован для выяснения родственных связей и таксономического статуса проблемных форм в большой группе Кавказских скальных ящериц комплекса Lacerta saxícola, а также в других группах рода Lacerta. Показано, что в случае этого таксона, использованные праймеры дают информацию на внутри - и межпопуляционном уровне и не пригодны для филогенетических сопоставлений.

2. Оптимизированы условия полимеразной цепной реакции и подобрана группа праймеров для изучения ДНК ящериц комплекса Lacerta saxícola, что позволяет выявлять наибольшее число полиморфных фрагментов у исследованной группы животных.

3. На уровне маркеров RAPD клональные (партеногенетические) виды не обнаруживают ни индивидуальных, ни межпопуляционных различий. Все партеновиды имеют разные, специфические для них картины, что свидетельствует об их независимом происхождении.

4. Все исследованные двуполые виды комплекса Lacerta saxícola, а также контрольные виды того же и других родов обнаруживают, как правило, низкий уровень индивидуальной полиморфности, который одинаков у популяций "хорошего" вида (L. saxícola, L. portschinskíí, L. strígata). Уровень межпопуляционной полиморфности по маркерам RAPD возрастает в хорошо различающихся морфологически подвидах (L. agílís). На основе этого наблюдения имеется возможность уточнить статус некоторых популяций разных видов.

Исключением является группа популяций L. raddeí, обладающих необычно высоким уровнем геномной гетерогенности по маркерам RAPD.

5. Предлагается уточнить (учитывая, конечно, другие признаки) таксономические статусы кавказских подвидов L. saxícola и крымского подвида L. saxícola líndholmí, который по маркерам RAPD существенно отличается от кавказских, или оставить для крымского подвида статус подвида, а кавказским присвоить статусы популяций, или же крымскому придать статус вида, а кавказским статус подвидов.

6. Данные на основе маркеров RAPD, позволяют высказать положение о необходимости уточнить таксономический статус подвидов группы L. agilis, которые, скорей всего, определяются как "хорошие" виды.

7. Виды L. portschinskii и L. valentini практически не отличаются по маркерам RAPD друг от друга; это позволяет предположить, что видовой статус для них завышен.

8. Межпопуляционная изменчивость в группе raddei/nairensis по маркерам RAPD выражена более заметно, чем в других видах, причем популяции L. raddei отличаются друг от друга не в меньшей степени, чем отличается L. nairensis от всех них вместе и, по-видимому, может рассматриваться как одна из них.

9. Установлено гибридное происхождение 4-х однополых видов (armeniaca, dahli, rostombekovi и unisexualis) ящериц на уровне собственно геномной ДНК. Найдены определенные двуполые виды, маркеры которых обнаруживаемые в ДНК однополых свидетельствуют об этом. Партеновиды практически не содержат локусов, которые не содержались бы в ДНК "родителей", однако содержат не все их локусы.

Предложена схема гибридообразования партеновидов на основе маркеров RAPD, которая совпадает со схемами, предложенными на основе, как морфологических признаков, так и на основе других молекулярных маркеров.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рябинина, Наталия Леонидовна, Москва

1. Астауров Б.Л. Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения полиплоидии у бисексуальных животных. // Генетика. 1969. Т. 7. С. 129-149. Цит. по 6.

2. Банникова A.A., Долгов В.А., Федорова Л.В.,Федоров А.Н., Ломов A.A., Медников Б.М. Дивергенция землероек (Insektofora, Soricidae) по данным рестриктазного анализа повторяющихся последовательностей ДНК // Зоол. журнал. 1996а. Т. 75. №. 2. С. 256-270.

3. Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. // Ж. общей биол. Т. 41. С. 485-506.

4. Булат С.А., Стрелкова М.В., Сысоев В.В. Идентификация маркерных штаммов Leismania major, L.turanica, L.gerbilli методом полимеразной цепной реакции суниверсальным праймером // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992. №. 1. С. 21-22.

5. Гречко В. В., Рябинин Д. М., Фёдоров А. Н., Фёдорова JI. В., Даревский И. С., Рысков А. П. Таксопринтный анализ ДНК некоторых видов ящериц семейства Lacertidae. //Мол. биол. 1993. Т. 27. С. 1404-1414.

