Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae

Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae"

На правах рукописи

Пономаренко Маргарита Геннадьевна

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА ВЫЕМЧАТОКРЫЛЫХ МОЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE (ЬЕРЮОРТЕИА: СЛЛЛХШШЛЕ)

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Мария Александровна Булыгинская

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится " /4 " заседании

диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 1140444 e-mail: lepid@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан " ¿¿У" " " 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

Н. А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Таксономическое структурирование биоразнообразия наземных организмов на основе распознавания и иерархического соподчинения монофилетических групп является одной из приоритетных задач современной биологии. Избранное в качестве предмета исследования подсемейство ЭкЬотепсИпае (моли-дихомеридины) относится к крупному и экономически важному, но все еще очень слабо изученному семейству Се1есЬпс1ае (выем-чатокрылые моли), в свою очередь включаемому в очень обширный и сложный комплекс семейств молевидных чешуекрылых.

Выемчатокрылые моли подсемейства ЭкЬотепсЦпае - бабочки средних и крупных для Ое1ес1ш(1ае размеров с размахом передних крыльев 8-25 мм. В результате проведенных исследований таксономический объем подсемейства определен в составе 34 родов и 1054 описанных видов мировой фауны, распространенных на всех континентах, за исключением Антарктиды. В целом группа молей-дихомеридин характеризуется большим морфологическим разнообразием, сочетая комплексы признаков как исходного для группы плана строения, так и сильно специализированные черты, являющиеся результатом глубоких морфологических трансформаций. Такое морфологическое богатство послужило причиной противоречивой трактовки таксономического объема и положения подсемейства В1сЬотепсИпае в семействе выемчатокрылых молей, а также источником многочисленных ошибок в гомологизации структур их копулятивных аппаратов в таксономических исследованиях, основанных на поверхностной оценке морфологических сходств и отличий. Сложившейся ситуации с систематикой молей-дихомеридин существенно способствовали слабая изученность семейства Ое1есЬис1ае в целом и отсутствие системы семейства, обоснованной глубокими и широкими сравнительно-морфологическими исследованиями.

Рецентные таксоны, ныне включаемые в семейство выемчатокрылых молей, как правило, представляют собой небольшие и морфологически сравнительно однородные группы, сильно дивергировавшие в ходе эволюции и претерпевшие глубокие морфологические преобразования копулятивных аппаратов. Работа с любой группой выемчатокрылых молей затруднена в силу наличия, с одной стороны, существенных отличий в строении гомологичных структур, а с другой - большого конвергентного сходства в строении негомологичных структур гениталыгого аппарата в связи с выполнением ими сходных функций. Выявление монофилетических групп является практически невыполнимой задачей без проведения глубокого сравнительно-морфологического анализа копулятивных аппаратов с установлением гомологии генитальных структур. Свидетельством тому является ряд неудачных таксономических решений, заключающихся в выделении на основе гомоплазий некоторых явно полифилети-ческих таксонов, для которых, как признают сами авторы, затруднительно дать даже дифференциальный диагноз (Ниетег, КагеЬоН, 1999), либо в необоснованном дроблении Ое1ес11пс1ае как на роды, так и на таксоны группы семейства (Омелько, 1999а).

В сложившейся ситуации актуальным является углубление уровня изучения выемчатокрылых молей с привлечением данных по анатомии терминальных сег-

ментов брюшка имаго, проведением сравнительного функционально-морфологического анализа, позволяющего гомологизировать структуры копулятивного аппарата и выявить вероятные направления их трансформации в ходе эволюции. Выяснение положения подсемейства Dichomeridinae в семействе и установление его таксономического объема представляется возможным только в ходе проведения филогенетического анализа таксонов группы семейства и разработки таксономической структуры Gelechiidae. Таким образом, острая дискуссиопность таксономического состава и гомологии частей копулятивного аппарата в подсемействе Dichomeridinae, необходимость проведения анатомо-морфологического, сравнительно-морфологического и филогенетического ангишзов во всем семействе выемчатокрылых молей как обязательного этапа исследования для разрешения существующих проблем и разногласий в систематике и морфологии группы, обусловили выбор темы и определили структуру данной работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является выяснение состава, таксономической структуры, филогении и положения подсемейства Dichomeridinae в семействе Gelechiidae, а также ревизия всей системы семейства выемчатокрылых молей на уровне подсемейств и триб как иерархии монофилетических групп на основе детально го сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов.

Достижение поставленной цели осуществлялось решением следующих задач:

— изучение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов семейства выемчатокрылых молей;

— проведение сравнительного функционально-морфологического анализа копулятивных аппаратов гелехиид;

— ревизия гомологизации генитальных структур;

— выявление направлений трансформации структур копулятивных аппаратов;

— установление родственных отношений таксонов группы семейства на основе изучения скелетно-мышечного аппарата гениталий с учетом отдельных признаков внешней морфологии имаго и преимагинальных стадий, не демонстрирующих гомоплазии;

— предложение таксономической структуры семейства Gelechiidae мировой фауны;

— проведение филогенетического анализа подсемейства Dichomeridinae;

— предложение системы подсемейства Dichomeridinae мировой фауны.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные

сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (19892005 г.г.), в Республике Корея (1995 г., 1996 г.), Японии (1998 г., 2000 г.), Финляндии (1999 г.) и Украине (2001 г., 2005 г.).

for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика Корея; Tiroler Landesmuseum Ferdi-nandeum, Инсбрук, Австрия; Muzeul de Istorie Naturala "Grigore Antipa", Бухарест, Румыния; Museum fbr Naturkunde der Humboldt—Universität, Берлин, Германия; Musmrm National d'Histoire Naturelle, Париж, Франция), в частных коллекциях П. Я. Устюжанина (Новосиб1фск) и К. Грегерсена (Мг. К. Gregersen, Копенгаген).

Для решения ряда морфологических и таксономических вопросов был изучен материал, специально собранный коллегами В. И. Пискуновым в Белоруссии, Ю. И. Будашкиным в Украине, П. Я. Устюжашшым в Монголии, Т. Уздой (Dr. T. Ueda) и И. Сакамаки (Dr. Y. Sakamaki) в Японии, за что автор выражает им глубокую благодарность.

Методика. Для изучения скелета копулятивных аппаратов гелехиид использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Изучение строения мускулатуры гениталий у фиксированного в 70% этиловом спирте материала проводилось согласно методике, разработанной В. И. Кузнецовым и А. А. Стекольниковым (2001).

В ходе работы был! разработана новая методика изучения мускулатуры копулятивного аппарата у сухих коллекционных экземпляров путем размачивания в 10% растворе молочной кислоты.

Филогенетический анализ и разработка системы семейства Gelechiidae проводились на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений. При проведении функционально-морфологических исследований основное внимание было уделено изучению типовых родов таксонов группы семейства в сочетании с широким охватом морфологического разнообразия в пределах каждой группы. Поскольку каждое из выделявшихся в пределах Gelechiidae подсемейств (а их количество колеблется от 3 до 11), по мнению разных авторов, существенно отличается таксономическим составом, в настоящей работе название «подсемейство» в ходе обсуждения полученных результатов преднамеренно не используется. В качестве основной единицы в сравнительно-морфологическом и филогенетическом анализах выбраны трибы, поскольку у выемчатокрылых молей таксоны этого ранга, за небольшим исключением, представляют собой морфологически относительно компактные группы и более или менее тождественны в понимании разньх исследователей.

Методы. Выбор методов для проведения филогенетических реконструкций проводился в соответствии с разрешающей способностью самого метода по отношению к качественным показателям подвергаемого анализу фактологического материала, и, позволяющему достичь поставленной в исследовании цели и получить научно обоснованные результаты. Поскольку ископаемые остатки, принадлежащие гелехиоидным чешуекрылым, а также следы деятельности последних (мины) известны лишь из позднего третичного периода и ассоциируются с современными таксонами (Kozlov et al., 2002; Zherikhin, 2002), а более ранние находки отсутствуют, для реконструкции филогенеза Gelechiidae палеонтологический метод не был использован. Другим ограничением при выборе методов в филогенетических исследованиях было полное отсутствие данных об эмбриональном развитии, а также разрозненность и неполнота сведений о преима-гинальных стадиях исследуемой группы и близких гелехиоидных чешуекрылых,

что сделало невозможным использование онтогенетического метода.

Общим методом исследования был сравнительно-исторический метод. Из частных методов основным для установления гомологий генитальных структур, реконструкции их трансформационных серий и выявления гомоплазий был сравнительно-анатомический метод. Анализ родственных отношений родов в семействе Ое1ес1шс1ае проводился в соответствии с принципами и методами реконструкции филогенезов, подробно изложенными в ряде работ российских исследователей (Расницын, 1980, 1983, 2002; Емельянов, 1987, 1989; Расницын, Длусский, 1988; Шаталкин, 1988; Песенко, 1989, 1991; Павлинов, 2005).

Все вопросы, касающиеся гомологизации генитальных структур, построения их трансформационных рядов и определения полярности морфоклин решались в ходе сравнительно-морфологического анализа на основании презумпций аналогии, функционального совершенства, сложности, необратимости, сохраненного распространения признака, парсимонии и взвешенного сходства (Расницын, 2002).

Научная новизна. Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий у всех морфологических групп семейства Се1есЬнс1ае. Впервые проведен сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов гелехиид, в ходе которого пересмотрена гомологизация некоторых мышц и скелетных частей копулятивного аппарата, выявлены основные направления эволюционного преобразования генитальных структур и мускулатуры. На основе филогенетического анализа предложена кладограмма таксонов группы семейства и разработана новая система Ое1ес1ш(1ае. Для таксонов группы семейства даны диагнозы с учетом особенностей функциональной морфологии гениталий. Существенно пересмотрен таксономический состав подсемейств и триб выемчатокрылых молей. Установлены родственные связи подсемейства Эь сЬотепс1тае и обоснован таксономический состав подсемейства в объеме мировой фауны. В копулятивном аппарате самцов обнаружены ранее неописанные в отряде Ьер1с1ор1ега органы, идентифицированные как железы генитального сегмента. Изучение функционирования генитальных структур гелехиид позволило изменить представления о способе фиксации особей обоих полов в период копуляции у этой группы чешуекрылых. Разработана новая методика препарирования мускулатуры гениталий у сухих коллекционных экземпляров.

В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Ое1ес1шс1ае. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки видов; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные новые таксономическая структура семейства Ое1ес1шс1ае и система подсемейства сЬотепсНпАе на основе сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов представляют собой вклад в изучение филогенеза

и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые классификации послужат существенному улучшению прогнозирования биологических свойств организмов по их положению в системе. Новые данные, полученные на основе глубокого функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных аппаратов гениталий выемчатокрылых молей, наглядно показывают эффективность используемого метода для гомологизации структур, выявления монофилетических групп, разработки таксономической структуры таксонов высокого ранга. Анализ морфоклин, выявление закономерных гомопластических тенденций и морфологических компенсаций в ходе эволюционных преобразований копулятивных аппаратов, описание характерного для выемчатокрылых молей нового способа сцепления самца и самки при копуляции служат вкладом в познание морфологичеких закономерностей эволюции и адаптивной роли этих преобразований. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы в исследованиях близких групп и реконструкции их филогенезов.

