Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) в г. Тобольске

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) в г. Тобольске"

На правах рукописи

003058653 и ~ » ¿ии/

Галич Дмитрий Евгеньевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШИХ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРЮОРТЕКА, МАСКОНЕТЕЯОСЕЯА) В Г. ТОБОЛЬСКЕ

Специальность 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2007

003058659

Работа выполнена на кафедрах экологии и генетики ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет» и зоологии и экологии ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт имени Д И Менделеева»

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор Дой Рольф Максимович!

доктор биологических наук Пак Ирина Владимировна

Официальные оппоненты

доктор ветеринарных наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ Сивков Геннадий Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент Соромотин Андрей Владимирович

Ведущая организация ГОУ ВПО «Ишимский государственный педагогический институт имени П Ершова»

Защита состоится И мая 2007 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212 274 08 в Тюменском государственном университете по адресу 625043 г Тюмень, ул Пирогова, 3 Тел 8(3452)46-78-96 Факс 8(3452)46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета и на сайте http //www utmn ru

Автореферат разослан « » апреля 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета, д б н

С Н Гашев

Актуальность работы. Сохранение дикой природы и всех ее компонентов является одной из важнейших задач современности Описанию этой проблемы, которая связана, прежде всего, с сокращением числа видов живых существ, а также поиском путей возможного ее решения посвящено не мало работ (Варли, Градуелл и др, 1978)

По подсчетам ученых к 2010-2015 гг биота может утратить до 10-15% видов (Алтухов, 2004), что приведет к трудно прогнозируемым последствиям, так как каждый вид обладает неповторимым генофондом, сложившимся в результате естественного отбора в процессе его эволюции, поэтому с исчезновением его утратятся уникальные генные сочетания

Особого внимания при этом заслуживают насекомые, в том числе и высшие разноусые чешуекрылые, которые играют в жизни человека значительную роль Высшие разноусые чешуекрылые представляют интерес для человека не только как часть дикой природы, но и как объекты, широко использующиеся в различных направлениях жизни в промышленности (получение шелка), в сельском хозяйстве (опылители), в медицине (получение биологически активных соединений), в научных целях (создание культур) и эстетических (коллекционирование) и тд В последние годы широкую популярность приобрело использование насекомых в качестве тест-систем, биоиндикаторов качества окружающей среды (Леонтьев, 2006) В связи с этим интерес к высшим разноусым чешуекрылым в настоящее время существенно возрос

Особую значимость в свете экологизации науки приобрело культивирование животных и растений, от примитивных до высокоорганизованных организмов Значительную роль в этом направлении занимают культуры насекомых В настоящее время освоена технология разведения не менее 500-600 видов насекомых Значительную часть этих насекомых содержат для научных целей - изучения биологии, физиологии, особенностей развития и т д Спектр использования культур широк, а это является четким доказательством того, что их разведение будет расширяться из года в год

Западная Сибирь, подзона южной тайги, имеет свои природно-климатические особенности, которые оказывают своеобразное влияние на животный мир При этом экологические особенности и видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых на данной территории изучены недостаточно Отсутствие системных исследований в этом направлении делают данную работу актуальной

Очевидно, что городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных, и далеко не все из них могут к ней приспособиться К сожалению, сведения о насекомых в условиях городской среды весьма немногочисленны, поэтому данная работа позволит восполнить пробел по высшим разноусым чешуекрылым

Цель работы - оценка видового разнообразия и экологических особенностей 15 высших разноусых чешуекрылых в городе Тобольске

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи

1 Определить, видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых, в г Тобольске

2 Изучить особенности динамики лета разных видов высших разноусых чешуекрылых

3 Исследовать особенности половозрастной структуры 15 видов высших разноусых чешуекрылых

4 Оценить морфологическую изменчивость высших разноусых чешуекрылых, на разных стадиях развития, в естественных условиях и при разведении в лаборатории

5 Отметить редкие виды высших разноусых чешуекрылых, в условиях города Тобольска

Теоретическая значимость и паучная новизна Впервые на территории г Тобольска детально изучено биоразнообразие высших разноусых чешуекрылых и на примере 15-ти видов доминирующих семейств, охарактеризованы их эколого-биологические особенности

Впервые в Тюменской области проведено лабораторное выращивание высших разноусых чешуекрылых На основе природных и лабораторных наблюдений установлены закономерности формирования популяций насекомых в естественных и искусственных условиях Получены данные, характеризующие воспроизводительную способность исследуемых видов, проведен морфологический анализ насекомых на стадии яйца, личинки, куколки и имаго Обнаружено 6 видов высших разноусых чешуекрылых занесенных в Красную книгу Тюменской области

Впервые получены данные о зараженности высших разноусых чешуекрылых на разных стадиях развития паразитами, а также оценен уровень заболевания флашерией Установлен процент смертности при зимней диапаузе исследуемых видов на разных стадиях развития в условиях г Тобольска Отмечены в г Тобольске 6 редких видов, три из которых описаны впервые

Практическая значимость исследования Полученные данные могут быть использованы в комплексных исследованиях с целью получения точных характеристик для оценки состояния популяций высших разноусых чешуекрылых

Разработанные методики высушивания, воспроизводства и фиксации высших разноусых чешуекрылых позволяют получать массовый материал на разных стадиях развития, что может быть использовано при проведении научных исследований, практикумов, создании коллекций Разработанные методики внедрены на Тобольской биологической станции РАН Изготовленные коллекции высших разноусых чешуекрылых неоднократно участвовали в выставках

Апробация. Результаты исследований докладывались с 2003 по 2007 гг на кафедре зоологии с основами экологии Тобольского Государственного Педагогического Института имени Д И Менделеева, а также на конференциях «Тобольск Научный 2005, 2006» Тобольской биологической станции РАН С 2005 года были апробированы на следующих конференциях «Менделеевские чтения 2005, 2006, 2007» г Тобольск, Всероссийской научно - практической конференции «Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия», Пенза 2006, IX Международной научно-практической, экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» г Белгород, 2006, а также на «Словцовских чтениях - 2006», г Тюмень Положения, выносимые на защиту.

1 Биоразнообразие высших разноусых чешуекрылых г Тобольска представлено 204 видами, принадлежащим к 10 семействам

2 Преобразование природных биотопов в городские приводит к обеднению сообщества высших разноусых чешуекрылых

3 Разработанная методика содержания и разведения высших разноусых чешуекрылых позволяет получать массовый материал для изучения экологических особенностей разных видов высших разноусых чешуекрылых

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК

Структура и объем работы. Работа включает введение, главы "Обзор литературы", "Материал и методы исследований", "Результаты исследований", "Обсуждение", а также выводы, список литературы, и приложение Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 3 рисунка и 48 таблиц Список литературы насчитывает 150 источника, из которых 17- на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В этой главе приводится общая характеристика высших разноусых чешуекрылых, обсуждаются методы оценки видового разнообразия, характеристики популяционной структуры половая, возрастная, полиморфизм и его проявления, оценивается влияние разнообразных факторов на развитие насекомых В обзоре также затронуты вопросы о диапаузе у насекомых, динамике лета Приводится история изучения высших разноусых чешуекрылых в Тюменской области, описание редких видов, а также краткая характеристика объектов исследования (15 видов высших разноусых чешуекрылых)

Глава 2. Материалы и методы исследования

Исследования проводили на территории г Тобольска с 2003 по 2006 гт Материалом исследования послужили высшие разноусые чешуекрылые (Macroheterocera)

Природный материал (имаго, гусеницы, куколки, яйца) собирали в течение 4-х лет, на территории г Тобольска, в трех районах Сборы материала осуществлялись ежегодно в течение 5-ти месяцев (с мая по сентябрь), систематически 1 раз в 10 дней, независимо от погодных условий

За четыре года исследований было совершено 120 учетных экскурсий 60 ночных и 60 дневных, общей продолжительностью 960 часов

Одновременно с наблюдениями и сборами материала в естественных условиях провели лабораторное выращивание 15-ти видов высших разноусых чешуекрылых

Данные о числе экземпляров, собранных в исследуемых биотопах и выращенных в лаборатории, за период исследований представлены в таблице 1

Таблица 1 Количество высших разноусых чешуекрылых, отловленных в г. Тобольске и полученных в лабораторных условиях с 2003 по 2006 гг

Стадия Общее количество экз /шт по г Тобольску Количество особей 15-ти видов

Природные сборы Лаб выращивания

Imago 1292 517 1335

Ova 991 957 16346

Larva 387 252 1689

Pupa 146 78 1464

Общ кол экз 2816 1804 20834

2 1. Описание районов исследования

Первый район исследования - центр города (6 мкр - территория хлебокомбината, молокозавода и прилегающая к ним березовая роща) Координаты (N 58°13 162', Е 068*16 308') Характеризуется высоким процентом преобразованности (60%) территории под городскую застройку Растительность представлена березой повислой и пушистой - Betula pendula and alba, a также ивой остролистной - Saltx acutifolia, ивой пятитычинковой - Salix pentandra, тополем черным - Populus mgra Реже встречаются виды клен ясенелистный - Acer negundo, рябина обыкновенная - Sorbus aucuporia, среди кустарников встречаются роза майская - Rosa majolis Травостой злаково-разнотравный с преобладанием пырея ползучего -Agropyron repens

Второй район исследования - граница нагорной и подгорной части города, (территория сада Ермака и Кремля) Координаты (N 58°11 987', Е 06845 428') Преобразовано не менее (30%) территории под городскую застройку На этой территории представлено большое разнообразие видов растений тополь черный -Populus mgra, береза повислая и пушистая - Betula pendula and alba, ива пятитычинковая - Salix pentandra, липа сердечная - Tilia cordata Виды хвойных деревьев немногочисленны, представлены елью европейской - Picea abies, сосной обыкновенной - Pinus sylvestres, сосной сибирской - Pinus sibiricus Встречаются также виды клен ясенелистный - Acer negundo, яблоней лесной - Malus sylvestres, рябина обыкновенная - Sorbus aucuporia, среди кустарников встречаются роза майская - Rosa majolis Травостой злаково-разнотравный

Третий район исследования - окраина города (лыжная база за стадионом «Нефтехимик») Координаты (N 58'12 546', Е 068*17 227') Преобразовано 10% территории под застройку Встречаются следующие виды береза повислая и пушистая - Betula pendula and alba, осина - Populus tremula, ива белая - Salix alba, ива пятитычинковая - Salix pentandra, липа сердечная - Tilia cordata, сосна обыкновенная - Pinus sylvestres, яблоня лесная - Malus sylvestres, рябина обыкновенная - Sorbus aucuporia, среди кустарников встречаются роза майская -Rosa majolis и жимолость обыкновенная или лесная - Lomcera xylosteum Травостой злаково-сложноцветно-разнотравный

Определение растительного покрова велось по следующим определителям растений (Губанов, Киселев и др , 1991, Новиков, Губанов, 1991, Губанов, Киселев и др , 2004) Определение координат осуществлялось с помощью GPS

2.2. Методы исследований

Изучение экологических особенностей высших разноусых

чешуекрылых, обитающих в г Тобольске, проводилось на разных стадиях развития -от яйца до имаго, что потребовало применения разнообразных методик

2 2.1. Методы полевых исследований

Учет имаго

Осуществлялся методом ручного сбора, на ловушках со световым экраном Отлов на территории города, производился наиболее эффективным способом с использованием невысоких, открытых уличных фонарей, мощностью лампы не менее 400 Вт, расположенных у высоких заборов или стен, которые служили прототипом светового экрана А также методом маршрутного учета Прокладывались маршруты протяженностью 2 км, шириной 1,5 м, в каждом районе исследования

Учет кладок

Метод маршрутного учета На территории исследуемых биотопов производился осмотр наиболее благоприятных мест для откладки, (стволы деревьев, нижняя сторона листьев кормовых субстратов) Учет личинок

Осуществлялся несколькими методами

Метод маршрутного учета В исследуемых биотопах маршруты посещались систематически, по строгому графику, независимо от погодных условий

Учет по повреждениям Все исследуемые виды, на личиночной стадии являлись фитофагами Наносимые растениям повреждения обычно хорошо видны На основе осмотра кормовых субстратов исследуемых видов осуществлялся сбор личинок

Учет по экскрементам Листогрызущие насекомые (на личиночной стадии) учитывались и по экскрементам По наличию экскрементов на субстратах определялось присутствие гусениц и их примерный возраст Учет куколок

Куколки большинства видов высших разноусых чешуекрылых имеют непосредственную связь с почвой Поэтому на территории исследуемых биотопов был использован метод почвенных раскопок (Бухкало, Сергеева и др, 2006) Почвенные пробы отбирались три раза в год весной, летом и осенью, с использованием рачки 25x25 см, пробы 16 шт, на площади 1 м2, на глубину 3 - 5 см, (Гиляров, Стриганова, 1987) Одновременно использовался ручной сбор куколок видов, не связанных с почвой, окукливающихся в трещинах коры деревьев, между ветвей в сплетенных листьях (некоторые коконопряды, пяденицы, совки, хохлатки, волнянки)

2.2 2. Методы лабораторных исследований

Лабораторное выращивание Применялись следующие способы лабораторного выращивания

1 Доращивание отловленных, разновозрастных гусениц, куколок и кладок, собранных в 3-х биотопах

2 Лабораторное выращивание - отлов самок в природе, получение от них кладок яиц, выращивание до половозрелого состояния и воспроизводство

Все работы проводились в созданной мини - лаборатории, максимально приспособленной под выращивание и воспроизводство высших разноусых чешуекрылых - фитофагов

Мини - лаборатория была построена с учетом основных принципов лабораторного выращивания насекомых с сохранением абиотических условий максимально приближенных к природным

Все статистические расчеты производились по стандартным методам (Лакин, 1990) и с использованием пакета программ «STATAN» (Гашев, 1996)

Глава 3. Результаты исследований 3.1. Видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых в городе Тобольске

За период исследования было выявлено 204 вида высших разноусых чешуекрылых, относящихся к 10 семействам

Собранная нами коллекция, высших разноусых чешуекрылых на сегодняшний день является самой большой из известных на данной территории Результаты

проведенных исследований по изучению видового разнообразия в трех районах г Тобольска представлены в таблице 2

Таблица 2 Высшие разноусые чешуекрылые г Тобольска с 2003 по 2006 гг

№ Семейства Количество подсемейств Количество видов

вид %

1 Saturnudae 1 1 0,49

2 Lasiocampidae 2 5 2,45

3 Sphmgidae 2 7 3,43

4 Geometndae 5 61 29,9

5 Drepamdae 1 3 1,47

6 Thyatridae - 3 1,47

7 Noctuidae 13 94 46,1

8 Notodontidae 3 16 7,84

9 Lymantrndae - 6 2,94

10 Arctudae 2 8 3,92

Всего 10 29 204 100

Следует отметить, что количественные показатели семейств соответствуют общей тенденции распределения видов Доминантам является семейство НосШи1ае , субдоминантам семейство Сеотетйае, третье место занимает семейство ЫогосЬтМае, остальные семейства малочисленны и представлены в порядке убывания видов АгсШйае, Sphmgldae, ЬутапЯийае, Ьаносатр^ае, Огератс!ае, ТкуаШс1ае, ЪаЫгпийае

При получении данных о видовом разнообразии в разных районах исследования возникла необходимость сравнения их с помощью индекса видового разнообразия, рассчитанного по формуле Р Маргалефа (таблица 3)

Таблица 3 Расчеты индекса видового богатства

Индекс по биотопам Первый район исследования Второй район исследования Третий район исследования

Индекс видового богатства 16,9 23,8 19,8

Индекс по годам 2003 г 2004 г 2005 г 2006 г

Индекс видового богатства 20,0 13,5 25,7 14,7

Анализ данных позволил сделать заключение о том, что большее число видов на стадии имаго обнаруживается во втором районе исследовании (155 видов), условия в котором, очевидно, наиболее приемлемы для высших разноусых чешуекрылых Наименьшее число видов (95 видов) отмечено в 1 районе исследования, отличающийся от других большим числом промышленных предприятия и большей площадью застройки

О зависимости видового разнообразия от многих факторов, и в частности от климатических условий, свидетельствуют данные об общем числе видов высших разноусых чешуекрылых, отмеченных в разные годы Самыми малочисленными были 2004 г (74 вида) и 2006 г (82 вида) В остальные годы было отмечено от 116 видов (2003 г) до 161 (2005)

Очевидно, на колебания численности видов оказали влияние разные погодные условия этих лет

3.2. Динамика лета высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске, за период исследования

Изучение динамики лета высших разноусых чешуекрылых проводилось в трех районах исследования, на территории г Тобольска с 2003 по 2006 гг

Исследования динамики лета высших разноусых чешуекрылых в г Тобольске выявили своеобразный волнообразный характер лета, особенности которого связаны не только с индивидуальными особенностями развития, но и с температурным режимом и осадками на исследуемой территории Максимум лета для представителей разных семейств отмечен в разные месяцы Для большинства видов - это июнь -июль, однако встречаются виды, у которых максимумы лета наблюдаются в мае (.Agita tau, род Archiearis и Orthosiä), и в августе (Роесйосатра populi, Ennomos autumnand)

3.3. Влияние различных факторов среды на исследуемые виды высших разноусых чешуекрылых

В условиях Западной Сибири сложился особый комплекс погодных факторов, оказывающий на организм насекомого часто прямое (лимитирующее) действие, которое может, отразиться на сроках развития, активности, и жизнедеятельности в целом Отмечено прямое (лимитирующее) действие температуры в условиях г Тобольска на всех виды, без исключения Так, виды осенние и весенние Роесйосатра populi, Ennomos autumnaria, Agita tau оказались наиболее холодостойкими и способными летать при температуре воздуха от +10° +13°С, менее холодостойкими, оказались виды, лет которых приходится на июнь - июль Они способны к активному лету при температуре от + 13° +14"С (таблица 4) Таблица 4 Влияние температуры на активность лета исследуемых видов высших

разноусых чешуекрылых с 2003 по 2006 гг

№ Вид Количество экз /шт Активность имаго при температура в "С

С Юдо 11 С 11 до 12 С 12 до 13 С 13 до 14 <г, о ч «t и С 15 до 16 С 16 до 17 |С 17 до 18 С 18 до 19 С 19 до 20 С 20 до 21 С 21 до 22

Весенние виды

1 | AgliatauL |41|-|-l + l + l + l + l + l + l + l + l + l*

Раннелетние виды

2 Biston betularia L 36 - - + + + + + + * * * *

3 Falcaría lacertínana L 31 - - + + + + + + * * * *

4 Notodonta ziczac L 32 - - - + + + + + + * « *

5 Clostera curtula L 33 - - - + + + + + + * * *

6 Deilephüa elpenor L 31 - - - + + + + + + * * *

7 Hyles gain Rott 33 - - - + + + + + + * * *

8 Hemaris fuciformis L 29 - - - - - - + + + + + +

9 Gastropacha quercifolia L 32 - - - + + + + + + * * *

10 Spilosoma menathastri Esp 40 - + + + + + + + * * * *

Среднелетние виды

11 Nonagria typhae Thnbg 30 - I - - + + + + + + * * *

12 Lymantria dispar L 40 - ¡ - - + + + + + + * * *

Позднелетние виды

13 1 CatocalanuptaL | 38 |-| - i + | + | + | + | + | + | + !*|*| *

Осенние виды

14 Ennomos autumnariaWer 42 - - + + + + + + * * * *

15 Роесйосатра populi L 30 + + + + + + + + * * i *

+ Активность лета 1 2 7 14 14 14 15 15 10 2 2 1

- Отсутствие активности 14 13 8 1 1 1 и 0 0 0 0 0

♦Данных нет Ü Ü 0 0 0 0 0 0 5 13 13 14

Исследование активности лета имаго самцов и самок 15 видов высших разноусых чешуекрылых было проведено на светоловушках, и отчасти днем Проведение ночных учетов осуществляли периодически с переходом от одного района исследования к другому, за одну ночь каждый посещали 2-3 раза (таблица 5) Учёт активности имаго в течение суток выявил практически однотипную картину у всех видов, за исключением 4-х Все исследуемые виды отличаются активностью с 23 ч до 2 часов утра Причем, активность нарастает и достигает максимальных показателей к 24 ч У двух видов Agha tau и Lymantria dispar отмечена активность самцов днем, а у Hyles gain отмечена активность обоих полов днем Hemaris fuciformis, вообще перешел к дневному образу жизни

Таблица 5 Активность имаго исследуемых видов, по часам, на светоловушках и отчасти днем, в исследуемых биотопах

Активность имаго высших разноусых чешуекрылых,

Вид Количеств исследованн экз /шт День Ночь

8 (N ÍN i 8 о г f, <4 1 г <N CN s Tt- (N г m СЧ о В ГЧ г <4 о 8^ о г m o 8' ГЧ o 8 Ч- о 8' m о 8 1Л о 8' "St О 8 о 8' w> о

1 Agita tau L 18с? 232 7d od' 02 5d' IIP 6d' 122 Ос? 02 od1 0?A Od' od' 02 od1

2 Gastropacha quercifolia L 23с? 92 od' od1 6dT °?„ 13c? 4d' 42 od' 02 od' Od' 0? od' 4

3 Poecilocampa populi L 23 с? 72 od' 4d' 4 10c? 4 6d' 22, id' 22 0c? 02 od1 02 2d 02 od 02

4 Deilephila elpenor L 6cí 249 od' od' 4 od' 4d' 132 id1 4 od' 02, od 4 ld1 od 02,

5 Hyles gala Rott 5¿ 282 4d od' 02 Od' lo 122 id' Od' 02 od' 02 od 22 od 02

6 Hemaris fuciformis L 23d1 62 23c? 62 Od' 4 od' 02 0dT od' Od' od 4 Od' od 02

7 Ennomos autumnaria Wemb 29d 132 0c? 02 7d' 12 21c? 122 leí Od' 02 od' о? od1 02 Od 4 od

8 Biston betulana L 31с? 52 0c? 02 Od' o? 2dT 02 18c? lid' Ос? 09 od 02 od' °4 od' 02

9 Falcaría lacertinaria L 23с? 82 od' 02 od' 8c? 12 15c? 4 od' od' 02 0c? 02 od 02 od 02

10 Catocala nupta L 28<? 102 od' 02 4d' 19c? 72 3d' 22 2d' 12 od' Ч od' 02 od 02 od 02

11 Nonagria typhae Thnbg 17с? 132 od' Ч od °2 0c? 5d' 22 7d' sä 52 od 02 od 02 od 02

12 Notodonta ziczac L 22с? 102 od' 02 od' 4 od' 02 96 °?„ 12c? lef 0c? 4 Od 02, od' 02

13 Clostera curtula L 22с? 112 Od' 02 od' 02 3d' o? 12d 102 7d' 12 Od' 02 od' 02 od' 02 od' 09

14 Lymantrta dispar L 25с? 152 6d' 02 od' od' 4 8dT lie? 102 od' 0c? 02 0c? 02 od 02

15 Spilosoma menathastri Esp 32с? 82 Od' od' 02 2d' 6d' 2?я 19c? 52 5d' 12 od' 02 od 02 od 02

Всего экз 517 3276' 1902 40c? 22 od' 02 33c? 212 139c? 982 101c? 592 ii<? 82 od 02 3d 22 od 02

% d 63,2% 12,2 ±1,81 0 10 ±1,66 ♦42,4 ±2,73 ♦30,8 ±2,55 3,35 ±0,99 0 0,91 ±0,50 0 ±

2 36,8% 1,05 ±0,74 0 11 ±2,27 ♦51,5 ±3,62 *31 ±3,36 4,2 ±1,46 0 1,05 ±0,74 0 ±

Примечание * различия статистически достоверны

Наряду с исследованиями активности лета на светоловушках на светоловушках В течение 2003 - 2006 годов нами были проведены регулярные наблюдения по изучению влияния влажности воздуха на активность лета исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых Был исключен вид, Hemaris fuciformis, так как он перешел к дневному образу жизни и его поведение приближено к поведению булавоусых чешуекрылых Было отмечено, что влажность воздуха не влияет на активность лета исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых в г Тобольске Нами было установлено, что особое влияние на высших разноусых чешуекрылых оказывают атмосферные осадки, в виде дождя и тумана Отмечено, что мелкий моросящий дождь практически не влияет на активность лета высших разноусых чешуекрылых, а сильный проливной дождь снижает активность более мелких видов и плохо летающих, и наоборот, усиливает лет крупных, хорошо летающих видов особенно Sphmgidae

3.4. Пищевые субстраты высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске

При изучении личиночной стадии 15 видов высших разноусых чешуекрылых, собранных на территории г Тобольска, одной из важнейших задач явилось изучение пищевых субстратов Отмечено, что преобладают олигофаги (9 видов) над монофагами (5 видов), полифаги представлены 1 видом - Spilosoma menathastri

3 5. Влияние зимней диапаузы на выживаемость высших разноусых чешуекрылых

Процесс зимней диапаузы в суровых условиях Западной Сибири приобретает особую значимость На стадии яйца из исследуемых видов зимуют 5 видов Это Poecilocampa populi, Ennomos autumnaria, Catocala nupta, Nonagria typhae, Lymantria dispar За весь период исследования, кладок, получаемых от самок, и зимующих в естественных условиях на территории г Тобольска, смертность не была зафиксирована ни у одного вида На личиночной стадии, зимняя диапауза отмечена у 2-х из 15 исследованных видов Показано, что смертность варьирует от 14,7% до 35,1% у разных видов в разные годы Так, самые низкие показатели были отмечены с 2005 по 2006 гг (14,7%), а самый высокий с 2004 по 2005 гт (35,1%) Смертность куколок занимает среднее положение среди выше рассмотренных (таблица 6) Таблица 6 Доля особей погибших в период зимовки на стадии куколки

в г Тобольске, за период исследования

№ Вид Стадия Смертность куколок

Колич исслед экз 2003-04 Колич исслед экз 2004 -05 Колич исслед экз 2005 -06

шт %±т% 1НТ %±ш% шт %±т %

1 Agha tauL куколка - - - - - - 46 10 21,7 ±6,07

2 Deilephila elpenor L куколка 50 3 6,00 ±3,35 33 1 3,03 ±2,98 40 10 25,0 ±6,84

3 Hyles galu Rott куколка 109 2 1,83 ±1,28 97 7 7,21 ±2,62 - - -

4 Hemaris fuciformis L куколка - - - 35 5 14,3 ±5,91 - - -

5 Biston betularia L куколка 61 19 31,1 ±5,92 - - - - - -

6 Falcaría lacertinaria L куколка - - - 20 1 5,00 ±4,87 26 2 7,69 ±3,22

7 Notodonta ziczac L куколка - - - 61 5 8,19 ±3,51 20 4 20,0 ±8,94

8 Clostera curtula L куколка - - - 30 6 20,0 ±7,^0 13 2 15,4 ±10,0

Среднее 73,3 8 13,5 46 4,2 9,61 29 5,6 14,2

3 6. Роль биотических факторов

В процессе анализа материала, собранного в исследуемых районах выяснилось, что многие экземпляры были заражены паразитами

Зараженные экземпляры находились на разных стадиях развития (яйцо, личинки и куколки)

В 2002 году у Hemaris fuciformis были обнаружены яйца, зараженные наездниками яйцеедами После этого, ежегодно с 2003 по 2006 год, осуществляли сбор яиц Hemaris fuciformis , на кустах жимолости лесной с целью проведения паразитологического анализа

Кроме того, была предпринята попытка изучения уровня зараженности яиц других видов, в частности Hyles gain, путем получения грены и фиксации ее на помеченном кормовом субстрате, на период, чуть меньше инкубационного и учет зараженности

Количество зараженных яиц было различным у двух видов Число зараженных яиц было больше у вида Hyles gain, причем степень зараженности был в разные годы различным В 2005 году этот показатель достиг 46,2% У вида Hemaris fuciformis эти показатели ниже В 2003 году составляли 0%, но в 2004 году показатель составил 27,5%

На личиночной стадии выявлена зараженность наездниками, ежемухами, и наиболее часто встречаемым заболеванием «флашерией» Полученные данные свидетельствуют о высокой зараженности 9 видов из 15 исследуемых наездниками Причем, степень зараженности личинок некоторых видов, таких как Biston betularia, Notodonta ziczac остается стабильно высокой во все годы исследования У трех видов обнаружена зараженность личинок ежемухами К сожалению, собранный материал является малочисленным, но, тем не менее, даже среди единичных, собранных нами личинок, обнаруживаются зараженные особи

«Флашерия» была обнаружена нами у 7 видов из 15 видов Показатели зараженности были различными у видов и колебались в разные годы от 0% до 100%

Почвенные раскопки в исследуемых биотопах и ручной сбор куколок, позволил собрать малочисленный материал, которой все же выявил зараженность куколок Столь малочисленный материал не позволил провести объективный анализ Единственно, что можно отметить, что в 2004 и 2005 годах число зараженных куколок было значительным

3.7. Популяционная структура основных 15-ти видов высших разноусых чешуекрылых

Из всех отмеченных в г Тобольске высших разноусых чешуекрылых было отобрано для детального исследования 15 видов Эти виды относятся к разным семействам

Число особей исследуемых видов сумме не превышают 40% от общего количества экземпляров (1292), 204 видов, отмеченных в г Тобольске с 2003 по 2006 гг Частота встречаемости особей разных видов представлена на рис 1

Примечание один вид Hemaris fuciformis не отмечен в рисунке 1, так как основные сборы имаго были проведены в дополнительном биотопе, на «завальном кладбище» Все расчеты произведены по общему количеству экземпляров (1292 экз), которые были приняты за 100%, принадлежащие к 204 видам

Рис. 1. Встречаемость особей исследуемых видов в трех районах исследования в г.

Тобольске с 2003 по 2006 гг. При изучении имагинальяой стадии были расмотреппы соотношение самцов и самок, полиморфизм по окраске крыльев и изменчивость по ряду признаков, таких как длина передних крыльев и масса имаго самцов и самок.

Определение пола у особей исследуемых видов производили по вторичным половым признакам: по размерам тела; окраске, усикам и брюшку. Соотношение полов было определено у всех 15 видов, при этом показатели заметно различались (таблица^).

Таблица 8, Соотношение самцов и самок у исследуемых видов высших разлоусых ^_^__чешуекрылмч г. Тобольска, 2003-2006 ¡т.___

№ Вид Природные учеты

Общее колич, экз./шт. в 5 Соотношение £9

I Aglia lau L 41 18 23 1:1,3

2 Gastropacha quera folia L 32 23 9 2.6: 1

3 Poecilocampa populi L 30 23 7 3,3: 1

4 Deilephila elpenor L 30 6 24 1:4.0

5 Hyks galii Rotl 33 5 28 1:5,6

6 Hemaris fuciformis L 29 23 6 3,8: 1

7 Ennomos auíumnaríaWernb 42 29 13 2,2: 1

8 Biston betularia L 36 31 5 6,2: 1

9 Falcaría lacertinaña L 31 23 8 1.9:1

10 Catocala nupta L 38 28 10 2,8: 1

11 Nonagria typhae Thnbg 30 17 13 1,3: 1

12 Noto Juma ziczac L 32 22 10 2,2: I

13 Clostera curtida L 33 22 11 2,0:1

14 Lymanrria dispar L 40 25 15 1,7: 1

15 Spilosoma menathastri Esp 40 32 8 4,0: 1

Всего экземпляров 517 327 190 -

Среднее экз/видов 34,5 21,8 12,7 1,72: 1

У всех видов за исключению трёх Agita tau, Deilephila elpenor, Hyles gain выявило преобладание самцов Самым значительным оно является у Biston betularia число самцов в 6,2 раза больше, чем самок У остальных видов этот показатель колеблется от 1,3 до 4,0 Обобщение значений показало, преобладание самцов примерно в 2 раза над числом самок (соотношение самцов и самок составляет 1,72 1) Одновременно с определением пола учитывали разнообразие по окраске крыльев у исследуемых видов (таблица 9) В пределах одного вида в г Тобольске нами не обнаружено более 2 цветовых вариаций Всего же у всех исследуемых видов было обнаружено 23 цветовых варианта

Сопоставление окраски с полом, не выявило полового диморфизма по этому признаку у большинства видов, за исключением Aglia tau, Nonagria typhae, Lymantria dispar

Таблица 9 Полиморфизм имаго разных видов высших разноусых чешуекрылых по

окраске крыльев

№ Вид Природные популяции

Кол исслед экз/шт Самцы, самки Цветовые варианты крыльев

1 Aglia tau L 41 18с? 23? Светло-желтая 23$ Темно-желтая 18<?

2 Gastropacha quercifolia L 32 23с?9$ Коричневые 21?8$ Темно-корич 2<?1 $

3 Poecilocampa popuh L 30 23с? 7? Пепельный 24<? 8$

4 Deilephila elpenor L 30 бс? 24$ Красно-зеленая 6<?25$

5 Hyles gain Rott 33 5с? 28$ Желто-коричневая 5<?28$

6 Hemaris fiiciformis L 29 23с? 6$ Пестрая 23с?6$

7 Ennomos autumnariaWernb 42 29с? 13$ Желтые 29с?13$

8 Biston betularia L 36 31с? 5$ Бело-черные 26с?5$ Меланисты 5<?

9 Falcaría lacertmaria L 31 23? 8$ Желтая 23с?7$ Серая 1$

10 Catocala nuptaL 38 28с? 10$ Серая 24с?10$ Черно-серая 4?

11 Nonagria typhae Thnbg 30 17(3 13$ Светло-серая 13$ Коричневая 10+7?

12 Notodonta ziczac L 32 22? 10$ Серая 21?10$ Серо-желтая 1?

13 Clostera curtula L 33 22с? 11$ Темно-серая 22с? 11$

14 Lymantria dispar L 40 25<? 15$ Белая 15$ Пестрая 24+затем1с?

15 Spilosoma menathastri Esp 40 32с? 8$ Белая 32? 8$

Всего 517 327?190$ 23 варианта

Среднее 34,4 21,8с? 12,7$ 1,53 вариации

Оценка изменчивости морфологических признаков имаго была проведена по двум признакам - длине крыла и массе тела

Измерения длины передних крыльев производили от основания крыла до ее вершины (апекса), с помощью миллиметровой линейки У всех особей измерения снимались с правого крыла Всего в анализ было включено 517 экземпляров, из которых 327 самцов, 190 самок Отмечено что самки имеют большие размеры

Измерение массы имаго производили после умерщвления У всех особей измерения снимались на последнем возрасте перед окукливанием Всего в анализ было включено 517 экземпляров, из которых 327 самцов, 190 самок (таблица 10)

Таблица 10 Характеристика разных видов высших разноусых чешуекрылых на _имагинальной стадии по изменчивости массы тела_

№ Вид Количество исследуемых имаго (шт) «Масса» имаго (в гр )

с? 9

с? ? Х=Мх Cv, % Х=Мх Cv, %

1 Agita tau L 18 23 0,27 ±0,003 5,61 0,55 ±0,0005 4,44

2 Gastropacha quercifoha L 23 9 0,31 ±0,001 2,15 0,51 ±0,026 15,5

3 Poecilocampa popull L 23 7 0,13 ±0,0004 1,61 0,14 ±0,010 2,72

4 Deilephila elpenor L 6 24 0,42 ±0,022 13,2 0,68 ±0,003 2,81

5 Hyles gain Rott 5 28 0,81 ±0,030 8,46 0,97 ±0,010 5,47

6 Hemaris fuciformis L 23 6 0,21 ±0,004 9,73 0,27 ±0,011 9,89

7 Ennomos autumnariaWer 29 13 0,05 ±0 15,7 0,07 ±0,002 11,5

8 Bistort betularia L 31 5 0,11 ±0,0004 2,28 0,20 ±0,003 4,38

9 Falcaría lacertinaria L 23 8 0,70 ±0,0003 2,04 0,09 ±0 0

10 Catocala nupta L 28 10 0,21 ±0,001 4,14 0,24 ±0,005 7,49

И Nonagrta typhae Thnbg 17 13 0,17 ±0,003 7,31 0,19 ±0,002 3,42

12 Notodonta ziczac L 22 10 0,12 ±0,001 5,46 0,14 ±0,003 6,70

13 Clostera curtula L 22 И 0,11 ±0,002 9,19 0,15 ±0,002 6,01

14 Lymantria dispar L 25 15 0,15 ±0,003 9,33 0,51 ±0,007 5,31

15 Spilosoma menathastriEsp 32 8 0,11 ±0,0007 3,78 0,20 ±0,001 1,75

Всего 327 190 - - - -

Среднее 21,8 12,6 0,26 6,66 0,33 I 5,83

Кладки яиц у разных видов высших разноусых чешуекрылых различны и характеризуются разными показателями в зависимости от территории, температуры и других факторов Изучение кладок непосредственно в природной среде, очень затруднительно, практически невозможно Единственный показатель, который можно измерить у всех исследуемых видов - это количество кладок в данном регионе, основанном на учете количества генераций в году, включая время развития

собранных личинок или по количеству генераций имаго, отмеченных на ловушках Подсчет числа кладок у изучаемых 15 видов высших разноусых чешуекрылых в г Тобольске показал, что практически все виды моновольтные Лишь для двух видов Hyles gain, Falcaría lacertinaria отмечена возможность появления за сезон второй генерации

Изучение личинок проводили по тем же показателям, что и имаго Оценивали цветовые вариации у разных видов и морфологическую изменчивость по признакам длина и масса тела Изучение разнообразия по окраске выявило наличие 22 цветовых вариаций у 252 исследуемых особей На 1 вид приходится по 1 - 2 варианта, (в среднем 1,46)

Измерения длины тела производили на живых гусеницах, на последнем возрасте У 11 видов на этой стадии половой диморфизм по длине тела не проявляется Различия в размерах у особей разного пола проявляются только у 4 видов из 15 исследуемых У представителей этих видов самки значительно крупнее самцов

Взвешивание личинок осуществляли после опорожнения желудка, непосредственно перед окукливанием, с помощью весов марки ВЛТ У 15 видов высших разноусых чешуекрылых было исследовано на личиночной стадии 252 экземпляра У разных видов масса различна и колеблется от 0,43 до 3,84 гр Изменчивость у разных видов по массе тела колеблется в пределах от 1,98 до 31,6% У 10 видов показатели вариабельности невысокие до 10% Значение коэффицента вариации (31,6%) у вида Lymantria dispar, очевидно связано с его ярко выраженным половом диморфизме, по размерам который начинает проявляться уже на личиночной стадии

В результате отбора почвенных проб (раскопок), был произведен сбор куколок исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых, имеющих непосредственную связь с почвой Одновременно с этим осуществляли систематический сбор коконов тех видов, которые окукливаются не в почве Полученные экземпляры были измерены с помощью штангенциркуля от основания до кончика кремастера, а также взвешены

В результате измерений бы то отмечено, что у большинства видов вариабильность полностью отсутствует ее нет у самцов 10-ти видов и самок 7-ми видов Вероятно, количество собранных экземпляров недостаточно для объективной оценки пределов варьирования каждого вида по признаку длины куколок

3.8. Характеристика редкого вида - Шмелевидки жимолостевой {Hemaris fuciformis L.)

В процессе исследований, проводимых на территории г Тобольска, был зарегистрирован редкий вид - шмелевидка жимолостевая (Hemaris fuciformis L), занесенный в Красную книгу Тюменской области Исследования 2003 - 2006 годов показали, что на территории «завального кладбища» обитает автохтонная популяция этого редкого вида По данным Красной книги Тюменской области, вид известен только по единичным экземплярам, а это означает, что популяция Hemaris fuciformis зарегистрирована на территории области впервые

3.9. Искусственное разведение высших разноусых чешуекрылых

Нами была разработана методика лабораторного выращивания культур исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых (дана в приложении 4) Это позволило получить недостающие данные по исследуемым видам

3 9.1 Закладка культуры представителей высших разноусых чешуекрылых

Исходным материалом для лабораторного разведения являлись оплодотворенные самки Сбор самок осуществлялся на светоловушках Определение пола у высших разноусых чешуекрылых проводилось по строению усиков и брюшка По статистике проведенных сборов, среди самок, прилетающих на свет, около 90%, были оплодотворены Выращивание культур осуществлялось по технологии разработанной нами

3.9.2. Воспроизводительная способность представителей высших разноусых чешуекрылых

Сборы кладок исследуемых видов в природе, были малочисленными вследствие объективных причин (расположение в укромных местах, небольшие размеры) Показано, что большинство видов в природе формируют кладки не целиком, а фрагментами, разбивая их на 2 - 3 части (Saturnudae, Lasiocampidae, Geometridae, Drepamdae, Noctuidae, Notodontidae, Arctndaé), а представители семейства (Sphingidae), вообще откладывают по 1 - 2 яйца И только некоторые представители семейства (Lymantrudae) формируют кладку целиком В наших исследованиях это семейство представлено 1 видом (Lymantria dispar), в естественных условиях было обнаружено две кладки этого вида Они и использовались в сравнительном анализе воспроизводительной способности высших разноусых чешуекрылых

В результате лабораторного выращивания культуры Lymantria dispar за период исследований было получено 25 кладок во втором поколении, количество яиц в них варьировало от 347 до 412 штук Число яиц, полученных в лабораторных условиях в одной кладки, оказалось большим, чем число в природных кладках Очевидно, исскуственно поддерживаемые условия оказались более благоприятными для сохранения воспроизводительной способности исследуемых видов (таблица 11)

Таблица 11 Сравнение результатов воспроизводительной способности Lymantria __dispar в культуре и природе_

Вид Лабораторное выращивание Природные сборы

Количество кладок Количество яиц в кладке (пгт) Количество кладок Количество яиц в кладке (шт)

Lymantria dispar L 25 347-412 2 384-397

Аналогично проводились лабораторные выращивания культур остальных видов высших разноусых чешуекрылых (таблица 12)

Разные виды отличаются разным количеством яиц в кладке Различия между видами значительны

Таблица 12 Воспроизводительная способность исследуемых видов высших __разноусых чешуекрылых, в культуре_

№ Лабораторные кладки от первого поколения, при аутбридинге

Вид Количество Количество яиц в Среднее количество

кладок кладке (шт ) яиц (шт)

1 Aglia tau L 2 53-67 60

2 Gasíropacha quercifoha L 6 119-158 141

3 Poecilocampa populi L 2 31 -46 39

4 Deilephila elpenor L 10 137-174 159

5 Hyles galn Rott 9 151-180 167

6 Hemaris fuciformis L 2 54-78 66

7 Ennomos utumnariaWernb 3 128-137 133

8 Bistan betularia L 2 103 - 104 104

9 Falcaría lacertmaria L 2 48-67 58

10 Catocala nuptaL 3 98-112 107

11 Nonagria typhae Thnbg 2 218-247 233

12 Notodonta ziczac L 5 123 - 129 126

13 Clostera curtula L 2 32-36 34

14 Lymantria dispar L 25 347-412 387

15 Spilosoma menathastri Esp 4 58-87 75

Всего 54 1700- 1854 1889

Среднее 3,6 113-124 125,9

3 9.3. Жизнеспособность исследуемых видов на разных стадиях развития

В процессе лабораторного выращивания с соблюдениями основных правил нами были сняты результаты выживаемости на основе показателей смертности исследуемых видов, на разных стадиях развития (таблице 13)

На стадии яйца были зафиксированы нулевые показатели смертности для всех 15 видов, как при развитии, так и в период зимовки Стадия личинки оказалась бочее чувствительной, жизнеспособность у разных видов оказалась разной Худшие показатели были отмечены у Poecilocampa populi, Ennomos autumnaria, у которых показатели смертности составили соответственно 46,4% и 32,6% Минимальные показатели смертности, и соответственно высокие показатели жизнеспособности выявлены у вида Lymantria dispar

На стадии куколки и имаго показатели смертности не превышают 10,2% при развитии и 24,2% при зимовке Оценивая в целом общую по всем стадиям смертность, следует выделить наиболее чувствительные виды Agha tau, Poecilocampa populi, Ennomos autumnaria, Spilosoma menathastri, и наиболее жизнеспособным был вид Lymantria dispar

Таблица 13 Жизнеспособность исследуемых видов на разных стадиях __ развития в лаборатории_

Î Смертность в лаборатории исследуемых видов, на разных стадиях развития (в %) 4 о S

Ога Larva Pupa Imago S s H Ш

Вид s к «î к ex о ig s я Ê и а о. о ы m о s s СП s s Ë a s a. u ta 03 0 1 M s s Ê es s ex <D m О о s s È CÛ 3 a. и X m о M s g o«x § 1 a s Ю о О с

Ш а. С D. G Da â- Ê" £ a- ñ

Agha tau L 64 0 - 28,1 ±5,61 - 0 7,69 ±3,33 10,9 ±3,89 - 46,7 ±6,23

Gastropacha quercifolia L 195 0 - 9,23 ±2,07 17,4 ±2,71 0 - 0 - 26,6 ±3,16

Poecüocampa populi L 56 0 0 46,4 ±9,78 0 - 0 - 46,4 ±9,78

Deilephila elpenor L 124 0 - 0,80 ±0,80 - 0 11,2 ±2,83 0 - 12,0 ±2,91

Hyles galu Rott 220 0 - 6,36 ±1,64 - 0 4,09 ±1,33 0 - 10,45 ±2,05

Hemarts fuciformis L 37 0 - 5,40 ±3,71 - 0 13,5 ±5,61 0 - 18,9 ±6,43

Ennomos autumnaria Wemb 92 0 0 32,6 ±4,88 - 3,26 ±1,85 - 2,17 ±1,51 - 38,0 ±5,06

Bisíon betularia L 65 0 - 6,15 ±2,97 - 0 24,2 ±5,31 0 - 30,3 ±5,70

Falcaría lacertmaria L 51 0 - 7,84 ±3,76 - 0 5,88 ±3,29 0 - 13,7 ±4,81

Catocala nupta L 111 0 0 8,10 ±2,58 - 3,60 ±1,76 - 0,90 ±0,89 - 12,6 ±3,14

Nonagria typhae Thnbg 64 0 0 7,81 ±3,35 - 9,37 ±3,64 - 0 - 17,2 ±4,71

Notodonta ziczac L 86 0 - 5,81 ±2,52 - 0 10,4 ±3,29 3,48 ±1,97 - 19,7 ±4,28

Clostera curtula L 48 0 - 12,4 ±4,75 - 0 12,4 ±4,75 2,08 ±2,05 - 26,9 ±6,74

Lymantria dispar L 408 0 0 1,96 ±0,68 - 1,47 ±0,59 - 0 - 3,43 ±0,96

Spilosoma menathastri Esp 68 0 - 13,2 ±4,10 24,9 ±5,24 10,2 ±3,67 - 0 - 48,3 ±6,05

Всего 1689 - - - - - - - - -

Среднее 112,6 0 0 12,81 ±3,24 21,15 ±3,96 1,860 ±1,31 11,17 ±3,06 1,302 ±1,10 - 24,74 ±4,19

3 9.4. Особенности структуры лабораторных популяций исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых

На основе отловленного в естественных условиях материала была проанализирована популяционная структура исследуемых видов Но, возможно, эти данные, из-за порой недостаточного объема выборки не вполне реально отражают состояние популяций (соотношение полов и др ) Вследствие этого были проведены учеты аналогичных параметров, с теми же измерениями, в лаборатории Кроме того, получен ряд параметров, которые не удалось получить в естественных условиях

Соотношение самцов и самок в лабораторных популяциях высших разноусых чешуекрылых несколько иное, чем было зафиксировано в естественных условиях В лабораторной популяции соотношение самцов и самок составило 2,5 1, в то время как среди отловленных особей оно составило 1,72 1 У особей выращенных в лабораторных условиях выявлено большее число вариантов 01фаски на разных стадиях развития Например, по окраске крыльев имаго - 24 вариации (в естественных условиях 23)

У вида Lymantria dispar отмечен меланизм, проявляющийся только в лабораторных условиях Было экспериментально показано, что условия освещенности мотуг модифицировать окраску гусениц Содержание личинок Ну les gain в темноте способствовало появлению темной окраски

Анализ размерно-весовых показателей особей разных видов на всех стадиях развития выявил большую изменчивость высших разноусых чешуекрылых, выращенных в условиях лаборатории, в сравнении с особями, отловленными в исследуемых районах г Тобольска

4. Обсуждение

4.1. Особенности видового разнообразия высших разноусых чешуекрылых г. Тобольска

За период исследования в г Тобольске отмечено 204 вида высших разноусых чешуекрылых, что составляет 1/3 от видового разнообразия Тюменской области

Высшие разноусые чешуекрылые представлены 10 семействами Saturnndae, Lasiocampidae, Sphmgidae, Geometridae, Drepamdae, Thyatridae, Noctuidae, Notodontidae, Lymantrudae, Arctudae

Сборы многих, обычных видов представлены единично и зачастую самцами, что свидетельствует о случайном характере их появления, на территории города

Изучение биоразнообразия в районах исследования на территории города, показало закономерную неравномерность распределения высших разноусых чешуекрылых Наиболее бедным по видам Является 1 район исследования (центр города), а наиболее богатым 2 район исследования (граница нагорной и подгорной частей города) Это не вполне соответствует общему правилу распределения насекомых на территории города «количество видов насекомых увеличивается от центра города к его окраинам» (Чернышев, 1996)

Проведенные исследования, показывают, что при наличии нетипичных районов исследования, общие закономерности распределения насекомых могут не проявляться Однако такие исключения очень редки Центральная часть Тобольска, наиболее бедна видами, окраины города, наоборот, богаты видами Это, отражено в ежегодных сборах как на имагинальной, так личиночной и кукольной стадиях развития Нетипичные районы исследований (на примере границы нагорной и подгорной частей города), могут давать лучшие результаты по количеству видов и численности имаго, но не отличаются ежегодной стабильностью Остальные же стадии развития представлены бедно

За период исследования на территории г Тобольска было отмечено 6 видов высших разноусых чешуекрылых, занесенных в Красную книгу Тюменской области Hemaris fuciformis L, *Cosmia pyralina Schiff, *Aedia funestra Esp, Chrysoptera c-aureum Ktioch, Apamea ophiogramma Esp, *Arctornis l-mgrum MUELL * Виды отмеченные на территории Тобольска впервые

4.2. Сообщества высших разноусых чешуекрылых как индикатор качества среды

В работе использовались высшие разноусые чешуекрылые в качестве тест-объектов, для оценки антропогенной и техногенной нагрузки на городские районы, путем учета преобразованных территорий в городскую застройку

Было отобрано 3 района исследования в черте города Тобольска первый район исследования - центр города (преобразовано в городскую застройку 60% территории), второй район исследования - граница нагорной и подгорной части города (преобразовано 30% территории), третий район исследования - окраина города (преобразовано 10% территории)

Нами было зафиксировано за весь период исследований в 1 районе исследования (95 видов), в втором (155 видов), в третьем (119 видов) Сравнения по имагинальной стадии не эффективны, так как могут давать высокий процент погрешности, вследствие отлова залетных особей, поэтому, нами проведены сравнения трех основных стадий развития высших разноусых чешуекрылых (таблица 14)

Таблица 14 Частота встречаемости высших разноусых чешуекрылых, по стадиям, в трех районах исследования с 2003 по 2006 гг_

№ ■Стадии Районы — исследования Имаго (экз) Личинка Куколка в раскопках

ЭКЗ % шт/м2 ЭКЗ % шт/м2

1 Первый район исследования 257 53 13,7 0,00029 ±1,74 4 4,30 0,33 ±2,10

2 Второй район исследования 639 97 25,1 0,00053 ±2,20 26 28,0 2,16 ±4,65

3 Третий район исследования 396 237 61,2 0,00131 ±2,47 63 67,7 5.25 ±4,85

4.3. Научное и практическое значение культуры высших разноусых чешуекрылых

Выращивание культуры высших разноусых чешуекрылых позволяет проследить весь цикл развития исследуемых видов, что в природе сделать практически невозможно, вследствие небольших размеров, скрытного образа жизни и неактивности 2-х из 4-х стадий развития Выращивание культуры определенного вида позволяет снять более 20 показателей с большого количества экземпляров, в процессе развития только одного поколения Параллельная работа с высшими разноусыми чешуекрылыми в природе и в культуре позволяет наиболее полно изучить исследуемый вид, что делает этот способ незаменимым при экологическом мониторинге высших разноусых чешуекрылых в Тюменской области

Выводы

1 За период исследования на территории г Тобольска отмечено 204 вида высших разноусых чешуекрылых, что составляет 1/3 видового разнообразия Тюменской области Отмечено 6 редких видов, из которых три описаны впервые

Установлено, что многие виды представлены одиночными экземплярами и являются моновольтными (проходят одну генерацию за сезон)

2 Установлено, что лет высших разноусых чешуекрылых проходит с мая по сентябрь и имеет волнообразный характер и определяете сроками их развития, а также температурой окружающей среды, и частично осадками

3 Выявлено преобладание самцов в природных и лабораторных популяциях у большинства исследуемых видов (12 из 15) Размерно-весовые показатели самок на

основных стадиях развития (имаго, куколки) достоверно выше чем у самцов, а изменчивость ниже

4 Морфологическая изменчивость высших разноусых чешуекрылых при разведении в лабораторных условиях выше на всех стадиях развития, чем в природных

5 У высших разноусых чешуекрылых показана двойственность природы полиморфизма наследственная и модификационная Полиморфизм отмечен только на подвижных стадиях развития имагинальной и личиночной Крайние проявления полиморфизма меланизм редки и отмечены только у самцов

6 Лабораторное выращивание высших разноусых чешуекрылых в условиях, максимально приближенным к естественным дает результаты сопоставимые с данными полученными в природных популяциях и позволяет регистрировать целый ряд показателей, которые в естественных условиях учесть практически невозможно

7 У высших разноусых чешуекрылых выявлена зараженность наездниками и тахинами Наездники отмечены на трех стадиях развития яйцо, личинка, куколка, тахины только на личиночной стадии

8 Выявлена отрицательная зависимость между видовым разнообразием высших разноусых чешуекрылых и степенью застройки городских территорий Это позволяет использовать данные виды в качестве тест-объектов для определения состояния городской среды

9 Разработанные нами методики воспроизводства, выращивания и фиксации высших разноусых чешуекрылых могут эффективно использоваться в экологических исследованиях

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Галич Д Е Методика высушивания куколок ночных и дневных видов бабочек / Д Е Галич, А Ю Сухова, Е В Сергеева // Менделеевские чтения - 2005 науч - прак конф , Тобольск 22 04 2005 Тобольск, изд-во ТГПИ, 2005 - С 97-98

2. Галич Д Е Население почвообитающих беспозвоночных Средней Тайги Западной Сибири /СП Бухкало, Е В Сергеева, Д Е Галич // Современные проблемы популяционной экологии материалы IX междунар Науч - практ экол конф г Белгород, 2-5 октября 2006 - Белгород, изд-во БелГУ, 2006 - С 28-30

3. Галич ДЕ Описание автохтонной популяции в г Тобольске - Шмеливидки жимолостевой, редкого вида Тюменской области / Проблемы охраны и экологического мониторинга, природных ландшафтов и биоразнообразия сб науч работ г Пенза май 2006 - Пенза, изд-во МНИЦ ПГСХА, 2006 - С 18-21

4. Галич Д Е Зараженность некоторых видов высших разноусых чешуекрылых наездниками и тахинами / Современные проблемы популяционной экологии материалы IX междунар Науч - практ экол конф г Белгород, 2-5 октября 2006 -Белгород, изд-во БелГУ, 2006 - С 41-42

5. Галич Д Е Виды размножений, наблюдаемые у высших разноусых чешуекрылых в г Тобольске // Менделеевские чтения г Тобольск 22 апреля 2006 -Тобольск, изд-во ТГПИ, 2006 - С 173-175

6. Галич ДЕ Дополнение к списку видов Тобольского района занесенных в Красную книгу Тюменской области // Матер ХУ1П Всероссийской научно-практич краеведческой конфер Словцовские чтения - 2006 г Тюмень 13-17 ноября 2006 -Тюмень, изд-во ТГУ, 2006 - С 195-196

7. Галич ДЕ Технология выращивания высших разноусых чешуекрылых в лабораторных условиях / Р М Цой, Д Е Галич // Вестник ТГУ -Тюмень, изд-во ТГУ 2006 - №5 - С 20-26

Отпечатано с оригинал-макета Подписано в печать 16 04 07 г Формат 60x80 1/16 Уел печ 1,5 л Тираж 100 экз Заказ №591 Печать, брошюровка и переплет минитипографии ГОУ ВПО «Тобольского государственного педагогического института

им Д И Менделеева» 626150, г Тобольск, ул Знаменского, 58

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галич, Дмитрий Евгеньевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Общая эколого-биологическая характеристика высших разноусых чешуекрылых (Ьер1с1ор1ега, МасгоЬе1егосега).

1.2. Влияние абиотических и биотических факторы среды на развитие насекомых.

1.3. Влияние антропогенных факторов на видовое разнообразие насекомых.

1.4. Экологическая роль высших разноусых чешуекрылых в природе и их место в жизни человека.

1.5. Высшие разноусые чешуекрылые Тюменской области.

1.6. Краткая характеристика объектов исследования.

2. Материалы и методы исследования.

2.1. Описание районов исследования.

2.2 Методы исследований.

2.2.1. Методы полевых исследований.

2.2.2. Методы лабораторных исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых в городе Тобольске.

3.2. Динамика лета высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске, за период исследования.

3.3. Влияние различных факторов среды на исследуемые виды высших разноусых чешуекрылых.

3.4. Пищевые субстраты исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске.

3.5. Влияние зимней диапаузы на выживаемость высших разноусых чешуекрылых.

3.6. Роль биотических факторов.

3.7. Популяционная структура основных 15-ти видов высших разноусых чешуекрылых.

3.8. Характеристика редкого вида - Шмелевидки жимолостевой (Hemaris fuciformis L.).

3.9. Искусственное разведение высших разноусых чешуекрылых.

3.9.1. Закладка культуры представителей высших разноусых чешуекрылых.

3.9.2. Воспроизводительная способность представителей высших разноусых чешуекрылых.

3.9.3. Жизнеспособность исследуемых видов на разных стадиях развития.

3.9.4. Особенности структуры лабораторных популяций исследуемых видов высших разноусых чешуекрылых.

3.9.5. Морфологическая изменчивость (яиц, личинок, куколок, имаго) исследуемых видов в лаборатории.

4. Обсуждение.:.

4.1. Особенности видового разнообразия высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске.

4.2. Сообщества высших разноусых чешуекрылых как индикатор качества среды.

4.3. Научное и практическое значение культуры высших разноусых чешуекрылых.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) в г. Тобольске"

Сохранение дикой природы и всех ее компонентов является одной из важнейших задач современности. Описанию этой проблемы, которая связана, прежде всего, с сокращением числа видов живых существ, а также поиском путей возможного ее решения посвящено немало работ (Варли, Градуелл и др., 1978).

Многие авторы в качестве основной причины, ведущей к сокращению биологического разнообразия, называют деятельность человека, направленную на удовлетворение собственных нужд и разрушающую исторически сложившиеся условия существования видов. По подсчетам ученых к 2010-2015 гг. биота может утратить до 10-15% видов (Алтухов, 2004), что приведет к трудно прогнозируемым последствиям, так как каждый вид обладает неповторимым генофондом, сложившимся в результате естественного отбора в процессе его эволюции, поэтому с исчезновением его утратятся уникальные генные сочетания.

Все виды имеют потенциальную экономическую ценность, так как невозможно предсказать, какие из них могут стать со временем полезными или даже незаменимыми. Поэтому современное общество должно основывать свою деятельность на разумном подходе, который позволит не только получать необходимые ресурсы для человечества, но и сохранить многие виды животных и растений для будущих поколений. Такой подход должен основываться на научных принципах, учитывающих экологические особенности видов.

Особого внимания заслуживают насекомые, в том числе высшие разноусые чешуекрылые, которые играют в жизни человека значительную роль. Высшие разноусые чешуекрылые представляют интерес для человека не только как часть дикой природы, но и как объекты, широко использующиеся в различных направлениях жизни: в промышленности (получение шелка); в сельском хозяйстве (опылители); в медицине (получение биологически активных соединений); в научных целях (создание культур) и эстетических (коллекционирование) и т.д. В последние годы широкую популярность приобрело использование насекомых в качестве тест-систем, биоиндикаторов качества окружающей среды (Леонтьев, 2006). В связи с этим интерес к высшим разноусым чешуекрылым в настоящее время существенно возрос.

Особую значимость в свете экологизации науки приобрело культивирование животных и растений, от примитивных до высокоорганизованных организмов. Значительную роль в этом направлении занимают культуры насекомых. В настоящее время освоена технология разведения не менее 500-600 видов насекомых. Значительную часть этих насекомых содержат для научных целей - изучения биологии, физиологии, особенностей развития и т.д. Спектр использования культур широкий, а это является четким доказательством того, что их разведение будет расширяться из года в год.

Западная Сибирь, подзона южной тайги, имеет свои природно-климатические особенности, которые оказывают своеобразное влияние на животный мир. При этом экологические особенности и видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых на данной территории изучены недостаточно. Отсутствие системных исследований в этом направлении делают данную работу актуальной.

Кроме того, особую значимость в создавшихся условиях, когда идет интенсивное освоение территории человеком, приобретает изучение особенностей разных видов на урбанизированных территориях. Очевидно, что городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных, и далеко не все из них могут к ней приспособиться. К сожалению, сведения о насекомых в условиях городской среды весьма немногочисленны, поэтому данная работа позволит восполнить пробел по высшим разноусым чешуекрылым.

Цель работы - оценка видового разнообразия и экологических особенностей высших разноусых чешуекрылых в городе Тобольске.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Определить видовое разнообразие высших разноусых чешуекрылых, в г. Тобольске.

2. Изучить особенности динамики лета разных видов!. Д г.

3. Исследовать особенности половозрастной структуры 15 видов^./А с.

4. Оценить морфологическую изменчивость высших разноусых чешуекрылых, на разных стадиях развития, в естественных условиях и при разведении в лаборатории.

5. Отметить редкие виды высших разноусых чешуекрылых в условиях города Тобольска.

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые на территории г. Тобольска детально изучено биоразнообразие высших разноусых чешуекрылых и на примере 15-ти видов доминирующих семейств, охарактеризованы их эколого-биологические особенности.

Впервые в Тюменской области проведено лабораторное выращивание высших разноусых чешуекрылых. На основе природных и лабораторных наблюдений установлены закономерности формирования популяций насекомых в естественных и искусственных условиях. Получены данные, характеризующие воспроизводительную способность исследуемых видов, проведён морфологический анализ насекомых на стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Обнаружено 6 видов высших разноусых чешуекрылых, занесенных в Красную книгу Тюменской области.

Впервые получены данные о зараженности высших разноусых чешуекрылых, на разных стадиях развития паразитами, а также оценен уровень заболевания флашерией. Установлен процент смертности при зимней диапаузе исследуемых видов на разных стадиях развития в условиях г. Тобольска.

Практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы в комплексных исследованиях с целью получения точных характеристик для оценки состояния популяций высших разноусых чешуекрылых.

Разработанные методики высушивания, воспроизводства и фиксации высших разноусых чешуекрылых позволяют получать массовый материал на разных стадиях развития, что может быть использовано при проведении научных исследований, практикумов, создании коллекций. Разработанные методики внедрены на Тобольской биологической станции РАН. Изготовленные коллекции высших разноусых чешуекрылых неоднократно участвовали в выставках.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биоразнообразие высших разноусых чешуекрылых и г. Тобольске, представлено 204 видами, принадлежащим к 10 семействам.

2. Преобразование природных биотопов в городские приводит к обеднению сообщества высших разноусых чешуекрылых.

3. Разработанная методика содержания и разведения высших разноусых чешуекрылых, позволяет получать массовый материал для изучения экологических особенностей разных видов высших разноусых чешуекрылых.

Апробация. Результаты исследований докладывались с 2003 по 2007 гг. на кафедре зоологии с основами экологии Тобольского Государственного дедагогического Института имени Д. И. Менделеева, а также на конференциях «Тобольск научный 2005, 2006» Тобольской биологической станции РАН. С 2005 года были апробированы на следующих конференциях: «Менделеевские чтения 2005, 2006, 2007» (г. Тобольск), Всероссийская научно - практическая конференция «Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия», Пенза 2006, IX Международная научно-практическая, экологическая конференция «Современные проблемы популяционной экологии» Белгород 2006, а также «Словцовских чтениях - 2006», (ТОКМ, г. Тюмень).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Работа включает введение, главы: «Обзор литературы», «Материал и методы исследований», «Результаты исследований», «Обсуждение», а также выводы, список литературы, и приложение. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 3 рисунка и 48 таблиц, список литературы включает 150 источников, из которых 17 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему первому научному руководителю Цою Рольф Максимовичу. Высокое мастерство и дальновидность Рольф Максимовича во многом определили актуальность и структуру научной работы.

Автор также искренне благодарит научного руководителя Пак Ирину Владимировну. Большой опыт Ирины Владимировны позволил сделать научную работу содержательной и читаемой.

Также, автор благодарит Тюменских энтомологов: Сергееву Елену Викторовну, Ситникова Павла Сергеевича и Ломакина Дмитрия Евгеньевича за участие в становлении, расширении взглядов и опыта автора, в энтомологии, особенно Тюменского района.

Автор благодарит своих родных за терпение и понимание, в период работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Галич, Дмитрий Евгеньевич

Выводы

1. За период исследования на территории г. Тобольска отмечено 204 вида высших разноусых чешуекрылых, что составляет 1/3 видового разнообразия Тюменской области. Отмечено 6 редких видов, из которых три описаны впервые в Тобольском районе.

Установлено, что многие виды представлены одиночными экземплярами и являются моновольтными (проходят одну генерацию за сезон).

2. Установлено, что лет высших разноусых чешуекрылых проходит с мая по сентябрь, имеет волнообразный характер и определяется сроками их развития, а также температурой окружающей среды, и частично осадками.

3. Выявлено преобладание самцов в природных и лабораторных популяциях у большинства исследуемых видов (12 из 15). Размерно-весовые показатели самок на основных стадиях развития (имаго, куколки) достоверно выше, чем у самцов; а изменчивость ниже.

4. Морфологическая изменчивость высших разноусых чешуекрылых при разведении в лабораторных условиях выше на всех стадиях развития, чем в природных.

5. У высших разноусых чешуекрылых показана двойственность природы полиморфизма: наследственная и модификационная. Полиморфизм отмечен только на подвижных стадиях развития: имагинальной и личиночной. Крайние проявления полиморфизма: меланизм и ахромизм редки и отмечены только у самцов.

6. Лабораторное выращивание высших разноусых чешуекрылых в условиях, максимально приближенным к естественным, дает результаты, сопоставимые с данными, полученными в природных популяциях и позволяет регистрировать целый ряд показателей, которые в естественных условиях учесть практически невозможно.

7. У высших разноусых чешуекрылых выявлена зараженность наездниками и тахинами. Наездники отмечены на трех стадиях развития: яйцо, личинка, куколка; тахины-только на личиночной стадии.

8. Выявлена отрицательная зависимость между видовым разнообразием высших разноусых чешуекрылых и степенью застройки городских территорий. Это позволяет использовать данные виды в качестве тест-объектов для определения состояния городской среды.

9. Разработанные нами новые методики воспроизводства, выращивания и фиксации высших разноусых чешуекрылых могут эффективно использоваться в экологических исследованиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галич, Дмитрий Евгеньевич, Тюмень

1. Агроклиматический справочник по Тюменской области, (южная часть): Справочник. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1960. - 164с.

2. Бабочки вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока // Е.А. Беляев, В.П. Ермолаев, В.А. Кирпичникова. Владивосток. ДВО АН СССР, 1988.-288с.

3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М. Высшая школа, 1980. - 480с.

4. Бенкевич В.И. Массовое появление Непарного шелкопряда в Восточной Сибири // Энтомол. обозрение. 1962. - Т. 41, вып. 1. - С. 22-29.

5. Бигон М. Экология Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харнер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. Т 1-2. - 659с. 463с.

6. Богачёва И.А. Исследование различных факторов на динамику численности и плотность популяций животных // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. -Свердловск: изд-во Урал. науч. центра, 1986. С. 10-25.

7. Варли Дж. К. Экология популяций насекомых / Дж. К. Варли, Дж. Р. Градуелл, М.П. Хасселл. М.: Колос, 1978. - 222с.

8. Вийдалепп Я.Р. Сибирские виды рода Eupithecia Curt, в коллекции ТГУ (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 2 // Труды по зоологии ТГУ.г. Тюмень. 1974. Вып. 8.- С. 86-93

9. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 1 // Энтомол. обозр. 1976. - Т.55. Вып. 4. - С. 842-852.

10. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 2 // Энтомол. обозр. 1977. - Т.56. Вып. 3. - С. 564-576.

11. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 3 // Энтомол. обозр. 1978. - Т.57. Вып. 4. - С. 752-561.

12. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. 4 // Энтомол. обозр. 1979. - Т.56. Вып. 4. - С. 782-796.

13. Вшивкова Т.А. Трофическая обусловленность скорости роста гусениц непарного шелкопряда/ Т.А. Вшивкова // Вид и его продуктивность в ареале. Матер. 4-го Всесоюзного совещания 3704.1984. г. Сверловск. Свердловск: изд-во Урал. науч. центра, 1984. -С. 9.

14. Галич Д.Е. Виды размножений, наблюдаемые у высших разноусых чешуекрылых в г. Тобольске / Д.Е. Галич // Менделеевские чтения: Материалы науч. Тобольск 22.04.2006. Тобольск, изд-во ТГПИ, 2006. -С. 173-175.

15. Гашев С.Н. Интересные находки редких животных и растений в Тобольском районе / С.Н. Гашев, М.Н. Казанцева, Д.Е. Ломакин // Вестник ТОКМ. Тюмень: ТГУ, 1997. - С. 189.

16. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. // Руководство по использованию пакета программ «STATAN 1996». Тюмень, изд-во ТГУ, 1998.-23с.

17. Герасимов JI.M. Насекомые чешуекрылые. Гусеницы. // Сб. науч. трудов. Фауна СССР. - М.; Л.: 1952. Ч. 1. - Т. 1. Вып. 2. - 338с.

18. Гладкина Т.С. Факторы, определяющие закономерности географического распределение вида / Т.С. Гладкина // Массовые размножения животных и их прогнозы: Материалы экологической конференции, г. Киев. 1950. Киев, изд-во Киевский ГУ, 1950. Часть 1.- С. 40.

19. Гиляров A.M. Популяционная экология. М: изд-во МГУ, 1990. -184с.

20. Горностаев Г.Н. Проблема охраны исчезающих насекомых // Итоги науки и техники. 1986. - Т. 6. - С. 116-204

21. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М. изд-во Просвещение, 1999. - С. 182.

22. Городков Б.Н. Опыт деления Западносибирской низменности на ботанико-географические области. Тобольск. Типография Епархиального Братства, 1916. - 64с.

23. Гофман. Э. Атлас бабочек Европы. СПб, изд-во А.Ф. Девриевна, 1897.-356с.

24. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений / И.А. Губанов, К.В. Киселев, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М. Просвещение. 1991.- 341с.

25. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений средней России I Губанов, К.В. Киселев, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.: КМК.-Т 3.-2004. -265с.

26. Гусев Г.В. Насекомые вредители полевых и овощных культур Сахалина//Зоол. жур. - 1959. Т. 38, вып. 5. - С. 709-710.

27. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. - 415с.

28. Державец Ю.А. Обзор системы бражников (Lepidoptera, Sphingidae) со списком фауны СССР II Энтомол. обозр. 1984. - Т. 63, вып. 3. - С. 604-620.

29. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969.-219с.

30. Дуботолов В.В. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiinae) Палеарктики. Сообщ. 2 // Сб. науч. трудов. Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск, 1990. - С. 89-100.

31. Душенков В.М., Макарова К.В. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных Учное пособие для вузов / В.М.Душенков, К.В. Макарова: М.: Академия, 2002. - С. 147-148.

32. Ермолаев М.Ф. Влияние факторов среды на периодичность появления совки гаммы / М.Ф. Ермолаев // Массовые размножения животных и их прогнозы: Материалы экологической конференции, г. Киев. 1950. - Киев, изд-во Киевского ГУ, 1950. Часть 1. - С. 60-61.

33. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых: Сб. науч. тр. СПб, АН СССР, 1978. - С. 5-61.

34. Золотаренко Г.С. Бражники (Lepidoptera, Sphingidae) Западной Сибири / Г.С. Золотаренко, В.П. Петрова, В.В. Ширяева // Членистоногие Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 192-224.

35. Злотин А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых // Энтомол. обозр. -1981. Т. 60, вып. 3. - С. 494-510.

36. Казакевич З.М. Сем. Хохлатки (Lepidoptera, Notodontidae) // Вредители сельскохозозяйственных культур и лесных насаждений. -Киев. 1974. - Т. 2. - С. 339-343.

37. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 160с.

38. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М.; JI. Изд-во АН СССР, 1950. - 581с.

39. Козлов М.А. Атлас определитель беспозвоночных / М.А. Козлов, И.А. Олигер. - М. Просвещение, 1991. - С. 169-189.

40. Коновалова З.А. Фауна и биотическая избирательность (Geomeridae, Lepidoptera) Юга Приморского края // Энтомофауна советского Дальнего Востока. Владивосток, 1973. - С. 86-93.

41. Корнелио М.П. Атлас определитель бабочек. - М.: Просвещение, 1986.-252с.

42. Кочетова Н.И. Редкие беспозвоночные животные / Н.И. Кочетова, М.И. Акимушкин, В.Н. Дыхов. М.: изд-во Агропром, 1986. - 206с.

43. Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: ACT «Астрель», 2001. - 864с.

44. Красная книга Тюменской области. Екатеринбург, изд-во Урал, унта, 2004. 496с.

45. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Екатеринбург, изд-во Урал, ун-та, 1997. -240с.

46. Красная книга Ханты Мансийского автономного округа. Екатеринбург, изд-во «Пакрус», 2003. С .48.

47. Кузнецов Н.Я. Насекомые Чешуекрылые (Inserta, Lepidoptera) // Фауна России и сопредельных стран. Петроград, 1915. - Т. 1, вып. 1. -336с.

48. Кузнецов В.И. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. III. Чешуекрылые. - СПб, 1999. Ч. 2. -С. 185-323.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 293с.

50. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско-Азиатских владений / К. Ламперт, Н. Холодковский. СПб, изд-во А.Ф. Девриевна, 1913.-363 с.

51. Калин В.М. Лесное хозяйство Тюменской области.- Екатеринбург. Средне-Уральское книжное изд-во, 2006. 506с.

52. Мазохин Поршняков Г.А. Зрение насекомых. - М.: Наука, 1965. -263с.

53. Майр. Э. Принципы зоологической систематики. М. Мир, 1971. -254с.

54. Мамаев Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин. М. Просвещение, 1976. -304с.

55. Мамаев Б.М. Энтомология для учителя / Б.М. Мамаев, Е.А. Борундукова. М.: Просвещение, 1985. - 284с.

56. Мамаев Б.М. Атлас определитель насекомых. - М.: Просвещение, 1985.- 160с.

57. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по линькам. М.: Просвещение, 1972. - 331—353с.

58. Медведев С.И. Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи с формированием культурного ландшафта // Зоол. журнал. 1959. -Т. 38. вып. 1. - С. 54-68.

59. Новиков B.C. Атлас определитель высших растений / B.C. Новиков, И.А. Губанов. М.: Просвещение, 1991. - 240с.

60. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 733с.

61. Одум. Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 328с.

62. Олыпванг В.Н. Чешуекрылые Южного Ямала // Экология и география насекомых Сибири. Новосибирск, 1987. - С. 86-87.

63. Олыпванг В.Н. Особенности питания подмаренникового бражника Celerio gallii Rott, на Южном Ямале // Биогеоценотическая роль консументов. Свердловск: Наука, 1980. - С. 8-10.

64. Олыпванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. - С. 44-47.

65. Определитель насекомых Европейской части СССР / JI.C. Зимин, К.Б. Зиновьева, A.A. Штакельберг. «Тахины». - Ленинград: Наука. - Т. 5, Ч. 2. - С. 678-773.

66. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. -Воронеж: Воронеж, изд-во, 1970. С. 70.

67. Поспелов С.М. Совки вредители сельскохозяйственных культур. -Л.: Колос, 1969. - С. 36-97.

68. Плавильщиков H.H. Определитель насекомых. М.: Топикал, 1994. -С. 477-503.

69. Райков Б.Е. Зоологические экскурсии / Б.Е. Райков, М.Н. Римский -Корсаков. М.: Топикал, 1994. - 403с.

70. Райххолф-Рим X. Бабочки. М.: Астрель, 2002. - С.73-247.

71. Руднев Д.Ф. Влияние качества пищи на плодовитость непарного шелкопряда // «Массовые размножения животных и их прогнозы: Материалы экологической конференции, г. Киев 1950. Киев, изд-во КиевскогоГУ, 1950. - Ч. 1. - С. 192-195.

72. Руднев Д.Ф. Определение яйцепродуктивности непарного шелкопряда по куколкам // Массовые размножения животных и их прогнозы» Материалы экологической конференции, г. Киев 1950. -Киев, изд-во КиевскогоГУ, 1950. Ч. 1. - С. 195-196.

73. Савковский П.П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. -Киев. Урожай, 1983. 128с.

74. Самко К.П. К познанию энтомофауны Тобольского округа. Бюллетень Общества изучения края при Музее Тобольского Севера. -1927.-№1.-С. 3.

75. Самков М.Н. Возможности сбора насекомых на искусственный свет в дневное время // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, вып. 4. - С. 110-113.

76. Свиридов A.B. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Тюменской области / A.B. Свиридов, П.С. Ситников // Actias. -1995. Т. 2, вып. 1-2. - С. 89104.

77. Сизов A.A. Пяденицы Тюменской области // Сб. науч. трудов: Экология, мониторинг и рациональное природопользование, г. Тюмень: МГУЛ, 2001. вып. 307. 1. - С. 59-67.

78. Ситников П.С. Редкие виды беспозвоночных животных 4 категории в Красной книге Тюменской области / П.С. Ситников, Д.Е. Ломакин, Т. А. Шарапова // Земля Тюменская: Ежегодник. Вып. 17. 2003. -Тюмень, изд-во ТГУ. - 2004. - С. 269-283.

79. Ситников П.С. Экспедиция Гыда 92 / П.С. Ситников, И.О. Маракулина // Ежегодник ТОКМ 1992. Тюмень: изд-во ТГУ, 1994. - С. 56.

80. Ситников П.С. Итоги экспедиции отдела природы ТОКМ 1984 1996 гг. // Ежегодник ТОКМ 1997. - Тюмень, изд-во ТГУ, 1999. - С. 149.

81. Ситников П.С. Редкие насекомые Юга Тюменской области // Ежегодник ТОКМ 1995. Тюмень, изд-во ТГУ, 1998. - С. 137.

82. Ситников П.С. Детская экологическая экспедиция на оз. Култыбайка // Ежегодник ТОКМ 1997. Тюмень, изд-во ТГУ, 1999. - С. 198-203.

83. Стриганова Б.Р. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины / Б.Р. Стриганова, Н.М. Порядина. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. - 234с.

84. Тамарина H.A. Культивирование насекомых как новая отрасль энтомологии технической энтомологии // Зоол. журнал. - 1981. Т. 60, вып. 2. - С. 1605-1613.

85. Тамарина H.A. Основы технической энтомологии. М.: Изд-во МГУ, 1990.-202с.

86. Татаринов А. Г. Высшие разноусые чешуекрылые / А. Г. Татаринов, К. Ф. Седых, М. М. Долгин. СПб. Наука, 2003. Т. 7. Ч. 2. - 223с.

87. Телегина А.Н. О роли энтомофагов в массовых размножениях насекомых // Зоол. журнал. 1953. Т. 32. вып. 1. - С. 34-42.

88. Терсков И.А. Световые ловушки и их использование в защите растений / И.А. Терсков, Н.Г. Коломиец. М. Наука, 1966. - 146с.

89. Тимченко А.Г. Справочник по защите леса от вредителей и болезней: Справочник / А.Г. Тимченко, И.Д. Авраменко, Н.М. Завада и др. Киев: изд-во урожай, 1988. - С. 106.

90. Уткин Н. А. Зоологический словарь. Курган, изд-во Курганского гос. ун, 2000. - 316с.

91. Ушатинская P.C. Физиологические основы прогноза выживаемости насекомых в зимний период // Массовые размножения животных и их прогнозы: Материалы экологической конференции, г. Киев 1950.- Киев изд-во КиевскогоГУ, 1950. Ч. 1. - С. 216.

92. Фабр Ж.А. Инстинкты и нравы насекомых. М.: Терра, 1993. Т 2. -508с.

93. Фалькович М.И. Отряд Lepidoptera Чешуекрылые. Определитель европейской части СССР / М.И. Фалькович, A.A. Стекольников. - 1978. М: Наука. - T.IV. - 4.1. - С. 5-27.

94. Федотова K.M. Роль биотических факторов в массовых размножениях златогузки и боярышницы // Массовые размножения животных и их прогнозы: Материалы экологической конференции, г. Киев 1950.- Киев, изд-во КиевскогоГУ, 1950. Ч. 1. - С. 218-219.

95. Фомичев Л.И. Полевая практика по зоологии беспозвоночных с заданиями на межсессионный период / Л.И. Фомичев, З.И. Рубцова. -М.: Просвещение, 1973. С. 147- 53.

96. Флинт В.Е. Сохранение и восстановление биоразнообразия / В.Е. Флинт, О.В. Смирнова, Л.Г. Ханина, О.П. Мелехова. М: изд-во НУМУ, 2002. - 157с.

97. Хотько Э.И. Определитель куколок совок. Минск: изд-во Колос, 1968. - С 53.

98. Цой P.M. Технология выращивания высших разноусых чешуекрылых в лабораторных условиях / P.M. Цой, Д.Е. Галич // Вестник ТГУ. 2006. - №5. - С. 20-26.

99. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журнал общая биология. 1984. - Т. 45, вып. 6. - С. 732-748.

100. Черныш С.И. Состояние не специфической рецинзентности при диапаузе насекомых / С.И. Черныш, Ф.К. Гирфанова, В.П. Тыщенко // М. Тр. ВЭО. 1986. - Т. 68. - С. 92-95.

101. Чернышев В.Б. Поиск оптимальных условий и ориентация насекомых во времени и пространстве // Бионика. 1973. ВИНИТИ. - С. 86-125.

102. Чернышев В.Б. Экология насекомых, изд-во МГУ, 1996. С. 14-243.

103. Чернышев В.Б. Влияние погоды на лет насекомых на свет в Средней Азии /В.Б. Чернышев, П.П. Богуш // Зоологич. Журнал. -1973. Т. 52. вып. 5. С. 723-731.

104. Черняховский М.Е. Разведение некоторых видов бабочек / М.Е. Черняховский, В.К. Щелоков // Билогия в школе. 1999. - №1. - С. 60.

105. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные летом 1913 года в Сургутском уезде Тобольской губернии // Русское энтомол. обозрение. -1916. Т. 14. - № 4. - С. 445-448.

106. Чугунов С.М. От Тобольска до Обдорска летом 1915 года // Ежегодник Тобольского губернского музея. -1917. Вып. 28. - С. 1-18.

107. Чугунов С.М. К лепидоптерологии Тобольского севера // Русское энтомол. обозрение. 1925. - Т. 19. - № .1. - С. 69-71.

108. Шагов Е.М. Особенности формирования культур насекомых с заданными биологическими свойствами в условиях техноценоза / Е.М. Шагов, JI.K. Новикова // Сельскохоз. биол. 1985. - вып. 6. - С. 86-89.

109. Шаров И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1999. -273с.

110. Шварц С.С. Популяционная стркутура вида // Зоол. журнал. -1967. -Т 46. №10. - С. 1456-467.

111. Швенк Т.Д. Методическое руководство к полевой практике по зоологии беспозвоночных животных. Тобольск, изд-во ТГПИ, 2000. -60с.

112. Шилов И. А. Эколого физиологические основы популяционных отношений у животных. - М.: МГУ, 1977. - 263с.

113. Щуко В.А. Сборы Lepidoptera 1915 года в Ялуторовском и Ишимском уездах Тобольской губернии и в окресностях Тюмени // Русское энтомол. обозрение. 1911. - Т. 61. - № 1-2. - С. 148-149.

114. Berlov Е. Sibirian Lepidoptera (Butterflies and Moths). 2004. (электронная версия).

115. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis. München. Verlag CmbH, 1990. Band 2. - Т. 1-46.

116. Dubatalov V.V. The tiger mayhs (Lepidoptera, Arctidae: Arctinae) of the former USSR: the distribution throughtout countries and region // Actias. - 1995. T. 2,-вып. 1-2.-С. 11-17.

117. Fibiger. M. Noctuidae Europaeae. Soro. Entomological press, 1990. - V.1. Noctuinae I. P. 1-16.

118. Fibiger. M. Noctuidae Europaeae. Soro. Entomological press, 1993. - V.2. Noctuinae II. P. 1-11.

119. Ronkay. G. Noctuidae Europaeae / G.Ronkay, L. Ronkay. Soro. Entomological press, 1994. - V. 6. Cuculliinae I. - P. 1-7.

120. Ronkay. G. Noctuidae Europaeae / G. Ronkay, L. Ronkay. Soro. Entomological press, 1995. - V. 7. Cuculliinae II. - P. 1-4.

121. Karrholt .A. Notes to the Lepidoptera of Europe a distributinal checklist: Lepidopterum Catalogus. Denmark. Apollo Books, 1996. - 550p.

122. Koch. M. Lepidoptera Determinus. 1897. - F. 1-20.

123. Mittarit 1. Hangon Kirjapaino. Tampere, 1989. - K. 1-24.

124. Mittarit 2. Hangon Kirjapaino. Tampere, 1985. - 229 p.

125. Culot J. Noctuelles et Geometres D' Europe. 1987. - Svenborg. Apollo Books. - V. 3 (1917 -1919), - V. 4 (1919 - 1920). - P. 1.

126. Noctuidae Europaeae. Soro. Entomological press. - 2002. - V 4. - PI. 1-14.

127. Poole R.W. Noctuidae Part 1 3 // Lepidopterum Catalogus. - New York. Koebenhavr, Koeln, 1989. - 314p.

128. Povolny D. Einige Erwägungen über die Bezielungen Zwischen den Begriffen "synanthop" und "Kulturfolger". 1963. - № 13. - P. 439-444.

129. Skou. P. Ugler danmaks dyreliv. Stenstrup. Apollo books, 1991. - B. 5.-T. 1-37.

130. Hausmann A. The Geometrid Mouths of Europe. Archiearinae, Orthostixinae, Desmobathrinae, Alsophilinae, Geometrinae. Stenstrup. Apollo Books, 2001. - V. 1. - P. 1-7.

131. Mironov V. The Geometrid Mouths of Europe. (Perizomini and Eupitheciini). Stenstrup. Apollo Books, 2003. - V. 4. Larentiinae II. - P. 1-16.