6. Даревский И. С. Систематика и экология скальных ящериц Lacerta saxícola Evers-mann, распространённых в Армении. // Зоол. сб. АрмССР. 1957. № 10. С. 27-57. Цит. по 16.

7. Даревский И. С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальной ящерицы (Lacerta saxícola Eversmann), распространённых в Армении. // ДАН СССР. 1958. Т. 22. С. 730-732.

8. Даревский И. С. Зоогеографические особенности герпетофауны бассейна оз. Севан и вероятные причины их возникновения. // Изв. АН АрмССР. 1959. Т. 12. С. 15-22. Цит. по 17.

9. Даревский И. С. О происхождении и биологической роли естественного партеногенеза в полиморфной группе кавказских скальных ящериц Lacerta saxícola Eversmann. // Зоол. ж. 1962. Т. 41. С. 397-408.

10. Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа. // JL Наука. 1967. 216 с.

11. Даревский И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся. / В сб.: Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука, 1993. С. 89-109.

12. Даревский И.С., Даниелян Ф.Д. Изучение степени генетической однородности однополого вида скальной ящерицы (Lacerta unisexualis Darevsky) методом приживления кожного трансплантанта. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 89. С. 65-70. Цит. по 17.

13. Даревский И. С., Щербак Н. Н. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине. // Природа. 1967. № 3. С. 93-94.

14. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва: Высшая школа. 1989.

15. Капаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В., Гостимский С.А., Троицкий A.B. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD анализа. // Генетика. 1998. Т. 34. С. 771-777.

16. Коул Ч.Дж. Однополые ящерицы. // В мире науки. 1984. № 3. С. 50-56.

17. Лушникова Т.П., Омельянчук Л.В., Графодатский A.C. Филогенетические отношения близкородственных видов семейства куницеобразных. Межвидовая изменчивость локализации рестрикционных сайтов BamHI повторов // Генетика. 1989. Т. 25. №. 6. С. 1089-1094.

18. Малышев C.B., Картель H.A. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Молекуляр. биология. 1997. Т. 31. №. 2. С. 197-208.

19. Медников Б. М., Банникова А. А., Ломов А. А., Мельникова M. Н., Шубина Е. А. Рестриктазный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования. // Мол. биол. 1995. Т. 29. С. 1308-1319.

20. Мельникова M. Н., Гречко В. В., Медников Б. М. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов). // Генетика. 1995. Т. 31. С. 11201131.

21. Мокроусов И.В., Булат С.А. Различение биологических видов гриба Aureo-basidium pullulans (de bary) методом полимеразной цепной реакции с универсальными прайм ерами. // Генетика. 1992. Т. 28. С. 31-37.

22. Оганесян A.C., Кочнева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR. // Генетика. 1996. Т. 32. С. 448-451.

23. Потапов С. Н., Рысков А. П. Анализ вариабельности повторяющихся элементов геномов грызунов на таксономическом уровне. // Генетика. 1993. Т. 29. С. 869872.

24. Потапов С. Г., Кудрявцев И. В., Рысков А. П. Использование таксономического типирования ДНК для анализа геномной вариабельности представителей Bovidae, Gray, 1821. // Генетика. 1994а. Т. 30. С. 858-860.

25. Потапов С. Г., Васильев В. А., Самарина О. П., Рысков А. П. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodopus. // Генетика. 19946. Т. 30. С. 615-621.

26. Ротт H.H., Терская Е.Р. Диплоидный андрогенез. / В сб.: Методы биологии развития. М., 1974.

27. Рысков А. П. Геномная дактилоскопия. // Геном человека. Информ. бюл. М. 1990. 40 с.

28. Рысков А.П., Гордон И.О. Полиморфизм и геномная дактилоскопия. // Биотехнология. 1992. №. 3. С. 3-12.

29. Рысков А. П., Кудрявцев И. В., Васильев В. А., Потапов С. Г., Кудрявцев П. И., Сипко Т. П. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы. // Зоол. ж. 1994. Т. 73. С. 115-123.

30. Рябинина Н.Л., Гречко В.В., Даревский И.С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD. // Генетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1661-1667.

31. Семенова С.К., Филенко A.J1., Васильев В.А., Просняк М.И., Севастьянова A.A., Рысков А.П. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения. // Генетика. 1996. Т. 32. №. 6. С. 795-803.

32. Струнников В.А., Леженко С.С., Степанова Н.Л. Клонирование тутового шелкопряда. // Генетика. 1983. Т. 19. № 1. С. 82-94.

33. Токарская О. Н., Зуев А. В., Сорокин А. Г., Панченко В. Г., Рысков А. П. Геномная "дактилоскопия" журавлей: новый подход для генотипирования видов. // Генетика. 1990. Т. 26. С. 464-469.

34. Шнырева A.B., Ломов A.A., Медников Б.М., Дьянов Ю.Т. Дифференциация видов и сортов вешенки (Pleurotus spp) с помощью скрещивания и молекулярных маркеров. // Микология и фитопат. 1996. Т. 30. С 37-44.

35. Фёдоров А. Н., Гречко В. В., Слободянюк С. Я., Фёдорова Л. В., Тимохина Г. И. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК. // Мол. биол. 1992. Т. 26. С. 464-469.

36. Щербак H. Н. О систематике скальных ящериц Lacerta saxícola Eversmann Крыма и Северного Кавказа. // Зоол. ж. 1962. Т. 31. С. 1374-1385.

37. Энциклопедия природы России. 1998. Т. Земноводные и пресмкающиеся. М. ABF. 576 с.

38. Abramoff P., Darnell R.M., Balsano J.S. // Amer. Naturalist. 1968. V. 102. P. 555-558.

39. Arnold N. E. Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relationships within an old-world family of lizards derived from morphology. // Bull. British Mus. Natur. Hist. (Zool). 1989. V. 55(2). P. 209-257.

40. Arnold M.L., Buckner C.M., Robinson J.J. Pollen-mediated introgression and hybrid speciation in Louisiana irises. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. V. 88. P. 1398-1402.

41. Baker C.S., Gilbert D.A., Weinrich M.T. Population characteristics of DNA fingerprints in humpback whales (Megaptera novaeangliae). // J. Heredity. 1993. V. 84. P. 281-290.

42. Beckman J.S., Weber J.L. Wurvey of human and rat microsatellites. // Genomics. 1992. V. 12. №. 4. P. 627-631.

43. Blouin M.S., Parsons M., Lacaille V., Lötz S. Use of microsatellite loci to classify individuals by relatedness. // Mol. Ecol. 1996. V. 5. №. 3. P. 393-401.

44. Böhme W. Uber Schmetterlingsagamen, Leiolepis b. belliana (Gray, 1827) der Malay-ischen Halbinsel und ihre parthenogenetischen Linien (Sauria; Uromastycidae). // Zool. Jb. Syst. 1982. V. 109. P. 157-169. IJht. no. 6.

45. Bowditch B.M., Albright D.G., Williams J.G.K., Braun M.J. Use of randomly amplified polymorphic DNA markers in comparative genome studies. Meth. Enzymol. 1993. V. 224. P. 294-309.

46. Brown W. M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 3605-3609.

47. Brummer E.C., Bouton J.M., Kochert G. Analysis of annual Medicado species using RAPD markers. Genome. 1995. V. 38. P. 362-367.

48. Bullini L. Origin and evolution of animal hybrid species. // Trends Ecol. & Evol. 1994. V. 9. P. 422-426.

49. Caccone A., Allegrucci G., Tortunato C., Sbordoni V. Genetic differentiation within the European sea bass (Dicentrarchus labrax) as revealed by RAPD-PCR assays. J. Heredity. 1997. V. 88. P. 316-324.

50. Chalmers K.Y., Wangh R., Sprent Y.I., Simons A.Y., Powell W. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers. // Heredity. 1992. V. 69. P. 465-472.

51. Chapco W., Ashton N.W., Martel R.K.B., Antonishin N., Crosly W.K. A feasibility study of the use of random amplified polymorphic DNA in the population genetics an systematics of grass hopers. // Genome. 1992. V. 35. P. 569-574.

52. Cherfas N.B. Natural triploidy in females of the unisexual form of silver carp /goldfish/ (Carassius auratus gibelio Bloch). // Genetika. 1966. 5. 16-24.

53. Cifarelli R.A., Gallitelli M., Cellini F. Random amplified hybridization microsatellites (RAHM): isolation of a new class of microsatellite containing DNA clones. // NAR. 1995. V. 23. P. 3802-3803.

54. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish (Poeciliopsis, Poeciliidae). // Science. 1972. V. 175. № 4029. P. 1484-1486.

55. Cole C.J. Evolution of parthenogenetic species of reptiles. / In: Intersexuality in the Animal Kindom. R. Reinboth, ed. Springer-Verlad, Berlin. 1975. P. 340-355. LJht. no 46.

56. Cole C.J., Townsend C.R. Parthenogenetic reptiles: new subjects for laboratory research. // Experientia. 1977. 33. 285-289.

57. Cole C.J., Dessauer H.C., Barrowclough G.F. Hybrid origin of a unisexual species of whiptail lizard, Cnemidophorus neomexicanus, in western North America: new evidence and a review. // Amer. Mus. Novitat. 1988. 2905. 1-38

58. Cole C. J. Taxonomy of parthenogenetic species of hybrid origin. // Syst. Zool. 1985. V. 34. P. 359-363.

59. Cognetti C. Citogenetika della partenogenesi negli ofidi. // Archo. Zool. Ital. 1961. 46. 89-122. IJht. no 17.

60. Comincini S., Sironi M., Bandi C., Giunta C., Rubini M., Fontana F. RAPD analysis of systematic relationships among the Cervidae. // Heredity. 1996. V. 76. №. 3. P. 215221.

61. Cornall R.J., Aitman T.J., Hearne C.M., Todd J.A. The generation of a library of PCR-analyzed microsatellite variants for genetic mapping of the mouse genome. // Genomics. 1991. V. 10. №. 4. P. 874-881.

62. Cuellar O. On the origin of parthenogenesis in vertebrates: the cytogenetic factors. // Naturalist. 1974. V. 108. № 963.

63. Cuellar O., Kluge A. Natural parthenogenesis in the gekkonid lizard Lepidodactylus lugubris. //J. Genet. 1972. V. 61. P. 14-62.

64. Dandiew S., Rohuel C., Ruffle J., Lucotte G. Comparisons of the highly repetitive DNA sequences of humans and different species of primates. // Biochem. Syst. Ecol. 1984. V. 12. P. 237-244.

65. Darevsky I. S., Danielyan F. D. Diploid and triploid progeny arising from natural mating of parthenogenetic Lacerta armeniaca and L. unisexualis with bisexual L. saxicola valentini. H J. Herpetology. 1968. V. 2. P. 65-69.

66. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A. Rare males in parthenogenetic lizard Lacerta armeniaca Mehely. // Vertebrata Hungarica. 1982. V. 21. P. 69-75.

67. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Barkadze M. A. Occasinal males and intersexes in parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (genus Lacerta). // Copeia. 1978. № 2. P. 201-207.

68. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Uzzell T. Parthenogenesis in reptiles. // In: Gans C., Billett F. (eds). Biology of Reptilia. Wiley. N. Y. 1985. V. 15. P. 411-526.

69. Davidson E. H., Britten B. I. Organization, transcription and regulation in the animal genome. // Quart. Rev. Biol. 1973. V. 48. P. 565-613.

70. Dawley R.M. // In: Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 1-18.

71. Dawson I.K., Siming A.Y., Waugh R., Powell W. Diversity and genetic differentiation among subpopulations of Gliricidia sepium revealed by PCR-based assays. J. Heredity. 1995. V. 74. P. 10-18.

72. Deka R., Shriver M.D., Yu L.M., Ferrell R.E., Chakraborty R. Intra- and interpopulation diversity at short tandem repeat loci in diverse populations of the world. // Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1659-1664. L(ht. no 85.

73. De Woody J.A., Honeycutt R.L., Skow L.C. Microsatellite markers in white-tailed deer. //J. Hered. 1995. V. 86. №. 4. P. 317-319.

74. Dessauer H.C., Cole C.J. // In: Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 49-51.

75. Dowling T. E., Moritz C., Palmer J. D., Reiseberg L. H. Nucleic acids: restriction site analysis. In: Hillis D. M., Moritz C., Marble B. K. (eds). Molecular systematics. // 1996. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunder Massachussetts, P. 249-279.

76. Downs F.L. Unisexual Ambystoma from the Bass Island of the Lake Erie. // Occas. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan. 1978. V. 685. P. 1-36. LJht. no 74.

77. Epplen J.T. On simple repeated GATA/GACA sequences in animal genomes: a critical reappraised. // J. of Heredity. 1988. 79. 409-417.

78. Epplein J. T., Leipold M. DNA sequence organization in avian genomes. // Chromo-soma. 1978. V. 69. P. 307-321.

79. Eversmann E. Lacertidae imperii rossici. // Nouv. mem. Soc. Nat. Moscovi. 1834. V. 3. P. 339-369. LJht. no 6.

80. Fowlis G.A., Adelman S., Knight A.M., Simpson E. PCR-analyzed microsatellites of the mouse genome-additional polymorphisms among ten inbred mouse strains. // Mamm. Genome. 1992. V. 3. №. 4. P. 192-196.

81. Fu J., Darevsky I. S., McCulloch R. D., Kupriyanova L. A., Roytberg E. S., Sokolova T. M., Murphy R. W. Genetic and morphological differentiation among Caucasian rock lizards of the Lacerta caucasuca complex. // Russ. J. Herpetol. 1995. V. 2. P. 36-42.

82. Fu J., MacCulloch R.D., Murphy R.W., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. The parthenogenetic rock lizard Lacerta unisexualis an example of limited genetic polymorphism. // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 127-130.

83. Fukatsu T., Ishikawa H. Differentiation of aphid clones by arbitrary primed polymerase chain reaction (AP-PAR) DNA fingerprinting. // J. Mol. Evol. 1994. V. 3. P. 187-192.

84. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.V., Wayne R.R. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California channel island fox. // Nature. 1990. V. 344. P. 764-766.

85. Hadreys H., Balick M., Schiewater B. Application of RAPD in molecular ecology. // Mol. Ecol. 1992. V. l.P. 55-63.

86. Haig S.M., Bowman R., Mullins T.D. Population structure of red-cockades woodpeckers in south Florida: RAPD revisited. // Mol. Ecol. 1996. V. 5. P. 725-734.

87. Haymer D.S., Mclnnis D.O. Resolution of populations of the Mediterranean fruit fly at the DNA level using random primers for polymerase chain reaction. // Genome. 1994. V. 37. P. 244-248.

88. Hearne C.M., McAleer M.A., Love J.M., Aitman T.J., Cornall R.J., Ghosh S., Knight A.M., Prins J.B., Todd J.A. Additional microsatellite markers for mouse genome mapping. // Mamm. Genome. 1991. V. 1. №. 4. P. 273-282.

89. Hedrick P. Shooting the RAPD. // Nature. 1992. V. 355. P. 679-680.

90. Hosaka K., Hanneman R.E., Yr. Random amplified polymorphic DNA markers detected in a segregating hybrid population of Solanum chacoeuse x S. phureja. // Ypn. J. Genet. 1994. V. 69. P. 53-66.

91. Howell E.C., Newbury H.J., Swennen R.L., Withers L.A., Ford-Lloyd B.V. The use of RAPD for identification and classifying Musa germplasm. // Genome. 1994. V. 37. P. 328-332.

92. Hill W. C. DNA fingerprints applied to animal and bird populations. // Nature. 1987. V. 327. P. 98-99.

93. Hilu K.W. Evolution of fmgermillet: evidence from RAPD. // Genome. 1995. V. 38. P. 232-238.

94. Hoyer B. H., McCarthy B. L., Bolton E. T. A molecular approach in the systematics of higher organisms. // Science. 1964. V. 144. P. 959-961.

95. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin. // Science, 1932. V. 76. P. 628-630.

96. Hughes C.R., Queller D.C. Detection of highly polymorphic microsatellite loci in a species with little allozyme polymorphism. // Mol. Ecol. 1993. V. 2. №. 1. P. 131-137.

97. Ineich I. Evidence for a unisexual-bisexual complexin the gekkonid lizard Lepidodacty-lus lugubris in French Polynesia. // Comp. Rend. Acad. Sei. Paris. 1988. V. 307. P. 271277.

98. Jeffreys A. J., Wilson N., Thein S. L. Hypervariable minisatellite region in human DNA. //Nature. 1985. V. 314. P. 67-73.

99. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual-specific "fingerprints" of human DNA // Nature. 1985b. V. 316. P. 76-79.

100. Kallman K.D., Harrington R.W.Jr. // Biol. Bull. 1964. V. 126. P. 101-114.

101. Kallman K.D. // J. Genet. 1962. V. 58. P. 7021.

102. Kazan K., Mamurs Y.M., Cameron D.F. Inheritance of randomly amplified polymorphic DNA markers in an interspecific cross in the genus stylosanthes. // Genome. 1993. V. 36. P. 50-56.

103. Kluge A. G. The evolution and goegraphical origin of the New World Hemidactylus mabouia-brookii complex (Gekkonidae, Sauria). // Misc. Pub. Mus. Zool. Univ. Mich. 1969. V. 138. P. 1-78. Hht. no 17.

104. Kluge A. G. The status of the parthenogenetic gekkonid lizard Gehyra variegata orga-sawarasimae Okada. // J. Herpetol. 1982. V. 16. P. 86-87.

105. Kostia S., Palo Y., Varvio S.L. DNA sequences of RAPD fragments in artiodactyls. // Genome. 1996. V. 39. P. 456-458.

106. Kunieda T., Kobayashi E., Tachibana M., Ikadai H., Imamichi T. Polymorphic microsatellite loci of the rat (Rattus norvegicus) // Mamm. Genome. 1992. V. 3. N. 10. P. 564567.

107. Lantz L., Cyren O. Contribution a la connaissance de Lacerta saxicola Eversmann. // Bull. Soc Zool. France. 1936. V. 61. P. 159-181.

108. Lima-de-Faria A., Arneson U., Widegren B., Essen-Miller J., Isaakson M., Olsson E., Jaworska M. Conservation of repetitive DNA sequences in deer species studied by Southern blot transfer. // J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 17-24.

109. McCarthy B. J., Bolton E. T. An approach to the measurment of genetic relatedness among organisms. // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1963. V. 50. P. 1556-164.

110. McCulloch R. D., Fu J., Darevsky I. S., Danielyan F. D., Murphy R. W. Allozyme variation in three closely related species of Caucasian rock lizards (Lacerta). // Am-phibia-Reptilia. 1995. V. 16. P. 331-340.

111. McCulloch R. D., Murphy R. W., Fu J., Darevsky I. S., Danielyan F. D. Disjunct habitats as islands: genetic variability in the Caucasian rock lizard Lacerta portschinskii. // Genetica. 1997. V. 101. P. 41-45.

112. McCulloch R. D., Murphy R. W., Kupriyanova L.A., Darevsky I. S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovi: a monoclonal parthenogenetic vertebrate. // Bioh. Syst. and Ecol. 1997. V.25. P. 33-37.

113. McCulloch R. D., Murphy R. W., Kupriyanova L.A., Darevsky I. S., Danielyan F. D. Clonal variation in the parthenogenetic rock lizard Lacerta armeniaca. // Genome. 1995. V. 38. P. 1057-1060.

114. Macgregor H.C., Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jef-fersonianum. // Science. 1964. V. 143. № 3. P. 1043-1045.

115. Monaco P.J., Rasch E.M., Balsano J.S., Turner B.J. Muscle protein phenotypes and the probable evolutionary origin of a unisexual fish, Poecilia formosa and its triploid derivative. // J. Exp. Zool. 1982. V. 221. P.265-274.

116. Montagutelli X., Serikawa T., Guenet J.L. PCR-analyzed microsatellites: data concerning laboratory and wild-derived mouse inbred strains. // Mamm. Genome. 1991. V. 1. № 4. P. 255-259.

117. Moritz C. Parthenogenesis in the endemic Australian lizard Heteronotia binoei (Gekkonidae). // Science. N. Y. 1983. V. 220. P. 735-737.

118. Moritz C., Donnellan S., Adams M., Baverstock P. R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae: Reptilia): extensive clonal diversity in a parthenigenetic vertebrate. // Evolution. 1989. V. 43. P. 994-1003.

119. Moritz C., Uzzell T., Spolsky C., Hotz H., Darevsky I., Kupriyanova L., Danielyan F. The mathernal, ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae). // Genetics. 1992. V. 87. P. 53-62.

120. Moritz C., Wright J. W., Brown W. M. Mitochondrial DNA analyses and the origin and relative age of parthenogenetic lizards (genus Cnemidophorus). III. C. velox and C. ex-sanguis. // Evolution. 1990. V. 43. P. 958-968.

121. Murphy R. W., Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., McCulloch R. D., Fu J. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on lacertid lizards. // Evolution. submitted.

122. Murphy R. W., Darevsky I. S., McCulloch R. D., Fu J., Kupriyanova L. A. Evolution of the bisexual species of Caucasian rock lizards: a phylogenetic evaluation of allozyme data. // Rus. J. Herpetol. 1996. V. 3. P. 18-31.

123. Pasteur G., Agnese J.F., Blanc C.P., Pasteur N. Polyclony and low relative hererizigos-ity in a widespread unisexual vertebrate, Lepidodactylus lugubris (Sauria). // Genetica. 1987. V. 75. P. 71-79.

124. Peacock W. J., Dennis E. S., Elizur A., Calaby J. N. Repeated DNA sequences and kangaroo phylogeny. // Austral. J. Biol. Sci. 1981. V. 34. P. 325-340. I^ht. no 111.

125. Peccinini-Seale D., Frota-Pessoa D. Structural heterozigosity in parthenogenetic populations of Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae) in the Amazonas valley. // Chro-mosoma. 1974. V. 27. P. 439-451.

126. Rasch E.M., Monaco P.J., Balsano J.S. Cytophotometric and autoradiographic evidence for functional apomixis in a unisexual fish Poecilia formosa and its related triploid uni-sexuals. // Histochemistry. 1982. V. 73. P. 515-523.

127. Reiter R.S., Willians Y.G.K., Feldmann K.A., Rafalski Y.A.,Tingley S.V., Sconic P.A. Global and loeal genome mapping in Arabiljpsis thaliana by using recombinant intred lines and random amplified polymorphic DNAs.// PNAS. 1992. V. 89. P. 1477-1481.

128. Riedy M.F., Hamilton W.J., Aquadro C.F. Excess of non-parental bands in offspring from known primate pedigrees assayed using RAPD PCR. // Nuc. Acids Res. 1992. V. 20. №.4. P. 918.

129. Routman E.J., Cheverud J.M. Polymorphism for PCR-analyzed microsatellites between the inbred mouse strains LG and SM // Mamm. Genome. 1995. V. 6. №. 6. P. 401-404.

130. Ryabinina N.L., Grecchko V.V., Semenova S.K., Darevsky I.S. On the hybridogeneous origin of the parthenogenetic species Lacerta dahli and L. rostombekovi by RAPD technique. // Russ. J. Herpetol. 1999. V. 6. P. 55-60.

131. Ryskov A. P., Jincharadze A. G., Prosnyak M. G., Ivanov P. L., Limborskaya S. A. M13 phage DNA as a universal marker for DNA fingerprinting of animals, plants and microorganisms. // FEBS Lett. 1988. V. 233. P. 388-392.

132. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf S., Higuchi R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase. // Science. 1988. V. 239. №. 2. P. 487-491.

133. Schafer R., Zischler H., Epplen J.T. (CAC)5 a very informative oligonucleotide probe for DNA fingerprinting. // Nucl. Acid Res. 1988. 16. 5196.

134. Schultz R.J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates. // Am. Nat. 1969. V. 103. № 934. P. 605-619. Hht. no 6.

135. Schultz R.J. Unisexual fish: Laboratory synthesis of a "species". // Science. 1973. V. 179. №4069. P. 180-181.

136. Sebastiani F., Meiswinke P., Paweska Y., Mellor P., Gomulski L., Gasperi G. Discrimination of Egyptic Souther African Culicoides species of the Imicola complex (Diptera: Ceratopogonidae). // VII Congres. P. 269.

137. Serikawa T., Kuramoto T., Hilbert P., Mori M., Yamada J., Dubay C.J., Lindpainter K., Ganten D., Guenet J.L., Lathrop G.M. Rat gene mapping using PCR-analyzed microsatellites // Genetics. 1992. V. 131 № 3. P. 701-721.

138. Shankaranarayanan P., Banerjee M., Kacker R.K., Aggarwal R.K., Singh L. Genetic variation in Asiatic lions and Indian tigers. // Electrophoresis. 1997. V. 18. №. 9. P. 1693-1700.

139. Singer D., Donehower L. Highly repetitive DNA of the baboon: organization of sequences homologous to highly repeated DNA of the African green monkey. // J. Mol. Biol. 1979. V. 134. P. 836-842.

140. Singh L., Jones K.W. Sex reversal in mouse (Mus musculus) is caused by reccurent non-reciprocal crossover involving the X and an abberant Y chromosome. // Cell. 1982. V.28. P. 205-216.

141. Sites J., Peccinin-Seale D., Moritz C., Wright J. W. The evolutionary history of par-thenogenetic Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teiidae). I. Evidence for a hybrid origin. // Evolution. 1990. V. 44. P. 906-921.

142. Smith A.J., Hulme D.J., Silk J.P., Redwin J.M., Beh K.J. Thirteen polymorphic ovine microsatellites. // Anim. Genet. 1995. V. 26. №. 4. P. 277-278.

143. Stefani R. L'Artemia salina parthenogenetica a Cagliari. // Riv. Biol. 1960. V. 53. P. 463-491.

144. Tamate H.B., Shibata K., Tsuchiya T., Ohtaishi N. Assessment of genetic variations within populations of Sika deer in Japan by analysis of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD). // Zoolog. Sci. 1995. V. 12. № 5. P. 669-673.

145. Taylor K.D., Piko L. Patterns of mRNA prevalence and expression of B1 and B2 transcripts in early mouse embryos. // Development. 1987. V. 101. №. 4. P. 877-892.

146. Telford S. R., Campbell H. W. Ecological observations on an all female population of the lizard Lepidophyma flavimaculatum (Xantusiidae) in Panama. // Copeia. 1970. № 2. P. 379-381.

147. Tirado G., Lewis A.R. Use of RAPD-PCR for parentage analysis in the Teiid lizard Ameiva exsul. // Rus. J. Herpetol. 1997. V. 31. P. 436-440.

148. Tokarskaya O.N., Pertosyan V.G., Kashentseva T., Panchenko V.G., Ryskov A.P. DNA fngerprinting in captive population of the endangered Siberian crane (Grus leucogera-nus)//Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1766-1770.

149. Turner B.J., Balsano J.S., Monaco P.J., Rasch E.M. Clonal diversity and evolutionary dynamics in a diploid triploid breeding complex of unisexual fishes (Poecilia). // Evolution. 1983. V. 37. P. 798-809.

150. Turner B. J., Edler J. F., Laughlin T. F. Repetitive DNA sequences and divergence of fish populations: some hopeful beginnings. // J. Fish Biol. 1991. V. 39. P. 131-142.

151. Uzzell T.M. Relations of the diploid and troploid species of the Ambystoma jefferson-ianum complex (Amphiboa, Caudata). // Copeia. 1964. V. 2. P. 257-300.

152. Uzzell T.M. Meiotic mechanisms of naturally occuring unisexual vertebrates. // Am. Nat. 1970. V. 104. № 938. P. 433-445. IJht. no 17.

153. Vrijenhoek R.C. Homozygosity and interstain variation in the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus. // J. Hered. 1985. V. 76. P. 62-64.

154. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

155. Welsh J., McClelland M. Genomic fingerprinting using arbitrary primed PCR and a matrix of pairwise combinations of primers. // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 52755279.

156. Welsh J., Petersen C., McClelland M. Polymorphysm generated by arbitrary primed PCR in the mouse: application to strain identification and genetic mapping. // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 303-306.

157. Wetton J. H., Carter R. E., Parkin D. T., Walters D. Demographic study of a wild house sparrow population by DNA fingerprinting. //Nature. 1987. V. 327. P. 147-149.

158. Williams J., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A., Tongey S. W. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

159. Wright J. W. Variation in three sympatric sibling species of whiptail lizard, genus Cne-midophorus. //J. Herpetol. 1968. V. 1. P. 1-20.

160. Wright J. W., Lowe C. H. Weeds, poliploids, parthenogenesis, and geographical ecological distribution of all-female species of Cnemidophorus. // Copeia. 1968. № l.P. 128-138.

161. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polimerase chain reaction amplification. // Genomics. 1994. V. 20. №. 2. P. 176-183.