Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Выемчатокрылые моли подсемейства DICHOMERIDINAE (LEPIDOPTERA, GELECHIIDAE) Фауны России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Выемчатокрылые моли подсемейства DICHOMERIDINAE (LEPIDOPTERA, GELECHIIDAE) Фауны России и сопредельных стран"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК -ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи

ПОНОМАРЕНКО Маргарита Геннадьевна

УДК 595.782

ВЫЕМЧАТОКРЫЛЫЕ МОЛИ ПОДСЕМЕЙСТВА ВЮНОМЕЙШЫАЕ (ЬЕРНЮРША, тЕСНШАЕ) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук-

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Зоологическом институте Российской Академии наук.

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор В. И. КУЗНЕЦОВ

Официальные оппоненты -доктор биологических наук, профессор А. А. СТЕКОЛЬШКОВ кандидат биологических наук, старший научный сотрудник С. Я. РЕЗНИК

Ведущее учреждение - Биолого-почвенный институт ДВО РАН /г. Владивосток/

Защита диссертации состоится "Л" ^¿¿/ги**^ 1994 г. в /3 часов на заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук г при Зоологическом институте Российской Академии наук по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1..

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института Российской Академии наук.

Автореферат разослан '¡/7" 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор . биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность_темы. В семейство выемчатокрылых молей

Gelechiidae включают около 900 родов мировой фауны (Sattler, 1973). Однако, несмотря на ряд фундаментальных работ по его систематике (Janse, 1949 - 1954; Clarke, 1955, 1969; Povolny, 1964, 1979; Кузнецов, Стекольников, 1978, 1984; Пискунов, 1981; Hodges, 1983, 1986; Синев, 1992), гелехииды до настоящего времени остаются слабо изученными. Мало разработана структура семейства, все "еще неясны таксономические границы некоторых его подсемейств, спорно систематическое положение ряда групп и многих родов. Одним из таких подсемейств с невыясненным таксономическим объемом, неустоявшейся системой и недостаточно исследованной морфологией колулятивного аппарата является Mchomeridinae. Исследование этого подсемейства, представляет большой научный интерес, поскольку наличие у его представителей как примитивных, так и очень специализированных черт, наряду со значительным морфологическим разнообразием в строении гениталий, дает возможность исследовать вопросы происхождения структур копулятивного аппарата и проследить направления эволюционного преобразования склеритов.

Относительно небольшое подсемейство (32 рода и около 800 видов мировой фауны) имеет почти всесветное' распространение с максимальным обилием видов в тропических областях Старого и Нового Света. В нашей стране его фауна до настоящего времени оставалась не установленной. Имелись сведения лишь о 28 видах, распространенных в европейской части (Пискунов, 1981) и описания некоторых дихомеридин из Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока (Snellen, 1884; Christoph, 1882; Meyrick, 1932, 1935; Кузнецов, 1960).

Подсемейство включает ряд видов, отмеченных как вредители лесного и сельского хозяйства. Однако, слабая изученность морфологии и отсутствие определительных таблиц по фауне Сибири и Дальнего Востоку . затрудняли идентификацию представителей Dichomeridiiiae, исследование их биологии и практического значения.

Таким образом, слабая изученность видового состава подсемейства в нашей стране, морфологических й экологических особенностей его видов, а также большой теоретический интерес иссле-

- 2 -

дования группы определили выбор теш.

Задачи исследования.

1. Установление таксономического состава и границ подсемейства фауны Палеарктики.

2. Выявление фауны дихомеридин нашей страны.

3. Изучение морфологии дихомеридин с целью выявления диагностических признаков и составление определительных таблиц родов и видов по гениталиям.самцов и самок.

4. Сравнительно-морфологический анализ строения гениталь-ных аппаратов самцов и самок с целью гомологизации их склеритов, построения морфологических рядов и выяснения. направлений эволюционного преобразования генитальных структур.

5. Анализ филогенетических отношений в подсемействе на таксономическом уровне триб и родов.

6. Изучение циклов развития видов, обзор пищевых связей гусениц и оценка хозяйственного значения представителей Dichomeridinae нашей страны.

Материал и методика. Собственные сборы материала и наблюдения проводились в 1989, 1990 и 1992 гг. на полевых стационарах в Уссурийском (Горнотаежное), Пограничном (Бараш-Левада), Пожарском (Верхний Перевал)^ Черниговском (Дмитриевка, Меркушевка) и Хасанском (Рязановка) районах Приморского края. Бабочки привлекались на свет ртутно-кварцевых ламп (ДРЛ - 400, ,800)." Ряд биологических вопросов выяснен путем сбора гусениц в природе с последующим докармливанием их в лабораторных условиях, а также выведением из яиц от самок, посаженных в садки с условиями максимально приближенными к естественным. Всего за период работы было собрано около 4000 экземпляров выемчатокрылых молей. С целью определения видов и исследования строения скелета гениталий изготовлено'около 1500 микропрепаратов.

Кроме собственных материалов, были изучены коллекции Зоологического ин-та РАН, Биологического ин-та СО РАН, Горнотаежной станции ДВО РАН, а также литературные источники с изображениями гениталий северо-американских, японских, корейских, шно-афри-канских, гавайских гелехиид, в том числе и каталог видов, опи-, .^санных Ыейриком (Clarke, 1969).

Изучение функциональной морфологии гениталий самцов проводилось с использованием собственных сборов по 52 видам из 40 родов гелехиид и спиртовых коллекций Зоологического инсти-

о

— О —

тута по методике,предложенной профессором A.A. Стекольниковым. Исследуемые мышечные препараты выемчатокрылых молей окрашивались эозином и рассматривались с помощью оптики повышенной разрешающей способности;

Научная новизна. По результатам исследования снижен таксономический ранг подсемейства хеляриин до трибы Chelariini. Для молей-анарсиин дан ранг трибы Anarsiini. Восстановлена триба Dichomeridini. Эти трибы объединены в одном подсемействе Dichomeridinae. Предложена новая система подсемейства фауны Палеарктики. Описаны 3 новых рода: Apochelaria gen. п., Dendrophilia Ропот., Faristenia Ропот., а также 25 новых видов. Уточнено систематическое положение 18 видов. Три видовых названия сведены в синонимы. Роды Neofaculta Gozm. .и Nothris Htm. переведены в трибу Chelariini, a Sitotroga Hein. - в подсемейство Metzneriinae. Изучены жизненные циклы ряда дальневосточных видов, для 17 из них впервые установлены кормовые растения. Дан анализ пищевых связей гусениц представителей Dichomeridinae.

Теоретическое значение. Проведена гомологизация склеритов и мышц неясного происхождения генитального аппарата дихомеридин. На основании данных сравнительно-морфологического анализа копу-лятивных аппаратов самцов и самок намечены направления эволюционного преобразования генигальных структур. Сделана попытка реконструировать гениталии гипотетического предка группы. Исследования гениталий обоих полов позволили представить наиболее вероятные родственные отношения между таксонами в подсемействе Dichomeridinae.

Практическое значение. Определительные таблицы триб, родов и видов по гениталиям самцов и самок могут быть использованы для идентификации представителей подсемейства Dichomeridinae фауны нашей страны.

Установленные'пищевые связи гусениц и циклы развития дихомеридин помогут при контроле за численностью видов, вредящих древесно-кустарниковым породам на Дальнем Востоке.

Впервые отмечены виды Dichomeridinae, повреждающие цветочные побеги важных медоносных растений.

Апробация работы и публикации. Результаты диссертационной работы докладывались на заседаниях энтомологического семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

в 1989, 1990, 1991, 1992 гг. и на IV ежегодных Чтениях памяти А. И. Куренцова в 1993 г. Основные материалы диссертации изложены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на^?-^ страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Основная часть занимает страниц, содержит 138 рисунков и ^ таблицы. Приложение включает список литературы, составляющий наименования', из которых на иностранном языке, определительные таблицы триб, родов и видов по гениталиям самцов и самок, /Л7 рисунков, описания 10 новых таксонов.

С0ДЕР1АНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ ИМАГО И ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

В главе рассмотрено внешнее строение основных отделов тела представителей подсемейства Di.chomeridi.nae и дана оценка таксономической значимости их признаков.

Дихомеридины - бабочки средних и крупных для гелехиид размеров с размахом передних крыльев 8 - 25 мм. Они отличаются от других представителей этого семейства специфической позой покоя, для которой характерны высоко поднятая голова, плоско сложенные крылья и прижатые вдоль их заднего края усики.

В результате обзора черт внешней морфологии исследуемых молей сделан вывод, что'особенности строения головы, груди и их придатков, а также соматических сегментов брюшка имеют невысокую систематическую ценность, так как не позволяют отчетливо выделять таксономические группы.

Установлено, что жилкование крыльев, широко использовавшееся, прежними авторам для обоснования таксонов групп семейства и рода, у дихомеридин неустойчиво и, как правило, группировки видов, очерченные на основании сходства по этому признаку, не подтверждаются при изучении других структур.

В ходе исследования строения крыла наряду с типичным френат-ным сцепочным аппаратом крыльев был впервые обнаружен дополнительный , состоящий из двух рядов щетинок, совпадающих при наложении передних и задних крыльев. На нижней поверхности переднего крыла ряд щетинок расположен вдоль проксимальной половины заднего края, а на верхней поверхности заднего косой ряд щетинок тянется от редуцированной базальной части радиального ствола к субкостальной жилке.

В главе обсуждается предложение Ходжеса (Hodges, 1986) использовать особенности строения второго стернита брюшка в качестве одного из важных признаков, отличающих подсемейства Gele-chiidae. Показано, что сходные венулы и передний край этого стернита имеют роды, определенно принадлежащие к разным подсемействам. В пределах Dichomeridinae описанное Ходжесом строение этих структур, как характерное для подсемейства, обнаружено только у половины родов, причем из разных естественных групп.

Лишь в редких случаях на основании только одного признака внешней морфологии или немногих из них можно обосновать или охарактеризовать таксон. Для исследуемого подсемейства таковой не обнаружен. Единственным признаком, характеризующим'трибу, является половой диморфизм в строении нижнегубных щупиков у молей-анарсиин. Все остальные рассмотренные структуры имеют сходное строение у групп родов, относимых к разным трибам. Для характеристики таксонов родового ранга можно выделить признаки лишь у некоторых из них. Это андрокониальные кисти на задних крыльях у Faristenia Ропот., андрокониальный аппарат у Dicho'raeris Hbn. и Acanthophila Hein., а также зоны шипиков на втором стерните у Nothris Hbn. Однако и в этих случаях, для исключения ошибки при параллельном возникновении структур сходного строения, вывода о близости объединяемых в роде видов важно подтверждать комплексом других признаков. Гораздо надежнее идентифицируются виды, особенно если бабочки обладают яркой окраской или характерным рисунком на передних крыльях. По этому признаку можно отличить почти всех исследованных молей подсемейства.

Таким образом, оценка значимости признаков внешней морфологии для диагностики подсемейства, триб", родов и видов показала, что чем выше ранг таксона, тем менее надежным становится их использование. Для ограничения таксонов следует руководствоваться всем комплексом признаков, как внешних, так и генитальных структур, рассматривая последние в качестве основных.

ГЛАВА 2. ФУНКЦИОНАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕНИТАЛИЙ САМЦОВ

Копулятивные аппараты самцов многих представителей подсемейства Dichomeridinae отличаются очень сложным и специализированным строением, что вызывало большие затруднения при сравнительно-морфологическом -анализе и гомологизации склеритов гениталий, а соответственно, и в применении терминов для обозна-

чения их структурных частей. В связи с этим возникла необходимость привлечь для выяснения этих проблем признаки строения не только скелета, но и мускулатуры гениталий.

В главе подробно рассмотрено разнообразие строения основных генитальных структур, дано описание расположения и функционирования мышц копулятивного аппарата у типовых и близких к ним видов из 1Í родов, относимых ранее к рассматриваемому подсемейству.

Исследован механизм фиксации полов при копуляции. Материалом для этого послужили результаты изучения коллекционных экземпляров в состоянии in copula, анализа функционирования скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов и строения копулятивного аппарата самок, а также моделирование процесса копуляции путем механического введения генитальных придатков самца в антрум и копулятивную сумку самки. Установлено, что у дихоме-ридин захват самки за тергит VIII сегмента брюшка осуществляется гнатосом и ункусом, функционирующими по принципу щипцов, а удержание и фиксация - дистально расширенными кукуллусами и введенными в антрум и копулятивную сумку самки вальвеллами (Hypatima Hbn., Uliaria Dum. и др.), выростами анеллуса и латеральными выростами винкулума (Acanthophila Hein.), выростами юксты и анеллуса (Dichomeris Hbn.).

В результате исследования функциональной морфологии гениталий самцов установлена гомология ранее описанных у хеляриин мышц Di^g мышцам mg других гелехиид, а мышц ш2з и ing^ двум пучкам мышц Выявлена гомологичность. паратегминальных склеритов антеро-латеральным частям тегумена других Gelechiidae, а вентрального и латеральных выростов винкулума у Uliaria Dun., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn., соответственно, юксте и саккулусам других гелехиид. Показано, что треугольные пластинки. у Fáristenia Ропот, и латеральные части базального склерита ункуса у других хеляриин имеют одинаковое происхождение.

В главе рассмотрено эволюционное преобразование некоторых генитальных склеритов.

Ункус и гнатос. В пределах подсемейства прослежена коррелятивная зависимость между размерами и строением ункуса и. гнатоса. Эволюционное преобразование этой пары сопряженно функционирующих склеритов в большинстве случаев, по-видимому, были направлены на увеличение подвижости гнатоса, который, как правило, хорошо

склеротизирован и довольно крупных размеров, и частичную или полную потерю ее ункусом. В соответствии с этой тенденцией наблюдается обособление базального склерита ункуса (Hypatiffla НЪп., Dactylethrella Fletch., Dendrophilia Ропот.) с последующим отделением от него пары латеральных пластинок, служащих местом прикрепления мышц га^, и обособлением дорсального склерита, полностью срастающегося с тегумеком (Faristenia Ропога.). У Helcystogramia Z., Acompsia Hbn., Dichomeris Hbn. и других близких к ним родов неподвижность ункуса обеспечивается срастанием последнего с тегуменом в единый склерит. Только у Ananarsia Ams. и Anarsia Z. трансформация гнатоса и ункуса происходила в направлении полной редукции первого и приобретения вторым крайне специализированного строения при сохранении высокой подвижности.

Вальвы. Исходной для группы принята широко распространенная, как среди гелехиид, так и в исследуемом таксоне, форма кукуллусов, расширенных дистально.

У самцов молей-хеляриин обнаружена тенденция к уменьшению ширины дистальной части этих структур, сопровождающаяся усилением их изгиба. Иногда в месте изгиба возникают щетинки, обеспечивающие надежность сцепления полов во время копуляции.

В группе родов Helcystogramma Z., Telephila Meyr. и Acompsia Hbn. морфологически близкой молям-хеляриинам, кукул-лусы сохранили свою функцию и представляют хорошо склеротизи-рованные, дистально расширенные структуры. Только у некоторых видов'из рода Helcystogramma Z. кукуллусы имеют равную ширину по всей длине.

По строению кукуллусов и особенностям функционирования связанных с ними мышц, 'последний род занимает промежуточное положение, как бы заполняя морфологический разрыв, между хеляриинами и наиболее специализированным в подсемействе родом Dichomeris Hbn. С одной стороны, экстензоры вальв у самцов Helcystogramma Z., так же как у хеляриин, расположены интратегминально, с .другой - имеется дорсальное перемещение кукуллусов, как . в упомянутом роде. В ряду Uliaria Dum.,, Acanthophila Hein. , Dichomeris Hbn! выявлена'Тенденция к ослаблению склеротизации кукуллусов и потери ими функции удержания самок.

У молей-анарсиин строение кукуллусов крайне специализировано. Очевидно, их эволюционное преобразование происходило в

направлении развития асимметрии и появления новообразований, которые наряду со специализированной вздутой формой самих кукул-лусов придают гениталиям самцов этих гелехиид очень своеобразный вид, резко отличающий от других представителей семейства.

Вальвеллы имеются почти у всех родов подсемейства, и в большинстве из них имеют исходное пальцевидное строение со щетинками на вершине. Эти склериты только у хеляриин сильно увеличены, хитинизированы и во время копуляции выполняют функцию распорок в приостиальной области самок. В других группах родов подсемейства обнаруживается тенденция к ослаблению их склероти-зации и частичной или полной редукции.

Саккулусы у всех представителей дихомеридин сросшиеся с винкулумом и полностью отделенные от кукуллусов. Эти склериты трансформировались в направлении уменьшения размеров и все более глубокой интеграции с винкулумом.

Эдеагус и анеллус. В подсемействе широко представлено и принято за исходное строение эдеагуса в виде прямой или слегка изогнутой трубки при незначительном вздутии ее базальной части. Только у молей Ananarsia Ams. эдеагус вторично изогнут, прямым углом.

Обнаружены различные новообразования в строении эдеагуса. У Nothris Hbn., Neofaculta Gozm. и Helcystogramma Z. таковыми являются оттянутая жгутовидная, завернутая в спираль или крюко-видная вершина эдеагуса, у группы Acompsia Hbn. и Telephila Meyr. - обособленная пластинка на его дорсальной стороне. Роды Uliaria Dun., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. отличаются наличием склеротизированного анеллуса с различными по длине и .форме выростами, что оценивается, как специализация этой группы.

, , Юксга. Эволюционное преобразование юксты, вероятно, происходило в подсемействе в нескольких направлениях. Исходное ее строение, характерное для большинства представителей гелехиоид-ного комплекса, сохранилось у молей-анарсиин и в некоторых родах хеляриин. У Hypatima Hbn., Neofaculta Gozm., Dactyletiirella Fletch. и Nothris Hbn. обнаружено усложнение строения этого склерита - развитие направленной вперед лопасти и образование в задней трети латеральных выростов, охватывающих эдеагус. У других родов хеляриин отмечается тенденция к уменьшению юксты и срастание ее с внутренней поверхностью винкулума, что обнаружено у более продвинутых Dendrophilia Ропот, и Apochelaria gen. п.

Такое же положение кжсты, только сросшейся с задним краем вин-кулума, отмечено для группы наиболее специализированных родов подсемейства. Причем среди последних только у Dichomeris Hbn. наблюдается увеличение размеров этого склерита, тогда как у Uli aria Dum. и Acanthophila Hein, прослеживается тенденция к его уменьшению до небольшой уздечки, вентрально охватывающей эдеагус и соединенной с винкулумом.

В результате сравнительно-морфологического исследования гениталий самцов выявлены диагностические признаки родов использованные для построения определительных таблиц, а также установлены специализированные признаки подсемейства: интратегминальное положение мышц экстензоров вальв (ng), наличие обособленных паратегминальных склеритов, являющихся аподемами флексоров вальв (га^), полное отделение кукуллусов от саккулусов, расщепление на 2 пары и пространственное разделение мышц протракторов эдеагуса.

Выявлено, что для эволюции подсемейства в целом характерно развитие компенсаторных комплексов и отдельных генитальннх структур, сопряженное с ослаблением или редукцией других функционально замещаемых склеритов. Это особенно наглядно проявляется у более специализированных родов - Anarsia Z., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. Так, у первого рода редукция гнатоса функционально компенсируется развитием выростов на нижнем крае кукуллусов, видоизменением щетинок на их внутренней поверхности, специализацией ункуса, во втором роде - потеря функции фиксирования самки слабо склеротизированными кукуллусами и вальвелла-ми - разрастанием юксты, выростов саккулусов, увеличением корнутусов эдеагуса. Подобное можно отметить и для самцов Acompsia Hbn. и Telephila Meyr., у которых редукция юксты сопровождается вентральным оттягиванием вершин саккулусов и налеганием их друг на друга под эдеагусом.

Это указывает на наличие двух взаимосвязанных и идущих одновременно процессов - упрощения в строении одних структур гениталий (редукция, ослабление склеротизации с последующей потерей функции) и компенсаторного усложнения других (появление новообразований, усиленное развитие, преобразование формы склеритов).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ТЕРМИНАЛЬНЫХ СЕГМЕНТОВ БРЮШКА САМОК

В целом в лепидоптерологическои литературе исследованиям гениталий самок уделяется меньше внимания, чем гениталиям сам-

"-.i. ¿озможно поэтому, морфология половых органов самок геле-хиид все еще изучена очень слабо. В 'литературе имеются лишь разрозненные сведения о их строении у дяхомёридин западно-пале-арктической и северо-американской фауны, а также некоторых восточно-азиатских видов. В настоящей главе дана общая характеристика морфологии гениталий самок, выявлены таксономические признаки, позволяющие различать трибы, роды и виды подсемейства.

Диагностическое значение имеют положение и форма приости-альной пластинки (моли-хеляриины), расположение остиума, наличие сигны, ширина и особенности склеротизации антрума и протока копулятивной сумки (моли-хеляриины; Dichomeris Hbn., Acantho-phila Hein, и группа близких родов), асимметричность гениталий, строение тергальной и стернальной областей VIII сегмента брюшка (моли-анарсиины). Характерные признаки копулятивного аппарата самок были использованы при построении определительных таблиц.

В результате сравнительного анализа морфологии гениталий самок выявлено их наиболее генерализованное строение, характеризующееся наличием более или менее широкого мембранозного участка стернальной области VIII сегмента брюшка, узким антру-мом, относительно длинным трубковидным протоком мембранозной копулятивной сумки, на стенке которой имеется 1 небольшая сигна. Такое строение характерно для большой группы родов подсемейства (Hypatima Hbn., Dactylethrella Fletch., Neofaculta Gozm., Ananarsia Ams., Helcystogramma Z. и др.).

В ходе эволюции самок подсемейства специализация гениталь-ного сегмента нередко сопровождалась усложнением его строения.

У_самок-анарсиин, по-видимому, происходило усиление склеротизации стернальной области VIII сегмента вплоть до формирования непрерывного кольца и образования выемки с отверстием в его тергальной области, служащей для захвата ункусом самца. Последнее состояние характерно для видов из рода Anarsia Z., являющегося, судя по строению гениталий самцов, более продвинутым в этой группе.

Приостиальная область самок хеляриин трансформировалась в направлении вентрального смыкания боковых краев склерита VIII сегмента и медиального погружения остиума. Уникальная специализация обнаружена у Apochelaria gen. п., самки которого имеют полностью мембранозную тергальную область VIII сегмента, тогда

- Ii -

я-ni « вентральной расположен дуговидный склерит, не характерный для других представителей подсемейства.

Эволюционные преобразования гениталий самок в группе Hel-cystogramma Z., Acorapsia Hbn,, Uliaria Dum., Dichomeris Hbn. и близких родов сопровождались укорочением и расширением половых путей, развитием склеротизации антрума и каудальной части копу-лятивной сумки. Наиболее специализированными не только в этой группе, но и во всем подсемействе являются самки из родов Uliaria Dum., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn.

Обнаружены также две тенденции в изменении положения ости-ума. Если у некоторых видов из Ananarsia Aras., Hypatima Hbn. и Dactylethrella Fletch., он сохраняет близкое к исходному положение - на уровне переднего края VIII сегмента или вблизи него, то у остальных представителей наблюдается либо смещение его к заднему краю, либо погружение под край VII сегмента.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ К ФИЛОГЕНИИ ПОДСЕМЕЙСТВА

Широкое изучение морфологии скелетно-мышечного аппарата самцов гелехиид выявило ряд важных общих для дихомеридин специализаций, позволивших рассматривать исследуемое подсемейство как монофилетическую группу, противопоставленную остальным выемчато-крылым молям. Единое происхождение Dichomeridinae также поддерживается общими особенностями строения куколок и этологии имаго.

В 'результате филогенетического исследования предложена схема наиболее вероятных родственных отношений родов подсемейства (рис. 1).

На основе комплекса плезиоморфий сделана попытка реконструировать копулятивный аппарат гипотетического предка исследуемой группы. Возможно, для гениталий самца были характерны: удлиненной формы тегумен с лопастевидным, слегка вытянутым ункусом и хорошо развитым крюковидным гнатосом; вальва с полностью отделенным от саккулуса кукуллусом, очевидно, дистально расширенным; пальцевидной формы вальвелла со щетинками на вершине; небольшой саккулус, сросшийся с латеральными ветвями среднего по ширине винкулума; развитый саккус; прямой или слегка изогнутый вершиной вверх эдеагус, умеренно вздутый в базальной части; хорошо развитая, свободная юкста с дистально направленными небольшими выростами, несущими щетинками, Передняя часть тегу-мена, базальные части кукуллусов и ветви винкулума сочленялись

с латерально' расположенными лсшастевидными парат егминальными склеритами. Самка была, по-видимому, с разомкнутым по вентральной стороне склеритом УШ сегмента брюшка, остиальным отверстием, расположенным вблизи его переднего края, мембранозным протоком копулятивной сумки, впадающим в ее проксимальную часть и 1 сигной.

Представляется, что наиболее генерализованное строение гениталий в подсемействе имеет группа молей-хеляриин. Как показано на предлагаемой схеме родственных отношений, в эволюционном развитии хеляриин намечается три направления, соответствующие основным ветвям. Первая из них включает роды Neofacuita Gozm. и Nothris НЪп., раззитие которых, очевидно, происходило по пути сужения в дистальной части кукуллусов, оттягивания вершины эдеа-гуса или заворачивания ее в спираль. Вторая ветвь соответствует монофилетической группе Hypatima НЪп. и Dactylethrella Fletch,, выделенной на основе таких уникальных специализаций, как расщепление мышц флексоров вальв на два пучка и прикрепление mк внутренней стенке имеющихся только у этих родов вентральных складок ■ тегумена. Развитие третьей группы родов Faristenia Ропот., Dendrophilia Ропот, и Apoc'nelaria gen. п. шло в направлении скоррелированного уменьшения длины ункуса и гнатоса, сужения кукуллусов, срастания юксты и винкулума у самцов и медиального погружения остиума у самок. В целом эти роды, соответствующие последней ветви, являются наиболее продвинутыми среди хеляриин.

На основании такой синапоморфии, как наличие дополнительного сцепочного аппарата крыльев, моли-хеляриины, по-видимому, являются сестринской группой молям-анарсиинам. Последние имеют более специализированное строение гениталий, чем у предыдущей группы. На основании комплекса признаков, указывающего на значительные преобразования копулятивных аппаратов самцов и самок предполагается ранее уклонение этой группы от общего с хелярии-нами ствола и их длительное независимое развитие. Род Anarsia Z. по ряду специализаций рассматривается, как более продвинутый, чем Ananarsia Ams.

Монофилия третьей большой группы .подтверждается наличием достаточно надежных синапоморфий (мышцы mg редуцированы, ункус и тегумен слиты в i склерит, латеральные лопасти тегумена обособлены, остиум погружен под край VH сегмента). Роды Acompsia Hbn., Telephila Meyr. и Helcystogramma Z., образующие первую

Г-О0ОО-

V О) (О '

"ОООСЮО-

- м и Ь (Л о

г-ф-©-

к>о-

гО-

СП К)

-о-

Не1суз^гатта

Асотрз1а

Те1ерШа

ГО-

иИаг1а-

^оооо-оо-

СП (Л СП ^ СП СЙ л Щ Ш

гО-

Асап^орЬНа

^О-О-

о»

м и

В1сЬошег15

СП СП СГ» .

^ а О!

КеоГасиИа

о ЕС О

к м

да »

гООО

^ СО ю

о

гОО—

ч>о-

М м

со

гО

{ЫЬг^э

1)ас1у1еИ1ге11а

кхн

ы ы

Чзз-

чх>-

ы ы

45, СП

гО-О-

НураИта

Раг1з1еп1а

ЧХ>—

(А ы

СО Ю

РепсЬгорЬШа

Ю-

ЧУСЮОО-

М Ы Д 1Л 0>

гО-О—

го 'м ы л

ГО Гч) ю

о — Гч>

г-ООО-

^ А -Ъ

.-ми

АросЬе1аг1а

ц>о-о-

Гь А А С* СП СТ>

Апапагэ1а

Апагз1а

о

ЕС 'М

г\

Я)

5 '

ш

Рис. 1. Схема родственных отношений родов подсемейства Мс1ютег1сЦпае. (Цифрами обозначены апоморфные состояния признаков, список которых приведен в тексте диссертации).

- 14 -

такой синапоморфии, как отсутствие юксты по ряду других признаков отличаются более генерализованным строением в этой группе. Их самки сохранили строение гениталии, близкое к исходному для подсемейства. Это позволяет рассматривать данную группу как промежуточную между хеляриинами и крайне специализированными в подсемействе родами - Uliaria Dum., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. Последние объединены в самостоятельную ветвь на основании 6 надежных синапоморфии, показывающих глубокие морфологические преобразования в гениталиях обоих полов.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ

Систематические отношения таксонов группы семейства, образованные на основании типовых родов Chelaria Hw. (=Hypatiraa Hbn.), Dichomeris Hbn. и Anarsia Z. до последнего времени являются предметом дискуссии.

Моли-хеляриины и дихомеридины обычно рассматривались в ранге отдельных неродственных подсемейств или триб, но в последнем случае всем выемчатокрылым молям был дан ранг подсемейства. Только в одной работе (Ивинскис, Пискунов, 1976) указывалось на их возможное близкое родство, и род Hypatima Hbn. был включен в одно подсемейство с Dichomeris Hbn.

Моли-анарсиины либо объединялись с хеляриинами, либо противопоставлялись всем гелехиидам в качестве самостоятельного семейства.

О морфологии каждой из этих групп ранее судили только по типовьм родам, которые являются глубоко специализированными и далеко не характеризуют разнообразия строения близких им родов. Исследование морфологии последних позволило обнаружить наличие почти плавных морфологических переходов между' типовыми родами. Так, группа Helcystogramma Z., Telephila Meyr. и Acompsia Hbn. обладает признаками, присущими как хеляриинам, так и дихомери-динам. Имеющие уникальное строение среди гелехиид моли-анарсиины включают менее специализированный род Ananarsia Ams., представители которого, хотя и не закрывают- полностью хиатуса, но позволяют построить морфологический переход к типичным хеляриинам. Кроме того, на основании ряда важных синапоморфий установлено, что моли-хеляриины, дихомеридины и анарсиины образуют монофилетическую группу, противопоставленную остальным выемчатокрылым молям. Таким образом, единое происхождение этих групп

и отсутствие между ними значительных хиатусов при существенном морфологическом отрыве от других гелехикд позволяет рассматривать их в рамках одного подсемейства Dichomeridinae, sensu novo.

Собственный статус этих групп может быть установлен в качестве самостоятельных таксонов ранга триб: Anars¿ini, Chelariini и Dichomeridini. Такое решение опирается на возможность их четкого разделения'на основании равновесных комплексов специализаций и на наличие сильно специализированных форм в каждой из триб, указывающих на их давнюю дивергенцию.

На основе проведенного сравнительно-морфологического анализа строения самцов и самок, а также филогенетического исследования группы обсуждаются таксономические границы триб и предлагается новая система Dichomeridinae палеарктической фауны.

Подсемейство Dichomeridinae Hampson, 1918 Триба Dichomeridini Hampson, 1918 Род Helcystogramma Zell er, 1877 Род Acompsia Hubner, 1825 Род Telephila Meyrick, 1923 Род Uliaria Duraont, 1921 Род Acanthophila Heinemann, 1870 Род Dichomeris Hubner, 1818 Триба Chelariini Heslop, 1938 Род Neofaculta Gozmany, 1955 Род Nothris Hubner, 1825 Род Dactylethrella Fletcher, 1940. Род Hypatima Hubner, 1825 Род Ethmiopsis Meyrick, 1935 Род Chelophoba Meyrick, 1935 Род Homoshelas Meyrick, 1935 Род Faristenia Ponomarenko, 1991 Род Paralida Clarke, 1958 Род Tornodoxa-Meyrick, 1921 Род Dendrophilia Ponômâ^«^ Род Apochelaria gen. п. Триба Anarsiini Amsel, 1959, stat. п. Род Ananarsia Amsel, 1959 Род Anarsia Zeller, 1839

- 16 -

лчде исследования пересмотрено систематическое положение некоторых родов. На основании целого ряда морфологических черт, подтверждающих близость Neofaculta Gozm. к хеляриинам, этот род включен в соответствующую трибу. Выявлено большое сходство в строении копулятивных аппаратов самцов и самок рода Sitotroga Hein, с Metzneria Hein. и Monochroa Hein., в результате чего первый предложено рассматривать в рамках подсемейства Metzneriinae.

В главе даны диагнозы и характеристики подсемейства, триб и родов.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Биология многих видов, как дихомеридин, так и Gelechi-idae в целом, изучена фрагментарно. Очевидно, не в последнюю очередь это связано с характерным для многих узко специализированных выемчатокрылых молей мозаичйым распространением популяций, приуроченных к локально произрастающим кормовым растениям, а также с одиночным, часто скрытным образом жизни гусениц. Сравнительно лучше жизненные циклы и пищевая специализация гусениц исследованы у видов, распространенных в западной Палеарктике, тогда как для многих видов из других ее регионов эти вопросы не выяснены.

Специальные исследования биологии дихомеридин проводились на Дальнем Востоке. При анализе биологических данных и оценке хозяйственного значения изучаемой группы, кроме оригинальных материалов, были использованы литературные источники.

6.1. Пищевые связи гусениц

Пищевые связи гусениц, с учетом литературных сведений, известны для 51 из 71 вида Dichomeridinae фауны нашей страны. Для 17 из них кормовые растения установлены впервые.

Количественно, доминирующее положение 'в подсемействе занимают монофаги, включающие 28 видов (или 55%). Преобладающее большинство их развивается на бобовых и буковых, причем все эти моли, за исключением среднеазиатского Anarsia halimoden-dri Chr., распространены на Дальнем Востоке.

Группа олигофагов представлена 15 видами (или 29%). Из них

узких олигофагов, развивающихся на растениях одного ботанического рода, 2 вида, а широких олигофагов, связанных с несколькими родами одного семейства - 13 видов.

К полифагам отнесено всего 8 видов (или 16$).

Виды, составляющие группы олигофагов и полифаговв основном представлены в Европе и характеризуются более обширными ареалами - западно-палеарктическим, транспалеарктическим и голарктическим.

По связянс основными жизненными формами растений в подсемействе преобладают дендрофилы, составляющие 35 видов (или 69$), тогда как к хортофилам отнесено всего 14 видов (или 27%). Хортофилия в большей степени характерна для европейских видов.

Для двух видов (Acanthophila alacella Z., Acompsia cine-rellaCl.) известно питание мхами и лишайниками. Вероятно, переход к бриофагии и лихенофагии явление вторичное, так как морфологически очень близкие к указанным виды развиваются на растениях из отделов - голосеменных и покрытосеменных.

Почти все дендрофильные виды относятся к филлофагам. Только для гусениц Faristenia acerella Ропот, .и Ananarsia linea-tella Z. отмечалась, наряду с питанием листьями, факультативная антофагия, а для Acanthophila latipennella Rbl. характерно повреждение мужских и женских соцветий ели европейской. Причем, если гусеницы почти всех видов, приуроченных к древесно-кустарни-ковым растениям, ведут криптобионтный образ жизни, то для таковых последнего вида, также как для гусениц Ananarsia Ams. и Noth-ris Hbn., характерна эндобионтность.

Питание на плодах и в галлах отмечено для 4 видов дихоме-ридин. Специализированных карпофагов в группе, не выявлено, но смешанное питание листьями, развитие в стеблях, почках и плодах у гусениц Ananarsia eleagnella Kuzn., А. lineatella Z. и Dichomeris derasella D.&S. указывает на переход от филлофагии к карпофагии. Галлофилия обнаружена только у очень специализированного среднеазиатского вида Apochelaria salicicolella Kuzn. (Кузнецов, 1960) и, несомненно, вторична.

6.2. Циклы развития

Для всех дальневосточных видов и большинства представителей Dichomeridinae, распространенных з других регионах Палеарктики, характерна моноцикличность. Только некоторые из них (Ananarsia

iineatella Z., A. eleagnella Kuzn., Dichomeris limosella Schi., Helcystogramma triannulella H.-S., Nothris verbascella Den. et Schiff., Uliaria rasilella H.-S.) развиваются в двух и даже грех генерациях в Крыму, на Кавказе и в Закавказье.

В условиях Дальнего Востока самки откладывают яйца группами по 2 - 5 штук, иногда до 10 на нижнюю поверхность листьев вдоль центральной жилки, у основания почек, в пазухах листьев. Яйца овальные, продолгстатые, с ячеистым хорионом и горизонтальной микропилярной осью.

Развитие яиц длится в течение 10 - 13 дней. Как показали лабораторные наблюдения, отродившиеся гусеницы некоторое время активно ползают, а затем укрываются в расщелинах коры, где в дальнейшем диапаузируют в плотных уплощенных коконах. Реактивация происходит в конце апреля - начале мая. Гусеницы развиваются в свернутых трубкой, сложенных пополам вдоль центральной жилки или скрепленных в неправильные комки листьях. У некоторых видов гусеницы питаются в стянутых шелковинной нитью верхушечных листочках молодых побегов (Dendrophilia leguminella Ропот., D. unicolorella Ропот., D. neotaphronoma Ропот.). Построение сложных домиков не характерно для этой группы, хотя убежища Faristenia acerella Ропот.- и F. furtumella Ропот, отличаются значительным своеобразием. У первого вида гусеницы плотно стягивают листья вокруг соцветия клена приречного таким образом, что формируется плотное почковидное образование, ' а у -второго - в каждой из половинок сложенного вдоль ° центральной жилки листа прогрызают округлые отверстия.

Моноцикличные виды обычно окукливаются в начале июня. Гусеницы большинства видов не покидают места обитания перед окукливанием, которое проходит в свернутом или сложенном листе, или у входного отверстия в убежище.

Через 10-14 дней наблюдается вылет имаго. Для моноцикличных видов он обычно отмечается с середины июня до начала июля. Лет бабочек второго поколения у бицикличных видов происходит с конца третьей декада июня до начала августа. Вылет имаго третьей генерации трицикличных видов наблюдается в сентябре.

. - 19 -6.3. Хозяйственное значение Дихомеридины включают ряд уже известных, вредителей сельского и лесного хозяйства (Семенов, 1951; Кожанчиков, 1955; Кузнецов, 1957; Пискунов, 1981).

Большой урон, садоводству наносит Ananarsia lineatella Z., повреждая косточковые и семечковые розоцветные. На юге России, а также в Грузии, Таджикистане и Туркмении повреждение плодов ее гусеницами достигало 94,4$.

Сильно вредит садам яблони, вишни, а также ягодникам малины Dichomeris derasella D.&S., а гусеницы Helcystogramma triannulella H.-S., развиваясь на батате, приносят ущерб овощеводству. Известно, что галлообразующие гусеницы Apochelaria salicicolella Kuzn., питаясь на иве, вызывают неправильное ветвление побегов, на каждом из которых насчитывалось до 10 - 15 галлов. Существенный вред лесному хозяйству наносят Dichomeris marginella F., D. juniperella L., Acanthophila latipennela Rbl. Гусеницы первых двух, развиваясь на можжевельниках в гнездах из хвои, оплетенной шелковинной нитью, нарушают процесс восстановления хвои и могут вызывать гибель деревьев. А гусеницы третьего, минируя женские и мужские соцветия и способствуя их опаду, наносят урон семеноводству.

"Исследование дальневосточных видов Dichomeridinae показало, что для их гусениц характерен одиночный образ жизни' при обычно небольшой численности на заселяемых ими растениях, поэтому о нанесенном ущербе и вреде большинством из них говорить в настоящее время нет оснований.

Относительно более плотные популяции отмечены у немногих видов. Таковыми являются представители родов Faristenia Ропот, и Dendrophilia Ропот. Гусеницы F. acerella Ропот, развиваются в обернутых листьями соцветиях на клене приречном, произрастающем на открытых, хорошо освещенных солнцем местах. Повреждение ими цветочных побегов на некоторых деревьях достигало 50%. Гусеницы комплекса близких видов D, leguminella Ропот., D. neotaph-гопота Ропот., D. unicolorella Ропот, и D. brunneofasciella Ропот, питаются внутри сплетенных шелковинной нитью верхушечных листочках леспедецьг двуцветной, выедая не только листья, но и еще не распустившиеся цветочные почки. V произрастающей на Дальнем Востоке в изреженных участках леса и на опушках леспедецы повреждалось около Q0-70% верхушечных побегов. Клен и леспе-

деца имеют большое значение в пчеловодстве как хорошие медоносы, поэтому снижающие интенсивность их цветения F. acerella Ропота, и комплекс видов 'Dendrophilia Ропот, могут наносить ущерб медосбору.

1 ВЫВОДЫ

1. Установлена фауна Dichomeridinae России и сопредельных стран в составе 71 вида из 15 родов. Из них 3 рода и 25 видов оказались новыми для науки.

2. В исследуемом подсемействе для таксонов ранга рода и выше признаки внешней морфологии имеют небольшое диагностическое значение и, как правило, могут быть использованы только в качестве дополнительных в комплексе с особенностями строения гениталий.

3. Обнаружен дополнительный сцепочный аппарат, состоящий из двух рядов- щетинок, совпадающих при наложении крыльев.

4. В результате сравнительно-морфологического анализа гениталий самцов предложено гомологизировать паратегминальные склериты Dichomeridinae с антеральными частями тегумена других Gelechiidae, а вентральный и латеральные выросты винкулума у Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein., соответственно, с. юкстой хеляриин и анарсиин и саккулусами других гелехиид. Показано, что треугольные пластинки у Faristenia Ропот, и латеральные части базального склерита ункуса у других хеляриин имеют одинаковое происхождение.

■5. Установлено происхождение мышц гениталий самцов, ранее описанных только у хеляриин: m^g гомологизированы с mg других чешуекрылых, а т?3 и с двумя пучками мышц тд.

6. Анализ механизма функционирования генитальных структур и способа копуляции полов показал, что захват самки за тергит VII сегмента брюшка осуществляется гнатосом и ункусом, функционирующими по принципу щипцов, а удержание и фиксация - дис-тально расширенными кукуллусами и введенными в антрум и копу-лятивную сумку самки вальвеллами (хеляриины и Uliaria Dura.), выростами анеллуса и латеральными выростами винкулума (Acanthophila Hein.), выростами юксты и анеллуса (Dichomeris Hbn.). Отмечено развитие у самцов молей-анарсиин новых структур фиксации самки, которые функционально компенсируют редуциро-

ванные гнатос и вальвеллы.

7. Выявлены основные направления эволюционного преобразования генитальных структур и установлено их наиболее генерализованное и специализированное строение в исследуемой группе. Очень близок к исходному копулятивный аппарат у самцов Neofacuita Gozm. и Dactylethrella Fletch., тогда как более продвинутыми родами в подсемействе по строению некоторых структур являются Apochelaria gen. п. и Anarsia Z. (ункус и кукуллусы), Acanthophila Hein, и Dichomeris НЪп. (эдеагус и анеллус) и Faristenia Ропот, (вальвеллы). Самки родов Nothris Hbn., Dactylethrella Fletch., Tele-phi la Meyr. и -Ananarsia Ams. сохраняют архаичное строение, а Apochelaria gen. п., Dendrophilia Ропои., Faristenia Ропот., Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. являются более специализированными в подсемействе.

8. В результате филогенетического анализа признаков копу-лятивных аппаратов обоих полов обнаружены надежные синапомор-фии, позволяющие рассматривать подсемейство Dichomeridinae, как монофилетическую группу. Предложена схема наиболее вероятных родственных связей его родов. Сделана попытка реконструировать строение гениталий гипотетического предка этой группы.

9. Установлен объем и предложена новая система подсемейства Dichomeridinae, sensu novo фауны Палеарктики в составе 3 триб и 20 родов. Снижен таксономический ранг подсемейства хеляриин до трибы Chelariini, для группы молей-анарсиин дан ранг трибы Anarsiini. Восстановлена триба Dichomeridini. Для каждой из обоснованных триб обнаружен комплекс собственных специализаций, показывающий, что это таксоны равного ранга.

10. Впервые установлены кормовые растения гусениц 17 видов фауны Дальнего Востока. Анализ пищевых связей дихомеридин показал, что в подсемействе преобладают дендрофилы, составляющие 35 видогКб9$). По характеру пищевой специализации доминирующее положение занимает группа монофагов, их насчитывается 28 видов (55$). Большая часть видов, составляющая эти группы, распространена на Дальнем Востоке.

И. Для всех дальневосточных и большинства европейских .дихомеридин характерна моноцикличность. Бицикличность и трициклич-ность отмечена только у 6 видов, большинство из которых со средиземноморскими типами ареалов.

- 22 -

•.т.мечено народно-хозяйственное значение комплекса видов Dendropnilia brunneofasciella Ропот., D. leguminella Ропот., D. neotaphronoma Ропот., D. un icolorella Ропот., гусеницы которых повреждают верхушечные побеги с цветочными почками леспедецы двуцветной и Faristenia acerella Ропот., развивающегося на соцветиях клека приречного. Снижение интенсивности цветения этих важных для пчеловодства растений, возможно, уменьшает медосбор.

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:.

1. Пономаренко М.Г. Обзор рода Anarsia Z. (Lepidoptera, Gelechi-

idae) фауны СССР//Энтомол. обозр., 1989. Т.68, вып. 3. С. 628-641.

2. Пономаренко М.Г. Новый род и новые виды выемчатокрылых молей

подсем. Chelariinae (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока СССР//Энтомол. обозр., 1991. Т. 70, вып. 3. С. 600618.

3. Пономаренко М.Г. Функционально-морфологический анализ генита-

лий самцов выемчатокрылых молей подсем. Dichomeridinae sensu novo (Lepidoptera, Gelechiidae) и родственные отношения входящих в него триб//Энтомол. обозр., 1992. Т. 71, вып. 1. С. ,160-178.

4. Пономаренко М.Г. Новый род Dendrophilia gen. п. (Lepidoptera,

Gelechiidae) с Дальнего Востока с заметками по биологии некоторых его видов//3оол. журнал. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 58-73.

5. Пономаренко М. Г. Трофические связи гусениц выемчатокрылых

молей подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) фауны России и сопредельных стран//Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 1993, вып IV. С. 41-48.

6. Ponomarenko M.G. Two new species of the genus Dactylethrella

Fletch. (Lepidoptera, Gelechiidae) from Russian Far East// Tinea, in print.