Реконструированные трансформационные ряды генитальных склеритов, демонстрирующие глубокие морфологические перестройки, сопровождающиеся развитием функциональных аналогов и компенсаторных комплексов в связи с ослаблением или редукцией других функционально замещаемых генитальных структур, могут быть использованы в качестве наглядных примеров в курсе лекций по эволюционной морфологии студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на семинарах лаборатории энтомологии института сельскохозяйственных наук и окружающей среды (Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония, 1999 г.) и в Университете префектуры Осака (Osaka pref. University, Осака, Япония, 1999 г.), в лаборатории энтомологии Британского Музея Естественной истории (The Natural History Museum, Лондон, Великобритания, 2001 г.), на семинаре Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, Россия, 2003 г.), на Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, Россия, 2004 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт-Петербург, Россия, 2005 г.), на 5-ом Международном Азиатско-Тихоокеанском энтомологическом конгрессе «Насекомые, природа и люди» (Чеджу, Республика Корея, 2005 г.), на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 32 работы общим объемом 48,07 печ. листа, включающие 1 монографию и 2 раздела в коллективных монографиях на русском языке, 29 публикаций, из них 7 на русском и 22 на английском языке.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 469 страницах, основная часть которой занимает 273 страницы и состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 245 названий, из которых 194 на иностранных языках. В качестве приложений даны таблица мускулатуры копулятивного аппарата самцов гелехиид, аннотированный каталог видов молей подсемейства Dichomeridinae мировой фауны и список сокращений фамилий авторов таксонов. Текст диссертации проиллюстрирован 179 оригинальными

рисунками автора.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении полевых работ и содействовавшим проведению настоящего исследования: докторам биологических наук В. И. Кузнецову, И. М. Кержнеру (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия), докторам К. Затглеру и Г. Робинсону (Dr. К. Sattler, Dr. О. Robinson, The Natural History Museum, Лондон, Великобритания), проф. К. Миккола (Prof. К. Mikkola, Zoological Museum of Helsinki University, Хельсинки, Финляндия), докторам Т. Матсумуре и К. Ясуде (Dr. Т. Matsu-mura, Dr. К. Yasuda, National Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония), Т. Узде (Dr. Т. Ueda, Chiiki-Kankyo-Keikakii Co., Осака, Япония), Й. Сакамаки (Dr. У. Sakamaki, Kagoshima University, Кагосима, Япония), проф. М. Ишии и доктору Т. Хироватари (Prof. М. Ishii, Dr. Т. Hirowatari, Osaka Pref. University, Осака, Япония), доктору П. Хюмеру (Dr. P. Huemer, Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Инсбрук, Австрия), О. Карсхольту (Mr. О. Karsholt, Zoological Museum, Копенгаген, Дания), докторам Р. Ходжесу (Dr. R. Hodges, Systematic Entomology Laboratory, U. S. Department of Agriculture, Вашингтон, США), В. Маю (Dr. W. Mey, Museum fbr Naturkunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика Корея), проф. X. Ли (Prof. Н. Li, Nankai University, Тянь-цзинь, Китай), кандидатам биологических наук М. М. Омелько (Горнотаежная станция ДВО РАН, Горнотаежное, Россия), А. В. Бидзяле (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), Ю. И. Будашки-ну (Карадагский природный заповедник, Крым, Украина), В. В. Дубатолову (Зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия), П. Я. Устюжанину (Новосибирск, Россия) и В. И. Писку-нову (Витебский государственный университет, Белоруссия).

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE

Историю формирования взглядов на таксономический состав подсемейства Dichomeridinae невозможно проследить отдельно от истории изучения всего семейства выемчатокрылых молей.

Первые описания выемчатокрылых молей, в том числе включаемых в настоящее время в подсемейство Dichomeridinae, были сделаны во второй половине XVIII в. (Linnaeus, 1758; Clerck, 1759; Fabricius, 1781, 1794). Булыдая часть известных ныне видов Dichomeridinae была описана в конце XIX-середине XX в. Э. Мейриком (Е. Meyrick) из Индии и Северо-Восточного Китая; Ф. Уолке-ром (F. Walker) и Я. Хюбнером (J. НьЬпег) с территории Западной Палеарктики; Б. Клеменсом (В. Clemens), В. Чамберсом (V. Chambers) и Т. Уолсинпсамом (Т. de G. Walsingham) из Северной Америки; А. Янсом (A. Janse) из Южной Африки. Более половины таксонов родового ранга, относимых к рассматриваемому подсемейству, были описаны Э. Мейриком.

Накопившийся к началу XX века большой фаунистический материал был подвергнут Э. Мейриком первой заслуживающей внимания классификации (Meyrick, 1925), в которой выемчатокрылые моли были разделены на 9 родовых

групп. Долгое время эта система признавалась большинством исследователей (Heslop, 1938; Kloet, Hincks, 1945; Sattler, 1973; Moriuti, 1982; Karsholt et al., 1985), и до сих пор имеются ее сторонники.

Анализируя все работы, опубликованные с момента выхода каталога Э. Мейрика и посвященные системе Gelechiidae, нельзя не обратить внимание на чередующиеся периоды революционных перестроек и откатов к старым представлениям о структуре семейства. Объяснением этому может служить характер этих работ, которые, за небольшим исключением, представляли собой региональные фаунистические сводки, и предложенные в них изменения в классификации семейства Gelechiidae не выдерживали проверки при экстраполяции на таксономически более богатые фауны.

Немногочисленные попытки пересмотреть систему Gelechiidae в основном сводились к объединению либо разделению уже имеющихся подсемейств. Так, на основе фауны выемчагокрылых молей Литвы было предложено рассматривать семейство в составе четырех подсемейств: Gelechiinae (с трибами Gelechiini, Gnorimoschemini, Teleiodini и Metzneriini), Dichomerinae [sic!], Sto-mopteiyginae и Anacampsinae (Ивинскис, Пискунов, 1976). Чуть позже и уже на основе фауны всей Восточной Европы, в составе Gelechiidae было выделено только три подсемейства: Gelechiinae, Dichomerinae (включая Aristotelinae, Brachmiinae, Chelariinae) и Stomopteryginae (Пискунов, 1981). К некоторым изменениям в системе выемчатокрылых молей привело включение в их состав рода Anomologa Meyr., типового для семейства Anomologidae (Hodges, 1978), что увеличило число выделяемых подсемейств (Vives, 1985). В каталоге чешуекрылых Франции было предложено оставить самостоятельными 4 подсемейства выемчатокрылых молей, объединив подсемейства Aristoteliinae, Apatetrinae и Stomopteryginae с Gelechiinae (Leraut, 1980). Последнее решение получило поддержку Р. Ходжеса в каталоге чешуекрылых Северной Америки (Hodges, 1983), однако несколько позже сн же сократил число подсемейств до трех: Gelechiinae, Dichomeridinae и Pexicopiinae, причем последнее было выделено впервые (Hodges, 1986). А совсем недавно состав Gelechiidae пополнился тропическим подсемейством Physoptilinae (Hodges, 1999а).

В последующих публикациях мнения авторов в оценке таксономических решений Р. Ходжеса разделились. Только некоторыми из них были приняты перечисленные изменения в системе Gelechiidae (Karsholt, Riedl, 1996; Karsholt, Nielsen, 1998; Eisner et al.. 1999; Li, 2002). Другие же исследователи либо остановились на компромиссном решении, поддержав выделение подсемейства Pexicopiinae, но увеличив число других подсемейств (Leraut, 1997: Apatetrinae, Anomologi-nae, Gelechiinae, Pexicopiinae, Anacampsinae, Chelariinae, Dichomeridinae), либо почти сохранили структуру семейства, восходящую к временам Э. Мейрика (Bland et al., 2002: Anomologinae, Gelechiinae, Anacampsinae, Chelariinae, Dichomeridinae, Pexicopiinae). В исследованиях же гелехиид Дальнего Востока России описанные в рамках Gelechiinae трибы Teleiodini и Metzneriini трактуются как отдельные подсемейства (Омелько, 1993, 1998, 1999а; М. Омелько, Н. Омелько, 1998).

В монографической работе, посвященной обобщению результатов функцио-

нально-морфологических исследований копулятивных аппаратов в отряде чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 2001), новая система выемчатокрылых молей не предлагается, однако, на основании изучения представителей 6 из 11 выделяемых разными авторами подсемейств, обосновывается самостоятельность Metzneri-inae, Gelechiinae, Anacampsinae, Teleiodinae, Dichomerinae и Chelariinae.

В работах, в которых были предложены системы выемчатокрылых молей, взгляды исследователей на таксономический ранг групп "Dichomeris type" и "Che-laria type" по каталогу Э. Мейрика разделились. Ряд ученых продолжает придерживаться традиционно сложившегося представления о системе гелехиид и рассматривать группы родов, близких Hypatima Hbn. и Dichomeris НЪп., в ранге отдельных подсемейств Chelariinae и Dichomeridinae (Sattler, 1973; Moriuti, 1982; Hodges, 1983; Park, 1983; Кузнецов, Стекольников, 1984, 2001; Karsholt et al, 1985; Leraut, 1997; Омелько, 1991,1999a, 19996; Bland et al., 2002). В последнее время самостоятельность подсемейства Chelariinae многими исследователями не поддерживается. Эта группа рассматривается в ранге трибы Chelariini в подсемействе Gelechiinae (Hodges, 1986, 1999а; Kanazawa, Heppner, 1992; Karsholt, Riedl, 1996; Eisner et al., 1999; Huemer, Karsholt, 1999; Li, 2002) либо в подсемействе Dichomeridinae (Ивинскис, Пискунов, 1976; Пискунов, 1981; Пономаренко, 1992, 1999, 2004, 2005, 2006; Ponomarenko, 1997а, 1997b; Большаков, Пискунов, 2003; Park, 2004).

В каждой из выше упомянутых работ родовой состав подсемейства Dichomeridinae понимается авторами по-разному. В одну группу с Hypatima Hbn. (=Chelaria Hw.) чаше других включался род Anarsia Zell. Однако, несмотря на большое сходство в строении представителей обеих групп, глубокая специализация последней из них, сопрововдающаяся значительными морфологическими изменениями как во внешнем строении, так и в строении гениталий обоих полов, послужила основанием для выделения молей-анарзиин в отдельное семейство Anarsiidae (Amsel, 1977). Эта точка зрения не получила поддержки у исследователей. В настоящее время группа рассматривается в объеме одного рода либо 2 родов — Anarsia Zell, и Ananarsia Ams. — в трибе Chelariini (Karsholt, Riedl, 1996; Eisner et al., 1999; Li, 2002), либо в трибе Anarsiini (Пономаренко, 1992, 1999; Ponomarenko, 1997а, 1997b; Омелько, 1999а; Большаков, Пискунов, 2003; Park, 2004).

В одних группах вместе с родами Hypatima Hbn. и Dichomeris Hbn. рассматриваются роды, принадлежащие к другим подсемействам гелехиид: Pectino-phora Busck, Platyedra Meyr., Pexicopia Common, Sitotroga Hein., Epilechia Busck (Leraut, 1980; Burmann, 1981; Moriuti, 1982; Hodges, 1983; Karsholt et al, 1985; Vives, 1985); Thiotricha Meyr. (Ивинскис и др., 1984); Psoricoptera Stt. (Bradley, Fletcher, 1986); Phrixocrita Meyr. (Park, 1995b); Holcophora Stgr., Aponoea Wlsm. (Karsholt, Riedl, 1996; Eisner et al, 1999); Athrips Billb., Paranarsia Rag., Filatima Busck, Xystophora Wck. (Омелько, 19996).

Обобщая историю изучения молей Dichomeridinae, следует отметить отсутствие у исследователей единого взгляда на систему подсемейства и его таксономический состав. Наблюдающееся до настоящего времени включение в обсуждаемые выше группы родов на основе конвергентного сходства негомологичных структур и многочисленных параллелизмов свидетельствует о том, что использование только признаков скелета гениталий в ряде случаев не позволяет

установить положение таксонов в системе семейства. Для решения возникающих проблем в гомологизации частей копулятивного аппарата необходимым является использование в морфологических исследованиях, наряду с признаками скелета, данных по анатомии имаго. Опыт предшествующих исследований выемчатокрылых молей демонстрирует несостоятельность таксономических разработок, основывающихся на исследовании небольших групп родов. Таким образом, решение таких частных задач, как очерчивание таксономического объема, разработка системы и установление положения молей подсемейства 01-сИотепсНпае в семействе Се1есИпс1ае, представляется невыполнимым без первоочередного решения общих задач - выявление гомологичных структур и тенденций в их эволюционных трансформациях на основе сравнительно-морфологического анализа и таксономическое структурирование семейства Ое1есЬПс1ае в соответствии с монофилетическими группами, обоснованными в ходе филогенетического анализа.

Глава 2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ФУНКЦИОНАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕНИТАЛИЙ САМЦОВ СЕМЕЙСТВА СЕЬЕСШГОАЕ

2.1. Функциональная морфология копулятивного аппарата

Впервые мускулатура копулятивного аппарата в семействе выемчатокрылых молей была исследована В. И. Кузнецовым и А. А. Стекольниковым (1978, 1984) у 13 видов из 11 родов. Позже были изучены все роды подсемейства Бь сЬотеп(1тае Палеарктической фауны и ряд представителей из других таксонов группы семейства (Пономаренко, 1992, 2004, 2005, 2006; Ропотагепко, 1995, 1997Ь; иесЗа, 2005). В настоящее время строение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов известно у 65 видов из 59 родов.

Особенности функционирования скелетных структур гениталий самцов гелехиид позволили выделить три функционально-морфологических комплекса - тегминальный, вальварный и фаллический (Пономаренко, 2004).

В разделе рассмотрены состав и положение мышц копулятивного аппарата в каждом функционально-морфологическом комплексе. Обсуждается стабильность положения и строения каждой из мыщц, для некоторых из них пересмотрена гомологизация. Обсуждаются направления преобразования строения, положения и функции мышц. Дано описание скелетно-мышечных аппаратов гениталий у исследованных родов. Всего в гениталиях гелехиид обнаружено 9 мышц, из которых депрессоры ункуса (т¡), абдукторы и аддукторы вальвы (гП}, т4), мышцы медианной пластинки (т3), протракторы и ретракторы эдеагуса (т5, т6), а также тергостернальные мышцы т22 парные, а ретрактор везики т2/ и мускул луковицы семяизвергательного протока т2Я непарные (рис. 1-6).

2.2. Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур

2.2.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

Ункус и гнатос. Ункус и гнатос образуют функциональную пару, обеспечивающую захват и удержание самки во время копуляции. Эта пара обслужива-

ется депрессорами ункуса mh которые у выемчатокрылых молей занимают в основном стабильное положение. Исходным состоянием для семейства принимается наличие обеих этих структур и прикрепление мышц от/ к основанию ункуса. Редукция гнатоса или ункуса в пределах семейства обнаруживается у различных групп, что позволяет предположить неоднократную потерю каждого из них в ходе эволюции. Группы морфологически очень близких родов, характеризуемые многими общими специализациями генитальных структур, могут включать представителей как с хорошо развитым гнатосом, так и без него. Примерами таковых являются некоторые группы родов из триб Anomologini и Litini.

Редукция одной из рассматриваемых структур, как правило, связана с усиленным компенсаторным развитием или усложнение:« строения другой. Так, представители трибы Anarsiini отличаются отсутствием гнатоса и наличием более или менее удлиненного ункуса с изогнутой вниз крюковидной вершиной. У номинативного рода этой трибы дистальная часть ункуса имеет вид пальцевидного выроста, часто с округлым расширением в дорсовентральной плоскости. Подобное удлинение дистальной части ункуса отмечается и у рода Delto-phora Janse из трибы Anomologini, также характеризуемого отсутствием гнатоса.

У некоторых представителей семейства редукция ункуса сопряжена с увеличением подвижности гнатоса и соответствующим изменением функции тег-минальных мышц mh которые перемещаются на основание гнатоса и функционально становятся его леваторами (musculus levator gnathi).

При наличии обеих структур в семействе выемчатокрылых молей прослеживается тенденция к уменьшению подвижности ункуса при увеличении подвижности гнатоса. Увеличение подвижности последнего при полной или частичной редукции ункуса, либо срастании последнего с тегуменом в единый склерит, может сопровождаться перемещением проксимального конца мышц mi на дорсальную или латеральные стенки тегумена таким образом, чго волокна мышц располагаются не вдоль продольной оси тела, как обычно, а почги поперек нее.

Тегумен. У выемчатокрылых молей тегумен разнообразен по форме и у ряда представителей сложного строения. Для большинства выемчатокрылых молей характерен более или менее продольно вытянутый тегумен, имеющий вид достаточно глубокого желоба с широкой дорсальной и латеральными сторонами и более или менее подогнутыми внутрь краями. Сложность строения тегумена у гелехиид обусловлена той функционально:! нагрузкой, которую выполняет эта структура в их копулятивном аппарате. У выемчатокрылых молей с тегуменом связано от 2 до 4 пар мышц (mj, т2, т4 (m^t), тц)- Области тегумена, являясь аподемами соответствующих мышц, в ходе эволюции претерпевали различные по сложности модификации, что в конечном результате усложняло как форму, так и строение самого тегумена. Трансформации тегумена в пределах семейства можно условно разделить на два типа. Первый из них связан с изменением общих метрических параметров, а второй: - с преобразованием некоторых областей тегумена. В пределах семейства выявлено устойчивое направление трансформации проксимальной области тегумена, состоящей в увеличении, подгибании и постепенном сближении лопастевидных образований на латеральных краях тегумена при сохранении более или менее широкой щели

между ними (Ху.^!ор1юга \Vck_, АЛпрв ВШЬ., Сек'сИ'ш НЬп.) и последующем слиянии этих лопастевидных образований в сплошную склеротизацию, часто сохраняющую медианный шов, указывающий на ее парное происхождение. Ранее это склеротизованное образование было названо «вентральной стенкой» тегумена (Пономаренко, 1992).

Рис. 1, 2. Platyedra subcimrea (Hw.), скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов. 1 — общий вид, сбоку; 2 — основание тегумена, вальвы и винкулума, вид с медиальной стороны. Обозначение на рисунка;: 1-9: баз.ск — базальный склерит ункуса, в.скл — вентральная складка тегумена, в.ст — вентральная стенка тегумена, влвл — вальвелла, внк — винкулум, глд — гландидуктор, гн — гнатос, с'.унк — дистальная часть ункуса, жел — железа, кук — кукуллус, пр.жел — проток железы, прт.ск — паратегминальный склерит, сакк — саккус, скл — саккулус, соц — соции, тег — тегумен, п,р— транстила, унк — ункус, эд — эдеагус, юкс — юкста; т; — депрессоры ункуса, mi — абдукторы вальв, т3 — мышцы медианной пластинки (юксты), т4 — аддукторы вальв, т<„, т,ь - пучки аддукторов вальв, mj„, я» - пучки протракторов эдеагуса, т6— ретракторы эдеагуса, m2t — ретрактор везики, тц — тергостернальные мышцы.

Сплошная склеротизованная вентральная стенка характерна для большинства родов подсемейства Dichomeridinae, в пределах которого выявлено усложнение ее строения (рис. 5). Конечным результатом описанных трансформаций является преобразование желобовидного по форме тегумена в объемную трубковидную структуру, дорсовентрально уплощенную у некоторых представителей гелехиид.

Трансформация антзролатеральных областей тегумена, являющихся апо-демами мышц m]t т2, т4 и т22, происходит в двух направлениях. Первое из них связано со значительным расширением этих частей, причем наличие перечисленных мышц свидетельствует об активном функционировании тегумена при

гг

захвате и удержании анальных сосочков и терминальных сегментов брюшка самок во время копуляции. Вероятно, наблюдающееся погружение расширенной проксимальной части тегумена относительно латеральных ветвей винкулу-ма у близких к Aristotelia Hbn. родов Megacrespedus Zell, и Chilopselaphus Mann, сопряженное с укорочением и перемещением тергостернальных мышц т22 на латеральные стенки тегумена, ведет к повышению эффективности работы этих мышц. Второе направление преобразования антеролатеральных частей тегумена, являющихся аподемами аддукторов вальвы т4, связано со значительным их удлинением и обособлением от тегумена.

Рис. 3-6. Нурайта гкотЬоШеИа (Ь.), скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов. 3 — общий вид, сбоку; 4 — эдеагус; 5 — тегумен, вид снизу; 6 — вентральная часть гениталий, вид сверху.

2.2.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс

Вальвы. Сравнительно-морфологический анализ копулятивных аппаратов гелехиоидных чешуекрылых позволил сформировать представления о вероятном исходном для семейства выемчатокрылых молей строении вальвы. Эти

структуры у предковых для гелехиид форм, вероятно, были округлыми с относительно широким основанием и умеренным расчленением на части.

Общей тенденцией преобразования вальв в пределах семейства является потеря ими своей основной роли в удержании самок при копуляции вследствие срастания с тегуменом или винкулумом и полной или частичной потери подвижности. В группе родов, близких Metzneria Zell., а также в группе, близкой роду Pexicopia Common, отмечается срастание дорсобазальной части вальвы с вентролатеральными частями тегумена. Степень срастания вальв с тегуменом связана с различной глубиной преобразования тегминальной и вальварной мускулатуры. Если при точечном или небольшом по площади срастании вальв с тегуменом сохраняются абдукторы вальв т¡, прикрепляющиеся к месту срастания со стороны тегумена, то при обширном слиянии отмечается редукция этих мышц. Сопряженно с редукцией мышц т2 наблюдается расширение интерсегментарных мышц mj и уплотнение их латеральных пучков с последующим частичным или полным разделением на два пучка т!а и т1Ь. При этом дорсальный пучок (mia) сохраняет свои исходные положение и функцию, а вентральный пучок (mit) становится функциональным аналогом мышц

В вентральной области наблюдается срастание саккулусов вальв с винкулумом. Дальнейшие преобразования, вероятно, шли здесь в направлении все большей интеграции скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов до их полного слияния в единый склерит. Процессы слияния структур сопровождались утратой ими подвижности и, соответственно, редукцией мускулатуры, что существенно затрудняет установление гомологии некоторых зон вентральной части гениталий.

Другим общим направлением трансформации вальвы является расчленение ее дистальной половины за счет углубления выемки от вершины к основанию. Продолжением этого процесса является имеющее место в нескольких группах гелехиид полное (или почти полное) обособление кукуллуса от сакку-луса по латеральной стороне вальвы. При этом кукуллус по медиальной стороне остается сросшимся с вальвеллой, и только посредством нее — с саккулусом; последний практически всегда интегрируется с винкулумом (рис. 3).

В пределах семейства прослеживается два пути трансформации кукуллу-сов. Исходно они представляют собой хорошо склеротизованные структуры с относительно толстой шейкой и вооружены шипиками, крепкими длинными (иногда модифицированными) щетинками и выростами различной длины. Дорсальное смещение обособленных от саккулусов кукуллусов, обнаруженное у родов трибы Dichomeridini, сопровождается ослаблением их склеротизации, перемещением на латеральные части тегумена, срастанием с его передним краем и, очевидно, потерей функции удержания самки при копуляции. Описанные преобразования сопровождаются редукцией абдукторов вальв т2.

Второй путь трансформации кукуллусов выявлен в трибе Litini. Здесь они сохраняются лишь у немногих родов, превращаясь в тонкие мембранозные выросты. У большинства же родов кукуллусы замещаются сильно склеротизован-ными структурами, являющимися опорными для желез генитального сегмента.

Железы генитального сегмента. Уникальной находкой не только для се-

мейства выемчагокрылых молей, но и всего отряда чешуекрылых, стало обнаружение не описанного ранее органа, связанного с копулятивным аппаратом самцов (рис. 7-9).

Рис. 7-9. Железы генитального сегмента у самцов. 7 - Mirificarma eburnella ([Den. et Schiff.]), вентральная часть гениталий, вид сверху; 8 -Teleiodes saltuum (Zell.), железа; 9 - Schneidereria pistaciella Weber., гениталии, вид сбоку.

У большой группы родов из триб Gnorimoscheiriini, Gelechiini и Litini обнаружены железы генитального сегмента, имеющие у большинства представителей парные тела и выводные протоки, которые, пронизывая сильно склероти-зовалные и более или менее вздутые в основании структуры, сросшиеся с медиальной стороной кукуллуса (если таковой имеется), отрываются на их вершине выводным отверстием. Не вызывает сомнения гомология этих новообразований в перечисленных трибах, поскольку они не только имеют сходное положение, но и связаны с абдукторами вальв т2. По результатам проведенных исследований наличие желез генитального сегмента было оценено как специализация

триб Gelechiini, Gnorimoschemini и Litini, унаследованная от общего предка, и вероятно, вторично утраченную некоторыми их представителями.

Вполне можно допустить первично парное строение и эктодермальное происхождение описанных желез путем инвагинирования стенок выростов, подобных таковым у рода Neofriseria Sattler из трибы Gelechiini. Подтверждением этой гипотезы служит наличие парных тел и выводных протоков желез у большей части родов, у которых они были обнаружены, а также асимметричное строение тела непарной железы у Miríflcarma Gozm.

В ходе сравнительно-морфологического анализа удалось выявить тенденции в изменении положения опорных структур для протоков желез генитально-го сегмента. Вероятно, исходно они располагались медиальнее кукуллусов, с которыми были сращены базально. В трибе Gnorimoschemini обнаружено, очевидно, вторичное срастание их оснований над эдеагусом (Agonochaetia Pov., Pogochaetia Stgr.). В пределах трибы Litini прослеживается постепенное латеральное смещение этих образований и замещение ими сохраняющихся лишь у немногих родов (Exoteleia Wlgr., Carpatolechia Capuje, Chorivalva Omelko) слабо склеротизованных кукуллусов.

Особенности прикрепления мышц т2, охватывающих вздутое основание замещающих кукуллусы структур, позволяет предположить выполнение последними двух функций: выведение секрета при сдавливании их основания с вероятно находящимся там резервуаром и фиксацию самки при разведении их в стороны в ее половых путях. Таким образом, описанные структуры являются не только проводящим отделом железы, но и функционально компенсируют рудиментарные либо полностью редуцированные кукуллусы. Последние, если имеются, представлены тонкими полумембранозными образованиями, не связанными с мышцами, и явно утратившими функцию удержания самки при копуляции.

Поскольку в литературе специальные обозначения для структур, опорных для протоков желез, отсутствовали, а их связь с железами установлена, для них было предложено новое название гландидукторы, отражающее особенности выполняемой ими функции (Пономаренко, 2005).

Тегумен. Преобразования тегумена, связанные с функционированием вальв, затрагивают его проксимальную половину. Формирование в пределах семейства склеротизованной вентральной стенки тегумена у представителей подсемейства Dichomeridinae сопровождается изменением положения парной мышцы т2 на интратегминальное (рис. 3), которая у других подсемейств гелехиид сохраняет исходное состояние, соединяя дорсальную стенку тегумена с базальной частью вальвы (рис. 2). Интратегминальное положение т2 обнаружено у всех родов гриб Anarsiini и Chelariini и более генерализованного рода Helcystogramma Zell, из трибы Dichomeridini. У более специализированных родов подсемейства мышцы m2 редуцированы, что связано с упомянутым выше преобразованием кукуллусов в слабо склеротизованные структуры, утратившие функцию удержания самки.

