Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Высшие разноусые чешуекрылые Байкальского заповедника

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Высшие разноусые чешуекрылые Байкальского заповедника"

П л п Г""1

и /',;'"

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах рукописи

БЕЛОВА Нина Александровна

ВЫСШИЕ РАЗНОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.00.09- Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва- 1998

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.

Научный руководитель - заслуженный деятель науки,

академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор, Е. Г. Мозолевская

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

Г. В. Линдеман кандидат биологических наук, В. К. Тузов

Ведущая организация - НИИ Зоологического музея МГУ им.

М.В. Ломоносова

Защита состоится 1998 года на заседании диссертационного совета Д 053.31.05. при Московском государственном университете леса по адресу: 141001, Мытшци-1, Московской обл., Московский государственный университет леса, в 10 час. 30 мин., в ауд. 313.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан «Гб " МЛ f>/?icf 199 8 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. Куликова

© Московский государственный университет леса, 1998 ЛР N 020718 от 02.02.1998 г.

Подписано к печати 13.03.98г. Тираж 100 экз.

Объем 1,0 пл. Заказ № ///

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская области, 1-я Институтская, 1, МГУЛ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется необходимостью всестороннего и глубокого познания всех компонентов природного комплекса Байкальского природного биосферного государственного заповедника, уникальностью и ценностью его лесов, неполной изученностью энгомофауны заповедника в целом и фауны чешуекрылых в частности.

Выбор темы определяется недостаточной изученностью многовидового и широко распространенного в растительных ассоциациях Южного Прибайкалья комплекса высших разноусых чешуекрылых (ГМегосега, Масго1ерь (1ор1ега) и высокой биоценотической значимостью этой группы растительноядных насекомых. Высшие разноусые чешуекрылые представляют собой многовидовую разнообразную по своей пищевой специализации, фенологии, обилию и значимости группу. Среди них, кроме широко распространенных, имеются и редкие виды, нуждающихся в охране. Изучение высших разноусых чешуекрылых входило в план инвентаризации энтомофауны Байкальского заповедника и проводилось автором настоящей диссертации в течение многолетнего периода (с 1982 года по настоящее время). Они являются удобным объектом изучения как наиболее доступная для сборов на источник света группа чешуекрылых, широко распространенная во всех биотопах заповедника. Изучение этой группы чешуекрылых, в состав которых входят многие виды хвое- и листогрызущих вредителей леса, диктуется также необходимостью организации в лесах заповедника эффективного лесоэнтомологи-ческого мониторинга и отработки методов такого мониторинга, адаптированных к условиям таежных лесов Прибайкалья.

Цель исследований заключается в выявлении видового состава и структуры высших разноусых чешуекрылых на территории заповедника и изучении их экологии и динамики численности в современный период.

В процессе исследований ставились следующие задачи:

выявление таксономической и зоогеографической структуры комплекса, кормовой специализации и биотопической приуроченности видов;

- выделение фенологических комплексов и изучение сроков и температурных условий их лёта;

изучение видового разнообразия комплекса высших разноусых чешуекрылых, выявление их уровня численности и изменчивости или стабильности динамики популяций видов;

установление перечня видов, представляющих потенциальную опасность для лесов заповедника, изучение их динамики численности и анализ погодных условий в периоды ее подъема и роста;

изучение видового состава и особенностей экологии чешуекрылых потенциально опасных и редких видов.

Теоретическая значимость и новизна результатов исследований заключается в том, что для прибрежной территории Байкальского заповедника выявлен и проанализирован видовой состав высших разноусых чешуекрылых из 327 видов, из которых 277 видов впервые найдены и внесены в список в результате исследований автора диссертации; проведен анализ таксономической, зоогеографической и экологической структуры комплекса, в том числе кормовой специализации и биотопической приуроченности, сроков и температурных условий их лёта; определены уровень и динамика численности видов и их разделение на группы, отличающиеся по типу динамики популяций и встречаемости. Выделены широко распространенные, потенциально опасные и редкие виды.

Практическая значимость исследований. Предложена методика для объективной оценки встречаемости, уровня численности высших разноусых чешуекрылых и его изменчивости. Созданный список высших разноусых чешуекрылых заповедника и данные по экологии видов могут быть использованы как часть регионального банка информации по состоянию энтомоком-плексов лесных биоценозов Южного Прибайкалья и в системе лесоэнтомо-логического мониторинга.

Результаты постоянных наблюдений за численностью высших разноусых чешуекрылых и данные по экологии некоторых значимых видов рекомендуются для использования при организации надзора за группой хвое- и листогрызущих насекомых и передачи службе защиты леса региона.

Коллекционные материалы по изучаемой группе чешуекрылых в том числе справочные материалы (506 экземпляров бабочек и 175 препаратов их гениталий) пополнили фонд музея заповедника и используются для определения видовой принадлежности чешуекрылых. Частично коллекции, собранные в заповеднике поступили в фонды Зоомузея МГУ (Москва) и музея ЗИН РАН (Санкт-Петербург).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), на Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991), на конференции "Энтомологические проблемы Байкальского региона" (Улан-Удэ, 1991) и на первой региональной конференции по проблеме "Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе" (Улан-Удэ, 1996).

Некоторые материалы диссертации использованы при создании научно-

технической продукции в рамках Всероссийской темы: "Принципы инвентаризации флоры и фауны в заповедниках" (Москва, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ (из них одна в соавторстве). Материалы исследований использованы также в ежегодных плановых отчетах Байкальского заповедника.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций и трех приложений, изложена на 118 страницах текста, содержит 22 таблицы и 21 рисунок. Список использованных литературных источников состоит из 123 наименований.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКА

Байкальский биосферный государственный заповедник расположен на территории республики Бурятия. Географическое положение территории заповедника определяется координатами: 51°05'-51°35' северной широты и 105°07'-105°23' восточной долготы. По строению поверхности на территории заповедника выделяется относительно равнинная приозерная часть и сильно расчлененный альпинотипный участок Хамар-Дабана, абсолютные высоты которого достигают 2300 м. Все реки, протекающие по территории заповедника, относятся к бассейну озера Байкал.

Континентальность климата на побережье сглажена. Самые холодные месяцы - январь и февраль (среднесуточная температура января -17,7° С). Лето прохладное и влажное (среднесуточная температура июля + 14,8° С). Среднегодовое количество осадков - 861,3 мм (по данным метеостанции "Танхой").

Источниками загрязнения атмосферы в южной части озера Байкал являются промышленные предприятия городов, расположенных как на берегу озера, так и на некотором удалении от него. Это Байкальский целлюлозно-бумажный комбинат, Селенгинский целлюлозно-бумажный комбинат и предприятия Иркутска, Ангарска, Усолья, Братска.

Около 95 % лесопокрытой площади сосредоточено на склонах крутизной до 35° при относительных высотах до 1000 м. По северному склону хребта Хамар-Дабан преобладают леса из пихты (Abies sibirica Led.) составляющие 42765 га или 53,0 % покрытой лесом площади этого склона. Леса с преобладанием сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) составляют 5 % покрытой лесом площади, березовые и осиновые леса - 9 %. Кедр (Pinus

sibirica Mayr.) занимает склоны северной покати Хамар-Дабана, он не образует чистых древостоев, с ним вместе в составе встречается значительная примесь пихты, в меньшей степени - ели и березы. В растительности гольцов верхней части лесного пояса важное место принадлежит кедровому стланику (P. pumila Pall.), занимающему 20 % лесопокрытой площади заповедника. Леса из ели (Picea obovata Led.) распространены, в основном, в поймах рек и их притоков. Общая площадь ельников составляет 1456 га или 1,8 % покрытой лесом площади.

Леса заповедника в историческом периоде почти не имеют случаев активного вмешательства в их жизнь, за исключением рубок на прибайкальских террасах, вызванных строительством железной дороги и поселков вдоль берега Байкала и прокладкой трассы ЛЭП.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал диссертации собран в течение 11 лет. Основные исследования проводились в северной части территории заповедника, представляющей собой прибрежные террасы оз. Байкал и северный склон хребта Хамар-Дабан.

Изучение видового состава чешуекрылых проводилось путем обычных энтомологических сборов во время маршрутных ходов по территории заповедника, а также путем отлова на свет в нескольких опорных пунктах, а именно: в устье р. Мишихи в 1981, 1982, 1984 гг.; в устье р. Осиновки в 1982, 1984, 1985, 1988-1990 гг.; в окрестностях пос. Танхой на водоразделе рек Осиновки (Танхойской) и Безголовки в 1991-1995 годах. Применялись традиционные энтомологические методы: лов и учет количества чешуекрылых при помощи сачка, ручной сбор гусениц с кормовых растений, отряхивание гусениц на подстилку, лов на свет с применением стационарных свето-ловушек с ультрафиолетовым источником излучения. Для каждого вида были заведены карточки встреч с указанием дат, места наблюдений и числа зарегистрированных особей.

Основу приведенного в диссертации списка высших разноусых чешуекрылых составили сборы автора. Наряду с этим использована коллекция чешуекрылых экспедиции кафедры экологии и защиты леса Московского государственного университета леса, работавшей в заповеднике в 1983-1984 гг.

Определение бабочек проводилось с помощью известных определителей и атласов М. Koch /1975, 1976/, S. Bleszynsky /1965, 1966/, F.N. Pierce /1909, 1952/, Г.С. Золотаренко /1970/, Э. Гофмана, H.A. Холодковского /1897/, О.И. Мержеевской /1971/, а также путем сравнения отловленных экземпляров с материалами коллекции чешуекрылых ЗИН. Систематический порядок при

составлении таксономического списка был принят по работам: Robert W. Poole /1989/, В. С. Кононенко /1989/, Я.Р. Вийдалеппа /1976,1977, 1979/, Р. Ivinskis /1993/.

Для проведения анализа зоогеографической приуроченности видов были использованы сведения из литературных источников об ареалах видов.

Для выявления кормовой приуроченности видов проводились наблюдения за питанием гусениц ряда видов и использовались литературные данные.

Разделение чешуекрылых на фенологические группы проведено на основании многолетних данных наблюдения за временем их лёта. В дни сборов фиксировалась среднесуточная и минимальная температура воздуха. Графики сезонной динамики лёта ночных чешуекрылых во взаимосвязи с температурой за 10 лет выполнялись при помощи графической программы Microsoft Excel "Мастер Диаграмм". Сведения о температуре и осадках взяты из данных метеостанции "Танхой".

В целях установления критериев степени обилия и стабильности уровня численности видов была проведена статистическая обработка данных годичного и периодического сезонного улова бабочек у светоловушки в пос. Танхой в течение 11 сезонов. Для статистического анализа данных использовался микрокалькулятор и стандартная программа компьютера FP AT TOWER 133.

Для выяснения взаимосвязи между динамикой популяций отдельных видов и погодой вычислены некоторые годичные и сезонные метеопоказатели за 14 лет с 1982 по 1995 год /Воронцов, 1982; Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984/. Это гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) с мая по сентябрь, гидротермический коэффициент Рубцова (Ar), коэффициенты водности за год (Кводн. год.) и за период лёта (Кводн. 5).

Всего в исследованиях использованы результаты 220 уловов бабочек (ловушко-дней) и более 22 тысяч экземпляров чешуекрылых.

Автор очень признателен сотрудникам ЗИН РАН (Санкт-Петербург) за предоставленную возможность сравнивать сборы совок с материалами коллекции ЗИН, сотруднику ЗИН (Санкт-Петербург) И. Л. Сухаревой, сотрудникам зоологического музея МГУ (Москва) Е. М. Антоновой и А. В. Свиридову за постоянную помощь и консультации в определении совок и пядениц и предоставлении каталогов для составления таксономических списков, сотруднику КГУ (Киев) 3. Ф. Ключко за помощь в определении совок подсемейства металловидок, сотруднику Прибайкальского экологического музея В.Н. Моложникову, сотрудникам заповедника: Л.В.Субботиной, Е.Г. Марту-совой за консультативную помощь. Особую признательность автор выражает

сотрудникам кафедры экологии и защиты леса МГУЛ и инженеру Московского специализированного лесоустроительного предприятия Комаровской Л.Ф, за ценную консультативную и техническую помощь по оформлению диссертации, а также моим друзьям и семье за неоценимые и постоянные помощь и поддержку.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ВЫСШИХ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПОВЕДНИКА

Как известно, начало изучения энтомофауны Прибайкалья и в том числе высших разноусых чешуекрылых можно датировать еще серединой прошлого века. Свой вклад в изучение чешекрылых Прибайкалья внесли многие отечественные ученые прошлых лет и современного периода. На территории Байкальского заповедника почти с момента его организации также велись фрагментарные энтомологические исследования энтомофауны и лепи-доптерофауны. В 1990 году были подведены итоги инвентаризации насекомых Байкальского заповедника. В результате составлен список выявленных к настоящему времени видов. Он включает 1013 видов насекомых из 8 отрядов и 86 семейств, в том числе: веснянки (Plecoptera) - 5 семейств, 22 вида; равнокрылые хоботные (Homoptera) - 3 семейства, 11 видов; полужесткокрылые (Hemiptera) 8 семейств, 46 видов; сетчатокрылые (Neuroptera) - 1 семейство, 3 вида; перепончатокрылые (Hymenoptera) - 7 семейств, 91 вид; двукрылые (Diptera) - 4 семейства, 116 видов; жуки (Coleóptera) - 35 семейств, 379 видов; чешуекрылые (Lepidoptera) - 23 семейства, 345 видов. В диссертации подробно освещен вклад каждого исследователя в эту важную для заповедника работу.

Изучение видового состава высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника, которое являлось частью плановой темы по инвентаризации его энтомофауны, проводилось в течение 12-летнего периода, как указывалось выше, с использованием стационарных источников света и обычных энтомологических сборов в прибрежной части его территории, на которой представлены типичные для Южного Прибайкалья растительные ассоциации: темнохвойные леса северного склона хребта Хамар-Дабан, смешанные кедровые леса, березняки, осинники и пойменные леса с участием тополя, осины, ольхи, ивы, черемухи и болотные и лугово-степные фитоценозы.

Список высших разноусых чешуекрылых (Heterocera) северной части заповедника на основании всего комплекса данных, включающих материалы собственных сборов автора (277 видов), материалы экспедиции МГУЛ и не-

которые данные других специалистов, работавших в заповеднике, в настоящее время включает 327 вида и 188 родов чешуекрылых. Они являются представителями 5 надсемейств, 10 семейств 21 подсемейства. Таксономический список высших разноусых чешуекрылых помещен в приложении 1.

Наибольшим разнообразием отличаются семейства совок (171 вид), пядениц (104 вида), хохлаток (18 видов) и медведиц (10 видов), остальные семейства содержат небольшое количество видов, число которых в каждом из них составляет от 5 до 1.

Большая часть выявленных видов высших разноусых чешуекрылых (171) относится к видам с транспалеарктическим типом ареала, 41 виду присущ европейско-сибирский ареал, 31 - голарктический. Кроме того существуют виды с палеаркткческим (10), сибирским (10), восточно-сибирским (4), южно-сибирским (3), восточно-палеарктическим (4), китайско-монгольским (2), монгольским (1) ареалами и два вида - космополита (Ochropleura plecta и Xestia c-nigrum).

4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПОВЕДНИКА

4.1. Трофические группы и кормовая специализация высших разноусых чешуекрылых

Анализ трофических связей высших разноусых чешуекрылых заповедника позволил разделить их на дендрофильных (52,1 %) и хортофильных (47,9 %), в том числе 14 % из них относены к корнегрызущим и представлены преимущественно совками подсемейства Noctuinae.

Анализ позволил выделить среди наиболее многовидовых и биоценоти-чески значимых семейств монофагов, олигофагов и полифагов и проследить специфику кормовых связей внутри этих семейств. Большая часть представителей семейств совок и пядениц являются полифагами, причем у совок таковых подавляющее большинство (76,1 %). В целом к полифагам относятся 53,1 % высших разноусых чешуекрылых. К олигофагам относится меньшее число видов (34,9 %). Монофаги составляют незначительную долю (12 %) группы высших разноусых чешуекрылых.

Распределение дендрофильных высших разноусых чешуекрылых по кормовым породам позволило сделать вывод об абсолютном преобладании среди них развивающихся на лиственных породах видов: на березе (86 видов), на тополе (41), иве (30), осине и ольхе (соответственно 35 и 30 видов). Меньшая часть видов развивается на хвойных породах: на пихте, ели, кедре

и сосне обыкновенной, соответственно, 8, 9, 5 и 11 видов. Видовое разнообразие групп высших разноусых чешуекрылых на тех или иных породах объясняется представленностью последних на исследуемой части территории заповедника.

4.2. Биотопическая приуроченность видов и комплексов высших разноусых чешуекрылых на территории заповедника

Район сбора и наблюдений включал типичные для территории заповедника биотопы, входящие в перечень её разнообразных ландшафтных подразделений. На основании данных о кормовой специализации высших разноусых чешуекрылых сделан вывод об их биотопической приуроченности (табл.4.1) Правомерность такого подхода объясняется труднодоступностью резко пересеченной территории заповедника, активностью большинства высших разноусых чешуекрылых только в ночное время и отсутствием переносного достаточно мощного источника света, позволяющего проводить сборы в каждом типе биотопа.

Таблица 4.1

Биотопическая приуроченность чешуекрылых

Количество видов обитателей разных биотопов, шт.

Семейство хвой- лесов из мел- поймен- болот- лугово-

ных колиственных ных ле- ных це- степных

лесов пород сов нозов ценозов

БрЫпасЬе 1 1 3

АгсШ(1ае - 2 1 - 4

Ьазюсатр1с1ае 1 1 1 - 1

Мо1:о<к>пис1ае - 7 10 - -

Ьутап1шс1ае 2 2 2 - -

ЕпёгопнсЫае - 1 - - -

ТЬуаПпске - - 1 1 -

Ыос1шс1ае 7 37 31 5 94

Оеотейёае 9 21 23 ■ 4 38

Итого, шт./% 20/6,5 72/23,1 69/22,2 10/3,2 140/45

Как видно из таблицы, к обитателям хвойных лесов отнесено 20 видов, к обитателям березняков, ивняков и осинников - 72, пойменных лесов - 69, к

обитателям болотных и лугово-степных фитоценозов, соответственно, 10 и 140 видов. Такое распределение высших разноусых чешуекрылых по биотопам объясняется как размером территории, занимаемой этими биотопами в исследуемой части заповедника, так и разнообразием кормовых растений в растительных сообществах этих биотопов.

4.3 Фенологические группы высших разноусых чешуекрылых

Благодаря многолетним и многоразовым в течение сезонов уловам бабочек у светоловушек удалось изучить приуроченность отдельных видов к конкретным сезонным периодам, динамику их лёта в течение отдельных лет и сезонов и определить температурные условия в начале и в период массового лёта.

Выделено пять основных и два менее распространенных фенологических комплекса высших разноусых чешуекрылых в условиях Южного Прибайкалья по времени их лёта: весенний (конец апреля - начало мая), весенне-летний (май - начало июня), раннелетний (начало июня), летний (июль), осенний (с июля до конца сентября). Небольшая часть видов либо летает и осенью, и весной (4 вида), либо не имеет выраженного периода лёта и встречается в течение всего сезона (3 вида). Наибольшее число видов относится к раннелетней (151) и летней (96 видов) группам.

Для периодов лёта бабочек названных фенологических комплексов определены температурные условия: минимальные, среднесуточные и оптимальные температуры (последние соответствуют периодам массового лета бабочек). Как и следовало ожидать, у видов весеннего и осеннего комплексов эти температуры значительно ниже, чем у представителей других комплексов. Для всех бабочек разных фенологических комплексов высших разноусых чешуекрылых заповедника оптимальные среднесуточные температуры лёта колеблются в диапазоне от 9 до 18, чаще между 12-15 градусами С.

Установлена корреляционная связь между интенсивностью лёта высших разноусых чешуекрылых и минимальными и среднесуточными температурами в период их лёта, она выражается как:

у = 261.18 х (min) - 311.18 и у = 8.27 х (сред)+ 827.39,

где у - количество летающих бабочек и х (min) и х (сред) - минимальная и среднесуточная температуры.

Видовое разнообразие летающих бабочек разных фенологических групп значительно больше зависит от минимальных, чем от среднесуточных температур, что связано с их лётом в сумерки или ночью и соответствующими

этому времени минимальными суточными температурами. При этом дш массового лета и дни появления максимального количества видов для бабо чек разных фенологических комплексов практически совпадают.

Самое ранее начало лета, согласно данным 11-летних наблюдений, за фиксировано 25 апреля (1988 г.), а самое позднее окончание лёта - 25 сен тября (1994 г.). Появление максимума видов наблюдалось в период с 26 июн: по начало августа. Одновременный лет наибольшего числа видов (59, 58 и 5' видов) зафиксирован в разные годы 12 июля (1984), 28 июля (1985) и 5 июл: (1995) в сумеречные и ночные часы с температурами от 10 до 14°С.

Наибольшая численность летающих бабочек наблюдается с 4 июля по ! августа, 60 % случаев приходится на июль, 40 % - на август.

5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И УРОВЕНЬ ЧИСЛЕННОСТИ ВЫСШИХ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПОВЕДНИКА

Видовое разнообразие комплекса высших разноусых чешуекрылых за поведника варьирует как в целом, так и по отдельным мновидовым семейст вам по годам, при этом суммарное количество высших разноусых чешуекрылых заповедника намного (в 1,5 - 2 раза) превышает количество выявленны> в течение одного сезона видов. На основании этого можно сделать вывод с достаточно полной изученности к настоящему времени ядра этого энтомо-комплекса, характерного для современного состояния природных систем заповедника и его компонентов.

Чаще всего фаунистические работы по выявлению видового состав; проводятся на протяжении одного-двух лет, и критерием обилия вида является процент его особей от общего числа особей в сборах. Как показали многолетние исследования, это не даёт объективной характеристики численности видов, так как она зависит от многих факторов и не является стабильной.

Для выяснения относительной численности дендрофильных чешуекрылых вначале использовались два параметра: а) количество особей дендрофильных видов, отмеченных у светоловушек за 11 лет наблюдений; б) частота встреч по годам - процент лет, в течении которых особи появлялись у ловушки.

Выделено пять градаций обилия видов по суммарному количеству отловленных за 11 лет бабочек в сборах: 1) от 1 до 20,2) от 21 до 40,3) от 41 дс 100,4) от 101 до 200 и 5) более 200 штук особей.

Данные сведены в таблицу численности дендрофильных чешуекрылых (табл. 5.1).

Как видно из таблицы, существует прямая связь между массовостью

улова 148 видов дендрофильных высших разноусых чешуекрылых и частотой их встреч по годам. Так для 77 представителей 1-ой малочисленной группы частота встреч колеблется от 1 до 7 раз в 12 лет, а для самой многочисленной 5-ой группы она изменяется за этот же период от 9 до 12, то есть практически виды попадаются в улов почти ежегодно.

Таблица 5.1

Взаимосвязь численности части группы высших разноусых чешуекрылых с частотой встреч

Частота, количество лет Число видов с количеством особей: Всего

1-20 20-40 41-100 101-200 >200

1 25 - - - - 25

2 12 - - - - 12

3 8 - 1 - - 9

4 11 1 - - - 12

5 10 2 - - - 12

6 8 1 1 - - 10

7 3 6 2 - - 11

8 - 5 2 - 2 9

9 - 2 8 1 I 12

10 - 4 8 4 3 19

11 - - 4 - 3 7

12 - - 1 2 7 10

Всего: 77 21 27 7 16 148

Для определения среднего уровня численности и ее варьирования у 70 видов дендрофильных чешуекрылых подсчитан средний сезонный улов бабочек за 11 лет и его изменчивость, которая колеблется от 54,4 до 316,5 %.

Согласно изменчивости уровня численности виды разделены на стабильные с небольшими колебаниями численности и нестабильные. Стабильные виды имеют, примерно, одинаковую численность во все годы наблюдений. Коэффициент вариации сезонного улова у них не превышает 100 %. Большинство видов высших разноусых чешуекрылых, если не учитывать редких, имеют небольшие колебания численности. Коэффициент вариации сезонного улова колеблется у них от 101 до 150 %. К видам с нестабильным

уровнем численности относятся чешуекрылые с коэффициентом изменчивости сезонного улова выше 150 %, они при благоприятных для их развития условиях способны давать вспышки размножения.

В результате на основании объективных критериев получены важные для науки и практики данные о распределении 148 видов дендрофильных высших разноусых чешуекрылых заповедника по группам с разной встречаемостью во времени и пространстве и с разными уровнями численности популяций и его изменчивостью. Первые 4 группы можно назвать обычными, пятую группу - редкими видами (табл. 5.2)

Таблица 5.2

Распределение 148 видов разноусых чешуекрылых заповедника на группы с разной встречаемостью и уровнем численности

Критерии Группы высших разноусых чешуекрылых

1 2 3 4 5

Доля особей вида в многолетних сборах, % >2,0 1,1-2,0 0,4-1,0 0,1-0,3 <0,1

Средний улов за сезон ( X, шт.) >17,1 17,1-9,1 9,0-1,6 1,5-0,3 <0,3

и его варьирование, (V %) 54,0316,5 115,6177,3 54,4-204,2 98,5246,5 128,1310,2

Частота встреч по годам, % 100 67-99 50-66 25-49 8-24

Итого, шт. / % 12/8,1 5/3,4 43/29,0 51/34,5 37/25

Как показывают данные таблицы, редкие виды (группа 5) характеризуются малой долей участия в общих сборах (менее 0,1 %), малым числом особей в уловах за сезон (в среднем за год менее 0,3 особей, по данным многолетних наблюдений). Встречаемость редких видов по годам тоже достаточно низкая от 8 до 25 %, то есть от одного раза в 12 лет до одного раза в 4 года. Изменчивость среднего улова за один сезон очень велика, следовательно, уровень численности нестабилен.

Среди обычных видов можно выделить виды доминанты (группа 1) и субдоминанты (группа 2), обладающие достаточно высоким, но сильно изменчивым (у доминантов) уровнем численности. Их разделение на 1-ую и 2-ую группу проведено по совокупности всех признаков.

Две последующие 3-ья и 4-ая группы могут быть условно названы обычными со средним и низким уровнем численности видами. Для них характерны как достаточно стабильный, так и нестабильный уровни плотности популяций и несколько меньшая по сравнению с первыми двумя группами чешуекрылых встречаемость по годам (50-66 и 25-49 %).

Соотношение числа видов в названных пяти группах чешуекрылых следующее: группы доминантов и субдоминантов включают наименьшее число видов, соответственно 8,1 и 3,4 % от общего их числа, а наиболее представительными являются следующие три группы видов: обычные со средним уровнем численности (29,0 %), обычные с низким уровнем численности (34,5 %) и редкие виды (25 %). Такое соотношение, по-видимому, закономерно для любых природных экосистем. При этом к высшим разноусым чешуекрылым с большими колебаниями численности относятся 30,4 % учитываемых видов. Среди доминантов это ивовая волнянка (Leucoma salicis), совки - Enargia paleacea и Anaplectoides prasina, пяденицы - Electrophaes corylata и Hydrio-mena furcata. Среди видов обычных со средней численностью медведица (Miltochrista miniata), сибирский коконопряд (Dendrolimus superans sibiricus), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), совки - Euplexia lucipara, Catocala nupta, Paradiarsia sobrina, пяденицы Trichopteryx carpinata и Cabera exanthemata.

В лесах заповедника самое нестабильное чешуекрылое из исследуемой группы - ивовая волнянка (Leucoma salicis). Коэффициент флюктуации, равный 26,4, показывает возможность двадцатишестикратного увеличения плотности ее популяций. Довольно значительные отклонения от средней плотности популяций наблюдались также у совок Anaplectoides prasina (коэффициент флуктуации 6,3), Enargia paleacea (5,0), Hydriomena furcata (4,9).

На основании всей совокупности данных можно сделать вывод о том, что высшие разноусые чешуекрылые заповедника со стабильной численностью и небольшими её колебаниями можно отнести (по Исаеву и др.) к группе насекомых со стабильной динамикой численности и с её небольшими флюктуациями. Насекомые с нестабильной динамикой численности (коэффициент флюктуации плотности популяции от 2,5 до 6,3) можно отнести к видам с продромальным типом динамики числениости, наблюдаемые подъёмы численности которых не вызывают существенных изменений в биогеоценозах. К видам с эруптивным типом динамики численности, если судить по данным 11-летних наблюдений, в условиях заповедника можно отнести лишь один из приведенных выше видов - ивовую волнянку.

Одиннадцатилетний период наблюдений позволил выявить эти виды и

. проследить условия, в которых эти подъёмы численности проходили. Анализ показал, что гидротермический коэффициент Селянинова в годы наших исследований колебался от 2,6 до 5,5, годовой коэффициент водности - от 73,2 до 144,6 % и коэффициент водности за вегетационный период - от 67,1 до 155 %. Таким образом, судя по приведенным данным, на анализируемом участке Южного Прибайкалья за весь период наблюдений не было "сухих и жарких" лет, а были лишь годы с определенными отклонениями температур и сумм осадков от нормы: 1) нормальные, 2) с осадками ниже нормы, 3) значительно ниже нормы, 4) выше нормы и 5) и значительно выше нормы.

В 1982 году зафиксировано 112 особей пяденицы Lomaspilis marginata. В 1983 - 1984 гг. наблюдался подъём численности ивовой волнянки (Leucoma salicis). В 1988-1989 гг. - совки Anaplectoídes prasina. В 1991 году - совки Brachylomia viminalis. В 1993-1994 гг.-совки Enargia paleacea.

Анализ метеоданных показывает, что пяденица Lomaspilis marginata, совки Anaplectoides prasina и Enargia paleacea относятся к мезофилам. А ивовая волнянка (Leucoma salicis) и совка Brachylomia viminalis - гигрофильные виды.

Как видно, на побережье оз. Байкал с характерным для этого района нестабильным и влажным климатом доминируют и могут иметь высокий подъём численности преимущественно гигрофильные и мезофильные виды. В целом для популяций чешуекрылых с продормальным и эруптивным типами их динамики в условиях заповедника, где антропогенное влияние сведено к минимуму, их численность, достаточно хорошо регулируется естественными абиотическими и биотическими факторами.

6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЛЕСО-ХОЗЯЙСТВЕННО ЗНАЧИМЫХ И РЕДКИХ ВИДОВ ВЫСШИХ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

Небольшое число видов исследуемой группы чешуекрылых, как было показано выше, способны к резким всплескам численности и представляют потенциальную угрозу для лесных насаждений.

Анализ показал, что большая их часть относится к экологической группировке обитателей пойменных лесов. Это преимущественно потребители листьев ивы, тополя и березы.

По характеру зоогеографического распределения большинство анализируемых видов имеет широкий траспапеарктический ареал. По одному виду имеют голарктический, европейско-сибирский и один вид (Dendrolimus su-perans sibiricus) сибирский ареал.

Составлено представление о сроках и температурных условиях лёта потенциально опасных видов высших разноусых чешуекрылых заповедника. Лёт проходит в широком интервале минимальных температур от 0 до 18°С. Минимальная температура массового лёта большинства видов колеблется от 9,1 до 12°С. Оптимальная среднесуточная температура лёта большинства видов, в том числе и такого опасного вида как сибирский шелкопряд, - от 15,1 до 18°С. Такие условия в районе исследований наблюдаются в период лёта сибирского шелкопряда (в июле — начале августа) нечасто. Это говорит о ма-ловероятности возникновения вспышек его массового размножения на прибайкальских террасах. Сибирский шелкопряд имеет в условиях Байкальского заповедника двухгодовую генерацию. Лёт сибирского шелкопряда наблюдается каждый год с преимуществом в четные годы. Выявленная при обследованиях его численность всегда соответствовала слабой степени заселенности древостоев. Вспышек его массового размножения на территории лесов заповедника не отмечалось.

На основании многолетних исследований составлен список 48 редких видов высших разноусых чешуекрылых заповедника, для которых в диссертации приведены данные об их кормовых растениях и сроках их лёта.

Большая часть редких видов имеет широкий транспалеарктический ареал, среди них имеется и значительный процент европейско-сибирских видов, 2 вида имеют голарктическое распространение, по одному виду имеют восточно-сибирский, восточно-палеарктический и китайско-монгольский ареалы. Все редкие виды заслуживают охраны и дальнейшего изучения.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы и рекомендации.

1. Список видового состава высших разноусых чешуекрылых заповедника в настоящее время включает 327 вида. В него вошли представители 10 семейств, в том числе совки (171 вид), пяденицы (104), хохлатки (18) и медведицы (10), бражники (5), коконопряды (5), волнянки (5), серпокрылки (4), совковидки (4), шелкопряды березовые (1 вид).

2. Большая часть выявленных видов высших разноусых чешуекрылых (171) относится к видам с транспалеарктическим типом ареала, 41 виду присущ европейско-сибирский ареал, 31 - голарктический. Кроме того существуют виды с палеарктическим (10), сибирским (10), восточно-сибирским (4), южно-сибирским (3), восточнопалеарктическим (4), китайско-монгольским (2), монгольским (1) ареалом, и два вида - космополиты.

3. Анализ трофических связей высших разноусых чешуекрылых заповедника позволил разделить их на дендрофильных (52,1 %) и хортофильных (47,9 %), в том числе 14 % из них относены к корнегрызущим. Анализ позволил выделить среди наиболее многовидовых и биоценотически значимых семейств монофагов, олигофагов и полифагов.

Абсолютное большинство дендрофильных видов высших разноусых чешуекрылых развивается на лиственных породах: на березе (86 видов), на тополе (41), иве (30), осине и ольхе (соответственно 35 и 30 видов). Меньшая часть развивается на хвойных породах: на пихте, ели, кедре и сосне обыкновенной, соответственно, 8, 9, 5 и 11 видов, что объясняется представленностью различных пород деревьев на исследуемой части территории заповедника.

4. К обитателям хвойных лесов отнесено 20 или видов, березняков, ивняков и осинников — 72, пойменных лесов - 69, к обитателям болотных и лу-гово-степных фитоценозов соответственно 10 и 140 видов. Такое распределение высших разноусых чешуекрылых по биотопам объясняется размером территории, занимаемой этими биотопами в исследуемой части заповеднике и разнообразием кормовых растений в растительных сообществах этих биотопов.

5. Выделено пять основных и два менее распространенных фенологических комплекса высших разноусых чешуекрылых в условиях Южного Прибайкалья по времени их лёта: весенний (конец апреля - начало мая), весенне-летний (май - начало июня), ранне-летний (начало июня), летний (июль) осенний (с июля до конца сентября). Наибольшее число видов относится * ранне-летней (151) и летней (96 видов) группам.

6. Для периодов лёта бабочек названных фенологических комплекси определены температурные условия: минимальные, среднесуточные и оптимальные температуры, последние соответствуют периодам массового лет* бабочек.. Для всех бабочек разных фенологических комплексов высших разноусых чешуекрылых заповедника оптимальные среднесуточные температуры лёта колеблются в диапазоне от 9 до 18°С, чаще между 12 - 15°С.

7. Видовое разнообразие летающих бабочек разных фенологическго групп значительно больше зависит от минимальных, чем от среднесуточны? температур, что связано с их лётом в сумерки или ночью и соответствующими этому времени минимальными суточными температурами. При этом дш массового лета и дни появления максимального количества видов для бабо чек разных фенологических комплексов практически совпадают. Появление максимума видов наблюдается в период с 26 июня по начало августа.

8. Суммарное количество высших разноусых чешуекрылых заповедник:

намного (в 1,5-2 раза) превышает количество выявленных в течение одного сезона видов. На основании этого можно сделать вывод о достаточно полной изученности к настоящему времени ядра этого энтомокомплекса, характерного для современного состояния природных систем заповедника и его компонентов.

9. Установлена прямая связь между массовостью улова 148 видов денд-рофильных высших разноусых чешуекрылых и частотой их встреч по годам, чем больше доля особей в сборах, тем большее число лет они встречаются. Изменчивость сезонного улова бабочек за 11 лет колеблется от 54,4 до 316,5 %.

10. На основании объективных критериев получены данные о распределении 148 видов дендрофильных высших разноусых чешуекрылых заповедника по группам с разной встречаемостью во времени и пространстве и с разными уровнями численности популяций и его изменчивостью. Первые 4 группы можно назвать обычными, пятую группу - редкими видами.

Среди обычных видов можно выделить виды доминанты и субдоминанты, обладающие достаточно высоким, но сильно изменчивым (у доминантов) уровнем численности. Две последующие группы могут быть условно названы обычными со средним и низким уровнем численности.

11. Группы доминантов и субдоминантов включают наименьшее число видов, соответственно 8,1 и 3,4 % от общего их числа, а наиболее представительными являются следующие три группы: обычные со средним уровнем численности (29,0%) и с низким уровнем численности (34,5 %) и редкие виды (25 %). Такое соотношение, по-видимому, закономерно для любых природных экосистем.

12. Самый нестабильный вид чешуекрылых из исследуемой группы -ивовая волнянка (коэффициент флуктуации 26,4). Довольно значительные отклонения от средней плотности популяций наблюдались также у совок Апар1есилс1е8 ргазта (коэффициент флюктуации 6,3), Епа^а ра1еасеа (5.0), Нуйпошепа £игса& (4,9). Насекомые с нестабильной динамикой численности (коэффициент флюктуации плотности популяции от 2,5 до 6,3) можно отнести к видам с продромальным типом динамики численности. К видам с эруптивным типом динамики численностив условиях заповедника можно отнести лишь ивовую волнянку.

13. Анализ погодных за годы исследований показал, что на побережье оз. Байкал с характерным для этого района нестабильным и влажным климатом доминируют и могут иметь высокий подъём численности преимущественно гигрофильные и мезофильные виды чешуекрылых. В целом для популяций чешуекрылых с продормальным и эруптивным типами их динамики в

условиях заповедника, где антропогенное влияние сведено к минимуму, ю численность достаточно хорошо регулируется естественными абиотическим! и биотическими факторами. Лишь небольшое число видов исследуемо! группы чешуекрылых способно к резким всплескам численности и представ ляют потенциальную угрозу для лесных насаждений.

14. Лёт потенциально опасных видов высших разноусых чешуекрылы) заповедника проходит в широком интервале минимальных температур от ( до 18°С. Минимальная температура массового лёта большинства видов ко леблется от 9,1 до 12°С. Оптимальная среднесуточная температура лёт; большинства видов, в том числе и такого опасного вида как сибирский шел копряд, - от 15,1 до 18°С. Сибирский шелкопряд имеет в условиях заповед ника двухгодовую генерацию, его лёт наблюдается каждый год с преимуще ством в четные годы, его вспышки массового размножения . в заповедники! не отмечались.

15. Для 48 редких видов высших разноусых чешуекрылых заповедника составлена таблица, характеризующая их трофические связи и сроки и уело вия лёта. Все редкие виды подлежат охране и дальнейшему изучению.

16. Полученные в процессе исследований материалы позволяют соста вить рекомендации по усовершенствованию десоэнтомологического монито ринга в Байкальском заповеднике с включением в него как одного из важ нейших объектов группы высших разноусых чешуекрылых в качестве значи мой в биоценотическом отношении части энтомокомплекса лесных экоси стем. Они заключаются в следующем:

а) признать успешным использование в качестве одного из эффективны; средств контроля и наблюдения за названной группой чешуекрылых стацио нарные светоловушки, расширив район их использования в пределах ряд; населенных пунктов на территории и вблизи территории заповедника, гда имеется стационарное электроснабжение;

б) упорядочить систему наблюдений за высшими разноусыми чешуе крылыми, определив и ограничив периодичность и сроки применения свето ловушек с учетом данных об оптимальных температурах и сроках массовой лёта бабочек пяти основных фенологических комплексов;

в) расширить районы наблюдения за высшими разноусыми чешуекры лыми заповедника за счет охвата новых территорий, в том числе площадей занимаемых темнохвойными и светлохвойными лесами в среднегорных I высокогорных участках южного склона хребта Хамар-Дабан и на его север ном склоне с увеличением охвата коренных типов лесных экосистем запо ведника, представленных в этих участках; использовать для этой цели мар шрутные обследования с применением кроме обычных энтомологически:

сборов современных компактных переносных светоловушек;

г) выделить на территории заповедника в качестве участков постоянного наблюдения (природных инсектариев) наиболее типичные биотопы - местообитания определенных комплексов высших разноусых чешуекрылых - для проведения там плановых учетов численности их популяций в определенные сроки, соответствующие появлению там наибольшего числа видов и массовому лёту представителей основных фенологических комплексов;

д) выбрать среди представителей высших разноусых чешуекрылых заповедника ряд лесохозяйственно значимых видов и приступить к изучению их биологии и закономерностей динамики численности для получения данных для службы лесозащиты Прибайкалья.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Белова H.A. О некоторых результатах учетов чешуекрылых Байкальского заповедника//Система лесоэнтомологического мониторинга. Красноярск, 1985. - С. 78-80

2.Белова H.A. Высшие разноусые чешуекрылые (Heterocera, Macrolepidoptera) Байкальского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. - С. 83-98

3. Белова H.A. Булавоусые чешуекрылые Байкальского заповедника // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск: Наука, 1987. - С.14 (в соавторстве с Галасьевой Т.В.)

4. Белова H.A. О динамике численности непарного шелкопряда в районе Байкальского заповедника // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. - С. 7

5. Белова H.A. Высшие разноусые чешуекрылые (Heterocera, Macrolepidoptera) Байкальского заповедника. (Аннотированный список) // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1988. - С. 5-23

6. Белова H.A. О динамике численности высших разноусых чешуекрылых (Heterocera, Macrolepidoptera) Байкальского заповедника// Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Ч.З. Новгород, 1990. - С. 18-19

7. Белова H.A. Влияние температуры воздуха на динамику численности высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника. // Биология и ведение государственных кадастров. Улан-Удэ, 1991. - С. 59

8. Белова H.A. Краткий обзор фауны дендрофильных чешуекрылых Южного Прибайкалья И Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Т. 2. М., 1991. - С. 52-53

9. Белова H.A. О результатах инвентаризации энтомофауны Байкальско-

го заповедника // Энтомологические проблемы Байкальского регтона. Улан-Удэ, 1991.-С. 24

10. Белова H.A. О лесопатологическом мониторинге в Байкальском заповеднике // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Т. 2. Красноярск, 1996.-С. 302-303

11. Белова H.A. Видовой состав высших разноусых чешуекрылых Байкальского заповедника // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе. Улан-Удэ, 1996. - С. 142-143

12.Belova N.A. Lepidoptera of Baikalsky Park, USSR // Directory of Lepidoptera conservation projects. Melsbourne, 1990. - S. 31