Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы

Окороков, Максим Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы"

На правах рукописи

ОКОРОКОВ МАКСИМ ВЛАДИМИРОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (Ьер1<1ор1ега) УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ г. ТУЛЫ

Специальность 03.ОС. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калуга 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толсттого

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент А.А. Короткова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор

Г.Г. Ладнова

Кандидат биологических наук

К.Б. Гонгальский

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы

Защита диссертации состоится......... .........2005 г.

.часов на заседании диссертационного совета К.212.085.01 в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст. Разина, д. 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского.

Автореферат разослан </..'..» ..Г.ГГ.Г..'Я....... 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук У А. Б. Стрельцов

-гЛбо

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Видовое разнообразие насекомых, в том числе одного из крупнейших отрядов - Ьер!с1ор1ега, несмотря на антропогенный прессинг, в городах велико (Клауснитцер Б., 1990). При этом в городских условиях нередко возникают экологические комплексы насекомых, схожие с таковыми в природных экосистемах. Ьер1с1ор1ега урбоэкосистем представляют собой особый комплекс, обладающий сложной структурой и характеризующийся большим количеством фаунистиче-ских элементов. При исследовании городского лепидоптерокомплекса может быть рассмотрена его фаунистическая и экологическая структура, а также особенности реакции на антропогенные воздействия и способы поддержания разнообразия чешуекрылых в урбоэкосистемах.

Наиболее изучены Ююра1осега городов: выявлен их видовой состав и некоторые аспекты их экологии (Мимонов Е.В., 1981; Плющ И.Г., 1990; Сущев Д.В., 2001 и др.). Мшго1ер1<1ор1ега и Не1егосега изучены в меньшей степени. Зачастую рассматривается только видовой состав отдельных групп чешуекрылых. Целостному же анализу экологии бабочек урбоэкосистем не уделялось должного внимания, за исключением некоторых массовых видов вредителей (Белова Н.К., 1981; Кривошеина Н.П., 1992; Белов Д.А., 2000;).

Цели и задачи исследования. Цель исследования - изучение фауны и экологии 1хр1<1ор1ега г. Тулы, в соответствии со спецификой городских условий.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи исследова-

1. Выявление видового состава Ьер1<1ор1ега г. Тулы и их распределения по ур-боэкосистемам.

2. Изучение особенностей сезонной и суточной активности чешуекрылых в условиях города.

3. Исследование экологического преферендума чешуекрылых и наличия адаптации к существованию в урбоценозах.

4. Обоснование мер охраны чешуекрылых г. Тулы.

Научная новизна исследования. Впервые детально выявлен видовой состав всех систематических групп чешуекрылых отдельных урбоэкосистем города, а также рассмотрены особенности сезонной и суточной активности чешуекрылых в городе.

Впервые подробно проанализированы особенности экологического преферендума Ьер!ёор1ега г. Тулы: зоогеографические характеристики, трофическая специализация, гигротермический и биотопический преферендум.

Приведен обоснованный комплекс мер охраны чешуекрылых г. Тулы.

Научно-практическая значимость работы. Структурный анализ фауны и экологии Ьер1с1ор1ега города позволяет произвести прогнозирование изменения комплекса бабочек под воздействием антропогенного прессинга, использовать чешуекрылых в качестве биоиндикаторов состояния городской среды, решать задачи в сфере охраны природы, поддержания биоразнообразия, а также послужит необходимым дополнением для создания Красной книги Тульской области.

Внедрение в практику результатов исследования. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Зоология беспозвоночных», «Сравнительная анатомия беспозвоночных», «Экологические основы защиты растений», а также при проведении полевой практики студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им Л.Н.

ния:

Толстого.

Апробация результатов работы. Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на II Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля, 2002); на I научно-практической конференции аспирантов, соискателей и молодых ученых ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2005); на конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2000, 2001, 2002, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна чешуекрылых г. Тулы обладает высоким видовым разнообразием. Доминируют Мосйпёае, Оеотйпёае, То11пс1<1ае и комплекс Мюра1осега.

2. Динамика сезонной активности и суточной активности чешуекрылых находится в зависимости от действия антропогенных факторов города.

3. В урбоэкосистемах доминируют следующие группы чешуекрылых: по трофическому преферендуму - филлофаги, по биотопическому - лесные виды, по гигро-термическому - мезофилы, по зоогеографическим характеристикам - транспалеаркты.

4. Охрана чешуекрылых в городе должна строится на уменьшении нагрузок на биоценозы урболандшафтов, а также на основе специальных видоспецифичных мер охраны.

Объем и содержание работы.

Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 10 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 293 наименования, из них 74 на иностранных языках. Приложение изложено на 135 страницах машинописного текста и содержит 18 таблиц, из которых 4 выполнено в форме схематичных оригинальных аннотаций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Условия и методика проведения исследований

В соответствии с основными принципами островной экологии (Уилкокс Б., 1983), адекватно подходящими для городской среды Тулы, мы выделили 11 относительно обособленных городских экосистем: внутриквартальные зелёные насаждения жилой зоны; Центральный стадион «Арсенал»; пришкольные территории; автотранспортная зона; территории больниц; частный сектор; Центральный парк культуры и отдыха им. П.П.Белоусова; Комсомольский парк; Парк культуры и отдыха Металлургов; промышленная зона; окраинная зелёная зона Тулы.

Материалом для работы послужили собственные 13-летние сборы за период с 1992 по 2005 гг., проводившиеся на территории г. Тулы. За период исследования собрано и обработано 18320 экземпляров чешуекрылых.

Сборы имаго, куколок и личинок проводились в 60 точках города (как в центре, так и на периферии) по общепринятым стандартным методикам (Ламперт К., 1913; Кожанчиков И.В., 1961; Добровольский Б.В., 1969; Палий В.Ф., 1970; Беклемишев В.Н., 1970 и др).

Имаго отлавливались посредством стандартного воздушного энтомологического сачка в разное время суток, а также с помощью ручного сбора в период их слабой активности и посредством сбора на свет Применялся метод привлечения на искусственные пищевые приманки (на смесь из забродившего пива, яблочного пюре, сахара привлекались в основном Мос1шс1ае). При сборе имаго чешуекрылых, обладающих дневным типом активности (Шюра1осега, 2у§аеги<1ае и немногие Нйегосега),

ся метод учета имаго на транскетах. При количественном учете бабочек использовались поперечно-диагональные схемы маршрутов и обследование биотопов по периметру. В ряде случаев (в т.ч. при исследовании редких видов) проводились наблюдения без отлова особей (чаще всего имаго после рассмотрения не умерщвлялись и в случае поимки), данные фиксировались в полевом дневнике.

Определение материала макрочешуекрылых проводилось по распространенным атласам и работам (Ламперт К., 1913; Ефетов К.А., Будашкин Ю.И., 1990; Райххольф-Рим X., 2002; Higgins L.G., Riley N.D., 1978; Koch М., 1984). Определение Microlepi-doptera проводилось преимущественно по «Определителю насекомых Европейской части СССР», т. IV., ч. 1-3 (Определитель ..., 1978, 1981, 1986) и по «Определителю насекомых Дальнего Востока» (Определитель..., 1999). Препараты гениталий микрочешуекрылых изготавливались по стандартным методикам (Определитель ..., 1978). Идентификация гусениц осуществлялись по цветным атласам (Ламперт К., 1913; Koch М., 1984; Carter DJ., Hargreaves В., 1987) и определителям (Лавров С.Д., 1938; Мерже-евская О.И., 1967, Мамаев Б.Н., 1972).

Видовой состав многих Microlepidoptera и отдельных Heterocera был определен и, в ряде случаев правильность определения уточнена кандидатом биологических наук, заместителем генерального директора Калужского областного краеведческого музея по научной работе И.В. Шмытовой (Калужский областной краеведческий музей). Правильность определения Rhopalocera и некоторых Heterocera была уточнена кандидатом биологических наук, заместителем директора по научной части Приокско-террасного Государственного биосферного заповедника И.Н. Осиповым.

Система Macrolepidoptera дана по следующим каталогам и работам: Rhopalocera - по Ю.П. Коршунову и П.Ю. Горбунову (1995) с изменениями по Bogdanov P.V. et al. (1999); Noctuidae - по Pool R.W. (1989), с некоторыми изменениями по О.И. Мерже-евской (1976); Geometridae - по сводкам Я. Вийдаллегтпа (1976, 1977, 1977а, 1978, 1979) и В.Г. Миронова (1990, 1991); коконопрядообразных (Lasiocampoidae) - по Ю.А. Чистякову (1999) и В.В. Золотухину (1994). Прочие Heterocera указаны по справочнику К.А. Ефетова и Ю.И. Будашкина (1986).

Для оценки биоразнообразия локальных фаун городских экосистем использовался коэффициент Жаккара и степень ß-разнообразия видов (Клауснитцер Б., 1990; Мэгарран Э., 1992), коэффициенты вариации, в соответствии с методами математического анализа (через среднее квадратичное отклонение) (Лакин Г.Ф., 1990), кластерный анализ (Дюран Б., Оделл П., 1977; Власов О.П., 1992).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2. Видовой состав чешуекрылых г. Тулы

На территории городских экосистем нами выявлено 580 видов чешуекрылых, принадлежащих к 369 родам и 47 семействам Ядро фауны образуют три крупнейших семейства: Noctuidae (133 вида, 22,61%), Geometridae (116 видов, 19,72%) и Tortricidae (58 видов, 9,86%) (рис.1). Значительную часть видового обилия формируют представители следующих семейств: Pyraustidae (25 видов, 4,25%), Nymphalidae (23 вида, 3,91%), Lycaenidae (22 вида, 3,74%), Notodontidae (19 видов, 3,23%), Gelechiidae (17 видов, 2,89%), Sphingidae (13 видов, 2,21%). Видовое обилие 27 семейств (Hepialidae, Incurvariidae, Adelidae и др.) не превышает 2 %. В 10 семействах (Micropterygidae, Eriocraniidae,Tischeriidae и др.) насчитывается по одному представителю (0,17% общего видового обилия). В жилых помещениях обнаружено 8 (1,36%) синантропных видов, из которых 4 вида (0,68%) относится к семейству Tineidae.

Рисунок 1. Видовое обилие основных семейств чешуекрылых

г. Тулы.

ИЫосЛшёае ШРугаиэШае □1Чо1ос1огШ(1ае ВР1еп<1ае

■ Сеотейтёае ВЫутрЬаНёае В 0е!ес11ис1ае □ Тойпаёае

■ Ьусаешс)ае

Ш прочие семейства (количество видов менее 1,5% видового обилия)

Состав фаун чешуекрылых урбоэкосистем г. Тулы, имея общие черты, вместе с тем значительно варьирует, как в количественном, так и в качественном отношении: Внутриквартальные зелёные насаждения населяет 300 видов (51,00 %) чешуекрылых; Центральный стадион «Арсенал» населён 225 видами бабочек (38,25%); на пришкольных территориях найдено 165 видов Ьер)'с1ор1ега (28,44%). В автотранспортной зоне найдено 204 вида бабочек (35,17%); фауна чешуекрылых территорий больниц представлена 132 видами {22,15%) В частном секторе Тулы обнаружено

19,72

довольно большое количество видов чешуекрылых - 482 (83,10%). В Центральном парке культуры и отдыха имени П.П.Белоусова обнаружено наибольшее количество видов - 438 (75,51% всей городской фауны). Немного меньшее видовое разнообразие присуще Комсомольскому парку - 409 видов (70,51% общегородской фауны Lepidop-tera). В Парке культуры и отдыха Металлургов найдено лишь 144 вида (24,82%). В промышленной зоне г. Тулы обнаружено 149 видов (25,68%). Лишь в окраинной зелёной зоне г. Тулы стенотопные виды чешуекрылых находят благоприятные условия жизни. В связи с этим видовое разнообразие здесь достигает максимума для города -572 ввда (98,62%).

Сравнение видового разнообразия чешуекрылых экосистем г. Тулы произведено с помощью коэффициента Жаккара, который колеблется в пределах от 0,21 (территории больниц и окраинная зеленая зана) до 0,92 (Центральный и Комсомольский парки), при среднем значении 0,52. Это варьирование доказывает, насколько велико различие таксономического состава бабочек отдельных Тульских экосистем. Коэффициент Жаккара для 27 пар городских экосистем лежит в пределах, не превышающих среднее значение (0,52). Более чем на 50% схожи фауны 31 пары территорий Тулы, где значение коэффициента Жаккара составило от 0,50 до 0,92. Коэффициент вариации изучаемого параметра составил 35,85%, что также свидетельствует о значительной степени различия видового состава Lepidoptera урбоэкосистем г. Тулы.

Более информативным для сравнения видового состава фауны отдельных экосистем является дифференцирующее разнообразия (Р-разнообразие), значение которого для лепидоптерокомплексов урбоэкосистем г. Тулы лежит в пределах от 61,64 (территории больниц и парк Металлургов) до 549,84 (территории больниц и окраинная зона) при среднем 278,1. Коэффициент вариации параметра составил 53,50%, что подтверждает наш вывод о значительной степени варьирования видового обилия чешуекрылых урбоэкосистем г. Тулы.

120 г-.---.-.---------------

100

С_11 С_8 С_7 С_6 С_10 С_9 С_5 С_3 С_4 С_2 С_1

Рис. 2. Дендрограмма результата кластерного анализа видового обилия чешуекрылых урбанистических экосистем г. Тулы (слева указано расстояние связи). Услов-

ные обозначения: С] - внутриквартальные насаждения; С2 - стадион; С3 - пришкольные территории; С4 - автотранспортные зоны; С5 - территории больниц; С6 - частные приусадебные участки; С7 - Центральный парк; С8 - Комсомольский парк; С9 - Парк Металлургов; С10 - промышленные зоны, Си - окраинная зеленая зона.

