Минирующие моли - вредители яблони на Северо-Западе России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними

Крюкова, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Минирующие моли - вредители яблони на Северо-Западе России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Минирующие моли - вредители яблони на Северо-Западе России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними"

На правах рукописи

КРЮКОВА Анна Владимировна

МИНИРУЮЩИЕ МОЛИ - ВРЕДИТЕЛИ ЯБЛОНИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С НИМИ

Специальность 06.01.11. - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре агроэкологии и защиты растений в Великолукской государственной сельскохозяйственной академии

(ВГСХА)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Зоя Викторовна Николаева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мария Александровна Булыгинская кандидат биологических наук, профессор Анатолий Андреевич Кудашов

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится 2004 г. а'^^ часов на

заседании Диссертационного совета Д 006.015.01. во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (196608, Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, д.З).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Факс: 470-51-10. E-mail: vizrpb@mail 333/ com

Автореферат разослан Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Анализ природно-климатических особенностей Северо-Запада России, фактической ситуации в специализированных плодоводческих хозяйствах и источников литературы в данном аспекте позволяет заключить, что проблема обеспечения населения региона яблоками местного производства может быть успешно решена при условии эффективной защиты садов от вредных объектов. Обязательным звеном данной стратегии является объективная оценка роли фитофагов в снижении продуктивности плодовых насаждений.

Минирующие моли - широко распространённые вредители яблони. Известно, что они являются важным фактором снижения урожайности плодовых культур в центральных и южных зонах плодоводства, где разработаны и применяются способы ограничения численности доминантных видов. В то же время многочисленные публикации свидетельствуют о невысокой эффективности защитных мероприятий против этих вредителей в связи с неглубокой изученностью вопросов вредоносности минеров, сложной идентификацией преимагинальных стадий при визуальных учетах, скрытого местообитания гусениц, достаточно высокой миграционной активности. Полифагия многих видов позволяет им успешно развиваться не только на яблоне в садах, но и на древесно-кустарниковой растительности в сопредельных экосистемах.

В условиях Северо-Западного региона, несмотря на ежегодно отмечаемую значительную поврежденность плодовых деревьев (до 80 % листьев и более), комплекс минирующих молей до последнего времени исследован недостаточно глубоко, особенно вопросы вредоносности, мониторинга и защиты насаждений яблони от них. Сравнительно непродолжительный вегетационный период северной зоны садоводства, обилие древесно-кустарниковых стаций в экотонах многочисленных, но в то же время небольших по площади плодовых насаждений определяют специфику развития минирующих молей в садах региона и объясняют необходимость изучения этих вредителей в местных условиях с учетом природно-климатических и хозяйственных особенностей. Актуальными и практически значимыми являются вопросы по уточнению видового состава, особенностей биологии минирующих молей в условиях Северо-Запада России, оценке их вредоносности, рационализации защитных мероприятий.

Цель исследований - оценка роли минирующих молей как вредителей яблони в садах Северо-Запада России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними.

Задачи исследований предусматривали:

1. Изучение видового состава и численного соотношения минирующих молей в плодовых садах Северо-Запада России;

2. Уточнение особенностей биоэкологии видов комняекеа;-I

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

' 09 I

3. Исследование вопросов сезонной и многолетней динамики численности;

4. Оценка вредоносности и хозяйственного значения минирующих молей в садах Северо-Запада России;

5. Выявление оптимальных сроков и способов мониторинга комплекса видов;

6. Биоэкологическое обоснование защитных мероприятий против минирующих молей.

Объект исследований - комплекс минирующих молей (отр. Lepidoptera; сем. Nepticulidae - моли-малютки, сем. Lyonetiidae - крохотки-моли, сем. GracШariidae - моли-пестрянки, сем. Coleophoridae - чехлоноски) выявленный в садах Псковской, Ленинградской (южная часть) и Новгородской областей методом сбора на модельных деревьях преимагинальных стадий, а также отловом бабочек на половые аттрактанты.

Научная новизна результатов исследований. Впервые в садах Северо-Запада России исследован комплекс минирующих молей. В качестве вредителей яблони отмечены 10 видов. Исследованы тенденции изменения структуры комплекса, представлена оценка вредоносности и хозяйственного значения минирующих молей в садах региона, особенности биоэкологии и закономерности динамики численности, что позволило выделить три концептуальных положения, на основе которых должна базироваться стратегия и тактика борьбы с данной группой вредителей.

1. В садовых агроценозах Северо-Запада России хозяйственное значение имеют не отдельные виды, а их комплексы, образующие две экологические группы.

2. Виды, образующие экологические группы, развиваются относительно синхронно в течение сезона и сходны по органотропности и вредоспособности, что позволяет оценивать их суммарный вред.

3. Для определения целесообразности применения инсектицидов против минирующих молей необходимо контролировать плотность популяций комплекса видов первой группы в фенофазу «розовый бутон» для снижения количественных потерь урожая и второй - в период опадения избыточной завязи с целью предотвращения качественных и количественных потерь урожая.

Для каждого комплекса видов разработаны экономические пороги вредоносности. Впервые в условиях Северо-Запада России установлена роль основных энтомофагов в ограничении численности минирующих молей. Представлено биоэкологическое обоснование приёмов мониторинга и защиты яблони от минирующих молей.

Практическим результатом работы явилось обоснование целесообразности мониторинга комплекса видов минирующих молей, объединённых в экологические группы (весеннюю и летнюю), для каждой из которых предложены ЭПВ5% . Рекомендованы оптимальные сроки проведения

защитных мероприятий с применением инсектицидов, показавших в опытах высокий эффект в борьбе с минирующими молями (инсегар 25% с.п., 0.6 кг/га; децис, 2,5% к.э., 0,2 л/га; суми-альфа 5% к.э., 0,3 л/га).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 1Б8 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству, содержит 19 таблиц и 17 рисунков. Список используемой литературы включает 194 названия.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении раскрыта актуальность проблемы, научная и практическая значимость исследований, сформулированы цель и задачи.

ГЛАВА 1. МИНИРУЮЩИЕ МОЛИ - ВРЕДИТЕЛИ ЯБЛОНИ, СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводятся сведения по распространению и значению минирующих молей в России и за рубежом, рассмотрены закономерности изменения состава фауны в зависимости от условий природно-климатических зон, последствий антропогенного воздействия. Обращается внимание на биоэкологические особенности доминантных видов, способствующие сохранению относительно высокой их численности в садовых агроценозах и создающие условия для вспышек массовых размножений. Отмечается недостаток объективной информации по вопросам вредоносности минирующих молей и оценки суммарного вреда от комплекса видов. Анализируются известные приемы мониторинга минирующих молей, способы ограничения их численности и причины невысокой эффективности защитных мероприятий. На основе обзора литературы показана слабая изученность затронутых вопросов в условиях Северо-Запада России, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в условиях Северо-Западного региона России, преимущественно, в садах Псковской области (заброшенные насаждения, садоводческие кооперативы, частный сектор) в 1999-2002 гг. Базовое хозяйство - СПК "Ущицы" Великолукского (отделение Никулино) и Куньинского районов. Маршрутные обследования осуществлялись в яблоневых садах на севере Псковской области (Псковский район, совхоз «Быстрецово»), юге Ленинградской (ТОО "Скреблово") и юго-западе Новгородской (п. Юрьево) областей. В главе представлена краткая характеристика природно-климатических условий и садоводческих хозяйств в районе исследований.

Учеты численности и видового состава минирующих молей проводились по общепринятой методике (Лившиц, Петрушова, 1977; Алехин и др., 1998).

Видовая принадлежность устанавливалась по морфологическим признакам всех стадий. Для отлова имаго применялись ловушки с синтетическими половыми феромонами Тартуского аграрного университета (Эстония) и фирмы «Агрохим Щелково» (Москва).

Фенологические наблюдения проводились на стационарных участках в необрабатываемых пестицидами садах и в лабораторных условиях. В ходе анализа проб учитывался также процент паразитированных гусениц. Выявление энтомофагов в садах проводили по общепринятой методике. За большую помощь в идентификации видов автор выражает глубокую признательность сотрудникам Зоологического института СВ. Сексяевой-Барышниковой и В.И. Кузнецову.

Степень поврежденности листьев устанавливалась путем подсчета на них количества мин по окончании развития каждого поколения молей. При специальных учетах осуществлялась оценка суммарной вредоносности комплекса минирующих молей, численность сопутствующих фитофагов снижали применением инсектицидов. Использовались соответствующие методики (Праля, 1991, 1992; Зубков, 1995). Вредоносность минирующих молей изучалась в периоды формирования и созревания урожая. Для проведения данных опытов в каждом варианте с четырёх сторон дерева выбирали по одной скелетной ветке второго порядка (1.5 м), на которых в основные фенопериоды яблони учитывали количество листовых и цветочных розеток, завязей, плодов, численность и видовой состав минирующих молей на разных стадиях развития, число поврежденных розеток, листьев и плодов, степень их поврежденности. Создание исходной численности (отсутствие гусениц) минирующих молей достигалось методом использования инсектицидов (Танский, 1981). Экономические пороги вредоносности рассчитывались по методике В.И. Танского (1988) и М.И. Болдырева (1990).

Разработка мер борьбы с минирующими молями осуществлялась постановкой мелкоделяночпых и производствешшх опытов в яблоневых садах Великолукского, Невельского и Псковского районов Псковской области. Нормы расхода препаратов определялись в соответствии со «Списком......

Полученный экспериментальный материал подвергался статистической обработке на ПЭВМ, а также с использованием методов вариационно-статистической обработки материалов исследований (Тар, 1963; Моисейченко идр, 1994).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ - ВРЕДИТЕЛЕЙ ЯБЛОНИ В ПЛОДОВЫХ САДАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

Характеристика видового состава и численного соотношения минирующих молей. За период с 1999 по 2002 годы в садах Северо-Западного региона России нами выявлено 10 видов минирующих молей - вредителей яблони, относящихся к четырём семействам: Сем. Coleophoridae - чехлоноски:

Coleophora anatipennella Hbn. - чехлоноска белокрылая, Haploptilia spinella Schr. - чехлоноска чернопятнистая, Zagulajevia hemerobiella Sc. - плодовая чехликовая моль. Сем. Gracillariidae ~ моли-пестрянки: Callisto denticulella Thnbg. - кармашковая яблоневая моль, Phyllonorycter blancardella F. - плодовая нижнеминирующая моль-пестрянка, Phyllonorycter corylifoliella Hbn. - плодовая верхнесторонняя моль-пестрянка. Сем. Lyonetiidae - крохотки-моли: Leucoptera malifoliella Costa - кружковая моль-минёр, Lyonetia clerkella L. - яблонная белая моль-крошка, Lyonetia prunifoliella Hbn. - сливовая минирующая моль-крошка. Сем. Nepticulidae - моли-молютки: Stigmella malella Stt. - яблонная моль-малютка. Впервые в качестве вредителя яблони нами отмечен в садах региона вид L. prunifoliella Hbn., который в других зонах садоводства встречается на косточковых плодовых культурах и локально как вредитель яблони, в основном, в Японии (Kuroko, 1964; Сексяева, 1992; Кузнецов, Сексяева, 1994).

Несмотря на широкое распространение многих видов выявленный нами комплекс по ряду характеристик отличается от фауны минирующих молей -вредителей яблони других зон плодоводства. По числу видов плодовые насаждения Северо-Запада России значительно уступают фауне лесостепной, степной, полупустынной природных ландшафтных зон и предгорных областей южного континентального и субтропического плодоводства, в которых яблоню могут повреждать до 60 и более различных видов минирующих молей. Такие виды, как L. prunifoliella Hbn. и Н. spinella Schr., характерны только для фауны Европейской части России.

В плодовых насаждениях Северо-Запада России семь видов образуют группу доминантов, в то время, как в садах центральной и южной плодовых зон преобладают, как правило, 1-2 вида, и чаще доминантным является не обнаруженный нами вид Ph. pyrifoliella Grsm. Плодовые насаждения различных районов региона незначительно различались по числу видов, но существенно изменялась численность последних. Коэффициент сходства видового состава между садами различных районов (южный; центральный; северный) составил 89 %. В группу доминантов входили в разные годы С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt., Z. hemerobiella Sc.

Структура комплекса минирующих молей различалась в годы исследований в пределах каждого конкретного агроценоза: варьировало общее число видов, состав доминантов, численность отдельных видов и комплекса в целом (рис. 1). Установлено, что в каждом саду в течение периода вегетации присутствуют 7-10 видов. Ежегодно происходит смена состава доминантов, и, часто, за счет немногочисленных прежде видов.

Исследования по оценке степени влияния применяемой в хозяйствах системы содержания междурядий на структуру комплекса минирующих молей не выявили существенных различий по численности гусениц в обследуемых кварталах: при В промышленных и

необрабатываемых пестицидами садах в связи со сравнительно слабой инсектицидной нагрузкой (до двух обработок за сезон) также не удалось выявить

существенного изменения видового состава и численности минирующих молей (Рф (0,018) ^Риор (4,965) при Ро,о5)> что характерно для плодовых насаждений южных регионов, где интенсивность химических обработок несравнимо выше.

Наиболее полно видовой состав комплекса представлен в старовозрастных насаждениях яблони, где обнаружены все 10 видов минеров. В саду, вступающем в плодоношение, отсутствовали С. anatipennella Hbn., H. spinella Schr., L. prunifoliella Hbn. Однако, статистическая обработка данных не выявила существенных различий в структуре комплекса минирующих молей разновозрастных садов:

Садоводческие ландшафты ка Северо-Западе России характеризуются мелкоконтурностью насаждений (до 300 га) и часто перемежаются с лесополосами, лесными опушками. За период исследований в садозащитных полосах и близлежащих лесных экосистемах на древесно-кустарниковой растительности нами обнаружено девять видов минирующих молей, повреждающих яблоню: С. denticulella Thnbg., С. anatipennella Hbn., H. spinella Schr., L. malifoliella Costa., L. clerkella L., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F.,

Ph. corylifoliella Hbn., Z. hemerobiella Sc. Все девять видов присутствовали на древесно-кустарниковой растительности семейства розоцветных (боярышник, рябина, черёмуха, ирга), входящих в состав лесного биотопа и садозащитных полос. На деревьях других семейств были обнаружены виды; С. anatipennella Hbn. (лещина, дуб, липа), L. malifoliella Costa, (береза, ольха), L. clerkella L. (береза, ива), L. pnmifoliella Hbn. и Ph. corylifoliella Hbn. (береза). Таким образом, садозащитные полосы и лесные биотопы, граничащие с плодовыми насаждениями, являются местом резервации для большинства минеров -вредителей яблони.

Следовательно, для плодовых насаждений Северо-Западного региона России характерен специфичный комплекс минирующих молей — вредителей яблони, отличный по слруктурно-динамическим характеристикам от известных комплексов минеров других зон плодоводства. Своеобразие проявляется в общем снижении числа вредных видов (до десяти) на фоне не свойственного комплексам других зон значительного числа доминантов (семь видов). Отдельные садовые агроценозы значительно различаются по составу и численному соотношению видов. Нестабильность структуры комплексов садовых агроценозов в значительной степени обусловлена миграциями видов из пограничных экосистем, в которых могут развиваться 90 % видов комплекса. При незначительной плотности популяций отдельных видов в садах, практически ежегодно наблюдается высокая численность комплекса минирующих молей. Отмеченные факты свидетельствуют о целесообразности мониторинга не отдельных видов минирующих молей, а экологически сопряженных групп с выяснением степени синхронизации фенологических сроков развития и периодов вредоспособности видов.

Особенности биоэкологии минирующих молей, динамика численности и факторы, влияющие на неё. Одна из основных задач наших исследований предусматривала уточнение биоэкологических особенностей основных видов минирующих молей в условиях Северо-Запада России с целью выявления общих закономерностей в фенологии и трофической приуроченности. Несмотря на некоторые различия в циклах развития, отдельные виды оказались относительно синхронизированы по периодам и характеру вредоспособности" в критические этапы онтогенеза яблони и органотропности гусениц. Одно поколение имеет С. denticutella Thnbg., С. anatipennella Hbn., H. spinella Schr., и L. malifoliella Costa. Полицикличны L. clerkella L., L. pnmifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt, которые на Северо-Западе России обычно развиваются в двух генерациях. Двухгодичная генерация характерна в местных условиях для вида Z. hemerobiella Sc.

Наиболее характерной чертой, объединяющей всех представителей изучаемой группы, является скрытый (минирующий) образ жизни гусениц и питание хлорофиллоносной тканью листа. Период вредной деятельности минёров на яблоне начинается с третьей декады апреля (фенофаза «зеленый конус») и длится до наступления холодов, что обусловлено обилием видов и полицикличностью развития большинства из них.

Периоды вредоспособности гусениц видов С. anatipennella Hbn., H. spinella Sehr., Z. hemerobiella Sc. и сроки лёта их бабочек на СПФ в значительной степени синхронизированы. Несмотря на некоторые отличия в годичных циклах, сезонное развитие двух данных видов чехлоносок на имагинальной и ларвальной стадиях протекают относительно синхронно. Зимовка видов С. anatipennella Hbn., H. spinella Sehr. проходит на стадии гусеницы 3-го возраста. Вид Z. hemerobiella Sc. первый раз зимует на стадии гусеницы 2-го возраста, второй раз - 3-го возраста. Активизация гусениц в весенний период наблюдается в фенофазу «зеленый конус» на яблоне (17-29 апреля). Последняя смена чехлика происходит в фенофазу «розовый бутон». Стадия куколки продолжалась в годы исследований 12-22 дня. К началу третьей декады июня окукливание обычно заканчивается.

Рис. 2. Динамика лёта видов сем. Со1еор1юпске на СПФ (СПК "Ущицы" Великолукский район, 2000)

Применение ловушек с синтетическими половыми феромонами позволило выявить сопряженность сроков лёта трёх видов чехлоносок (рис. 2). Откладка яиц начинается через 4-12 дней после вылета (конц второй-начало третьей декад июня). Эмбриональное развитие в лабораторных условиях продолжалось около двух недель (при температуре воздуха + 18-20°С и влажности 76-82%). Выходящие из яиц гусеницы до ухода в места зимовки минируют листья в течение 3-4 недель, после чего формируют чехлик дугообразно изогнутой формы. В дальнейшем гусеницы живут в чехликах, выгрызая двухсторонние мины с отверстием в центре. В третьей декаде сентября, гусеницы диапаузируют. Наиболее уязвимой стадией для воздействия химических препаратов в цикле развития данных видов являются гусеницы, в период массового выхода из мест зимовки (фенофаза «розовый бутон» на яблоне), так как в этот период их численность максимальна, гусеницы активно питаются и перемещаются по растению, что обеспечивает им непосредственный контакт с обработанной инсектицидами поверхностью.

—С. anatipennella Hbn. -А- Z. hemerobiella Sc.

-о- Н. soinella Sehr.

-*-СТВ

-•—Влажность

Относительно синхронизированы по срокам развития в течение вегетационного периода виды L. clerkella L., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliclla Hbn. и S. malella Stt. Вылет бабочек из перезимовавших куколок приурочен к моменту распускания первых молодых листочков, поверхность которых служит субстратом для откладки яиц. По причине резких колебаний среднесуточных температур воздуха, свойственных условиям Северо-Запада России в ранневесенний период, лет самцов данного комплекса обычно растянут с апреля до начала июня. Откладка яиц наблюдается с начала цветения яблони. Эмбриональное развитие длится 8-10 дней. Массовое отрождение гусениц из яиц наблюдается сразу после цветения яблони - в фенофазу опадения избыточной завязи. Гусеницы минируют листья, выедая паренхиму. Максимальная численность гусениц наблюдается в конце июня - начале июля. Вылет бабочек второго поколения происходит с середины июля по август. Мины гусениц 2-го поколения обнаруживаются в августе-сентябре. К началу октября основная часть популяции данных видов достигает зимующей стадии.

Несколько иные фенологические сроки развития свойственны моноцикличным видам минирующих молей (С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa.), однако, периоды вредоспособности их гусениц часто синхронизированы с предыдущими видами. Лет бабочек из перезимовавших куколок начинается с установлением среднесуточных температур воздуха выше 15°С, в фенофазу начала цветения яблони, и отличается кратковременностью. Массовый лет обоих видов наблюдается в фенофазу цветения яблони. Эмбриональное развитие длится обычно 15-18 дней. Массовое .отрождение гусениц С. denticulella Thnbg. и L. malifoliella Costa, наблюдается, как правило, в период опадения избыточной завязи. Учитывая биоэкологические особенности данного комплекса видов, наиболее уязвимой для воздействия пиретроидных препаратов стадией развития являются гусеницы в период массового отрождения из яиц и в младших возрастах.

Результаты четырехлетних исследований позволили выявить существенную связь между показателем суммы эффективных максимальных дневных температур (СЭМТ) и скоростью развития гусениц весной, (г = 0,852...). Данный показатель (при НПР минирующих молей - +7°С), позволяющий в условиях Северо-Западного региона России учитывать воздействие тепла в дневное время, можно использовать для прогнозирования фенологических сроков развития целой группы минирующих молей, периоды основной вредоспособности гусениц которых совпадают. Массовый выход и питание гусениц С. anatipennella Hbn., H. spinella Schr. и Z. hemerobiella Sc. в период формирования урожая (фенофаза «розовый бутон») отмечен при СЭМТ 192,8±3,6°С. Началу массового отрождения гусениц перезимовавшей генерации видов С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. clerkella L., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella £, Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt. соответствует СЭМТ = 465,4 ± 5,96°C, что совпадает с фенофазой яблони конец цветения -осыпание избыточной завязи.

Период вредной деятельности всего комплекса на яблоне начинается с третьей декады апреля (фенофаза «зеленый конус») и длится до наступления холодов, что обусловлено большим числом видов и полицикличностью развития многих из них. В то же время можно выделить два конкретных периода вредоспособности видов, которые соответствуют наиболее «уязвимым» этапам в онтогенезе яблони. Первый - проявляется в период формирования урожая с фенофазы «зелёный конус» до опадения избыточной завязи, когда сравнительно небольшая листовая поверхность должна обеспечивать пластическими веществами собственный рост, развитие цветков, рост побегов и листьев на них. В данный период обнаруживаются повреждения, наносимые видами из семейства Coleophoridae: С. anatipenneИa №п., ^ spmeИa Schr., Z. hemerobieUa Sc. (рис. З). Для этих видов характерно выгрызание почек, минирование листьев, изредка скелетирование. Из-за значительного количества мин на листьях, отдельные розетки приостанавливают рост и развитие.

Фенофазы яблони

• ♦ Z hemerobiella Se -в-С anatipennella Hbn —Д-Н spinellaSchr

—•— Ph corylrfoliella Hbn —7<-Pti blancardella F С denticulella Thnbg

—i—LprunifoliellaHbn -ér- S malellaStt —— L malifoliella Costa

—*—L. clerkella L

Рис. 3. Сезонная динамика численности гусениц минирующих молей (СПК «Ущицы» Великолукский район, 1999-2002)

Второй период вредоспособности наблюдается с фенофазы опадения избыточной завязи, продолжается до окончания вегетации яблони и соответствует срокам закладки плодовых почек под урожай следующего года. В этот период вредят С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. clerkella L., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt. Гусеницы данных видов внедряясь в лист, первоначально питаются растительным соком, а в старших возрастах выедают полости - мины, различной формы и величины, образуют «кармашки», скелетируют листья.

С учетом общих закономерностей в развитии отдельных видов, трофической специализации гусениц мы выделили в комплексе минирующих молей две группы: весеннюю и летнюю (рис.4). Период наибольшей вредоспособности видов весенней группы наблюдается с фенофазы «зелёный конус» до опадения избыточной завязи. Во вторую группу отнесены минеры, основной период вредоспособности которых начинается позднее, с фенофазы опадения избыточной завязи и продолжается до окончания сроков вегетации яблони. Максимальная плотность гусениц комплекса видов данной группы обнаруживаются в конце июня - июле.

Coleophora anatipennella Hbn. Haploptilia spinella Sehr. Zagulajevia hemerobiella Sc.

'Ж .-1* щ ш

Обнажение соцветий Обособление бутонов Порозовение бутонов Цветение Опадение избыточной завязи ■ Рост и развитие щодов

Callisto denticuiellà Thnbg. Leucoptera malifoliella Costa. Lyonetia clerkella L. Lyonetia prunifoliella Hbn. Phyllonorycter blancardella F. Phyüonorycter corylifbliella Ilbn. Stigmella malella Stt._

Рис. 4. Особенности распределения по фенофазам яблони минирующих молей весенней и летней групп (Псковская область, 1999-2002)

Энтомофаги являются важным механизмом в регуляции численности минирующих молей обеих групп особенно в необрабатываемых пестицидами садах. За период четырехлетних наблюдений из гусениц и куколок различных видов минеров нами выведено 10 видов паразитических насекомых относящихся к трем семействам Braconidae, Encyrtidae, Eylophidae, надсемейств - Ichneumonoidea и Chalcidoidea, отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Наибольшее значение в регуляции численности минирующих молей имеют: Apanteles tricolor., Holcothorax testaceipes Ratz., Tetrastichus sp., Nees. (для Ph. blancardella F.), Chrysocharis sp. (для S. malella Stt). В необрабатываемых пестицидами садах эффективность паразитических насекомых в регуляции численности минирующих молей была несколько выше. Средняя зараженность

гусениц РЬ.ЫапсагёеИа Б. за годы исследований составила 38,5%. Степень зараженности энтомофагами гусениц минирующих молей существенно зависела от численности хозяев. Зараже1шость знтомофагами видов летней группы была, как правило, в 1.5-2 раза выше, чем весенней. Паразитические насекомые значительно снижали плотность популяций отдельных видов, однако, численность комплекса минирующих молей часто превышала известные значения ЭПВ.

Отмеченные особенности в развитии минирующих молей зависят от природно-климатических условий зоны и подходы к борьбе с ними также будут носить зональный характер. При этом важно оценить вредоносность и хозяйственное значение комплекса видов каждой группы с целью принятия решений о целесообразности и сроках проведения защитных мероприятий.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ХОЗЯЙСТВЕННОГО ЗНАЧЕНИЯ МИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

В связи с отсутствием в условиях Северо-Западного региона сведений о реальных потерях урожая в результате вредной деятельности минирующих молей предпринята попытка изучения их вредоносности с учетом видового разнообразия, биологических особенностей и различных факторов, влияющих на урожай.

С этой целью в сезонном развитии яблони выделено два периода: формирования и созревания урожая (Праля, Николаева, 1992). Первый из них начинается в фенофазу «зеленый конус» и завершается формированием «биологического урожая», под которым понимается количество плодов, оставшееся на яблоне после физиологической падалицы. Второй -характеризуется развитием и созреванием плодов, продолжается до их уборки.

Статистическая обработка данных показала, что повреждения, причиняемые различными видами минирующих молей, образующими группы (весеннюю и летнюю), близки по размерам поражаемой поверхности и последствиям повреждений. Средняя площадь мин видов весенней группы составляет 2,5 см2, летней группы - 1,7 см2. Сходство повреждений, синхронизация периодов вредоспособности позволяет оценивать вредоносность комплекса видов. Данный подход способствует оптимизации процедуры учетов, расширяет возможности оперативного прогнозирования плотности популяций минирующих молей.

Вредоносность минирующих молей исследовалась в периоды формирования и созревания урожая отдельно для каждой группы видов (весенней и летней), для которых также рассчитывались экономические порога вредоносности.

Влияние комплекса видов весенней группы на «биологический урожай» яблони оценивалось по потерям «биологического урожая». Установлено, что вредоносность комплекса видов весенней и летней групп имеет различный характер: первые - снижают количество съемного урожая вследствие повреждения розеток в период его формирования, вторые -

вызывают качественные и количественные потери при значительном повреждении листьев в период роста и развития плодов.

На модельных деревьях опытного участка, на котором поддерживалась высокая численность комплекса видов весенней группы, присутствовали все 3 вида: Z. hemerobieUa Sc (60 %), С. апафеппеИа НЬп. (26 %), Н. $ртеЦа Schr. (14 %). Максимальная численность комплекса минирующих молей в фенофазу «розовый бутон» достигала 62 гусеницы на 1,5 м ветвь.

Анализ результатов показал, что потери "биологического урожая" проявляются только при достаточно высокой (более 50 гусениц на единицу учета) численности комплекса видов (табл. 1). Корреляционный анализ выявил высокую степень зависимости между численностью видов весенней группы в фенофазу «розовый бутон» и потерями биологического урожая плодов ( = 0,91...)- Уравнение линейной регрессии, отражающее зависимость величины «биологического урожая» (Хву), от численности гусениц (У]Хм), имеет вид:

X ку = 10,4 -7,5 <2 Хм.

Таблица 1

Влияние комплекса видов весенней группы на показатели «биологического урожая» яблони (АО «Пищевик» Великолукский район, 2000,2001)

Численность, гусениц на 1,5 м ветвь, (листовые и цветочные розетки) "Биологический урожай", кол-во плодов Соотношение плодов к числу соцветий, % Потери «биологического урожая», %

0-10 41,8 ±9,5 55,6 ±0,4 -0,1 ±0,7

10-30 39,8 ±11,0 55,2 ±0,6 0,7 ±Ь0

30-50 40,6 ±5,7 54,1 ±0,1 2,7 ±0,8

более 50 40,8 ±7,5 52,3 ± 0,4 5,9 ±0,8

Влияние комплекса минирующих молей летней группы на урожай яблоки в период созревания. По результатам исследований повреждения листового аппарата минирующими молями летней группы вызывают снижение количества плодов и приводит к мелкоплодности (табл. 2). Воздействие на съемный урожай каждого вида в отдельности является незначительным. Коэффициент парной корреляции между величиной урожая и численностью S. та1е11а БИ (3,41 гусеницы на 100 листьев) составил г =-0,16..., РЬ. согуШШеИа НЬп. (10,4 гусеницы на 100 листьев) - г = 0,25..., Ph. ЫancardeИa F. (27,96 гусениц на 100 листьев) - г= 0,52.... Существенное влияние на съемный урожай оказывает только суммарная численность видов летней группы (г= 0,91...). При средней численности видов летней группы 74,7 гусениц на 100 листьев количественные потери съемного урожая составляют 7,79%.

По результатам экономической эффективности промышленных обработок, проведенных в фенофазу яблони «розовый бутон», нами рассчитан ЭПВ5о/о для комплекса минирующих молей весенней группы (Танский, 1999). Обработки проведены на одном из кварталов сада в совхозе «Быстрецово», где в 2001 году

была отмечена достаточно высокая численность чехлоносок. Экономический порог вредоносности с учетом 5% сохраненного урожая составил 50 гусениц на 100 листьев.

Таблица 2

Влияние повреждений минирующими молями летней группы на параметры урожая (ТОО «Наш путь» Невельский район, 2000,2002)

Варианты Среднее число плодов при съеме на 1,5 м ветвь, кол-во Соотношение плодов к «биологическому урожаю», % Суммарный вес плодов в среднем на 1,5 м ветвь, кг Средний вес 1 плода, г Потери урожая, %

Контроль 48,03 98,91 6,91 143,8 1,09

Опыт 45,76 91,12 4,74 103,5 8,88

Снижение показателей 2,27 7,79 2,17 40,3 7,79

Второй способ определения ЭПВ основан на теории влияния на урожай потери ассимиляционной поверхности листьев. Ориентировочную величину экономического порога вредоносности для летней группы минирующих молей мы определяли, через среднюю площадь листа и среднюю площадь мины в период максимальной численности минирующих молей (конец июня-начало июля), по методике М.И. Болдырева (1990). Пользуясь сходством повреждений основных видов минирующих молей летней группы, мы принимаем за среднюю площадь мины 1,7 см2. У сорта Осеннее полосатое, как наиболее распространенного в регионе, площадь листа составляет 22,79 см2, а средняя площадь одной мины - 1,7 см2. По М.И. Болдыреву (1990) не сказываются на снижение урожая потери 2,5% листовой поверхности, что по нашим данным составляет 0,8 см2. Разделив этот показатель на площадь одной мины, мы получаем ориентировочный ЭПВ, равный 0,5 мины на лист, или 50 мин на 100 листьев в период роста и развития плодов, что было подтверждено результатами экономической эффективности промышленных обработок.

Анализ результатов исследований показал, что при плотности заселения 2 гусеницы (мины) на лист средние потери»,ассимиляционной поверхности составляют 15,57%, что ведет к снижению урожая на 8-10 %, а при плотности 5 гусениц (мин) на лист потери урожая составляют уже более 30 % (табл. 3). Данные, полученные в опытах по изучению вредоносности комплекса видов летней группы позволили выявить существенную связь между числом поврежденных розеток в период опадения избыточной завязи и численностью гусениц данного комплекса на 100 листьев в период роста и развития плодов ,(конец июня-начало июля) (г = 0,73...); численностью гусениц на 1 лист в период опадения избыточной завязи и численностью гусениц на 100 листьев в период роста и развития плодов (конец июня-начало июля) (г = 0,78...).

В соответствии с полученными результатами, численность комплекса видов летней группы, равная трём гусеницам на 1 лист, или 70 % поврежденных розеток в период опадения избыточной завязи, соответствует численности 50 гусениц комплекса видов данной группы на 100 листьев (конец июня-начало июля) в период роста и развития плодов (табл. 4).

Таблица 3

Потеря ассимиляционной поверхности листьев в результате повреждения их минирующими молями летней группы.

Показатели Количество мин на листе, шт

1 2 3 4 5

Площадь листа, см2 23,61 21,97 21,97 23,20 23,21

Площадь, занятая минами, см2 1,68 3,42 4,96 6,83 8,34

Оставшаяся ассимиляционная поверхность, см2 21,93- 18,55 17,01 16,37 14,87 .

Потеря ассимиляционной поверхности листа, % 7,12 15,57 22,58 29,44 35,94

Таблица 4

Экономические пороги вредоносности (ЭПВ5%) для минирующих молей -вредителей яблони в условиях Сезеро-Запада России

Фенофазы яблони Численность гус. весенней группы на ед. учета, экз. на 100 роз. Число заселенных розеток, % Численность гусениц комплекса видов летней группы на единицу учета, экз.

на 1 лист на 100 листьев

Розовый бутон 50,0 - - -

Опадение избыточной завязи -- 70,0 3 -

Рост и развитие плодов (3 декада июня-1 декада июля) - - 0,5 50,0

ГЛАВА 5. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ С МИНИРУЮЩИМИ МОЛЯМИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

Изучение видового состава, биоэкологических особенностей и хозяйственного значения комплекса минирующих молей позволило дать биологическое обоснование мер борьбы с данной группой вредителей в условиях Северо-Западного региона.

Для определения целесообразности применения инсектицидов против минирующих молей в период формирования урожая мы рекомендуем проводить визуальные учеты численности гусениц комплекса видов весенней

группы на 100 розеток в фенофазу яблони «розовый бутон». Оптимальным сроком учетов численности минирующих молей летней группы является фенофаза яблони «осыпание избыточной завязи», с определением количества гусениц на 1 лист (из 100 учетных), или процента поврежденных розеток.

Проведенный анализ показал, что агротехнические и защитные мероприятия, осуществляемые в садоводческих хозяйствах Северо-Запада России против комплекса вредителей, не позволяют снизить численность минирующих молей до хозяйственно-неощутимого уровня. По этой причине численность видов летней и весенней групп в отдельные годы значительно превышала ЭПВ5%. К примеру, в совхозе Быстрецово (2001) численность комплекса видов весенней группы достигала 78,1 гусениц на 100 розеток, в СПК «Ущицы» Великолукского района численность летней группы в 2002 году составила 186,8 гусениц на 100 листьев.

Постановкой опытов на модельных, деревьях (табл. 5) и в производственных условиях доказана целесообразность проведения одной обработки до цветения яблони (фенофаза "розовый бутон") против комплекса видов весенней группы при их численности, превышающей ЭПВ5%, что позволяет предотвратить количественные потери урожая. Производственные эксперименты, осуществлявшиеся с учетом выявленных положений, показали высокую биологическую эффективность пиретроидных инсектицидов (табл. 6). Важно, что эти препараты обладали длительным защитным действием, на 20 день после обработки биологическая эффективность снизилась несущественно. Сохранённый урожай составил 4,1 п/га. Однако данная обработка не обеспечивает защиту урожая от комплекса видов летней группы.

