Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения серых и черных крыс и их реакции на родентициды

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения серых и черных крыс и их реакции на родентициды"

ИНСТИТУТ эволюционной МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

КАЛИНИН Алексей Андреевич

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЕРЫХ И ЧЕРНЫХ КРЫС И ИХ РЕАКЦИИ НА РОДЕНТИЦИДЫ

03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1992

/I' / ?

Ц

' I»-' / •• -V „

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и эко логин животных им. А. Н. Северцова.

Научный руководитель: кандидат биологических наук М. И. Шутова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. В. Карасева;

кандидат биологических наук А. Д. Бернштейн.

Ведущее учреждение: кафедра зоологии позвоночных Моское ского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится 11 февраля 1992 г. в ча<

на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защит диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Инста туте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. С( верцова, 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделены Общей биологии АН СССР, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан « »_1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. Т. КАПРАЛОВА

Вссго пронумеровано 24 е. Поч. л .1,5 Уч.-изд. л. 1,15 Авт. л. 1,1 Тип. ВАБТВ Зак. 11

Ovv;. !

■l-^Hù'i • ОШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность теш. Б настоящее время уделяется квото внимания вопросам межвидовой конкуренции близких видов в зоне сжиа~ трен и мзх&чизмаи, определяющим возможность юс совместного обитания. Серые {.Quitus «o-tvejie«*' &ггк) и черняв {R. i»ttus L ) крысн являются хорошей моделью для изучения этого явления. Оба вида имеют также большое практическое значение. lia григаца ареалов дзух ведоз крыс 35 в зоне кс совиесткогс распространения необходимо учитывать аовмоглость смены одного вода другим как за счет процессов межвидового взаимодействия, так « под воздействием человека. Вопрос о причинах сопряженного изменения ареалов серцх s черных крнс разработан недостаточно, нет единой точки зрения id, mxa.Hr.sm этого процесса.

Сяеплгаика попу лимонных механизмов, различия s говедеячес-сой е физиологической устойчивости определяют дз^-ференцарозанктю дааяпиз® грызунов на способы 2 средства контроля численности у ¡лгакородсгвешасс вхжоз. З&швдвввв таких особенностей, скизап-;нх еффвктивность двратизаяконашх работ к ергаодящах к соразовя-. яп естаточнкх популяций актуально для ршэнж современнее про-лэм снетеРЕЯ численности грнауноз-вреажтелай.

Дель, ксслздсватггя состояла з том, чтоб определить харантэр кздиювих взашэстнснешй у cepsx и «гарных крае- и вшажь их эль s распределения и расселении этих видев. Определить оссбек-поведенческой и филологической устойчивости сери к чер-крнс м родентшзздак и обосновать подходы к оптЕмигаши борь»

I С HtlVffi.

Задачи псслйдоваврд:

I. Изучить jcap&xrap ^территориального распределения серн;-: и рпнх кркс в оетестзенннх условиях в sens соЕмеетшго и раздель-го обптаная и определить натачав меявцдозой кеккурещаи.

2. Проследить вселрчие одного вида на территорию занятую другим и процесс образования поселений интродуцентов.

3. Изучить характер межвидовых социальных взаимодействий двух видов крыс в контролируемых условиях (вольеры).

4. Изучить сравнительную чувствительность сетжх и черных крыс к родентшшдам.

5. Изучить механизмы поведенческой устойчивости серых и черных крыс к родентшшдам с различным характером действия и определить способность грызунов распознавать их в пищевой приманке.

6. Разработать м^ферендарованный подход к регуляции численности черных и серых крыс.

Научная новизна. Впервые в эксперименте показана возможность длительного совместного существования серых и черных крыс на ограниченной территории в единой системе социальных связей при доминирующем положении серых крыс и подавлении размножения черных. При анализе биотопического размещения серых и черных крыс в местах совместного и раздельного обитания получены прямые доказательства наличия конкурентных отношений между этими видами в естественных условиях. Впервые в эксперименте прослежен процес образования поселений одного вида крыс на территории другого. Показана возможность возникновения поселений серых крыс при попадании минимального количества осооей (беременная самка или пара крыс) на территорию черных.

Продемонстрированы значительные физиологические отличия черных и серых крыс по чувствительности к родвнтвдидам, впервые определены летальные дозировки етилфенашша и монофторина для черных крыс. Показан поведенческий механизм избегания отравленной приманки крысами, способность этих видов различать низкие концентрации родентишдов и возможность быстрого вырабатывания реакция вторичного избегания на ады пролонгированного действия. Разработана формула расчета концентрации родентихша в падевой приманке

с учетом видовой специфики крыс для острых адов и для ядов с кумулятивным эффектом.

Практическая ценность работы. Данные по конкурентным отношениям серых и черных крас и возможности интродукции одного вида на территория занятую другим могут использоваться при организации контроля численности в зоне совместного распространения се-•рых и черных крыс и вблизи границ их ареалоз.

Расширен ассортимент применяемых родевтицвдов. данные исследования использованы при получений разрешения Комиссий Минздрава СССР по регломенгацин прлмвкения дезивфеяшюнннх средств на применение препаратов "Зталфонагсш" и "Квкнтока".

На основании результатов исследования (совместно с А.Н.Козловым и М.И.Шутовой) разработаны и утверэдены Минздравом СССР "Временные методические указания по борьбе с черными крысами в сельской местности". (Л 15/6 - 8 от 09.04.1991).