Видовое сходство фаун Ьер1с1ор1ега отдельных урбоэкосистем г. Тулы было также изучено методом кластерного анализа, в ходе которого реализовывалась задача объединения объектов со схожими значениями показателей обилия видов чешуекрылых. Анализ дендрограммы (рис. 2) показал, что наиболее близки по количеству видов объекты С9 (Парк Металлургов) и С,0 (промзона). Они объединяются на самом низком уровне различия, равном 5. Далее на уровне расстояния, равном 15 и 18, присоединяются объекты С5 (территории больниц) и С3 (пришкольные территории).

Подобное сходство демонстрируют и объекты С4 (автотранспортные зоны) и С2 (стадион), к которым на уровне расстояния 76 присоединяется С1 (внутриквартальные насаждения). Таким образом, формируется достаточно крупный кластер. Он включает в себя урбоэкосистемы, испытывающие сильную антропогенную нагрузку, и, в силу этого, относительно небогатые видами чешуекрылых, воздействия. Окончательно все объекты группируются в один кластер при уровне 112. Сходство количественных характеристик видового состава чешуекрылых тех или иных урбоэкосистем связано со сходством экологических условий, разнообразием стаций обитания и степенью антропогенного прессинга.

3. Сезонная и суточная активность чешуекрылх г. Тулы

В лепидоптерокомплексе г. Тулы нами выделено 10 феногрупп: предзимняя, среднезимняя, предвесенняя, ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, феногруп-па жаркого лета, позднелетняя, раннеосенняя и позднеосенняя.

Наименьшее число активных Ьер1с1ор1ега нами отмечено в период предзимья (6 видов, 1,2%), а наибольшая - в фенопериод жаркого лета (491 вид, 83,47%).

Одной из важных биоэкологических особенностей вида является его число генераций в течение года, выступающих как составляющие годичного цикла развития. Моноцикличность является наиболее распространенной среди чешуекрылых города и выявлена у 385 видов (66,4 % фауны). Для большинства видов Тулы она обусловлена погодно-климатическими условиями и особенностями фенологии растений. Бицик-личность значительно менее распространена среди чешуекрылых города Тулы и присуща 136 видам (23,4%). Полицикличность - развитие в трех поколениях - отмечено нами для 27 видов чешуекрылых г. Тулы (4,6 %). Поливолътинность присуща либо синантропным видам, либо видам, питающимся на фенологически длительно вегети-рующих растениях. Многолетнее развитие постоянно наблюдается у 9 видов (1,50 %) и периодически - у 5 видов (0,80%) фауны чешуекрылых г.Тулы.

Зимовка на стадии яйца присуща 68 видам (11,72 %) чешуекрылых городской фауны, на стадии гусеницы - 287 видам (49,48 %), на стадии куколки - 190 видам (32,75 %), на стадии имаго - 26 видам (4,48 %). Бездиапаузное развитие присуще лишь облигатным синантропам лепидоптерофауны г. Тулы - 8 видам (1,55 %) из семейств Тте1с1ае, РугаШае и РЫсШс1ае. У представителей синантропов в условиях отапливаемых помещений цикл развития происходит беспрерывно.

Одна из особенностей распределения чешуекрылых по фенопериодам г. Тулы - одновершинный характер диаграммы лета, что обусловлено отсутствием, либо мягкой выраженностью в летний сезон, неблагоприятного периода (чрезвычайно высоких

температур, слишком низкой влажности и т.п.). Подобная картина в целом характерна для лесной и лесостепной зон Центральной России (Шмытова И.В., 2000). Отмечено также смещение сроков развития чешуекрылых на более раннее время, чему способствует более высокая температура в приземном слое воздуха города, которая, по нашим замерам, здесь выше на 3-5 °С, чем в естественных биотопах.

Для моноцикличных видов существует один пик видового разнообразия, приходящийся на начало июля, когда общее видовое обилие у данной группы достигает максимума - 292 вида. Лёт моноцикличных чешуекрылых отмечен нами в городе уже с предвесенья; с ранней весны и до раннего лета их число резко нарастает и достигает максимума в начале жаркого лета. Кривая лета бицикличных чешуекрылых города имеет 2 пика: в конце раннего лета (128 видов) и в начале позднего лета (125 видов), причем происходит частичное наложение предыдущего и последующего поколений. Поливольтинные чешуекрылые летают в Туле на протяжении всего теплого сезона. Их ; лет характеризуется наличием трёх пиков видового разнообразия, приходящихся на

► начало раннего лета (максимальный - 31 вид), середину-конец жаркого лета (27 видов)

и на конец позднего лета (26 видов). Сроки лета поколений заметно накладываются.

Дневная активность присуща 94 видам (16,20 %) чешуекрылым г. Тулы. Подавляющее большинство этой группы составляют булавоусые чешуекрылые (Ююра1о-сега). Активны днем и ряд Мюго1ер1<1ор1ега (Мюгор1е^1с1ае, Епосгаппс1ае, ^сИегМае и др.), отдельные представители Мойшёае, Оеотей1(1ае (как правило - афаги) и бом-бикоидного комплекса (ВотЫонска). Питание представителей чешуекрылых, активных в дневное время суток, достигает максимума в дополуденные и предвечерние часы. Максимумы репродуктивной активности отмечены начиная с полудня и до ран-невечерних часов. Пики лётной активности отмечены нами в 12 часов ив 14-15 часов. Утренняя активность характерна для 5 видов семейства ЗеБиёае (0,86 %), у которых пик активности приходится на 9-10 часов. Утренне-вечерняя активность отмечена нами лишь у 3 видов. Летающих имаго можно видеть на протяжении всего дня, хотя максимумы лета днем не отмечены. Вечерне-сумеречная активность присуща некоторым огневкообразным (Руга1о1<1еа) чешуекрылым-афагам, реже встречается среди Не1егосега фауны Тулы (21 вид 3,62 %). Лет этих чешуекрылых начинается вечером до захода солнца и продолжается в сумерки. Пик репродуктивной активности приходится на начало сумерек. Сумеречная активность примерно в равной степени характерна как для многих афагов (НертНёае, РЫсШёае, ТойпсМае и др.), так и для чешуекрылых .* имеющих нектаротрофное питание (Мосйиёае, 8р1ип§1с1ае). Данным типом активности

обладают 33 вида (5,68 %). Пики питания и спаривания приходятся на начало сумерек, а наибольшее число активно летающих имаго отмечено к моменту захода солнца. СуР меречно-ночная активность присуща подавляющему большинству Мюго1ер1с1ор1ега и Нйегосега, найденных в Туле (312 видов, 53,79%). У всех представителей наблюдался лёт на свет, выраженный в большей или меньшей степени. Этому предшествует период интенсивного питания в сумерках (у питающихся видов) и последующего спаривания, приходящегося на конец сумерек - начало ночи. Максимально интенсивная общая активность бабочек наблюдается у представителей этой экогруппы в условиях Тулы с 22 до 1 часа ночи, с максимумом лета на свет в 23-24 часа. Ночная активность характерна для 112 видов (19,31 %). У собственно ночных чешуекрылых, по нашим наблюдениям, отсутствуют проявления достаточно заметной активности в сумерки. Максимум лета на свет отмечен в Туле в 24-1 час ночи (рис. 10), а пики репродуктивной активности приходятся на 23 часа; 4-5 часов (меньший). В большей степени ночная активность присуща чешуекрылым-афагам на стадии имаго.

►

В пределах города нами отмечена некоторая вариация температурного порога активности для отдельных микропопуляций одного вида. По нашим наблюдениям наибольшее число активных имаго Rhopalocera в ранневесенний период в Туле отмечено при температуре 8-10 °С при солнечном освещении. В период раннего и позднего лета при температуре менее 8 ° С большинство дневных чешуекрылых менее активны, большую часть времени проводят в приземных слоях воздуха, ричём мелкие ночные Microlepidoptera в холодные ночи активны именно в приземном слое воздуха. На активность дневных чешуекрылых существенное влияние при низких температурах оказывает фактор склоновой экспозиции. На южных склонах оврагов и пустырей в Туле отмечено больше активных и питающихся чешуекрылых при весенней температуре менее 8° С. В условиях промышленно развитой и интенсивно застроенной Тулы сумеречно-ночное (с 22 до 2 часов) колебание температуры не превышает 5 ° С и создаются благоприятные условия для поддержания оптимальной активности ночных чешуекрылых (особенно заметно это в городе для Noctuidae). У ночных чешуекрылых Тулы, летающих в летний период в качестве пороговой нами отмечена температура 10-1 Io С. По нашим наблюдениям в Туле ранневесенние и позднеосенние виды представители активны уже при температуре 4° С (Orthosia-Noctuidae и др.). Максимум активности отмечен нами у ранневесенних видов при температуре 7-10° С.

Уровень влажности воздуха заметно отражается на активности чешуекрылых, но влияние влажности (как и температуры), проявляется на фоне действия освещенности. Небольшой дождь не снижает активности чешуекрылых в Туле и их интенсивность лета на свет. Это отмечено нами для многих видов Noctuidae, Geometridae, Arctiidae, Tortricidae. Стабильная и более низкая влажность в Туле позволяла иногда наблюдать у ночных Heterocera второй небольшой пик активности в предрассветные часы.

Фактор освещенности играет решающую роль в регуляции суточных ритмов активности чешуекрылых. Нами неоднократно в Туле наблюдался единичный лет на свет городских мачт освещения Agíais urticae L. и Inachis io L. (Nymphalidae). В городских условиях Тулы многие ночные чешуекрылые испытывают значительную помеху для ориентации в виде света от многочисленных мачт уличного освещения. Пространство, занимаемое городом, имеет более яркое освещение, чем окружающее небо. Таким образом, город представляет собой гигантскую световую ловушку для чешуекрылых и других насекомых.

В условиях города вариации скорости ветра, отмечаемые в течение суток, сглажены и отличаются постоянством в закрытых урбоэкосистемах (дворы, газоны у строений и т.п.). Это влияет на направление суточных миграций, которые совпадают с направлением ветра (особенно у Microlepidoptera). Обычно ветер со скоростью до 2 м/с не оказывал заметного влияния на лет как дневных, так и ночных чешуекрылых. В течение дня городские сооружения сильно нагреваются, что создает сильный восходящий ток воздуха подле них. Это вызывает подъем мелких чешуекрылых на определенную высоту, более значительную, чем в природных биотопах. Многие бабочки пользуются восходящими токами, чтобы с минимальными затратами энергии преодолеть препятствие в виде строений, заборов.

Суточные изменения атмосферного давления не оказывают значительного влияния на ритмы активности чешуекрылых. В целом, за период исследований в Туле, наблюдалось увеличение лёта на свет при стойкой тенденции понижения давления (перед дождём).

Факторы среды в городе действуют в такой тесной связи, что зачастую трудно разграничить их влияние. Именно такому системному действию внешних факторов

среды соответствуют индивидуальные годичные и суточные ритмы активности чешуекрылых города, адаптировавшихся к жизни в нём.

4. Экологический преферендум и зоогеографическая характеристика чешуекрылых г. Тулы

Основным фактором, обусловливающим вертикально-ярусное распределение, является трофическая специализация гусениц к набору кормовых растений определенных форм. Гусеницы чешуекрылых объединены нами в связи с этим в следующие группы: дендробионты, дендро-тамнобионты, тамнобионты, тамно-хортобионты и дендро-тамно-хортобионты.

У имаго чешуекрылых вертикально-ярусное распределение выражено в относительно меньшей степени в виду афагии или широкой полинектарофагии. По нашим наблюдениям, среди имаго чешуекрылых г. Тулы наиболее чётко ярусность в распределении выражена у М1сго1ер1(1ор1ега, обладающих слабыми лётными данными (ТоЛп-й(1ае) и у некоторых, несколько стенотопных Шюра1осега.

Биотопическое распределение (биотопический преферендум) складывается из определенного набора стаций и узких ниш, занимаемых видом. Для бабочек г. Тулы на основании их пространственной локализации нами выделено 5 комплексов биотопического преферендума видов: лесной, лесолуговой, открытых пространств, околоводный, синантропный.

К лесным относится 205 видов (35,80 %) фауны г. Тулы, приуроченных к «закрытым» лесопарковым биотопам, в некоторых случаях - к лесопосадкам. Многие виды Ьер1<1ор1ега успешно развиваются и на отдельно стоящих деревьях. Максимальное количество видов лесной экологической группы в городе зафиксировано нами в частном секторе - 159 (27,41%).Сильно обеднены лесными видами автотранспортная зона города (32 вида, 5,51%) и промышленная зона (40 видов, 6,89%).В условиях города лесные виды находятся в наименее ущемленных условиях по сравнению с представителями других групп, что демонстрирует их видовое обилие. Лесолуговой комплекс представлен 186 видами (32,06%). В Туле лесолуговые чешуекрылые достигают значительного разнообразия по разрежениям, оврагам, полянам и небольшим лужайкам в крупных парках: Центральном (133 вида, 22,93%) и Комсомольском (123 вида, 21,20%). Максимально способствуют поддержанию высокого видового обилия Ьер1-<1ор1ега этой группы биотопы частного сектора: пустыри, овраги, мелкие лужайки и даже узкие межи по заборам и непосредственно сами приусадебные участки. Ведущая роль в формировании комплекса лесолуговых видов принадлежит N001111(136 (47 видов, 7,99%), и Оеоте1пс1ае (35видов, 5,95%). Комплекс видов открытых пространств включает 174 вида (30,0%), не связанных с «закрытыми» (лесными) формациями. Наиболее разнообразны представители группы открытых экосистем в зоне частной застройки Тулы (на пустырях, по оврагам и необрабатываемым неудобьям, на картофельных полях, в садах и огородах), где обитают 157 видов (27,06%). Особенно многочисленны и разнообразны они по долинам мелких ручьёв и рек, на стыках зон частной застройки и окраинной зоны Тулы. Околовддный комплекс представлен в Туле 7 видами (1,2%), трофически связанными с внезональной травянистой растительностью. В Туле подходящие для данной экогруппы биотопы (небольшие пруды, ручьи) широко распространены в частном секторе, особенно на территории дачных кооперативов. Здесь нами обнаружены все 7 видов (1,20%) этого комплекса. Широко распространены эти виды и на площадях Центрального и Комсомольского парков (7 видов 1,20% и 5 видов 0,86% соответственно). Синантропный комплекс включает 8 видов (1,37 %).

приуроченных к отапливаемым помещениям, являющихся кератофагами и детритофа-гами.

По характеру требований к температурно-влажностным условиям среды у чешуекрылых фауны Тулы мы выделили следующие экологические группы: гидрофилы, гигрофилы, мезофилы, ксеротермофилы. В группу гидрофилов нами включены лишь 4 вида (0,68%) семейства Pyraustidae, личинки которых развиваются внутри водных растений (Lemnaceae, Ceratophyllaceae, Nymphaeaceae) в водной среде. К гигрофилам нами отнесено 40 видов (6,89%) фауны Тулы, которые питаются преимущественно травянистой растительностью избыточно увлажненных мест или околоводной растительностью. Наибольшее число гигрофильных видов в Туле нами найдено в частном секторе (30 видов, 5,17%), в Центральном (28 видов, 4,82%) и в Комсомольском (29 видов, 5,0%) парках. Самая многочисленная экологическая группа в Туле - мезофилы, наиболее широко представленная в урбоэкосистемах, включающая 418 видов (72,06%). Виды данной группы в достаточной степени антропотолерантны, эвритопны и повсеместно распространены в урбоэкосистемах. Представители мезофильной эко-группы достигают наибольшего разнообразия в частном секторе Тулы - 360 видов (62,06%). Несколько меньшее число мезофилов нами обнаружено в Центральном (326 видов, 56,20%) и Комсомольском (312 видов, 53,79%) парках. Ксеротермофилы в Туле представлены 108 видами (18,62 %). Для ряда ксеротермофилов необходимо наличие луговых и остепненных участков достаточной площади. Луговая флора более разнообразна в Туле лишь на отдельных участках склонов южной экспозиции (по оврагам, склонам ручьёв, балкам) и на маленьких участках земель, не испытывающих сильного антропогенного прессинга (так называемые «неудобья»).

В наименее ущемленных условиях, по нашим наблюдениям, находятся виды, гусеницы которых питаются на ксерофильной и рудеральной растительности пустырей во внутриквартальных насаждениях (в основном - Heterocera - 43 вида 7,41%). В целом, доля ксерофилов в г. Туле выше, чем в ближайших пригородах.

Трофический преферендум гусениц. Чешуекрылые - фитофаги на стадии гусеницы являются превалирующей группой отряда и представлены 554 видами (95,51%). Среди них монофагами является 41 вид (6,99%). Относительно высоко видовое обилие узкоспециализированных чешуекрылых-монофагов - 6,62% и 6,34% - на пришкольных территориях и в автотранспортной зоне г. Тулы.

Узкие олигофаги представлены 52 видами (8,96%). Значительна роль узких оли-гофагов в частном секторе, на пришкольных территориях и в Центральном и Комсомольском парках. В зоне частной застройки и на территориях школ узкие олигофаги преимущественно связаны с древесно-кустарниковой и травянистой растительностью семейства Rosaceae.

Широкие олигофаги представлены 157 видами (27,06%). Велика роль широких олигофагов в формировании фауны автотранспортной (33,17%) и промышленной (32,67%) зон. Здесь личинки Lepidoptera в основном связаны с доминирующими Роа-сеае и отчасти - Fabaceae и Compositae.

Узкие полифаги представлены 92 видами (15,86%), широкие полифаги - 196 видами (33,79%). Широкие полифаги доминируют среди чешуекрылых парка Металлургов (44,44% фауны парка), на территории больниц (42,47%) и на стадионе «Арсенал» (41,7%).

В ходе анализа пищевых режимов гусениц нами установлены трофические связи изучаемого лепидоптерокомплекса с 57 семействами покрытосеменных (537 видов) и 1 - голосеменных растений. Наиболее очевидны трофические связи чешуекрылых исследуемой территории с семействами покрытосеменных, включающих древесные

формы растительности (Betulaceae, Salicaceae, Rosaceae и Fagaceae) и менее значительны связи с травянистой растительностью (Rosaceae, Compositae, Poaceae, Poly-gonaceae и Fabaceae). Такое соотношение трофических связей является следствием доминирования в условиях урбанизированных ландшафтов города Тулы культурной древесной растительности помимо широко распространненых видов флоры и незначительным флористическим участием травянистой растительности, а также угнетенностью состояния последней.

К дендрофагам относятся 138 видов (24,12%), к дендро-тамнофагам - 62 вида (10,68%), к тамнофагам 14 видов (2,41%), к тамно-хортофагам - 22 вида (3,79%), к хортофагам - 267 видов (46,67%), к дендро-тамно-хортофагам - 35 видов (6,03%).

Большинство видов Lepidoptera фауны г. Тулы трофически связано с вегетативными органами растений (427 видов, 73,62%), и меньшее число генеративными органами (110 видов, 18,96%), при этом органотропность гусениц имеет особую фенологическую привязанность.

10 видов (1,72%) чешуекрылых г. Тулы трофически связаны с архегониальными растениями - мхами и лишайникам. Это обитатели тенистых широколиственных лесов в окраинной зоне Тулы и старых парков, либо избыточно увлажненных мест. К брио-фагам относят некоторые виды Pyraustidae (4 вида, 0,68%). Наибольшее разнообразие видов, питающихся мхами, характерно для наименее антропогенно нарушенных городских экосистем: окраинной зоны (1,37%, 8 видов), частного сектора (1,2%, 7 видов), Центрального и Комсомольского парков (по 1,03%, 6 видов). К группелихенофа-гов мы отнесли 2 вида лишайниц (0,34%) подсемейства Lithosiinae (Arctiidae) - Lithosia quadra L. и Eilema complana L., гусеницы которых развиваются на лишайниках, обитающих на стволах деревьев, реже - на камнях и почве. Отметим важное биоиндикационное значение в условиях промышленно развитого города, этих 2 видов чешуекрылых.

В комплекс мицетофагов включены 2 вида (0,34%) чешуекрылых (Morophaga boleti Fabr. и Archinemapogon laterellus Thunbg. - Tineidae), личинки которых развиваются на мицелии трутовых грибов.

Сапрофагия характерна для личинок синантропных чешуекрылых. В частности отмечено 13 видов (2,24%) детритофагов, 2 вида (0,34%) кератофагов, 2 вида (0,34%), питающихся воском.

Миксофагия присуща 16 видам (2,75%), сочетающих питание растительной пищей и мхами, лишайниками, а также детритом.

Трофический преферендум имаго. Для большинства чешуекрылых г. Тулы (442 вида, 76,20%) характерно питание на стадии имаго тем или иным пищевым субстратом, остальные являются афагами. Полленофагия характерна среди бабочек г. Тулы для единственного вида (0,17%) - Micropteryx calthella L., из семейства Microp-terygidae. В урбоэкосистемах г. Тулы нами обнаружено 72 вида (12,41%) чешуекрылых - нектарофагов, которые проявляют крайне низкую избирательность к цветкам тех или иных видов растений. Сукцитрофия присуща 53 видам (9,13%) фауны Тулы. Миксотрофные виды Lepidoptera доминируют в городе - их найдено 316 видов (54,48%). Наибольшее разнообразие этих бабочек характерно для окраинной зоны, но по числу и обилию видов частный сектор г. Тулы почти не уступает первой. Афагия присуща 138 видам (23,79%) бабочек г. Тулы. Среди них мы выделяем виды, обладающие полной (абсолютной) афагией - 76 видов, 13,10%. Меньшее число видов (62 вида, 10,68%) имеет частичную афагию, т.к. бабочкам для нормального развития и формирования яиц необходима вода.

Город Тула расположен на стыке двух зон: зоны широколиственных лесов и лесостепи северного варианта, что обеспечивает достаточно высокое в зоогеографиче-ском отношении разнообразие фауны.

Зоогеографический состав фауны чешуекрылых г. Тулы характеризуется наличием 7 комплексов: космополитный (16 видов,2,75%), голоарктический (79 видов, 13,43%), палеарктотропический (3 вида, 0,51%), транспалеарктический (275 видов, 47,41% ), западно-центральнопалеарктический (101 вид, 17,7%), западнопалеарктиче-ский (73 вида, 12,41%) и европейский (32 вида, 5,44%).

5. Охрана чешуекрылых в городе

На предварительном этапе природоохранной деятельности необходимо выявить фаунистический состав чешуекрылых и его многолетнюю динамику на исследуемой территории. При этом изучаются трофические связи, фенология, особенности размножения и образа жизни и т.п. Это необходимо для выделения редких видов, видов находящихся под угрозой исчезновения, и для выявления лимитирующих факторов, как реальных, так и потенциальных. С позиций охраны природы столь же, как и биоиндикация, необходим и последующий мониторинг выявленных редких и нуждающихся в охране видов. Он позволяет исследовать динамику многолетнего состояния популяций этих видов и соответственно пластично адаптировать для них охранные мероприятия. Именно мониторинг редких видов позволяет оценить эффективность предпринятых мер охраны. Закономерен вопрос о законодательной основе охранной деятельности. В настоящее время практически отсутствуют документы, регулирующие природоохранный режим на территории Тульской области как в отношении чешуекрылых, так и других групп живых организмов. Ввиду этого возникает иной вопрос об экономической целесообразности охраны, так как на территории Тулы имеется множество хозяйствующих субъектов. Наиболее адекватен и приемлем метод учета многолетних сборов (приведенных по общепризнанным методикам) с попутным расчетом хорологического индекса для всех видов изучаемой фауны и с последующей законодательной (внесение в Красные книги, охранные кадастры) базой охраны редких видов. Для определения потенциальной уязвимости видов необходимо предварительно рассмотреть причины редкости тех или иных видов.

1. Антропогенно детерминированные причины редкости видов. С антропогенной трансформацией биотопов связано наибольшее число случаев сокращения, редкости и даже исчезновения видов. Полностью трансформированные биотопы (в результате разного вида строительства, прокладки коммуникаций, деятельности по прокладке путей сообщения) зачастую вовсе непригодны для существования здесь насекомых. Всё это сказывается на формировании в Туле высокой степени мозаичности биотопов, а в ряде случаев и к появлению островных биотопов (парки, скверы, пустыри). В целом при антропогенной трансформации биотопов происходит исчезновение стенотоп-ных и локальных видов, обладающих узкой трофической специализацией. На смену им приходят широко распространённые виды - эвритопы, обладающие широкой трофической специализацией и повсеместно распространённые (Горностаев Г.Н., 1986; Козлов М.В., 1987). Специфика городских условий проявляется в несоответствии данному принципу, несмотря на наличие свободных экологических ниш. Антропогенно обусловленные причины редкости и уязвимости видов действуют совокупно с биоэкологическими причинами, взаимно усиливая уязвимость.

