Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая характеристика преимагинальных стадий молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Среднего и Нижнего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика преимагинальных стадий молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Среднего и Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Синичкина Ольга Владимировна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ МОЛЕЙ-ЧЕХЛОНОСОК (ЬЕРГООРТЕИА, СОЬЕОРНСШГОАЕ) СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2003

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

Научные руководители: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Шляхтин Г.В.,

доктор биологических наук, доцент Аникин В.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сачков С.А.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Емельянов H.A.

Ведущая организация: Ульяновский государственный педагогический университет

Защита состоится "28" ноября 2003 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.06 по при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова" по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная пл., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Саратовский ГАУ"

Автореферат разослан "27" октября_ 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ¿/С, Данилов А.Н.

2(ЮО

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Моли-чехлоноски (ЬерМор1ега, Со1еорЬопс1ае) -одно из наиболее многочисленных по видовому составу семейств микрочешуекрылых гелехиоидного комплекса. На сегодняшний день мировая фауна насчитывает более 1700 видов бабочек данного семейства, и это число продолжает постоянно увеличиваться, так как исследователи ежегодно описывают новые виды из разных регионов планеты. Расцвета своего видового разнообразия чехлоноски достигли на территориях с аридным климатом, но фауна именно этих территорий остается мало исследованной. Некоторые виды имеют важное значение, как потенциальные вредители лесных и пастбищных культур, другие - являются агентами биологической борьбы с сорняками.

Однако, экология, морфология, систематика и фаунистика преимагинальных стадий чехлоносок остаются по-прежнему слабо изученными. Существующая классификация семейства не включает систему надродовых рангов и объединяет почти все известные виды в один род Со1еорЬога НЬп. Степень изученности распространения чехлоносок по географическим регионам и природным зонам в настоящее время очень различна; территория Среднего и Нижнего Поволжья в этом аспекте занимает далеко не лидирующее положение. Поэтому исследование фауны данного региона, экологических зональных комплексов, анализ кормовых связей, зоогеографических группировок чехлоносок остаются актуальными и практически значимыми.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение особенностей экологии преимагинальных стадий Со1еорЬоп<1ае, морфологических и зоогеографических аспектов представителей данного семейства на территории Среднего и Нижнего Поволжья, а также таксономии семейства в целом. Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:

■ изучить таксономический состав фауны молей-чехлоносок на исследуемой территории;

■ составить подробное описание морфологии гусениц;

■ изучить хетотаксиальные признаки гусениц чехлоносок и на их основе определить степень родовых и видовых отличий;

■ доказать пригодность использования признаков хетотаксии для разработки таксономии семейства Со1еорЬопс1ае и предложить ключ для определения родов по гусеницам;

■ выявить общие закономерности биотопического распределения чехлоносок, установить основные экологические группировки по типам питания и пищевой специализации, выявить циклы развития видов в различных природно-ландшафтных зонах;

■ обобщить данные по распространению всех таксонов на изучаемой территории и определить их зоогеографические особенности;

■ выявить спектр видов, наносящих потенциальный вред лесным и сельскохозяйственным культурам.

Научная новизна. Впервые было сделано подробное морфологическое описание личинок чехлоносок, созданы карты хетотаксии преимагинальных стадий для 118 видов из 31 рода и на их основании разработана "П[1"':1Г'"ТГ""М

(ЮС. НАЦИОНАЛЬНАЯ! БИБЛИОТЕКА

родов. Установлены годичные циклы для 129 видов чехлоносок. Для ряда видов уточнены кормовые растения и распространение на территории Поволжья. Проведен фаунистический анализ молей-чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья и составлена матрица распространения 218 видов по зоогеографическим провинциям.

Теоретическая и практическая ценность. Данная работа содержит материал, уточняющий представления об экологии, распространении и зоогеографии Coleophoridae в Поволжье. Эта информация может быть использована в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. На основании выявленных признаков хетотаксии преимагинальных стадий молей-чехлоносок подтверждена обоснованность классификации семейства, разработанной И. Капуше (1971, 1973) и М.И. Фальковичем (1972, 1987). Представлена оригинальная определительная таблица 31 рода по хетотаксии гусениц. Создана основа для диагностики таксонов любого ранга внутри семейства по личинкам, что может использоваться при решении трудных и спорных вопросов систематики микрочешуекрылых. Материалы диссертации используются в курсе «Зоология беспозвоночных», на спецкурсах и большом практикуме в Саратовском и Самарском государственных университетах.

Апробация результатов исследования Основные результаты исследований докладывались на XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997); XXXY Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1997); X Всероссийской конференции молодых ученых "Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем" (Борок, 1997); научной конференции «Молодежь и наука на пороге XXI века» (Саратов, 1998); IV Международном симпозиуме по экологической физиологии беспозвоночных (С.-Петербург, 2001); 6-й Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002); XII съезде Русского энтомологического общества (С.-Петер-бург, 2002); 7-й Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, 2 находятся в печати.

Декларация личного участия автора. Сбор и обработка материала, рисунки, представленные в тексте и приложении к диссертации, выполнены автором лично. Анализ полученных результатов осуществлен автором по плану, согласованному с научными руководителями. Самостоятельно подготовленные автором рукописи диссертации, статей и тезисов докладов были отредактированы научными руководителями. Материалы диссертации также изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке и написании данных публикаций составляет 60-80%.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 126 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 5 таблицами. Список литературы включает 100 работ, из которых 33 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту: - состав и общая характеристика фауны молей чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья;

j .. ]

- экологические и зоогеографические особенности фауны чехлоносок исследуемого региона;

- использование морфологических признаков хетотаксии для формирования таксономической системы изучаемого семейства микрочешуекрылых.

Содержание работы Во введении раскрывается актуальность исследования, сформулированы цели и задачи, показана научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА COLEOPHORIDAE СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы)

В главе представлен обзор отечественной и зарубежной литературы по фаунистике и экологии молей-чехлоносок на изучаемой территории.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сборы и наблюдения автора проводились в 1996-2003 гг. на территории Ульяновской, Самарской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областей (рис.1). Сбор, обработка общепринятым методикам. Морфологические исследования проводились с помощью бинокулярной лупы МБС-2, микроскопа Ernst Leitz Wetzlar и рисовального аппарата РА-5. Для исследования хетотаксии использовались фиксированные спиртовые материалы гусениц; временные и постоянные препараты изготовлялись по разработанным автором оригинальным методикам.

Зоогеографический анализ основан на схеме общего зооге-ографического районирования Пале-арктики А.Ф. Емельянова (1974). Фауны подпровинций в пределах Поволжья сравнивались методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициента Жаккара. Матрица распространения чехлоносок обрабатывалась с помощью компьютерной программы И.С. Плотникова (ЗИН РАН, г.Санкт-Петербург) для WTNDOWS-98.

Всего за период исследований было изучено более 1800 экземпляров гусениц, относящихся к 31 роду и 129 видам.

и хранение материала осуществлялись по

Рис. 1. Места сбора материала по Coleophoridae

Помимо собственных сборов, были использованы материалы коллекции гусениц М.И. Фальковича и С.Я. Резника (ЗИН РАН), а также материалы, любезно предоставленные Ю. Табелль (Финляндия) и Г. Бальдиццоне (Италия). Было изготовлено около 600 временных и 118 постоянных препаратов для исследования хетотаксии, сделано 118 оригинальных рисунков со схемами хетотаксии туловища, головной капсулы, верхней губы и верхней челюсти. Для каждого вида были сделаны рисунки гусениц, переднегрудного и анального щитов, а также чехликов. Основная часть материала хранится в фондах Зоологического музея Саратовского государственного университета.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУСЕНИЦ COLEOPHORIDAE В ходе исследований были получены оригинальные данные о морфологии преимагинальных стадий. Составлено подробное описание хетотаксиальных признаков, впервые подтвержден их важный таксономический статус, а также на их основе доказана правильность использования таксонов на уровне родов и триб в семействе Coleophoridae.

3.1 Общее морфологическое описание Яйца чехлоносок овоидные или уплощенно-сферические. Как показали наши исследования, голова гусеницы чехлоноски в покое почти полностью скрыта в первом грудном сегменте и имеет полушаровидную форму. Полупрогнатический тип ее постановки делает голову чрезвычайно подвижной. Антенны короткие, состоят из четырех члеников. Глазная площадка структурно не обособлена, иногда

I П Ш 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10

Рис. 2. Общий вид гусеницы семейства Со1еор1юпёае: А - вид сбоку, Б - вид сверху, - стигма, ПРСТ Щ - пристигмальный щит,

ЩАН - щит над анальными ногами, ПГЩ - переднегрудной щит, СПЩ - среднегрудной парный щит, СНЩ - среднегрудной непарный щит,

ЗПЩ - заднегрудной парный щит, ЗН1Д - заднегрудной непарный щит. Римскими цифрами обозначены грудные сегменты, арабскими - брюшные

пигментирована. Несет 6 округлых глазков. Туловище гусениц чехлоносок, включающее 13 сегментов, можно условно разделить на грудь и брюшко, состоящие из 3 и 10 сегментов соответственно (рис. 2). На переднегруди и всех брюшных сегментах, кроме 9-го и 10-го, имеются круглые или овальные стигмы. Последний сегмент брюшка может нести как анальный, крупный с гладкой поверхностью щит, обычно однотонно окрашенный, так и небольшие щитки над каждой анальной ножкой. Грудные сегменты несут членистые, хорошо пигментированные ножки с коготком, размер и форма которого видоспецифичны. На 3-5 или 3-6 брюшных сегментах располагаются "простые" ножки. Они короткие, лежат на вентральной плоскости сегмента или на небольших вздутиях. Снабжены крючочками в виде одноярусной перевязи, латеральной одноярусной петли или подковы. К эктоморфологическим образованиям относятся переносные чехлики Coleophoridae, в которых обитает большинство гусениц.

3.2 Хетотаксия гусениц чехлоносок

Исследованиям хетотаксии молей-чехлоносок посвящено довольно мало работ (Stehr, 1989; Тибатина, 1973; Резник, 1974; Аникин, Синичкина, 1997, 1998а, 1999, 2000, 2001а, 20016; Синичкина, Аникин, 2002). На голове гусеницы имеются только первичные щетинки и поры следующих групп: передней - Аь А2, А3, Аа; задней - Р,, Р2> Рз, Ра! теменной - V, V3, Va, Vb; лобной - F1; Fa; прилобиой - Fr.l.i, Г:г.1.2, Fr.l.a; клипеальной - CI¡, Cl2. Боковая часть и глазная область представлены такими группами щетинок, как боковая - L¡ и La, глазная - Оь 02, 03, Оа и Оь, подглазная -SOi, S02, S03 и SOa, щечная - G| и Ga. Лоб несет F] и поры Fa, сближенные у всех исследованных родов, кроме Apocopta, Aporiptura, Corethropoea, Dumitriscumia, Metriotes, Phagolamia и Tritemachia, у представителей которых расстояние между этими порами равно 2-3 их диаметрам, а у остальных родов не превышает диаметра поры. Щетинки глазной, подглазной и щечной группы отличаются единообразием в расположении.

На верхней губе с наружной стороны располагаются две группы щетинок: латеральная - L¡, L2, L3 и медиальная - М,, М2, М3. Мандибула несет две мандибулярные щетинки Mi и М2, расположенные одна под другой на внешнем крае.

Первый грудной сегмент (переднегрудь) имеет 3 поры: а, Ь, с и, как правило, полный набор щетинок с I по X (рис. 3). На переднегрудном щите располагаются щетинки следующих групп: субдорсальной - короткая щетинка I над И; краниальной - длинные щетинки IX и X приурочены к переднему краю щита и лежат прямо на нем или чуть дальше вглубь щита; надстигмальной - короткая III и IIIa сближены и лежат в разных комбинациях с переднегрудным щитом. Обычно пора Ь крупнее остальных, а пора а - наименьшая. Кроме всех вышеперечисленных щетинок и пор, на данном щите имеется одна маленькая, сидящая на самом заднем его краю щетинка, обозначенная как XI.

Второй грудной сегмент (среднегрудь) включает следующие щетинки: одну X и две IX (все чрезвычайно мелкие), а также расположенные парами щетинки I и II, III и Ша. Следует отметить, что щетинки субдорсальной и надстигмальной групп могут располагаться на щитках в разных комбинациях.

Третий грудной сегмент (заднегрудь) содержит те же щетинки, что и среднегрудь, они располагаются такими же структурными группами. Так как большинство изученных видов не имеет щитков на спинной стороне заднегруди, щетинки I, И, III и IIIa свободные. Кроме того, такими же могут быть и IV, V, VI щетинки по причине отсутствия щитков с боковой стороны туловища

I П Ш 1 3 6 7 S 9 10

Рис. 3. Схема хетотаксии туловища гусеницы Casignetella tringella (Bldz., 1988)

На 1-8 брюшных сегментах присутствуют щетинки всех представленных выше групп, но в их расположении прослеживаются иные закономерности, чем на грудных сегментах. На 9-м брюшном сегменте все щетинки располагаются более или менее вертикально и приближены к заднему краю сегмента. Щетинка X у большинства видов находится на равном расстоянии от I и II, у некоторых (Perygra taeniipennellá) она лежит заметно ниже щетинки I. Имеются щетинки пристигмальной группы IV и V, причем щетинка V всегда мала и у ряда видов может отсутствовать. На 10-м (анальном) сегменте щетинки I, II, III и IIIa располагаются на щитке, причем II, III и IIIa лежат примерно на одной линии вдоль внешнего края щита, а I находится над ними. Вне анального щита имеются щетинки и поры краниальной (VIII и VIId), посткраниальной (VIIb и VIIC), каудальной (VIIa и seta paraproctalis), и латеральной (IV, V и VI) групп; на 10-м сегменте, находятся многочисленные вторичные щетинки.

3.3 Систематические признаки исследованных родов молей-чехлоносок

На основе тщательного изучения хетотаксии головной капсулы и туловища личинок, расположения, количества и окраски щитков на грудных и брюшных сегментах, а также количества и строения брюшных ног мы получили ряд признаков, характеризующих исследованные рода чехлоносок. Проведенный анализ показал, что данные признаки оказались пригодными для классификации Coleophoridae и могут использоваться в качестве таксономических, наряду с внешним видом чехликов (Barasch, 1934), признаками наружной морфологии имаго, строением генитальных структур, особенностями биологии и пищевыми связями. Исследования хетотаксии преимагинальных стадий чехлоносок подтвердили, что данное семейство

микрочешуекрылых представляет собой не гомономную группу видов, включающую несколько родов, а является комплексом различных триб и родов. Приводятся описания 31 рода чехлоносок с использованием разработанных критериев в последовательности, основанной на новейшей системе семейства Со1еор1юпс1ае (Аникин, 2002), а также дается схема для определения родов чехлоносок по гусеницам.

3.4 Особенности хетотаксиальных комплексов гусениц чехлоносок разных экологических групп

В ходе изучения хетотаксии преимагинальных стадий были получены данные о направлении специализации тех или иных морфологических структур.

Степень выраженности того или иного признака зависит от древности таксона, момента его отделения от общего предка и перехода к тому или иному типу питания. Между крайними формами типичных карпофагов (рода СагросЬепа, 1опеясштпа, Ме1гю1ез) и филлофагов (рода РгоЮсгур^я, ЗуяЦ-орЬоеса и др.) существует большое число родов с плезиоморфными и апоморфными состояниями признаков. Так, степень развития мандибул и гипогнатии головной капсулы зависит не столько от типа питания в целом, сколько именно от свойств кормового растения. Питание твердыми семенами приводит к резкому изменению морфологии гусениц (род СагросЬепа), тогда как виды и рода карпофагов (рода Саз1§пе1е11а, Ре^га), развивающихся на растениях, чьи плоды и семена имеют мягкую оболочку, морфологией ротовых органов и головной капсулы мало чем отличаются от филлофагов.

Путем сопоставления признаков хетотаксии и внешней морфологии чехлоносок между родами и сравнения их с таковыми у представителей семейства ОесорЬого1с1еа (внешняя группа) была составлена таблица признаков по их исходным состояниям. На основании 9 выделенных хетотаксиальных и морфологических признаков показана значимость приоритетных эколого-физиологических факторов в эволюции Со1еорЬоп<1ае.

Таким образом, вырисовывается общая схема трансформации морфологических признаков в зависимости от экологических условий. В первую очередь изменениям подвергаются ротовые органы (особенно мандибулы и лябрум), головная капсула в целом и грудные отделы туловища, затем брюшные ножки (их количество и число коготков). Наиболее консервативными элементами оказываются строение грудных конечностей, окраска анального щита и строение анальных ножек.

Глав 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЧЕХЛОНОСОК ФАУНЫ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

4.1 Пищевые связи Со1еорЬопс1ае

Трофические связи молей-чехлоносок изучены довольно хорошо (Фалькович, 1996, 1997; Аникин, 1999). Однако для ряда видов кормовые растения до сих пор неизвестны или указаны неверно. Трофические связи определены для 207 видов, что

составляет 94.9% видового состава фауны Со1еорЬопс1ае изученного региона. Моли-чехлоноски трофически связаны с 24 растительными семействами (табл. 1).

Таблица 1

Распределение гусениц чехлоносок по семействам растений

Количество чехлоносок Количество видов чехлоносок

по типам питания

растений рода виды филлофаги карпофаги прочие типы

Ртасеае 1 1 1 0 0

СагуорЬуИасеае 4(1) 18(1) 8 9(1) 0

АтагапШасеае 1 1 0 1 1

СЬепороётсеае 10 61(2) 7 47 (2) 6

Ро1уйопасеае 5 9 1 4 4

РШтЬайтасеае 1 1 0 1 0

Каоассас 2(3) 2(5) 2(5) 0 0

Ве(и1асеае 2(5) 3(8) 3(8) 0 0

.1и£|апс1асеас (1) (1) (1) 0 0

Елсасеае 2 2 2 0 0

РаЬасеае 10 33 16 13 2

8аНсасеае 1(2) 1(4) 1(4) 0 0

Вгазэкасеае 1 1 0 0 1

С151асеае 1 1 1 0 0

ТШасеае (3) (3) (3) 0 0

Штасеас (4) (5) (5) 0 0

Иовасеас 3(4) 6(5) 6(5) 0 0

Согпасеае (1) (1) (1) 0 0

УЧЬитассае (2) (2) (2) 0 0

Вогайтасеае 1(1) 1(1) 1 0 1

ЬаЫа1а 5(1) 8(3) 8 0 (3)

А$1егасеае 4(1) 35(1) 23(1) 11 1

Juncaceae 1(1) 5(1) 0 5(1) 0

Роасеае 1 3 0 0 3

Примечание, семейства растений, в которых преобладают полифаги, выделены жирным шрифтом, цифра в скобках обозначает количество полифагов, без скобок -количество олигофагов

В результате проведенного анализа спектров семейств кормовых растений по разным ландшафтным зонам было отмечено, что наибольшим разнообразием растительных семейств отличаются лесостепная и степная зона. В группу ведущих семейств зон в порядке убывания доли присутствия в качестве кормовых растений нами были выделены следующие: СЬспоросПасеас - 63 вида чехлоносок, Аз1егасеае -36, РаЬасеае - 33, СагуорЬуИасеас - 18, ЬаЫаГа - 11, Ро1у£опасеае - 9. Подобные закономерности могут быть объяснены как широким распространением данных растительных семейств в условиях аридного климата и исторически сложившимися

пищевыми связями чехлоиосок с тем или иным семейством, так и непосредственно морфологией и биологией в него входящих растений.

4.2 Широта пищевой специализации Coleophoridae

По широте пищевой специализации всех гусениц молей-чехлоносок можно отнести к полифагам, олигофагам и монофагам.

Полифагия присуща немногочисленным представителям (8% от общего числа видов) таких родов, как Coleophora, Suireia, Tollsia, Haploptilia, Systrophoeca, Rhamnia, Metriotes и Perygra (рис. 4). Одной из разновидностей полифагии считается так называемая двудомность (гусеницы рода Eupista). На изучаемой территории выявлено 11 видов широких и 3 вида узких полифагов, у 3 видов зарегистрирована двудомность.

Наиболее обширной группе родов, таких как, например, Casignetella, Ecebalia, Carpochena, Multicoloria свойственна оли-гофагия (92%, 188 видов). Кроме этих типов выделяется переходная форма от узкой полифагии к широкой олигофагии, характерная для вида Ecebalia versurella. Большинство изученных олигофагов (115 видов) относится к группе узких олигофагов. В рамках работы мы не выделяем самостоятельным типом монофагию, так как она встречается редко и представляет собой крайнюю форму узкой олигофагии.

Проанализировав соотношение чехлоиосок каждой группы, в различных ландшафтных зонах изучаемой территории, особое внимание нами было уделено полифагам и олигофагам, как наиболее крупным группам. По мере аридизации климата при продвижении с севера на юг заметно снижается разнообразие типов пищевой специализации. Доля полифагов (как узких, так и широких) изначально небольшая уменьшается в степной зоне, и совсем исчезает уже в зоне полупустынь. Это несомненно связано с уменьшением во флоре этих зон представителей семейств Fagaceae, Betulaceae, Rosaceae и др., являющихся основой питания полифагов.

Узкая олигофагия - специализация, выработавшаяся в результате тесной коэволюции Coleophoridae с растениями из семейств Chenopodiaceae, Asteraceae, Fabaceae и др. была обнаружена у многих видов. Ярко выраженное доминирование растений из вышеназванных семейств на фоне понижения таксономического разнообразия флоры представленных природных зон ведет к сильному увеличению доли гусениц узких олигофагов. Количество видов широких олигофагов уменьшается, что связано с ограничением распространения их кормовых растений.

Рис. 4. Структура фауны чехлоиосок Поволжья по типам пищевой специализации: У - широкие олигофаги,

□ - узкие олигофаги, Щ _ полифаги

4.3 Типы питания Coleophoridae

Чехлоноски отличаются большим разнообразием в употреблении органов кормовых растений (рис. 5). В фауне изучаемого региона ведущими типами питания являются филлофагия (95 видов, 47%) и карпофагия (94 вида, 46%), на долю всех остальных типов (бластофагия, цецидогения, каулофагия, кладофагия и смешанное питание) приходится 20 видов (7%).

Ведущее положение занимает филлофагия. Питание листьями характерно для всех представителей родов Agapalsa, Ardania, Ascleriducta, Atractula, Bourgog-neja, Calcomarginia, Coleophora, Frederi-ckoenigia, Helvalbia, Haploptilia, Kazyfia, Klinzigedia, Orthographis, Paravalvulia, Phagolamia, Phylloschema, Postvinculia, Protocryptis, Quadratia, Rhamnia, Suireia, Systrophoeca, Tollsia, Valvulongia, для большинства видов из родов Aporiptura, Casignetella, Multicoloria и для таких видов, как Argyractinia ochrea и Orghidania gryphipennella. Оно может проявляться в минировании и скелетировании листовой пластинки, выгрызании почек или в тотальном поедании небольших листьев.

Карпофагия свойственна всем видам родов Amselghia, Apista, Casas, Carpochena, Damophila, Ecebalia, Goniodoma, Ionescumia, Klimeschja, Metriotes, Perygra, Polystrophia, Razowskia, многим представителям рода Casignetella и виду Dumitriscumia hydrolapathella. Особенность данного типа питания такова, что гусеница начинает развиваться в период цветения кормового растения, а заканчивает развитие в период его плодоношения.

Галлообразователями (цецидогения) на кормовых растениях являются все виды рода Augasma (цветковые галлы), а также Oedicaula serinipennella (стеблевые галлы) и Dumitriscumia cecidophoreña (плодовые галлы).

Питание растущими побегами (бластофагия) встречается у небольшого числа видов чехлоносок. Вид Amselghia argyrella не строит чехлика и не покидает побег, протачивая в нем ход. По завершению развития выгрызает отверстие и прикрывает его шелковинным клапаном, через который выходит бабочка. Chnoocera bolaurella и Aporiptura dissecta выедают вершину побегов из переносного чехлика, a Tritemachia teredo развивается без чехлика внутри ассимиляционных побегов.

Каулофагия встречается сравнительно редко. Для исследуемой территории характерен только один вид бурильщиков - Symphypoda parthenica. Протачивая сердцевину одревесневших веток, эта чехлоноска не строит чехлик.

Смешанный тип питания, при котором потребление вегетативных органов обязательно сочетается с потреблением генеративных, иначе полного развития

5 6

Т1ПЫ пшания

Рис 5. Соотношение типов питания гусениц чехлоносок: 1 - филлофагия, 2 - карпофагия, 3 - смешанное питание, 4 - цецидогения, 5 - бластофагия, 6 - каулофагия

насекомого не происходит. Такой тип питания встречается у рода Argyractinia и видов Multicoloria eremosparíi, Carpochena asperginella, Casignetella trémula, С. gnaphalii. К особой форме смешанного питания, сопряженного с двудомностью, относятся виды рода Eupista, питающиеся сначала на плодах губоцветных, а потом на листьях злаковых.

Следует отметить, что разнообразие трофических групп увеличивается по мере продвижения от лесостепной к пустынной зоне. Это несомненно связано со снижением количества ботанических семейств и необходимостью использования гусеницей для питания всех органов отдельно взятого растения. Нами было также отмечено стойкое уменьшение доли филлофагов и возрастание процента карпофагов, так как по мере аридизации климата в жизненном цикле чехлоносок все более заметное место начинает занимать эстивация и период питания гусениц смещается на осень.

Из числа молей-чехлоносок 11 видов являются потенциальными вредителями плодовых и посевных культур. В ходе исследований выявлены 4 вида, развивающиеся на сорных растениях с высокой степенью вредоносности для сельскохозяйственных угодий (Salsola tragus) и имеющих возможность выступать в качестве агентов биологической борьбы.

Таким образом, как показали наши исследования, в фауне изучаемого региона ведущими типами питания являются филлофагия (95 видов, 46%) и карпофагия (94 вида, 45%), на долю всех остальных типов (смешанное питание - 10 видов, цецидо-гения - 5, бластофагия - 4, каулофагия - 1) приходится 7%.

4.4 Связи чехлоносок с жизненными формами растений

Исходя из полученных данных, мы разделяем всех Coleophoridae с изученными кормовыми растениями на 6 групп: дендрофаги, тамнофаги, дендротамнофаги, дендрохортофаги, хортофаги и тамнохортофаги (рис. 6).

Дендрофаги. С древесной растительностью трофически связано 16 видов (8%). Это все виды родов Coleophora и Kasyfia, большинство видов рода Suireia и такие виды, как Frederickoenigia Jlavipennella, Haploptilia serratella, Protocryptis sibiricella, Quadratia fuscocuprella, Systrophoeca siccifolia.

Тамнофаги. Данная группа является сборной, так как в нее мы объединили виды, развивающиеся на кустарниках, кустарничках и полукустарниках и насчитывает 35 видов (18%). Только кустарниковой растительностью из них питаются 18. Это все представители родов Ardania, Orghidania, Papyrosipha, Paravalvulia, Polystrophia, Rhamnia, некоторые виды родов Augasma, Haploptilia и Multicoloria, а также Aporiptura macilenta, Carpochena ceratoidis и Ecebalia ha-lostachydis. Свое предпочтение кустарничкам отдают 4 вида, на полукустарниках кормится 12 видов. Единственным видом, способным проходить развитие на представителях всех трех вышеобозначенных жизненных формах, является Aporiptura dissecta.

Дендротамнофаги. Группа, трофически связанная с деревьями и кустарниками, включает 5 видов (3%): Haploptilia hemerobiella, Н. spinella, Postvinculia lutipennella, Suireia milvipennis и Tollsia violacea.

Дендрохортофаги. К видам, встречающимся на древесной и травянистой растительности, можно отнести вид-полифаг Metriotes lutarea (1%).

Хортофаги. Самая крупная из выделенных групп, насчитывает 113 видов (58%), чье развитие проходит на травянистой растительности - однолетниках и многолетниках. В нее входят представители родов Apista, Argyractinia, Ascleriducta, Atractula, Bourgogneja, Cal-comarginia, Casas, Damophila, Dumitris-cumia, Eupista, Helvalbia, Ionescumia, Klimeshja, Klinzigedia, Orthographis, Pe-rygra, Phagolamia, Razowskia, Scleri-ductia, Syraphypoda, Valvulongia, большинство видов родов Casignetella, Carpochena и Multicoloria, некоторые g -хортофаги, H -тамнохортофаги, представители рода Ecebalia, а также виды Aporiptura klimeschiella, Augasma Ш -дендрофаги, И -дендрохортофаги, aeratella и Goniodoma limoniella.

Тамнохортофаги Данная группа ЕШ -тамнофаги, Щ) - дендротамнофаги состоит из 23 видов (12%). В нее мы

объединили тех чехлоносок, которые связаны с однолетниками и полукустарниками: это некоторые виды родов Casignetella, Carpochena и Ecebalia, а также виды Aporiptura ochroflava, Goniodoma aurogulella, Oedicaula serinipennella.

Таким образом, наиболее значимое место в трофических связях чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья занимают травянистые растения и кустарники.

4.5 Особенности биотопического распределения чехлоносок

Распределение чехлоносок по характерным биотопам природных ландшафтных зон лучше всего видно на уровне родов Coleophoridae. В ходе исследований получены данные по 218 видам чехлоносок, относящихся к 51 роду. Были выделены следующие типы биотопов: лесные, лесостепные, степные, полупустынные и пустынные. К лесным биотопам приурочены 6 видов из 6 родов: мезофильных (Metriotes, Postvinculia, Frederickoenigia, Bourgogneja) и гигрофильных (Protocryptis и Phylloschema). Данную категорию почти полностью составляют дендрофильные филлофаги. Категория гусениц, обнаруженных как в лесных, так и в лесостепных биотопах включает 25 видов из 11 следующих родов: гигрофильных (Tollsia, Haploptilia, Quadratia, Helvalbia), мезофильных (Suireia, Dumitriscumia, Rhamnia, Phagolamia) и мезо-ксерофильных (Damophila, Coleophora и Agapalsa). Соотношение лесных и степных видов в последних семи родах было равное. Подавляющее большинство из этих родов представляют собой дендрофильную группировку чехлоносок. Девять видов гигрофильных родов Perygra и Kasyfia обитают во влажных лесных, лесостепных и степных биотопах, заметно увеличивая в своем

Рис. 6 Связи чехлоносок с жизненными формами растений:

составе долю степных видов. Мезофильные и мезо-ксерофильные рода Calcomarginia, Razowskia, Casas, Scleriductia, Orghidania, Systrophoeca, Ascleriducta, Klimeschja и Ardania имеют в составе 11 видов только степных биотопов. В группу «лесостепь-степь» входят 14 видов 4 мезо-ксерофильных родов: Apista, Amselghia, Eupista и Orthographis, причем доля степных видов в этом ряду увеличивается от 20 до 65%. Виды рода Augasma объединены категорией «лесостепь-полупустыня» с заметным преобладанием (50%) обитателей степных биотопов. Четыре вида родов Paravalvulia, Valvulongia, Chnoocera и Symphypoda полностью занимают степные биотопы. Рода Oedicaula, Atractula, Goniodoma и Ionescumia с 6 принадлежащими к ним видами были объединены в группу «степь-полупустыня» с равными долями видов из этих двух биотопов. К смешанной группе «попупустыня-пустыня» был отнесен ксерофильный род Tritemachia. Полупустынным ксерофильным родом можно считать Polystrophia, а к категории пустынных родов относится Papyrosipha. Девять ксерофильных видов рода Aporiptura распределились по степным, пустынным и полупустынным биотопам почти равномерно, но с преобладанием биотопов последней категории. Виды, встречающиеся во всех биотопах от лесостепного до пустынного, принадлежат к родам Multicoloria и Carpochena. При этом наблюдается такая тенденция, что у Multicoloria большинство видов приурочено к лесостепным и степным биотопам (35 и 40% соответственно), тогда как у ксерофильного рода Carpochena степными считается 39% видов, а пустынными - 41%. Это связано с более широким распространением маревых (по сравнению с бобовыми) на территориях с аридным климатом и тем, что в составе Multicoloria имеются мезо-ксерофильные и ксерофильные виды.

Была выделена также особая группа родов (Klinzigedia и Argyractinia), чьи представители наблюдались во всех исследованных биотопах за исключением одного, что может объясняться питанием гусениц данных родов на нескольких семействах растений, встречающихся только в определенных, часто несходных между собой биотопах.

Проведенный анализ видового состава родов Са-signetella (46 видов) и Есе-balia (35 видов), обитающих во всех выделенных биотопах, показал, что распространение Casignetella приходится в большей степени на лесостепные, степные и полупустынные биотопы, тогда как представители Ecebalia наиболее часты в биотопах степного, полупустынного и пустынного характера, что находится в зависимости от типа питания Ecebalia и

Природные зоны

Рис. 7. Распределение гусениц Со1еорЬопёае по природным зонам в зависимости от влажности биотопов: 1 — лесостепь, 2 - степь, 3 - полупустыня, 4 - пустыня. Виды'

- гигрофильные,

- мезо-ксерофильные,

- мезофильные,

- ксерофильные

Са51§пе1е11а.

Одним из наиболее важных экологических факторов, от которого зависит распространение насекомых вообще и чешуекрылых в частности, является влажность. Все чехлоноски по степени предпочтения того или иного режима влажности делятся на 4 группы видов: гигрофильные, мезофильные, мезо-ксерофильные и ксерофильные. Проанализировав распределение представителей каждой из этих групп во всех изученных природных зонах, были установлены следующие закономерности, нашедшие отражение в рисунке 7. При переходе от лесостепной к полупустынной зоне резко сокращается число гигрофильных (с 13 до 1%) и мезофильных видов (с 21 до 4%), в пустыне полностью исчезнувших. Группа мезо-ксерофильных видов занимает довольно стабильное положение в лесостепной и степной зонах (около 34%) и несколько уменьшает количество видов в полупустыне и пустыне (с 22 до 14% соответственно). Напротив, число видов-ксерофилов неуклонно возрастает с 31% в лесостепной зоне до 86% в пустынной.

4.6 Особенности жизненных циклов Со1еорЬопс!ае

В ходе работы нами были исследованы годичные жизненные циклы 129 видов чехлоносок. На основании полученных данных были выделены основные типы жизненных циклов чехлоносок: 1). Годичный, при котром гусеница питается летом и (или) осенью, диапаузирует взрослой, сразу окукливается и летом появляется имаго; 2) Годичный, при котором гусеница питается летом и (или) осенью, диапаузирует на разных стадиях развития, докармливается весной, окукливается и летом появляется имаго; 3). Двухгодичный, включающий две зимние диапаузы, разделенные или сопряженные с эстивацией гусеницы; 4). Цикл бивольтинных видов. Таким образом, нами было установлено, что большинство (62 вида) изученных молей-чехлоносок имели жизненный цикл второго типа. Далее идут чехлоноски с первым (47 видов) и третьим (9 видов) типами цикла. Все три типа жизненных циклов характеризуются большим числом вариаций, что дает возможность для проявления различных адаптаций к изменениям эколого-климатических условий среды.

Кроме того, одним из интересующих нас вопросов было изучение одной из главнейших составляющих структуры годичного цикла — числа поколений. Моновольтинизм представляет собой один из самых распространенных вариантов числа генераций у чехлоносок фауны исследуемой территории и наблюдается у 89.5% от изученного числа видов. В значительной степени он связан с летней и комплексной диапаузой. Одноцикличность носит приспособительный характер у чехлоносок данного региона, так как она обусловлена временной ограниченностью пищевых ресурсов, уменьшением влагообеспечения, изменением температурного режима в сторону ее увеличения. Переход от моновольтинизма к бивольтинизму наблюдается у 6% видов чехлоносок и осуществляется в зависимости от сезона года и состояния кормовых растений. Бивольтинизм отмечен у 4.5% видов; его следует рассматривать как облигатное развитие в двух поколениях и относить к специализированному типу развития. Характерной чертой бивольтинных чехлоносок является обязательное наличие летней или комплексной диапаузы, что приводит к быстрой смене поколений в течение нескольких смежных фенопериодов {ОаторЬИа 1п/о1и) или к смещению лета бабочек (АропрШга осИго/!ауа, Сазщпе1е11а ку//кшапа) второй генерации на

позднее лето - начало ранней осени. Другой важной особенностью является смена питающих частей растений у личиночных стадий разных поколений (CasignetelIa аМет 'ыеНа). Многолетнее развитие связано с питанием гусениц на различных пищевых субстратах (листьях, стеблях, семенах), что приводит к замедлению сроков развития на несколько лет, но укладывается в одно поколение. Характерно для следующих представителей фауны региона: Agapalsa и1аее1а, Casignetella ти1ае, ЕсеЬаИа Нар1орИИа ИетегоЫеИа, МиШсоЬпа smgreni,

Шгатта аИепеНа, Orthograph¡s игактгз, БшЫа ИтозгреппеЦа, Зух/горИоеса ¿¡сс1/оИа.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЧЕХЛОНОСОК

Зоогеографический анализ фауны молей-чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья проводился на основе схемы общего зоогеографического районирования Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974) с некоторыми изменениями на уровне под-провинций. Зоны, имеющие согласно этой схемы статус переходных, нами были выделены как подпровинции.

5.1 Видовые комплексы чехлоносок по зоогеографическим областям

По территории Среднего и Нижнего Поволжья проходят границы 3-х провинций и 2-х областей. Европейская неморальная область представлена двумя подпро-винциями со статусом переходных - Восточноевропейско-Причерноморской (А) и Восточноевропейско-Казахстанской (Б). Южнее локализуются Восточно-причерноморская (В) и Западноказахстанская (Г) подпровинции Западноскифской подобласти Скифской степной области. Самый юго-восток региона относится к Волго-Уральской подпровинции (Д) - зоне, переходной между Скифской и Сетийской областями и к Прикаспийской подпровинции (Е) Сетийской пустынной области.

В Европейской неморальной области локализовано 163 вида. Основная масса видов чехлоносок данной области относится к группе автохтонных неморальных транспалеарктических и средиземноморских, а также западноскифских и восточно-скифских видов. Кроме того, фауна области включает значительное число транспалеарктических и восточнопалеарктических неморальных и бореальных, а также неморально-таежных голарктических видов. Отмечено 6 эндемиков области.

В Скифской степной области отмечено 174 вида, в большинстве своем относящихся к аллохтонным видам из северных и южных зоогеографических областей. На данной территории сосредоточилось большое число видов с разной экологической направленностью, пищевой специализацией и биотопической приуроченностью: неморальные, средиземноморские и пустынные сетийские виды. В свою очередь степные автохтонные виды широко распространились по соседним областям.

Фауна Сетийской пустынной области представлена 129 видами. В целом область характеризуется значительной специфичностью фаунистического состава и большим количеством эндемиков. Комплекс видов состоит из автохтонных элементов Ирано-Туранской и Центрапьноазиатской подобластей, а также из видов скифского происхождения. В области обнаружено 35 видов эндемиков.

Для более детального рассмотрения специфики в распространении чехлоносок по изучаемой территории было проанализировано распределение видов по подпровинциям выше представленных областей. Математически была обработана

матрица распространения 182 видов молей-чехлоносок, что позволило сгруппировать исследуемые подпровинции в кластеры по принципу наибольшего фаунистического сходства. Каждый кластер характеризует определенную элементарную фауну. Название элементарных фаун образовано от названий занимаемых ими зоогеографических областей и провинций. Каждая элементарная фауна определяется собственным, отличным от других набором видов, среди которых могут встречаться виды-эндемики и виды, специфичные только для данной фауны (табл. 2). Обе эти категории видов характеризуют уникальность фауны, однако, эндемиками мы вправе называть лишь те виды, которые не встречаются за пределами одной зоогеографической области.

Таблица 2

Основные характеристики элементарных фаун молей-чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья

Подпровинции, занятые фауной Число видов

Название элементарной фауны всего общие для всех подпровинций эндемики специфичные

Туранокавказская в,д 166 153 0 3

Евроказахстанская Б, Г 163 143 0 5

Еврокавказская А 117 0 1 0

Прикаспийская Е 119 0 35 0

Наибольшим сходством (92%) обладают Восточнопричерноморская и Волго-Уральская подпровинции ( рис. 8.). Виды, распростра-ненные на данной территории, формируют Туранокавказ-скую элементарную фауну, характеризующуюся самым богатым видовым составом (166 видов), на ее специфичность указывают 3 вида.

Евроказахстанская элементарная фауна объединяет виды двух подпровинций: Восточноевропейско-Казах-станской и Западноказахстан-ской (сходство 88%), насчитывает 163 вида, включая 5 специфичных видов.

Еврокавказская элементарная фауна (сходство 62%) распространена на территории Восточноевропейско-Причер-номорской подпровинции, насчитывает 117 видов, из них Augasma иЦапоу! является эндемиком.

100 -Б

-с

I-л

Рис. 8. Дендрограмма сходства Со1еор1юпс1ае разных зоогеографических подпровинций Среднего и Нижнего

Поволжья по коэффициенту Жаккара: А - Восточноевропейско-Причерноморская п/пр , Б - Восточноевропейско-Казахстанская п/пр., В - Восточнопричерноморская п/пр , Г - Западноказахстанская п/пр, Д - Волго-Уральская п/пр, Е - Прикаспийская п/пр

Прикаспийская элементарная фауна (сходство 40%) включает 119 видов, населяющих Прикаспийскую подпровинцию. Это самая оригинальная фауна: для нее характерно большое число (35 видов) эндемиков.

Таким образом, в результате проведенного зоогеографического анализа фауны Среднего и Нижнего Поволжья установлено, что в Европейской неморальной области обитает 163 вида, Скифской степной - 174, Сетийской пустынной - 129. Анализ видового сходства подпровинций показал, что фауна чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья состоит из 4 элементарных фаун: Евроказахстанской, Туранокавказской, Еврокавказской и Прикаспийской, из которых последняя характеризуется наибольшей специфичностью.

ВЫВОДЫ

В результате проведенных исследований на территории Среднего и Нижнего Поволжья обнаружено 218 видов Coleophoridae, относящихся к 51 роду. Для фауны Нижнего Поволжья отмечены 3 вида чехлоносок, ранее на данной территории не отмечавшиеся. Впервые сделаны хетотаксиальные карты преимагинапьных стадий для 118 видов из 31 рода. Разработаны оригинальные методики приготовления препаратов. Составлена определительная таблица по 31 изученному роду чехлоносок, а также ключ к определению видов Coleophoridae по личинкам. Выполненная работа позволяет сделать следующие выводы.

1. Анализ трофических связей 207 видов чехлоносок с 24 растительными семействами показал, что предпочтение отдается растениям следующих семейств: Chenopodiaceae - 63 вида чехлоносок, Asteraceae - 36, Fabaceae - 33, Caiyophyllaceae - 18, Lamiaceae -11, Polygonaceae - 9. По широте пищевой специализации подавляющее большинство чехлоносок относятся к олигофагам (118 видов, 92%) и только 17 видов (8%) - к полифагам. В фауне изучаемого региона ведущими типами питания являются филлофагия (47%) и карпофа-гия (46%). По приуроченности к главным жизненным формам растений выделяются хортофаги (113 видов, 58%) и тамнофаги (35 видов, 18%).

2. В составе чехлоносок выделяются экологические группировки гигрофильных, мезофильных, мезо-ксерофильных и ксерофильных видов. Доля первых двух резко сокращается при переходе от лесостепной к пустынной зоне. Группа мезо-ксерофильных видов занимает довольно стабильное положение во всех ландшафтных зонах; число ксерофильных видов возрастает к югу и достигает максимального значения в пустынной зоне.

3. Установлено, что среди 218 видов, обитающих на изученной территории, 11 являются потенциальными вредителями лесного и сельского хозяйств, а 4 - могут выступать в качестве агентов биологической борьбы с сорняками.

4. Для 129 видов чехлоносок установлены типы жизненных циклов. У 89.5 % от изученного числа видов развитие преимущественно моновольтин-

ное, у 10.5% — в двух-трех поколениях. Бабочки южных районов имеют комплексную зимне-летнюю диапаузу или эстивацию, что позволяет рассматривать эти биологические особенности как универсальную адаптацию к сезонным изменениям в данном регионе.

5. Установлено, что хетотаксия является важным признаком для разработки классификации семейства Coleophoridae. Хетотаксиальными признаками подтверждена существующая система семейства (7 подсемейств, 16 триб и 65 родов). На основании 9 выделенных хетотаксиальных и морфологических признаков показана значимость приоритетных эколого-физиологических факторов в эволюции этой группы гелехиоидных чешуекрылых.

6. Выделены диагностические признаки родов и триб: положение щетинок III и IIIa на переднегрудном щите, число и положение щитков на первом и втором грудном сегментах, взаимное расположение щетинок I и II на первом и втором брюшных сегментах, наличие или отсутствие на брюшных сегментах щетинок V и VIIa, положение пор Fa и щетинок Fr.l.i, Fr.1.2 и Fi на фронтальной части головной капсулы, количество и степень развития брюшных конечностей. Выявлены видовые хетотаксиальные признаки.

7. При зоогеографическом анализе фауны установлено, что в Европейской неморальной области обитает 163 вида, в Скифской степной -174, в Се-тийской пустынной - 129. Анализ видового сходства подпровинций показал, что фауна чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья состоит из 4 элементарных фаун: Евроказахстанской, Туранокавказской, Еврокавказской и Прикаспийской.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Синичкина О.В. Особенности морфологии гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) различных экологических групп // Студент и научно-технический прогресс: Тез. докл. XXXY Междунар. науч. студ. конф. Новосибирск, 1997. С. 143-144.

2. Аникин В.В., Синичкина О.В. К вопросу хетотаксии гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем: Материалы X Всерос. конф. молод, уч. Борок, 1997. С. 107-109.

3. Аникин В.В., Синичкина О.В. Морфология гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Проблемы энтомологии в России. С.-Пб., 1998. Т. 1.С. 15-16.

4. Синичкина О.В. Вопросы таксономии чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Молодежь и наука на пороге XXI века: Тез. докл. науч. конф. Саратов, 1998. С. 20.

5. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Аникин В.В., Золотухин В.В., Спирин В.П., Киреев Е.А., Табачишин В.Г., Тимофеева Е.Г., Якушев H.H., Забалу-

ев СЛ., Капранова Т.А., Лобачев Ю.Ю., Синичкина О.В. Комплесная оценка биологического разнообразия территории Астраханского газокон-денсатного месторождения // Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода: Материалы науч.-технич. конф. Саратов, 1998. С. 107-137.

6. Аникин В.В., Золотухин В.В., Синичкина О.В., Спирин В.П. К фауне насекомых (Insecta) территории Астраханского газоконденсатного месторождения // Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода: Материалы науч.-технич. конф. Саратов, 1998. С. 137-142.

7. Аникин В.В., Синичкина О.В. Краевой эффект в таксоценозах чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) прибрежных ландшафтов соляных озер Нижнего Поволжья // Вопросы биоценологии: Сб. науч. тр. Саратов, 1998. С. 65-71.

8. Аникин В.В., Синичкина О.В. Степень изученности редких видов насекомых (Insecta) и паукообразных (Arachnida) фауны Саратовской области в двадцатом столетии // Естественно-историческое краеведение: прошлое и настоящее: Сб. науч. тр. Саратов, 1998. С. 81-82.

9. Аникин В.В., Синичкина О.В. Хетотаксия гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Бюллетень Самарская Лука. Самара, 1999. №9-10. С. 264-272.

10. Аникин В.В., Синичкина О.В. Морфологическое описание гусеницы Mullicoloria cartilagineUa Chr., 1872 (Lepidoptera, Coleophoridae) // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. тр. Саратов, 2000. Вып.З. С. 50-53.

11. Аникин В.В., Синичкина О.В. Отличительные признаки в хетотаксии у гусениц родов Damophila Curt., 1832 и Perygra Flkv., 1972 (Lepidoptera, Coleophoridae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2001. Вып.1. С. 22-29.

12. Аникин В.В., Синичкина О.В. Особенности морфологии головы гусениц Coleophoridae (Lepidoptera) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2001. Вып.1. С. 30-32.

13. Синичкина О.В., Безжонова О.В. Виды микрочешуекрылых, собранные с помощью ловушки Мапеза в Пензенской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2001. Вып.1. С. 155-156.

14. Аникин В.В., Синичкина О.В. Основные типы жизненных циклов чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Волго-Уральского региона // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. тр. Саратов, 2001. Вып.4. С. 36-42.

15. Sinichkina O.V., Anikin V.V. The casebearers life cycles (Lepidoptera, Coleophoridae) of Volga-Ural region // IV European Workshop of invertebrate Ecophysiology: Abstracts. St. Peterburg, 2001. P. 142

16. Синичкина O.B. Биология и экология гусениц Multicoloria vicinella (Zeller, 1849) (Lepidoptera, Coleophoridae) // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. тр. Саратов, 2002. Вып. 5. С. 47-49.

17. Синичкина О.В., Аникин В.В. Возрастные изменения в хетотаксии гусениц молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // XII Съезд Русского энтомологического общества, 19-24 августа, 2002 г.: Сб. науч. тр. С-Пб., 2002. С. 321-322.

18. Синичкина О.В. Некоторые аспекты экологии молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Нижнего Поволжья // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Тез. докл. Тула, 2002. Том 2. С. 167-168.

19.Синичкина О.В. Экология молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Нижнего Поволжья // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2002. Вып. 2. С. 65-70.

20. Синичкина О.В. Особенности биотопической приуроченности молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Среднего и Нижнего Поволжья // Биология - наука XXI века: 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 мая 2003 г.): Тез. докл. Серпухов, 2003. С. 218-219.

21. Синичкина О.В. Экологические и морфологические особенности гусениц молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) / Экологические, мор-фофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем: Материалы Всерос. науч. конф. Казань, 2003 (в печати).

22. Синичкина О.В., Аникин В.В. Использование хетотаксии гусениц в систематике молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. тр. Саратов, 2003 (в печати).

Подписано в печать 21.10.2003. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100. Заказ 492

Типография ООО «Стройтехсервис-С». 410005, Саратов, Пугачевская, 161.

^ -А

О №21100 ^-^

jy г мо о

> !

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Синичкина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 6 * COLEOPHORIDAE СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ обзор литературы)

1.1 Изучение фауны исследованного региона

1.2 Изучение преимагинальных стадий Coleophoridae

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика района исследований

2.2 Объем материала

2.3 Методика сбора и хранения

3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУСЕНИЦ 3 3 COLEOPHORIDAE

3.1. Общее морфологическое описание

3.2. Хетотаксия гусениц чехлоносок

3.3. Систематические признаки исследованных родов 48 молей-чехлоносок

3.4. Особенности хетотаксиальных комплексов гусениц 68 чехлоносок разных экологических групп

4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЧЕХЛОНОСОК ФАУНЫ 72 СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

4.1. Пищевые связи Coleophoridae

4.2. Широта пищевой специализации Coleophoridae

4.3. Типы питания Coleophoridae

4.4. Связи чехлоносок с жизненными формами растений

4.5. Особенности биотопического распределения чехлоносок 87 % 4.6. Особенности жизненных циклов Coleophoridae

5 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЧЕХЛОНОСОК

5.1 Видовые комплексы чехлоносок по зоогеографическим 103 областям выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая характеристика преимагинальных стадий молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Среднего и Нижнего Поволжья"

Моли-чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae) - одно из наиболее многочисленных по видовому составу семейств микрочешуекрылых гелехиоид-ного комплекса. На сегодняшний день мировая фауна насчитывает более 1700 видов бабочек данного семейства, и это число продолжает постоянно увеличиваться, так как исследователи ежегодно описывают новые виды из разных регионов планеты. Расцвета своего видового разнообразия чехлоно-ски достигли на территориях с аридным климатом, но фауна именно этих территорий остается малоисследованной. Некоторые виды имеют важное значение, как потенциальные вредители лесных и пастбищных культур, другие - являются агентами биологической борьбы с сорняками.

Многие исследователи традиционно концентрируют свое внимание только на имаго молей, однако, без изучения преимагинальной стадии невозможно получить целостного представления о месте того или иного вида в биоценозе. В жизненном цикле чехлоносок на долю стадии гусеницы выпадает существенная его часть; именно на этой стадии онтогенеза чехло-носки активно участвуют в формировании экологических связей.

Однако, экология, морфология, фаунистика и систематика преимаги-нальных стадий чехлоносок остаются по-прежнему слабо изученными. Существующая классификация семейства не включает систему надродовых рангов и объединяет почти все известные виды в один род Coleophora Hbn. Степень изученности распространения чехлоносок по географическим регионам и природным зонам в настоящее время очень различна, территория Среднего и Нижнего Поволжья занимает далеко не лидирующее в этом отношении положение. Поэтому исследование фауны данного региона, экологических зональных комплексов, анализ кормовых связей, зоогеографиче-ских группировок чехлоносок остаются актуальными и практически значимыми.

Целью настоящей работы является изучение особенностей экологии преимагинальных стадий Coleophoridae, морфологических и зоогеографиче-ских аспектов представителей данного семейства на территории Среднего и Нижнего Поволжья, а также таксономии семейства в целом. Для достижения этой цели требовалось: изучить таксономический состав фауны молей-чехлоносок на исследуемой территории; составить подробное описание морфологии гусениц; изучить хетотаксиальные признаки гусениц чехлоносок и на их основе определить степень родовых и видовых отличий; доказать пригодность использования признаков хетотаксии для разработки таксономии семейства Coleophoridae и предложить ключ для определения родов по гусеницам; выявить общие закономерности биотопического распределения чехлоносок, установить основные экологические группировки по типам питания и пищевой специализации, выявить циклы развития видов в различных при-родно-ландшафтных зонах; обобщить данные по распространению всех таксонов на изучаемой территории и определить их зоогеографические особенности; выявить спектр видов, наносящих потенциальный вред лесным и сельскохозяйственным культурам.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Синичкина, Ольга Владимировна

выводы

В результате проведенных исследований на территории Среднего и Нижнего Поволжья обнаружено 218 видов Coleophoridae, относящихся к 51 роду. Для фауны Нижнего Поволжья отмечены 3 вида чехлоносок, ранее на данной территории не отмечавшиеся. Впервые сделаны хетотакси-альные карты преимагинальных стадий для 118 видов из 31 рода. Разработаны оригинальные методики приготовления препаратов. Разработана определительная таблица по 31 изученному роду чехлоносок, а также ключ к определению видов Coleophoridae по личинкам. Выполненная работа позволяет сделать следующие выводы.

1. Анализ трофических связей 207 видов гусениц с 24 растительными семействами показал, что предпочтение отдается растениям следующих семейств: Chenopodiaceae - 63 вида чехлоносок, Asteraceae - 36, Faba-ceae - 33, Caryophyllaceae - 18, Lamiaceae —11, Polygonaceae - 9. По широте пищевой специализации подавляющее большинство чехлоносок относятся к олигофагам (118 видов, 92%) и только 17 видов (8%) - к полифагам. В фауне изучаемого региона ведущими типами питания являются филлофагия (47%) и карпофагия (46%). По приуроченности к главным жизненным формам растений выделяются хортофаги (113 видов, 58%) и тамнофаги (35 видов, 18%).

2. В составе чехлоносок выделяются экологической группировки гигрофильных, мезофильных, мезо-ксерофильных и ксерофильных видов. Доля первых двух резко сокращается при переходе от лесостепной к пустынной зоне. Группа мезо-ксерофильных видов занимает довольно стабильное положение во всех ландшафтных зонах; число ксерофильных видов возрастает к югу и достигает максимального значения в пустынной зоне.

3. Установлено, что среди 218 видов, обитающих на изученной территории, 11 являются потенциальными вредителями лесного и сельского хозяйств, а 4 - могут выступать в качестве агентов биологической борьбы с сорняками.

4. Для 129 видов чехлоносок установлены типы жизненных циклов. У 89.5 % от изученного числа видов развитие преимущественно моноволь-тинное, у 10.5% - в двух-трех поколениях. Бабочки южных районов имеют комплексную зимне-летнюю диапаузу или эстивацию, что позволяет рассматривать эти биологические особенности как универсальную адаптацию к сезонным изменениям в данном регионе.

5. Установлено, что хетотаксия является важным признаком для разработки классификации семейства Coleophoridae. Хетотаксиальными признаками подтверждена существующая система семейства (7 подсемейств, 16 триб и 65 родов). На основании 9 выделенных хетотаксиальных и морфологических признаков показана значимость приоритетных эколого-физиологических факторов в эволюции этой группы гелехиоидных чешуекрылых.

6. Выделены диагностические признаки родов и триб: положение щетинок III и Ша на переднегрудном щите, число и положение щитков на первом и втором грудном сегментах, взаимное расположение щетинок I и II на первом и втором брюшных сегментах, наличие или отсутствие на брюшных сегментах щетинок V и VIIa, положение пор Fa и щетинок Fr.l.i, Fr.1.2 и F| на фронтальной части головной капсулы, количество и степень развития брюшных конечностей. Выявлены видовые хетотаксиальные признаки.

7. При зоогеографическом анализе фауны установлено, что в Европейской неморальной области обитает 163 вида, в Скифской степной -174, в Сетийской пустынной - 129. Анализ видового сходства подпровинций показал, что фауна чехлоносок Среднего и Нижнего Поволжья состоит из 4 элементарных фаун: Евроказахстанской, Туранокавказской, Еврокав-казской и Прикаспийской.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синичкина, Ольга Владимировна, Саратов

1. Аникин В.В. К фауне чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Ульяновской области. Часть 1 // Насекомые Ульяновской области. Часть 2: Сер. «Природа Ульяновской области». Ульяновск, 1995. Вып. 6. С. 50-57.

2. Аникин В.В. К фауне выемчатокрылых молей и чехлоносок (Lepidoptera: Gelechiidae, Coleophoridae) Ульяновской области. Часть 2 // Естественно-научные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков: Сб. науч. ст. Ульяновск, 1999а. С. 101-112.

3. Аникин В.В. Первая находка моли чехлоноски Ecebalia bagorella (Falkovitsh, 1977) (Lepidoptera, Coleophoridae) в России // Бюллетень Самарская Лука, 19996. № 9-10. С. 272-273.

4. Аникин В.В. К фауне выемчатокрылых молей и чехлоносок (Lepidoptera: Gelechiidae, Coleophoridae) Ульяновской области. Часть 3 // Насекомые и паукообразные Ульяновской области: Сер. «Природа Ульяновской области». Ульяновск, 2000. Вып. 9. С. 88-94.

5. Аникин В.В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Нижнего Поволжья // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер. биол. Вып. спец. Саратов, 2001. С. 214-258.

6. Аникин В.В. Фауна молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) России // XII Съезд Русского энтомологического общества: Тез. докл. С.-Пб., 2002. С. 13.

7. Аникин В.В. К пищевым связям чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Нижнего Поволжья // Поволж. эколог, журнал. 2002. Вып. 1. С. 66-68.

8. Аникин В.В. К фауне выемчатокрылых молей и чехлоносок (Lepidoptera: Gelechiidae, Coleophoridae) Ульяновской области. Часть 4 // Природа Симбирского Поволжья. 2002. С. 112-115.

9. Аникин В.В., Комаров Д.А. К фауне молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Волгоградской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы Междунар. науч. конф. Оренбург, 2001. С. 204-205.

10. Аникин В.В., Сачков С.А. К фауне чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Жигулевского заповедника // Заповщна справа в Украшк 1998. Т. 4. № 1.С. 89-90.

11. Аникин В.В., Синичкина О.В. К вопросу хетотаксии ^гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем: Материалы X Всерос. конф. молод, уч. Борок, 1997. С. 107-109.

12. Аникин В.В., Синичкина О.В. Морфология гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. С.-Пб., 1998а. Т. 1.С. 15-16.

13. Аникин В.В., Синичкина О.В. Краевой эффект в таксоценозах чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) прибрежных ландшафтов соляных озер Нижнего Поволжья // Вопросы биоценологии: Сб. науч. тр. Саратов, 19986. С. 65-71.

14. Аникин В.В., Синичкина О.В. Хетотаксия гусениц чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // Бюллетень Самарская Лука. 1999. №. 9-10. С. 264-272.

15. Аникин В.В., Синичкина О.В. Морфологическое описание гусеницы Multicoloria cartilaginella (Chr., 1872) (Lepidoptera, Coleophoridae) // Вопросыбиологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. тр. Саратов, 2000. Вып. 3. С. 50-53.

16. Аникин В.В., Синичкина О.В. Особенности морфологии головы гусениц Coleophoridae (Lepidoptera) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 20016. Т. 1. С. 30-32.

17. Аникин В.В., Синичкина О.В. Основные типы жизненных циклов чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Волго-Уральского региона // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Саратов, 2001 в. № 4. С. 36-42.

18. Флора и растительность Юго-Востока: Межвуз. сб. науч. тр. / Редкол.: Березуцкий М.А. и др. Саратов, 1991. 62 с.

19. Будашкин Ю.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) Карадагского заповедника. Эколого-фаунистический и зоогеграфический обзор // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1991. 22 с.

20. Герасимов A.M. Гусеницы / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. М.-Л., 1952. Т. 1. Вып. 2. Ч. 1. 338 е.

21. Природа Куйбышевской области: Сб. ст. / Сост. Горелов М.С. и др. Куйбышев, 1990. 461 с.

22. Даричева М.А. К фауне и экологии высших чешуекрылых юга Туркмении (Lepidoptera, Rhopalocera и Heterocera) / В кн.: Насекомые Южной Туркмении. Ашхабад, 1972. С. 47-74.

23. Природные условия Ульяновской области / Под ред. Дедкова А.П. Казань, 1978. 328 с.

24. География Саратовской области / Н.Д. Добрина, Т.Д. Крысанова, В.К. Штырова и др.; Под ред. И.В. Тельтевской. Саратов, 1993. 217 с.

25. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-322.

26. Ковалев О.В. Эволюция олигофагии у насекомых-фитофагов // XII Съезда Русского энтомологического общества: Тез. докл. С.-Пб., 2002. С. 162-163.

27. Кожанчиков И.В. Основные черты фенологии чешуекрылых лесной зоны и некоторые практические задачи фенологии насекомых // Тр. фенол, совещ. 29 ноября 4 декабря 1957г. Ленинград, 1960. С. 421-431.

28. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). С.-Пб., 2000. 462 с.

29. Физико-географические районы Нижнего Поволжья / Под. ред. Кузнецова П.С. Саратов, 1961. 156 с.

30. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. Москва, 2002. 327 с.

31. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. Москва, 1953.260с.

32. Нурмуратов Т.Н., Таранов Б.Т., Фалькович М.И. Чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae), вредящие прутняку (Kochia prostrata) в Казахстане // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1989. Т. 200. С. 88-93.

33. Природа Волгоградской области: Сб. ст. / Под ред. Озолина Г.П. Волгоград, 1977. Сер.1: Охрана растительности. 175 с.

34. Печень В.И. К биологии некоторых чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) в Южной Туркмении, с описанием двух новых видов // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1989. Т. 200. С. 27-34.

35. Пуплясис Р.К. Система и эволюция нептикулид (Nepticulidae) с обзором минирующего образа жизни гусениц в отряде Lepidoptera // Автореф. дис. док. биол. наук. С.Пб., 1992. 45 с.

36. Резник С.Я. Краткий обзор рода Multicoloria Cap. (Lepidoptera, Coleophoridae) // Систематика и фаунистика. Ленинград, 1977. С. 78-88.

37. Резник С.Я. Систематика и биология чехлоносок рода Multicoloria Сар. (Lepidoptera, Coleophoridae) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1978. 19 с.

38. Резник С.Я. Новые и малоизвестные виды чехлоносок рода Multicoloria Cap. (Lepidoptera, Coleophoridae) аридных зон СССР // Тр. Зоол. Ин-та. АН СССР. 1989. Т. 200. С. 33-39.

39. Рябов М.А. Типы годичных циклов земляных подгрызающих совок (Lepidoptera, Agrotidae) // Энтомол. обозр. 1956. Т. 35. Вып. 1. С. 70-79.

40. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. С.-Пб., 1999. 247 с.

41. Сачков С.А., Антонова Е.М., Свиридов А.В. Чешуекрылые: Coleophoridae // Флора и фауна заповедников. Беспозвоночные Жигулевского заповедника, 1996. Т. 61. С. 54-56.

42. Синев С.Ю. О системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (Lepidoptera, Gelechioidea s.l.) // Энтомол. обозр. 1992. Т. 71. Вып. 1. С. 143159.

43. Синичкина О.В. Экология гусениц молей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Нижнего Поволжья // Энтомологические и паразитологичес-кие исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов, 2003. Т. 2. С. 65- 70.

44. Синичкина О.В., Аникин В.В. Возрастные изменения в хетотаксии гусениц молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) // XII Съезд Русского энтомологического общества: Тез. докл. С.-Пб., 2002. С. 321-322.

45. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под. ред. Ступишина А.В. Казань, 1964. 197 с.

46. Тибатина И.А. Чехликовая моль Coleophora ibipennella Z. (Coleophoridae, Lepidoptera) в Западной Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1973. Вып. 7. С. 134-137.

47. Фалькович М.И. К познанию чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) пустыни Кызылкум // Тр. Всесоюз. энтомологического общества. Ленинград, 1973. С. 199-234.

48. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 260-281.

49. Фалькович М.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) останцовых гор Кульджуктау и подгорной равнины (Юго-западный Кызылкум). Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) СССР. Ленинград, 1986. (Тр. ВЭО. Т. 67). С. 131186.

50. Фалькович М.И. Новые роды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) пустынной зоны Палеарктики // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 817826.

51. Фалькович М.И. Новый род и новые виды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) фауны Туркмении // Энтомол. обозр. 1988а. Т. 67. Вып. 4. С. 811-820.

52. Фалькович М.И. К фауне чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Южной Туркмении (с описанием новых видов) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 19886. Т. 178. С. 134-162.

53. Фалькович М.И. Новые виды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Туранской фауны. //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР 1989а. Т. 200. С. 40-87.

54. Фалькович М.И. Новые виды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) из Казахстана и Средней Азии // Энтомол. обозр. 19896. Т. 68. №. 4. С. 55-63.

55. Фалькович М.И. Новые виды чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70. Вып. 3. С. 586-599.

56. Фалькович М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae). I //Энтомол. обозр. 1996. Т. 75. Вып. 4. С. 732-755.

57. Фалькович М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae). II//Энтомол. обозр. 1997. Т. 76. Вып. 1. С. 521-534.

58. Фалькович М.И. Сем. Coleophoridae (Eupistidae) — Чехлоноски (чехликовые моли) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. Владивосток, 1999а. С. 80-87.

59. Фалькович М.И. Сем. Coleophoridae (Eupistidae) Чехлоноски (чехликовые моли) // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственныхкультур. Т. 3. Чешуекрылые. Ч. 2. С.-Пб., 19996. С. 93-110.

60. Anikin V.V. The casebearers of the Volgo-Ural inter-river region (Lepidoptera, Coleophoridae) // Entomofauna Zeit. Entom. 1998a. Vol. 19. № 2. P. 33—44.

61. Anikin V.V. On the casebearer fauna of the Far-East region of Russia (Coleophoridae)//Japan Heterocerists' J. 1998b. Vol. 200. P. 424-429.

62. Anikin V.V. The species of casebearers moths described from the Volgo-Ural region (Lepidoptera, Coleophoridae) // Atalanta. 1998c. Vol. 28. № 3-4. P. 327-334.

63. Anikin V.V. Little known species of casebearer moths (Lepidoptera, Coleophoridae) from Russia//Atalanta. 2001a. Vol. 32. № 1-2. P. 249-259.

64. Anikin V.V. A new species of the genus Eupista from Russia, Ukraine and Georgia (Lepidoptera; Coleophoridae) // Zoosyst. rossica. 2001b. Vol. 9. № 2. p. 445-446.

65. Anikin V. V., Falkovitsh M.I. On the casebearer fauna of the Lower Volga region (Lepidoptera: Coleophoridae) //Zoosyst. rossica. 1997. Vol. 5. № 2. P. 303308.

66. Baldizzone G. Contributions a la connaissance des Coleophoridae XLVIII. Quatre nouvelles especes du genre Coleophora Hiibner de I'URSS // Beitr. Ent. 1988. Vol. 38. P. 74-82.

67. Baldizzone G., Pensati F., D'Entreves P.P. Note su Coleophora solenella Staudinger, 1859 e sulla biologia (Lepidoptera; Coleophoridae) // Rivista Piemontese di Storia Naturale. 1999. Vol. 20. P. 93-138.

68. Barasch A. Naturliche Gruppierung der mitteleuropaischen Coleophoriden auf Grund der mannlichen Kopulationsapparat // Dtsch. ent. Z. 1934. Bd.1-2. S. I-116.

69. Capu$e I. Recherches morphologiques sur la famille des Coleophoridae (Lepidoptera). Bucuresti, 1971. 66 p.

70. Capu§e I. Sur lataxonomie de la famille des Coleophoridae. Bucarest, 1973.24p.

71. Christoph H. Vier neue sudrussische Schmetterlinge // Stett. Ent. Zeit. 1862. Vol. 23. P. 220-224.

72. Christoph H. Neue Lepidoptera des Europaischen Faunengebiets // Horae Soc. Ent. Ross. 1872. Vol. 9. P. 3-39.

73. Eversmann E. Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis. Casani, 1844.633 p.

74. Fetz R. Larvalmorphologische Beitrage zum phylogenetischen System der ehemaligen Oecophoridae (Lepidoptera, Gelechioidea) // Neue Entomologi-sche Nachrichten. 1994. Bd. 33. 273 s.

75. Herrich-Schaffer G.A.W. Neue Schmetterlinge aus Europa und den angrenzenden Landern. Regensburg, 1856. Bd. 1.8 s.

76. Herrich-Schaffer G.A.W. Revision der europaischen Schmetterling-fauna, korrespondenzblatt fur Sammler von Insekten. Regensburg, 1861. Bd. 2. 189 s.

77. Hinton H.E. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the lepidoptera // Trans, of the royal Ent. soc. of London. 1946. Vol. 97. P. 2-35.

78. Minet J. Ebauche d'une classification moderne de Tordres de Lepidopteres // Alexanor. 1986. T. 14. Fasc. 7. P. 291-313.

79. Minet J. Remaniement partiel de la classification des Gelechioidea, essentiellement en fonction de caracteres pre-imaginaux (Lepidoptera Ditrysia) // Alexanor. 1989 (1990). T. 16. Fasc. 4. P. 239-255.

80. Nakamura M. A proposal for setal homology and nomenclature on the anal pod of the lepidopterous larva // Cho to ga. 1992. Vol. 43. № 1. P. 53-61.

81. Nakamura M. A new conception of the chaetotaxy on epicranium of the lepidopterous larva // Cho to ga. 1995. Vol. 46. № 1. P. 13-16.

82. Patzak H. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Lepidoptera Coleophoridae // Beitr. Ent. 1974. Bd. 24. № 5-8. S. 153-287, 2 tabl., 363 figs.

83. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz. 16 Coleophoridae // Mo-nogr. fauny Polski. T. 18. Warszawa-Krakow, 1990. 270 p. 709 rys.

84. Staudinger O. Beschriebung neuer Lepidopteren des europaischen Faunengebiets//Berlin Ent. Zeit. 1870. Vol. 14. S. 97-132, 193-208,273-330.

85. Staudinger O. Neber Lepidopteren des sudostlicshen europaischen Russland // Stett. Ent. Zeit. 1879. Vol. 40. № 1-3. P. 15-328.

86. Staudinger O. Lepidopteren-Fauna Kleinasiens // Horae Soc. ent. ross. 1880. Vol. 15. P. 369-435.

87. Stehr W. Frederick The Casebearers / Descriptions of Lepidoptera. 1989. P. 387-388.

88. Toll S. Etude sur le genetalia de quelques Coleophoridae, X // Bull. Soc. entomol. Mulhouse, 1952. P. 53-56.

89. Toll S. Rodzina Eupistidae (Coleophoridae) Polski // Mater, fizjogr. kraju. № 32. Krakov, 1953 (1952). 292 s. 38 tabl.

90. Toll S. Materialien zur Kenntnis der palaarktischen Arten der Familie Coleophoridae (Lepidoptera) // Acta zool. Krakov. 1962. T. 7. № 16. S. 577-720, 133 tabl.

91. Zeller H. Lepidopterologische Beobachtungen im Jahre 1870 // Stett. Ent. Ztg. 1871. Bd. 32. S. 49-81. PI. 2.