Апробация работы и дубликатам. Основные материалы и полохэ-няя диссертации были доложены на конференции памяти В.А.Судейяи-на /Москва,1989/; на заседании Московского городского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов /Москва,1989; 1390/; на 5 съезде Всесоюзного териологического общества /Москва,1990/; на Всесоюзном совещании по синавтрошшм грызунам /Звенигород, 1990/; на заседании Ученого совета ВНШШТИД /1990/.

По теме диссертации опубликовано ж сдано в печать 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, раздела "Материал и методика", пяти глав, заключения и выводов. Список датируемой литературы включает 308 источников, из них 124 на иностранных языках. Работа изложена на 199 страницах, иллюстрирована 37 рисунками и 19 таблицам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор катерзала по территориальному рассраделанка серых а черных крыс в естественных условкях проводили на территории Аджарской АССР в 1987 - 1989 годах. Ешш обследованы населеншэ пункты и прилегающие к нем открытые стации в тре высотных зонах

- в приморской зоне {килой поселок ка территории Батумского ботанического сада АН ГССР, поселка Зеленый Шс, Квариатн и Хала); поясе широколиственных лесов, на высоте 400 - 600 ы.н.у.м. {поселки Мериси, Квашта и Гувдаурн) и поясе тешохвойдах лесов на высоте 1200 ы.н.у.м. (поселки Гогадзееби в Тбети) , расположенных на северо-восточных склонах Адхаро-Иырэтинсксго хребта в долина реки Адхарис-Цкаяи.

Отловы грызунов проводили больший ловушками Геро л дуговыми капканами "О" и "00". Учеты численности в открытых стациях вели на стандартных линиях по 25 ловушек с интервалом в 5 метров, в постройках ловушки выставляли в расчете 2 - 5 шт. на одно помещение в зависимости от его размеров и назначения. Учеты проводили 2 - 3 дня, Облавливались все прилегающие к поселку биотопы. Б поселке обследовались частные хозяйства и строения государственного сектора {склады, магазины, фермы, пекарни, тешкщы к т.д.). В частных хозяйствах обследовали килые дома и подсобные строения

- сараи, хлева. В жилых домах отловы проводили на чердаках, в хилых комнатах, на кухнях, в кладовых и подвальных помещениях. Для каддого из типов строений и их частей данные обрабатывались независимо. Общий объем учетных работ составил II ООО ловушко суток (из них в постройках 3 800, а в открытых стадиях 7 200), отловлено 242 крысы (139 черных и 103 серых).

Параллельно с отловом крыс ловушками проводили оценку видового состава и распределения крнс путем учетов по вкскремэнтам с определением видовой принадлежности визуально и по методике Ха-

сена /Ниъсп,1981/. Экскременты крыс собирали на пробных площадках размером I х I и., в кавдои помещении закладывали одну площадку. Всего заложено 63 дробных площадки.

Перемещения кркс лэ построек в лриродшо стации и обратно определяли при мечешиг тетрациклином с последующим отловом /Кле-везаль,Мина,1980; Рьтаников,1981/.

Мэханнзмы межвидовых социальных отношений изучались на вольерных группировках крнс на экспериментальной базе "Черноголовка'" ИЕМЭ2 АК СССР. Есе вксперяменты проводили по одной схеме - в вольеру 2 х 2,5 х I м. со слоглвшейся группировкой одного вида помещали особей другого вида. Было поставлено 4 варианта опытов в двух повторах наздкй: на территорию чершх крыс запускали пару елп беременную самку серой крнсы, а на территорию паскков - пару ает беременную самку черной крысы. Регистрировали веб виды агрессивного поведения (угрозы, атакк, схватки, боксирование, преследование), как при межвидовых, тис и при. внутривидовых контактах, а тахкв половое а падевое поведение. При периодической проверке вольер б дневное время отмечала разиещензе особей но гнездовым дсгшсач, в ряде случаев оценивали использование территории вольер разными видшли, нанося траектории перемещекля отдельных ссоСей на схему вольеры. Продагантельность экспериментов достигала 8,5 месяцев. Для сравнения определяли уровень я. структуру агрессивных контактов в одновядовнх слсзжзшхся группировках ирис {7 группировок серых и Ю группировок черных). .Всего проведено 400 часов визуальных наблюдений, иссодьзовано_ 60 серых ж 75 черных крнс.

Определение уровня агрессивности проводили методом попарного 0СШШ8ЕГЛ на нейтральной тэрригораи. Ссалквания проводили в открытом иоле диаметром 120 см прн слабое освещении в течении 15

макут. Ссгхвваля незнакомых взрослых особей, каяцое хавотное использовали но более I раза. Были проведена как внутри- так и "¿ел;-

видовые ссагквання во Бгех возможных комбинациях полов (савды -- самки, салаш - самцы, самки - самки). Всего проведено 10 серий по 10 ссаживаний в кавдой.

Определение летальных дозировок родентицндов проведено но методу Кербера /Кггбег ,1931/, в некоторых случаях определялась приближенные среднесмертельные дозы по Дейчману /ЙессМял ,1943/ Определены легальные дозировки дифенацина, монофторина, етилфена-щша и холикальдаферола для серых и черных крыс и фосфида цинка для черных 1фыс. Б опытах использовано 214 крыс.

Изучение поведенческих реакций крыс на пищевые приманки с родентицидами проводили в вольерах на сложившихся группировках крыс. Корм давали в двух одинаковых кормушках, в одну из которых во время опыта добавляли родентивдц.

Поедаемость приманки всей группой отмечали при ежедневном взвешивании кормушек. Общий уровень посещения кормушек оценивался автоматическими датчикам активности с записью на самописец. Индивидуальные особенности поведения грызунов при контакте с приманкой отмечали при визуальных наблюдениях. Всего проведено 23 эксперимента (с дифенаиином, монофторином, этилфенашном, фосфидом цинка и холикальциферолом), использовано 60 черных и 51 серая крыса, отработано 57 суток автоматической регистрации активности, проведено 1500 часов визуальных наблюдений.

ГЛАВА I. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЕРЫХ И ЧЕРНЫХ КРЫС В ЕСТЕСТВЕННЫХ

УСЛОВИЯХ

Дет выявления особенностей биотопкческой приуроченности серых и черных крыс в местах совместного и раздельного обитания и роли межвидовых отношений в распределении в расселении этих видов были обследованы населенные пункты и прилегающие к нем откры-

гне стадии в трах еысотгшх зонах Аджарской АССР, различавшихся по видовому составу к численности нрыс,

В верхней зоне, входящей в пояс тешохвойных лесов, на высоте I 200 м.н.у.м. черная крыса является единственным представителем рода и заселяет все типы строений с высокой плотностью. Особенно часто встречается в сараях и хлевь а таете на чердаках етлых домов (18,2; 13,9; и 5,7 особей на I0Q ловуико суток соответственно). В яплнх помещениях встречается реяэ, численность ее ниае (3,8 на 100 л/с). При наличии подвальных помещений черная крыса в этой зоне охотно их заселяет (3,3 на 100■л/с). Здесь часто мо-тгао обнаруаигь ходы а лазы крыс в полу, отмечены норы, выбросы земли, остатки пицн, погрызы, большое количество помета. Высокой численности черная крыса монет достигать в строениях государственного сектора - ферма, склады, магазин (5,4 на 100 л/с), особенно многочисленна она была иа ферме, где ее вылавливали и под полами и на чердаке, а также в мучном складе.

Заселенность помещения черныш красами зависала от наличия корма и его санитарного состояния, тип постройки трал меньиув роль. Таким образом, черные крысы вне пределов распространения серых заселяют не только чердаки, но охотно используют при наличии условий и нкяние части построек, вплоть до подвальных этажей, порой устраивая гнезда в норах, нарушениях стен, заселяя при высокой численности весь объем строения.

В открытых стациях поселений черных крыс обнаружено не было, s этой зоне черная крыса является строгим синантропом.

Б средней зоне, поясе широколиственных лесов, на высоте 600 ч.н.у.м. серая крыса по данным Батунского противочумного отделения я по сообщениям местных жителей появилась за 5 - 7 лет до начала наших работ. Раноа на этой территории обитала только черная крыса. Распространение черной крысы в поселке соответствовало

• картине, полученной наш- в верхней зоне, где до сих пор встречается только этот вид.

Как показали наши обследования, численность серых крыс в настоящее время значительно выше, чем черных. Так численность серых крыс в постройках за все время работы составила 3,9, а черных - 0,4 осоои на 100 ловушко суток. Серые крысы заселяют различные типк жилых и хозяйственных построек, встречаются преимущественно в нижней части строений. Особенно охотно пасюк заселяет хлева и подвалы жилых домов (соответственно 8,1 и 2,9 на 100 л/с), а также строения государственного сектора (б,2 особи на 100 л/с). Высокая численность серых крыс отмечена на ферме (б,7). Именно на ферме появились первые пасюки, завезенные сюда с тюками прессованного сена. Чернач крыса встречается сейчас в местах мало доступных для серой'крысы - на чердаках жилых домов и сараев, при этом численность черной крысы повсеместно чрезвычайно низкая. Сравнение характера заселения построек черной крысой в верхней и средней зонах показывает, что в присутствии серой крысы черная оказывается исключена из целого ряда характерных для нее местообитаний, б которых при отсутствии пасюка она достигает высокой численности. На протяжении последних лет не происходило никаких существенных изменений внешних условий (особенности погоды, характер построек, интенсивность контроля численности и т.д.). Таким образом, сокращение численности черных крыс и изменение характера их распределения можно объяснить только вселением пасюка. Полученные данные позволяют говорить о существовании в синантротшх поселениях серых и черных крыс межвидовых конкурентных отношений.

Б "открытых стациях средней зоны были обнаружены сезонные эк-зоантропные поселения серых крыс. ¿Лечение тетрациклином с последующим отловоад показало, что пасюки в апреле - мае могут выселять-

ся из строений и образовывать временные поселения по берегам ручьев. Зкзоантропных поселений черных крыс обнаружить не удалось.

В нижней, приморской зоне, в постройках встречаются оба вида крыс. Серые и черные крысы заселяют все типы строений (численность серых крыс в постройках составила 1,0, а черных 1,3 особи на 100 ловушко суток), но в распределении ¡п имеются существенные различия. Как показали наш данные, черные крысы в этой зоне преимущественно встречаются в верхних частях зданий, на чердаках. В тех случаях, когда в постройках обитали исключительно черные крысы (Зеленый Мыс, котельная ботанического сада), они заселяли весь объем построек, от чердаков и потолочных перекрытий, до погребов. Пасюки никогда не встречались в верхних частях зданий.

Характерной особенностью данной местности является наличие обоих видов крыс не только в одних и тех же строениях с разделением по вертикали, как это отмечено наш ранее, но и обитание двух видов в одном помещении. Черные крысы и пасюки могут пользоваться общими местами кормления, общими путями передвижения, т.е. совместно использовать территорию. Два вида крыс в одном помещении отлавливались нами на протяжении нескольких лет в сараях и кладовых, а также в одной из теплиц Батумского ботанического сада. После освобождения теплицы от грызунов (обработка этилфенацином з августе 1987 года) через год она опять была заселена обоими видами крыс. Заселение теплицы нрысаш могло произойти из находящихся в непосредственной близости от построек экзоантропных поселений серых и черных крыс.

Наличие постоянных экзоантропных поселений серых- и черных крыс в приморской зоне хорошо известно /Верещагин,1949; Бернштейн, 1959/, Колонии серых крыс при атом привязаны к понижениям рельефа, переувлажненным биотопам - берегам рек, ручьев. Численность серых крыс в наших условиях составила здесь 3,8, а черных - 0,2 особи

• на 100 ловупко суток. Черные крысы преимущественно связаны с ryt тымя кустарниковыми зарослями (0,1 серая и 1,6 черная крысы). Тг ким образом поселения двух видов крыс в открытых стадиях оказывг ются в значительной мере изолированными друг от друга. Только щ соприкосновении предпочитаемых биотопов (заросли бамбука у ручм ооразуются зоны контакта меаду атими ввдаш.

Меаду синантропной и экзоантропной частями популяции у обоих видов существует постоянный обмен особями, что показано нами при мечении тетрациклином. После раскладки приманки с тетрациклином в открытых стациях прилегающих к поселку, в домах были отловлены меченные серые и черные крысы.

Таким образом отмечено наличке мезвидовых конкурентных отно шений у серых и черных крыс в синантропных поселениях. Там, где имеются постоянные поселения двух видов крыс в открытых стациях, колонии этих ввдов, благодаря различной биотопической приуроченности, в значительной мере разобщены меаду собой. В постройках могут обитать оба вида и при наличии постоянной связи с акзоантропной частью популяции возникают условия для образования совместных поселений серых и черных крыс без строгой пространственной изоляции. Подобные поселешш ваблвдались нами на протяжении трех лет.

ГЛАВА 2. В&ШЮОТЕОШЕНИЯ СЕРШС И ЧЕРНЫХ КРЫС В ВОЛЬЕРАХ

Для выяснения некоторых механизмов образования смешанных поселений серых и черных крыс, характера взаимоотношений агих двух видов и способности одного вида образовывать поселения на территории другого нами была поставлена серия вольерных експериментоз

фи создании смешанных группировок моделировали реально возмогшую ситуацию, когда единичные особи одного из видов, случайно (пассивно или активно) попадают на территорию занятую другим ви-

дом. В экспериментах мы подсаживали к аборигенной группировке минимально необходимое для создания нового поселения количество вселенцев (беременную сайку или пару крыс).

В зависимости от вида аборигена и численного соотношения серых и черных крыс сроки существования смешанных группировок в наших экспериментах значительно варшроЕади. Гибель черных крыс отмечена в течения нескольких часов при запуске самок черной крысы в группировки пасюков, а в опытах по подсаживании беременной самки серой крысы в группировку черных сметанная группировка наблюдалась на протяжении 8,5 месяцев, после чего в ней еще оставались представители обоих видов. В этих экспериментах изменялась общая напряженность агрессивных контактов и их направленность. При запуске серых кокс в группировку черных агрессия имела двусторонний характер, инциаторами агрессивных контактов выступали как серне, так и черные крысы, а в 'ряде случаев черные крысы в межвидовых контактах оказывались даже более агрессивными (в опытах по подсаживании самки пасюка на территории черных крыс агрессивность последних в межвкдовых контактах составила 61,9$). При запуске черных крыс в группировку серых все 100$ межвидовых агрессивных контактов были направлены против черных крыс.

Полученные результаты позволяют говорить о принципиальной возможности образования новых поселений серых крыс на территории занятой черныш и о малой вероятности обратных процессов. Причем на первом этапе образования нового поселения пасюков на территории черных крыс могут формироваться совместные поселения, существующие достаточно долго. Дальнейшее увеличение численности серых крыс приводит к усилении напряженности межвидовых взаимодействий и, если не к прямой тшяшшаии черных крыс (что вполне реально на ограниченной территории вольер), то к вытеснению черных крыс в места недоступные серым.

При анализе репродуктивного поведения двух видов крыс ь скэ-сакных группировках во всех длительных экспериментах отмечено успешное размножение серых крыс. Всего получено 6 выводков пасахов, в ряде экспериментов они приносили даже несколько пометов. Выгод-ков черных крыс ни разу получено не было. Наблюдалось межвидовое п-лзовоб поведение (самцы серых крыс и самки черных), что в сочетании с агрессивными реакциями серых крыс на самцов чер:;;л приводило к устранению последних от спаривания. В группировках с квакш уровнем социальной напряженности были зарегистрированы беременные самкя черных крыс, но их выводки погибали сразу же лослз родов. Подавление размножения черных крыс в присутствии серых может елуякть едким ез механизмов с гашения численности черных крыс в смесанЕкх поселениях.

В смешанных группировках, длительное время существуотях на одной территории, формируется общая система развитых социальных связей. Социальная структура, объединяющая оба вида, проявлялась в устойчивой системе агрессивных взаимодействий, совместным пользованием убеетдамз во вреда дневного спада активности, нейтрально-дружелюбном поведении у кормушек; отмечено межвидовое половое поведение, а в одном из опытов межвидовое родительское поведение у самки черной крысы по отношению к детенышам серой. Агрессивные контакты имеют разнонаправленный характер, доминирующее положение принадлежит в них серым крысам. После подрастания выводков серых крыс наблвдалось дальггейпее развитие системы социальных связей и включение молодых животных в структуру смешанной группировки»

В межвидовых агрессивных контактах большая роль дрикаЕлекит самкам серых крнс, агрессия которых значительно возрастала в конце беременности и при лажташш (инциаторами агрессии самки серых крыс выступали в 46,3$ контактов'}. Наибольшая гибель черннх крыс

нг.блгцалась в пределах +5 дней он родов у серых крыс.

3 одноввдовых группах не получено достоверны}: отлечкй по об-

уровне агрессивности у серых и черных крас, но отмечена раз-ггяа в структуре ецрессивиах контактов. У серых крыс саипы были достоверно > 0,99)-агрессивнее садах (о,8+0,3 агрессивных контактов за'1 час у самцов и 0,05*3,03? у сам^к), а у чернкх крыс агрессивность сакпсз баш .<шп> неаначателько выше, чем у самок (0,69+0, Г7 з. 0,43+0,15 соогвэтстэекно).

Таким сбраэсм в вольерных смешанных группировках складываю-хиэья социальные структуры могут изменяться от деспотического дс~ ясотфования серых крис, в крайних случаях приводящего к быстрой гибели зсех чернкх, до образования единой системы из двух видов с гэзг/зстзам использованием территории и убежяи, развитой системой остальных контактов, единой иерархической структурой, но при до-кгякруивем положении серхх крнс и подавлении рвзшюяеккя черных.

ГЛАВА 3. ПОВЕШЗШЕ СЕРЫХ К ЧЕРНЫХ КРЫС В ПОПАРНЫХ ССШШШЙ

Ляя осенки особенноствЧ шдивадуадвннх реакций крыс при вну-гол- и м-зггкдовкх контактах проведен анализ частоты проявления и продолгмтел'ьностн разданных поведенческих актов у двух видов крыс с зозсфякх ссажЕвангЕК на нейтральной терркгорвк. Проведены ссажк-шш сажюз I'. сажи: серых черных крыс зо всех еозиожкнх коюби-яашях. Наибольшее число агрессивных контактов обмечено у самцов :ер")с кркс, прячем наиболее агрессжвгопж сна баш при ссажванкк П>ут с другом. В этом случае различные элементы агонистического говодэнгя встречались з 60$ ссаживаний, с высокой степенью лнтек-жсности (в среднем 3,3+1,7 за опктЗ, Прг ссакввакан с черныш ■срксаггк агрессия у нкх наблюдалась з-4-0?» ссагазает! с сшшаш и 30£ с са^щамя. Только в одном случае отмечена агрессия самца ерноЗ крысы на пасюка.

/

Характерной особенность» поведения крыс в попарных ссаживаниях было длительное, часто более 2/3 времени эксперимента "окучивание" (длительное, не менее I минуты, пребывание в непосредственном контакте партнеров беа элементов агонистического поведения), Отмечалось оно как во внутри-, так и в межвидовых ссадя- . ваяиях. В тех случаях, когда имелись элементы агонистического поведения, длительность "окучивания" достоверно падала (среднее время скучивания в парах с агрессивным поведением 1,1 минуты и 4,9 минут в парах без агрессии, Р>0,99).

Аналогичные данные получены при анализе обонятельных контактов. Интенсивность обонятельных контактов для пар, в которых была отмечена агрессия было достоверно (р> 0,95} меньше. В парах с агрессивным поведением в среднем 4,9 контакта за опыт, а в остальных - В,0.

Полученные нами данные по ссаживанию подтверждает, что серые крысы, особенно самцы, агрессивнее черных. Причем от индивидуального уровня агрессивности зависит и проявление других элементов поведения: при увеличении агрессии уменьшается число обонятельных контактов и влементов нейтрально-дружелюбного поведения.

ГЛАВА 4. ПОВШНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЧЕРНЫХ И СЕРЫХ КРЫС НА ОТРАВЛЕННЫЕ ПРИМАНКИ

Как было показано выше, в зоне совместного обитания между серыми и черными крысами существуют конкурентные отношения, в которых доминирующее положение занимает пасюк. На межвидовые взаимоотношения серых и черных 1фыс в синантропных поселениях могут оказывать влияние доводимые дератизационные .работы. При проведении истребительных мероприятий, после гибили одного из ввдов, строения могут быть заселены другим. Физиологические и поведенческие

особенности серых и черных крнс, влиянииа на их гибель от роден-тицвдных приманок, могут давать прэимушества одному из видов. Таким образом,' система дератнзационных обработок в гшоговвдовых поселениях должна обеспечивать гибель обоих видов крыс.

4.1. Чувствительность черных и серых кшс к различным

родектпшдам.

Анализ литературы и проведенные нема дополнительные исследования показали, что разница в чувствительности черных и серых крыс к родентипидам когет быть весьма значительна. Различия могут быть столь велики, что препараты, с успехом применяемые против одного из видов, против другого оказываются бесполезными.

Наши работы показали, что по чувствительности к дифенацину зги взды отличаются в два раза. У черных крыс среднелеталыше дозировки - ДД-50 при однократном введении для самцов 1,3+0,13 ж/кг, для сачок 1,5+0,22 от/кг п для молодых зверьков Г,6+0,1 мг/кг, а у серых крыс для взрослых сшягов и самок - 2,8+0,2 ж/кг, а для молодых - 3,3+0,7 мг/кг. По чувствительности к монофторину разница еще больше, ДД-50 для взрослых серых крыс в наших экспериментах составила 6,3+0,33 иг/кг, а у молодых - II,9+0,96.мг/кг. У взрослых черных крыс - 2,1+0,2 кг/кг, а у молодых 5,2+0,74 мг/кг.

От чувствительности вида к тому или иному родентициду зависит не только выбор препарата, но н его концентрация в приманке. Большая чувствительность позволяет снизить концентрации роденти-цида при борьбе с конкретным видом.

4.2. Влияние концентрации радентндвдов в пищевой приманке

на ее поедаемость крысами.

Поведенческие реакции черных и серых крыс на родентввдцы с различным характером действия а при различных концентрациях про-

-парата изучались в экспериментах на группировках крыс в вольерах.

Серые ж черные крысы способны распознавать наличие родентииида в приманке и снижать.потребление корма с родеытвдидом во время опыта. Оба вида крыс способны различать как острые яды, так и актикоагулянты. Для всех испытанных препаратов, за исключением . этилфенацина, получено значительное снижение поедаемости примашш с ядом по сравнению с контрольной. Получены достоверные реакции на дифенацин у серых крыс при концентрации 0,0015$ и вике, у черных крыс в одном из случаев при концентрации дифенацина 0,00017$, у серых и черных крыс на монофгорин при концентрациях 0,005$ и 0,1%, а также у обоих видов на холикальциферол (готовая приманка "Квгнтокс").

Прослежены индивидуальные реакции грызунов и проведен анализ причин выживания крыс при контакте с рсдентицадами. Показана большая роль поведенческой устойчивости, особенно реакций вторичного избегания отравленной приманки (аверсии), которая может вырабатываться не только на острые яды, но и на яды пролонгированного действия. Пищевое поведение серых и черных крыс при контакте с отравленной приманкой было сходным и зависало предае всего от концентрации родентииида. Крысы достоверно отличали кормушку с ро-дентишдом от контрольной с аналогичным кормом без родентииида и в течении 1-2 дней у них вырабатывалась реакция избегания на предлагаемый препарат. Увеличение концентрации может приводить к выживанию большего числа животных за счет отказа части из них брать отравленную приманку как с острым ядом, например фосфидом пинка, так и с антикоагулянтамк, например с дифенацином.

Избегание приманки с рсдентицидами зависит от места располо- ■ кения кормушки, индивидуальной способности крыс распознавать ро-дентициды в приманке и социального ранга животного.

Предпочитаемость места расположения кормушки играет большую

роль для выживания крыс в тех случаях, когда животные не дифференцируют кормушку с родентшшдом и контрольную, во время опыта сохраняют те же пищевые стереотипы, что и до его начала. При более высоких концентрациях препарата часть зверьков в группировке после первых контактов с отравленной приманкой отказываются от нее, тогда как другие крысы продолжают орать корм. Лучше всего распознают наличие родентлцида доминантные особи, которые начинают брать только чистый корм, а подчиненные вынуждены кормиться из кормушки с родентшшдом.

Индивидуальные реакции крыс на родентицвды имеют особое значение при высоких концентрациях препарата. Как показали наши эксперименты {опыты с дифенапином, моно$торином, Фосфидом цинка), витавшие крысы отказывались от отравленной приманки на протяжении всего опыта. Именно такие осоои могут образовывать остаточные популяции, борьба с которыми затруднена.

ГЛАВА 5. РАЗРАБОТКА ОПТИМАЛЬНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ РОДИШВДЦОВ В ПИЩЕВОЙ ПРИМАНКЕ ДЛЯ БОРЬБЫ С КРЫСАМИ

Серые к черные крысы отличатся не только биологическими (вес животных, особенности пищевого поведения и т.д.), но и, как было показано ранее, физиологическими характеристиками (устойчивость к ядам).Поэтому при использовании пищевых приманок необходимо учитывать их видовые особенности. Концентрация родентишща должна быть таковой, чтоб животные получали летальную дозу при единичных подходах к приманке для острых ядов, а для ядое с кумулятивным эффектом за несколько подходов. Увеличение концентрации родентицидов сверх необходимого приводит к повышения поведенческой устойчивости и отказу- части грызунов от приманки.

Необходимую и достаточную концентрацию препарата в пищевой приманке можно расчитать дная количество корма, съедаемое крысами

•за один подход к .приманка (а) и летальную дозу для одного животного (в). Если принять условие, что гркзуm доязны полутать смертельную дозу за один подход к корыуике, то концентрацию родентк-цада (к) mosho расчитать по формуле: K=Vg

Количество препарата в летальной дозе ыоано гччислить исходя из ДЦ-100 и среднего веса животных, а количество съедаемого корха за один подход к кормушке мы определяли экспериментальным путем.

Разовое количество съеденного корма определялось в вольерных условиях во время суточных наблюдений. у черных крыс этот показатель определили за 15 суток прямых наблюдений над 6 группировками. Среднее потребление корма составило 2,2 г. за один подход к кормушке. у серых крыс разовое потребление корма было определено у 4 группировок за 10 суток, поедаемость приманки составила в среднем 1,4 г. за один подход.

При расчете летальной дозы в качестве среднего веса крыс брали средний вес животных из группировок, исползованных для определения разовой поедаемости приманки. У черных крыс средний вес животных был 183 г., а у серых - 217г.

Поскольку острые яды и яды с кумулятивным эффектом имеют различный характер действия, необходимо ввести соответствуйте коэффициенты. Расчитывая необходимую и достаточную концентрацию роден-тицвда однократного действия, на наш взгляд необходимо ввести добавочный коэффициент - 2, для гарантированного получения летальной дозы при однократном контакте с приманкой, а для родентншиов с кумулятивным эффектом ш вводим в расчетную формулу коэффициент снижающий содержание родентицида - 0,5.

Расчет концентрации родентишцов в приманке для двух видов крыс проведен на примере острого яда монофторана и антшсоагушшта с кумулятивным действием дкфенацина. Показано, что для черных крыс концентрация монофторина в приманке по сравнению с серыми

моает быть снижена в 3 раза, а дифенацпна в 3,5 раза.

При испытании в практических условиях показано, что при параллельном раскладывании приманку с 0,006% дафенацина крысы поедали в 1,5 раза больше, чем контрольную с 0,0155?.

Таким образом, особенности физиологической и поведенческой устойчивости крнс требуют дифференцированного подхода к борьбе с пи?л;, с учетом их видовой специфики.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сопряженное изменение ареалов серых и черных крыс позволяет предположить наличие конкурентных отношений меяду втими видами.

Полученные нами материалы показывают, что в тех местах, где обитает только черная крыса, она заселяет все типы построек. При сохранении предпочдтаемости верхних частей строений, чердачных помещений, черная крыса может заселять весь объем зданий вплоть до погребов и подвалов. Серые крысы, даже при отсутствии черных, предпочитают нижние части построек, практически не встречаясь в чердачных помещениях.

При совместном заселении двуш видами крыс одних построек, наблюдается их четкая пространственная изоляция. Серые крысы встречаются в подсобных помещениях, подполье, хозяйственных постройках, а черные занимают места недоступные для пасюков. Такая пространственная изоляция крыс обычно интропретнровалась как доказательств " различия экологических нша черной и серой крысы и отсутствия конкуренции между эти® видах® /Мэйер,Схоль, 1955; Лурье,Ковдшев, 1956; Мзбютадт,1959;'К^1П5с/>т«сид981/, Тем не менее, изменение бпотопического распределения, исчезновение из некоторых местообитаний черной крысы и снижение ее численности при вселении серой является прямыми доказательствами наличия конкурентных отношений меяду этими видами при доминировании серой крыса.

Как доказано нами на серив вольерных экспериментов, при попадании даае .незначительного количества серых крыс на территории черных, пасакн могут образовывать здесь устойчивые поселения. При этом на первых этапах колонизации вполне возмокно образование смешанных поселений с общей социальной структурой. Олнако, конкурентные отношения могут выражаться не только в агрессивных контактах, приводящих к элиминации черных крыс. Репродуктивная активность черных крыс в присутствии паспков значительно снижается. При подавлении размножения черных ярнс и успешном размножении серых происходит постепенное вытеснение черных крыс. Данные, полученные в контролируемых условиях вольер, и анализ материалов по естественным синантропным поселениям бтих видов показывает принципиальную возможность образования жизнеспособных поселений серых крыс на территории черных и малую вероятность обратного процесса.

Б гкзоантропных поселениях серые в черные крысы предпочитают различные биотопы. Основные поселения их в открытых стациях в значительной степени изолированны друг от друга, и конкуренция мззду ними по всей видимости отсутствует.

В постройках, при наличии вблизи них-крупных экзоантропннх поселений черных крыс и постоянном обмене особями мевду сшантроп-ной и экзоантропной частями популяции, некоторые помещения совместно используют как серые, так и черные крысы. После проведения истребительных работ в таких постройках, они вновь могут заселяться представителями обоих видов.

В серии попарных осваиваний на нейтральной территория показана большая агрессивность серых крыс по сравнению с черными как при ссатевання с представителями своего вида, так а в межвидовых ссаживаниях. Доминирование серых крыс прослежено такие на вольерных группировках и в естественных поселениях.

Дераткзациониые мероприятия, проводимые на границе ареалов

серых и черных крыс или в местах нх совместного распространения ¡логут быть малоэффективными для одного из видов, что приводит к смене видового состава, росту численности и изменении ареалов. От устойчивости вида зависит выбор родентицида и концентрация его в приманке. Вторым показателем, определяющим выливание грызунов при ¡контакте с отравленной приманкой является способность различать родентицид и отказываться от приманка с ядом.

Проведенные наш исследования на вольерных группировках показали, что серые и черные крысы способны различать препараты как >строго, так и пролонгированного действия. Уровень избегания в ¡олыгой степени зависит от концентрации родентицвда в приманке. Говышение концентрации родентицвда не всегда приводит к увеличено смертности, даже в условиях лестного вольерного эксперимента, ;а счет отказа большей части крыс от поедания приманки с роденти-ядом. Избегание крысами отравленной приманки зависит от ряда акторов: изначальной предпочитаемости кормушек, индивидуальной пособности распознавать родентицид и социального ранга животного.

Концентрация родентицвда дляна быть таковой, чтоб обеспечить олучение грнзунаш летальной доза при единичных подходах к при-' анкэ. Увеличение концентрации сверх необходимого вызовет повыше-ие поведенческой устойчивости и отказ, части особей от приманки.

Таким образом, сопряженное изменение ареалов двух видов крыс вязано о наличием межвидовых конкурентных отношений. При этом, э\гл1шруетзя в этой паре серая крыса может образовывать поселения з территории черных и постепенно вытеснять последних не только г счет прямой агрессии, но и за счет подавления размножения чер-IX крно з присутствии пасюков.

Проведение дератизацконных работ без учета видоспецифичности жет давать преимущества одному из ввдов, что сникает эффектив-зсть этих мероприятий и в ряде случаев приводит к смене видово-

• го состава крыс..

Наши данные показывают, что для каждого из видов необходим использовать ве только специфические родентицвды, но и подбираи соответствующие концентрации их в приманках.

ВЫВОДЫ

1. В совместных синантропных поселениях серых и черных крыс установлено наличие межвидовой конкуренции. Оба ввда заселяют стрс ения сходных типов. 3 отсутствии серых, черные 1фысы используют весь объем построек от чердаков до подвалов, а при совместном за селении серые крысы вытесняют черных из части местообитаний. Чер ные крысы остаются только в местах малодоступных пасюкам.

2. Экзоантропдае поселения серых и черных крыс имеют различную биотопическую приуроченность: серые крысы заселяют переувлажненные биотопы - берега рек, ручьев, а черные - сухие участки с гус той кустарниковой растительностью. Только в местах соприкосновения предпочитаемых биотопов (выход густых кустарниковых зарослей к ручью) могут совместно встречаться оба вида крыс.

3. Там, где имеются крупные экзоантрошше поселения черных крыс постройки могут заселяться обоими видами без четкой пространстве! ной изоляции. Такие совместные поселения на протяжении длительно: времени существуют только за счет постоянного обмена особями с ш зоангропной частью популяции.

4. В искусственных смешанных группировках серых и черных крыс в вольерах образуются общие социальные структуры. Отношения в тахт группировках могут вариировать от деспотического доминирования с« ркх крыс, в крайнем случае приводящем к гибели всех черных крыс 1 течёнии короткого времени, до длительного (8,5 месяцев - срок на-

Олюдетй) существования в единой системе социальных отношений с межвидовым половым я родительским поведением, но при доминирующем положении серых крыс. ^

5. Одним из механизмов снижения численности черны?: крыс в смешанных поселениях, кроме прямой агрессии, приводящей к гибели черных крыс или вытеснению их в места малодоступные для пасюка, является подавление размножения черных крыс в присутствии серых.

6. Экспериментально показана возможность возникновения новых по-селоюй серых крае при попадании отдельных особей этого вида (беременная сажа или пара крыс) на территорию, занятую черныши Обратный процесс невозможен.

7. Разница в физиологической устойчивости серых и черных крыс к родентицидам значительна. Эти различия мох^ут давать преимущества одному из видов при проведении дератизационшх работ в зоне сим-патрип.

В. Поведенческие реакции серых и черных крыс на отравленные припаю® сходны. Крысы способны распознавать очень низкие концентрации родентшдаов к для выживания отдельных особей большую роль играют механизмы поведенческой устойчивости. Ведущая роль' принадлежит реакции аверсии, которая вырабатывается не только на острые шы, но и на яды пролонгированного действия. При увеличении концентрации родентицйца в приманке реакции-избегания внракены силь-Поведенческая устойчивость зависит от социального ранга осо-5и и ее индивидуальных особенностей.

3. Концентрация роденткнида в приманке должна зависеть от физко-гогаческих и поведенческих особенностей видов и обеспечивать по-1учекг.е летатьннх доз даже при единичных подходах грызунов к при-«анке. для борьбы с черной крысой концентрации таких родентицидов сак монофгорин и дифенацнн могут Сыть значительно снижены.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБ^Т, ОШ/БЛЕКОЗАКШ ПО ТЕ?¿3 ДИССЕРТАЦИИ

1. Иутоза М.К.,Калинин 4.А.. Жабина Е.В. Влияние концентрация дкфенащша на лоедаемость пищевой приманки крысами //Вопросы дезинсекции и стерилизации. - М., 1986, - С. 157-161.

2. Калинин A.A., Шутова М.И. Разработка оптид-алышх концентраций ративддов в риаевой приманке для борьбы с черными :рнсаа: //Основные направления дезивфакщюнного дала. - №., 1987, - С. 99-102.

3. ¿Калинин A.A. Пространственное распределение черных и се-рдх крыс в местах их совместного обитания //Современные методы и средства дезинфекции и стерклиэашш. - М., 1989, - С. 164-168.

4. Шутова М.Й., Калинин A.A. О взаимоотношении серых и черных- крыс //5 съезд Всес. териол. о~ва: Тез. дом. - М., 19ЭС, - Т. 2, - С. 309.

5. Калинин A.A., Шутова М.И. Возможность длительного совместного обитания черных и серых крыс в естественных в лабораторных условиях //5 съезд Есес. териол. о-ва: Тез. докл. - Н., IS90,

- Т. 2, - С. 233-254.

6. Калинин A.A., Шутова М,И., 2абина E.H., Козлов А.Н. Отношение серых и черных крыс к отравленным приманкам //Материалы кон-ферсщки, посвященной памгти В.А.Судейюша. - М.. I98S, 10 с. /в печам/.

7. Калинин A.A., Шутова Взаимоотношения сорых и черных ирыс //Бсесоозн. кона, по синантропкнм грызунам. - Звенигород, 1930, 23 с. /в печати/.

Б. Савинепкая JLE., Рыльняков В.А., Дутова М.й.. Калинин A.A. з др. 0. новых препаратах для борьбы с гриауншк //Ьсесоюэн. конф. по оинантроЕным грызунам. - Звенигород, 2S30, 3 с. /в печати/.