2. Биоэкологические причины редкости видов. Основное значение в уязвимости чешуекрылых принадлежит общей стенотопности или эвритопности. Стенотопные виды бабочек весьма локальны в городе. Для них характерна стабильно низкая плот-

ность популяций. Многие виды известны в Туле не более чем из 2-3 местообитаний. 1 Высокую локальность стенотопных видов обуславливает ещё и узость трофических

связей - монофагия. Одной из весомых причин уязвимости редких видов считается узость ареала редких видов или нахождения их на краю своего географического ареа-1 ла. В условиях Тулы близ северных границ ареала оказываются многие ксерофильные

лугово-степные виды. Для ряда видов засечные леса становятся существенной преградой для распространения. Редкость некоторых видов обусловлена ещё и их специфическими этологическими и экологичесмкими требованиями. Для многих видов днев-ниц и ряда Heterocera необходима также этологически определённая протяжённость биотопа обитания. Для подавляющего большинства видов городской фауны важен возраст растительной сукцессии в биотопе (в большей мере, чем в естественных био' топах). Другой причиной редкости и исчезновения видов зачастую считается стабильно низкая численность видов или тенденция к многолетним её колебаниям. Уязвимо-^ сти в городских условиях способствует ещё и снижение плодовитости многих видов. » При выделении категории статуса необходимо учитывать степень уязвимости вида и возможное антропогенное воздействие на вид. На наш взгляд, определённый статус вида должен формироваться из двух групп критериев: состояния биоценозов, где обитают виды и состояния структуры популяции видов. Для выявления принадлежности видов городской лепидоптерофауны нами использовались категории Красной книги МСОП. При обсуждении данной проблемы категорий статуса видов следует упомянуть и о важности территориального аспекта. Исследования на территории Тулы позволяют получить данные на более узкоспециализированном уровне - локальном, на котором данные будут наиболее объективны и возможно достичь наибольшей эффективности природоохранных мероприятий. На локальном и отчасти -региональном уровне вместо введения категорий статуса видов более эффективной будет оценка статуса с помощью количественных или полуколичественных балльных методик. Это так называемые хорологические индексы, где учитывается балльный статус того или иного вида в пределах местного хориона. На основании учетов индивидуального обилия видов Lepidoptera, широты их распространения в пределах г. Тулы и состояния биотопов их обитания, нами выявлен природоохранный статус видов (рис.3). Оказалось, что в г. Туле статус редких имеют 25 видов (4, 25%). Статус находящихся под угрозой вымирания - 6 видов (1,02%): Proserpinus proserpina Pall. (Sphingidae), Lemonia dumi L. (Lemoniidae), Carcharodus alceae Esp. (Hesperiidae), Cu-i pido minimus Fssl., Maculinea telejus Bgstr., Polyomatus coridon Poda. (Lycaenidae). Статус уязвимых имеют 2 вида (0,34%): Endromis versicolora L. (Endromididae), Nordma-nia ilicis Esp. (Lycaenidae); статус недостаточно известных - 2 вида (0,34%): Kor-i scheltellus lupulinus L. (Hepialidae), Nymphalis xanthomelas L. (Nymphalidae). 1 вид (0,17%) имеет неопределенный статус - Nymphalis vau-album Den. et Schiff. (Nymphalidae). Таким образом, 38 видов (6,46%) Lepidoptera г. Тулы нуждаются в охране, среди которых 2 (0,34%) - временно восстанавливающие численность (Argius convolvuli L. (Sphingidae), Papilio machaon L. (Papilionidae)).

Выявив на предварительном этапе нуждающиеся в охране виды чешуекрылых, необходимо обеспечить создание законодательной и информативной базы их охраны, в качестве которой должны выступать региональные охранные списки, кадастры и Красные книги. В настоящее время Красная книга Тульской области ещё не создана, что объясняется низкой степенью изученности многих групп живых организмов. Ещё более способны разрешить проблему охраны чешуекрылых узкорегиональные кадастры (например, города, того или - иного района, памятника природы, ценного крупного ландшафта и т.п.). Важнейший охранный принцип для того или иного вида или груп-

пы видов - это охрана биотопов их обитания. Отсутствие интенсивных антропогенных нагрузок, приводящих к коренной трансформации биотопов, уже является своеобразной несколько пассивной общей охранной мерой. В ряде случаев важно и необходимо целенаправленное управление биотопами.

Рис. 3. Природоохранный статус видов чешуекрылыхг. Тулы (1 -отяутсгвуег, 2- редкие, 3 - уязвимые, 4 - временно восстанавливающиеся, 5 - неопределенного статуса, 6 - недостаточно известные, 7 - под угрозой исчезновения).

природоохранные категории

Иной немаловажный принцип в стратегии охраны - оптимальное соотношение площади и формы охраняемых биотопов. Реализуется данное соотношение в положении о том, что крупный охраняемый биотоп эффективнее способен поддерживать биоразнообразие, чем несколько мелких. Но в условиях города один крупный участок (например, парк) не способен обеспечить столь высокую эффективность, которую даёт охрана нескольких меньших (пустыри, старые скверы и сады, пойменные биотопы ручьев и рек и т.п.). Несмотря на высокую степень эффективности ООПТ, в условиях города их создание весьма затруднительно в силу известных причин. В Туле возможность применения .таких мер охраны возможно лишь для городских парков и некоторых лесных участков (Платоновский лес, участки засек, старые кладбища). В ряде случаев городскими рефугиумами редких видов Lepidoptera являются столь малые участки города, не включённые в хозяйственную деятельность (даже ряд отдельно стоящих деревьев), что на современном правовом этапе и при настоящем уровне урбо-экологии, их охрана очень затруднительна. Применение специальных мер охраны наряду с реализацией основных принципов и подходов к охране насекомых позволит поддерживать биоразнообразие чешуекрылых в развитых урбанистических центрах, каким является Тула.

выводы

1. Фауна чешуекрылых г. Тулы характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 580 видов, относящихся к 47 семействам. Доминируют Noctuidae (133 вида - 22,61%), Geometridae (116 видов - 19,72%) и Tortricidae (58 видов -9,86%). Суммарная доля видов других семейств составляет 46,4 % общего видового обилия чешуекрылых.

2. Наиболее богата видами фауна Lepidoptera окраинной зоны г. Тулы (580 видов, 100%) и частного сектора (482 вида, 81,94%). Минимальное количество видов чешуекрылых отмечено на территориях больниц г. Тулы (132 вида, 22,44%) Варьирование видового состава фауны чешуекрылых отдельных урбоэкосистем г. Тулы достаточно велико (коэффициент Жаккара от 0,21 до 0,92, при среднем 0,52; значение ß-разнообразия - от 549,84 до 533,54, при среднем 278,1). Урбоэкосистемы со сходными показателями видового обилия чешуекрылых объединяются в 2 кластера- территории Центрального и Комсомольского парков, частного сектора и окраинной зеленой зоны; территории внутриквартальных насаждений, стадиона, больниц, школ, парка Металлургов, автотранспортных и промышленных зон.

3. В фауне г. Тулы преобладают моновольтинные чешуекрылые. Динамика сезонной активности характеризуется выраженным пиком в конце раннего лета - начале жаркого лета. Наиболее распространена зимовка на стадии гусеницы (287 видов, 48,79%), бездиапаузное развитие свойственно лишь синантропным видам (8 видов 1,36%). Большинство чешуекрылых г. Тулы активно в темное время суток (403 вида, 68,51%) В условиях урбоэкосистем решающее значение в регуляции ритмов активности Lepidoptera играет фактор освещенности и гигротермический фактор

4. В городе доминирует лесные виды (205 видов, 34,85%). Менее обильны лесолуговые (186 видов, 31,62%) и виды открытых пространств (174 вида, 29,58%). Наибольшая доля лесных видов отмечена для частного сектора (159 видов, 27,03%), Центрального (148 видов, 25,160%) и Комсомльского (141 вид, 23,97%) парков, а доля видов открытых пространств - для автотранспортной зоны (115 видов, 19,55%). В целом в г. Туле по гигротермическому преферендуму доминируют мезофилы (418 видов, 71,06%), относительно высока доля ксерофилов (108 видов, 18,36%), а доля гигрофилов значительно ниже (40 видов, 6,8%) Относительно высока доля ксерофилов лишь в частном секторе и автотранспортной зоне (84 вида, 14,28% и 54 вида, 9,18% соответственно).

5. В урбоэкосистемах г. Тулы преобладает чешуекрылые - фитофаги (554 вида, 94,18%), среди них - филлофаги. Доля сапрафагов (в том числе и синантропов) относительно высока (19 видов, 3,23%). Наибольшее число видов чешуекрылых трофически связано с культурными розоцветными. Превалируют дендрофаги и хортофагов. Выявлено значительное количество чешуекрылых-афагов на стадии имаго (138 видов, 23,79%).

6. В г. Туле доминируют виды с широкими ареалами - транспалеарты (275 видов, 46,75%) и западно-центральнопалеарктические виды (101 вид, 17,17%), а среди них - температные виды и неморальные виды.

7. Наиболее адекватной общей стратегией охраны чешуекрылых в городе является уменьшение антропогенного прессинга в урбоэкосистемах, либо поддержание интенсивности воздействий на уровне, не превышающем существующий Охрана чешуекрылых должна строиться на совокупной основе законодательных документов (кадастры, охранные списки, региональные красные книги) адекватных методов исследований и применения как общих мер охраны, так и специальных мер

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Короткова A.A., Булухто Н.П., Окороков М.В., Чарина Е.В. К вопросу о ле-пидоптерофауне г. Тулы и его окрестностей // Сб. научн. тр. препод., аспир. и студ. ЕНФ ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула, изд. ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2001, с. 180-196.

2. Короткова A.A., Окороков М.В. Чешуекрылые - синантропы и черты их приспособленности к синантропному образу жизни // II Международная конференция «Животные в городе» (тез. докл.) МСХА, 15-17 апр. 2002 г., МСХА, 2003, с. 124-126.

3. Окороков М.В., Короткова A.A. Аннотированный список видов балавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) города Тулы // Деп. в ВИНИТИ, № 874-В2003 от 15.05.03. Тула 2003, 17 с.

4. Окороков М.В., Короткова A.A. Анвотированный список видов совок (Lepidoptera, Noctuidae) г. Тулы // Деп. ВИНИТИ, № 875-В2003 от 15.05.03. Тула 2003, 25 с.

5. Окороков М.В. Оценка структуры комплекса чешуекрылых (Lepidoptera) ур-боэкосистем г. Тулы // Сборник материалов I научно-практической конференции аспирантов, соискателей и молодых ученых ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула, изд. ТГПУ им Л.Н. Толстого, 2005, с. 153-156.

4 î

! ¡

i \

i »,

i \

19350

РНБ Русский фонд

2006-4 21360

ООО «Астся Плюс» Тир 50-2005 Зак. № 667. Гел (0872) 27-44-02

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Окороков, Максим Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Условия и методика проведения исследований.

2.1. Эколого-географическая характеристика г. Тулы.

2.2. Материал и методика исследований.

Глава 3. Видовой состав фауны чешуекрылых г. Тулы.

3.1. Видовой состав чешуекрылых г. Тулы.

3 ;2. Видовой состав чешуекрылых отдельных урбоэкосистем г. Тулы.

Глава 4. Сезонная и суточная активность чешуекрылых г. Тулы.

4.1. Фенологические группы чешуекрылых г. Тулы.

4.2. Сезонные особенности активности чешуекрылых г. Тулы.

4.3. Суточная активность чешуекрылых г. Тулы.

4.4. Влияние факторов среды на активность чешуекрылых 66 урбоэкосистем г. Тулы.

Глава 5. Экологический преферендум и зоогеографическая характеристика чешуекрылых г. Тулы.

5.1. Биотопический преферендум и вертикально-ярусное распределение.

5.2. Гигротермический преферендум..

5.3. Трофический преферендум.

5.4. Зоогеографическая характеристика фауны чешуекрылых г. Тулы.

Глава 6. Охрана чешуекрылых в городе.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы"

Актуальность проблемы. Город, как особый конгломерат социопри-родного плана, обладает мощным воздействием на биоценозы. В нем интенсивно сказывается влияние урбанизации, рекреации, техногенного загрязнения среды. Урбоэкосистемы имеют высокую степень мозаичности, благодаря особенностям их происхождения, развития и степени вовлеченности в хозяйственную деятельность. Разнообразие биотопов в урбоэкосистемах определяет возможность существования в городе насекомых с неоднородными требованиями к среде.

Видовое разнообразие насекомых, в том числе одного из крупнейших отрядов - Lepidoptera, несмотря на антропогенный прессинг, в городе велико (Клауснитцер Б., 1990; Короткова A.A., 2004). При этом в городских условиях нередко возникают экологические комплексы насекомых, схожие с таковыми в природных экосистемах (Клауснитцер Б.,: 1990). Пространственная изоляция небольших биотопов и мозаичность действия различных антропогенных факторов в городе формирует для насекомых «эволюционные полигоны» (Клауснитцер Б., 1990). » •

Lepidoptera урбоэкосистем представляют собой особый комплекс, обладающий сложной структурой и характеризующийся большим количеством фаунистических элементов. При исследовании городского лепидоптероком-плекса может быть рассмотрена его фаунистическая и экологическая структура, а также особенности реакции на антропогенные воздействия и способы поддержания разнообразия чешуекрылых в урбоэкосистемах. В виду разных требований как отдельных элементов, так и популяций бабочек к условиям среды в городе, могут быть рассмотрены особенности занятия ими экологических ниш и особенности структурных адаптаций к отличающимся от природных условиям среды.

Наиболее изучены Rhopalocera городов: выявлен их видовой состав и некоторые аспекты их экологии (Плющ И.Г., 1990; Мимонов Е.В., 1981; Су-щев Д.В., 2001). Microlepidoptera и Heterocera изучены в меньшей степени. Зачастую рассматривается только видовой состав отдельных групп чешуекрылых. Целостному же анализу экологии бабочек урбоэкосистем не уделялось должного внимания, за исключением некоторых общих работ (Большаков Л.В., 2003) и работ по некоторым массовым видам-вредителям (Белова

H.К., 1981; Белов Д.А., 2000; Кривошеина Н.П., 1992). При исследовании эн-томофауны г. Тулы A.A. Коротковой (2004) для Lepidoptera, помимо выявления видового состава были рассмотрены лишь некоторые общие экологические закономерности.

Цель исследования.

Изучить фауну и экологию Lepidoptera г. Тулы, в соответствии со спецификой городских условий. В соответствии с поставленной целью были выделены следующие задачи исследования:

I. Выявить видовой состав Lepidoptera г. Тулы и их распределение по ур-боэкосистемам.

2. Изучить особенности сезонной и суточной активности чешуекрылых в условиях города.

3. Исследовать экологический преферендум чешуекрылых и наличие адап-таций к существованию в урбоценозах.

4. Обосновать меры охраны чешуекрылых г. Тулы.

Научная новизна исследования. Выявлен видовой состав основных систематических групп чешуекрылых отдельных урбоэкосистем города, а также рассмотрены особенности сезонной и суточной активности чешуекрылых в городе.

Впервые подробно проанализированы особенности экологического преферендума Ьер1ёор1ега г. Тулы зоогеографическая характеристика, трофическая специализация, гигротермический и биотопический преферендум.

Приведен обоснованный комплекс мер охраны чешуекрылых г. Тулы.

Научно-практическая значимость работыСтруктурныйанализ фауны и экологии Хер1с1ор1ега города позволяет произвести прогнозирование изменения комплекса бабочек под воздействием антропогенного прессинга, использовать чешуекрылых в качестве биоиндикаторов состояния городской среды, решать задачи в сфере охраны природы, поддержания биоразнообразия, а также послужит необходимым дополнением для создания Красной книги Тульской области.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на II Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля, 2002); на конференции молодых ученых ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2005); на конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2000, 2001, 2002, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Предмет исследования: фауна и экология чешуекрылых в условиях ■ антропогенно нарушенных экосистем города.

Объектом исследования был избран комплекс Ьер1с1ор1ега, населяющих г. Тулу.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна чешуекрылых г. Тулы обладает высоким видовым разнообразием. Доминируют ЫосШ1ёае, Оеотейтёае, ТоЛпаске и комплекс Шюра1о-сега.

3. В урбоэкосистемах доминируют следующие группы чешуекрылых: по трофическому преферендуму - филлофаги, по биотопическому - лесные виды, по гигротермическому - мезофилы, по зоогеографическим характеристикам - транспалеаркты.

4. Охрана чешуекрылых в городе должна строится на уменьшении нагрузок на биоценозы урболандшафтов, а также на основе специальных ви-доспецифичных мер охраны.

Объем и содержание работы.

Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 10 таблиц, 13 рисунков. Список литературы включает 293 наименования, из них 74 на иностранных языках. Приложение изложено на 135 страницах машинописного текста и содержит 18 таблиц, из которых 4 выполнено в форме схематичных оригинальных аннотаций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Окороков, Максим Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Фауна чешуекрылых г. Тулы характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 580 видов, относящихся к 47 семействам. Доминируют Noctuidae (133 вида - 22,61%), Geometridae (116 видов — 19,72%) и Tortricidae (58 видов - 9,86%). Суммарная доля видов других семейств составляет 46,4 % общего видового обилия чешуекрылых.

2. Наиболее богата видами фауна Lepidoptera окраинной зоны г. Тулы (580 видов, 100%) и частного сектора (482 вида, 81,94%). Минимальное количество видов чешуекрылых отмечено на территориях больниц г. Тулы (132 вида, 22,44%). Варьирование видового состава фауны чешуекрылых отдельных урбоэкосистем г. Тулы достаточно велико (коэффициент Жаккара от 0,21 до 0,92, при среднем 0,52; значение ß-разнообразия - от 549,84 до 533,54, при среднем 278,1). Урбоэкосистемы со сходными показателями видового обилия чешуекрылых объединяются в 2 кластера: территории Центрального и Комсомольского парков, частного сектора и окраинной зеленой зоны; территории внутриквартальных насаждений, стадиона, больниц, школ, парка Металлургов, автотранспортных и промышленных зон. ;

3. В фауне г. Тулы преобладают моновольтинные чешуекрылые. Динамика сезонной активности характеризуется выраженным пиком в конце раннего лета — начале жаркого лета. Наиболее распространена зимовка на стадии гусеницы (287 видов, 48,79%), бездиапаузное развитие свойст1 венно лишь синантропным видам (8 видов 1,36%). Большинство чешуекрылых г. Тулы активно в темное время суток (403 вида, 68,51%). В условиях урбоэкосистем решающее значение в регуляции ритмов активности Lepidoptera играет фактор освещенности и гигротермический фактор.

4. В городе доминирует лесные виды (205 видов; 34,85%). Менее обильны лесолуговые (186 видов, 31,62%) и виды открытых пространств (174 вида, 29,58%). Наибольшая доля лесных видов отмечена для частного сектора (159 видов, 27,03%), Центрального (148 видов, 25,160%) и Комсомльского (141 вид, 23,97%) парков, а доля видов открытых проi странств —для автотранспортной зоны (115 видов, 19,55%). В целом в г. Туле по гигротермическому преферендуму доминируют мезофилы (418 видов, 71,06%), относительно высока доля ксерофилов (108 видов, 18,36%), а доля гигрофилов значительно ниже (40 видов, 6,8%). Относительно высока доля ксерофилов лишь в частном секторе и автотранспортной зоне (84 вида, 14,28% и 54 вида, 9,18% соответственно).

5. В урбоэкосистемах г. Тулы преобладает чешуекрылые - фитофаги (554 вида, 94,18%), среди них - филлофаги. Доля сапрафагов (в том числе и синантропов) относительно высока (19 видов, 3,23%). Наибольшее число видов чешуекрылых трофически связано с культурными розоцветными. Превалируют дендрофаги и хортофагов. ■ Выявлено значительное количество чешуекрылых-афагов на стадии имаго (138 видов, 23,79%).

6. В г. Туле доминируют виды с широкими ареалами - транспалеарты (275 видов, 46,75%) и западно-центральнопалеарктические виды (101 вид,

17,17%), а среди них - температные виды и неморальные виды. i

7. Охрана чешуекрылых должна строиться на совокупной основе законодательных документов (региональных и городских кадастров, охранных списков, региональной Красной книги), адекватных методов исследований и применения как общих мер охраны, так и специальных мер.

146

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Окороков, Максим Владимирович, Тула

1. Аникин B.B. Булавоусые чешуекрылые города Саратова // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Матер. X съезда ВЭО, Ленинград, 11-15 сентября. 1989 г. Л, ЗИН АН СССР, 1990, с.140 - 141.

2. Аникин В.В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Нижнего Поволжья (Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор). Автореф. дисс. канд. биол. н. СПб., 1995, 19 с.

3. Антонова Е.М. К познанию фауны и экологии бабочек-пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Мордовского заповедника // Труды Мордовского гос. заповеди. Вып. 6, Саранск, 1974, с. 171-180.

4. Антонова Е.М. Фауна и географическое распространение пядениц (Lepidoptera, Geometridae) в Московской области // Насекомые. Исследование по фауне Советского Союза. М., 1981, с. 171 208.

5. Антонова Е.М., Большаков Л.В. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) в Тульской области. // Actias. Russian Journal of Scientific Lepidopterology. 1995. Vol. 2. .Nos. 1-2 c. 13 -32.

6. Арутюнян Г.А. Вредная энтомофауна декоративных насаждений некоторых городов Армянской СССР. Автореф. дисс. канд. биол. н. Ереван, 1968, 17 с.

7. Баранник А.П. Эколого-фаунистическая характеристика энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области. // Экология. 1979. №1. с. 76-79.

8. Баранник А.П., Маркс Л.П. Влияние твердых выбросов металлургического производства на черемуховую моль // Проблемы охраны и рационального природопользования в Кузбассе. Кемерово, 1978, с. 111 — 113.,

9. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых, Красноярск, 1987, КГУ, 172 с.

10. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М., Высшая школа, 1966, 456 с.

11. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., Наука, 1970.502 с. j

12. Белов Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые зеленых насаждений г. Москвы. Автореф. дисс. канд. биол. н. М., 2000, 28 с.

13. Белова Н.К. Биологические наблюдения за лиственничной чехликовой молью в условиях г. Москвы. // Науч. тр. МЛТИ. М., МЛТИ, 1980. Вып. 123, с. 123 127.

14. Белова Н.К. Распространение главнейших вредителей древесных пород в декоративных посадках г. Москвы и ее окрестностей. // Науч. тр. МЛТИ. М., МЛТИ, 1981. Вып. 147. с. 11-16.

15. Белова Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки // Экология и защита леса. Л., Наука, 1985, с. 11 — 16.

16. Белова Н.К., Воронцов А.И. Тополевая моль // Защита растений. 1987. №7, с. 32-34.

17. Белова Н.К., Николаевская Н.Г. Пяденица-шелкопряд бурополосая (Ьус1а ЫПапа С1). в зеленых насаждениях г. Москвы // Экология и защита леса. Л., Наука, 1989, с. 65-68.

18. Белова Н.К., Полетаева С.И. Ивовая волнянка в зеленых насаждениях Москвы // Экология и защита леса. Л., Наука, 1989. с. 71-73.

19. Белосельская З.Г. Вредители парковых насаждений нечерноземной полосы европейской части СССР и меры борьбы с ними. М. Л., Изд. Ан СССР. 1955. 206I

20. Бериня Дз.Ж., Калвиня Л.К. Распределение выпадений выбросов автотранспорта и загрязнение почв придорожной полосы // Воздействие выбросов автоIтранспорта на природную среду /сб. ст./. Рига, Зинатне, 1989, с. 22 35.

21. Бирг В.С. Особенности развития гусениц сосновой пяденицы в условиях воздействия промышленных выбросов // Изв. АНБССР. Сер. биол. н. Минск, 1988, 11с. (Рукопись депонирована а ВИНИТИ 18.07.1988 № 5,747).

22. Бирг B.C. Эколого-фаунистические особенности состояния популяций хвоег-рызущих чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Минск, 1989, 17 с.

23. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск, 1990, 137 с.

24. Большаков JI.B. Булавоусые чешуекрылые Тульской области (Lepidoptera, Rhopalocera). Опыт дифференцированного хоролого-экологического и созобиоло-гического анализа. Тула, «Гриф и К0», 1998, 64 с.

25. Большаков JI.B. Принципы составления региональных охранных списков угрожаемых видов насекомых. Тула, «Гриф и К0», 1999,35 с.

26. Большаков JI.B. Чешуекрылые (Macrolepidoptera музея-заповедника «Ясная поляна» и его ближайших окрестностей. Тула, изд. дом «Ясная поляна», 1999 а), 57 с. ;

27. Большаков JI.B. К вопросу об истории, состоянии и перспективах исследований энтомофауны Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Выпуск 1. Тула, Гриф и К0, 2001, с. 27-39.

28. Большаков JI.B. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) г. Тулы и его ближайших окрестностей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 108, вып. 1. 2003, с 3-14.

29. Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Западного Алтая. Автореф. дисс. канд. биол. н. Новосибирск, 1980, 21 с.

30. Будашкин Ю.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) Карадагского заповедника. Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор. Автореф. дисс. канд. биол. н. Д., 1991,22 с.

31. Булухто Н.П. Насекомые Тульского края. Тула, Приокское книж. изд., 1987, 128 с.

32. Бутовский P.O. Тяжелые металлы и энтомофауна // Агрохимия, 1984, № 5, с. 142-150.

33. Бутовский P.O. Полезная энтомофауна Московской области и выбросы автотранспорта // Охрана прир. ср. при интенсификации с.-х. пр-ва. М., ВНИИ природы, 1987, с. 91-96.

34. Бутовский P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну. Автореф. дисс. канд. биол. н. М., МГУ, 1987 а), 22с.

35. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в насекомых придорожных агробиоценозов // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. Ч. II. М., МГУ, 1988, с. 243-247.

36. Бутовский P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов // Агрохимия. 1989, № 2, с. 84 — 90.

37. Бутовский P.O. Фторсодержащие соединения и энтомофауна // Агрохимия. 1991,№6,с. 143- 151.

38. Варзинска Р.К., Карпа А.Э. Некоторые наблюдения по энтомофауне травостоя у автодорог Латвийской ССР // Загрязнение прир. среды выбросами автотранспорта. Рига, Зинатне, 1980. с. 46 50.

39. Василенко C.B. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины. Автореф. дисс. канд. биол. н., Новосибирск, 1992, 22 с.

40. Вийдалепп Я. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I — IV. // энтом. обозр. 1976, т. LV, вып. 3., с. 842 851. :

41. Вийдалепп Я. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I IV. // Энтом. обозр. 1977, т. LVI, вып. 3, с. 564 — 576.

42. Вийдалепп Я. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I IV. // Энтом. обозр. 1977а), т. LVI, вып. 4, с. 782 - 798.

43. Вийдалепп Я. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I IV. // Энтом. обозр. 1978, т. LVII, вып. 4, с. 752 - 761.

44. Власов О.П. Компьютерный анализ данных // Управление Здравоохранения администрации Читинской области — отчет. Чита, 1992, 75 с.

45. Волкова JI.Б. Урботолерантные виды дневных бабочек и условия их сохранения в районах городской застройки // Животные в городе: Матер, научно-практич. конференции. М., 23-24 мая, 2000. M., ТСХА, 2000, с. 711- 74.

46. Воронцов А.И., Предтеченский H.H., Сазонов Г.В. Защита городских насаждений от вредителей и болезней. М., Наука, 1963,162 с.

47. Герасимов A.M. Гусеницы // Фауна СССР. Новая серия, № 56. Насекомые чешуекрылые. T. I., вып. 2, М. — Л., изд. АН СССР, 1952, часть 1, 338 с.

48. Гершензон З.С. Спосок горностаевых молей (Lepidoptera, Yponomeutidae) фауны СССР // Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) СССР. Тр. ВЭО, т. 67. Л., Наука,1986, с. 10-19.

49. Гиляров М.С. Закономерности приспособления насемкомых к жизни на суше. М., Наука, 1970,275 с.

50. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Радиоэкологические исследования в почвенной зоологии // Зоол. журнал, т. 50. 1971. № 3. с. 329 342.

51. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт. М., Транспорт,1987, 231 с.

52. Горленко C.B., Панько H.A. Формирование микрофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск, Наука и техника, 1972, 168 с.