Таблица 5

Оценка биологической эффективности инсектицидов, применяемых против минирующих молей весенней группы в фенофазу «розовый бутон»

(АО «] Пищевик» Великолукский ра1 он, 2001,2002)

Варианты опыта Норма рас-да препарата, л/га Численность гусениц до обработки на 100 уч. розеток, кол-во Биологическая эффективность на день учета, %

5 10 20

1. Контроль - 70,1 - - -

2. Фуфанон, 57% К.Э. 1,0 67,5 73,4 62,2 48,2

З.Фитоверм, 0,2 % К.Э. 0,9 69,3 64,5 77,92 57,92

4. Децис, 2.5 % н.э. 0,25 62,5 95,9 92,0 80,3

5. Искра 30% к.э. (Амбуш 9% + цимбуш21%) 0,25 72,6 92,9 92,11 75,92

6. Суми-альфа, 5% к.э. 0,3 70,6 96,4 90,1 86,7

При нарастании численности видов летней группы целесообразно применять в период опадения избыточной завязи с учетом ЭПВ5% пиретроидные инсектициды, которые показали достаточно высокую- биологическую эффективность как в мелкоделяночных, так и в производственных (табл. 7) опытах. Прибавка урожая в опыте составила 2,9 н/га (4,6 %). Данная обработка предотвращает, как качественные, так и количественные потери урожая..

Таблица 6

Эффективность промышленной обработки в фенофазу «розовый бутон» против минирующих молей весенней группы (совхоз «Быстрецово», 2001)

Таблица 7

Эффективность промышленной обработки в период опадения избыточной завязи» против минирующих молей летней группы (СПК «Ущицы»

Препараты, норма расхода, л/га Численность гусениц в среднем на 1 лист до обработки Численность гусениц на 1 лист на 5 день после обработки Урожай, ц'га

Контроль Децис 2,5% к.э. (0,2 л/га) 3,2 ±0,02 3,1 ±0,07 3,4 ±0,03 0,52 ±0,08 63,2 66,1

Обработки, проведённые против видов летней группы в период роста' и развития плодов с использованием ювеноидов (инсегар,25% с.п., д.в. феноксикарб), показали стабильные результаты высокой биологической эффективности (86% - 89%). Данная обработка эффективна также против яблонной плодожорки, для которой в указанный период характерны массовый лет и яйцекладка.

ВЫВОДЫ

1. В плодовых садах Северо-Западного региона выявлено 10 видов минирующих молей - вредителей яблони, отнесённых к четырём семействам: Со1еорЬопёае, вгасШагШае, ЬуопеШёае, №р!киШае. Впервые в качестве вредителя яблони отмечен в садах региона вид Ь. ргиш1Ше11а НЬп.

2. Своеобразие комплекса проявляется в общем снижении числа вредных видов (до десяти) на фоне не свойственного комплексам других зон значительного числа доминантов (семь видов). Отдельные садовые агроценозы существенно различаются по численному соотношению видов, что в значительной степени обусловлено миграциями минирующих молей из пограничных экосистем, в которых могут развиваться 90 % видов. При незначительной плотности популяций отдельных видов в садах, практически ежегодно наблюдается высокая численность комплекса минирующих молей.

3. Хозяйственное значение в садах региона имеют не отдельные виды, а их комплексы, образующие две экологические группы — весеннюю и летнюю. В первую группу включены виды С. anatipennella Ilbn., H. spinella Sehr., Z. hemerobiella Se, вредоносность которых может приводить к количественным потерям урожая. Во вторую группу отнесены - С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. elerkella L., L. pnmifoliella Hbn., Ph. blaneardella F., Ph. eorylifoliella Hbn. и S. malella Stt., которые вызывают количественные и качественные потери.

4. Виды, образующие экологические группы, развиваются относительно синхронно в течение сезона и сходны по органотропности и вредоспособности, что позволяет оценивать их суммарный вред. Период наибольшей вредоспособности видов весенней группы наблюдается в период формирования урожая с фенофазы «розовый бутон» до опадения избыточной завязи. Второй -в период роста и развития плодов при максимальной плотности гусениц комплекса видов - в конце июня - июле.

5. Экономический порог вредоносности для видов весенней группы составляет 50 гусениц на 100 учетных розеток в фенофазу яблони «розовый бутон», для видов летней группы - 3 гусеницы на 1 лист или 70% заселенных розеток в период осыпания избыточной завязи, что соответствует 50 гусеницам на 100 листьев в период роста и развития плодов (III декада июня - I декада июля).

6. В связи с особенностями биологии минирующих молей и по причине сравнительно невысокой интенсивности химических обработок, осуществляемых в садах Псковской области, не выявлено резких различий между промышленными и заброшенными насаждениями по динамике развития и численности данного комплекса. Важное значение имеет территориальное размещение садов (влияние сопредельных экосистем).

7. Паразитические энтомофаги являются важным механизмом регуляции численности минирующих молей в незащищаемых инсектицидами садах, где зараженность гусениц может достигать 70%, в то время как в промышленных садах - в 1.5-2 раза ниже. Основные виды, ограничивающие численность Ph. blaneardella F. - Apanteles bicolor Nees., Holcothorax testaeeipes Ratz., Tetrastie hus sp., S. malella Stt. - Chrysoeharis sp.

комплекса видов весенней группы может служить показатель суммы эффективных максимальных дневных температур (СЭМТ), равный 192,8±3,6°С (при НПР +7 X что соответствует фенофазе яблони среднеспелых сортов «розовый бутон». Массовому отрождению гусениц летней группы в период опадения избыточной завязи соответствует СЭМТ, равная 465,4 ± 5,96°С (при НПР + 7).

9. С целью предотвращения количественных потерь урожая необходимо проводить однократную обработку пиретроидными препаратами (например:

децис, 2,5% к.э., 0,2 л/га; суми-альфа 5% к.э., 0,3 л/га) в фенофазу «розовый бутон» при численности гусениц, превышающей ЭПВ5%. Для защиты съемного урожая от комплекса видов летней группы целесообразно применять пиретроидные препараты в период массового отрождения гусениц, или инсегар (25% с.п., д.в. феноксикарб, 0.6 кг/га) в период роста и развития плодов при наличии в популяциях минирующих молей гусениц старших возрастов. Последняя обработка эффективна также против яблонной плодожорки, для которой в указанный период характерны массовый лет и яйцекладка.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В плодовых насаждениях Северо-Запада России рекомендуется осуществлять мониторинг экологических групп минирующих молей:

- в период опадения избыточной завязи контролировать численность комплекса видов летней группы, массовому отрождению которых соответствует СЭМТ, равная 465,4 ± 5,96°С (при НПР + 7°).

2. Для условий Северо-Запада России считать ЭПВ для весенней группы минирующих молей 50 мин на 100 учетных розеток в фенофазу яблони «розовый бутон», для летней группы - 3 гусеницы на 1 лист или 70 % поврежденных розеток в период опадения избыточной завязи.

3. С целью предотвращения количественных потерь урожая проводить обработку пиретроидными препаратами при численности минеров, превышающей ЭПВ: против комплекса видов весенней группы - в фенофазу яблони «розовый бутон». Для защиты съемного урожая проводить однократную обработку пиретроидными препаратами против комплекса видов летней группы в период массового отрождения гусениц, или применять инсегар (25% с.п., д.в. феноксикарб, 0.6 кг/га) в период роста и развития плодов при наличии в популяциях минирующих молей гусениц старших возрастов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зикеева Е.В., Малкова (Крюкова) А.В. / Совершенствование ассортимента инсектицидов, применяемых в садах, с учётом их воздействия на некоторые группы полезных насекомых // Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве: Материалы XXXIII научно-практической конференции, 2-3 апреля 1998 г. - Великие Луки. - 2000 г. - С. 28-29.

2. Николаева З.В.. Крюкова А.В. / Видовой состав и структура комплекса минирующих молей в яблоневых садах Северо-Запада России // Наука -возрождению сельского хозяйства в XXI веке: Материалы XXXIV межвузовской научно-практической конференции, 29-30 марта 2001 г. - Великие Луки, 2001 - С. 162164.

3. Николаева З.В.. Крюкова А.В. / Минирующие моли в яблоневых садах Северо-Запада России // Биологизация интенсификационных процессов -перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ: Материалы научной сессии Северо - Западного научного центра 11-12 июля 2001 года.- СПб.-Пушкин, 2001 -С. 162-164.

4. Николаева З.В.. Крюкова А.В. / Моли - чехлоноски в садах Северо-Запада России // Аграрная наука на современном этапе: материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов, 29 янв. - 1 фев. 2002 г. - СПб. - Пушкин, 2002. - С. 210.

5. Крюкова А. В. /Некоторые особенности биологии шширующих молей в условиях Северо - Запада Росии //Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства: Материалы научно-практической конференции 12-14 марта 2002 юда. - Пенза, 2002 - С. 163-165.

6. Крюкова А.В. /Кармашковая яблоневая моль СаШзШ ёеп11си1е11а Thnbg. (вгасШагШае) вредитель яблони в Псковской области // РИ0+10: Охрана окружающей среды, природопользование, образование: Материалы Псковской областной экологической конференции. Вып. 7- Великие Луки, 2002 - С.235-237.

7. Николаева З.В., Крюкова А.В. /Экологический прием контроля численности молей-чехлоносок // РИ0+10: Охрана окружающей среды, природопользование, образование: Материалы Псковской областной экологической конференции. Вып. 7- Великие Луки, 2002 - С.238-239.

8. Крюкова АВ. Николаева ЗБ. / Минирующие моли (№р1юиМае, Ьуопе1Мае, вгасШагйёае, Со1еор^пёае) - вредители яблони на Северо-Западе России // Материалы. ХП Съезда русского энтомологического общества. Санкт - Петербург, 19-24 августа2002 года.- С.-Петербург, 2002 - С. 187-188.

9. Крюкова ЛЛБ. Николаева ЗВ. / Защита садов Северо-Запада России от молей -чехлоносок // Садоводство и виноградарство. - 2004. - (в печати).

Лицензия ЛР № 040831 Подписано к печати 06.02.04 г. Формат 60x90/16 Усл. печ.л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ 32

Редакционно-издательский отдел ВГСХА 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

»- 350 Í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крюкова, Анна Владимировна

Содержание.:.

Введение.

ГЛАВА 1. МИНИРУЮЩИЕ МОЛИ - ВРЕДИТЕЛИ ЯБЛОНИ, СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ (обзор литературы).

1.1. Видовой состав, распространение и значение минирующих молей.

1.2. Особенности биоэкологии и динамики численности основных садовых минеров.

1.3. Вредоносность минирующих молей.

1.4. Основные направления мониторинга минирующих молей и построения систем борьбы с ними.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы и методы исследований.

2.2. Место и условия проведения исследований.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ МИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ - ВРЕДИТЕЛЕЙ ЯБЛОНИ В ПЛОДОВЫХ САДАХ СЕВЕРО - ЗАПАДА РОССИИ.

3.1. Характеристика видового состава и численного соотношения минирующих молей.

3.2. Особенности биоэкологии минирующих молей, динамика численности и факторы, влияющие на нее.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ХОЗЯЙСТВЕННОГО ЗНАЧЕНИЯ

МИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ.,.

ГЛАВА 5. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ С МИНИРУЮЩИМИ МОЛЯМИ В УСЛОВИЯХ

СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Минирующие моли - вредители яблони на Северо-Западе России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними"

Анализ природно-климатических особенностей Северо-Запада России, фактической ситуации в специализированных плодоводческих хозяйствах и источников литературы в данном аспекте позволяет заключить, что проблема обеспечения населения региона яблоками местного производства может быть успешно решена при условии эффективной защиты садов от вредных объектов. Обязательным звеном данной стратегии является объективная оценка роли фитофагов в снижении продуктивности плодовых насаждений. Минирующие моли повреждают яблоню на всей территории региона, в ряде случаев приводя к вспышкам массовых размножений. Однако, несмотря на ежегодно отмечаемую значительную поврежденность плодовых деревьев (до 80% листьев и более), комплекс минирующих молей в условиях Северо-Запада России до последнего времени исследован недостаточно глубоко, как видовой состав, так и вопросы вредоносности, мониторинга и защиты насаждений яблони от них.

Минирующие моли - широко распространённые вредители яблони. Известно, что они являются важным фактором снижения урожайности плодовых культур в центральных и южных зонах плодоводства, где при массовом размножении потери урожая достигают 59 - 63%, снижается размер и вес плодов, ухудшается их пищевая ценность: содержание сахарозы снижается в 2-6 раз, аскорбиновой кислоты - в 5-6 раз (Мормылева, 1973; Холченков, 1976). В указанных плодоводческих зонах разработаны и применяются способы ограничения численности минирующих молей. Однако система защиты яблони в этих регионах, как правило, основана на биологических особенностях конкретного вида, имеющего в данный период основное хозяйственное значение (Болдырев, 1970; Громовая, 1972; Мормылева, 1973; Виноградов, 1974; Холченков, 1976; Болотникова, Курбыко, 1976; 1979; Васильев, Лившиц, 1984; Зинковская, 1985;Чагелишвили, 1985). Для каждого из видов минеров рекомендованы от 1 до 3 обработок в различные сроки, что ведет к увеличению кратности обработок и негативно сказывается на состоянии окружающей среды. Кроме того, многочисленные публикации свидетельствуют о невысокой эффективности защитных мероприятий против этих вредителей в связи с неглубокой изученностью вопросов вредоносности минеров, сложной идентификацией преимагинальных стадий при визуальных учетах, скрытого местообитания гусениц, достаточно высокой миграционной активностью (Болдырев, 1970; Славгородская-Курпиева, 1979; Толстова, Антонов, 1982; Булыгинская, Калинкин, 1985; Петрушова, Медведева, 1990; Рябчинская, 2002). Полифагия многих видов позволяет им успешно развиваться не только на яблоне в садах, но и на древесно-кустарниковой растительности в сопредельных экосистемах.

Климат Северо-Запада России, а также промышленное садоводство в этом регионе, имеют свои отличительные черты. Сравнительно непродолжительный вегетационный период северной зоны садоводства, обилие древесно-кустарниковых стаций в экотонах многочисленных, но в то же время небольших по площади плодовых насаждений определяют специфику развития минирующих молей в садах региона и объясняют необходимость изучения этих вредителей в местных условиях с учетом природно-климатических и хозяйственных особенностей. Актуальными и практически значимыми являются вопросы по уточнению видового состава, особенностей биологии минирующих молей в условиях Северо-Запада России, оценке их вредоносности, рационализации защитных мероприятий.

Цель настоящих исследований - оценка роли минирующих молей как вредителей яблони в садах Северо-Запада России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними.

Задачи исследований предусматривали:1. Изучение видового состава и численного соотношения минирующих молей в плодовых садах Северо-Запада России;2. Уточнение особенностей биоэкологии видов комплекса;3. Исследование вопросов сезонной и многолетней динамики численности;4. Оценка вредоносности и хозяйственного значения минирующих молей в садах Северо-Запада России;5. Выявление оптимальных сроков и способов мониторинга комплекса видов;6. Биоэкологическое обоснование защитных мероприятий против минирующих молей.

Недостаточная изученность минирующих молей в условиях Северо-Запада России, отсутствие объективной оценки их хозяйственного значения — проблемы, которые послужили основанием к проведению настоящих исследований.

Автор диссертации выражает глубокую благодарность за помощь, участие и содействие в работе кандидату биологических наук, профессору З.В. Николаевой (ВГСХА), члену-корреспонденту РАСХН, доктору биологических наук В.Н. Бурову (ВИЗР), профессору В.А. Емельянову (ВГСХА), профессору М.А. Булыгинской (ВИЗР), кандидату биологических наук С.В. Барышниковой (ЗИН), доктору биологических наук В.И. Кузнецову (ЗИН), ст. науч. сотруднику Э.Р. Мыттусу (Тартусский аграрный университет), ст. науч. сотруднику Ю.Б. Пятновой (ЗАО «Щелково Агрохим»), сотрудникам кафедры агроэкологии и защиты растений (ВГСХА), студентам JI. Артемьевой и JI. Винокуровой.численность его возрастала и к 1968 году поврежденность листьев достигла 50% (Петрова, 1970).S. malella Stt. появился в Молдавии в 1965 году. Несмотря на полную систему химических обработок, вид продолжал распространяться. В отдельных районах поврежденность листьев достигала 100%. К началу августа все листья опадали преждевременно (Гончаренко, Бичина, 1983).

М. Hering (1926) в список вредителей яблони на территории Германии включил 31 вид. В Польше M.Goos (1965) обнаружил на яблоне только 7 видов. На территории России и стран СНГ такие наблюдения проводились локально, в основном, в центральных и южных зонах плодоводства. Согласно исследованиям различных авторов, садовым насаждениям центральной и южной плодовым зонам вредят более 60 видов минирующих молей, относящихся к восьми семействам (табл. 1). Географический ареал минирующих молей, повреждающих яблоню, достаточно велик, и в настоящее время продолжает расширяться. Ареал некоторых видов продвинулся в северную зону плодоводства (Болдырев, 1970). Эти вредители встречаются практически во всех регионах России и сопредельных территориях, за исключением Крайнего Севера. Однако число и состав тщов минирующих молей в разных природно-климатических зонах, как правило, различны. В условиях умеренно-влажного климата Северо-Запада России в качестве вредителей яблони отмечено минимальное число видов (5 видов) (Кеппен, 1883; Римский-Корсаков, 1928; Белосельская, 1956; Жемчужина, Осмоловский, 1975), что, возможно, свидетельствует о слабой степени изученности данного комплекса. Значительно шире набор видов представлен в центральной зоне плодоводства (29 видов). В южной зоне плодоводства в качестве вредителей яблони различными авторами отмечено 52 вида минирующих молей (Батиашвили, Супаташвили, 1942; Сафифулина, 1949; Алексидзе, 1965; Петрова, 1972; Виноградов, 1974; Опаренко, 1975; Холченков, 1976; Балаж, 1981; Зинковская, 1985; Бичина, Шох; Чагелишвили, 1985; Перетокина, 1987; Удот, Исин, 1987; Арутюнова, 1999;Таблица 1Основные виды минирующих молей - вредителей яблони в основных зонах садоводства на территории России и сопредельных государств по природным зонам.

Герасимов, 1952; Опред. насек, европ. части СССР, 1981; Васильев, Лившиц, 1984; Насек, и клещи, 1994, 1999.

Строчевая, 2002). Однако к наиболее вредоносным в центральной и южной плодовых зонах, относят, в основном, два вида минеров: Ph. pyrifoliella Grsm. и S. malella Stt. Очевидно, что отличия в экологических факторах отдельных климатических зон отражаются на разнообразии и видовой структуре комплекса минеров.

Таким образом, минирующие моли представляют собой достаточно обширный комплекс вредителей яблони, широко распространенных на территории России и во многих странах мира. Видовой состав и структура комплекса специфичны в различных зонах плодоводства. Значительно шире набор видов представлен в южных зонах плодоводства, однако, доминантными из них являются, как правило, 1-2 вида. На Северо-Западе России число известных видов минимально, видовой состав минеров до настоящего времени слабо исследован и нуждается в уточнении," что определило одну из задач нашей работы.

1.2. Особенности бпоэкологни и динамики численности основныхсадовых минеровМинирующие моли - это группа семейств мелких чешуекрылых, характеризующихся одинаковым типом мест обитания и питания гусениц, объединяемых минирующим образом жизни (Васильев, Лившиц, 1984).

Данные по биологии и экологии молей-минеров, повреждающих плодовые культуры, во всей приведенной литературе довольно бедны, а для многих видов вовсе отсутствуют. Изученность биологии минирующих молей по географическим регионам и природным зонам пока еще очень неравномерна. Имеющаяся литература отражает, в основном, морфологию и биолргию немногих, обычно хозяйственно важных видов, в центральной и южной плодовых зонах. На территории Северо-Запада России минирующие моли до сих пор остаются слабо изученной группой. Важно учитывать, что жизненные циклы вредителей определяются природно-климатическими особенностямизоны, и при организации защитных мероприятий против них важно знать особенности биологии в конкретных условиях.

Колебания численности минирующих молей по годам, обилие видов в садовых агроценозах, асинхронность развития некоторых из них, а, главное, скрытый образ жизни, делают данную группу вредителей весьма устойчивой к экологическим и хозяйственным факторам среды.

Для большинства видов минирующих молей, повреждающих яблоню, характерна довольно широкая пищевая специализация. Исключением являются виды семейства Nepticulidae (моли-малютки), для которых характерна монофагия или узкая олигофагия. Представители семейств Gracillariidae (моли-пестрянки), Heliozelidae (моли-блестянки), Gelechiidae (выемчатокрылые моли), Tischeriidae (одноцветные моли-минеры) и Bucculatricidae (кривоусые крохотки-моли) являются олигофагами. Полифагия характерна для основных представителей семейств Coleophoridae (чехлоноски), Incurvariidae (минно-чехликовые моли) и Lyonetiidae (крохотки-моли) (Кузнецов, 1981; Бичина и др., 1987; Загуляев, 1994; Балыкина, 1995; Кузнецов, Сексяева, 1994; Арутюнова, 1999; Кузнецов, Пуплясис, 1999; Фалькович, 1999).

В зависимости от того, какие ткани листа повреждаются, мины могут быть эпидермальными или паренхимальными, нижне-, верхне- • или двусторонними (приложение 1). Однако в конце развития гусениц большинства видов минирующих молей личинка выедает всю мякоть листа (палисадную и губчатую паренхиму), не затрагивая лишь эпидермис и крупное жилкование. Такая мина при проходящем свете прозрачна. Поражаемая площадь полностью утрачивает способность к фотосинтезу и дыханию. Такие мины можно охарактеризовать как двухсторонние. Характер повреждения минеров различных видов можно считать сходным.

Известны несколько основных типов питания и обитания гусениц минирующих молей. У типичных видов минеров питание и все развитие гусениц происходит в листовых минах. Окукливание, за редким исключением,происходит вне мин, в коконах в подстилке листьев или в поверхностном слое почвы (Nepticulidae), иногда на самих кормовых растениях, в гамачках из шелковых нитей (Lyonetiidae) и других приспособлениях. Такой тип питания характерен для представителей семейств Tischeriidae, Heliozelidae, Nepticulidae и Lyonetiidae. В период минирования гусеницы не меняют лист, в котором развиваются (Мормылева, 1972; Виноградов, 1974; Холченков, 1976; Кузнецов, 1978, 1994; Васильев, Лившиц, 1984; Бичина, 1987; Сексяева, 1992; Кузнецов, Пуплясис, 1994; Кузнецов, Сексяева, 1994; Балыкина, 1995).

Некоторым видам минеров свойственна эндофагия гусениц с питанием 13 возрастов, как сокоедов, сначала в узких эпидермальных минах, в 3-5 возрастах питание паренхимой и развитие в пятновидных, стянутых в складки минах, с окукливанием внутри них. Гусеницы весь период развития проводят в одной мине. У этих видов положение мин приурочено к верхней (верхнесторонние мины) и нижней (нижнесторонние мины) стороне листа. Этот тип питания является характерным для представителей большого рода Phyllonorycter Hbn. семейства Gracillariidae (Алексидзе,1965; Болотникова, Сильванович, 1968, 1983; Громова и др., 1972; Виноградов, 1974; Холченков, 1975; Кузнецов, 1978, 1999; Болотникова, Курбыко, 1979; Балаж, 1981; Расиня, 1981; Carter, 1984).

Для видов семейств Gelechiidae, Bucculatricidae и Gracillariidae (род Callisto Stph., Parornix Spul. и Caloptilia Hbn.) характерно сначала питание молодых гусениц младших возрастов растительными соками в эпидермальных минах. Затем мины расширяются, становятся пятновидными, и гусеница питается в них паренхимой. С 3-4 возрастов начинается выход гусениц наружу и скелетирование тканей внутри свернутых листьев, между ними, или под защитой шелковины. Окукливание может происходить в коконах под завернутым краем листа или в расщелинах коры деревьев (Казякина-Виноградова, 1932; Болотникова, Курбыко, 1975,1979; Кузнецов, 1978, 1999; Васильев, Лившиц, 1984; Кузнецов, Сексяева, 1994).

Гусеницы семейств Coleophoridae и Incurvariidae в младших возрастах живут внутри тканей листа, а после линьки сооружают переносные чехлики, и далее развиваются в них. При минировании они высовываются из чехликов и внедряются в ткани листа через отверстие в кожице. Это отверстие в центре мины - характерный признак чехлоносок. Мины пятновидные, двусторонние: мякоть выедается полностью, так что остается лишь прозрачный эпидермис. Гусеницы довольно подвижны, перемещаются вместе с чехликами и за время питания образуют множество мин. Кроме того, в весенний период гусеницы нередко выедают почки, а в старших возрастах могут питаться бутонами и повреждать молодые плоды (Загуляев, 1994; Фалькович, 1997,1999).

Циклы развития минирующих молей весьма разнообразны. Так, диапаузирующая стадия и особенности зимовки часто различаются даже для видов одного семейства. Большинству видов молей-минеров свойственна зимняя диапауза куколок. Некоторые виды зимуют в фазе куколки в плотных белых коконах среди опавшей листвы, в трещинах коры и других укромных местах (Leucoptera malifoliella Costa.- кружковая моль-минер и Callisto denticulella Thnbg. - кармашковая яблоневая моль). У большинства видов рода Phyllonorycter Hbn. куколка зимует внутри мин опавших листьев в толстых коконах. У видов семейства Nepticulidae куколки зимуют в подстилке из листьев или в поверхностном слое почвы на глубине 2-6 см (Казякина-Виноградова, 1932; Болдырев, 1968, 1970; Громова, 1972; Чагелилишвилли, 1972; Мормылева, 1972; Виноградов, 1974; Болотникова, Курбыко, 1975, 1979; Холченков, 1975; Балаж, 1981; Вредители, 1988; Балыкина, 1995). Большинству представителей семейства Lyonetiidae свойственна зимняя диапауза бабочек осенне-зимней, темной формы, под отставшей корой и в других убежищах (Сексяева, 1992; Кузнецов, Сексяева, 1994). У некоторых минеров зимовка протекает в фазе гусеницы. У вида Zagulajevia hemerobiella Sc. (плодовая чехликовая моль) в большинстве случаев генерация двухгодичная. Первый раз зимуют гусеницы 2-го возраста, второй раз -гусеницы 3-го возраста. В целом семейству Coleophoridae свойственна летнезимняя диапауза: развитие прекращается в начале или в середине лета и продолжается до весны следующего года в фазе гусеницы. В экстремальных условиях возможна многолетняя диапауза (Фалькович, 1996; Аникин, 1997).

По периоду массового лета бабочек минирующих молей можно разделить на две группы. Вылет бабочек минирующих молей из семейств Nepticulidae, Lyonetiidae, Gracillariidae, Heliozelidae, Bucculatricidae и Tischeriidae после зимовки отмечается ранней весной, начиная с момента распускания почек у яблони. Продолжительность лета бабочек различна в зависимости от биологических особенностей вида и длится от 10 до 45 и более дней (Васильев, Лившиц, 1984; Савковский, 1983). В целом, весенний вылет бабочек довольно растянут, иногда до двух и более месяцев. Массовый лет у большинства видов этих семейств отмечается в период порозовения -разрыхления бутонов и цветения яблони (Мормылева, 1973; Холченков, 1976; Болотникова-Курбыко, 1979). Субстратом для откладки яиц служат листья, поэтому ранний вылет бабочек (до распускания листьев) приводит к снижению численности молей (Мормылева, 1973; Виноградов, 1974; Чагелишвили, 1975). Лет бабочек молей-минеров семейств Gelechiidae, Incurvariidae и Coleophoridae отмечен в июне-июле, так как вышедшие после зимовки гусеницы перед окукливанием нуждаются в дополнительном питании. Плодовитость самок минирующих молей, повреждающих яблоню, не очень высока, в среднем 50-120 яиц. Наибольшая плодовитость отмечена у вида С. denticulella Thnbg., максимально - 226 яиц (Болотникова, 1979; Кузнецов, 1999).

Сроки массового отрождения гусениц минирующих молей и продолжительность их развития определяются климатическими особенностями региона и спецификой жизненных циклов различных видов. Начало массового отрождения гусениц основных хозяйственно-значимых в средней и южной плодовой зоне видов минеров S. malella Stt. и Ph. pyrifaliella Grsm. отмечено в фенофазу «цветение» яблони или сразу после него. Отрождение гусениц видов семейства Gelechiidae, Incurvariidae иColeophoridae приходится на июль - август (Васильев, Лившиц, 1984; Савковский, 1983; Загуляев, 1994; Львовский, Пискунов, 1999; Фалькович, 1999).

Развитие преимагиальных стадий минирующих молей протекает достаточно быстро, и большинство видов бицикличны и полицикличны даже в северных областях России. Анализ источников литературы показал, что природно-климатические особенности зоны определяют число генераций молей-минёров, скорость развития и их жизненные циклы. Так, например, имеются данные, что в условиях Кавказа S. malella Stt. развивается в 3-4 поколениях, в условиях южной полосы в 3-х поколениях, а средней полосы - в 2-х. Ph. pyrifoliella Grsm. в условиях Средней Азии дает 3 поколения, южной полосы России и на Кавказе, а также в Нидерландах, Бельгии, Швейцарии, на юго-востоке Канады и в прилежащих штатах США - 3-4 поколения, в условиях средней полосы - 2-3 поколения, на юге Италии отмечалось до 4-5 поколений ежегодно, в Иране - 2-5 (Болдырев, 1970; Петрова, 1970; Болотникова, 1979; Васильев, Лившиц, 1984; Зинковская, 1985; Кузнецов, 1999).

Сроки развития различны и зависят от условий зоны (Сексяева, 1992). В целом, период летнего преимагиального развития протекает интенсивнее чем весеннего. Так, например, эмбриональное развитие S. malella Stt. весной составляет 5-10 дней, а летом 5-8 дней; куколка Phyllonorycter corylifoliella Hbn. (плодовая верхнесторонняя моль-пестрянка) развивается 16-36 дней весной и 517 дней летом (Васильев, Лившиц, 1984). Период развития осенних генераций длиннее летнего: гусеницы Ph. pyrifoliella Grsm. в первом поколении развиваются примерно 25 дней, во втором поколении - 15-20 дней, в третьем поколении - 25-40 дней.

В регулировании численности минирующих молей большую роль могут играть многочисленные естественные враги. Паразиты минирующих молей представлены, в основном, семейством Eulophidae. В садах южной зоны европейской части России зарегистрировано свыше 20 видов, из которых наибольшее значение имеют Achrysocharella formosa, Chrisocharis prodice, a также ряд видов рода Cirrospilus. Названные паразиты могут снижать численность минирующих молей до 60-70% (Болдырев, 1970,1975; Мормылева, 1973; Мирзоев, 1976; Холченков, 1976; Славгородская-Курпиева, 1979; Гончаренко, Бичина, 1983; Толстова, Антонов, 1982,1985; Булыгинская, Калинкин, 1985; Зинковская, 1985; Толстова, Калинкин, 1989; Петрушова, Медведева, 1990; Харченко, Рябчинская, 1994, 1996; Балыкина, 1995; Павлючук, 1995).

Основным хищником, питающимся яйцами и гусеницами всех возрастов минирующих молей, является клоп Anthocoris sp. В некоторых садах этимэнтомофагом бывает уничтожено до 40% вредителей (Славгородская-Курпиева, 1979; Гончаренко, Бичина, 1983). М.И. Болдырев отмечает, что наиболее целесообразно в борьбе с Ph. pyrifoliella Grsm. сохранение его естественных врагов. Энтомофаги в состоянии подавить численность этого вида до хозяйственно неощутимых размеров. Вопрос о регулировании численности минирующих молей энтомофагами освещен в работах В.К. Петровой (1970), В.В. Болотниковой и JI.M. Курбыко (1979), Ю.С. Толстовой и В.М. Калинкина (1989). Однако исследования по этому вопросу проводились только в южных районах садоводства России.

В многолетней динамике численности минирующих молей резко выражен подъем в начале 60-х годов. Вспышки численности S. malella Stt. и Ph. pyrifoliella Grsm. зафиксированы в садах южных регионов М.И. Болдыревым (1969), В.К. Петровой (1970), А.В. Виноградовым (1974), JI.E. Славгородской-Курпиевой (1979), Э.Г. Гончаренко и Т.И. Бичиной (1983) и другими исследователями.

При обсуждении причин массового появления вредных насекомых, в том числе и минирующих молей, высказываются разные точки зрения. Г.А. Викторов (1965), А.А. Мигулин (1962), В.В. Верещагина (1966) считают, что главная причина этих вспышек - гибель паразитических энтомофагов в результате интенсивных обработок химическими препаратами и нарушение равновесия в биоценозе. Однако следует отметить, что массовые вспышки насекомых и?в том числе минирующих молей, отмечались и раньше, когда никаких активных мер по защите растений не проводилось. М. Goos (1965) приводит интересные данные о регистрации вспышек размножения моли L. clerkella L. в странах западной Европы, начиная с 1867 года, которые за 65-летний период наблюдений были отмечены на протяжении 37 лет. Очень сильные вспышки наблюдались в период первой мировой войны. Зарегистрированы массовые размножения минирующих молей в прошлом и на территории восточной Европы. Так, Б.С. Вальх (1914) отметил массовое размножение тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Fr.) в 1913 году наУкраине. Б.П. Уваров (1918) наблюдал массовое размножение дубовой минирующей моли (Tischeria complenella Hb.), которая в 1917 году вызвала сплошное поражение дубов в Нахичеванском уезде, что привело к полной потере листьев. В.Н. Казякина-Виноградова (1932) отмечала вспышки в 1931 году кармашковой моли. И.Д. Батиашвили и Ш.М. Супаташвили (1942) сообщали о полной гибели урожая плодовых культур от минирующих молей в Грузии в 1938 году.

Совершенно очевидно, что химические обработки, применяемые в целях защиты растений от вредных членистоногих, являются далеко не единственной причиной вспышек массового размножения минирующих молей, и деятельность паразитических насекомых не всегда играет решающую роль в динамике их численности. Существуют различные теории, объясняющие причины массовых размножений насекомых.

Приверженцы синоптической теории предполагают, что причину вспышки следует искать во влиянии на насекомых погодных условий в ранне-весенний период. Синоптическая теория массовых размножений чешуекрылых нашла свое отражение во многих исследованиях. З.Н. Позмогова (1970) на основании своих экспериментальных материалов пришла к заключению, что стимулом к массовому размножению минеров в лесах служат климатические условия - жаркая весна и осень. П.П. Савковский (1965) считал, что одной из причин массового размножения минирующих молей в плодовых насаждениях может быть сухое лето. А.В. Виноградов (1974) отмечал, что холодная и затяжная весна может значительно влиять на снижение численности некоторых видов минирующих молей, а засуха в летний период иногда вызывает массовую гибель яиц.

Вместе с тем, многие авторы полагают, что объяснение вспышек массовых размножений следует искать в изменении физиологического состояния и структуры популяции насекомых. Эти изменения происходят под влиянием условий питания и климатических факторов, в которых развиваются популяции. Условия, определяющие жизненность популяции, оказываютрешающее значение на роль внутривидовых и межвидовых отношений в их динамике.

Трофическое направление в теории динамики популяций предполагает зависимость массового размножения фитофагов от физиологического состояния растений. Наблюдения А.В. Виноградова (1974) показывают, что ослабленные яблони по заселенности листьев вредителями (клещи,-тли, минеры) всегда уступают деревьям, отличающимся хорошим состоянием. Р. Шовен (1970) считал, что вспышки массового размножения могут быть вызваны обильным удобрением почвы и применением пестицидов, также резко изменяющим химический состав растительности. Однако несмотря на значительное число исследований проведенных в этом направлении^ ни одна из предложенных теорий до конца не объясняет всю сложность причин, обусловливающих колебания численности насекомых, и причины их массового размножения.

Подводя итог сказанному, можно отметить, что минирующие моли в отличие от большинства вредителей сада представлены в биоценозах в виде комплекса видов, объединяемых образом жизни их гусениц и характером причиняемых повреждений. Широта географического распространения минирующих молей свидетельствует о высокой экологической пластичности данного комплекса. В различных районах распространения формируется специфичные комплексы видов, различающиеся по видовому составу, структуре и циклам развития. В качестве факторов, регулирующих численность молей, могут выступать различные факторы и, прежде всего, погодные условия (температура), естественные враги, состояние и структура популяций, физиологическое состояние растений. При организации защитных мероприятий против минирующих молей важно знать видовой состав, особенности биологии и их хозяйственное значение в конкретных условиях. Однако имеющаяся литература отражает, в основном, биологию немногих хозяйственно важных видов в центральной и южной плодовых зонах. На территории Северо-Запада России минирующие моли до сих пор остаютсяслабо изученной группой, что и определило основные направления наших исследований.

1.3. Вредоносность минирующих молейНаиболее распространенный тип повреждения растений листоминирующими вредителями - уничтожение части листовой поверхности настоящих листьев (Танский, 1988). Работами многих авторов доказано, что величина урожая напрямую зависит от хода нарастания и размеров листовой поверхности (Лазаричева, 1966; Катана, 1967). В ряде опубликованных работ (Болдырев, 1970; Холченков, 1976; Славгородская-Курпиева, 1979; Гончаренко, Бичина, 1983) указывается, что вред этих насекомых состоит в уменьшении ассимиляционной поверхности и, следовательно, в снижении возможности синтеза органических веществ, что приводит к снижению урожая и ухудшению его качества. Анализ источников литературы по вопросам вредоносности минирующих молей показал недостаточную изученность данной проблемы. Даже для условий южной плодовой зоны отсутствуют сведения о реальном экономическом значении повреждений, вызываемых минирующими молями. Комплекс молей-минеров отличается разнообразием видов, однако, вредоносность комплекса изучалась ранее на примере одного, наиболее многочисленного на текущий момент вида. Однако даже для одного вида минера рекомендуемые значения ЭПВ весьма разнообразны. При решении вопроса о необходимости проведения защитных мероприятий важно установить численность популяции вредителя, при которой снижение ассимиляционной поверхности листьев приводит к потерям урожая, превышающим затраты на химическую борьбу. Этот вопрос в отношении минирующих молей слабо изучен как для Северо-Запада России, так и в целом по стране.

Для получения продукции высокого качества в зоне северного плодоводства на один плод должно приходиться не менее 40-70 листьев яблони (Резниченко, 1966). Следовательно, защите плодовых культур отлистоповреждающих вредителей необходимо уделять не меньшее внимание, чем борьбе с плодоповреждающими насекомыми. Однако оценить степень вреда бывает чрезвычайно сложно. В этой связи В.И. Танский (1988) отмечает, что вред от листоповреждающих насекомых часто переоценивается, так как потеря фотосинтезирующей поверхности может быть компенсирована за счет образования новых листьев, отростков или побегов. Кроме того, потеря небольшого количества листьев может способствовать некоторому повышению урожая. Поэтому при изучении вопроса вредоносности минирующих молей важно оценить влияние количества повреждений на растение, в частности, на величину и качество урожая плодов.

Некоторые исследователи относят минирующих молей к комплексу вредителей, которые чаще всего не представляют значительной угрозы яблоне. Однако в условиях массовых размножений эти вредители способны причинять существенный ущерб: минирование листьев яблони приводит к потере ассимиляционной поверхности, что вызывает снижение количества и качества урожая плодов, а также сказывается на закладке плодовых почек дерева и приросте древесины (Попов, 1965; Жемчужина, 1971; Мормылева, 1973; Славгородская-Курпиева, 1979; Лившиц, Петрушова, 1986).

В.П. Васильев и И.З. Лившиц (1984) предлагают использовать графическую модель для приближенных расчетов вредоносности насекомых-филлофагов. Согласно указанной модели при утрате 10% листвы потери урожая не превышают 5%; по мере дальнейшего уменьшения листовой поверхности продуктивность начинает резко снижаться и при потере 75% происходит практически полная гибель урожая. По данным Л.Е. Славгородской-Курпиевой (1979), изучавшей вредоносность Ph. pyrifoliella Grsm. в условиях Крыма, при одной мине на лист потеря ассимиляционной поверхности составляет 7,15%, при пяти минах - 38,79%, при десяти минах -69,8%.

По наблюдениям В.А. Холченкова (1976) в условиях Крыма поврежденность листьев гусеницами комплекса минирующих молей можетбыть весьма существенна. При массовом размножении минирующих молей, в результате сильного повреждения и преждевременного опадания листьев, размер яблок уменьшается в 1,4 раза, а их вес в 1,8 - 2,4 раза. Потери урожая достигают 59 - 63%. Ухудшается пищевая ценность плодов; содержание сахарозы снижается в 2-6 раз, аскорбиновой кислоты - в 5-6 раз.

Во время вспышки массового размножения Ph. pyrifoliella Grsm. в ЦЧЗ в 60-х годах, заселенность деревьев достигала 100%, а поврежденность листьев составила 60-90%. На одном листе обнаруживалось до 17-19 мин. В подобных случаях лист был покрыт минами почти сплошь. Расчеты показали, что в период наибольшей численности вредителя при средней фактической урожайности около 90 ц/га и наличии в среднем 6 мин на 1 лист недобор урожая составил 10-11 центнеров яблок на каждом гектаре (Болдырев, 1970). В.П. Васильев и И.З. Лившиц (1984) отмечают, что при 18-30 минах на 1 лист урожай плодов снижается на 60%, а содержание в них сахарозы и аскорбиновой кислоты - в 2-3 раза.

Характер вредной деятельности дает основание рассматривать комплекс минирующих молей как специфическую группу вредителей, характеризующуюся длительным периодом вредоносности, с момента распускания почек до съема урожая. Моли-минеры отличаются высоким потенциалом размножения. Так, при массовом размножении S. malella Stt. количество мин в течение вегетационного периода многократно возрастает. Если в первом поколении на 1 лист приходится 1 мина, то во втором и третьем поколениях число их увеличивается соответственно в 18 и 30-60 раз (Опаренко, 1973; Васильев, Лившиц, 1984; Вредители, 1988). Численность L. malifoliella Costa, в зоне трех генераций во втором поколении увеличивается в 17 раз, в третьем поколении - в 23 раза (Балыкина, 1995). Таким образом, в условиях зоны южного плодоводства наибольшей вредоносностью обладает второе, иногда третье поколение минирующих молей, за счет способности быстрого увеличения плотности популяции (Холченков, 1976).

Рекомендуемые в настоящее время значения экономического порога вредоносности значительно различаются в ряде источников. В большинстве случаев ЭПВ определялись в условиях центральной и южной плодовых зон и разрабатывались на примере одного вида моли-минера, имеющего на данный момент основное хозяйственное значение. Среди исследователей, занимавшихся этим вопросом, до сих пор нет единого мнения. Величина ЭПВ для различных видов колеблется от 0,1 до 10 мин на лист. К примеру, для L. malifoliella Costa. Е.Б. Балыкина (1995) предлагает использовать ЭПВ, равный 0,7 мин на лист, С.В. Сексяева (1992) - 2 мины на лист. В.А. Холченков (1976) в результате сравнительного анализа урожайности в зависимости от степени поврежденности листового аппарата показал, что ЭПВ для S. malella Stt. находится в пределах 1-2 мин на лист. В.П. Васильев и И.З. Лившиц (1984) предлагают использовать ЭПВ, равный 0,5 мины на лист. В Рекомендациях по учету численности вредителей яблони (1979) ЭПВ равен 1 мине на лист. Танский В.И. (1988) рекомендует ЭПВ - 0,5-1,0 мин на лист. Такой же порог приведен в «Таблицах ЭПВ главнейших вредных видов насекомых и клещей» (1986). Отмечено, что на ранних сортах яблони плотность в 2 мины на лист уже стимулирует преждевременное созревание и опадение яблок, а при плотности 4 мины на лист уменьшается размер плодов (Мормылева, 1973; Танский, 1988; Насекомые и клещи; 1999). В качестве ЭПВ предложена величина плотности популяции в 2 яйца на лист, которая соответствует численности 1-го поколения не более одной мины на лист (Громовая и др., 1975). Величина ЭПВ не является постоянной величиной, а зависит от многих экологических и экономических факторов географических зон. Поэтому значение ЭПВ должно постоянно уточняться.

Хотя минирование не снижает дыхание, мало влияет на газообмен и эффективность использования воды растением, при заражении 85 % листьев и потере более 18 % их ассимилирующей поверхности в результате уменьшения фотосинтетической активности яблони замедляется рост ее побегов, повышается инвазия патогенных организмов, происходит преждевременныйопад листьев, сокращается количество закладываемых почек, что снижает плодоношение и уменьшает массу плодов, тем самым сокращает урожайность деревьев. Это ведет к угнетению яблоневых садов (Холченков, 1968).

Таким образом, приведенные сведения указывают на сложность изучения вопроса о вредоносности минирующих молей. Вред этих насекомых состоит в потере ассимиляционной поверхности и, следовательно, в замедлении возможности синтеза органических веществ, что приводит к снижению количества и качества урожая плодов, а также сказывается на закладке плодовых почек дерева и приросте древесины.

Комплекс минирующих молей характеризуется длительным периодом вредоносности, с момента распускания почек до съема урожая. Моли-минеры отличаются высоким потенциалом размножения. В условиях зоны южного плодоводства наибольшей вредоносностью обладает второе, иногда третье поколение минирующих молей. Комплекс молей-минеров отличается разнообразием видов, однако вредоносность изучалась ранее на примере одного наиболее многочисленного на текущий момент вида. И даже для одного вида минера рекомендуемые значения ЭПВ весьма разнообразны. ЭПВ комплекса минирующих молей для Северо-Запада России до настоящего времени не устанавливался, так как не известна их практическая роль как вредителей яблони в данном регионе.

1.4. Основные направления мониторинга минирующих моден и построения систем борьбы с iiiimiiСовершенствование методики проведения защитных мероприятий невозможно без хорошо организованной системы надзора за развитием вредных видов насекомых. В системах защиты плодовых культур от минирующих молей применяется биологический, метеорологический и феромонный мониторинг. Весьма перспективным является феромонный мониторинг. Основное назначение метода - это сигнализация о появлениивредителей и получение количественных показателей их популяций, а также выяснение картины распространения вредителей на территории (Буров, Шумаков, 1979; Буров, Сазонов, 1987). Разработка путей и методов применения аттрактантов в системах защитных мероприятий показала, что ловушки с половыми феромонами могут быть использованы в практике для прогнозирования и сигнализации фенологии вредителя, а также для установления пороговых уровней его численности. Большие работы в этом■гнаправлении проводятся с вредителями сада. Особое значение проводимые исследования имеют для чешуекрылых, ведущих скрытый образ жизни, и, следовательно, трудно поддающихся учетам и прогнозированию. В борьбе с рядом вредителей способ "самцового вакуума" весьма эффективен (Буров, Степанов; 1967; Буров, Ликвентов, Ковалёв, 1978). Таким образом можно бороться с Ph. pyrifoliella Grsm., листовертками и многими другими вредителями (Лапа, 1990).

Синтетические половые феромоны являются радикальным средством для изучения некоторых особенностей биоэкологии различных видов минирующих молей. Вредящая стадия минирующих молей ведет скрытый образ жизни. После отрождения из яиц гусеницы проникают в лист и находятся внутри него на протяжении всего периода развития этой стадии. Следовательно, вредящая стадия минирующих молей малодоступна для инсектицидов при проведении защитных мероприятий в садах. Установить сроки опрыскиваний препаратами обычными методами сложно из-за растянутого периода лёта бабочек. В этой связи синтетические половые феромоны можно рассматривать как универсальное средство для изучения молей-минеров и борьбы с ними (Балаж, 1981; Алёхин и др., 1998).

Одним из способов борьбы с вредителем является применение инсектицидов в период массового лёта бабочек, а лёт устанавливается при помощи феромонных ловушек. В данном случае целесообразным может быть совмещение обработок против гусениц яблонной плодожорки и бабочек минирующей моли. Аналогичный способ рекомендован для борьбы ссадовыми листовертками (Емельянов и др., 1997). В каждой плодовой зоне необходимо разрабатывать конкретные способы и сроки мониторинга с учетом видового состава и биоэкологических особенностей вредителей. Результаты мониторинга позволят определить относительную численность фитофагов и выявить период, оптимальный для проведения защитных мероприятий.

Проблема защиты плодовых культур от минирующих молей в ряде регионов страны актуальна и в настоящее время. Невысокая в ряде случаев биологическая и хозяйственная эффективность химических обработок, какправило, обусловлена скрытым образом жизни вредителей, многообразиемtвидового состава и различиями в сроках развития некоторых доминантных видов.

В источниках литературы анализируются различные способы снижения численности минирующих молей. В работах различных авторов, изучавших минирующих молей, существует ряд мнений о влиянии приемов агротехники на их численность. Агротехнические мероприятия влияют на численность вредителей, как прямым, так и косвенным образом, за счет повышения устойчивости растений, создания благоприятных водного и воздушного режимов (Павлов, 1976). Учитывая зимовку некоторых видов молей-минеров в минах с опавшими листьями и в коконах в поверхностном слое почвы (Ph. pyrifoliella Grsm., Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt. и др.) некоторые авторы считают целесообразным использовать эту особенность развития для уничтожения вредителей в местах зимовки, чтобы предотвратить выход бабочек и дальнейшее развитие насекомого (Болдырев, 1970; Опаренко, 1975; Чагелишвили, 1985; Бичина, 1987). М.И. Болдырев считал, что агротехническим приемам принадлежит важная роль в истреблении зимующей стадии Ph. pyrifoliella Grsm., запашкой листьев ранней весной на глубину 8-10 см можно полностью уничтожить зимующий запас этого вредителя. Однако важно при этом тщательно обрабатывать приствольные круги вплоть до основания штамбов.

Существует и другое мнение. В.Ф. Мормылева (1973) в своих исследованиях о влиянии агротехнических приемов на численность S. malella Stt. пришла к заключению, что перекопка и дискование междурядий не дают положительных результатов. Независимо от приема обработки почвы вылет бабочек после зимовки был почти одинаковым во всех вариантах и в контроле. В.И. Опаренко отмечал различную степень эффективности отдельных агротехнических приемов. Перекопка приствольных кругов на глубину 10 см осенью после листопада или весной до вылета бабочек снижает численность Ph. pyrifoliella Grsm. по сравнению с контролем в 1,5 раза, дискование междурядий в 1,2 раза. В тоже время проведение культивации междурядий в эти же сроки оказалось неэффективным.

В условиях массового размножения минирующих молей в плодовых садах неоспорима высокая эффективность химического метода борьбы с ними. В настоящее время разработаны схемы защиты яблони, основанные на биологических особенностях доминантных видов минирующих молей, которые имеют некоторые отличия в различных зонах плодоводства.

В случае нарастания численности этих вредителей в летний период (свыше 1 мины на лист в конце мая - начале июня) сильное повреждениелистового аппарата и потери урожая предлагалось предотвратить обработками в следующие сроки:а), против гусениц второго и третьего поколений Stigmella malella Stt. во второй - третьей декадах июня и первой декаде июля, затем в первой и второй декадах августа;б), против гусениц второго поколения Phyllonorycter pyrifoliella Grsm. - во второй - третьей декадах июля и в первой декаде августа.

В том случае, если численность популяций минирующих молей, установленная при проведении осеннего обследования садов, незначительно превышала пороговую величину (1 мина на лист) и количество паразитированных гусениц и куколок достигало 50% и более, весной будущего года рекомендовалось проведение лишь одной обработки яблоневого сада в фенофазу розовый бутон.

Для центральной зоны плодоводства авторы рекомендуют 2 обработки: первая - сразу после цветения яблони (против яиц и отрождающихся гусениц S. malella Stt. и Ph. pyrifoliella Grsm.), а вторая - через 10-15 дней, в период миграции гусениц С. denticulella Thnbg. (Болдырев, 1970; Болотникова, Курбыко, 1976; 1979; Васильев, Лившиц, 1984; Зинковская, 1985). ' Для видов семейства Coleophoridae рекомендуется следующая схема химических обработок: первая обработка в фазу распускания почек (против гусениц вышедших после зимовки), вторая - в летний период (июль-август) до образования чехликов, когда гусеницы младших возрастов находятся в минах (Зинковская, 1985).

В целом, система защиты яблони от минирующих молей в южной и центральной зоне плодоводства основана на биологических особенностях доминирующего вида, имеющего в данный период основное хозяйственное значение. Для каждого из видов рекомендованы от 1 до 3 обработок в различные сроки, что ведет к увеличению кратности обработок. Кроме того, многообразие действующих схем усложняет проведение защитных мероприятий, направленных на снижение вредоносности группыминирующих молей. Однако многочисленные публикации свидетельствуют о невысокой эффективности защитных мероприятий против этих вредителей в связи с неглубокой изученностью вопросов вредоносности минеров, сложной идентификацией преимагинальных стадий при визуальных учетах, скрытого местообитания гусениц и достаточно высокой миграционной активностью (Болдырев, 1970; Толстова, Антонов, 1982; Булыгинская, Калинкин, 1985; Рябчинская, 2002).

Совершенно очевидно, что количество обработок и сроки их проведения должны уточняться для условий конкретного региона. Используемая в настоящее время на Северо-Западе система защиты плодового сада от комплекса вредных организмов базируется на мероприятиях, направленных на борьбу с яблонным цветоедом и яблонной плодожоркой. Обычно химическая защита садов Псковской области предусматривает проведение двух обработок пестицидами в течение сезона. В данном случае обработки проводятся без учета биологии комплекса минирующих молей. Рекомендаций для борьбы с минирующими молями в условиях Северо-Западного региона России в доступной литературе нами не обнаружено.

Таким образом, разработке защитных мероприятий против минирующих молей должно предшествовать изучение видового состава, биоэкологии, их хозяйственного значения в садовых агроценозах, применительно к условиям зоны. Всестороннее изучение минирующих молей позволит выявить наиболее приемлемые способы и методы снижения численности, произвести корректировку сроков проведения обработок, подбор высокоэффективных препаратов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ2.1. Материалы и методы исследованийОбъектом исследований служил комплекс минирующих молей (отр. Lepidoptera; сем. Nepticulidae - моли-малютки, сем. Lyonetiidae - крохотки-моли, сем. Gracillariidae - моли-пестрянки, сем. Coleophoridae - чехлоноски), выявленный в садах Псковской, Ленинградской и Новгородской областей методом сбора на модельных деревьях преимагинальных стадий, а также отловом на половые аттрактанты.

Для отлова бабочек применялись синтетические половые феромоны Тартуского аграрного университета (Эстония) и фирмы «Агрохим Щелково» (Москва). Использовались клеевые ловушки типа "Атракон А" с клейким поддоном.

Видовой состав и численность минирующих молей определяли по общепринятой методике (Лившиц, Петрушова, 1977; Алехин, Ермаков, Черкашин, 1998). Для этого в каждом квартале сада выделяли по десять модельных деревьев, одинаковых по силе роста и развития, в местах, характерных для всего участка. Обследования плодовых культур проводили через каждые 5-10 дней, в течение всего периода вегетации яблони. При этом осматривали по сто почек, розеток, листьев (с четырех сторон дерева), подсчитывая количество мин молей.

Видовую принадлежность устанавливали по морфологическим признакам всех стадий, а также по характеру повреждений и типам мин. Использовался материал, собранный во время учётов, маршрутных обследований, при отлове на феромоны в садах, а также объекты, выведенные из мин и чехликов в лабораторных условиях.

Фенологические наблюдения проводились на стационарных участках в необрабатываемых пестицидами садах СПК «Ущицы» отделение Никулино Великолукского района. Динамика численности гусениц и куколок вприродной популяции изучалась с помощью регулярных обследований листьев яблони (через 5-10 дней). В лаборатории мины вскрывались, и с помощью бинокуляра определялось количество гусениц по возрастам, куколок и экзувиев, а также процент паразитированных гусениц. Продолжительность развития гусениц и куколок изучалась в природной обстановке на контрольных ветках и листьях яблони. Наблюдения за развитием проводились ежедневно, от момента внедрения гусеницы в лист до прекращения питания и вылета имаго из мины.

Степень поврежденности листьев устанавливалась путем подсчета на них количества мин по окончании развития каждого поколения молей. С этой целыо с четырех сторон учетных деревьев, осматривалось по 25 листьев (всего 100 листьев).

Исследования по оценке вредоносности минирующих молей на яблоне проводились в неэксплуатируемых садах АО «Пищевик» Великолукского района и ТОО «Наш путь» Невельского района в период с 2000 по 2002 год. В опыте и в контроле учитывались по 17 модельных деревьев сорта Осеннее полосатое, одинаковых по силе роста и развития, в местах, характерных для всего участка. При специальных учетах осуществлялась оценка суммарной вредоносности комплекса минирующих молей, численность сопутствующих фитофагов снижали применением инсектицидов. Использовались соответствующие методики (Праля, 1991, 1992; Зубков, 1995). Вредоносность минирующих молей изучалась в периоды формирования и созревания урожая. Для проведения данных опытов в каждом варианте с четырёх сторон дерева выбирали по одной скелетной ветке второго порядка (1.5 м), на которых в основные фенопериоды яблони учитывали количество листовых и цветочных розеток, завязей, плодов, численность и видовой состав минирующих молей на разных стадиях развития, число поврежденных розеток, листьев и плодов, степень их поврежденности. Создание исходной численности (отсутствие гусениц) минирующих молей достигалось методом использования инсектицидов (Танский, 1981).

В контроле ежегодно проводились четыре обработки: в фенофазу яблони «зеленый конус» (против долгоносика и медяницы); в фенофазу розовый бутон (против комплекса листогрызущих); сразу после цветения яблони (против пилильщика); в период роста и развития плодов (против яблоневой плодожорки).

В опыте в фенофазу обнажение бутонов ежегодно проводилась одна обработка суми-альфа 5% к.э. (0,3 л/га), против долгоносика, медяницы и комплекса листогрызущих. Для изоляции плодожорки сразу после цветения яблони в саду размещались феромонные ловушки (200 ловушек на 1 га). Применяли метод массового отлова и дезориентации самцов.

Величину экономического порога вредоносности определяли через среднюю площадь листа и среднюю площадь мины по методике М.И. Болдырева (1990).

С целью определения экономической эффективности промышленных обработок, величина ЭПВ рассчитывалась по формуле В.И. Танского для 5%-ного уровня сохраненного урожая:У »ЧЭПВ 5% = ——— - для 5%-ного уровня сохраненного урожая, где:У-урожай обработанного инсектицидами участка, ц/га;Ч— численность уничтоженных вредителей на единицу учета;С - сохраненный урожай, ц/га.

Разработку мер борьбы с минирующими молями осуществляли путем постановки мелкоделяночных и производственных опытов в яблоневых садах Псковской области. Обработку производили при помощи пневматического ранцевого опрыскивателя ОС-76 (расход рабочей жидкости - 1,5 литра на дерево). В производственных опытах - при помощи опрыскивателя ОВТ- 2000 с нормой расхода рабочей жидкости 500 л/га. Использовали препараты: фуфанон (57% к.э., 1,0 л/га), децис (2,5% к.э., 0,2 л/га), «искра» (амбуш 9% + цимбуш 21% к.э., 0,25 л/га), суми-альфа (5% к.э., 0,3 л/га), фитоверм (0,2 к.э.,0,9 л/га), инсегар (25% с.п., д.в. феноксикарб, 600 г/га). Биологическую эффективность рассчитывали по формуле:од*кпгде: ОП - численность вредителя после обработки в опыте;КД - численность вредителя до обработки в контроле;ОД - численность вредителя до обработки в опыте;КП - численность вредителя после обработки в контроле.

2.2. Место и условия проведения исследованийИсследования по теме проводились в Северо-Западном регионе России, преимущественно в садах Псковской области: СПК "Ущицы" (Великолукский, Куньинский районы), ТОО «Наш путь» (Невельский район), учебно-опытное хозяйство «Удрайское», АО «Пищевик» (пригородная зона города Великие Луки). Базовое хозяйство - СПК "Ущицы" Великолукского (отделение Никулино) и Куньинского районов. Маршрутные обследования по теме диссертации осуществлялись в яблоневых садах на севере Псковской области (Псковский район, совхоз «Быстрецово»), юге Ленинградской (ТОО "Скреблово") и юго-западе Новгородской (п. Юрьево) областей.

Наибольшей теплообеспеченностью характеризуется Псковская область. На юге Псковской области термические условия вегетационного периода обеспечивают ежегодное (100%) созревание плодов как ранних, так осенних и зимних сортов. Влагообеспеченность региона достаточная, местами избыточная. Для региона характерен высокий гидротермический коэффициент (ГТК = 1,4-1,8) (Краюшкина, Давыдко, 1994).

Для выявления особенностей развития вредителей яблони за время исследований нами проанализированы погодные условия в период с 1999 по 2002 годы. Основные метеорологические показатели и их отклонения от среднемноголетних данных представлены на климограмме (рис. 1).

Рис, 1. Климограмма метеорологических данных за период 1999-2002 (метеостанция Великие Луки).

Садоводческие хозяйства Псковской области имеют плодопитомническое направление и, в основном, однотипную систему ведения садоводства. СПК "Ущицы" расположен на юге Псковской области. Сад заложен в 1961 году. Площадь сада - 100 га. Средний возраст деревьев 20-25 лет. Высота деревьев 4-5 м. Кратность обработок инсектицидами 0-2 за сезон. Поддерживаетсяпаросидеральная система содержания почвы и применения органо-минеральных удобрений.

СПК "Ущицы," отделение Никулино, расположено в Великолукском районе в 25км от хозяйства. Площадь эксплуатационного сада, занятого яблоней^ составляет 28 га, 2 га занимает сортоиспытательный участок. По возрасту яблоневые сады СПК "Ущицы" делятся на три массива. Молодые насаждения - средний возраст 5-15 лет; средневозрастные насаждения - 16-30 лет и старые насаждения - 31-45 лет. В старых садах СПК "Ущицы" химические мероприятия не проводятся. В сортовом составе яблоневых насаждений преобладают среднерусские сорта: Осеннее полосатое, Антоновка обыкновенная и белая. Схема посадки яблонь - 6 х 8 м.

Система агротехнических мероприятий в хозяйстве на протяжении многих лет остается в неизменном виде. Поддерживается паросидеральная система содержания почвы. Ежегодно в садах проводятся агрохимические мероприятия: посев сидератов на зеленое удобрение, известкование почвы, фосфоритирование, окультуривание (глубокая вспашка с внесением органики), борьба с сорняками (внесение в приствольные круги гербицидов), внесение органических и минеральных удобрений (аммиачная селитра, двойной суперфосфат, хлористый калий). С интервалом в 2-3 года в эксплуатируемых кварталах сада проводят обрезку плодовых культур с использованием обрезчика ОКМ-4,5, после чего деревья дополнительно обрезают вручную; загущенные кроны прореживают, по возможности удаляют конкуренты, жировики, сухие и поломанные ветви; при затухании роста проводят омолаживающую обрезку на 3-4-летшою древесину.

Сад учебно-опытного хозяйства «Удрайское» Великолукского района заложен в 1981 году на сильнорослых подвоях. Высота деревьев 3,5-5 м. Площадь сада 2 га. Схема расположения деревьев 7x4м. Содержание почвы -черный пар. Пестициды не используются с 1993 года. Произрастают различные сорта яблонь среднего и позднего сроков созревания: Антоновка обыкновенная, Звездочка, Богатырь и другие.

ТОО «Наш путь» Невельского района не эксплуатируется более 20 лет. Площадь сада 23 га. Пестициды не применялись, агротехнические мероприятия не проводились с 1970 года.

АО «Пищевик» пригородная зона города Великие Луки. Сад не эксплуатируется более 25 лет. Агротехнические и защитные мероприятия не проводятся. Сортовой состав Осеннее полосатое, Антоновка белая.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИМИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ - ВРЕДИТЕЛЕЙ ЯБЛОНИ В ПЛОДОВЫХ САДАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ3.1. Характеристика видового состава и численного соотношенияминирующих молейЗа период с 1999 по 2002 год в условиях Северо-Западного региона России в качестве вредителей яблони нами выявлено 10 видов минирующих молей, относящихся к четырём семействам:Сем. Coleophoridae - чехлоноски.Coleophora anatipennella Hbn. - чехлоноска белокрылая.Haploptilia spinella Schr. - чехлоноска чернопятнистая.Zagulajevia hemerobiella Sc. - плодовая чехликовая моль.

Сем. Gracillariidae - моли-пестрянки.Callisto denticulella Thnbg. - кармашковая яблоневая моль.Phyllonorycter blancardella F. - плодовая нижнеминируящая моль- пестрянка.Phyllonorycter corylifoliella Hbn. - плодовая верхнесторонняя моль-пестрянкаСем. Lyonetiidae - крохотки-моли.Leucoptera malifoliella Costa. - кружковая моль-минёр.Lyonetia clerkella L. - яблонная белая моль-крошка.Lyonetia prunifoliella Hbn. - сливовая минирующая моль-крошка.

Сем. Nepticulidae - моли-молютки.Stigmella malella Stt. - яблонная моль-малютка.

Такие виды, как L. clerkella L. и Z. hemerobiella Sc., известны в качестве вредителей яблони в садах Ленинградской области с 1894 года, С. denticulella Thnbg. был зарегистрирован в 1930-1970 годы только на дикорастущей древесно-кустарниковой растительности (Самойлович, 1925; Фалькович, 1962; Дьяконов, 1968; Жемчужина, 1971; Kawrigin, 1894). По результатам предварительных наблюдений к 1999 году было обнаружено девять видовминирующих молей (Николаева, Крюкова, 2001). Впервые в качестве вредителя яблони нами отмечен в садах региона вид L. prunifoliella Hbn., который в других зонах садоводства встречается на косточковых плодовых культурах и локально как вредитель яблони, в основном, в Японии (Kuroko, 1964; Сексяева, 1992; Кузнецов, Сексяева, 1994).

Несмотря на широкое распространение многих видов, выявленный нами комплекс по ряду структурно-динамических характеристик отличается от фауны минирующих молей - вредителей яблони других зон плодоводства. К числу широко распространённых относятся 60 % видов (Кеппен,1883; Верещагина, 1968; Болдырев, 1970; Виноградов, 1974; Ивинскис, 1975; Холченков, 1976; Болотникова, Курбыко, 1979; Болотникова, Сильванович,1983; Goos; 1965; Baldizzone, 1983; Carter, 1984; Gozmany, 1986). Такие виды, как L. prunifoliella Hbn. и Н. spinella Schr., характерны только для фауны северной полосы Европейской части России. В тоже время нами не зарегистрирован вид Ph. pyrifoliella Grsm. (Lithocollethis), хорошо известный как вредитель яблони в центральной и южной плодовых зонах.

Обнаруженный нами комплекс представляет собой гигрофильную группировку, наиболее типичную для влажных биотопов лесной зоны. Все виды отмечены на территории Прибалтийско-Белорусской провинции (Болотникова, Курбыко, 1979; Расиня, 1981, Ивинскис, 1984; Кузнецов, 1978, 1994, 1999). Даже в орошаемых садах Крыма к наиболее вредоносным видам часто относят яблонную моль-малютку (Холченков, 1976). В целом по числу видов плодовые насаждения Северо-Запада России значительно уступают фауне средней и южной зон плодоводства, в которых яблоню могут повреждать до 60 и более различных видов минирующих молей (Пятакова, 1931; Батиашвили, Супаташвили, 1942; Сафифулина, 1949; Алексидзе, 1965; Верещагина, 1966, 1968, 1978; Петрова, 1972; Виноградов, 1974; Аракелян, 1975; Опаренко, 1975; Холченков, 1976; Балаж, 1981; Зинковская, 1985; Бичина, Шох; Чагелишвили,1985; Перетокина, 1987; Удот, Исин, 1987; Савковский, 1990; Фалькович, 1991; Арутюнова, 1999; Строчевая, 2002 ).

Как показали наблюдения, распределение выявленных нами видов по исследуемым агроценозам было относительно равномерным (табл/ 2). Коэффициент сходства между всеми садами различных районов региона составил 89 %. В центральной части не выявлены термофильные виды С. anatipennella НЬп.и Н. spinella Schr., в северной части района исследований - С. anatipennella Hbn. Во всех агроценозах в группу доминантов входили в разные годы виды: С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn., S. malella Stt., Z. hemerobiella Sc. Следовательно, в садах Северо-Запада России семь видов образуют группу доминантов, в то время, как в садах центральной и южной плодовых зон преобладают, как правило, 1-2 вида, и чаще доминантом является не обнаруженный нами вид Ph. pyrifoliella Grsm.

Отдельные садовые агроценозы различались не только по числу видов, но и по плотности их популяций. Если в садах Кунышского района в 2001 году доминировали (10 и более % от плотности популяций комплекса минёров) С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F. и S. malella Stt., то в насаждениях яблони, расположенных в 30 км (Великолукский район), преобладали С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn. и Z. hemerobiella Sc. В садах Невельского района доминировали в этот же период С. denticulella Thnbg. и Ph. blancardella F. В садах ТОО «Скреблово» (Ленинградская область) и совхоза «Быстрецово» (Псковский район) - С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F. и Ph. corylifoliella Hbn., Новгородской области - С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F. и Ph. corylifoliella Hbn. и S. malella Stt.

В пределах каждого конкретного агроценоза ежегодно значительно изменялась плотность популяций отдельных видов. В 1999 году в СПК «Ущицы»Великолукского района высокой численности достигла L. malifoliella Costa. (79,6 гусениц на 100 листьев) (рис.2). Распространение этого вида носило очаговый характер, часто повреждались целые розетки. Количество мин на учётный лист достигало 9-11. Но уже в 2001 году мины данного вида встречались единично (1,2 гусеницы на 100 листьев). Существенно изменялась в годы исследований плотность популяции Ph. blancardella F. В 1999 году ее численность составила 18,4 гусеницы на 100 листьев, в 2002 году - 73,8 гусеницы на 100 листьев, а плотность популяции достигала 7 мин на лист. У таких видов как S. malella Stt. и Ph. corylifoliella Hbn. за годы исследований также отмечались существенные перепады численности. В целом, при незначительной плотности популяций отдельных видов практически ежегодно наблюдается высокая численность комплекса минирующих молей.

Для комплекса минирующих молей характерны существенные колебания плотности популяций доминантных видов в каждом агроценозе. В старовозрастных садах СПК «Ущицы» Великолукского района в 1999 году к числу наиболее многочисленных принадлежали пять видов: С. denticulella Thnbg., L. clerkella L., L. malifoliella Costa., Ph. blancardella F. и Ph. corylifoliella Hbn. (рис.3). В 2000 году преобладали пять видов: С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn. и S. malella Stt. Виды С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn. и Z. hemerobiella Sc. численно преобладали в 2001 году, а в 2002 - число доминирующих видов сократилось до трех: С. denticulella Thnbg., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn.

Численность комплекса в целом также подвержена изменениям. На рисунке 4 приводится динамика численности комплекса минеров в старовозрастном саду Великолукского района за четыре года наблюдений. В 1999 году численность комплекса составила 183,7 гусениц на 100 листьев, высокую долю в комплексе занимало семейство Lyonetiidae (99,8 гусениц на 100 листьев). В 2000 году наблюдался заметный спад численности комплекса: 121,7 гусениц на 100 листьев.Ph. blancardella F.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Крюкова, Анна Владимировна

Выводы.

1. В плодовых садах Северо-Западного региона выявлено 10 видов минирующих молей - вредителей яблони, отнесённых к четырём семействам: Coleophoridae, Gracillariidae, Lyonetiidae, Nepticulidae. Впервые в качестве вредителя яблони отмечен в садах региона вид L. prunifoliella Hbn.

3. Хозяйственное значение в садах региона имеют не отдельные виды, а их комплексы, образующие две экологические группы - весеннюю и летнюю. В первую группу включены виды С. anatipennella Hbn., Н. spinella Schr., Z. hemerobiella Sc., вредоносность которых может приводить к количественным потерям урожая. Во вторую группу отнесены - С. denticulella Thnbg., L. malifoliella Costa., L. clerkella L., L. prunifoliella Hbn., Ph. blancardella F., Ph. corylifoliella Hbn. и S. malella Stt., которые вызывают количественные и качественные потери.

4. Виды, образующие экологические группы, развиваются относительно синхронно в течение сезона и сходны по органотропности и вредоспособности, что позволяет оценивать их суммарный вред. Период наибольшей вредоспособности видов весенней группы наблюдается в период формирования урожая с фенофазы «розовый бутон» до опадения избыточной завязи. Второй - в период роста и развития плодов при максимальной плотности гусениц комплекса видов - в конце июня - июле.

7. Паразитические энтомофаги являются важным механизмом регуляции численности минирующих молей в незащищаемых инсектицидами садах, где зараженность гусениц может достигать 70%, в то время как в промышленных садах - в 1.5-2 раза ниже. Основные виды, ограничивающие численность Ph. blancardella F. - Apanteles bicolor Nees., Holcothorax testaceipes Ratz., Tetrastichus sp., S. malella Stt. - Chrysocharis sp.

8. Мониторинг и химическая защита плодовых культур от комплекса минирующих молей должны строиться с учетом их биологии и вредоносности. Критерием для прогнозирования сроков массового появления гусениц комплекса видов весенней группы может служить показатель суммы эффективных максимальных дневных температур (СЭМТ), равный 192,8±3,6°С (при НПР + 7 ), что соответствует фенофазе яблони среднеспелых сортов «розовый бутон». Массовому отрождению гусениц летней группы в период опадения избыточной завязи соответствует СЭМТ, равная 465,4 ± 5,96°С (при НПР + 7).

9. С целью предотвращения количественных потерь урожая необходимо проводить однократную обработку пиретроидными препаратами (например: децис, 2,5% к.э., 0,2 л/га; суми-альфа 5% к.э., 0,3 л/га) в фенофазу «розовый бутон» при численности гусениц, превышающей ЭПВ5о/о. Для защиты съемного урожая от комплекса видов летней группы целесообразно применять пиретроидные препараты в период массового отрождения гусениц, или инсегар (25% с.п., д.в. феноксикарб, 0.6 кг/га) в период роста и развития плодов при наличии в популяциях минирующих молей гусениц старших возрастов. Последняя обработка эффективна также против яблонной плодожорки, для которой в указанный период характерны массовый лет и яйцекладка.

Практические рекомендации

- в фенофазу «розовый бутон» (среднеспелые сорта яблонь) учитывать комплекс видов весенней группы, для уточнения сроков массового выхода которых применять показатель СЭМТ, равный 192,8±3,6°С (при НПР + 7°); в период опадения избыточной завязи контролировать численность комплекса видов летней группы, массовому отрождению которых соответствует СЭМТ, равная 465,4 ± 5,96°С (при НПР + 7°).

3. С целью предотвращения количественных потерь урожая проводить обработку пиретроидными препаратами при численности минеров, превышающей ЭПВ: против комплекса видов весенней группы - в фенофазу яблони «розовый бутон». Для защиты съемного урожая проводить однократную обработку пиретроидными препаратами против комплекса видов летней группы в период массового отрождения гусениц, - или применять инсегар (25% с.п., д.в. феноксикарб, 0.6 кг/га) в период роста и развития плодов при наличии в популяциях минирующих молей гусениц старших возрастов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Крюкова, Анна Владимировна, Санкт-Петербург, Пушкин

1. Алексидзе Г.Н. Минирующие моли плодовых культур в Грузинской ССР и результаты применения ФОП против них.: Дис. на ст. к.б.н: Тбилиси, 1965.-311с.

2. Алёхин В.Т., Ермаков А.В., Черкашин В.И. Контроль фитосанитарного состояния садов и виноградников // Защита растений. 1998. - №2. - С.54.

3. Аникин В.В. К фауне чехлоносок (Lepidoptera, Colephoridae) Ульяновской области. Вып.6. Ульяновск, 1995 - с.50-57.

4. Аникин В.В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. Сообщ. // Энтомологическое обозрение,-1997.-Т.76, вып.2.-С.309-317.

5. Аракелян Н.Г, Саакян А.А. Минирующие моли Закавказья // Материалы 1 сессии Закавказского совета по координации научн.-иссл. работ по защ. раст. -Кировабад, 1975.- С.69-71.

6. Арутюнова Н.В. Низшие чешуекрылые семечковых розоцветных Центрального Таджикистана и их хозяйственное значение: Дис. на ст. к.б.н.: 03.00.08. Душанбе, 1999. - 172с., ил.

7. Атанов Н.А., Гуммель Э.Р. Феромонные ловушки // Защита растений. -1991.-№3.-С. 49-50.

8. Бабенко З.С. Насекомые фитофаги плодовых и ягодных растений в лесной зоне Приобья. - Томск.: Изд-во Томского ун.-та, 1982. - 156с.

9. Багдавдзе А.З. Изучение моли-пестрянки (Phyllonorycter blancardella F.) вредителя плодовых культур Восточной Грузии. / зоологический журнал. -1963. Т.42, вып.9. - С. 1412-1413.

10. Баева В.Г. Биология таджикской чехлоноски в Гиссарской долине. (Вредитель плодовых и борьба с ним) // Известия отд-ния наук. (Академия наук Таджикской ССР). 1955. - вып. 10. - С. 179 -184.

11. Балаж К. Вредоносность Lithocolletis blancardella F. в яблоневых насаждениях // Разработка интегрированных систем защиты растении в странах-членах ВПС/МОББ. Кишинев, 1981. - С.31-41.

12. Балыкина Е.Б. Боярышниковая кружковая моль и снижение ее численности в агроценозах яблоневого сада: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. / Никитский ботанический сад. Киев, 1995.-24 с.

13. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация и эффективность питания гусениц двух видов чешуекрылых листьями розоцветных// Зоологический журнал.-1986.- Т.65, №3.- С.361-368.

14. Бедный В.Д. Рекомендации по испытанию феромонных ловушек.-Кишинев, 1980.- 14 с.

15. Бейбутов Р.А., Мирзоев А.Н. Биологические особенности яблонной минирующей моли крошки в условиях Азербайджанской ССР// Материалы сессии Закавказского совета по координации науч. исслед. работ по защите растений. - Ташкент, 1968. - С.218-220.

16. Бичина Т.И., Шох Г.В., Перетокина JI.A. Боярышниковая кружковая моль опасный вредитель садов // Садоводство и виноградство Молдавии.-1987. -№ 11.-С 56-58.

17. Благонравова JI.H., Холченков В.А. Влияние инсектицидов на поражение листьев яблони минирующей молью, содержание в них хлорофилла и на качество плодов съемной зрелости//Химия в сел. хоз-ве.-1973.-№10. С.37-39.

18. Богачев И.А. Взаимоотношения насекомых фитофагов с кормовыми растениями и их адаптации к существованию в южной субарктике: Дисс. на уч. ст. д.б.н. Екатеринбург, 1997. - 383с.

19. Болдырев М.И. Биологические особенности яблонной минирующей моли и разработка мер борьбы с нею. / Сборник науч. работ НИИ садоводства им. Мичурина. Мичуринск. - Вып.11. - 1965. - С. 212-218.

20. Болдырев М.И. Яблонная нижнесторонняя минирующая моль // Защита растений. -1968. №6. - С.26-27.

21. Болдырев М.И. Интегрированный метод борьбы с яблонной нижнесторонней минирующей молыо //Сборник научных трудов ВНИИ садоводства. 1970.-вып. 14.-С.323-326.

22. Болдырев М.И. Энтомофаги против минирующих молей // Садоводство. -1971.-№3.-С. 35-36.

23. Болдырев М.И. Энтомофаги нижнесторонней минирующей моли. Вредители листьев яблони и других плодовых культур. // Защита растений. -1975.-№ 1.-С.25.

24. Болдырев М.И. Интегрированная система защиты яблоневых садов от вредителей и болезней // Пути интенсификации садоводства: Краткие тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. ( июль 1981 г. ). Мичуринск, 1981. - С. 180 -185.

25. Болдырев М.И. Интегрированная защита яблоневых садов // Садоводство и виноградство. 1989. - №6. - С. 25-28.

26. Болдырев М.И., Каширская Н.Я. определение ЭПВ листогрызущих вредителей яблони. // Науч. тр./ВНИИ садоводства им. Мичурина.-1990. -Вып. 58.-С. 48-56.

27. Болдырев М.И. Оптимальные сроки и меры борьбы с яблонной плодожоркой // Садоводство и виноградарство. 1991. - № 6. - С. 13 - 15.

28. Болотникова В.В., Курбыко JI.M. Минирующие моли, повреждающие яблоню в Белоруссии //Труды J1CXA. 1979. - вып. 176. - С.9-11.

29. Болотникова В.В., Сильванович С.И. Вредоносность листогрызущих чешуекрылых плодового сада в Белоруссии //Бел.НИИ защ. раст. 1983. -вып.8. - С. 136-149.

30. Болотникова В.В., Сильванович С.И. Яблонная нижнесторонняя минирующая моль //Защита растений. 1968. - №6. - С.26-27.

31. Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. Общая и сельскохозяйственная энтомология. -2-е изд., перераб. и доп. JL: Агропромиздат, 1991.- 432с.

32. Борисоглебская М.С. Чешуекрылые вредители плодовых // Защита растений. - 1977.-№2.- С.59-60.

33. Булыгинская М.А., Калинкин В.М. Влияние химических обработок против яблонной плодожорки на сопутствующие виды чешуекрылых и их естественных врагов// Энтомологическое обозрение. 1985. - Т.64, Вып.З. -С.441.

34. Буркова JI.A., Боровикова Н.А., Зверев JT.A. Современные тенденции изменения численности основных вредителей плодовых культур // Вестник защиты растений. 2001.- № 2.- С. 39-42.

35. Буров В.Н. Биорегуляторы как альтернатива современным биоцидам // Биологически активные вещества в защите растений: Материалы симпоз. 30 авг. 4 сент. 1999 г. (г. Анапа). - Санкт-Петербург, 1999. - С. 3 - 5.

36. Буров В.Н., Ликвентов А.В., Ковалёв Б.Г. Перспективы использования гормональных препаратов и феромонов // Защита растений. 1978. - №"~1. - С. 20-59.

37. Буров В.Н., Сазонов А.П. // Биологически активные вещества в защите растений. -М.: Агропромиздат, 1987. 198с.

38. Буров В.Н., Степанов А. С. Используем вакуум // Защита растений, с 1967. № 8. - С. 57.

39. Буров В.Н., Шумаков Е. М. Гормоны и феромоны насекомых Биологические методы защиты растений. // Защита растений. 1979. - № 12. -С. 23-24.

40. Васильев В.П. Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. 2-е изд. перераб. и доп.- М.: Колос, 1984. - 399с., ил.

41. Васильев В.П., Омел юта В.П., Дегтярёва А.С. Районирование Европейской части СССР и зональные системы борьбы с вредителями яблони // Труды Латв. с.-х. акад. Елгава, 1979. - № 176. - С. 11 - 13.

42. Верещагина В.В. Минирующие моли в садах Молдавии //Защита растений.- 1966. №9. - С. 18-19, ил.

43. Верещагина В.В., Верещагин Б.В., Савов Д.И. Минирующие моли Lithocolletis corylifoliella Haw. и Lithocolletis pyrifoliella Grsm., вредящие плодовым культурам в Молдавии //Зоологический журнал. 1968. - Т.47, вып.З.- С. 387-394, ил.

44. Верещагина В.В. Предпосылки интегрированной защиты интенсивных садов яблони от основных вредителей и болезней и результаты её применения // Защита виногр. и плодов, культур от вредит, и болезн. Кишинёв:-Картя Молдовеняскэ, 1979. - С. 94 - 104.

45. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массового размножения насекомых // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, №2.- С. 259-266.

46. Виноградов А.В. Минирующие моли яблоневых садов Азербайджана и меры борьбы с ними: Дис. на ст. к.б.н. Л., 1974.- 156с.

47. Воржева Л.В. Вредная энтомофауна плодовых деревьев Предбайкалья и факторы её формирования : Диссертация на соиск. учён. степ, д.б.н. -Л., 1954.- 632 с.

48. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т.2: Вредные членистоногие, позвоночные / Под ред. В.Г. Долина, В.Н. Столбчатого. Киев, 1988. - 575 с.

49. Гар К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов.- М.: Сельхозиздат, 1963. С. 186 - 245.

50. Герасимов A.M. Моли-минеры. // Изв. Ленингр. ин-та борьбы с вредителями в сельском и лесном хоз-ве. 1932. - Вып. 3. - С. 197-248.

51. Герасимов A.M. Гусеницы. Насекомые чешуекрылые. М.; Л., 1952.-338 с.

52. Гибанов П.К. Отличительные признаки поврежденных плодов семечковых и косточковых культур гусеницами чешуекрылых // Сборник науч. трудов Приморского с.-х. института. Улан-Уде.- 1971.- Вып. 16. -С.55-69.

53. Горя B.C. Алгоритмы математической обработки результатов исследований. Кишинев: Штиинца, 1978. - 118 с.

54. Гниненко Ю.И. Мониторинг изменений границ ареалов некоторых опасных лесных фитофагов //Биологически активные вещества в защите растений, Российский центр защиты леса.-СПб., 1999.-С.4-9.

55. Гончаренко Э.Г. Бичина Т.И. Хищники и паразиты вредителей сада. -Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1983.- 192с., ил.

56. Громовая Е.Ф., Селиверстова Г.П., Мормылева В.Ф. Яблонная минирующая моль-малютка// Защита растений. 1972. - №5. - С.20.

57. Двали Н.К. К изучению верхнесторонней плодовой минирующей моли Lithocolletis corylifliella H\v. в Грузии //Труды НИИ защиты растений ГССР. -1969. -Т.29. -С.93-95.

58. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. М.: Мир, 1976. - 39tc.

59. Емельянов В.А. Биоэкологическое обоснование системы защиты яблони от главнейших вредителей на Северо-Западе России: Диссертация на соиск. учён. степ, д.б.н.: ( 06.01.11)/ ВГСХА. СПб., 1995.- 318с.

60. Емельянов В.А., Булыгинская М.А., Николаева З.В. и др. Определение степени синхронности лёта яблонной плодожорки Cydia pomonella L. и садовых листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) при феромонном способе контроля //

61. Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI Съезда Русск. энтомол. общ. (23 26 сент. 1997 г., С.-Пб.). - СПб., 1998. - Т. 1. - С. 13 0 - 131.

62. Емельянов В.А., Мыттус Э.Р. Половые феромоны насекомых: Учебное пособие для студентов факультета защиты растений. Елгава, 1987. - 37с.

63. Емельянов В.А., Хайрушев Е.К. Использование половых феромонов в борьбе с яблонной плодожоркой // Рацион, методы и средства защиты с-х. культур от вредных организмов: Труды Латв. с.-х. акад.-Евглава,1986.-Вып.234.-С.6-11.

64. Ермолаев В.П. Эколого-фаунистический обзор минирующих молей пестрянок (Gracillariidae) Южного Приморья //Труды зоологического ин-та /АНСССР. 1977. - Т.70. - С.98-116.

65. Ермолаев В.П. Новые и малоизвестные виды молей-пестрянок из южного Приморья// Энтомологическое обозрение. 1986. - Т.65, Вып.4. - С.741.

66. Жемчужина А.А. Листогрызущие дендрофильные насекомые мигранты лесных и плодовых насаждений и их вредоносность в Ленинградской области: Диссертация на соиск. учён. степ, к.б.н. - Ленинград, Пушкин, 1971.-213 с.

67. Жемчужина А.А. Влияние возраста яблоневых садов и ухода за ними на численность листогрызущих насекомых в Ленинградской области//Краткие тезисы докладов второй Всесоюз. Конференции молодых ученых по садоводству. Мичуренец, 1976. - С. 143-145.

68. Жемчужина А.А., Осмоловский Г.Е. Пищевая специализация некоторых чешуекрылых потенциальных вредителей плодовых насаждений Ленинградской области // Записки Ленинг. СХИ. - 1975. - Т. 270. - С.50-56.

69. Загуляев А.К. Сем. Incurvariidae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994.-С.26-33.

70. Зинковская Л.А. Определитель основных вредителей плодового сада / Отв. ред. П.Х. Кискнн. Кишинев: Штиинца, 1985. - 148с., ил.

71. Ивинскис П.П., Такалышшкис С.А. Микрочешуекрылые Литовской ССР (5. Моли-пестрянки) //Труды АН Литовской ССР биол. науки. 1984. - Т.1. -С.26-36.

72. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов.- М.: ВО «Агропромиздат», 1990.- С.60.

73. Популяционная динамика лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов J1.B. и др. М.: Наука, 2001.-374с.; ил.

74. Казякина-Виноградова В.И. К биологии кармашковой моли (Ornix guttea Hw.) // Известия Ленингр. ин-та борьбы с вредителями в сельском и лесном хоз-ве. 1932. - вып.З. - С.249-252., ил.

75. Катана X. Некоторые биологические особенности плодовых органов яблони.: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.с-х.н. Москва, 1967.- 22с.

76. Кеппен Ф. Вредные насекомые. Т 3. Специальная часть 2: Бабочки, двукрылые и полужесткокрылые.-1883. VIII, 586 е., ил.

77. Кожанчиков И.В. К экологии и географическому распространению бабочек- мешочниц (L.Psychidae) Карельского перешейка// Энтомологическое обозрение.-1955.-Т 34. С.193-202, с карт.

78. Кожанчиков И.В. Новое в изучении фауны и экологии чешуекрылых Карельского перешейка // Тр. Зоол. Института (АНСССР). Л., Т. 24. - 1958. -С.3-88.

79. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Распределение мин дендрофильных чешуекрылых семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae (Lepidoptera) по кормовым растениям // Вестник Ленингр. ун-та.- 1989.- Вып. I, №3.- С.8-19.

80. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Сравнительный анализ распределения мин совместно обитающих чешуекрылых // Вестник Ленингр. ун-та.- 1990.- Вып. II, №2.- С. 18-29.

81. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений. М.: Колос, 1974. - 174 с.

82. Колесова Д.А. Интегрированная защита яблоневого сада // Защита растений. 1993. - № 11. - С. 16.

83. Кондратьев Ю.А., Лебедева К.В., Пятнова Ю.Б. Перспективы практического применения феромонов насекомых // Журнал Всесоюзн. хим. об-ва им. Менделеева. М.: Химия, 1978. - т. XXI11. - № 2. - С. 179- 188.

84. Краюшкина Л.С. Давыдко В.И. Яблоня на Северо-Западе Нечерноземной зоны. СПб.: Лениздат, 1994. - 188с.

85. Кузнецов В.И. Сем. Heliozelidae // Определитель насекомых Европейской части СССР / АН СССР. Зоологический ин-т: T.IV: Чешуекрылые. Ч. 1. Л.: Наука, 1978.-С. 71-75.

86. Кузнецов В.И. Сем. Tischeriidae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994,- С. 23-25.

87. Кузнецов В.И. Сем. Heliozelidae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994.- С. 26.

88. Кузнецов В.И., Пуплясис Р.К. Сем. Nepticulidae // Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994.- С.12-23.

89. Кузнецов В.И., Сексяева С.В. Сем. Bucculatricidae // Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994.- С.243-244.

90. Кузнецов В.И., Сексяева С.В. Сем. Lyonetiidae // Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. 4.1.-СПб.: Наука, 1994.-С.269-273.

91. Кузнецов В.И. Сем. Gracillariidae (Lithocolletidae) // Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. Ч.2.-СП6.: Наука, 1999.- С.9-45.

92. Кузнецов В.И., Тристан Н.И. Обзор минирующих молей рода Micrurapteryx Spyler (Lepidoptera, Gracillaridae) палеарктической фауны // Энтомологическое обозрение. -1985. Вып.1. - С.177.

93. Лазаричева С.Г. Некоторые физиологические особенности яблони в связи с периодичностью плодоношения: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.с-х.н. -М. (Балашиха), 1966.- 24с.

94. Лаптев И.П. Сельское хозяйство и охрана природы.- М.: Колос, 1982.38с.

95. Ле Фат Хынг. Годовой цикл роста и развития яблони: Автореф. дис. на соискание ученой степени к.с-х.н. -М., 1974.- 22с.

96. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. М.: Наука, 1984.-267 с.

97. Лобов А.С. Действие температуры и влажности на образование зимних куколок Phyllonorycter blancardella F.// Труды ВИЗР. 1971. - Т.1. - С. 187-196.

98. Львовский А.Л., Пискунов В.И. Сем. Gelechiidae // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. Ч.2.-СП6.: Наука, 1999.-С.46-93.

99. Майорова В.И. Яблоневый сад. 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Лениздат, 1990.- 144с., ил.

100. Манько Н.Ф. Как вести борьбу с вредителями сада и огорода. Минск; Изд - во АН БССР, 1951. - С. 42 - 44.

101. Медников М.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм .- М.: Наука, 1977.- С.7-52.

102. Методические указания по выведению и определению паразитов нижне- и верхнесторонних минирующих молей // ВАСХНИЛ, ВНИИ биол. методовзащиты раст. (Разраб. В.В. Костюковым, В.И. Галицким).- Кишинев, 1-979. -12с.

103. Методические указания по интегрированной борьбе с молыо-малюткой в яблоневых садах. Кишинев, 1978. - 8с.

104. Методические указания по определению плотности популяций и пороговой численности плодожорки /ВАСХНИЛ, ВНИИ биол. методов защиты растений; разраб. М.А. Гонтаренко. Кишинев, 1980. - 28с.

105. Мирзоев А.Н. Влияние различных химических препаратов на численность яблонной минирующей моли-малютки и ее паразитов// Краткие тезисы докладов 2-й Всесоюз. конферен. молодых ученых по садоводству.-Мичуренец, 1976. С. 140-142.

106. Моисейченко В.Ф., Заверюха А.Х., Трифонова М.Ф. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве. М.: Колос, 1994.-383 с.

107. Мормылева В.Ф. Биологическое и токсикологическое обоснование мер борьбы с яблонной минирующей молыо-малюткой в условиях степной зоны Краснодарского края: Автореф. дис. Л., 1973.- 22с.

108. Мыттус Э.Р., Гранат Д.А. Применение феромонов для защиты растений: Обзорная информация / ЭНИИПТИТЭИ. Таллин, 1983. - 31 с.

109. Насекомые и клещи вредители с.-х. культур. В 4-х т./ Ред. О.Л. Крыжановского, Е.М. Данцинга. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1972.-236с.

110. Николаева З.В., Крюкова А.В. Минирующие моли вредители яблони на Северо-Западе России // XII Съезд Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г.): Тезисы докладов. - СПб., 2002.- С. 187188.

111. Николаева З.В., Крюкова А.В. Моли чехлоноски в садах Северо-Запада России //Аграрная наука на совр. этапе: Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов (29 янв. - 1 фев. 2002г.). - СПб., Пушкин, 2002. - С.210

112. Николаева З.В. Комплекс чешуекрылых вредителей яблони Северо-Запада России (характеристика, закономерности формирования, методы ограничения численности): Диссертация на соиск. учён. степ, д.б.н.: (06.01.11 ) / ВГСХА. -СПб., Пушкин, 2003.- 369 с.

113. Норейка Р.В. Обзор фауны молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Туркмении// Энтомологическое обозрение. -1991. Т.70. - С.429-443.

114. Опаренко В.И. Яблонная нижнесторонняя минирующая моль и меры борьбы с ней в Донецкой области: Автореф. дис. к.б.н.- Харьков, 1975.-16 с.

115. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР / сост. Копанева Jl.M. JL: Колос, 1984. - 288с., ил.

116. Определитель насекомых по повреждениям культурных растений/ под ред. В.Н. Щеголева. 4-е изд., доп. и перераб. - Л., М.: Сельхозгиз, 1960.-450с.

117. Оптимизация фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий с использованием программ для ПЭВМ / Захаренко В.А., Судариков Г.В., Хардиков Ю.С. и др. М.: Россельхозакадемия, 2001. - 79с.

118. Павлов И.Ф. Агротехнические и биологические методы защиты растений. М.: Россельхозиздат, 1976. - 208 с.

119. Петрова В.К. Два вида молей (Lepidoptera, Lithocolletidae, Bucculatricidae), минирующие листья яблонь в Алма-Атинской плодовой зоне//Энтомологическое обозоение. 1970. - Т.49, Вып.З. - С.672-677.

120. Петрова В.К. Материалы по биологии боярышниковой кружковой моли Cemiostoma scitella Z. вредителя плодовых культур // Материалы научной конференции молодых биологов в г. Алма-Ата. 1970. - С. 150-151.

121. Петрушова Н.И., Балыкина Е.Б. Боярышниковая кружковая моль// Защита растений.-1994.-№ 1 .-С.40.

122. Петрушова Н.И., Медведева Г.В. Численность вредных и полезных членистоногих яблоневого сада// Биологический метод защиты растений. -Мн, 1990.-С. 43.

123. Приедитис А.П. Основы интегрированной защиты яблонь // Проблемы защиты яблонь от вредителей и болезней: Труды Латв. с.-х. акад. Елгава, 1979. -№ 176.-С. 63 -65.

124. Пуплясис Р.К. Новые виды молей-малюток (Lepidoptera, Nepticulidae) из южного Приморья// Энтомологическое обозрение. —1984. Вып.1, С.111.

125. Пуплясис Р.К. К системе молей-малюток (Lepidoptera, Nepticulidae) палеарктической фауны// Энтомологическое обозрение. -1984. вып.З. - С.582.

126. Пятакова В.Л. К биологии чехлоносок плодовых деревьев // Труды Млеевской опытной станции.-1931. С. 34-37.

127. Расиня Б. Яблонная моль-пестрянка (Lithocolletis blancardella F.) в яблонных насаждениях Латвийской ССР// Защита растений в республиках Прибалтики и Белорусии. Вильнюс, 1981. - Т.З. - С.86-87.

128. Резниченко А.Г. Плодовый сад. М.: Наука, 1966. - 220 с.

129. Рекомендации по учету численности вредителей яблони и прогнозу необходимости борьбы с ними. -М.: Колос, 1979. 63с.

130. Римский-Корсаков М.Н. Вредители древесных пород из мира насекомых в парке Лесного института: (Экскурсионный очерк)// Изв. Лен. лесн. ин-та. -1929. вып. 37. - С. 269-300, ил.

131. Рукавишников Б.И. Основные направления и элементы интегрированных систем защиты растений от вредных членистоногих //Итоги науки и техники. Энтомология.-М.,1979.-Т.4.-С.30-127.

132. Рябчинская Т.А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР: Автореф. дис. на соиск. учён. степ, доктора с-х. наук. Воронеж., 2002.- 46с.

133. Савковский П.П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. 4-е изд., доп. и перераб. - Киев: Урожай, 1983. - 203с.

134. Сагитов А.О., Васильев С.В., Переверзин К.А. Методика по обработке данных полевого опыта и построению прогностических моделей с использованием средств вычислительной техники. Кайнар, 1987. - 40 с.

135. Самедов Н.Г., Абдурахшанов Г.М. О путях формирования вредного энтомофаунистического комплекса в плодовых садах Дагестана // Энтомологическое обозрение. 1971. - № 3. - с. 563.

136. Сафиуллина М.А. Чехликовая моль как вредитель плодового сада в условиях Узбекистана. Самарканд: Дисс. на соискание уч. степ, к.с.-х.н. -1949.- 140с., ил.

137. Сахаров Н. Вредные для лесных и садовых насаждений бабочки. Аткарск, 1928.-49с., ил.

138. Сексяева С.В. Минирующие моли семейств Bucculatricidae, Phyllocnistidae и Lyonetiidae фауны России: Дис. к.б.н. СПб, 1992. - 155с., ил.

139. Селиховкин А.В. Загрязнение воздуха и состояние популяций некоторых минирующих чещуекрылых насекомых. Экология и защита леса. JL, 1989. -С.70-73.

140. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов.- JL: Гидрометеоиздат, 1982.- 280 с.

141. Синельникова 3. Изучение кружковой моли и изыскание мер борьбы с ней // Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1935 г. Л., 1936. - С.282-284.

142. Синичкина О.В. Эколого-морфологическая характеристика преимагинальных стадий молей чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Среднего и Нижнего Поволжья // Автореф. дис. к.б.н., 2003, 22 с.

143. Славгородская-Куприева Л.Е. Листогрызущие и плодоповреждающие вредители яблони и факторы, ограничивающие их массовое размножение.-Киев, 1979.-23с.

144. Славгородская-Куприева JI.E. Фауна вредителей в крымских садах различного типа и факторы, ограничивающие их массовое размножение. -Киев, 1986.- С. 7-9.

145. Славгородская-Куприева Л.Е. Экологические основы и принципы построения системы мероприятий по защите яблони от вредителей в интенсивных садах Крыма: Автореф. дис. на соиск. учён. степ, доктора биол. наук. Киев., 1990.- 46с.

146. Смольянников В.В. Гусеницы, повреждающие листья, почки, побеги и плоды //Защита растений. 1979. - №4. - С.40-41.

147. Соколов М.С., Монастырский О.А., Пикушова Э.А. Экологизация защиты растений. Пущино, 1994. - 463 с.

148. Сторчевая Е.М., Титаренко Л.Н., Ярошенко В.А. Биологизация защиты яблоневого сада от вредителей в Краснодарском Крае // Агро XXI, 2002. №3. -С.12-13.

149. Танский В.И. Вредоносность насекомых и методы ее изучения. М., 1975. -67 с.

150. Танский В.И. Биологические основы вредности насекомых. М.: Агропромиздат, 1988. - 182с., ил.

151. Танский В.И. ЭПВ насекомых //Защита растений. 1988. - №6. - С.32-34.

152. Толстова Ю.С., Антонов Н.М. Действие химических средств защиты растений на фауну членистоногих плодового сада. Ч I: Долговременноевоздействие пестицидов на агробиоценоз// Энтомологическое обозрение. -1982. Т.61, вып.З. - С.441.

153. Толстова Ю.С., Антонов Н.М. Действие химических средств защиты растений на фауну членистоногих плодового сада. Ч II: Непосредственное воздействие инсектоакарицидов на агроценоз// Энтомологическое обозрение. -1985. -Т.64, вып.2. С.243.

154. Толстова Ю.С., Калинкин В.М. Действие инсектицидов на энциртида Holcothorax testaceipes Ratz. (Hymenoptera, Encyrtidae)-napa3HTa яблонной нижнесторонней минирующей моли// Энтомологическое обозрение. 1989. -Т.68, вып.З. - С.465-468.

155. Торский С.И. Вредители сада Вып. 1: Наиболее вредные для сада бабочки.-СПб., 1911.-21с., ил.

156. Удот С .Я., Исин М.М. Распространение кружковой моли на юге Казахстана // Ускорение науч.-тех. прогресса в плодоводстве и виноградстве и задачи молодых ученых. Алма-Ата, 1987.- С.98-99.

157. Фалькович М.И. Значение личиночных и имагиальных признаков в систематике чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae)// Отчетная научная сессия по итогам работ 1972 года Зоологического института: Тезисы докладов. JL, 1973.-С.27-28.

158. Фалькович М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae): Сообщ. Ч. I.//Энтомологическое обозрение.-199б.-Т.75, вып.4.- С.732-755.

159. Фалькович М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae): Сообщ. Ч. II.// Энтомологическое обозрение.-1997.-Т.76, вып.З.- С.521-534.

160. Фалькович М.И. Сем. Coleophoridae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. T.III: Чешуекрылые. Ч.2.-СП6.: Наука, 1999.-С.93-110.

161. Федорущенко B.C. Защита яблоневого сада // Защ. раст. 1978. - №-5. - С.35.

162. Федотов Д.М. О регрессивных явлениях у некоторых крупных форм чехлоносок//Доклады АН СССР. 1939. - Т.24, №6. - С.613-616, ил.

163. Холченков В.А. Минирующие моли вредители плодовых культур Крыма (Фауна, биология, меры борьбы): Автореф. дис. - Харьков, 1976.- 20с.

164. Холченков В.А. Борьба с минирующими молями в садах Крыма// Защ. раст. 1972.-№3.-С. 12-16.

165. Чагелишвили Н.Д. Биология яблонной минирующей моли-малютки и ее вредная деятельность в Грузии// Энтомологическое обозрение.-1972.- Т.51, вып.4.- С.721-726.

166. Чагелишвили Н.Д. Яблонная минирующая моль-малютка и усовершенствование мер борьбы с ней в условиях интенсивного плодоводства Восточной Грузии: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. Тбилиси, 1985.26 с.

167. Справочник агронома по защите растений / Ченкин А.Ф., Черкасов В.А., Захаренко В.А. и др. М.: Агропромиздат, 1990. - 368 с.

168. Чешуекрылые Дальнего Востока СССР/ Биолого-почвенный институт.-Владивосток, 1987.- 127с.: ил.

169. Шашко И.Д. Агроклиматические ресурсы СССР. JL: Сельхозгиз, 1985. -247 с.

170. Шрейнер Я. О некоторых бабочках, вредящих плодовым садам / М.З. и Г.И. Деп-т земледелия. СПб., 1901.- 39с., ил.

171. ЭПВ главнейших вредных видов насекомых и клещей. (Таблицы) М.: Агропромиздат, 1986.-22с.

172. Adan A., Del Estal P., Vinuela E. Spinosad : An overview of the insecticidal activity of this novel biologically-derived compound // 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25 31, 1996 : Proc. - Firenze, 1996. - P. 594.

173. Baldizzone, Giorgio et Buvat, Roger Sur guelgues especes de Colephoridae nouvelles pour la France ou peu connues (Lepidoptera)// Alexanor. 1983. - T. 13, facs. 1,C. 35-38.il.

174. Barclay H., Driessche P. Pheromone trapping models for insect pest control // Res. Pop. Ecot. 1983. - 25, № 1. - P. 105 - 115.

175. Becker P., Deletraz H. Teflubenzuron an insect growth regulator for the control of important insects in orchards // Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1987.- V. 52., № 2. P. 455.

176. Bentley W.J., Sherrill L.B., Mclaughlin A.B. Mating disruption of codling moth has mixed results // Calif. Agr. 1994. - 48, № 6. - P. 45 - 48.

177. Carpenter F.M. Geological history and evolution of the insects // Proc. 15th Cong. Entomol. Washington, 1976.- S. 63-70.

178. Carter E.N. Pest Lepidoptera of Europe with special reference to the British Isles. Dortrecht, 1984.-S.123-124.

179. Gozmany L., Herczeg E., Ronkay L., Szaboky Cs., Vojnits A. The Lepidopterous fauna of tye Kiskunsag National Park // The fauna of the Kiskunsag Nat. Park.- 1986.- S. 219-356.

180. Moore Ch. Controlling the behaviour of insect pests // Search. 1995. - 26, №2.- P. 62 64.

181. Pickett J.A. Integrated use of pheromone and other semiochemicals for pest control // Phytoparasitica. 1995. - 23, № 4. - P. 359 - 360.

182. Setti J. Agrometeorologia a difesa del melo // Ferra Vita. 1988. - C.46-48.1. Двухсторонняя;

183. Нижнесторонняя в губчатой паренхиме;

184. Верхнесторонняя в палисадной паренхиме;

185. Верхнесторонняя эпидермальная; Гп губчатая паренхима;1. К кутикула;

186. Пп палисадная паренхима; Экс - экскременты; Эп - эпидермис.

187. Строение мин по Герингу (Определитель насекомых Европейской части1. СССР, 1978 г.)

Информация о работе

Крюкова, Анна Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, Пушкин, 2004
ВАК 06.01.11

Диссертация

Минирующие моли - вредители яблони на Северо-Западе России и биоэкологическое обоснование мер борьбы с ними - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы