Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика разноусых чешуекрылых (Heterocera, Lepidoptera) Мордовии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика разноусых чешуекрылых (Heterocera, Lepidoptera) Мордовии"

На правах рукописи

Сусарев Сергей Викторович

ЭКОЛОГО-ФЛУМИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (НЕТЕЯОСЕЯА, ЬЕРШОРТЕЯА)

МОРДОВИИ

03.02.08 - экология (биологические иауки)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Саратов - 2015

3 ИАР 2015

005559593

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарёва» на кафедре зоологии

Научный руководитель: Аникин Василий Викторович,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Батлуцкая Ирина Витальевна,

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», заведующий кафедрой биотехнологии и микробиологии (г. Белгород)

Синичкина Ольга Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный медицинский университет им. В. И. Разумовского», доцент кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники (г. Саратов)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Самарский государственный университет»

Защита состоится «17» апреля 2015 г. в 1230 час. на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83.

E-mail: biosovet@sgu.ni

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В. А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского»

Автореферат разослан « /¿•С» cfe^fraA (Я 2015г.

Учёный секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время под воздействием антропогенных факторов происходит сокращение биологического разнообразия из-за быстрого исчезновения видов. Важным вопросом экологии выступает сохранение разнообразия видов, которое обеспечивает устойчивость экосистем и биосферы в целом. Исходя из вышесказанного, необходима инвентаризация флоры и фауны для изучения живых организмов в различных экологических аспектах. Первоочередной задачей при этом является изучение отдельных групп на региональном уровне. Особое внимание занимает довольно многочисленная и разнообразная группа разноусых чешуекрылых. Бабочки - необходимый компонент экосистем, представляющий важную часть пищевой цепи. Кроме того, разноусые чешуекрылые выполняют функцию главных опылителей, причём некоторые из них опыляют только определённые виды растений. Среди Нйегосега очень много видов, которые являются вредителями сельского, лесного хозяйств и продуктов питания.

По сравнению с булавоусыми чешуекрылыми, видовой состав которых выявлен практически на 97-98% возможной фауны региона, фауна разноусых чешуекрылых Мордовии изучена очень слабо, имеются лишь списки отдельных территорий (МГПЗ и НП «Смольный»), которые являются неполными. Экологический аспект исследований Нйегосега (динамика лёта, стациальная приуроченность, питание, экологические группы) практически не затрагивался. Не изученными были распространение разноусых чешуекрылых Мордовии, виды, нуждающиеся в охране, вредители сельского и лесного хозяйств. Отсутствие данных по этой группе обусловило проведение исследования.

Цель и задачи исследования. Цель работы - проведение эколого-фаунистической характеристики разноусых чешуекрылых Мордовии.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1) провести таксономический анализ фауны разноусых чешуекрылых Мордовии и сравнить с фаунами других регионов;

2) исследовать ландшафтно-биотопическую структуру Не1егосега Мордовии и сравнить их фаунистические комплексы.

3) изучить экологическое распределение, фенологические особенности, годичные циклы развития, число поколений, трофические связи разноусых чешуекрылых и экологические группы гусениц;

4) изучить зоогеографическую структуру фауны Не1егосега Мордовии;

5) определить практическое значение разноусых чешуекрылых: хозяйственно вредоносные виды, а также редкие виды, нуждающиеся в охране.

Научная новизна. Изучена фауна разноусых чешуекрылых Мордовии и впервые составлен список видов. На территории республики отмечено 903 вида разноусых чешуекрылых. Более 50% выявленных видов являются новыми для Мордовии, 3 вида впервые отмечены для Средне-Волжского региона. Впервые проведен экологический анализ, представлено биотопическое и ландшафтное распределение, выявлены экологические группы, проанализировано питание, рассмотрены основные экологические группы гусениц, а также сделан зоогеографический анализ фауны разноусых чешуекрылых. Изучен практический

аспект: выявлены вредители сельского и лесного хозяйств, а также виды, нуждающиеся в охране на современном этапе.

Теоретическое и практическое значение работы. Изучение разноусых чешуекрылых Мордовии представляет собой часть исследования биологического разнообразия Средне-Волжского региона. Результаты исследования вносят значительный вклад в экологию насекомых. Данные работы востребованы научными сотрудниками Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича, сотрудниками Национального парка «Смольный», а также при составлении региональной Красной книги и в учебном процессе вузов. Коллекционный материал работы представлен для пополнения коллекции Биологического музея Мордовского государственного университета Н. П. Огарёва и музея заповедника.

Апробация результатов и публикации. Диссертационные данные апробированы в докладах Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); XIV съезда Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), Х1Л1 Огарёвских чтений (Саранск, 2013). По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, 5 из которых в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, и 1 учебное пособие.

Декларация личного участия. В 2010 - 2014 гт. автором лично проведены полевые исследования фауны разноусых чешуекрылых Мордовии, включающие сбор полевого материала и описание биотопов. Анализ и обработка данных осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 5070%.

Структура и объём работы. Объём диссертации 203 страницы машинописного текста, состоящего из 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа включает 28 таблиц и 27 рисунков. Список литературы содержит 200 источников. Приложения представлены списком видов разноусых чешуекрылых Мордовии и фотографиями исследованных биотопов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна разноусых чешуекрылых Мордовии представляет собой объединенный комплекс из лесных и лесостепных видов, без выраженных элементов специфичности.

2. Состав и смена экологических групп и биотопических комплексов разноусых чешуекрылых коррелирует с характером растительных ассоциаций республики.

3. Распределение хорологических комплексов по биотопам и ландшафтам в республике носит сглаженный характер.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ МОРДОВИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Изучение Нйегосега региона началось с работы Попова (1901) по Пензенской губернии (до 30-х гг. XX в. часть Мордовии входила в состав Пензенской губернии).

В исследовании разпоусых чешуекрылых региона можно выделить 3 основных этапа:

1. Изучение разпоусых чешуекрылых осуществлялось «попутно» вместе с другими группами насекомых (период XX и начала XXI в., исключение составляет работа Е. М. Антоновой (1974)), в том числе с вредителями сельского и лесного хозяйств.

2. Изучение разпоусых чешуекрылых и составление фаунистических списков, которые являются базовыми работами (период с 2010-2013 гг.).

3. Составление списков отдельных семейств и изучение экологии Не1егосега (период с 2009 по настоящее время).

Материалом для диссертации послужили как собственные сборы в период с 2010 по 2014 гг., так и сборы, проводившиеся ранее сотрудниками кафедры зоологии МГУ им. Н.П. Огарёва. Коллектирование велось в различных районах республики (рис. 1).

Рис. 1. Пункты сбора материала на территории Мордовии. Физико-гсографнчсскис провинции: А - Лесная Мещёрская, Б - Лесостепная Северо-Прнволжская, 1? - Лесная Севсро-Приволжская. Биотопы ландшафтов смешанных лесов водно-ледннковых равнин (ландшафт I): № 1-5. Биотопы ландшафтов широколиственных лесов и лесостспен вторичных моренных равнин (ландшафт II): № 6-8. Биотопы ландшафтов широколиственных лесов лссоетспсй эролюнно-дснудационных равнин (ландшафт III): № 9-11. Биотопы долинных ландшафтов (ландшафт IV): № 12-15

Всего было собрано и обработано около 10000 экземпляров, относящихся к 903 видам разпоусых чешуекрылых, изготовлено около 800 препаратов гениталий. Работа представляла собой сбор полевого материала в период с марта по ноябрь и последующую его обработку в лабораторных условиях, включавшую определение и анализ данных. Сборы чешуекрылых

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

осуществлялись преимущественно в ночное время с привлечением на свет и на ароматизированные самоловки Щёголева (Фасулати, 1971).

Определение чешуекрылых проводилось по определителям (Определитель насекомых Европейской части СССР, 1981, 1986; Определитель насекомых Дальнего Востока России, 1997, 1999, 2001, 2003), статьям (Львовский, 2001) и монографиям (Татаринов и др., 2003; Razowski', 2001). Наиболее сложные виды микрочешуекрылых отправлялись специалистам в ЗИН РАН (Санкт-Петербург), ЗММУ (Москва), СГУ им. Н. Г. Чернышевского (Саратов) для подтверждения правильности определения. Гусеницы определялись по определителям (Лавров, 1938; Герасимов, 1952). Для определения чешуекрылых изготавливались генитальные препараты.

Обработка данных включала анализ видового состава и распределение чешуекрылых по характерным биотопам 4 типов ландшафтов, где были выявлены стенотопные виды, а также определены экосистемы, наиболее богатые по видовому составу. Следующим этапом было сравнение их фаунистических комплексов. Для сравнения степени сходства применялся коэффициент Жаккара (Чернышев, 1996). Сходные фаунистические комплексы были сгруппированы средствами кластерного анализа с помощью компьютерной программы И. С. Плотникова (ЗИН РАН). По этой же схеме проведено сравнение фауны разноусых чешуекрылых Мордовии с фаунами Верхней, Средней и Нижней Волги. Для установления экологических особенностей разноусых чешуекрылых использовалась фенологическая схема по данным климатологии республики (Ямашкин, 1998, 2012; Аникин, Сусарев, 2013). Для рассмотрения связей чешуекрылых с главными жизненными формами растений и широты пищевой специализации использовалась схема Фальковича (Фалькович, 1969; 1996). Зоогеографический анализ фауны разноусых чешуекрылых Мордовии проводился согласно принятой классификации в работах А. Ф. Емельянова (1974), В. А. Кривохатского, А. Ф. Емельянова (2000).

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

МОРДОВИИ

Даётся описание географического положения республики, охарактеризованы климатические, почвенные условия, характер рельефа, растительность.

На территории Мордовии выделены типологические природные комплексы - географические ландшафты. Согласно А. А. Ямашкину (1998) на территории Мордовии выделяют 4 типа ландшафтов:

1) ландшафты смешанных лесов водно-ледниковых равнин;

2) широколиственных лесов и лесостепей вторичных моренных равнин;

3) широколиственных лесов и лесостепей эрозионно-денудационных равнин;

4) долинные ландшафты.

4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ МОРДОВИИ

Таксономический анализ фауны Не1егосега

Проведение таксономического анализа необходимо для выявления распределения видов по таксономическим категориям, а также для распределения таксонов в различных природных зонах (Будашкин, 1991).

В ходе исследования фауны разноусых чешуекрылых Мордовии выявлено 903 вида, относящихся к 540 родам из 48 семейств. Таксономический анализ фауны разноусых чешуекрылых Мордовии позволил установить 10 ведущих семейств, к которым относятся 740 видов (81,9 %) из 423 родов (рис. 2).

о ч

250 200

0 ш с ш

^ | 150

§ 2 100

1 ш

50 -

9 с о о

ю <

¡р

у

О"

г!?

^ ^ ^ П П П П п гн

г»

10

Рис. 2. Ведущие семейства в фауне разноусых чешуекрылых Мордовии

На рис. 2 видно, что в фауне разноусых чешуекрылых Мордовии преобладают семейства ЫосИпске, веотеШсЬе, ТоПгюс1ае. Доминирование этих семейств, а также СгатЫске, Со1еор1юпс1ае, РугаШае и Агс1ис1ае говорит о смешанном влиянии как лесной, так и лесостепной природных зон на формирование фауны региона. Вхождение семейства НоКхктШае объясняется влиянием лесной природной зоны, с которой связано подавляющее число видов этого таксона.

Фауну разноусых чешуекрылых Мордовии сравнили с фаунами Верхней, Средней и Нижней Волги. Результаты представлены на рис.3 в виде дендрограммы, которая показывает сходство лепидоптерофаун различных районов.

О 10 :о ?0 40 50 60 -О 80 90 100 •«

-Верхняя Волга

-----Средняя Волга

--Мордовия

--Нижняя Волга

Рис. 3. Сходство фауны разноусых чешуекрылых Мордовии с фаунами регионов

При анализе дендрограммы было установлено, что фауна разноусых чешуекрылых Мордовии в большей степени сходна с фаунами Верхней (КГ = 0,36) и Средней Волги (КГ = 0,31) и образует общий кластер. Это объясняется положением республики в лесной природной зоне и наличием старовозрастных лесов таёжного типа, которые распространены севернее и соответственно создают единство условий для существования лесных видов. Вместе с тем, часть территории Мордовии, как и значительная часть Средней Волги, расположена в лесостепной природной зоне, что определяет сходные экологические условия. Данный анализ показывает, что на формирование фауны разноусых чешуекрылых Мордовии в одинаковой мере оказывают влияние как лесная, так и лесостепная природные зоны.

Экологическое распределение Наегосега в различных биотопах ландшафтов Мордовии

На биотопическую приуроченность видов, как известно, оказывают влияние абиотические (климатические условия среды обитания и мезорельеф) и биотические факторы (специфика кормовой базы). В результате каждый природный регион имеет свои особенности в экологическом распределении живых организмов.

Проанализировано экологическое распределение 903 видов чешуекрылых основных фаунистических комплексов из 15 типов биотопов региона.

№15;31,6% №14;28,9%

№13; 18,5%

№12;25,9% №11;22,4% №10:21,7%

№9; 19,8%-

№8; 10,3%

Рис. 4. Количество видов разноусых чешуекрылых биотопов №I - № 15 (% от всей фауны): биотоп № 1 - смешанный лес; биотоп № 2 - ольховый лес; биотоп № 3 - сосняк зеленомошник; биотоп № 5 - келериево-погремково-нивянниковый суходольный луг; биотоп кленовой липово-снытевый дубняк; биотоп № 7 - злаково-разнотравный суходольный луг; биотоп № 8 -антропогенно-трансформированный участок (пшеничное поле); биотоп № 9 - ковыльно-разнотравный степной склон; биотоп № 10 - сосняк зеленомошник; биотоп № 11 - злаково-разнотравный суходольный луг; биотоп № 12 - сосняк зеленомошник; биотоп № 13 -пойменная дубрава; биотоп № 14 - смешанный лес; биотоп № 15 - злаково-бобово-разногравный пойменный луг

Исследование фаун биотопов показало, что наибольшее видовое разнообразие прослеживается в биотопах №№ 1, 3, 14, 15 (рис. 4). Биотопы №№1 и 3 находятся в ландшафте смешанных лесов водно-ледниковых равнин. Данные территории устойчивы в развитии и нетронуты в разнообразии этих биотопов. Биотопы №№14 и 15 располагаются в долинном ландшафте, здесь преобладают стации средней увлажнённости, переходящие в сильно увлажнённые участки, кроме того, они в некоторых случаях соседствуют с биотопами №№ 1 и 3, что определяет достаточно высокое видовое разнообразие. Богатыми в видовом отношении являются биотопы №№ 7, 9, 10, 11, 12, 13. Биотопы №№ 9, 10, 11 расположены на отрогах Приволжской возвышенности в лесостепной Северо-Приволжской провинции в ландшафте широколиственных лесов лесостепей эрозионно-денудационных равнин, а биотоп №7 - в ландшафте широколиственных лесов и лесостепей вторичных моренных равнин. Большое видовое разнообразие данных биотопов достигается за счёт контрастного рельефа ландшафтов и, соответственно, контрастной смены растительных ассоциаций (Сосудистые растения..., 2010), которые являются кормовой базой для Не1егосега. Биотоп № 12 расположен в долинном ландшафте, его видовое разнообразие связано с мозаичностыо лесов, примыканием сухих лугов и увлажнённых стаций (болота, пойма реки), что создаёт условия для обитания широкого спектра видов. Биотоп № 13 также находится в долинном ландшафте, и видовое разнообразие разноусых чешуекрылых связано, как и в случае с предыдущим биотопом, с примыканием пойменных лугов, реки и болота. Наиболее низкий уровень видового разнообразия отмечается в биотопе № 5, располагающемся в ландшафте смешанных лесов водно-ледниковых равнин, и № 8 - ландшафте широколиственных лесов и лесостепей вторичных моренных равнин. Небольшое количество видов связано, вероятно, с небольшим разнообразием растительных сообществ, а также с неустойчивым развитием биотопов и антропогенной нагрузкой.

В ходе анализа экологических групп было установлено, что почти во всех биотопах присутствуют виды, связанные со стациями сильной, средней и низкой увлажнённости. Количество мезофилов уменьшается с 40,0% для биотопа №1 (лесная зона) до 21,8% (лесостепная зона) для биотопа № 6. Соответственно, доля мезоксерофилов и ксерофилов возрастает. Это связано со сменой растительных комплексов, когда лесная, мезофитная древесно-кустарниковая растительность сменяется ксерофитными травами и кустарниками из семейств бобовых, злаковых, сложноцветных.

Сравнение фаунистических комплексов чешуекрылых из исследованных биотопов Республики Мордовия

Для выявления степени сходства фаун разноусых чешуекрылых разных биотопов республики применялся коэффициент ОКаккара, как обладающий наибольшей математической корректностью. На основе данных матрицы распределения видов была построена дендрограмма (рис. 5).

|_10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 «»

—-Биотоп Л» 1 (Смешанный лес)

---- Биотоп Л'« 14 (Смешанный лес)

-----Биотоп Л'« 3 (Сосняк зеленомоппшк)

—;------------_ Биотоп Л"! 4 (Сосняк беломошник)

--Бпотоп .V« 10 (Соскяк-зеленомошннк)

--Биотоп 12 (Сосняк-зеленомошник) -

--Биотоп Л» 2 (Ольховый лес)

__Биотоп 6 (Кленово-лнпово-

----сныгевый дубняк)

- ----Биотоп Л'* 13 (Поименная дубрава)

Биотоп Л» 5 (Келериево-погремково-нивянннковый суходольный луг)

_____Биотоп № 7 (Злаково-разно1равны(1

г— суходольный луг)

----Биотоп Л1! 11 (Злаково-разнотравныП

суходольный луг)

--Биотоп № 9 (Ковылыю-

рашогравный степной склон)

" " "—------~ Биотоп № 15 (Злаково-бобово-

___разнотравный пойменный луг)

-Биотоп Л« 8 (Антропогенно-тансформпрованный участок)

Рис. 5. Объединение фаун разноусых чешуекрылых с учетом степени привязанности видов к биотопам основных растительных формаций

Республики Мордовии

Наибольшее сходство лепидоптерокомплексов прослеживается между сосняком-зеленомошииком (биотоп № 10), расположенном в ландшафте широколиственных лесов лесостепей эрозионно-денудационных равнин, и сосняком-зеленомошником (биотоп № 12), представленном в долинном ландшафте (КГ = 0,59). По-видимому, это сходство объясняется достаточно близким нахождением этих биотопов друг к другу, а также их расположением в восточной части Мордовии - на отрогах Приволжской возвышенности. Это создаёт единство климатических условий и растительных сообществ. Также высокая степень сходства фаун разноусых чешуекрылых наблюдается между смешанными лесами ландшафтов смешанных лесов водно-ледниковых равнин и долинных ландшафтов - биотопы №№ 1 и 14 (КГ = 0,46). Это сходство связано с соседством этих двух растительных сообществ, причём наблюдается переход одного типа ландшафта в другой. Сходными оказались биотопы №№2 и 6. Несмотря на тот факт, что эти два биотопа располагаются в разных ландшафтах, их сходство достаточно высоко (КГ= 0,43). Это объясняется наличием сходной растительности и, соответственно, одинаковыми кормовыми ресурсами и эдафическими условиями. Самый меньший показатель сходства отмечен для фауны антропогенно-трансформированного участка - биотоп № 8. Коэффициент сходства с другими биотопами варьирует от 0,09 до 0,24.

Рис. 5 показывает, что фауны разноусых чешуекрылых Мордовии объединены в 2 крупных комплекса: лесной (биотопы №№ 1, 2, 3, 4, 6, 10, 12, 13, 14) и комплекс видов открытых пространств (биотопы №№ 5, 7, 9, 11, 15).

На деидрограмме также видно, что биотоп № 8 (пшеничное поле) располагается отдельно от остальных биотопов, что говорит о своеобразии и скудности фауны антропоценозов.

Таким образом, ввиду небольшой площади Мордовии смена растительных сообществ слабо зависит от природно-климатических условий. Тем не менее, достаточно чёткое разделение лесных комплексов и комплексов открытых пространств говорит о том, что на формирование фауны чешуекрылых в одинаковой мере оказывает как лесная, так и лесостепная зоны.

Сравнение фаупистических комплексов чешуекрылых из асследочаипых ландшафтов Республики Мордовия

В ходе работы была установлена степень сходства типов ландшафтов Мордовии. Сравнение производилось на основании данных распределения видов по биотопам. На основе матрицы распределения видов была построена дендрограмма (рис. 6).

о 10 20 .1(1 -10 50 00 70 80 90 100

-------------I. Ландшафт

-IV. Ландшафт

_____________III. Ландшафт

------------------П. Ландшафт

Рис. 6. Объединение фаун ражоусых чешуекрылых ландшафтов Республики Мордовии: I -ландшафт смешанных лесов водно-ледниковых равнин; И - ландшафт широколиственных лесов п лссостспен вторичных моренных равнин; III - ландшафт широколиственных лесов лееоетспсй эрозионно-дснудационных равнин; IV-долинный ландшафт

Наибольшее сходство фаун разноусых чешуекрылых прослеживается между I (ландшафты смешанных лесов водно-ледниковых равнин) и IV (долинные ландшафты) ландшафтами (Kf = 0,61). Это объясняется сходными эдафичеекпми условиями и соответственно большим сходством растительных ассоциаций и экологических групп растений. Кроме того, исторически образование этих типов ландшафтов шло сходным образом (Ямашкин, 1998).

Как видно из рис. 6, образуется один кластер - ландшафтов смешанных лесов водно-ледниковых равнин (1 ландшафт) и долинных ландшафтов (IV ландшафт). Это говорит о большем сходстве физико-географических условий территорий и растительных сообществ, по сравнению с ландшафтами II и III. Дендрограмма также показывает чёткую разграниченность лепидоптерофауны ландшафтов лесной природной зоны от лесостепных ландшафтов.

Экологическое распределение разноусых чешуекрылых Республики Мордовия

Было проанализировано экологическое распределение 898 видов разноусых чешуекрылых Мордовии (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав экологических групп разноусых чешуекрылых Мордовии внутри наиболее крупных семейств (% от общего числа изученных видов)

Семейство Экологическая группа

Гидрофилы Гигрофилы Гигро- мезо- филы Мезо-филы Мезо-ксеро-филы Ксеро-филы Эври-бионты Мигранты Синантроп-ные виды

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

МосиН(1ае - 1,7 10,7 33,9 36,9 12,9 3,9 _ _

ОеогШпёае - - 2,9 51,9 37,6 4,1 0,6 _ 2,9

ТогЬйндас - - 7,5 53,8 31,1 5,7 1,9 _ _

РугаИае - - - 32,4 52,9 5,9 _ _ 8,8

СгатЫс1ае 8,3 - 11,7 25,0 33,3 15,0 1,7 1,7 3,3

АгсШсЬе - - 9,7 25,8 48,4 3,2 12,9 _ _

Со1еорЬоп'с1ае - 3,2 3,2 25,8 45,2 22,6 _ _ _

ЫоЬсЪпМае - - 4,0 72,0 - . 24,0 _ _

Р1егорЬоп(1ае - - - 23,5 64,7 5,9 5,9 _ _

5рЫп§!с)ае - - - 23,5 35,2 - 29,5 11,8 _

Прочие семейства - 2,2 6,7 45,2 38,5 3,7 3,0 _ 0,7

Всего 0,7 1,2 7,0 39,6 37,4 7,9 4,0 0,3 1,9

Анализ экологических групп позволил выявить два крупных комплекса. Первый представлен мезофилами, которые в большей степени приурочены к лесным биотопам, второй - мезоксерофилами, приуроченными как к лесным, так и к открытым стациям. Такой результат показывает, что фауну разноусых чешуекрылых Мордовии формируют лесная и лесостепная зоны с небольшим преобладанием первой.

Фенологические особенности разноусых чешуекрылых Мордовии

Сезонность в жизни насекомых связана с абиотическими и биотическими факторами. Изменения фенологии большинства видов чешуекрылых обусловлены климатическими изменениями и связаны также с жизнью растений. Ввиду географического положения Мордовии в умеренном поясе, на её территории чётко прослеживаются четыре времени года (Ямашкин, 1998). Изменение условий по сезонам отражается в циклах развития, числе поколений, пищевых связях гусениц, в особенностях фенологии. Динамика лёта разноусых чешуекрылых Мордовии представлена на рис. 7.

800 700 600

m

§ 500

x

0 400

1 300 200 100

0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Месяцы

Рмс. 7. График динамики лета Hctcroccra Мордовии по месяцам

На графике видно, что лёт Heterocera начинается в середине марта. Пик приходится на конец июня - июль, затем количество видов уменьшается и заканчивается лёг в середине ноября. Среди изученных видов не был отмечен вылет во время зимних оттепелей, за исключением видов, обитающих в жилье человека, лёт которых наблюдается весь год.

Типы годичных циклов развития

Важными характеристиками развития чешуекрылых являются: приуроченность определённой стадии онтогенеза к времени года, определение диапазирующей стадии и число поколений в год. Нами был рассмотрен более детально один из аспектов развития - число поколений в год для 845 видов разноусых чешуекрылых Мордовии. По числу поколений были выделены моновольтинные, бивольтинные, поливольтинные виды и виды с многолетним развитием (Фалькович, 1969; Богунова, 2010).

В одном поколении на территории республики развиваются 72,8% разноусых чешуекрылых. Как правило, эти виды зимуют в состоянии куколки. С середины весны до середины июля - в стадии гусеницы, так как в этот период происходит наращивание растительной массы. Бивольтинные виды составляют 24,1% Heterocera Мордовии. При бивольтинном развитии вторая генерация смещается на конец лета -начало осени. К поливольтинным относится 2,2% от изученных видов. Как правило, это виды, трофически связанные с длительно вегетирующими растениями и имеющие широкий ареал. Многолетнее развитие отмечено у 0,9% разноусых чешуекрылых Мордовии. Это виды семейств Sesiidae, Cossidae, развитие которых происходит на бедных питательными веществами субстратах (древесине стволов, корней и др.).

Трофические связи разноусых чешуекрылых Мордовии

Разноусые чешуекрылые развиваются на различных субстратах - они могут быть как животного, так и растительного происхождения, отдельные виды также развиваются на грибах и лишайниках. На основе анализа питания 835 видов

Шегосега Мордовии было выделено 4 типа пищевых режимов в зависимости от субстрата (рис. 8).

Мицетофаги

Рис. 8. Типы пищевых режимов разноусых чешуекрылых Мордовии

Было установлено, что 97,2% разноусых чешуекрылых Мордовии используют в качестве субстрата растения, в том числе лишайники, остальные 2,8% - прочие разнообразные субстраты.

Связи разноусых чешуекрылых-фитофагов с главными жизненными формами растений

Фитофаги развиваются на растениях различных жизненных форм. По приуроченности к жизненным формам разноусые чешуекрылые Мордовии были разделены на дендрофагов, тамнофагов, хортофагов и переходные между ними группы. Нами была проанализирована приуроченность к главным жизненным формам 693 видов ведущих семейств Heterocera.

Основную массу видов составляют хортофаги (52,9% - 367 видов), но, тем не менее, значительная доля (47,1% - 326 видов) приходится на виды, чьё развитие связано с древесно-кустарниковой растительностью. Данное соотношение объясняется тем, что травянистые растения представлены в большем видовом разнообразии, чем деревья и кустарники и предоставляют более разнообразную кормовую базу для фитофагов. С другой стороны, наличие крупных лесных массивов на территории республики также предоставляет обширные пищевые ресурсы для развития растительноядных видов.

Широта пищевой специализации

В ходе исследований экологических преференций была изучена широта пищевой специализации разноусых чешуекрылых фитофагов ведущих семейств. Доминирующее положение занимают полифаги - 50,1% (358 видов). Полифагия ярко выражена внутри семейств Arctiidae (90,0%), Noctuidae (54,7%) и Notodontidae (52,0%). Соподчинённое положение занимают широкие олигофаги (26,3% - 188 видов). Преобладание данных групп объясняется многообразием условий обитания видов и питанием на растениях разных

семейств н родов. На долю узких олигофагов и монофагов приходится 15,5% (111 видов) и 8,1% (58 видов), соответственно.

Распределение разноусых чешуекрылых фитофагов олигофагов по семействам

растений

Разноусые чешуекрылые фитофаги олнгофаги на территории республики трофически связаны с 36 семействами высших сосудистых растений. На растениях семейства злаковые (Gramineae) развивается 46 видов (17,0%). Трофически 42 вида (15,5%) разноусых чешуекрылых связаны с семейством сложноцветных (Compositae). Значительная часть (29 видов - 10,6%) чешуекрылых олигофагов развивается на деревьях и кустарниках семейства ивовых (Salicaceae). С семействами бобовых (Fabaceae) и розоцветных (Rosaceae) связано 20 (7,4%) и 15 (5,5%) видов, соо тветственно. На растения этих 5 семейств приходится 56,0% видов фауны чешуекрылых олигофагов. Остальные 44,0% (144 вида) чешуекрылых трофически связаны с 31 семейством растений: Rubiaceae, Caryophyllaceae, Pinaccae, Cruci ferae, Aceraceae, Polygonaceae и др.

Экологические группы гусениц разноусых чешуекрылых Мордовии

По образу жизни (особенностям питания) и строению укрытий среди гусениц разноусых чешуекрылых выделяют разнообразные жизненные формы. Анализ 772 видов Heterocera Мордовии позволил выделить 7 типов жизненных форм гусениц: свободноживущие, чехлоносы, почвообитающие, прядильщики, плодожилы, бурильщики и минёры.

Анализ жизненных форм гусениц показывает, что в фауне разноусых чешуекрылых Мордовии доминирует открыто живущая группа (60,6%), тогда как на долю гусениц, ведущих скрытый образ жизни, приходится 39,4%. Такие показатели связаны, по-видимому, с умеренными климатическими условиями изученной территории.

5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФУАНЫ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ МОРДОВИИ

Основой для проведения зоогеографического анализа являлись работы А.Ф.Емельянова (1974), В. А. Кривохатского, А.Ф.Емельянова (2000) и с небольшими дополнениями из работы К. Б. Городкова (1984).

В зоогеофафическом отношении территория Мордовии «заселена» еврокавказской элементарной фауной и располагается в европейской неморальной области восточноевропейской равнинной провинции. С юга она граничит со скифской степной областью, а на севере к ней примыкает евросибирская таёжная (бореапьная) область.

Зоогеографическая структура биотопов и ландшафтов Мордовии. Состав хорологических комплексов

Зоогеографическая структура (распределение зоогеографических элементов на уровне таксонов) является одной из основных характеристик

15

при установлении региональных особенностей фауны. Измерение сходства и различия между зоогеографическими структурами изучаемых фаун связано с выяснением их географического «родства» (Песенко, 1991). На основе этого был проведён зоогеографический анализ фаун исследуемых биотопов и ландшафтов на уровне видов. Результат представлен на рис. 9.

Ландшафты (№)

1.0 Транспалеарктаческий 2. в Заладнопалеаркттеский

3. ЕЗ Западноцентральнопалеарктический 4. □ Евро-Кавказский 5. В Космополиты й 6. И Голаркгический

7. ■ Голаркто-трогтоеский_8. В Европейско-Америкзнский_

Рис. 9. Распределение хорологических комплексов разноусых чешуекрылых Мордовии

внутри ландшафтов

На рис. 9 видно, что внутри ландшафтов, также как и в случае с биотопами, доминируют виды транспалеарктического, западно-центральнопалеарктического, голарктического зоогеографических комплексов.

Анализ зоогеографических комплексов ландшафтов Мордовии показал, что наибольший коэффициент сходства имеют комплексы ландшафтов I и IV (Kf = 0,58), а наименьший - комплексы ландшафтов II и III (Kf = 0,34) (рис. 10).

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 <И>

---—Комплексы ландшафта I

___:-Комплексы ландшафта IV

- --Комплексы ландшафта III

-—-Комплексы ландшафта II

Рис. 10. Сравнение зоогеографических комплексов ландшафтов Мордовии: I-ландшафт смешанных лесов водно-ледниковых равнин; II - широколиственных лесов и лесостепей вторичных моренных равнин; 1П - широколиственных лесов лесостепей эрозионно-денудационных равнин; IV-долинный ландшафт

Анализ соотношения экологических и биотопических групп внутри зоогеографических комплексов показал, что основу всех хорологических комплексов составляют мезофильные и мезоксерофильные виды, гнгромезофилы и - ксерофилм занимают подчинённое положение. Анализ стациальной приуроченности видов внутри рассмотренных хорологических комплексов свидетельствует о том, что ведущими являются лесные и лесолуговые биотопические группы, тогда как луговые и лугово-степные занимают подчинённое положение.

Таким образом, равномерное распределение хорологических комплексов по биотопам и ландшафтам говорит о сглаженном фаунистическом распределении, что объясняется небольшой площадью республики, и как следствие, отсутствием специфичности в фауне Нс1егосега. Установленное достаточно высокое сходство зоогеографических структур фаун биотопов и ландшафтов говорит об их географическом «родстве». Во всех зоогеографических комплексах преобладают лесные и лесо-луговые виды мезофпльных и мезоксерофильных экологических групп, что подтверждает влияние лесной и лесостепной природных зон на формирование фауны Не1егосега Мордовии.

Зоогеографический состав фауны разноусых чешуекрылых Мордовии

На основе анализа ареалов 872 видов разноусых чешуекрылых, а также литературных данных было выделено 8 хорологических комплексов (рис. 11).

Рис. 11. Зоогсографичсский состав фауны разноусых чешуекрылых Мордовии

Исходя из зоогеографического анализа фауны разноусых чешуекрылых Мордовии можно заключить, что на территории республики в большем видовом разнообразии отмечены широкоареальные виды. Лидирующими хорологическими комплексами являются транспалеарктический и западно-централыю-палеарктический, они составляют 76,4% от фауны. Были также

Европейско- Космополитный

Западно-палеарктически 9,5% {83 вида]

Западно-центральнопа/ рктический 21 ,и /о (190 видов)

,и/„ еский 54,6% (476

видов)

отмечены узкоареальные восточноевропейские виды (европейско-кавказский комплекс) - их доля составляет 4,6%.

6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗНОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ МОРДОВИИ

Хозяйственное значение разноусых чешуекрылых

На основе установленного видового состава чешуекрылых Мордовии с учётом авторских наблюдений и литературных данных выделено 355 видов потенциальных вредителей из 33 семейств. Из них 45 видов - наиболее обычные и массовые вредители.

Самыми многочисленными являются вредители лесного хозяйства - 221 вид. Вредители садов (136 видов) и вредители сельского хозяйства (127 видов) занимают подчинённое положение. Несмотря на тот факт, что площадь лесов немногим меньше площади сельскохозяйственных угодий, основная масса приходится на вредителей леса, что говорит о первоначальном преобладании лесных массивов на данной территории.

Редкие виды разноусых чешуекрылых, рекомендованные к внесению в Красную книгу Республики Мордовия

Одной из сторон изучения фауны является выявление редких видов и принятие мер по их сохранению. В качестве таких мер применяется внесение редких и исчезающих видов в Красные книги.

В ходе анализа состояния редких разноусых чешуекрылых региональной Красной книги, а также на основе данных по соседним регионам было рекомендовано изменить статус некоторых видов (Zygaena carniolica Se., Eudia pavonia L.), либо исключить из списка редких (Rhyparia purpurata L., Zygaena filipendulae L.). Кроме того, было рекомендовано включение в очередное издание Красной книги республики ещё 24 видов Heterocera (Zygaena angelicae Ochs., Ourapteryx sambucaria L., Lemonia dumi L., Periphanes delphinii L. и др.).

ВЫВОДЫ

1. На территории Республики Мордовия выявлено 903 вида разноусых чешуекрылых, относящихся к 540 родам из 48 семейств. Ведущими семействами по числу видов и родов являются Noctuidae, Geometridae, Tortricidae, Crambidae, и др. Видовой состав этих семейств говорит о смешанном влиянии лесной и лесостепной природных зон. Фауна разноусых чешуекрылых Мордовии в большей степени сходна с фауной Верхней Волги (Kf = 0,36), незначительно отличается от фауны Средней Волги (Kf = 0,31), что свидетельствует о том, что она формируется в одинаковой мере как под влиянием лесной, так и лесостепной природных зон.

2. Анализ состава разноусых чешуекрылых биотопов показал, что количество мезофилов уменьшается, а доля мезоксерофилов и ксерофилов увеличивается при переходе из лесной зоны в лесостепную, что связано со сменой растительных комплексов. Установлены 2 крупных комплекса: лесной и комплекс видов открытых пространств, которые указывают на смешанный характер формирования

18

фауны как со стороны лесной, так и лесостепной зоны. Сравнение фаунистических комплексов разноусых чешуекрылых ландшафтов показало наибольшее сходство (Kf = 0,61) ландшафта смешанных лесов водно-ледниковых равнин и долинного ландшафта. Кластерный анализ показал чёткую разграниченность лепидоптерофауны ландшафтов лесной природной зоны (I ландшафт) и лесостепных ландшафтов (II и III ландшафты).

3. Экологическое распределение по отношению к степени увлажнённости биотопов показано наличием двух крупных комплексов. Первый представлен мезофнлами (356 видов - 39,6%), которые в большей степени приурочены к лесным биотопам, второй - мезоксерофилами (336 видов - 37,4%), приуроченными как к лесным, пак и к открытым стациям. Такой результат показывает, что фауна разноусых чешуекрылых Мордовии формируется в соответствии с природными условиями лесной и лесостепной зон с небольшим преобладанием первой.

4. Рассмотрение фенологии разноусых чешуекрылых Мордовии показало, что вылет начинается с середины марта (16 видов), пик лёта приходится на конец июня - июль (704 вида), затем количество видов уменьшается и заканчивается лёт в середине ноября (22 вида), что совпадает с максимальным количеством тепла в этот период.

5. Обзор годичных циклов развития и числа поколений в год позволяет утиермсдать, что 72,8% разноусых чешуекрылых Мордовии развивается в одном поколении. Бивольтинные (24,1%), поливольтинные (2,2%), а также виды с многолетним развитием (0,9%) занимают подчинённое положение.

6. Значительная часть (97,2%) разноусых чешуекрылых Мордовии использует в качестве субстрата растения, в том числе лишайники, остальные 2,8% - прочие разнообразные субстраты. По связи с жизненными формами растений практически в одинаковом соотношении оказались хортофаги (367 видов - 52,9%) и виды, развивающиеся на древесно-кустарниковой растительности (326 видов - 47,1%). По широте пищевой специализации на территории республики преобладают полифаги (358 видов - 50,1%), олигофаги составляют 41,8%. Более половины (56,0%) видового состава трофически связаны с растениями 5 семейств: злаковых (17,0%), сложноцветных (15,5%), ивовых (10,6%), бобовых (7,4%) и розоцветных (5,5%). Установлено, что в фауне разноусых чешуекрылых Мордовии доминирует открытоживущая группа (481 вид - 60,6%), тогда как на долю гусениц, ведущих скрытый образ жизни, приходится 39,4% (291 вид).

7. Анализ распределения хорологических комплексов по биотопам и ландшафтам говорит о сглаженном фаунистическом распределении, которое объясняется небольшой площадью республики и, как следствие, отсутствием специфичности в фауне Heterocera. Во всех зоогеографических комплексах преобладают лесные и лесолуговые виды мезофильных и мезоксерофильных экологических групп, что подтверждает влияние лесной и лесостепной природных зон на формирование фауны Heterocera Мордовии. На территории республики в большем видовом разнообразии отмечены широкоареальные виды транспалеарктического и западно-центрально-палеарктического комплексов, на их долю приходится 76,4% от фауны. Узкоареальные восточноевропейские виды (европейско-кавказский комплекс) составляют 4,6%.

8. На территории Мордовии выявлено 355 видов потенциальных вредителей из 33 семейств. Из них 45 видов - наиболее обычные и массовые вредители. Самыми многочисленными являются вредители лесного хозяйства - 221 вид. Вредители садов (136 видов) и сельского хозяйства (127 видов) занимают подчинённое положение. Установление редких видов региональной лепидоптерофауны позволило рекомендовать в очередное издание Красной книги республики 24 вида Heterocera.

Публикации по теме диссертации

* - Работы, опубликованные в научных журналах, рекомендованных Перечнем

ВАК РФ.

** - Учебно-методические пособия

1. Темралеев 3. А., СусаревС. В. Ночные чешуекрылые (Lepidoptera, Macroheterocera) Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича (Сообщение 1) // Естественно-научные исследования: теория, методы, практика: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. VII. Саранск: Ковылк. тип, 2010. С. 115-118.

2. **Сусарев С. В., РучинА. Б. Атлас-определитель видов бабочек семейств Endromididae, Satumiidae, Lemoniidae, Sphingidae (Macroheterocera, Lepidoptera) Мордовии. Пушта: Мордовский заповедник, 2011.52 с.

3. *Сусарев С. В., Ручин А. Б. Фауна бражников (Lepidoptera, Sphingidae) Мордовии // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011 Т 13 №5. С. 152-156.

4. СусаревС.В., РучинА.Б. Видовой состав семейства медведиц (Lepidoptera, Arctiidae) в Республике Мордовия // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке: Материалы меяедунар. науч. конф. СПб., 2011. С. 56.

5. * Большаков JI. В., Ручин А. Б., Сусарев С. В. К фауне чешуекрылых (Lepidoptera) Республики Мордовия // Кавказский энтомологический бюллетень 2012 Т 8 вып. 1.С. 111-120.

6. Сусарев С. В., Кузнецов В. А. О находке «мёртвой головы» (Acherontia átropos Linnaeus, 1758) в Мордовии // Редкие животные Республики Мордовия. Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2011 г. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. С. 24-25.

7. СусаревС.В. Новые виды древоточцев (Cossidae, Lepidoptera) в Мордовском государственном заповеднике // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. X. Саранск; Пушта 2012 С. 359-360.

8. Сусарев С. В., Аникин В. В. Состояние изученности фауны разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Heterocera) Республики Мордовия // XIV съезд Русского энтомологического общества. СПб., 2012. С. 417.

9. Устюжанин П. Я., СусаревС. В., Ковтунович В. Н. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. 10. Саратов: Изд-во Сарат ун-та 2012. С. 60-64.

10. Сусарев С. В. Изученность фауны разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Heterocera) Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. 10. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2012. С. 52-60.

11.*AiniKiin В. В., СусаревС. В. Эколого-таксономический анализ разноусых чешуекрылых (Lepidoptera: Macroheterocera, excl. Geometridae, Noctuidae) Мордовии // Известия Сарат. ун-та. Новая серия Химия. Биология Экология 2013. Т. 13, вып. 3. С. 97-108.

12. Сусарев С. В. Некоторые заметки о редких видах разноусых чешуекрылых Мордовии // Редкие животные Республики Мордовия. Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2013 г. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та,

2013. С. 27-33.

13.Лобачёв Е. А., Сусарев С. В. Находки видов Насекомых (Insecta), занесённых в Красную кишу Республики Мордовия, сделанные в 2013 году// Редкие животные Республики Мордовия. Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2013 г. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2013. С. 15-18.

14. *Свпридов А. В., Сусарев С. В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Республики Мордовия // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. М.: Изд-во Биолог, ф-т. МГУ, 2013. Т. 118, вып. 2. С. 27-35.

15. Аникин В. В., Сусарев С. В. Эколого-видовая характеристика фауны разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Heterocera) смешанных лесов водно-ледниковых равнин Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. 11. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014. С. 92-97.

16.*Аникин В. В., Сусарев С. В. Эколого-таксономический анализ микрочешуекрылых (Mierolepidoptera) Мордовии // Известия Сарат. ун-та. Новая серия Химия. Биология. Экология. 2014. Т. 14, вып. 2. С. 106-116.

17. Аникин В. В., Сусарев С. В. К фауне молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. П.Саратов: Изд-во Сарат. ун-та,

2014. С. 31-34.

18. Сусарев С. В. Новые виды микрочешуекрылых (Mierolepidoptera) Мордовии // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовпча. Вып. 12. Саранск; Пушта, 2014. С. 440-445.

19.Трофимова Т. А., Сусарев С. В. Дополнение к списку фауны настоящих огнёвок (Pyralidae) и огнёвок-травянок (Crambidae) Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. 11. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014. С. 35-37.

20. Ерпшева Э. Б., Сусарев С. В., Недошивина С. В. Дополнение по видовому составу листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) фауны Мордовии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. Вып. 11. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014. С. 37-46.

Подписано в печать 29.01.15. Объем 1,25 п. л. Тираж 120 экз. Заказ № 49.

Типография Издательстпа Мордовского университета 430005, г. Саранск, ул. Советская, 24