53. Горностаев Г.Н. Сумеречно ночной лет насекомых на искусственные источники света. Автореф. дисс. канд. биол. н. М., 1980, 21 с.

54. Горностаев Г.Н. Введение в этологию насекомых фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Этология насекомых. Тр. Всес. Энтомол. общества. Л, Наука, 1984. с. 101 - 167.

55. Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезющих насекомых // Итоги науки и техники ВИНИТИИ. Сер. Энтомология. 1986. т. 6. с. 116 -204.

56. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. Атлас. Карты 179 221. Л, Наука, 1984., с.З - 20.

57. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти Русско-Азиатских владений. СПб.,I

58. Девриена, 1897,356 е., 71 табл. i

59. Грамма В.Н. Влияние некоторых режимов заповедности на фауну насекомых // IX съезд Всес. энтом. об-ва. Киев, октябрь 1984. JL, Изд. ЗИН АН, 1985, с. 101 -167.

60. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. JL, ЛГУ, 1978,206 с.

61. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М., Мир, 1979, 200 с.

62. Данилевский А.С., Кузнецов В.И. Листовертки Tortricidae. Триба плодожоркиi- Laspeyresiini // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые'. Л., Наука, 1968. т. V, вып. 1, 635 с.

63. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Просвещение, 1986, 383 с.

64. Державец Ю.А. Обзор системы бражников (Lepidoptera, Sphingidae) со списком видов фауны СССР // Энтомол. обозр., 1984, № 3, с. 604 620.

65. Державец Ю.А., Иванов А.И., Миронов В.Г., Мищенко О.А., Прасолов В.Н., Синев С. Ю. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ленинградской области // Тр. ВЭО. Л., Наука, 1986. с. 186 270.

66. Дмитраков А.В., Пристягин А.Н., Симанкин А.Ф. Загрязнение почвенного покрова как следствие аэротехногенного воздействия:// Тул. экол. бюлл. Тула, 2000, с. 64-75.

67. Добровольский Б. В. Фенология насекомых, М., Высш. шк., 1969, 232 с.

68. Дорофеев Ю.В. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995, 36'с.

69. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ. М., Статистика. 1977, 128 с.

70. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974, т. LIII, вып. 3., с. 497 522.

71. Емец В.М. Динамика популяционной структуры; насекомых и механизмыустойчивости популяций к антропогенным воздействиям. Автореф. дисс. докт.iбиол. н. М., 1997, 43 с.

72. Ефетов К.А., Будашкин Ю. И. Бабочки Крыма (высшие разноусые чешуекрылые). Справочник // Симферополь, Таврия, 1990,112 с. *

73. Жизнь растений, Т.4. Мхи, плауны, голосеменные растения. М., Просвещение, 1978. 461 с.

74. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). Ч.З. Подсемейство Tineinae // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М. — JL, Наука, 1960, т. IV, вып. 3,266 с.

75. V 76. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). 4.2. Подсемейство Nemapogoninae // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М. Л., Наука, 1964, т. IV, вып. 2,422 с.

76. Загуляев А.К. Настоящие моли (Tineidae). 4.4. Подсемейство Scardiinae // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М. JL, Наука, 1973, т. IV, вып. 4, 126 с.

77. Золотаренко P.C. Подгрызающие совки (Agrotinae) Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 1979, 438 с.

78. Золотухин В.В. Коконопрядообразные чешуекрылые (Lepidoptera, Lasiocampi-1" dae) Палеарктики. Автореф. дисс. канд. биол. н. СПб., 1994, 21 с.

79. Калмыков П.Г. Влияние ионизирующих излучений на насекомых. М., Атом-издат, 1970. 144 с.

80. Катаев O.A. Некоторые вопросы антропогенного воздействия на вредителей леса // Новейшие достижения лесной энтомологии. Вильнюс, Знание, 1981, с. 69 -73. '

81. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М., Мир, 1990,248 с.

82. Ключко З.Ф. О лете совок (Lepidoptera, Noctuidae) на различные источники света// Докл. АН СССР. М., изд. АН СССР, 1957, т. 117, вып. 1,с. 134- 137.

83. Ключко З.Ф. Совки квадрифшощного комплексу // Фауна Украини. Т. 16, вып. 6. Киев, Наукова думка, 1978,415 с.

84. Ключко З.Ф. Совки подсемейства Plusiinae фауны СССР (морфо-биол. харакштерист., классиф. и родств. отношения) Автореф. дисс . докт. биол. н. JI., ЛГУ, 1985,42 с.j

85. Княжецкий Б.В. Вредители и болезни зеленых насаждений городов и населенных пунктов Московской области. М., Наука, 1951,75 с.

86. Кожанчиков И.В. Совки (Подсемейство Agrotinae) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М. -Л., изд. АН СССР, 1937, т. XIII, вып. 3, 675 с.

87. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orygidae) // Фауна СССР. Насекомые чешукры-лые. М. Л., изд. АН СССР, 1950, т. XII, 582 с.

88. Кожанчиков И.В. Чехлоноски-мешечницы (Psychidäe) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М. Л., изд. АН СССР, 1956, т. III, вып. 2, 517 с.

89. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М., Высш. шк., 1961,340 с.

90. Козлов М.В. Роль насекомых в фитоценозах Кольского полуострова // Общиеiпроблемы охраны растительности. Матер, всес. совещ. «Охрана растительного мира северных регионов». Сыктывкар, СыктГУ, 1984. с. 86 — 89.

91. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия // Матер, по проекту № 2 Советской национальной программы « Человек и биосфера» (МАБ). Красноярск, КГУ, 1987, 60 с.

92. Козлов М.В. Внутрипопуляционная изменчивость берез и их повреждаемость гусеницами беззубых молей // Устойчивость лесов к воздействию насекомых: тез. докл. Красноярск, изд. Красноярск, ун-та, 1991, с. 48 49.

93. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Распределение мин дендрофильных чешуекрылых семейств Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae (Lepidoptera) по кормовым растениям // Вестник ЛГУ. Л., ЛГУ, 1989, серия 3, вып.1;(№ 3), с .8 19.

94. Комаров K.M., Филимонова Е.Е. Динамика фауны'булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) города Томска и его окрестностей в XX веке // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Т. 1. Томск, 2000, с. 120 121. ;

95. Королева Е.Г. Воздействие автодороги на комплекс животного населения (напримере юга Московской области). Автореф. дисс. канд. биол. н. М., 1985,25 с.j

96. Короткова А.А. Энтомофауна смородины юга центрального Нечерноземья. Автореф. дисс . канд. биол. н. Москва Тула, 1994, 17 с.

97. Короткова А.А. Энтомофауна г. Тулы. Тула, «Гриф и К0», 2003,246 с.

98. Короткова А.А., Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях. Автореферат диссертации . . . доктора биологических наук, Тула, 2004, 39 с.

99. Короткова А.А., Борисенко М.И. Энтомофауна транспортных зон окраин города Тулы // Сб. науч. тр. препод., аспир. и студ. ТГПУ им. Л. Н. Толстого. Тула, изд. ТГПУ, 2001, с. 166- 176.

100. Короткова А.А., Булухто Н.П., Окороков М.В., Чарина Е.В. К вопросу о лепидоптерофауне г. Тулы и его окрестностей // Сб. науч. тр. препод., аспир. и студ. ЕНФ ТГПУ им. Л.Н.Толстого. Тула, изд. ТГПУ, 2001, с. 180- 196.

101. Короткова А.А., Окороков М.В. Чешуекрылые- синантропы г. Тулы и черты их приспособленности к синантропному образу жизни: // Международная конференция «Животные в городе», тез. докл. МСХА, 15 17 апр. 2002 г. М., МСХА, 2003. с 124-126 i

102. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России.

103. Справочник. Екатеринбург, 1995, УГУ, 202 с.

104. Юб.Костюк Ю.И. Листовшки. Тортрицини (Tortricidae) // Фауна Украины, т. 15, вып. 10. Киев, Наукова думка, 1980, 424 с.

105. Кравченко В.Д. Суточные ритмы активности некоторых видов совок (семейство Noctuidae) и их роль в репродуктивном поведении. Автореф. дисс . канд. биол. н. М., 1986,21 с.

106. Кравченко В.Д. Ритмы активности весенних видов совок (Lepidoptera, Noctidae) в Подмосковье // Зоол. ж., 1987, т. LXVI, вып. 12, с. 1893 1895.

107. Красная книга Московской области. М., «Аргус», «Русский ун — тет», 1998, 560 с. :

108. Красная книга РСФСР. Животные. М., Россельхозиздат, 1983, 454 с.

109. П.Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и стронция 90 // Журнал общей; биологии. 1974, т. 35, № 2, с. 263 - 269.

110. Кривошеина Н.П. Современные представления о насекомых дендробионтах городских экосистем // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы /сб. ст./, ред. Н.П. Кривошеина. М., Наука, 1992, 118 с.

111. МЗ.Кришталь О.П. Комахи шкщники сшьскогосподарських рослин в умовах .Шсостепу та полюся Украши. Юев, вид. КДУ, 1959, 359 с.

112. Куварин Ю.Н. Экологическая обстановка на территории Тульской области // Экол. проблемы России. Тул. обл. информ. вып., № 2. М., ВИНИТИ, 1995, с. 18 -33.

113. Кузина З.Р. Мезофауна полос отвода автомобильных дорог Ростовской области. Автореф. дисс . канд. биол. н. М., 1985, 24 с.

114. Кузнецов В.И. Зональное распределение чешуекрылых и формирование фауны лесных и садовых вредителей в городах западного Копет-Дага // Уч. записки ЛГУ. Сер. биол., вып. 46, № 240. Л., ЛГУ, 1958, с. 28 34.

115. Кузнецов В.И. Семейство Tortricidae листовертки // Опред. насек. Европейской части СССР. Чешукрылые. Л., Наука, 1978, т. 4, ч. 1, с. 191 - 680.

116. Кумаков А.П., Коршунов Ю.П. Чешуекрылые Саратовской области. Саратов, изд. Сарат. ун-та, 1979, 240 с. '

117. Лавров С.Д. Наши гусеницы. Определитель. М., Учпедгиз, 1938, 117 с.

118. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высш. шк., 1990, 298 с.

119. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско — Азиатских владений. СПб., Девриена, 1913, 486 е., 93 табл.

120. Лозовой Д.И. Вредные насекомые парковых и лесопарковых насаждений Грузии. Тбилиси, Мецниереба, 1965,271 с. !

121. Ломакина Л.Г. Насекомые-вредители городских насаждений юго-востока Казахстана. Алма-Ата, Наука, 1967, 143 с.

122. Львовский А. Л. Булавоусые чешуекрылые города ¡Ленинграда // Булавоусые чешуекрылые СССР/тез. докл./, сост. Ю.П. Коршунов. Л., Наука, 1987, с. 71 72.

123. Львовский А.Л. Ширококрылые моли (Ьер1с1ор1ега, ОесорЬопёае) в пределах города Ленинграда // Успехи Энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Мат. X съезда ВЭО. Ленинград, 11 — 15 сентября 1989. Л., ЗИН АН СССР, 1990, с. 182- 184.

124. Мазохин-Поршняков Г.А. Опыт экологической системы дневных чешуекрылых (Ьер1<Зор1ега, Ююра1осега) // Зоол. журнал, 1952, т. 31, вып. 2, с. 202 212.

125. Мазохин-Поршняков Г.А. Массовые привлечения насекомых на ультрафиолетовое излучение // Докл. АН СССР, т. 102, № 4. М., изд. АН СССР, 1955, с. 435 -441.

126. Мазохин-Поршняков Г.А. Сравнение привлекающего действия лучей различного спектрального состава на насекомых // Энтомол. обозрение, 1956, т. 35, вып. 4, с. 752.

127. Мазохин-Поршняков Г.А. Почему насекомые летят, на свет // Энтомол. обозрение, 1960, т. 39, вып. 1, с. 52 58.

128. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М., Просвещение, 1972, 400 с. |

129. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) города Владивостока // Чтения памяти А.И. Куренцова, вып. 5. Владивосток, Дальнаука, 1994, с. 41-53.

130. Мержеевская О.И. Гусеницы совок (Ыосйиёае), их биология и; морфология (определитель). Минск, Наука и техника1967,431 с.

131. Мержеевская О.И. Совки (Ъ1ос1шс1ае) Белоруссии.) Минск, Наука и техника, 1971, 420 с.

132. Мержеевская О.И., Литвинова А. Н., Молчанова Р.В. Чешуекрылые (Ьер1с1ор-1ега) Белоруссии. Каталог. Минск, Наука и техника, 1976, 132 с.

133. Мимонов Е.В. Дневные бабочки Пущино и его окрестностей и их распределение по биотопам // Экология малого города. Программа «Экополис». Пущино, НЦБИ, 1981, с. 86- 100. 1

134. Мимонов E.B. Изменение фауны булавоусых чешуекрылых Московской области под действием антропогенных факторов // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М., Наука, 1988, с. 127 — 139.

135. Мирзоян С.А Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван, Айастан, 1977, 453 с.

136. Миронов В.Г. Систематичекий каталог пядениц трибы Eupitheciini (Lepidop-tera, Geometridae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1990, т. 69, вып. 3, с. 656 — 670.

137. Миронов В.Г. Систематический каталог пядениц трибы Eupitheciini (Lepidop-tera, Geometridae) фауны СССР //Энтомол. обозр. 1991, т. 70, вып. 1, с. 157 — 167.

138. Мутин В.М. Булавоусые чешуекрылые Комсомольска — на Амуре и его окрестностей // Чтения памяти А.И. Куренцова, вып. 3. Владивосток, 1993, с. 35 — 43.

139. Мэггарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 1992. 184 с.

140. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. Киев, Наукова думка, 1985,152 с.

141. НЗ.Норейка Р.В. Морфология, система и экология Gracillariidae (Lepidoptera). Автореф. дисс. канд. биол. н. СПб., 1992, 22 с.

142. Окороков М.В. Оценка структуры комплекса чешуекрылых (Lepidoptera) урбоэкосистем г.Тулы // Сборник материалов I научно-практической конференции аспирантов, соискателей и молодых ученых ТГПУ им;' JI.H. Толстого. Тула, изд. ТГПУ, 200, с. 153-156.

143. Окороков М.В., Короткова A.A. Аннотированный'список видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) города Тулы // Деп. в ВИНИТИ, №874-В2003 от 15.05.03.- Тула, 2003. 17 С.

144. Окороков М.В., Короткова A.A. Аннотированный; список видов совок (Lepidoptera, Noctuidae) // Деп. в ВИНИТИ, №875-В2003 от 15.05.03.- Тула, 2003а). 25 С.

145. Ольшванг В.Н., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки г. Свердловска // Булавоусые чешуекрылые СССР /Тез. докл./ Сост. Ю.П. Коршунов. Новосибирск, Наука, 1987, с. 91-92.

146. Определитель сосудистых растений центра европейской части России /И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров/, М., Аргус, 1995, 560 с.

147. Определитель насекомых Дальнего Востока, т. V. Ручейники и чешуекрылые. Часть 2. Владивосток, Дальнаука, 1999,671 с.

148. Определитель насекомых Европейской части. СССР. JL, Наука, 1978, т. IV. Чешуекрылые, ч. 1 /ред. Г.С.Медведев/, 710 с.

149. Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., Наука, 1981, т. IV. Чешуекрылые, ч. 2 /ред. Г.С.Медведев/, 786 с.

150. Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., Наука, 1986, т. IV. Чешуекрылые, ч. 3 /ред. Г.С.Медведев/, 503 с.

151. Орлов В.М., Тучак С.Г., Чемерис В.А. Влияние линий электропередач на поведение насекомых // IX съезд Всес. энтомол. о-ва: Тез. докл. Киев, Наук, думка, 1984, ч. 2, с. 82

152. Осипов И.Н., Самодуров Г.Д. Дневные бабочки Приокско-Террасного заповедника (эколого-фаунистический обзор). Пущино, ОНТИ НЦБИ., 1988, 22 с.

153. Палий В.Ф. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых. Фрунзе, Изд. Фрунз. ун-та, 1966, 177 с.

154. Палий В.Ф. О создании сети заповедников для; сохранения мезофауны // Экология. 1974, № 4, с. 91 93.

155. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые урбанизированных территорий Украинской СССР // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Матер. X съезда ВЭО, Ленинград, 11 15 сентября 1989 г. Л., ЗИН АН СССР, 1990, с. 192 - 194.

156. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) фауныI

157. Украины (индикационное значение, охрана, изменение фауны под влиянием хозяйственной деятельности) Автореф. дисс . канд. биол. н., Киев, 1989, 22 с.

158. Плющ И.Г. Проблемы и перспективы охраны насекомых в СССР. Киев, Инст. зоол. АН УССР, 1989, 26 с.

159. Погориляк И.М., Чонка И.А. Роль насекомых в перераспределении радионуклидов в биогеоценозах Украинских Карпат // Радиоэкология животных. Матер. I Всес. конф. М., Наука, 1977, с. 104 105.

160. Пономаренко М.Г. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли, подсем. Di-chomeridiinae // Определитель насекомых Дальнего востока России. Т. V, Ручейники и чешуекрылые. Часть 2. Владивосток, Дальнаука, 1999, 671с.

161. Приставко В.П., Шерман JI.B., Чайка В.Н. Влияние рентгеновского облучения на обоняние у бабочек яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella // Радиобиология. 1974, т. 14, вып. 1, с 136-139.

162. Радкевич В.А. Экология листогрызущих насекомых (Зависимость развития от физиологического состояния растений). Минск. Наука и техника, 1980, 240с.

163. Райххолф-Рим X. Бабочки (Путеводитель по природе. Справочник). М., ACT — Астрель, 2002, 288с.

164. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М., Наука, 1980. 168 с.

165. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые цриродные территории. М., Мысль, 1978, 295с.

166. Рославцева С.А; Бутовский P.O. Почвенные беспозвоночные как индикатор загрязнения биоценоза тяжелыми металлами // Экол. кооперация. 1983, вып. 3, с. 30-32.

167. Самедов А.Н. Оглы. Суточная ритмика на отдельных стадиях развития насекомых дневного, ночного и сумеречного образа жизни. Автореф дисс. . канд. биол. Н.М., 1978, 25с.

168. Свиридов A.B. К оценке фаунистических показателей, используемых при разработке региональных вопросов охраны насекомых на материале по чешуекрылым центрального БАМа //Эколого-фаунистические , исследования. М., МГУ, 1981,с.85-100. I

169. Свиридов A.B., Большаков Л.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Тульской области // Actias. Russian journal of Scientific Lepidopterology. 1994, vol.1, Nos. 1-2, c.105-118.

170. Свиридов A.B., Большаков Л.В. Разноусые чешуёкрылые Тульской области (Lepidoptera, Macroheterocera, excl. Noctuidae, Geometridae) Аннотированный список видов. Тула, "Гриф и К0", 1997, 40с.

171. Свиридов A.B., Большаков Л.В. Разноусые чешуекрылые Тульской области (Lepidoptera, Macroheterocera, excl. Noctuidae, Geometridae). Анн. список видов. Тула, 1997 а), "Гриф и К0", 40с.

172. Свиридов A.B., Большаков Л.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Тульской области // Russian Entomol. Journal. 1997 b), v.6, № 1-2, p. 129-139. !

173. Селиховкин A.B. Влияние промышленного загрязнения воздуха на хвоели-стогрызущих насекомых // Автореф. дисс. канд. б иол. н. Л., 1985, 15 с.

174. Селиховкин A.B. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых филллофагов // Чтения памяти H.A. Холодковского, 4 апр. 1986г. Л., Наука, 1988, с. 3-42.

175. Селиховкин A.B. Динамика накопления фтора насекомыми — филлофагами в условиях эксперимента // Лесоведение. 1993, № 6, с.51-5.6.

176. Селиховкин A.B. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха. Автореф. дисс. докт. биол. н. СПБ, 1994, 39с.

177. Сергеев М.Г. Дневная активность булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях диффузного города // Экология." 1989, № 2, с. 82-85.

178. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Тенденции изменения сообществ булавоусых чешуекрылых в условиях города диффузионного типа и его окрестностях // Охрана живой природы. М., Наука, 1983, с. 175-177.

179. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Основные черты сезонной динамики населения булавоусых чешуекрылых в условиях города диффузного типа // Экология и география чешуекрылых Сибири. Новосибирск, 1987, с. J 00-101.

180. Сергеев М.Г., Дубатолов B.B. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города диффузного типа // Ландшафтная экология насекомых. Сб. н. тр. Новосибирск, Наука, 1988, с. 75-80.

181. Симберлофф Д.С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий // Экология, 1982, № 4, с. 3-13.

182. Синев С.Ю. Сем. Phycitidae узкокрылые огневки // Опред. насек. Европ. части СССР. Чешуекрылые. Л., Наука, 1986, т. 4, ч. 2, с. 251-340.

183. Сопоцько A.A. К фауне чешуекрылых Тульской губернии // Изв. Тульск. о-ва любителей естествознания. Вып. 2, Тула, 1913, с. 85 — 96.

184. Сопоцько A.A. К фауне чешуекрылых Тульской губернии // Изв. Тульск. о-ва любителей естествознания Вып. 3, Тула, 1915, с. 47 50.

185. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Температура воздуха и почвы. — М.: Гидрометеоиздат, 1964. 345 С.

186. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Облачность и атмосферные явления.i- М.: Гидрометеоиздат, 1964а.-287 С.

187. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. М.: Гидрометеоиздат, 1966. - 198 С.

188. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья. Автореф. дисс. канд. биол. н. Новосибирск, 1998, 22 с.

189. Сущев Д.В. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Кузнецко-Салаирской горной области. Автореф. дисс.'канд. биол. н. Томск, 2001, 21 с.

190. Танассийчук В.Н. Принципы охраны насекомых // Редкие животные и ихiохрана в СССР. Тез. семинара по обмену опытом охраны редких животных 29 — 30 дек. 1977 г. М., 1977, с. 21 23. ;

191. Танассийчук В.Н. Материалы для Красной книги СССР по насекомым // Энтомологическое обозрение. 1981, № 3, с. 669 — 711.

192. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые // Фауна европейского Северо Востока России, т. 7, ч. 1. СПб., 1999, 183 с.

193. Тихомиров Ф.А. Дейстие ионизирующих излучений на популяцию непарного шелкопряда // Экология. 1973. № 5, с. 15 — 21.

194. Тихомиров А.М., Романова О.В., Попель Н.В. Дневные чешуекрылые антропогенных ландшафтов города Иваново // Экологические проблемы Ивановской области. Иваново, 1987, с. 77 — 79.

195. Трусевич А.Г. О фауне минирующих насекомых вредителей зеленых насаждений на Срднем Урале // Интродукция и акклиматизация декортивных растений. Свердловск, УГУ, 1982. с. 146 - 152.

196. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. JI., изд ЛГУ, 1974, 362 с.

197. Уилкокс Б. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М., Мир, 1983, с.115-142.

198. Фалькович М. И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Ленинградской области // Тр. зол. инст. АН СССР, т. XXXI. Л., Наука, 1963, с. 1 80.

199. Фалькович М. И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ /( Энтомол. обозр., 1979, т. LVIII, вып. 2, с. 260 — 281.

200. Фалькович М: И. Сем. Crambidae // Определитель насекомых Европейской части СССР, Л., Наука, 1981. Т. IV. Чешуекрылые, ч. 2,с; 431-529.

201. Фам Нгок Ань. Вредная энтомофауна парков Ленинграда. Автореф. дисс. канд. биол. н. Л., 1972,15 с. i

202. Хомяков М.М. Дневные бабочки Тульской и Рязанской губерний // Матер, к познанию фауны и флоры Российской империи. Вып. 1., Москва, 1892, с. 65 272.

203. Чайка В.Н. Исследование влияния инсектицидов, ионизирующих излучений и иммобилизирующих агентов на обоняние яблонной плодожорки Laspeyresia pomonellaL. Автореф. дисс. канд. биол. н. Харьков, 1978, 22 с.

204. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны. парков г. Тулы. Автореф. дисс. канд. биол. н. Калуга Тула., 2002, 17 с.

205. Чернышев В.Б. Сравнение лета насекомых на свет ртутно-кварцевой лампы и на чистое ультрафиолетовое излучение той же лампы //.Энтом. обозрение, 1961. Т. 40, вып. 3, с. 568 570.

206. Чернышев В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых // Зоол. ж., 1963, т. 42., с. 525-534.

207. Чернышев В.Б. Зависимость лета некоторых насекомых на свет от естественной освещенности. // Зоол. ж., 1976, т. 55, вып. 11, с. 1635 — 1639.

208. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М., МГУ, 1984, 216 с.

209. Чернышев В.Б., Богуш П.П. Влияние погоды на лет насекомых на свет в Средней Азии // Зоол. ж., 1973, т. 52, вып. 5, с. 700- 708,

210. Чистяков Ю.А. Сем. Lasiocampidae // Опред. насек; Дальнего Востока России, т. V. Ручейники и чешуекрылые, ч. 2. Владивосток, Дальнаука, 1999, с. 586 — 638.

211. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л., Наука, 1985,322 с.

212. Шитова Е.Г. Влияние автомобильного транспорта на фауну окрестностей Пущина // Экология малого города /сб. н. ст./. Программа «Экополис». Пущино, НЦБИ, 1981, с. 118 -124. ;

213. Шмытова И.В. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) бассейна Верхней Оки. — Автореф. диссканд.биол.н. 2000. - 17с.

214. Энциклопедия городов и районов Тульской области /под редакцией С.Д.Ошевского // Тула, «Пересвет», 2000, 431 с.

215. Яблоков A.B. Тенденция в охране живой природы СССР за послевоенный период (1945 1985) // Ж. общ. биол. 1985, № 3, с. 302 - 308.

216. Яблоков A.B., Остроумов С.А. Охрана живой природы: проблемы и перспективы. М., Легкая промышленность, 1983, 271 с.

217. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., Высшая школа, 1969,488 с.

218. Baltensweiler W. "Waldstreben": forest pests and air pollution // Z. Angew. Ento-mol. 1985. Bd. 99, № 1, p. 77 85.

219. Bengtson G., Rundgren S. Groundliving invertebrates in metall Polluted forest soils // AMBIO: J. Of the Human Environ. 1984, v. 13, № 1, p. 29-33.

220. Cappuccino N., Kareiva P. Coping with a capricious environment: a population Study of a rare pierid Batterfly // Ecology, 1985. № 1, p. 152 161.

221. Carter D.J. Cadmium, Cuper and zinc in soil animals and their food in red clover system//Can. J. Zool. 1983,v.61,№ 12, p. 2751 2757.

222. Carter DJ. Hargreaves B. Raupen und Schmetterlinge Europas und ihre Futterpflanzen. Hamburg Berlin, 1987,292 s.

223. Chlodny J. Wplyw skazen przemislowych na liczebnosc poshwika Coleophotaifuscedinella Z. ( Coleophoridae ) // Polskie pismo Entomologiczne, 1983, T. 53, S. 411 -416.

224. Dabrowski J.S. Uwagi o stanie zagrozenia lepidopterofauny w parkah narodowych. z.2 (Ogolna ): Tatranski Park Narodowy // Zesz. nauk. UJ. Pr. zool. 1981, № 27, p. 77 -100.i

225. Fielder K. Sistematic, evolutionary and ecological implications of myrmecophily within the Lycaenidae // Bonn. zool. Monogr. 1991, Vol. 31,' p. 1 210.

226. Führer E. Air pollution and the incidense of forest insect problems // Z. Angew.r

227. Entomol. 1985, № 4, S. 371 377.

228. Geiler H. Ergebnisse der mut Hilfe von UV licht Nachtfange // Wiss. Z. Karl -Marx - Univ. Leipzig. Math. - naturwiss. Reihe 1961, v. 10, № 3, S. 365 - 379.

229. Grosser N. Lepidopteren als Bioindicatore im Imissions gebiet Dübener Heide // Hercynia. 1979, № 5., Bd. 16, H. 4, S. 453 456.

230. Grosser N. Industrielle Imissionen und bioindikation dufch Lepidopteren im Gebiet der Dübener Heide // Wiss. Beitr. Univ. Halle. 1980. № 28 ( Bioindication, T. 5. ), S. 63 -67.

231. Haeger E. 10 Jahre Hauslichtung // Z. angew. Zool., 1956, № 2, p. 215 236.

232. Hasselbach W. Lycaena hell die Zucht einer in der Bundestepublik Deutschland vom Aussterben bedrohten Art (Lep., Lycaenidae ) // Entomol. Z., 1985, № 6, S. 70 - 76.

233. Heliovaara K. Occurence of Petvora resinella (Lep., Tortricidoe) in a gradient of industrial air pollutants // Silva fenn. 1986, v. 20, № 2, p. 83 90.

234. Heliovaara K., Viasanen R., Braunschweiler H., Lodenius M. Havy metal contents two biennal pine insects with Sapsucking and gall — forming life — styles // Environ. Pollut. 1987, A. 48, № 1, p. 13 23.

235. Higgins L.G., Hagreaves B. The butterflies of Britain! and Europe. London, 1987, 212 p.

236. Higgins L.G., Riley N.D. Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Hamburg -Berlin, 1978 (Aufl.2), 378 s.

237. Hinton H.E. Myrmecofilos Lycaenidae and other Lepidoptera a Summary // Proc. Trans, Sth. London Entomol. Nat. Hist. Soc, 1949-1950. 1951, p. 111 - 175.

238. Hinckley A.D. Infestation of irradiated white oaks by the solitary oak leafminer Cameraria, Homadryadella (Lepidoptera, Gracillariidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971, v.64, № 5, p. 1094 1098. ;

239. Jmai S., Yoshii S. Влияние сернистого ангидрида на тутового шелкопряда // Hixon cahcuraky gzaccu. J. Stricult. Sei. Jap. 1975, v. 44, № 6, p. 440 443.

240. Kettlewell H.B.D. Selection zyperiments of industrial melanism in .the Lepidoptera // Heredity. 1955, v. 9, pt. 3, p. 323 342.I

241. Kettlewell H.B.D. The contribut on of industrial melanism in the Lepidoptera to our knowledge of evolution// Adv. Sei. 1957, v. 13, № 52, p. 245 252.

242. Kettlewell H.B.D. The phenomenon of industrial melanism in Lepidoptera // Ann. Rev. Entomol. 1961, v. 6, p. 245 262.

243. Klausnitzer B. Ökologie der Grobstadtfaunna. Jena, 1987, 246 s.

244. Koch M. Wir Bestimmen Schmetterlinge. I IV. Leipzig Radebeul, 1984, 792 s.

245. Komarek S. Artenspectrum, Quantität und Phänologie der Schmetterlings-familie Noctuidae in Grüngürtel Wiens (Vorlaufige Resultat) // Sitzungsber. Osterr. Acad. Wiss. Math. Naturwiss. Kl. Abt. 1, 1987, v. 196, № 1-4, S. 111-122.

246. Koziol M.J; Cowling D.W. Growth of Ryegrass (Lolium pernne L.) exposed to SO2 // J. Exp. Bot. 1978. №29. p. 1431-1439.

247. Koziol M J; Koricheva Y.G. The withintree distribution of caterpillar mines // Forest Insect Guids: Patterns of Interacion with Host Trees. U.S.'Dep. Agric. For. Serv. Gen. Tech. Rep. № E 153. 1993. p. 240 - 255.

248. Kudrna O. Butterflies of Europae. Aspects of the conservation of butterflies in1

249. Europae. AULA Verlag, Wiesbaden, 1986, 323 p.

250. Kuriobayaschi S. Влияние загрязнения воздуха на распределение шелковицы и тутового шелкопряда//Hixoh cahcuraky gzaccu. J. Sericult. Sei. Jap. 1977. v. 46. № 6. p. 528-535.

251. Louda S.M., Collinge S.K. Plant resistance to insect herbivores: A filed test of the Environmentall stress hypothesies // Ecology. 1992. № 73(1). P. 153 169.1

252. Lukhtanov V., Lukhtanov A. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna) // Herbipoliana. Buchreiche zur Lepidopterologie. 1994. Bd. 3, Markleuthen, U. Eitschber-ger, 440 s.

253. Malhtora S.S; Sarkar S.K. Effects of sulphur dioxide on sugar and free amino-acide content of pine seedlings // Physiol. Plant. 1979, № 47, H. 223 228.

254. Mankovska B. Wpliwimisii fluoru z hlinkarne na jeno obsah v roznych vyvojovych stadiach obalovaca mladniko-veho Rhyacionia buoliana Den. et Schiff. (Lepidoptera) // Biologia. 1975,30, № 5, S. 355 360.

255. Mankovska B. Obsan fluoru vo vyvojovych stadiach niektorych lesnych scodcov v imisnej oblast; hlinikarne // Ibid. 1976, 32, № 8, S. 609 613.

256. Mikkola K., Albrecht A. Radioactivity in Finnish night-flying moths (Lepidoptera)iafter the Chernobyl accident // Notulae Entomol. 1986. v. 66, № 4. p. 153-157.

257. Otto D. Zur Bedeutung des Diefernnadelharzes und des kiefernnadeloles fur die Eutwicklung nadel fressender Insecten // Arch. Forstwes. 1970, v. 19, № 151, S. 243 — 248.

258. Perry D.A; Pitman G.B. Genetic and environmental influences in host resistance to herbivores: Douglas-fir and the western spruce budworm // Z, Angew. Entomol. 1962, Bd. 51, H.2, S. 203 — 207.

259. Pool R.W. Noctuidae. Part. 1-3 // Lepidopterorum Catalogus (New Series) Fasc. 118. Leiden, New York, Copenhagen. Flora und Faunna Publications. 1989, XII +1313 pp.

260. Riemer J., Wittaker J.B. Air pollution and insect herbivores: observed interactions and possible mecanisms // Insectplant interaction. V. 1. Bernyas E.A. (Ed) CRC — Press, Boca Raton, Florida, USA, 1989. p. 74 105.

261. Ruszczyk A. Organizacjo das comunidades de borboletas (Lepidoptera) nas principals avenidee de Porto Algre, Rio Grande do Sul. // Rev. Bras. Entomol., 1986, 30, № 2, p. 265-269.

262. Ruszczyk A. Mortality of Papilio scamander (Lep., Papilionidae) pupae in four districts of Porto Alegre (S. Brazil) and the causes of the superabundance of some butterflies in Urban areas // Rev. Bras. Biol., 1987, v. 46, № 3, p. 567-572.

263. Schmidt G.H. Use of grasshoppers as test animals for the ecotoxilogical evalution of chemical in the soil'// Agriwlt., Ecosyst. And Environ., 1986, 16, № 3/4, p. 175-188.

264. Schneider Z. Szkodniki drzew i Krzewow lisciatych zarejestrowane w Gornoslasfkom okregu przemyslowym w latach 1965-1971 // Prace Inst. Badaw Lesn. Warszawa, 1974, № 464, S. 62-95.

265. Scrieber J.M. Host-plant suitability // Chemical Ecology of Insects. Bell W.J. Carde R.T. (Eds), London, 1984, p. 159-204.

266. Sierpinski Z. Wpliw gazov i dymou Premyslowych na dynamike populacji niek-torych sakodnikow pierwotnych sosny // Prace Inst. Badaw. Lesn. 1968, № 365, p. 139150.

267. Sierpinski Z. Owady szkodliwe wystepujace w drzewostanach sosnewuch na terenachun, zemyslowionych i ich znaczenie gospodarcze // Wiad. Ekol. 1970. T. 16, zez. 4, S. 298-305. ;

268. Sierpinski Z. Gospodarcze znaczenie skodliwych owadow w drzewostanach sos-nowych objectych chronicznym dialaniem przemyslowych zanieczyszczen powetrza // Sylwan. 1970 a), № 5, S. 59-71.

269. Sierpinski Z. Uber den Einfluss von Luftverunreiningungen auf Schadinsecten in Polnischen Nadelbaumbestander//Forst wiss. Cbl., 1984. 10P. № 1. S. 83-91.

270. Sierpinski Z. Luftverunreingungen und Forstschädlinge // Z. Angew. Entomol. 1985. 99. №1. p. 1-6.

271. Smith J.C; Kimeldorf D.J; Hunt E.L. Motor responsens of moth to low-intensity X-ray exposure // scince, 1963, v. 140, №3568, p. 805-806.

272. Straalea N.M., Wensem J. Heavy metal content of forest litter arthropods as related to body-size and throphic level // Environ Pollut., 1986. A. 42, № 3, p. 209-221.

273. Templin E. Zur Populations dynamik einiger kiefernschadinsekten in rauch-geschadigten Bestanden // wiss. Z. Tech. Univ. Dresden. 1962, v. 11, № 3, s. 631-637.

274. The JUCN Invertebrate Red Date Book. The Gresham; Press, Old Woking, Surrey. U.K., 1983,632 p.

275. Thomas C.D., Mallorie H.C. Rarity, species richness and conservation: butterflies ofithe Atlas montain in Marocco // Ibid., 1985, № 2, p. 95-117.

276. Thomas C.D., Eimes G.W., Wardlow J.C., Woyciechowski M. Host specifity among Maculinea butterflies in Mirmica antnests // Oecologia, 1989, Vol. 78, № 4, p. 452-457.

277. Tietze F. Tierische Organismen ols Bioindicatoren < zur Erfassung okologicher Veranderunger in imissionsbeeinflussten Ökosystemen // wiss. Z. Univ. Hale-Wittenberg. Math., Naturwiss. R., 1980. Bd. 29, H.5, s. 83-93.

278. Urbahn E. Zunahme von Melanismus-Beobachtungen bei Macrolepidopteren Europas in neuer Zeit//Mitt. Munchener Entomol. 1971, Jg. 61, s. 1-15.

279. Vogel W.R. Zur Schwermetallbelastung der Borkenkäfer // Entomol. Exp. Appl., 1986. 42, № 3, p. 259-269.

280. Waren M.S. The status of the heath fritillary butterfly Mellicta athalia Rott, in the Blean Woods. Kent. // Quart. J. Forest, 1985, № 3, p. 175-182.

281. Warren M. S ; Thomas C.D., Thomas J.A. The status of the heath fritillary butterflay Mellicta athallia Rott, in Britain. // Ibid., 1984, № 4, p. 287-305.

282. Watson D.B; Faitphull L.M; Williams N.J. Influence of electric fields on flying insects // IEE Proc. 1983, v. 130, № 7, p. 390-392.

283. Weitzel M. Eigen sich Schmetterlinge als Indicatören für langfrige Umwelt-veranderungenn? // Dechemiana, 1982. Beih. 26, s. 178-185.'

284. Wiackowski S.K. Wplyw przemyslowych zanieczyszczen powietrza na entomofag; skosnika tuzinka (Exoteleria dodecella L.) imszyc oraz na inne owady wystepujace na sosnie w okolicy Tomaszowa Maz. // Folia Forest. Pol., 1978. Ser. A., № 23, s. 175-187.

285. Williams C.B. An analysis of four years Captures of insecten light trap. P. II.11 Trans. Roy. Ent. Soc. Lend., 1940, v. 90, p. 227-306. 1

286. Winiarska G. Noctuid moth (Lep., Noctuidae) communities urban parks of Warsaw1

287. Memor. Zool., 1987, № 42, p. 125-148.

288. Zech E. Die Flugzeiten des Apfelwicklers // Nachr. dtsch. Pfschutzdienst, 1955, v.9, № 2, s. 29-33.1. Л \ 05- Ъ Мз^ЬЯ

289. Тульский государственный педагогический университет ( ^ г) у имени Л.Н. Толстого ^^на правах рукописи

290. ОКОРОКОВ МАКСИМ ВЛАДИМИРОВИЧ

291. ЭКОЛОГИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (Ьер1(1ор1ега) УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ г. ТУЛЫ

292. Специальность 03.00.16 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

293. Научный руководитель: доктор биологических наук А. А. Короткова1. Тула 2005

Информация о работе

Окороков, Максим Владимирович
кандидата биологических наук
Тула, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы