Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение генетической изменчивости у однополых и двуполых рептилий рода Darevskia (сем. Lacertidae) и рода Leiolepis (сем. Agamidae)

ВАК РФ 03.00.26, Молекулярная генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малышева, Дарья Николаевна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Нерегулярные типы полового размножения

1.1. Партеногенетические виды Кавказских скальных ящериц рода Darevskia (сем. Lacertidae)

1.1.1. Партеногенетически размножающиеся рептилии и их особенности

1.1.2. Гибридное происхождение однополых видов рода Darevskia

1.1.3. Изучение изменчивости и клонального разнообразия партеновидов рода

Darevskia

1.2. Однополые и двуполые ящерицы Юго-Восточной Азии рода Leiolepis (сем. Agamidae)

1.3. Преимущества партеногенетически размножающихся видов 22 II. Молекулярно-генетические методы изучения полиморфизма геномной ДНК 23 II. 1. Полиморфизм длин рестриктных фрагментов (ПДРФ) II.2. Открытие гипервариабельных последовательностей ДНК и преимущества их использования в качестве геномных маркеров

11.2.1. Минисателлитные маркеры

11.2.2. Микросателлитные маркеры

11.3. ДНК-фингерпринтный анализ генетической изменчивости у партеногенетических ящериц рода Darevskia

11.4. Полимеразная цепная реакция и маркеры на ее основе

11.4.1. RAPD-анализ

11.4.2. Inter-SINE-PCR

11.4.3. ISSR-PCR

И.4.4. Полиморфизм длины амплифицированных фрагментов (AFLP)

И.4.5. Монолокусный анализ микросателлитов (локус-специфический PCR) 42 III. Проблема генетической нестабильности мини- и микросателлитных локусов

III. 1. Механизмы возникновения мутаций в минисателлитных локусах

111.2. Механизмы возникновения мутаций в микросателлитных локусах

111.3. Мобильные элементы - одна из причин нестабильности тандемных повторов 52 IV. Митохондриальная ДНК и маркеры на ее основе 53 IV.1. Ген цитохрома b (cyt b) 57 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

I. Биологический материал

II. Выделение геномной ДНК 61 II. 1. Выделение ДНК из крови

II.2. Выделение ДНК из эмбрионов и тканей

III. ДНК-фингерпринтный анализ 62 III. 1. Обработка ДНК рестрикционными эндонуклеазами

111.2. Электрофоретическое фракционирование рестрикционных фрагментов ДНК

111.3. Приготовление меченых зондов

111.4. Перенос ДНК на нейлоновую мембрану

111.5. Блот-гибридизация

111.6. Получение радиоавтографов

111.7. Статистическая обработка данных фингерпринтного анализа и программное обеспечение 66 IV. Постановка локус-специфической полимеразной цепной реакции 67 IV. 1. Локус-специфический PCR-анализ 67 IV.2. Электрофоретическое фракционирование PCR-фрагментов ДНК 67 IV.3. Перенос PCR-фрагментов ДНК на нейлоновую мембрану "Haybond N+"

IV.4. Электрофорез в полиакриламидном геле (ПААГ)

IV.5. Элюция ДНК из полиакриламидного геля

IV.6. Секвенирование и анализ PCR-продуктов

V. Полимеразиая цепная реакция со случайными праймерами (RAPD-анализ) 70 V.1.RAPD-PCR анализ 70 V.2. Электрофоретическое фракционирование фрагментов ДНК

V.3. Статистическая обработка данных RAPD-анализа и программное обеспечение

VI. Анализ участка митохондриальной ДНК 72 VI. 1. Праймеры для амплификации участка митохондриальной ДНК 72 VI.2. Амплификация участка митохондриальной ДНК 72 VI.3. Очистка и секвенирование амплификантов 72 VI.4. Статистическая обработка результатов и программное обеспечение 73 РЕЗУЛЬТАТЫ 75 I. Внутривидовой полиморфизм ядерных маркеров ДНК партеногенетической Кавказской скальной ящерицы D.armeniaca и двуполых родительских видов D.mixta и D.valentini

1.1. ДНК-фингерпринтный анализ популяционных, семейных и тканевых образцов

ДНК D.armeniaca

1.2. Локус-специфический PCR-анализ внутри- и межпопуляционного полиморфизма локуса Du 215 (arm) D.armeniaca и двуполых родительских видов D.mixta и D.valentini

1.2.1. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм видов рода Darevskia по локусу Du

215 (arm)

1.2.2. Секвенирование локуса Du 215 (arm) у однополого вида D.armeniaca и двуполых видов D.mixta и D.valentini

II. Изучение генетической изменчивости однополых (.Lguentherpetersi) и двуполых (.Lreevesii) ящериц Юго-Восточной Азии рода Leiolepis методом ДНКфингерпринтного анализа 89 III. Внутривидовая дифференциация партеногенетической ящерицы Кавказа

D.rostombekovi по данным анализа ядерного и митохондриального генома

III. 1. Изучение изменчивости RAPD-маркеров в популяциях D.rostombekovi 93 III.2. Анализ митохондриального гена цитохрома Ъ (cyt b) партеновида D.rostombekovi и двуполых видов D. raddei и D. nairensis

III.2.1. Доказательства подлинности полученных результатов

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

I. Терминальные и соматические мутации, выявляемые ДНК-фингерпринтингом у партеногенетических ящериц D.armeniaca

II. Изучение природы аллелыюго полиморфизма локуса Du 215 (arm) у партеновида D.armeniaca и двуполых родительских видов D.mixta и D.valentini

III. Изменчивость фингерпринтных маркеров ДНК в популяциях однополых (Lguentherpetersi) и двуполых (Lreevesii) ящериц Юго-Восточной Азии рода

Leiolepis

IV. Генетическая дифференциация партеновида D.rostombekovi по данным анализа RAPD-маркеров и митохондриального гена cyt b

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение генетической изменчивости у однополых и двуполых рептилий рода Darevskia (сем. Lacertidae) и рода Leiolepis (сем. Agamidae)"

Актуальность проблемы

Гипервариабельные мини- и микросателлиты являются универсальной системой молекулярных маркеров, широко используемой в популяционной и эволюционной биологии, геномном маркировании, определении отцовства, а также в медико-генетических исследованиях [Jeffreys et al., 1995; Рысков, 1999]. Эти повторы относятся к наиболее нестабильным участкам генома эукариот, обнаруживая максимально высокие скорости мутаций, известные для генетических локусов [Bois et al., 1998; Ellegren, 2000]. Исследования индивидуальных мини- и микросателлитных локусов показали, что изменения, происходящие в них, по-видимому, весьма разнообразны и зависят от вида живых организмов, типа повторов, аллелей, а также возраста и пола. Однако проблема генезиса мини- и микросателлитных локусов, интенсивно изучаемая на человеке [Xu et al., 2000] и некоторых других двуполых видах [Neff, Gross, 2001], практически не исследована у видов с клональным типом размножения. Изучение этих процессов на однополых видах, используемых в качестве модельных систем, может внести значительный вклад в понимание природы механизмов изменчивости и эволюции гипервариабельных повторов ДНК.

Партеногенетические виды и, в частности, облигатные партеногенетические виды ящериц рода Darevskia (сем. Lacertidae)* и партеновиды рода Leiolepis (сем. Agamidae), система размножения которых исключает рекомбинацию с мужским геномом, а также активацию яйцеклетки сперматозоидом (гиногенез), являются уникальным объектом для широкого круга биологических и молекулярно-генетических исследований, например, для изучения самого феномена однополого размножения, механизмов детерминации пола, полиплоидии у высших организмов, механизмов регуляции мейоза, оогенеза, эмбриогенеза и ряда других проблем биологии развития, а также для мониторинга генетической изменчивости в локусах с повышенной мутационной активностью.

Клонально размножающиеся позвоночные интересны и достаточно удобны для генетических исследований, так как их клоны генетически стабильны в ряду поколений, что невозможно для животных с обычным типом полового размножения. Естественные популяции партеногенетических видов по этому признаку можно сравнить с инбредными линиями лабораторных животных (мыши, хомяки и др.). Следовательно, использование клональных видов и их разведение в лабораторных условиях позволит избежать ряда скрещиваний, проводимых для получения линий животных с известным и стабильным в ряду поколений генотипом [Cole, 1990].

Одной из центральных проблем в изучении однополых видов позвоночных является определение генетической и клоналыюй изменчивости. Возможными источниками изменчивости и клоналыюго разнообразия в популяциях однополых позвоночных могут быть происхождение клонов от разных особей основателей и мутации, возникающие в процессе эволюции однополых видов [Parker, 1979; Moritz et al., 1989; Moritz et al., 1992].

Изучение генетической изменчивости, клоно- и видообразования партеногенетически размножающихся видов проводится различными методами, такими, как мультилокусный ДНК-фингерпринтинг, RAPD-анализ, локус-специфический PCR, анализ последовательностей митохондриалыюй ДНК, а также клонирование и секвенирование различных участков генома, которые являются одними из наиболее эффективных.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы является изучение генетической изменчивости и внутривидовой дифференциации у однополых и двуполых видов Кавказских скальных ящериц рода Darevskia (сем. Lacertidae) и рода Leiolepis (сем. Agamidae) с помощью комплекса методов молекулярно-генетического анализа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести ДНК-фингерпринтный анализ семей D.armeniaca с целью ч поиска нестабильных локусов у потомков и установления причин полиморфизма различных микросателлитных маркеров ДНК в популяциях этого и других партеновидов рода Darevskia.

2. С помощью локус-специфического PCR выявить ортологичные аллельные варианты локуса Du 215, обнаруженные ранее у D.unisexualis, в популяциях родственного партеновида D.armeniaca и двуполых родительских видов D.mixta и D.valentini.

3. Изучить генетическую изменчивость различных микросателлитных маркеров в популяциях однополых (L.guentherpetersi) и двуполых (L.reevesii) ящериц Юго-Восточной Азии рода Leiolepis, ранее не исследованных с помощью ядерных маркеров ДНК.

4. Охарактеризовать степень внутривидовой дифференциации партеногенетических ящериц D.rostombekovi с помощью RAPD-маркеров.

5. Провести сравнительный анализ последовательностей митохондриального гена cyt b ящериц D.rostombekovi из Северо-Западной Армении, изолированной популяции побережья озера Севан и двуполых видов (D.raddei и D.nairensis) из разных популяций с целью определить происхождение ранее не исследованной популяции побережья озера Севан партеновида D.rostombekovi.

В настоящее время все кавказские виды группы "Lacerta saxicola" выделены в новый таксон Darevskia gen. nov. [Arribas, 1999].

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Нерегулярные типы полового размножения

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при котором женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой (Рис. 1).

Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и растений. В зависимости от числа хромосом в женской гамете существует два типа партеногенеза: гаплоидный и диплоидный [Гилберт, 1993]. Партеногенез может быть постоянным облигатным) и циклическим (факультативным). У дафний, тлей и коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации [Инге-Вечтомов, 1989]

Способы размножения однополых видов не ограничены лишь партеногенезом. К группе клонально размножающихся позвоночных относят и виды с такими типами полового размножения как гиногенез, андрогенез и гибридогенез (Рис. 1) [Dawley, 1989].

Рисунок 1. Схема нерегулярных типов полового размножения. В случае партеногенеза женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. При гиногенезе сперматозоид /*—\ ' стимулирует деление яйцеклетки, слияния ав) ядер яицеклетки и сперматозоида не происходит, мейотическое деление отсутствует, поэтому все потомки являются копиями своей матери. При гибридогенезе происходит слияние геномов яйцеклетки и сперматозоида и образование гибридной зиготы, из которой развивается особь с признаками обеих родительских форм. Благодаря особенностям определения пола, все гибридные особи являются исключительно самками. У этих гибридов во время оогенеза отцовские хромосомы избирательно элиминируются, и к моменту спаривания в зрелой яйцеклетке остается только гаплоидный "материнский" геном [Dawley, 1989]. партеногенез гиногенез

Известно свыше 90 видов однополых позвоночных со всех пяти континентов, которые относятся к 22 родам рыб, амфибий и рептилий. Некоторые авторы полагают, что их число может быть больше. В целом, количество однополых видов по сравнению с общим числом видов позвоночных достаточно невелико [Dawley, 1989]. Впервые однополый вид позвоночных животных был обнаружен в 1932 году Карлом и Лаурой Хуббс. Это была живородящая рыба Poecillia formosa, которую они впоследствии назвали Амазонской молли [Hubbs, 1955]. Еще одним примером однополого размножения являются живородящие рыбы рода Poeciliopsis Cyprinidae [Vrijenhoek, Schultz, 1974], гиногенетический гибридный комплекс Phoxinus eos/Phoxinus neogaeos (семейство Cyprinidae) [Elder, Schlosser, 1995] и популяции рыб рода Carassius в Японии, представленные диплоидными родственными видами и триплоидными гиногенетическими самками [Umino et al., 1997]. Вид рыб Rivulus marmoratus (сем. Cyprinodontidae) является единственным видом позвоночных, для которого характерен герматофрадитизм [Harrington, 1961]. В семействе Ambystomatidae (саламандры) имеется группа из 4 видов, из которых 2 диплоидны и бисексуальны (A.jeffersonianum и A.laterale), а другие два (A.platineum и A.tremblayi) триплоидны и состоят только из самок. Триплоидные формы размножаются путем гиногенеза, что было подтверждено цитогенетически [Macgregor, Uzzell, 1964], но в некоторых популяциях возможен и партеногенез [Uzzell, 1970]. Среди рептилий наиболее известны партеногенетические виды американских тейидных ящериц рода Cnemidophorus [Даревский, 1993; Cole, Townsend, 1975; Cole et al., 1988], ящериц рода Leiolepis [Darevsky, Kupriyanova, 1993] и рода Darevskia [Даревский, 1958], а также гекконов рода Hemidactylus [Даревский, 1993]. Противоположностью гиногенеза является андрогенез - развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездников рода Habrobracon [Инге-Вечтомов, 1989], аксолотлей [Ротг, Терская, 1974] и тутового шелкопряда [Струнников и др., 1983]. У теплокровных животных, а именно у птиц, часто наблюдается рудиментарный (зачаточный) партеногенез, при котором развитие не доходит до конца [Астауров, Демин, 1972].

В естественных условиях однополых форм млекопитающих обнаружено не было [Surani et al., 1984; Reik et al., 1987]. Несмотря на большое число проведенных исследований, причины гибели партеногенетических эмбрионов млекопитающих оставались загадкой вплоть до открытия феномена геномного импринтинга. Было установлено, что в результате дифференциальной экспрессии аллелей импринтированных локусов родительские геномы являются функционально неэквивалентными, поэтому для нормального развития млекопитающих необходимо наличие обоих геномов -материнского и отцовского, а партеногенез и андрогенез невозможны [Конюхов, Платонов, 2001].

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная генетика", Малышева, Дарья Николаевна

выводы

1. Впервые с помощью ДНК-фингерпринтиига получены данные о значительном вкладе терминальных и соматических мутаций в генотипическое и клональное разнообразие однополых популяций D.armeniaca.

2. Установлено, что локус Du 215 (arm) является полиморфным и в популяциях D.armeniaca представлен как минимум тремя аллельными вариантами, которые наследуются от двуполых родительских видов и отличаются между собой размером и составом микросателлитного кластера, а также одиночными нуклеотидными заменами в прилежащих участках ДНК. Показано, что микросателлитный кластер локуса Du 215 (arm) имеет сложное строение и помимо GATA-повторов содержит GACA-повторы, которые отсутствовали в локусе Du 215 у D.unisexualis.

3. Впервые с помощью ДНК-фингерпринтного анализа обнаружен высокий уровень полиморфизма локусов, содержащих (GATA)n, у однополых (L.guentherpetersi) и двуполых (L.reevesii) ящериц рода Leiolepis.

4. Впервые с помощью RAPD-анализа показана внутривидовая дифференциация у D.rostombekovi, что находится в соответствии с данными об изменчивости ДНК-фингерпринтных маркеров у этого вида.

5. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей гена cyt b D.rostombekovi из трех популяций Северной Армении и реликтовой популяции побережья озера Севан показал, что все проанализированные особи имеют общее происхождение (материнский вид D.raddei из популяции Егегнадзор). Кроме того, у особей из популяции побережья озера Севан была обнаружена одна нуклеотидная замена - транзиця С—»Т типа в первой кодон-позиции, которая отсутствовала у особей из других исследованных популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малышева, Дарья Николаевна, Москва

1. Aharoni A., Baran N., Manor H. Characterization of a multi-subunit human protein which selectively binds single stranded d (GA) n and d (GT) n sequence repeats in DNA. // Nucleic Acids Research. 1993. V. 21. P. 5221-5228.

2. Amann Т., Mazzetti E., Joger U. La zona di contatto tra Lacerta bilineata (Daudi 1802) e Lacerta viridis (Laurenti, 1768) in Italia. // Atti 3 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Pavia. 2001. P. 261-264.

3. Anderson S., Bankier A.T., Barel B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome. //Nature. 1981. V 290. P. 457-465.

4. Arcot S.S., Wang Z., Weber J. et al. Alu repeats: a source of the genesis of primate microsatellites. // Genomics. 1995. V. 29. P. 136-144.

5. Armour J.A., Patel I., Thein S.L. et al. Analisis of somatic mutations at human minisatellite in tumor and cell lines. // Genomics. 1989. V. 3. P.328-334.

6. Arnason U,, Gullberg A., Widegren B. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA of the fin whale, Balaenopteraphysalus. II J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 556-568.

7. Arnason U., Adegoke J.A., Bodin K. et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. // Proc. Nat. Amer. Sci. 2002.V. 99(12). P. 8151-8156.

8. Arribas O.J. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Merttens, 1921, Sensu Lato) and their relationships among the Eurasian Lacertid lizards. // Russian J. Herpetology. 1999. V. 6(1). P. 1-22.

9. Avise J.C., Molecular markers, natural history and evolution. New York: Champan and Hall. 1994.

10. Bell G.I. and Jurka J. The length distribution of perfect dimmer repetitive DNA is consistent with its evolution by an unbiased single-step mutation process. // J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 414-421.

11. Bertoni F., Codegoni A.M., Furlan D. et al. CHK1 frameshift mutations in genetically unstable colorectal and endometrial cancers. // Genes Chromosomes Cancer. 1999. V. 26. P. 176-180.

12. Biet E., Sun J., Dutreix M. Conserved sequence preference in DNA binding among recombination proteins: an effect of ssDNA secondary structure. // Nucleic Acids Research. 1999. V. 27. P. 596-600.

13. Birt T.P., Birt-Friesen V.L., Green J.M. et al. Cytochrome b sequence variation among parrots. // Hereditas. 1992. V. 117. P. 23-68.

14. Bois P., Willianson J., Brown J. et al. A novel unstable mouse VNTR family expanded from SINE B1 elements. // Genomics. 1998. V. 49. P. 122-128.

15. Botstain D., White R.L., Skolnick M., Davis R.V. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. // Amer. J. Hum. Genet. 1980. V. 32. P. 314-331.

16. Bowcock A.M., Linares A.R., Tomfhorde J. et al. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites. // Nature. 1994. V. 368. P. 455-457.

17. Brehm A., Jesus J., Spinola H., et al. Phylogeography of the Madeirian endemic lizard Lacerta dugesii inferred from mtDNA sequences. // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 26(2). P. 222-230.

18. Brock G.J., Anderson N.H., Monckton D.G. Cis-acting modifiers of expanded CAG/CTG triplet repeat expandability: association with flanking GG content and proximity to CpG islands. // Human Molecular Genetics. 1999. V. 8. P. 1061-1067

19. Brohede J. and Ellegran H. Microsatellite evolution: polarity of substitutions within repeats and neutrality of flanking sequences. // The Royal Society. 1999. V. 266. P. 825-833.

20. Brohede J., Primmer C.R., Moller A. et al. Heterogeneity in the rate and pattern of germline mutation at individual microsatellite loci. //Nucl. Acids Res. 2002. V. 30.1997-2003.

21. Brookfield J.E.Y. Genome sequencing: the ripping yarn of the frozen genome. // Current Biology. 2003. V. 13. P. 552-553.

22. Brown W.M. Evolution of genes and proteins. // Sinauer. Sunderland. M.A. 1983. P. 62-88.

23. Brown W.M., George J.M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

24. Brown J.K. Bootstrap hypothesis tests for evolutionary trees and other dendrograms. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1994. V. 91. P. 12293-12297.

25. Buard J., Vergnaud J. Complex recombination events at the hypermutable minisatellite CEB1 (D2S90). // EMBO J. 1994. V. 13. P. 3293-3210.

26. Bullman H.M. and Whittaker P.A. Germline and somatic mosaicism in a female carrier of Duchenne muscular dystrophy. // Hum. Genet. 1994. V. 93. P. 541-544.

27. Bzymek M. and Lovett S.T. Instsbility of repetitive DNA sequences: The role of replication in multiple mechanisms. //PNAS. 2001. V. 98. P. 8319-8325.

28. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting: A strategy for genome analysis. // Plant. Mol. Biol. Rep. 1991. V. 9(2). P. 292-305.

29. Chacraborty R., Kimmel M., Stivers D.N. et al. Relative mutation rates at di-, tri- and tetranucleotide microsatellite loci. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1997. V. 94. P. 1041-1046.

30. Chambers G.K., MacAvoy E.S. Microsatellites: consensus and controversy. // Comparative Biochemistry and Physiology. 2000. V. 126. P. 455-476.

31. Clayton D.A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA. // Ann. Rev. Cell Biol. 1991. V. 7. P. 453-478.

32. Cleary J.D., Nichol К., Wang Y-H. and Pearson C.E. Evidence of cis-acting factors in replication-mediated trinucleotide repeat instability in primate cells. // Nature Genetics. 2002. V. 31. P. 37-46.

33. Codegoni A.M., Bertoni F., Collela G. et al. Microsatellite instability and frameshift mutations in genes involved in cell cycle progression or apoptosis in ovarian cancer. // Oncology Research. 1999. V. 11. P. 297-301.

34. Cole C.J., Townsend C.R. Parthenogenetic species of reptiles. // In: Intersexuality in the Animal Kindom. R. Reinboth E.D. Springer-Verlad. Berlin. 1975. P. 340-355.

35. Cole C.J., Dessauer H.C., Barrowclough G.F. Hybrid origin of a unisexual species of whiptail lizard, Cnemidophorus neomexicanus, in Western North America: new evidence and a review. // Amer Mus Novitat.1988. V. 2905. P. 1-38.

36. Cole CJ. and Townsend C.R. Parthenogenetic Lizard as Vertebrate Systems. // The J. of Experimental Zoology. 1990. Supplement 4. P. 174-176.

37. Colson I., Goldstein D.B. Evidence for complex mutations at microsatellite loci in Drosophila. //Genetics. 1999. V. 152. P. 617-627.

38. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats. // Trends in Genetics. 1998. V. 14. P. 200-204.

39. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Uzzel T. Parthenogenesis in Reptiels. // Biology of the Reptilia. 1985. V. 15.

40. Darevsky I.S. Evolution and Ecology of parthenogenesis in reptiles. // In: Curr. Research of biology of amphibians and reptiles. Oxford. Ohio. 1993. P. 209-257.

41. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A. Two new all-female lizard species of the genus Leiolepis CUVIER, 1829 from Thailand and Vietnam (Squamata: Sauria: Uromastycinae). // Herpetozoa. 1993. V. 6(1/2). P. 3-20.

42. Dawley R.M. An introduction to unisexual vertebrates. // In: Dawley R.M., Bogart J.P. (eds.) Evolution and ecology of unisexual vertebrates. Bull New York State Museum (Albany. N.Y.). 1989. V. 466. P. 1-18.

43. Deka R., Jin L., Shriver M.D. et al. Population genetics of dinucleotide (dC-dA)n-(dG-dT)n polymorphisms in world populations. // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 56. P. 461-474.

44. Di Rienzo A., Peterson A.C., Garza J.C. et al. Mutational processes of simple sequence repeat loci in human populations. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 3166-3170.

45. Djian P. Evolution of simple repeats in DNA and their relation to human disease. // Cell. 1998. V. 94. P. 155-160.

46. Dubrova Y.E., Jeffreys A.J., Malashenko A.M. Mouse minisatellite mutations induced by ionizing radiation. // Nature Genetics. 1993. V. 5. P. 92 94.

47. Eichler E.E. Repetitive conundrums of centromere structure and function. // Human Molecular Genetics. 1999. V. 8. P. 151-155.

48. Elder J.F. and Schlosser I.Jr. Extreme clonal uniformity of Proxinus eos/neogaeus gynogens (Pisces: Cyprinidae) among variable habitants in northern Minnesota beaver ponds. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 5001-5005.

49. Ellegren H., Lindgren G., Primmer C.R. and Moller A.P. Fitness loss and germline mutations in barn swallows breeding in Chernobyl. // Nature. 1997. V. 389. P. 593-596.

50. Ellegren H. Microsatellite mutations in germline: implications for evolutionary inference. // Trends in Genetic. 2000. V. 16. P. 551-558.

51. Ellegren H. Microsatellites: simple sequences with complex evolution. // Genetics. 2004. V. 5. P. 435-445.

52. Epplen J.T. On simple repeated GATA/GACA sequences in animal genomes: critical reappraisal. // Journal of Heredity. 1988. V. 7. P. 409-417.

53. Esposti M.D., De Vries S., Crimi M. et al. Mitohondrial cytohrome b: evolution and structure of the protein. // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1143. P. 243-271.

54. Fedorov A.N., Fedorova L.V., Greehko V.V. et al. Variable and invariable DNA repeat characters revealed by taxonprint approach are useful for molecular systematics // J. Mol. Evol. 1999. V. 48(1). P.69-76.

55. Field D., Wills C. Long, polymorphic microsatellite in simple organisms. // Proceedings of Royal Society of London В Biological Sciences. 1996. V. 263. P. 209-215.

56. Fu J., MacCulloch R.D, Murphy R.W. et al. The parthenogenetic Rock Lizard Lacerta unisexualis: An Example of Limited Genetic Polymorphism. // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 127-130.

57. Fu J., MacCulloch R.D., Murphy R.W., Darevsky I.S. Divergence of the cytohrome b gene in the Lacerta raddei complex and its parthenogenetic daughter species: Evidence for recentmultiple origins. // Copeia. 2000. P. 432-440.

58. Fu J., MacCulloch R.D., Murphy R.W., Darevsky I.S. Clonal variation in the Caucasian rock lizard Lacerta armeniaca and its origin. // Amphibia-Reptilia. 2000. V. 21(1). P. 83-89 (a).

59. Gardner M.G., Bull C.M., Cooper S.J.B., Duffield G.A. Microsatellite mutations in litters of the Australian lizard Egernia stokesii. II J. Biol. Evol. 2000. V. 13. P. 551-560.

60. Gibbs M., Collick A., Kelly R.G., Jeffreys A.J. A tetranucleotide repeat mouse minisatellite displaying substantial somatic instability during early preimplantation development. // Genomics. 1993. V. 17. P. 121-128.

61. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.J. et al. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California Channel Island fox. // Nature. 1990. V. 344. P. 764-766.

62. Goldstein D.B. and Pollock D.D. Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods ofphylogenetic inference. // Journal of Heredity. 1997. V. 88. P. 335-342.

63. Gordenin D.A., Kunkel T.A., Resnick M.A. Repeat expansion all in a flap. // Nat. Genet. 1997. V. 16. P. 116-118.

64. Greehko V.V., Fedorova L.V., Slobodyanyuk S.Ya. et al. Restriction endonuclease analysis of highly repetitive DNA as a phylogenetic tool. // J. Mol. Evol. 1997. V. 45(3). P. 332-336.

65. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their application in plant breeding. // Plant Breed. 1999. V. 118. P. 369-407.

66. Hall J.G. Review and hypothesis: somatic mosaicism: observations related to clinical genetics. // Am. J. Hum Genet. 1988. V. 43. P. 355-363.

67. Hancock J.M. Microsatellites and other simple sequences: genomic context and mutational mechanisms. // In: Microsatellites: Evolution and Applications (eds Goldstein DB, Schlotterer C). 1999. P. 1-9. Oxford University Press. Oxford.

68. Hanotte O., Bruford M.W., Burke T. Multilocus DNA fingerprints in gallinaceous birds: general approach and problems. // The Genetical Society of Great Britain Heredity. 1992. V. 68. P. 481-494.

69. Harrington R.W.//J. Science. 1961. V. 134. P. 1749-1750.

70. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNAas a genetic marker in population and evolutionary biology. // TREE. 1989. V. 4. P. 6-11.

71. Harrison B.J. and Carpenter R. Somatic crossing over in Antirrhinum majus, II Heredity. 1977. V. 38. P. 169-189.

72. Hedrick P.W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation. // Evolution. 1999. V. 53. N2. P. 313-318.

73. Hoffman E.K., Trusko S.P., Murphy M., George D.L. An SI nuclease-sensitive homopurine/homopyrimidine domain in the c-KI-ras promoter interacts with a nuclear factor. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990. V. 87. P. 2705-2709.

74. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature. // Syst. Zool. 1955. V. 4. P. 1-20.

75. Ionov Y., Peinado M.A., Malkhosyan S. et al. Ubiquitous somatic mutations in simple repeated sequences revealed a new mechanism for colonic carcinogenesis. // Nature. 1993. V. 363. P.558-561.

76. Irwin D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. Evolution of cytochrome b gene of mammals. // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 128-144.

77. Janzen M.A., Buoen L.B., Zhao F., Louis C.F. Characterization of a swine chromosome-specific centromeric higher-order repeat. // Mammal Genome. 1999. V. 10. P. 579-584.

78. Jeffreys A.J. DNA sequence variants in the °y-, Ay-, 5- and P-globin genes of man. // Cell. 1979. V. 18.1-10.

79. Jeffreys A.J., Wilson V., Tein S.L. Hypervariable minisatellite regions in human DNA. // Nature. 1985. V. 314. P. 67-73.

80. Jeffreys A.J., Allen M.J., Armour J.A. et al. Mutation processes at human minisatellites. // Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1577-1585.

81. Jeffreys A.J, Bois Ph., Buard J. et al. Spontaneous and induced minisatellite instability. // Electrophoresis. 1997. V. 18. P. 1501-1511.

82. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J. et al. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: Phylogenetic evidence. // Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 1996. V. 93. P.15285-15288.

83. Joger U., Amman Т., Veith M. Phylogeographie und genetische Differenzierung im Lacerta viridislbilineata Komplex. // Mertensiella. 2001. V. 13. P. 60-69.

84. Jones K.W., Singh L. Conserved repeated DNA sequences in vertebrate sex chromosomes. // Hum Genet. 1981. V. 58. P. 46-53.

85. Jones A.G., Rosenqvist G., Berglund A., Avise J.C. Clustered microsatellite mutations in the pipefish Syngnathus typhle. II Genetics. 1999. V. 152. P. 1057-1063

86. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era. II Nucl. Acids Res. 1995. V. 23(1). P. 170-175.

87. Kalyabina-Hauf S,, Ananjeva N., Joger U. et al. Molecular phylogeny of the genus Acanthosaura (Agamidae). // Current Herpetology. 2004. V. 23(1). P. 12-19.

88. Karlin S., Campbell A.M., Mrazek J. Comparative DNA analysis across diverse genomes. // Annual Review of Genetics. 1998. V. 32. P. 185-225.

89. Kaukinen J., Varvio S-L. Artiodactyl retroposons: Association with microsatellites and use in SINEmorph detection by PCR. // Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 2955-2958.

90. Kelly R.G. Similar origins of two mouse minisatellites within transposon-like LTRs. // Genomics. 1994. V. 24. P. 509-515.

91. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A. et al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: Ampliphication and sequencing with conserved primers. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1989. V. 86. P. 6196-6200.

92. Kruglyak S., Durrett R.T., Schug M.D. and Aquadro C.F. Equilibrium distributions of microsatellite repeat length resulting from a balance between slippage events and point mutations. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 10774-10778.

93. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I.B., Nei M. MEGA 3: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software. // Arizona State University. Tempe. Arizona. U.S.A. 2001.

94. Lafyatis R., Denhez F., Williams T. et al. Sequence specific protein binding to and activation of the TGF-beta3 promoter through a repeated TCCC motif. // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19. P. 6419-6425.

95. Liang L., Deng L., Shao C. et al. In vivo looss of heterozygosity in T cells of B6C3F1 Apt+/~ mice. // Environ. Mol. Mutagen. 2000. V. 35. P. 150-157.

96. Lichtenstein A.V., Moiseev V.L., Zaboikin M.H. A procedure for DNA and RNA transfer to membrane filters avoiding weight-induced gel flattening. // Anal. Biochem. 1990. V. 15(1). P. 187-191.

97. Lioi L. and Galasso I. Oligonucleotide DNA fingerprinting revealing polymorphism in Phaseolus lunatus L. // Genetic Resources and Grop Evolution. 2002. V. 49. P. 53-58.

98. Liu L., Dybvig K., Panangala V.S. et al. GAA trinucleotide repeat region regulates M9/pMGA gene expression in Mycoplasma gallisepticum. II Infection and Immunity. 2000. V. 68. P.871-876.

99. Lloyd M.A., Filds M.J. et al. Bkm minisatellite sequences are not sex associated but reveal DNA fingerprint polymorphisms in rainbow trout. // Genome. 1989. V. 32. P. 865-868.

100. Lupski J.R., Roth J.R., Weinstock G.M. Chromosomal duplications in bacteria, fruit flies and humans. // Am. J. Hum Genet. 1996. V. 58. P. 21-27.

101. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A. et al. Clonal variation in the parthenogenetic rock lizard Lacerta armeniaca. // Genome. 1995. V. 38. P. 1057-1060.

102. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovi: a monoclonal parthenogenetic vertebrate. // Biochem System. Ecology. 1997. V. 25(1). P. 33-37.

103. Macgregor H.C. and Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum. // Science. 1964. V. 143(3). P. 1043-1045.

104. Mahtani M.M. and Willard H.F. A polymorphic X-linked tetranucleotide repeat locus displaying a high rate of new mutation: implications for mechanisms of mutation at short tandem repeat loci. // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 431-437.

105. Majewski J., Ott J. GT repeats are associated with recombination on human chromosome 22. // Genome Research. 2000. V. 10. P. 1108-1114.

106. Manley K., Shirly T.L., Flaherty L., Messer A. MSH2 deficiency prevents in vivo somatic instability of CAG repeat in Huntington disease and transgenic mice. // Nature Genet. 1999. V. 23. P. 471-473.

107. Mathew C.G.P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA.; Methods in Molecular Biolog. // Ed.Walker J.M.N.Y. Humana press. 1984. V. 2. P. 31 -34.

108. Metzgar D., Bytof J., Wills C. Selection against frameshift mutations limits microsatellite expansion in coding DNA. // Genome Research. 2000. V. 10. P. 72-80.

109. Meyer A. Shortcomings of the cytochrome b gene as a molecular marker. // TREE. 1994. V. 9. P. 278-280.

110. Meyer A., Wilson A.C. Origin of tetrapods inferred from mitochondrial DNA affiliation to lungfish. // J. Mol. Evol. 1990. V. 31. P. 359-364.

111. Moncton D.G., Coolbaugh M.I. Ashizawa K.T. Siciliano M.J. Caskey C.T. Hypermutable myotonic dystrophy CTG repeats in transgenic mice. //Nature Genetics. 1997. V. 15. P. 193196.

112. Moritz C., Donnelan S., Adams M., Baverstock P.R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): extensive genotypic diversity among parthenogens. // Evolution. 1989. V. 43. P. 994-1003.

113. Moritz C. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): Evidence for recent and localized origins of widespread clones. // Genetics. 1991. V. 129. P. 211-219.

114. Moritz C., Uzzel Т., Spolsky C. et al. The maternal ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae). // Genetica. 1992. V. 87. P. 53-62.

115. Murphy R.W., Darevsky I.S., MacCulloch R.D. et al. Olde age, multiple formations or genetic plasticity, Clonal diversity in the uniparental Caucasian rock lizard, Lacerta dahli. // Genetica. 1997. V. 101. P. 125-130.

116. Nadir E., Hargalit H., Gallily Т., Ben-Sasson S.A. Microsatellite spreading in the human genome: Evolutionary mechanisms and structural implications. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1996. V. 93. P. 6470-6475.

117. Nakamura Y., et al. // Science. 1987. V. 235. P. 1616-1622.

118. NefTB. and Gross M. Microsatellite evolution in vertebrates: inference from AC dinucleotide repeats. // Evolution. 2001. V. 55(9). P. 1717-1733.

119. Nelson D.L. Interspersed repetitive sequence polymerase chain reaction (IRS-PCR) for generation of human DNA fragments from complex sources. // Methods. Companion Methods Enzymol. 1991. V. 2. P. 60-74.

120. Orti G., Pearse D.E., Avise J.C. Phylogenetic assessment of length variation at microsatellite locus. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 10745-10749.

121. Parker E.D. Phenotypic consequences of parthenogenesis in Cnemidophorus lizards. Invariability in parthenogenetic and sexual populations. // Evolution. 1979. V. 33. P. 11501166.

122. Paulo O.S., Dias C., Bruford M.W. et al. The persisten of Pliocene populations through the Pleistocene climatic cycles: evidence from the phylogeography of an Iberian lizard. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2001. V. 268 (1476). P. 1625-1630.

123. Pearson C.E., Sinden R.R. Alternative structures in duplex DNA formed within the trinucleotide repeats of the myotonic dystrophy and fragile X loci. // Biochemistry. 1996. V. 35. P. 5041-5053.

124. Pesole G., Sbisa E., Preparata G., Saccone C. The evolution of the mitochondrial D-loop region and the origin of modern man. // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9(4). P. 587-598.

125. Reik W., Collick A., Norris L., Surani. Genomic imprinting determines methylation of a female mule and jack donkey. // J. Hered. 1987. V. 76. P. 248-251.

126. Russo C.A.M., Takezaki N., Nei M. Efficiencies of different genes and different tree-building methods in recovering a known vertebrate phylogeny. // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13(3). P. 525-536.

127. Ryabinina N.L., Grechko V.V., Semenova S.K., Darevsky I.S. On the hybridogenous origin of partenogenetic species L. dahli and L.rostombecovi revealed by RAPD technique. // Russian J. of Herpetology. 1999. V. 6(1). P. 55-60.

128. Saiki R.K., Scharf S., Fallona F. et al. Enzymatic amplification of a-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia. // Science. 1985. V. 230(6). P. 1350-1354.

129. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Higuchi R. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase. // Science. 1988.V. 239(2). P. 487-491.

130. Schafer R., Zischler H., Epplen J.T. // Nucl. Acid Res. 1988. V. 16(11). P. 51-96.

131. Schlotterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA. // Chromosoma. 2000. V. 109. P. 365-371.

132. Schlotterer C. and Tautz D. Slippage syntesis of simple sequences DNA. // Nucl. Acid. Res. 1992. V. 20. P. 211-215.

133. Schmitz A., Vences M., Weitkus S. et al. Recent maternal divergence of the parthenogenetic lizard Leiolepis guentherpetersi from I. guttata: molecular evidence (Reptilia: Squamata: Agamidae). // Zoologische abhandlungen. 2001. V. 51(21). P. 355-357.

134. Shao C., Stambrook P.J., Tischfield J.A. Miotic recombination is suppressed by chromosomal divergence in hybrids of distantly related mouse strains. // Nature Genet. 2001. V. 28. P.169-172.

135. Shimoda N. et al. Zebrafish genetic map with 2000 microsatellite markers. // Genomics. 1999. V. 58. P. 219-232.

136. Smits G.R. // Cell. 1983. V. 34. P. 709.

137. Soller M., Beckmann J.S. Genetic polymorphism in varietal identification and genetic improvement. // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 67. P. 25-33.

138. Southern E. // Method Enzymol. 1975. V. 69. P. 152.

139. Spruell P. and Thorgaard G.H. Sine sequences detect DNA fingerprints in salmonid fishes. // Heredity. 1996. V. 17. P. 317-324.

140. Strand M., Prolla T.A., Liskay R.M. et al. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair. // Nature. 1993. V. 365. P. 274-276.

141. Surani M.A.N., Barton S.C., Norris L.M. Development of reconstituted mouse eggs suggests imprinting of the genome in gametogenesis. // Nature. 1984. V. 308. P. 548-550.

142. Suzuki S., Mitani K., Kuwabara K. et al. Two mouse hypervariable minisatellites: Cromosomal location and simultaneous mutation. // J. Biochem. 1993. V. 114. P. 135-144.

143. Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M. Phylogenetic inference. // Molecular Systematics. Eds Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. Sunderland: Sinauer. 1996. P. 407-514.

144. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitution in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 9. P. 678687.

145. Templeton A.R., Clark A.G., Weiss K.M. Nickerson. et al Recombinational and mutational hot spots within the human lipoprotein lipase gene. // American Journal of Human Genetics. 2000. V. 66. P. 69-83.

146. Thein S.L., Wallace R.B. and Davies K.E. (ed). // Human Genetic Diesis: A Practical Approach. IRL Press. Oxford. 1986. P. 33-50.

147. Tokarskaya O.N., Martirosyan I.A., Badaeva T.N. et al. Instability of (GATA)n microsatellite loci in parthenogenetic Caucasian rock lizard Darevskia unisexualis (Lacertidae). // Mol. Gen. Genomics. 2004. V. 270. P. 509-513.

148. Toth G., Gaspari Z., Jurka J. Microsatellites in different eukaryotic genomes: survey and analysis. // Genome Research. 2000. V. 10. P. 967-981.

149. Treco D., Arnheim N. The evolutionary conserved repetitive sequence d(TG/AC)n promotes reciprocal exchange and generates unusual recombinant tetrads during yeast meiosis. // Molecular and Cellular Biology. 1986. V. 6. P. 3934-3947.

150. Turner B.J., Elder J.F., Laughlin Т.Н., Davis W.P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple sequence DNA fingerprinting. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 5653-5657.

151. Turner BJ, Elder J.F., Laughlin T.F. et al. Extreme clonal diversity and divergence in populations of a selfing hermaphroditic fish. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 10643-10647.

152. Umino Т., Arai K., Maeda K. et al. Natural clones detected by multilocus DNA fingerprinting in gynogenetic triploid ginbuna Carassius langsdorfii in the Kurose River, Hiroshima. // Fish Sci. 1997. V. 63 P. 147-148.

153. Uzzell T.M. Meiotic mechanisms of naturally occurring unisexual vertebrates. // Am. Nat. 1970. V. 104(938). P. 433-445.

154. Uzzell Т., Darevsky l.S. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauna: Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implications. // Copeia. 1975. P. 204-222.

155. Vassart G., Georgies M., Monsieur R. et al. Sequences in M13 Phage Detects Hypervariable Minisatellites in Human and Animal DNA. // Science. 1987. V. 235. P. 683-684.

156. Vilkki S., Loukola A., Poyhonen M. et al. Extensive somatic microsatellite mutations in normal human tissue. // Cancer Research. 2001. V. 61. P. 4541-4544.

157. Vorlickova M., Kejenovska I., Kovanda J., Kyrp J. Dimerization of the guanine-adenine repeat strands of DNA. // Nucl. Acids Res. 1999. V. 27. P. 581-586.

158. Vos P., Hogers R., Bleeker M. et al. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23(21). P. 4407-4414.

159. Vrijenhoek R.C., Schultz R.J. Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poecilidae). // Evolutional, Lancaster, Pa. 1974. V. 28. P. 306-319.

160. Wahls W.P., Moore P.D. Homologous recombination enhancement conferred by the Z-DNA motif d(TG)3o is abrogated by simian virus 40 T antigen binding to adjacent DNA sequences. // Molecular and Cellular Biology. 1990. V. 10. P. 794-800.

161. Wang D.G., Fan J.B., Siao J.C. et al. Large-scale identification, mapping, and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the human genome. // Science. 1998. V. 280. P. 10771082.

162. Weber J.L. and Wong C. Mutation of human short tandem repeats. // Hum. Mol. Gen. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

163. Weissenbach J., Gyapay G., Dib C. et al. Second-generation linkage map of the human genom. // Nature. 1992. V. 359. P. 794-801.

164. Wells R.D. Molecular basis of genetic instability of triplet repeats. // J. Biol. Chem. 1996. V. 271(6). P. 2875-2878.

165. Wellsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. 1990. Nucl. Acid Res. V. 18(24). P. 7213-7218.

166. Wierdl M., Dominska M., Petes T.D. Microsatellite instability in yeast: dependence on length of the microsatellite. // Genetics. 1997. V. 146. P. 769-779.

167. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics. // Biol. J. Linn. Soc. 1985. V. 26. P. 375-400.

168. Woodruff R.J. and Tompson J.N. Heve premeiotic clusters of mutation been overlooked in evolutionary theory. // J. Evol. Biol. 1992. V. 5. P. 457-464.

169. Woodruff R.C., Huai H., Tompson J.N. Clusters of identical new mutations in the evolutionary landscape. // Genetica. 1996. V. 98. P. 149-160.

170. Youssoufian H. and Pyeritt R.E. Mechanisms and consequences of somatic mosaicism in humans. // Nature Publishing Group. 2002. V. 3. P. 748-758.

171. Zheng M., Huang X., Smith G.K. et al. Genetically unstable CXG repeats are structurally dynamic and have a high propensity for folding. An NMR and UV spectroscopic study. // J. of Mol. Biol. 1996. V. 264. P. 323-336.

172. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics. 1994. V. 20(2). P. 176-183.

173. Zlotogora J. Germ line mosaicism. // Hum. Genet. 1998. V. 102. P. 381-386.

174. Алтухов Ю.П., Саламенкова E.A. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике. // Генетика. 2002. Т. 38(9). С. 1173-1195.

175. Астауров Б.Л., Демин Ю.С. Партеногенез у птиц. // Онтогенез. 1972. Т. 3(2). С. 123141.

176. Асланян А.В. Эколого-фаунистический анализ ящериц Армении. // Автореферат диссертации. Национальная Академия Наук Республики Армения. Институт Зоологии. Ереван. 2004. с. 25

177. Глазко В.И., Дымань Т.Н., Кутузов Д.А., Городня А.В, Участие маркеров ISSR-PCR в межвидовой дифференциации некоторых представителей видов Ungulata. // Док, Рос. Акад. Сельскохоз. Наук. 2002. №5. С. 36-40.

178. Горбунова И.Н., Баранов B.C. Введение в молекулярную диагностику и гентерапию наследственных заболеваний. // Спб.: "Специальная литература", 1997. 287 е.: илл.

179. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики. // Генетика. 2002. Т. 38(8). С. 1013-1033.

180. Даревский И.С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacertasaxicola Eversmann. //ДАН СССР. 1958. Т. 122. С. 730-732.

181. Даревский И.С., Щербак Н.Н. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине. // Природа. 1968. №5. С. 93-94.

182. Даревский И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся. // В сб.: Современные проблемы теории эволюции. М.: "Наука". 1993.С. 89-109.

183. Даревский И.С., Кан Н.Г., Рябинина Н.Н. и др. Биологические и молекулярно -генетические характеристики партеногенетического вида ящериц Lacerta armeniaca (Mehely), интродуцированного из Армении на Украину. // ДАН. 1998. Т. 363(6). С. 846848.

184. ДжинчарадзеА.Г.,ИвановП.Л.,РысковА.П.//ДАНСССР. 1987. Т.295(1). С. 360.

185. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М.: "Высшая школа". 1989.

186. Калябина С.А. Молекулярная филогения и систематика древесных агамовых ящериц рода Acanthosaura (Cray, 1831) (Магистер. Диссертация). СПб:, 1999.125 с.

187. Кан Н.Г., Петросян И.Г., Мартиросян И.А. и др. ДНК-фингерпринтинг партеногенетического вида ящериц Lacerta dahli: выявление геномного полиморфизма мини- и микросателлитных локусов. // Молекулярная биология. 1998. Т. 32. С. 805-812.

188. Кан Н.Г., Мартиросян И.А., Даревский И.С. ДНК-фингерпринтинг партеногенетических семей ящериц рода Lacerta: обнаружение генетически нестабильных локусов. // Молекулярная биология. 2000. Т. 34. С. 834-838.

189. Конюхов Б.В., Платонов Е.С. Геномный импринтинг у млекопитающих. // Генетика. 2001. Т. 37(1). С. 5-17.

190. Корчагин В.И., Мартиросян И.А., Омельченко А.В. и др. Изучение аллельного полиморфизма (GATA)„- содержащих локусов партеногенетических ящериц Darevskia unisexualis (сем. Lacertidae). // Генетика. 2004. Т. 40(10). С. 1-7.

191. Коул Чарльз Дж. Однополые ящерицы. // В мире науки. 1984. №3. С. 50-57.

192. Кузнецова М.В., Холодова М.В. Ревизия филогенетических отношений в подсемействе Antilopinae на основании анализа последовательностей митохондриальных рРНК и ядерного гена белка 3-спектрин. // Докл. РАН. 2003. Т. 391(2). С. 1-4.

193. Куприянова JI.A. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов и форм рода Lacerta (Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенетические механизмы, цитогенетика мейоза природных полиплоидных форм. // Цитология. 1999. Т. 41(12). С. 1038-1047.

194. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии "Молекулярное клонирование". Москва. 1984. изд. "Мир"; а стр. 163,400-401 - стр. 125,342 с - стр. 132 d-стр. 409-410.

195. Мартиросян И.А., Рысков А.П., Петросян В.Г. и др. Изменчивость мини- и микросателлитных маркеров в популяциях партеногенетической скальной ящерицы Darevskia rostombekovi. //Генетика. 2002. Т. 38. С. 828-835.

196. Мартиросян И.А., Кан Н.Г., Петросян В.Г. и др. Фингерпринтный анализ вариабельности мини- и микросателлитных повторов ДНК у партеногенетических ящериц Darevskia armeniaca. II Генетика. 2003. Т. 39(2). С. 215-222.

197. И.А.Мартиросян, Корчагин В.И., Токарская О.Н. и др. Обнаружение ретроэлемента Bov-B LINE у партеногенетических и бисексуальных видов ящериц рода Darevskia (Lacertidae). // Генетика. 2006. Т. 42(7). С. 963-967.

198. Матвеев В.А., Банникова А.А., Ломов А.А. Возможности использования метода таксонпринта ДНК всистематике рукокрылых (Chiroptera). // Plecotus, et al. 2000. №3. С. 3-19.

199. Пальцев М.А. Введение в молекулярную медицину. // Под редакцией Пальцева М.А. -М.: ОАО "Издательство "Медицина". 2004. 496 е.: ил.

200. Патрушев JI. И. Экспрессия генов. // М. изд. "Наука". 2000.

201. Петросян В.Г. Мониторинг биоразнообразия Отв. Ред. Соколов В.Е. и др. // Из-во РАН. 1997. С. 105-114.

202. Потапов С.Г., Орлов В.Н., Ковальская Ю.М. и др. Генетическая дифференциация полевок трибы Arvicolini (Cricetidae, Rodentia) по данным таксонпринта ДНК и RAPD-PCR. //Генетика. 1999.Т. 35(6). С. 403-410.

203. Ротт Н.Н., Терская Е.Р. Диплоидный андрогенез. // В сб.: Методы биологии развития. М. 1974.

204. Рудых И.А., Гречко В.В., Чобану Д.Г. и др. Вариабельность сайтов рестрикции сателлитной ДНК как молекулярная основа метода таксонпринта (на примере скальных ящериц Кавказа). // Генетика. 2002. Т. 38(8). С. 1110-1114.

205. Рысков А.П. Геномная дактилоскопия. "Геном человека". №3. М. 1990.

206. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия. // Мол. Биол. 1999. Т. 33(6). С. 997-1011.

207. Рысков А.П., Кан Н.Г., Мартиросян И.А. и др. Повышенная вариабельность (ТСС)„ микросателлитных локусов в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky. // Генетика. 2000. Т. 36(11). С. 1501-1506.

208. Рысков А.П., Мартиросян И.А., Бадаева Т.Н. и др. Супернестабилыюсть (ТСТ/ТСС)П микросателлитных ДНК у партеногенетических ящериц Darevskia unisexualis (сем. Lacertidae). // Генетика. 2003. Т. 39(9). С. 1-8.

209. Сингер М, Берг П. Гены и Геномы. М.: "Мир". 1998. Т. 2. С. 201 204.

210. Сиянова Е.Ю., Миркин С.М. Экспансия тринуклеотидных повторов. // Мол. Биол. 2001. Т. 35(2). С. 208-223.

211. Струнников В.А., Лежко С.С., Степанова Н.Л. Клонирование тутового шелкопряда. // Генетика. 1983. Т. 19(1). С. 82-89.

212. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции. М. "Диалог-МГУ" 1999.

213. Токарская О.Н, Кан Н.Г., Петросян В.Г. и др. Вариабельность GATA-микросателлитных ДНК в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky.// Генетика. 2000. Т. 36(5). С. 693-698.

214. Токарская О.Н., Даревский И.С., Мартиросян И.А. и др. Генетическая нестабильность (GATA)n микросателлитных повторов ДНК и соматический мозаицизм у однополых ящериц Darevskia unisexualis. //Докл. Акад. Наук. 2003. Т. 388(6). С. 825-828.

215. Уайт Р., Лалуэль Ж.-М. Картирование хромосом при помощи ДНК-маркеров. // В мире науки. Мир. Москва. 1988. Т. 4. С. 6 -15.1. БЛАГОДАРНОСТИ

216. Я благодарна руководству Института биологии гена РАН за предоставленную возможность обучения в очной основной аспирантуре и возможность выполнить Диссертационную работу.