Существенные трансформации претерпевают и антеролатеральные части тегумена. В пределах семейства выемчатокрылых молей отмечается вытягивание этих частей (Caryocolum Greg, et Pov., Syncopacma Meyr., Mesophleps Hbn., Crossobela Meyr.), являющихся аподемами мышц аддукторов вальв т4, с обра-

зованием структур, напоминающих педункули у других групп микрочешуекрылых. У некоторых родов эти структуры отделены складками и сужениями от основной части тегумена. Это состояние, очевидно, может рассматриваться как переходное к обособленным склеритам, обнаруженным у подсемейства Di-chomeridinae и названным паратегминальными (Пономаренко, 1992).

Паратегминальные склериты. Гомологичность этих склеритов антеро-латеральным частям тегумена установлена на основе связи тех и других с мышцами т4. Преобразование паратегминальных склеритов у Dichomeridinae происходило сопряженно с изменением строения и функции у сочленяющихся с ними структур. Если в трибах Anarsiini и Chelariini, а также у родов Acompsia Htm., Scodes Hodges и Helcystogramma Zell, паратегминальные склериты занимают латеральное положение, сохраняя более или менее округлую форму, то для специализированных родов трибы Dichomeridini (Dichomeris Hbn., Acanthophila Hein.) характерно их дорсальное смещение с вторичным прикреплением к переднему краю тегумена, а также модифицированное строение в связи с выполнением опорной функции для сильно развитых андрокониальных аппаратов.

Одинаковое положение, сходное строение и связь паратегминальных склеритов у всех представителей Dichomeridinae с аддукторами вальв т4 указывают на их единое происхождение в пределах подсемейства.

2.2.3. Фаллический функционально—морфологический комплекс

Эдеагус. У большинства представителей семейства эдеагус трубковидный, более или менее вздутый в основании и способный осуществлять протракцию и ретракцию благодаря сокращению мышц (рис. 4, 6).

Одной из общих тенденций в трансформации копулятивных аппаратов ге-лехиид является слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов, сопровождающееся фиксацией эдеагуса и, соответственно, потерей им в большей или меньшей степени подвижности.

Реализация указанной тенденции в каждой из групп выемчатокрылых молей происходила по-разному с различной степенью ограничения подвижности эдеагуса. Выявлено 3 основных направления трансформаций. Первое из них представлено группой родов Anacampsis Curt., Syncopacma Meyr., Stomopteryx Hein., у которых эдеагус оказывается фиксированным в дистально вытянутой трубке, образованной срастанием винкулума, юксты, и анеллуса. У родов Meso-phleps Hbn. и Crossobella Meyr. имеет место такая же фиксация эдеагуса, однако не сопровождающаяся дистальным вытягиванием срастающихся структур. Наличие хорошо развитой мускулатуры у перечисленных родов свидетельствует о способности эдеагуса осуществлять небольшие смещения вдоль продольной оси и в дорсо-вентральной плоскости. Второе направление трансформации в фаллическом комплексе представлено родами Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein., у которых сильно склеротизованный анеллус, юкста, эдеагус и винкулум слиты в единый склерит. Третье направление трансформаций обнаружено у группы родов, близких Teleiodes Sattler, у которых эдеагус прирастает основанием, либо цекумом (при наличии такового), к вершине саккуса и вентрально к винкулуму,

а у Schneidereria Weber еще и к латеральным стенкам тегумена. Сопряженно с описанными выше преобразованиями претерпевает трансформации и фаллическая мускулатура, чаще проявляющиеся в редукции мышц. У родов из трибы Anacampsini отмечается редукция вентрального пучка мышц протракторов эдеа-гуса. У некоторых наиболее специализированных родов трибы Litini, процессы слияния скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов сопровождались редукцией структур, с эдеагусом связана только одна пара мышц, по положению гомологизируемая с тц. У рода Pseudotelphusa Janse из той же группы в результате редукционных процессов в копулятивном аппарате сохраняется всего 3 пары мышц, из которых ни одна не прикрепляется к эдеагусу.

Юкста. Общий план строения скелетно-мышечного аппарата гениталий в отряде Lepidoptera, детально проанализированный в работе В. И. Кузнецова и А. А. Стекольникова (2001), характеризуется наличием в вентральной части анел-луса склеротизованной медианной пластинки (юксты), связанной с мышцами mj. Такое положение и мышечное обеспечение юксты характерны для многих семейств микрочешуекрылых (Oecophoridae, Pterolonchidae, Blastobasidae, Batra-chedridae, Momphidae, Depressariidae, Ethmiidae, Peleopodidae, Elachistidae, Lecithoceridae), объединяемых в инфраотряд Coleophoromorpha (Синев, 1992) либо в серию Gelechiiformes (Кузнецов, Стекольников, 2001). Поэтому гомология связанной с мышцами mj обособленной медианной пластинки у родов, близких Apatetris Stgr., рода Brachmia Hbn., триб Chelariini и Anarsiini и юксты перечисленных семейств чешуекрылых, очевидна. Происхождение вентрально расположенного склерита (юксты) у представителей трибы Dichomeridini может быть установлено в ходе анализа эволюционных преобразований в вентральной области гениталий самцов подсемейства Dichomeridinae в целом. В пределах подсемейства выявлено два направления таких преобразований. Первое связано с усложнением строения этого склерита при сохранении его исходного положения (триба Chelariini) (рис. 6). Второе направление связано со срастанием юксты с внутренней поверхностью либо задним краем винкулума, что обнаружено у более продвинутых родов трибы Chelariini (Dendrophilia Ропот., Empalactis Meyr., Bagdadia Ams.) и родов трибы Dichomeridini с более генерализованным строением (Helcystogramma Zell.). Потеря обособленности в результате срастания юксты с винкулумом сопряжена с утратой ею подвижности, и, соответственно, с ослаблением и редукцией мышц т3. На основе выявленных трансформаций устанавливается гомология вентрального склерита, соединенного с задним краем винкулума, у специализированных родов трибы Dichomeridini и юксты других представителей подсемейства.

Сходные преобразования юксты отмечаются и в других группах выемча-токрылых молей. Так, в пределах трибы Anomologini есть роды, имеющие юк-сту как в виде обособленной пластинки (Apatetris Stgr.), так и сросшуюся с задним краем винкулума (Metanarsia Stgr.). Но если в этой трибе сохраняются хорошо развитые мышцы т3, то в трибе Gelechiini юкста не только срастается с задним краем винкулума, но и не связана с мышцами. Особенностью строения представителей трибы Pexicopiini является сохранение хорошо развитых мышц

rrij при полной редукции юксты (рис. 1).

Винкулум. Гомология винкулума установлена на основе его связи с протракторами (т5) и ретракторами (т6) эдеагуса. Обычно протракторы эдеагуса т, связаны с базальной частью эдеагуса и винкулумом. В результате наблюдающегося в семействе выемчатокрылых молей расщепления этих мышц на два пучка у большинства его представителей только мышцы mSa сохраняют свое исходное положение, прикрепляясь к внутренней стороне винкулума. Более стабильно в пределах семейства положение мышц т^, связывающих у многих семейств микрочешуекрылых вентральную сторону эдеагуса и вершину саккуса, что позволяет гомологизировать склерит, с которым они связаны у исследуемой группы, с винкулумом других чешуекрылых.

Основным направлением преобразования винкулума является интеграция его с другими скелетными структурами копулятивного аппарата. Такие специализации, как расширение винкулума (Athrips Billb., Neofriseria Sattler) при укорачивании и изгибании эдеагуса, приводимого в движение мощно развитыми фаллическими мышцами, либо значительное удлинение саккуса в связи с коррелятивным удлинением эдеагуса, носят частный характер и не отражают общего направления трансформации стернальной области гениталий.

2.3. Функционирование гениталий самцов при копуляции

Анализ функционирования скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов и строения гениталий самок, а также моделирование процесса копуляции дали возможность представить положение генитальных структур в период копуляции в пределах семейства и детально реконструировать механизм фиксации полов в период копуляции у представителей выемчатокрылых молей. В каждой из триб фиксация особей обоих полов в период копуляции имеет свои особенности. В частности, в захвате, удержании и фиксации самки у большинства триб выемчатокрылых молей участвуют ункус, гнатос и кукуллусы. Ункус и гнатос функционируют по принципу щипцов и осуществляют захват самки за заднюю часть тергальной области 8-го сегмента брюшка. В этой области у самок триб Chelariini и Dichomeridini находится специальная, чаще округлая, склеротизо-ванная пластинка. Особенности строения генитальных структур у представителей других триб выемчатокрылых молей подтверждают фиксацию самки в период копуляции за 8-й тергит, а не за стернит, как описано у других чешуекрылых. Например, наличие поперечно вытянутых соции с крепкими длинными щетинками на наружной поверхности и соответствующих расширений кукуллу-сов у рода Pexicopia Common (триба Pexicopiini), указывают на вероятную их взаимную фиксацию при наложении друг на друга и формирование вследствие этого трубковидного образования, охватывающего терминальные сегменты брюшка самки при копуляции. Кукуллусы, у большинства гелехиид несущие многочисленные удлиненные, иногда шиловидные, щетинки, латерально сжимают 7-й сегмент брюшка самки, который тоже снабжен удлиненными видоизмененными чешуйками по бокам. Существенную роль в фиксации самок у трибы Chelariini выполняют вальвеллы. Только у самцов этей трибы в семействе они преимущественно представлены в виде сильно склерогизованных структур раз-

личной формы. Располагаясь медиальнее кукуллусов и латеродорсальнее эдеа-гуса, вальвеллы не только направляют последний при введении в остиум, но также вводятся в кармановидные образования по бокам остиума и функционируют как распорки.

У более специализированных родов трибы Dichomeridini и в трибе Litini ни кукуллусы, ни вальвеллы не участвуют в фиксации самки. В первой трибе отмечено усиленное развитие выростов саккулусов, анеллуса и юксты, представленных в виде сильно склеротизованных, часто удлиненных и различных по строению и форме структур. Половые пути самок у родов Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. рельефно соответствуют описанным выше выростам. Очевидно, фиксация полов in copula осуществляется путем совмещения последних со складками и углублениями антрума и дистальной части копулятивной сумки, а также в результате разведения выростов. В фиксации самки при копуляции у трибы Litini играют роль сильно склеротизованные гландидукторы, которые вместе с эдеагусом вводятся в половые пути самки и разводятся в стороны в результате сокращения мышц т2.

В трибе Anarsiini у самцов отсутствует гнатос. Поэтому в захвате и удержании самки в первой трибе участвуют ункус и кукуллусы. Так же, как у двух других гелехиид, ункус фиксируется на тергальной области самки. Характерной особенность тергита 8-го сегмента брюшка самок рода Anarsia Zell, является желобовидное продольное углубление с округлым отверстием вблизи переднего края. Пальцевидный вырост ункуса с крюковидно загнутой вершиной, как "слепок", полностью соответствует рельефу 8-го тергита самок. У молей трибы Anarsiini вальвеллы частично или полностью редуцированы и в фиксации полов участия не принимают. Наряду с ункусом основную роль в удержании самки играют кукуллусы, представляющие собой вздутые структуры, снабженные видоизмененными чешуйками и длинными жгутовидными, или саблевидными, выростами на нижнем крае. Кукуллусы сжимают брюшко самки по бокам 7-го сегмента, при этом ее анальные сосочки оказываются зажатыми между проксимальными частями кукуллусов и тегумена, располагаясь вдоль продольной оси последнего. В механизме фиксации участвуют выросты кукуллусов: левый, как правило, более длинный вырост охватывает брюшко самки снизу, а правый, более короткий, зацепляясь за не го, как щеколда, укрепляет данное сцепление.

В трибах Anomologini и Apatetrini при редуцированном гнатосе, а также часто и ункусе, большое значение при фиксации полов приобретают вальвы, у которых отмечается компгнсаторное развитие широко пространственно расставленных крупных лог гастевидных кукуллусов и саккулусов.

Таким образом, можно выделить две характерные особенности фиксации полов у выемчатокрылых молей в период копуляции. Анальные сосочки самки в период копуляции располагаются между проксимальными частями кукуллусов и тегумена вдоль продольной оси тела. С таким положением, очевидно, связана удлиненная форма тегуме на и кукуллусов, характерная для большинства выемчатокрылых молей. Второй особенностью является удержание самки за тергаль-ную область 8-го сегмента, что пока не обнаружено ни в одной из изученных по этому вопросу групп чешуекрылых. Эти особенности не позволяют охарактери-

зовать механизм сцепления полов у гелехиид ни одним из описанных типов без дополнительных уточнений. Учитывая характерные особенности фиксации полов в каждой из триб, можно выделить следующие типы взаимодействия копу-лятивных придатков. Для большинства представителей семейства больше соответствует вальварно-ункусно-гнатосный флексорно-депрессорный тип сцепления придатков, вероятно, являющийся исходным для выемчатокрылых молей. Способ фиксации полов у специализированных представителей трибы 01-сИотейсНш и у трибы ЬШш, отличающихся глубоко модифицированными морфологическими структурами гениталий, частично соответствует экстензорному типу, но без участия кукуллусов. Трибы Апото^Ы и Ара^пт обладают вальварным флексорным типом сцепления придатков, а для молей трибы Апаг-5нш более характерен вальварно-ункусный флексорный тип. В каждом случае уместным является уточнение, что фиксация осуществляется за тергит 8-го сегмента брюшка самки. Формирование трех последних типов сцепления придатков, вероятно, вторично и сопровождалось описанными выше новообразованиями и редукциями генитальных структур.

Глава 3. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА СЕЬЕСШШАЕ

В главе дается анализ подходов и использовавшихся признаков для клади-стического анализа семейства выемчатокрылых молей и близких групп в работах, опубликованных другими авторами. Особое внимание уделяется тем признакам, на основе которых были выделены основные ветви в пределах семейства выемчатокрылых молей. Обосновывается целесообразность рассматривать признак - сложноустроенный гнатос в виде пары симметричных латеральных склеритов, сочлененных с тегуменом и медианным крюком — синапоморфией семейства Се1есЬнс1ае. Признак - положение направленных вперед чешуек в ретинакулуме самок на радиальном стволе - является синапоморфией только части гелехиид и не может трактоваться как синапоморфия семейства выемчатокрылых молей. Ряд признаков, использовавшихся для кладистического анализа другими авторами, оценены как гомоплазии.

В результате детального изучения морфологии всех отделов тела выемчатокрылых молей и анализа признаков были выделены лишь те характерные особенности строения, по которым обнаруживается наименьшее число гомоплазий. Основой для установления родственных связей в семействе послужили признаки гениталий самцов и самок. Поскольку в рассматриваемой группе признаки внешнего строения нестабильны, что неоднократно подчеркивалось ранее (По-номаренко, 1992, 2004; Jan.se, 1954; Ропотагепко, 1997Ь), для анализа были использованы лишь немногие наиболее надежные из них. В главе дана таблица признаков с описанием их плезиоморфного и апоморфного состояний. В ходе проведенного анализа 44 признака было отобрано для построения кладограммы таксонов группы семейства.

Семейство Се1есЬпс1ае на основе сложно устроенного гнатоса рассматривается как монофилетическая группа. Подсемейство РИуБорШтае является сестринской группой остальным выемчатокрылым молям. Монофилия последних не вызывает сомнения и подтверждается комплексом таких надежных синаломор-

фий, как положение мышц т} поперек продольной оси тела, расщепление протракторов эдеагуса т5 на дорсальный и вентральный пучки, а также наличие ряда антерально направленных чешуек на радиальной жилке в ретинакулуме самок. На основе комплекса архаичных черт реконструирован гипотетический предок гелехиид. На предлагаемой кладограмме триб и подсемейств выемчато-крылых молей выделяется 4 основные ветви (клады) (рис. 10).

г— ¡шшеиу—

(Ш1л|зчэ-

§ 8

-цпр^эшоцэк]-

»1»

*Т гч

ГП <Т; • ••

.Е—¡ииинршв— а. Е

са и

|—!ШЛ-

Ш СП

^ |11ЙЧЭЭ|ЭЭ-

• • •

|и;шацэ50ш|юиэ ■

й>

«5 С

о Б

о <

!ии|Э)ОДиу-

|и;Во|йшаи7-

■О I г.

г^ ™

• •• | т

Рис. 10. Клацограмма триб и подсемейств семейства ве^сЫМае.

Первая клада предст авлена трибами Апото^ш1, Ара1е1пш, Апз1о1с1мш и Рсхюорпш, объединяемыми в монофилетическую группу на основе двух сина-поморфий: сросшихся с тегуменом вальв и расширенных антеролатеральных частей тегумена. Сочетая в строении копулятивного аппарата самцов как наибо-

лее архаичные (полный набор мускулатуры, хорошо развитые мышцы т22, широкие в основании вальвы, относительно узкий винкулум, связанная с мышцами т} юкста), так и крайне специализированные признаки, перечисленные трибы, вероятно, представляют собой группу, наиболее рано уклонившуюся от общего с остальными гелехиидами ствола развития.

В пределах рассматриваемой клады выделяется два направления развития. Первое из них соответствует трибам Рехюорпш (более генерализованная) и Ал^оЫнш, сестринское положение которых поддерживается каудальным смещением проксимального конца депрессоров ункуса т1. Развитие в обеих трибах, вероятно, происходило в направлении дистального обособления кукуллусов, срастания саккулусов с расширенным винкулумом (сопровождающегося глубоким проникновением мышц т4 внутрь вальвы), формирования относительно длинного и дистально суженного эдеагуса. У некоторых родов каждой из этих триб в ходе эволюции приобретены специализации, способствующие более эффективному удержанию самки при копуляции. Развитие родов трибы АпзК^сН-£т сопровождалось погружением внутрь расширенных антеролатеральных частей тегумена относительно ветвей винкулума и сопряженным с этим укорочением тергостернальных мышц т22 (леваторов тегумена) и перемещением их на латеральные стенки тегумена.

Гениталии самок двух названных триб сохраняют более или менее однообразное строение. Они характеризуются следующими признаками: склерит 8-го сегмента цельный, реже разомкнутый по дорсальной стороне; в остиальной области часто имеется дуговидный склерит, ограничивающий передний край ос-тиума; антрум с кольцевидным или бокаловидным склеритом; дуктус и копуля-тивная сумка мембранозные, последняя с 1-2 сигнумами или без них.

Второе направление развития в первой кладе представлено наиболее специализированными трибами АпошоЬ^ш и Ара1ейтт, эволюция которых сопровождалась сильными морфологическими трасформациями копулятивных аппаратов самцов, связанными с редукцией гнатоса и ункуса, укорачиванием и расширением тегумена. У трибы Апоспории произошло срастание вальвы с тегу-меном, которое сопровождалось уникальным не только для гелехиид, но и чешуекрылых в целом, расщеплением мышц т; на два пучка т1а и т1Ь. При этом последний пучок сместился вентрально и приобрел дополнительную функцию абдуктора вальв, а мышцы т2 редуцировались.

Вторая клада, включающая трибы Ое1есЬпш, СпоптойсЬегшт и ЬШт, характеризуется наличием выростов на дорсобазальной части вальв. Обнаружение хорошо развитых желез, связанных с копулятивным аппаратом самцов, у представителей каждой из этих триб свидетельствует о том, что их формирование произошло на ранних этапах развития клады, а их утрата некоторыми рецептными группами вторична. Подтверждением этому может быть наличие желез практически у всех представителей трибы ЬНйп, очевидно, рано дивергиро-вавшей от ветви Ое1есЬиш+Опогшю5сЬегтш. Кроме того, в трибе ЬШш почти у всех родов, как и в первой кладе, мышцы т22 не только сохранились, но и, переместившись по латеральным сторонам тегумена дистально, приобрели новую функцию приведения последнего к винкулуму. По ряду признаков пред-

ставители этой трибы являются наиболее специализированными в рассматриваемой кладе, и их копулятивный аппарат характеризуется существенными морфологическими трансформациями, сопровождающимися редукциями гени-тальных структур и мускулатуры. Так, кукуллусы, будучи обособленными от саккулусов, полностью утрачивают связь с вальварной мускулатурой, превращаются в слабо склеротизованные структуры либо замещаются гландидуктора-ми, являющимися дистальным отделом желез гениталыюго сегмента. Преобразования вентральной части гениталий у Litini связаны с полным слиянием саккулусов и скелетных структур фаллического комплекса, сопровождающимся жесткой фиксацией эдеагуса и частичной редукцией вальварных и фаллических мышц.

Монофилетическая группа, представленная слабо дивергировавшими трибами Gelechiini и Gnorimoschemini, характеризуется значительным расширением латеральных частей винкулума и свободным эдеагусом, обслуживаемым хорошо развитыми фаллическими мышцам. У этих триб прослеживается общее направление преобразования генитальных структур, выражающееся в разрастании кульцитулы (очевидно, компенсаторным, связанным с ослаблением крюковид-ной части гнатоса), в укорочении и уменьшении кукуллусов и саккулусов при сохранении ими сильной склеротизации, а также в срастании юксты с винкулумом и сопряженной с этим редукции мышц т3. Триба Gnorimoschemini морфологически однородна и в целом более специализирована, чем Gelechiini. Последнее подтверждается большей степенью слияния винкулума и вальв у некоторых представителей трибы и связанного с этим вентрального перемещения вальварных мышц, а также некоторыми особенностями строения гениталий самок, в частности, наличием зон микротрихий в области остиума и роговидной сигны. Характерная для триб Gelechiini и Litini ромбовидная сигна с поперечной щеле-видной выемкой, вероятно, унаследована от общего предка этой клады.

Полное отделение кукуллусов от саккулусов по латеральной стороне вальвы рассматривается в качестве синапоморфии групп гелехиид, объединяемых третьей и четвертой кладами. Еще одним подтверждением родства включаемых в них таксонов может служить обнаружение только у их представителей дополнительной сумки в гениталиях самок.

Общим направлением развития относительно небольшой третьей клады, объединяющей в своем составе трибы Anacampsmi и Brachmiini, было ослабление кукуллусов, которые в виде узких слабо расширенных дисталыю структур имеются почти у всех представителей этих групп. В пределах трибы Anacampsmi у номинативного рода обособленные тонкие кукуллусы, утратив связь с вальварной мускулатурой, редуцируются. В трибе Brachmiini кукуллусы частично теряют подвижность, прирастая к тегумену. Последняя триба отличается более генерализованным строением и характеризуется комплексом плезио-морфных черт: свободный эдеагус, свободная юкста и наличие мышц т} у самцов; разомкнутый на вентральной стороне склерит 8-го сегмента, мембраноз-ные дуктус и копулятивная сумка с обширной зоной шипиков на стенках у самок. Триба Anacampsini выделяется на основе такой синапоморфии, как фиксация эдеагуса путем срастания его вентральной стороны с винкулумом, и включает группу родов (Anacampsis Curt., Syncopacma Mcyr., Sophronia Hbn., Prolita

Leraut), отличающуюся от остальных гелехиид уникальным дистальным расширением винкулума, которое срастается с саккулусами и юкстой с образованием трубки, окружающей эдеагус. Результатом описанных трансформаций являются ограничение подвижности эдеагуса только колебаниями в дорсовентральной плоскости и сопряженная с этим утеря одного из пучков протракторов эдеагуса m¡.

Рассмотренная группа Anacampsini+Brachmiim представляет особый интерес как сестринская четвертой кладе Anarsiini+Chelariini+Dichomeridini, выяснение положения которой в семействе выемчатокрылых молей было одной из задач настоящего исследования. Монофилия этих двух клад обоснована сина-поморфией - полное отделение кукуллусов от саккулусов по латеральной стороне вальвы. Анализируя эволюционные преобразования в рассматриваемых кладах нельзя не отметить сходство в тенденциях морфологических трансформаций, очевидно, развивающихся на общей морфогенстической основе и свидетельствующих о наличии ближайшего общего предка у этих групп.

Четвертая клада представлена трибами Anarsiini, Chelariini и Dichomeridini, монофилия которых обоснована комплексом надежных синапо-морфий: наличие паратегминальных склеритов, являющихся аподемами мышц т4\ выраженная вентральная стенка тегумена; интратегминальное положение абдукторов вальв т2. Все три трибы представляют собой хорошо дивергиро-вавшие группы, каждая из которых характеризуется комплексом черт, отражающих существенные трансформации генитальных структур в процессе эволюции. Относительно более генерализованное строение в группе характерно для трибы Chelariini, большинство представителей которой сохраняет свободную юксту, связанную с хорошо развитыми мышцами т3, свободный эдеагус, подвижность которого обеспечивается полным набором фаллических мышц. Наличие дополнительного сцепочного аппарата крыльев позволяет рассматривать трибы Chelariini и Anarsiini как сестринские. Триба Anarsiini в ходе эволюции приобрела ряд уникальных черт внешней морфологии (редукция третьего членика в нижнегубных щупиках самцов) и копулятивных аппаратов обоих полов (асимметрия гениталий, наличие видоизмененных щетинок на вальвах, округло-вздутые кукуллусы с длинными жгутовидными выростами), указывающих на раннюю дивергенцию с молями-хеляриинами. Если в общем плане строения копулятивных аппаратов Anarsiini и Chelariini еще сохраняются генерализованные черты, унаследованные от общего предка выемчатокрылых молей, то в трибе Dichomeridini даже менее специализированные роды демонстрируют существенные трансформации копулятивного аппарата. По ряду признаков триба Dichomeridini, рано уклонившаяся от общего ствола развития групп, включаемых в четвертую кладу, является одной из наиболее специализированных не только в рассматриваемой кладе, но и во всем семействе выемчатокрылых молей.

Глава 4. СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА GELECHIIDAE

Результаты, полученные в ходе сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей, послужили основанием для пересмотра таксономической структуры семейства и нашли отражение в предлагаемой ниже системе. В рамках семейства Gelechiidae выделены 5 подсемейств: Ano-

mologinae, Gelechiinae, Anucampsinae и Dichomeridinae, соответствующие 4 ветвям обоснованной выше кладограммы, а также подсемейство Physoptilinae.

Семейство GELECHHDAE Stainton 1854 Подсемейство PHYSOPTILINAE Meyrick, 1914 Подсемейство ANOMOLOGINAE Meyrick, 1926 Триба ANOMOLOGINI Meyrick, 1926 Metzneriini Piskunov, 1975 Isophrictini Povolro, 1979 Триба APATETRINI Le Marchand, 1947

XChrysoesthiidae Paclt, 1947 Триба ARISTOTELIINI Le Marchand, 1947 %Arisloteliinae Heslop, 1938 XPalumbina e Chapman, 1902 %Palumbminae~Ny<i. et Fletcher, 1991 Триба PEXICO PUNI Hodges, 1986, stat. п. Подсемейство GELECHIINAE Stainton, 1854 Триба GELECHIINI Stainton, 1854 Триба GNORIMOSCHEMINI Povoltn, 1964 Триба LITINI Bruand, 1859, stat. n. Teleiodini Piskunov, 1973, syn. n. Exoteleiini Omelko, 1999, syn. n. Подсемейство ANACAMPSINAE Bruand, 1850 Триба ANACAMPSINI Bruand, 1850

%Stomopter>ginae Heslop, 1938 Триба BRACHMIINI Omelko, 1999, stat. n. %Brachtniinae Heslop, 1938 Подсемейство DICHOMERIDINAE Hampson, 1918 %Dichomerisinae Heslop, 1938 Триба DICHOMERIDINI Hampson, 1918 Триба CHELARI1NI Le Marchand, 1947 XChelariinae Heslop, 1938 XHypatiminae Kloet et Hincks, 1945 Триба ANARS UNI Amsel, 1977

Для каждого таксона группы семейства даны ссылка на первоописание, синонимия, диагноз с учетом особенностей функциональной морфологии и включаемые роды. На основе выявленных синапоморфий пересмотрен в большей или меньшей степени состав каждого таксона группы семейства, за исключением подсемейства Physoptilinae и трибы Gnorimoschemini.

Глава 5. ОБЗОР ПРИЗНАКОВ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ МОЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE

В главе подробно рассмотрены строение основных отделов тела имаго — головы, груди и ее придатков, брюшка, а также андрокониальные структуры.

Описанные особенности жилкования крыльев Dichomeridinae демонстри-

руют большую неустойчивость в расположении жилок, наблюдающуюся не только в пределах таксонов надродового ранга, но и в пределах родов. С другой стороны, группы таксонов, составленные по сходству жилкования крыльев, часто включают представителей разных монофилетических групп, выденных на основе синапоморфных признаков копулятивных аппаратов. Результаты, полученные в ходе исследования, показали, что особенности жилкования крыльев у выемча-токрылых молей имеют невысокое значение для филогенетического и таксономического анализов.

Обобщая обзор черт внешней морфологии молей подсемейства Di-chomeridinae, можно заключить, что особенности строения головы, груди и их придатков, а также висцеральных сегментов брюшка в целом имеют невысокую систематическую ценность, так как ни один из рассмотренных выше признаков или даже несколько из них не позволяют надежно выделять таксономические группы. Для таксона ранга подсемейства характерные черты внешней морфологии не обнаружены. Единственным признаком, характеризующим таксон ранга трибы, является половой диморфизм в строении нижнегубных щупиков у молей Anarsiini. Все остальные рассмотренные структуры имеют сходное строение у групп родов, относимых к разным трибам. Для характеристики таксонов родового ранга можно выделить признаки лишь у некоторых из них. Это андрокони-альные кисти на задних крыльях у Faristenia Ропот, андрокониальный аппарат у Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein, а также зоны шипиков на 2—м стерните у Nothris Hbn. Однако и в этих случаях, для исключения ошибки при параллельном возникновении структур сходного строения, выводы о близости объединяемых в роде видов важно подтверждать комплексом других признаков. По внешним признакам гораздо надежнее идентифицируются таксоны ранга вида, особенно если бабочки обладают яркой окраской или характерным рисунком на передних крыльях. По рисунку крыльев можно отличить почти всех молей подсемейства.

Оценка значимости признаков внешней морфологии для диагностики подсемейства, трибы, рода и вида показала, что чем выше ранг таксона, тем менее надежным становится их использование. Для ограничения таксонов родового ранга и выше следует руководствоваться всем комплексом признаков как внешнего строения, так и морфологии гениталий, рассматривая последние в качестве основных.

Глава 6. СЕМОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОПУЛЯТИВНЫХ АППАРАТОВ

6.1. Морфология и трансформации в гениталиях самцов 6.1.1. Триба Dichomeridini

Тегминальный функционально-морфологический комплекс. Ункус у представителей этой трибы округло- или туповершинный, лопастевидный, либо продольно вытянутый с небольшими вогнутостями по бокам и базальным расширением. Базально он слит с дорсокаудальным краем тегумена, что ограничивает его подвижность. Поэтому при сокращении мышц наблюдается не только частичное опускание ункуса, но и подъем гнатоса, что обеспечивается благо-

даря сочленению основания последнего с базальной частью ункуса посредством латерально оттянутых пластинок. Выявленные ранее синапоморфии (слияние ункуса с тегуменом, латеральные лопасти тегумена, наличие кульцитулы) очерчивают таксон ранга трибы и сохраняют исходное для нее строение у всех представителей.

Вальварный функционально-морфологический комплекс. По строению скелетных структур и мускулатуры этого комплекса роды трибы делятся на две группы. Первая из них, представленная родами Helcystogramma Zell., Acompsia Hbn., Scodes Hodges, характеризуется наличием относительно хорошо склеротизованных кукуллусов, расположенных вентральнее тегумена, лопасте-видных паратегминальных склеритов, занимающих исходное для Dichomeridi-пае положение, наличием абдукторов вальв т2 у первого рода. Каждая из упомянутых структур у родов Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein., представляющих вторую группу в трибе, были существенно преобразованы. Кукуллусы, сместившись дорсально и срастаясь с передним краем тегумена, утрачивают самостоятельность и, как результат, способность удерживать самку при копуляции. Этот процесс сопряжен с частичной редукцией вальварных мышц: абдукторы вальв т2 редуцированы у упомянутых родов. Совместно с кукуллусами отмечается и дорсальное перемещение вальвелл, которые у этих родов расположены над эдеагусом и сращены между собой.

В обоих этих родах изменяется строение и функционирование паратегминальных склеритов. У рода Dichomeris Hbn. эти склериты в виде треугольных пластинок, расположенных в плоскости, перпендикулярной продольной оси тела, при этом их внутренние края сочленяются с передним краем тегумена, а латеральные части плавно переходят в лентовидные выросты, заворачивающиеся каудально и поддерживающие андрокониальные структуры, представленные мембранозными мешками с длинными волосовидными чешуйками. У рода Acanthophila Hein, подобную функцию выполняют передние концы сильно вытянутых и S-образно изогнутых паратегминальных склеритов, основания которых срастаются с передним краем тегумена. Сопряженно с этими преобразованиями изменяется функционирование второй пары вальварных мышц, аддукторов вальв т4, при сокращении которых у обоих родов происходит разворачивание упомянутых пучков. Своеобразной специализацией рода Acanthophila Hein, является прикрепление мышц т4 к лентовидным паратегминальным склеритам, которые, будучи навернутыми на основание последних, при сокращении способствуют их поворачиванию вокруг продольной оси и развертыванию пучка волосовидных чешуек.

Фаллический функционально—морфологический комплекс. Особенности строения этого комплекса, также как предыдущего, позволяют выделить в трибе две группы родов. К первой из них относятся роды Helcystogramma Zell., Acompsia Hbn. и Scodes Hodges, имеющие относительно просто устроенный свободный эдеагус и мембранозный анеллус. Вторая группа включает роды Dichomeris Hbn. и Acanthophila Hein, и отличается наличием склеротизованного анеллуса и сложно устроенного эдеагуса, часто имеющего длинные стержне-видные корнутусы, полностью погруженные или частично выступающие нару-

жу. У рода Acanthophila Hein, также обнаружены более или менее длинные выросты различной формы на боковых стенках эдеагуса. Для этой группы характерно образование сложного единого склерита в результате срастания эдеагуса, выростов анеллуса и винкулума со слитой с его задним краем юкстой. В результате срастания скелетных структур фаллического комплекса происходит фиксация эдеагуса, но только частичная, на что указывают сохраняющиеся фаллические мышцы т}а, т5Ь и т^. Не возникает сомнения, что склеротизация анеллуса, срастание эдеагуса с винкулумом, развитие корнутусов и выростов стенок эдеагуса носят в трибе вторичный характер.

У всех представителей трибы юкста сильно модифицирована. Характерной особенностью ее (при наличии) является срастаняе с задним краем винкулума. У некоторых представителей трибы юкста в виде небольшой непарной пластинки, а у многих видов из рода Dichomeris Hbn. представляет собой гипертрофированный, часто асимметричный склерит с зазубринами и клювовидными вершинами. Вентральнее эдеагуса у самцов Helcystogramma Zell, и Scodes Hodges имеется склеротизованная складка, соединяющая ветви винкулума и связанная с мышцами т3. Эта складка по положению и связи с мускулатурой, вероятно, гомологична юксте других Dichomeridinae. У рода Acompsia Hbn. юкста отсутствует. Потеря обособленного состояния в результате срастания юксты с внутренней стороной или задним краем винкулума сопряжена с потерей ею подвижности и, соответственно, связана с ослаблением и редукцией мышц т3, что уже обсуждалось выше.

В этой трибе прослеживается дальнейшая интеграция саккулусов и винкулума. Если у Acompsia Hbn. еще различим шов между ними, то у остальных родов трибы установление границ между ними затруднительно. В результате полного слияния саккулусов и винкулума, первые присутствуют в виде небольших округлых или клювовидных бугорков (Helcystogramma Zell, и некоторые виды Dichomeris Hbn.) или длинных, часто жгутовидных, выростов на заднем крае винкулума (все остальные представители трибы). Указанные преобразования саккулусов явно связаны с изменением их функции. Поскольку уменьшение этих склеритов обнаружено у менее специализированных представителей трибы, то, вероятно, трансформации происходили в направлении развития более или менее длинных выростов саккулусов, участвующих в фиксации самки и, по-видимому, функционально компенсирующих слабо склеротизованные кукуллу-сы. Уникальной не только для этой трибы, но для всех выемчатокрылых молей специализацией саккулусов, сохранивших близкую к исходной форму, является вентральное оттягивание их округлых вершин, обнаруженное у родов Scodes Hodges и Acompsia Hbn. Описанные морфологические изменения связаны с редукцией у этой группы юксты и функциональной заменой ее саккулусами.

6.1.2. Триба Chelariini

Тегминальный функционально-морфологический комплекс. В трибе Chelariini ункус пластинчатый, продольно вытянутый в виде четырехугольника, или округлый, часто изогнутый углом с частично или полностью отделенным базальным склеритом. Более или менее выраженные преобразования ункуса

выявлены у всех родов. Наиболее близкое к исходному строение сохраняется у небольшой группы родов (К'оЖпх НЬп, Атео/аси11а йогт, РогрпЛгуа? Меуг.). Из них только у рода КоЛги НЬп. выявлено срастание ункуса с тсгуменом, как родов трибы 01сЬо1пспс11111, которое, вероятно, возникло параллельно. Довольно большая группа родов в пределах трибы характеризуется обособлением базаль-ной части ункуса, являющейся аподемой для мышц т:. Само по себе такое преобразование ункуса уникально не только для выемчатокрылых молей, но и других семейств микрочешуекрылых. Полуобособленная дистальная часть ункуса теряет связь с мускулатурой и способность к активному движению. Следует отметить, что при таком строении ункуса и прикреплении мышц т1 к его обособленному основанию, вентрально сочлененному с латеральными пластииками гнатоса, последний, приобретая большую подвижность, при сокращении мышг будет подниматься. Таким образом, у большей части родов трибы СЬЫагнш мышцы Ш] частично приобретают дополнительную функцию леваторов гнатоса Другая направленность в трансформации ункуса и, коррелятивно, гнатоса, связана с резким уменьшением их размеров относительно величины генитального аппарата (роды РагШеп!с Ропот, Ре$$оогарй$ Меуг, Оепс1гор1иПа Ропот, Ет-ра1асИз Меуг, Bagdadia Атв.). Следующие этапы преобразования ункуса связаны с дальнейшей дифференциация его базального склерита и изменением пространственного положения. Результаты обеих трансформаций представляют собой уникальные спецштизации родов РагШета Ропот, и Bagdadia Атэ. Л роде Раг1.ч1еп1а Ропот, произошло отделение латеральных треугольных пластинок, являющихся аподемши для мышц /я/, и дорсальной пластинки, полностью срастающейся с тегуменом. Анализ трансформации ункуса в трибе СЬе1агиЫ позволил установить гомологию треугольных пластинок и боковых частей базального склерита ункуса на основе сходного сочленения тех и других с гнато-сом и их связи с мышцами т1. На вхождение отделившейся дорсальной части базального склерита ункуса в состав тегумена указывает имеющийся у РагЬ->еп!а Ропот, шов. В роде Bagdadia Атв. ункус оказался поднятым вверх и занял положение под прямым углом к тегумену и только при сокращении мышц т, перемещается в плоскость, параллельную продольной оси тела. Описанные специализации ункуса у обоих родов рассматриваются как их автапоморфии.

В основном моли-хеляриины сохраняют исходное для подсемейства П>1-сИотспсНпае строение тегумена. В пределах трибы наблюдаются трансформации различных частей этой генитальной структуры у небольших групп или отдельных родов. С функционированием структур тегминального комплекса можно связать некоторые специализации этой структуры. Можно предположить, что выявленные только у упомянутых родов преобразования в дистальной части тегумена коррелятивно связаны с рассмотренными выше модификациями ункуса. Таковы резкое сужение тегумена перед основанием ункуса у РагЫета Ропот. и развитие плоского дисталыюго уступа на тегумене, соразмерного унку-су, у Bagdad'ш Атв. Вероятно, возникновение латеральных вздутий в дистальной части тегумена у НураИта НЬп. связано с перемещением проксимальных концов мышц Ш) на латеральные стенки тегумена и способом его деформации при их сокращении. Перечисленные особенности в строении тегумена и связан-

ной с ним мускулатуры рассматриваются для каждого упомянутого рода как автапоморфии.

Гнатос, состоящий из срединного хорошо склеротизованного крюка, сочлененного с латеральными пластинами, у всех представителей трибы имеет одинаковое строение. Следует отметить выявленную только у рода Вепс1горМНа Ропот, кульцитулу (си1с1ш!а) в основании гнатоса, подобную таковой всем представителям трибы В1сЬотепс1;ш и, очевидно, являющуюся гомопластической автопоморфией.

Вальварный функционально—морфологический комплекс. Преобразование скелетных структур этого комплекса у молей-хеляриин было направлено преимущественно на усиленное их развитие. У всех родов, объединяемых в трибу СЬе1агиш, отмечается сохранение в процессе эволюции кукуллусами своей функции фиксации самки при копуляции. Как правило, эти структуры у молей-хеляриин хорошо склеротизованы, с отчетливо выраженной более или менее толстой шейкой и у большинства — с дистальным расширением, нередко вооруженным шипами и длинными крепкими щетинками. Только у небольшой группы родов (Мо/Лги НЬп., Ыео/асиНа йогт., Рогройгуаъ Меуг.) отмечается вторичное сужение кукуллусов.

Особого внимания заслуживают вальвеллы, которые только в этой трибе преобразованы в сильно склеротизованные структуры, форма и строение дис-тальной части которых по разнообразию превосходит все остальные трибы вы-емчатокрылых молей. Вероятно, такая высокая их морфологическая диверсификация в пределах молей-хеляриин объяснима той функцией, которую вальвеллы выполняют при копуляции. Располагаясь по бокам эдеагуса, они вводятся в особые выемки, часто карманообразные, расположенные по бокам остиума, и при разведении, как распорки, участвуют в фиксации самки. Анализируя форму и строение вальвелл, можно выделить несколько направлений в их трансформации. Довольно большая группа родов выделяется дистальным удлинением вальвелл. Из них для родов, близких Епсо1ар1а Меуг., характерно расположение этих структур в дорсовентральной плоскости, а их вершин — на уровне юксты. Кроме необычного положения, вальвеллы у упомянутой группы отличаются дистальным расширением в виде более или менее четырехугольной пластины. Наличие шипиков на вершинах вальвелл у родов Ло/йга НЬп. и Нурайта НЬп., относимых по комплексам признаков в разные монофилетические группы родов, в ходе сравнительно-морфологического анализа оценено как гомоплазия.

Для представителей трибы характерно образование дорсальных выростов вальвелл, поддерживающих эдеагус сверху. Несомненной синапоморфией является сближение и широкое сращивание вальвелл над эдеагусом у родов ЭЫего-§гарИз Меуг., Егпра!асИя Меуг. и Вепс!горЫИа Ропот.

У большой группы родов, близких Нурайта НЬп. и Епсо1ар1а Меуг., выявлено наличие дорсальных пучков аддукторов вальв т4Ь, прикрепляющихся к складкам на вентральной стенке тегумена, расположенным в сагиттальной плоскости. Не вызывает сомнения, что трансформация тегумена у этой группы с образованием упомянутых складок сопряжена с обособлением пучков т^. Особенности положения и прикрепления последних позволяют предположить при-

ведение тегумена при их сокращении. Само же наличие дорсальных пучков т4Ь и сагиттальных складок на вентральной стенке тегумена являются явными си-напоморфиями групп родов, близких Hypatima Hbn. и Encolapta Меуг.

Фаллический функционально-морфологический комплекс. В пределах трибы более существенные преобразования характерны для юксты и винку-лума. Трансформации юксты протекают в двух направлениях, которые обнаруживаются у двух групп родов. В первой из них (роды, близкие Hypatima Hbn. и Encolapta Меуг.) прослеживается усложнение формы юксты, которая, сохраняя самостоятельность, из пластинки с небольшими сосочками трансформируется в объемный склерит с одной большой лопастью, направленной вперед и двумя латеральными лопастями, охватывающими эдеагус. У второй группы родов (Dendrophilia Ропот., Empalactis Меуг., Bagdadia Ams.) изменяется положение юксты и ее функционирование. Срастаясь с задним краем или внутренней поверхностью винкулума, она теряет подвижность. Кроме указанных преобразований, у представителей трибы отмечается значительное удлинение каудально направленных сосочков (выростов) юксты (роды Syncratomorpha Меуг. и Empalactis Меуг., некоторые виды из родов Dendrophilia Ропот., Bagdadia Ams.)

У всех родов молей-хеляриин, за исключением Nothris Hbn., Neofaculta Gozm. и Porpodryas Меуг., обнаруживается вторичное удлинение винкулума, который у разных групп в виде латеральных четырехугольных либо треугольных пластин. Несомненной синапоморфией группы Dendrophilia Ропот.- Empalactis Меуг. является разделение винкулума на две ветви.

Наименее затронут трансформационными процессами эдеагус у молей-хеляриин. Только у родов Nothris Hbn. и Neofaculta Gozm. можно отметить жгу-товидное вытягивание вершины эдеагуса или ее спиральное сворачивание, что оценено как автапоморфии этих родов.

6.1.3. Триба Anarsiini

Тегминальный функционально—морфологический комплекс. Особенностью этого комплекса в трибе Anarsiini является редукция гнатоса. Компенсаторное усложнение ункуса проявилось в основном в формировании относительно длинного, крюковидно изогнутого вниз, пальцевидного выроста (Anarsia Zell.), усложненного у некоторых представителей расширениями в средней части. Тегумен у всех представителей трибы однообразного строения. Общей характерной чертой молей-анарзиин является его дисталыюе сужение.

Вальварный функционально-морфологический комплекс. В пределах трибы форма и строение кукуллусов отличаются большим разнообразием, и какой-либо закономерности в затрагивающих их трансформационных процессах выявлено не было. Следует отметить редукцию вальвелл у более специализированного рода Anarsia Zell., тогда как у Ananarsia Ams. сохраняется только одна мембранозная вальвелла. Паратегминальные склериты по форме не отличаются от таковых у молей-хеляриин, однако расположены в плоскости, параллельной латеральной плоскости тела.

Фаллический функционально-морфологический комплекс. Наиболее существенные преобразования выявлены у скелетных структур и мускулатуры

этого комплекса. Трубковидная форма эдеагуса, близкая к исходной для гелехи-ид, характерна для рода Ananarsia Ams. Несмотря на сохранение формы эдеагуса, вероятно, унаследованной от предка молей-анарзиин, фаллическая мускулатура у рода Ananarsia Ams. претерпела частичную редукцию. В частности, протракторы эдеагуса т} представлены нерасщепленными на пучки мышцами. Винкулум у рода Ananarsia Ams. лишен саккуса, обычно являющегося аподемой для мышц ретракторов эдеагуса т6. Последние у данного рода связывают передний край отверстия эдеагуса для семяизвергательного канала с винкулумом. Очевидной является связь преобразований в скелете конулятивного аппарата рода Ananarsia Ams. (срастание эдеагуса с юкстой и винкулумом, отсутствие саккуса, сильный изгиб эдеагуса) с ограничением подвижности эдеагуса и редукционными процессами в обслуживающей его мускулатуре.

Преобразование формы эдеагуса у молей-анарзиин происходило в направлении формирования слепо замкнутой его базальной части, несущей гребень, в свою очередь являющийся аподемой для фаллической мускулатуры, что обнаруживается у относительно более специализированного рода Anarsia Zell.

Полная редукция саккулусов у Anarsiini вела к перемещению отдельных пучков мышц т} на довольно широкие паратегминалы: ые склериты.

6.2. Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок

В разделе подробно описаны терминальные сегменты брюшка самок.

Детальное изучение морфологии гениталий самок показало, что многие признаки, ранее используемые для характеристики таксонов родового ранга и выше, имеют невысокое диагностическое значение и могут использоваться только для определения видов. Таковыми являются длина яйцеклада, наличие или отсутствие склеротизации анальных сосочков, длина передних и задних апофизов, наличие или отсутствие сигнума. Более существенными для диагностирования таксонов ранга трибы являются положение, форма и строение ости-альной пластинки (Chelariini), положение остиума, ширина и характер склеротизации антрума и протока копулятивной сумки (Chelariini и Dichomeridini), симметричность или асимметричность гениталий (Anarsiini).

Сравнительно-морфологический анализ строени*: копулятивного аппарата самок подсемейства Dichomeridinae позволил выделить не только признаки, имеющие диагностическое значение для таксонов подсемейства, но и представить вероятные направления преобразования приостиальной области гениталий.

Выявлен комплекс признаков, являющихся, вероятно, исходным для подсемейства: наличие более или менее широкого мембранозного участка в стер-нальной области 8-го сегмента брюшка, относительно узкий антрум и длинный трубковидный проток мембранозной копулятивной сумки, на стенке последней — один небольшой сигнум.

В ходе эволюции самок подсемейства специализация генитального сегмента нередко сопровождалась усложнением его строения. У самок трибы Anarsiini, по-видимому, происходило усиление склеротизщии стернальной области 8-го сегмента вплоть до формирования непрерывного кольца и преобразование

рельефа тергальной области, соответствующей строению генитальных структур самца. Приостиальная область самок трибы Chelariini трансформировалась в направлении вентрального смыкания боковых краев склерита 8-го сегмента, что сопровождалось погружением остиума и частичным или полным прикрыванием его склеритом.

В трибе Dichomeridini трансформация гениталыюго сегмента, вероятно, была направлена на укорочение и расширение половых протоков самки. Этот процесс сопровождался усилением склеротизации в области антрума и дисталь-ной части копулятивной сумки и наиболее выражен у самых специализированных родов трибы. Многочисленные неровности, складки и углубления на внутренних стенках часто единой склеротизации антрума и копулятивной сумки соответствуют количеству, размерам и форме выростов склеритов в гениталиях самцов.

Обнаружены две тенденции в изменении положения остиума в подсемействе. Если у некоторых видов родов Ananarsia Ams., Hypatima Hbn. и Encolapta Meyr. он сохраняет близкое к исходному положение - на уровне переднего края 8-го сегмента или вблизи него, то у более специализированных представителей триб Anarsiini и Chelariini наблюдается смещение его к переднему краю, а в трибе Dichomeridini — погружение под край 7-го сегмента.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что строение гениталий самок и их трансформация сопряжены с морфологическими преобразованиями таковых у самцов и направлены у тех и других на развитие механизмов, функционально компенсирующих утраченные в период развития структуры и обеспечивающих, очевидно, более прочную фиксацию полов в период копуляции.

Глава 7. РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ РОДОВ В ПОДСЕМЕЙСТВЕ DICHOMERIDINAE

В ходе анализа родового разнообразия гелехиид мировой фауны на основе выше рассмотренных синапоморфий в состав подсемейства Dichomeridinae было включено 34 рода. Для построения кладограммы родов подсемейства было отобрано 49 признаков. D работе дана таблица признаков с описанием их пле-зиоморфного и апоморфного состояний.

На кладограмме родов подсемейства Dichomeridinae выделяется три основные скелетные ветви, соответствующие трем включаемым в состав подсемейства трибам Dichomeridini, Chelariini и Anarsiini (рис. 11).

В трибе Dichomeridini выделяются две клады, соответствующие двум направлениям развития трибы. Роды Helcystogramma Zell., Scodes Hodges и Acompsia Hbn., представляющие первую кладу, отличаются более генерализованным строением. Отсутствие корнутусов в эдеагусе и сохранение мышц т2 и т} у самцов, мембранозные копулятивная сумка, ее проток, и стернальная область 8-го сегмента у самок) сближают роды этой группы с трибой Chelariini и позволяют рассматривать ее как промежуточную между хеляриинами и крайне специализированными родами, представленными второй кладой трибы Dichomeridini. Последняя объединяет роды Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. и выделена на основании комплекса надежных синапоморфий, отражающих глу-

бокие морфологические трансформации в гениталиях обоих полов. К их числу относятся склеротизация анеллуса с развитием на нем вентрального и латеральных выростов, изменение строения ветвей винкулума и отсутствие саккуса у самцов, а также появление склеротизованной воронки в области остиума, укорочение половых протоков, и развитие широкого антрума, склеротизация которого переходит на проксимальную часть копулятивной сумки, у самок. По таким признакам, как модификация паратегминальных склеритов в связи с выполнением ими опорной функции для андрокониальных структур, развитие более или менее длинных выростов саккулусов, срастание кукуллусов с латеральными стенками тегумена и редукция мышц т2 и т3 у самцов и формирование единой сложно устроенной области склеротизации широкого дуктуса и копулятивной сумки у самок, роды Acanthophila Hein, и Dichomeris Hbn. могут быть признаны не только наиболее специализированными в трибе Dichomeridini, но и во всем семействе выемчатокрылых молей.

В целом эволюция родов, объединяемых в трибу Chelariini, была направлена на усиление склеротизации кукуллусов, нередко вооруженных шипами и длинными крепкими щетинками, а также на модификацию вальвелл, разнообразие формы которых у молей-хеляриин превосходит таковое у всех групп геле-хиид. На кладограмме родов трибы Chelariini выделяется три клады. Первая из них представлена небольшой группой родов, основной тенденцией развития которых было сужение в дистальной части кукуллусов и оттягиванием вершины эдеагуса или заворачивания ее в спираль (Neofaculta Gozm. -Nothris Hbn.). Вторая клада, объединяющая наибольшее число родов (Tituacia Wik. - Hypatima Hbn.), характеризуется расщеплением аддукторов вальв на два пучка mja и т4ь и прикрепление последних к имеющимся только у этой группы складкам на вентральной стенке тегумена. Обе особенности, вероятно, обуславливают более эффективное функционирование тегумена в удержании анальных сосочков самки в период копуляции. Основной тенденцией в развитии третьей клады (Faris-tenia Ропот. — Bagdadia Ams.) было скоррелированное уменьшение длины ун-куса и гнатоса, сужение кукуллусов и срастание юксты и винкулума, а также существенные морфологических преобразования в приостиальной области у самок.

Общей тенденцией в развитии молей—анарзиин является совершенствование способа фиксации самки в период копуляции путем усложнения строения ункуса у самцов и тергальной области 8-го сегмента у самок. Этот процесс сопровождался рядом морфологических трансформаций и приобретения упомянутых выше специализаций. Более специализированное строение характерно для группы Anarsia Zell. —Dolerotricha Meyr, развитие которой, вероятно, происходило в направлении редукции вальвелл, формирования длинного крюковидного выроста на ункусе, усложнения строения базальной части эдеагуса и способа его перемещения (появление на слепом базальном конце гребня, являющегося аподемой мышц-протракторов эдеагуса т5а). Род Ananarsia Ams, отличается более генерализованным строением, сохраняя вальвеллы и трубковидное строение эдеагуса и, очевидно, в целом близкое предковому для молей-анарзиин строение гениталий самца. Эту группу хорошо отличает строение гениталий са-

мок, а именно наличие мешковидного образования в стерналыюй области 8-го сегмента, вероятно, выполняющего секреторную функцию.

^ eisjeuv | eqoijjojeioo i-eisjeueuv

«eipepSeg <¡>)dej6aj9ps enmdojpuaa S!ioe|ediU3

piueisuej

giujjedÁH

S е1эцоо|с1ен n

J2 exopouioi dneu5

-e)de|OOU3

eijd.ioiuoie.iduXs cpüejed

ереггщ

«M410N «eAjpodjOd

Uejin^ejoa^

suaiuoipiQ

69p00S

~ etsdujoov

LcineueÍDüi eiuiu&j6o>sAo|aH

Рис. 11. Кладограмма родов подсемейства Dichomeridiпае.

Глава 8. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE

Результаты сравнительно-морфологического анализа строения копулятив-ных аппаратов обоих полов и филогенетического анализа послужили основанием для пересмотра таксономического объема и структуры подсемейства. На основе комплекса синапоморфий было предложено включить в подсемейство

Dichomeridinae молей—хеляриин и анарзиин в ранге триб Chelariini и Anarsiini (Пономаренко, 1992). В ходе работы существенно пересмотрены составы каждой из триб. На основе филогенетического анализа предложена следующая система подсемейства Dichomeridinae:

Триба Dichomeridini: Helcystogramma Zell., Tricyanaula Meyr., Acompsia Hbn., Scodes Hodges, Acanthophila Hein., Dichomeris Hbn.

Триба Chelariini: Neo/acuita Gozm., Porpodryas Meyr., Nothris Hbn., Tituacia Wlk., Paralida Clarke, Syncratomorpha Meyr., Encolapta Meyr., Apotactis Meyr., Axyrosíola Meyr., Metatactis Janse, Crasimorpha Meyi., Ethmiopsis Meyr., Dac-tylethrella Fletch., Tornodoxa Meyr., Pilocrates Meyr., Eustalodes Meyr., Anthistar-cha Meyr., Haplochela Meyr., Hypatima Hbn., Faristc.nia Ponom., Pessograplis Meyr., Empalactis Meyr., Dendrophilia Ponom., Sclerograptis Meyr., Bagdadia Ams.

Триба Anarsiini: Ananarsia Ams., Dolerotricha Meyr., Anarsia Zell.

В главе для каждого рода дана ссылка на первоогшсание, указан типовой вид, приводятся диагноз и распространение, цитируется литература с указанием страниц, на которых упоминался данный таксон.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальные функционально-морфологические исследования и проведение сравнительно—морфологического анализа в семействе Gelechiidae позволили пересмотреть гомологизацию некоторых генигальных структур, провести ревизию используемой для их обозначения терминологии и проследить общие тенденции эволюционных преобразований в копулятивном аппарате выемчатокры-лых молей.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что в области копуля-тивных аппаратов эволюция гелехиид происходила в направлении выработки механизмов фиксации особей обоих полов при копуляции, отличающихся от таковых у других групп чешуекрылых. Совершенствование способа фиксации самки самцом за тергальную область 8-го сегмента брюшка в состоянии in copula обусловило формирование характерного для гелехиид плана строения копу-лятивного аппарата, особенностью которого является общее удлинение гени-тальных структур самца.

Из общих тенденций в трансформации частей копулятивного аппарата самцов, проявляющихся в разной степени и по-разному в трибах выемчатокрылых молей, следует указать ослабление вальв (или кукуллусов) и частичную или полную утрату ими функции удержания самки, а также слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов, сопровождающееся фиксацией эдеагуса и, соответственно, ограничением его подвижности.

аналогов и новообразований, частично или полностью замещаюших утратившие свои функции структуры. Например, в трибе Апото^пн частичная потеря подвижности вальв вследствие срастания их с тегуменом и редукция абдукторов вальв т2 функционально компенсируются по двум направлениям. С одной стороны, отмечается усиленное развитие тегминальной мускулатуры, приводящей в движение комплекс тегумен+вальвы, и дифференциацией мышц т1 на два пучка, вентральный из которых приобретает функцию абдуктора вальв. С другой стороны, постранственное разведение крупных лопастевидных кукуллуса и саккулуса, охватывающих большую площадь 7-го сегмента брюшка самки, и развитие корнутусов в везике эдеагуса усиливают фиксацию особей при копуляции. В трибе слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов сопровождается глубокой редукцией структур и мускулатуры, которая компенсируется развитием хорошо скле-ротизованных гландидукторов, вводящихся в половые пути самки и способствующих ее фиксации. У сильно специализированных родов трибы 01сЬотепсНт кукуллусы не участвуют :з удержании самки вследствие ослабления своей скле-ротизации и срастания с тегуменом и функционально замещаются выростами юксты, анеллуса и сакку:гусов, а также увеличением корнутусов эдеагуса. Все это указывает на наличие двух взаимосвязанных и параллельно протекающих процессов - упрощения в строении одних структур (редукция, ослабление скле-ротизации, слияние с дру гими структурами с последующей потерей функции) и компенсаторного усложнения других (появление новообразований, гипертрофия, преобразование формы склеритов).

В пределах семейства Се1есЬп(1ае выделяется 5 подсемейств (РЬу.чор1Шпае, Апото^1пае, Ое1есЫтае, АпасатрБтае и ОюИотепётае), каждое из которых в ходе эволюции, несмотря на общие для семейства тенденции развития, претерпело существенные трансформации в строении и в настоящее время отделено значительным морфологическим хиатусом. Это позволяет предполагать давнее уклонение каждого из них, в том числе и подсемейств Апасашрвтае и 01-сЬотепсИпае, дивергировавших, согласно результатам кладогенетического анализа, последними. Упомянутые подсемейства впервые рассматриваются в качестве сестринских, что по,1держивается уникальным полным отделением кукул-лусов от саккулусов по латеральной стороне вальвы и находит подтверждение в приобретении ими в ходе параллельной эволюции ряда гомопластических черт, развившихся, вероятно, г;а общей морфогенетической основе, унаследованной от ближайшего предка. Результаты сравнительного функционального-морфологического анализа позволили обосновать монофилию подсемейства ОкЬотепётае, показали наличие переходных форм между крайне специализированными типовыми родами включаемых в него триб ОкИотепсИт, СЬе1агпш и Апагепш и отсутствие целесообразности выделения некоторых из них в качестве самостоятельных подсемейств.

ВЫВОДЫ

1. Анализ истории изучения группы показал противоречивость существующих трактовок таксономического объема и положения молей подсемейства

Dichomeridinae в семействе выемчатокрылых молей, что свидетельствует, с одной стороны, о нецелесообразности разработок систем таксонов высокого ранга на основе узкорегиональных фаун, и, с другой стороны, о невысокой таксономической и филогенетической значимости использовавшихся до настоящего исследования признаков.

2. Функционально-морфологические исследования проведены у всех таксонов группы семейства и морфологических групп, выделяемых в пределах выемчатокрылых молей. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно стабильном положении мышц в пределах близких групп родов, что подтверждает высокую надежность функционально-морфологического метода для установления гомологий генитальных структур.

3. В ходе функционально-морфологического анализа проведена ревизия представлений о происхождении у самцов некоторых генитальных структур и связанной с ними мускулатуры, пересмотрена гомология частей вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Показано единое происхождение паратегминальных склеритов в пределах подсемейства Dichomeridinae и гомология их и антеролатеральных частей тегумена. Доказано формирование "вентрального склерита винкулума" у молей трибы Dichomeridini в ходе эволюционных трансформаций типичной юксты других гелехиид и обоснована несостоятельность утвервдений об участии саккулусов в образовании названного склерита.

4. Обнаружены ранее неописанные железы генитального сегмента, состоящие из тела (чаще парного) и протока, пролегающего в сильно склеротизо-ванных опорных структурах, названных гландидукторами. На основе морфок-лины, отражающей изменения положения и строения последних, выявлена ошибочность трактовки гландидукторов как частей вальв.

5. В ходе функционально-морфологического анализа выявлены общие тенденции эволюционных трансформаций в копулятивном аппарате самцов выемчатокрылых молей, проявляющиеся в частичной или полной потере вальвами функции удержания самки и более или менее существенном ограничении подвижности эдеагуса в результате слияния скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Вероятно, с формированием уникального механизма фиксации особей обоих полов в состоянии in copula, при котором фиксация самки происходит за тергальную область 8-го сегмента при дорсальном и латеральном охвате ее терминальных сегментов брюшка тегуменом и кукуллусами, связана характерная для большинства выемчатокрылых молей удлиненная форма этих структур.

6. В результате сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов предложена кладограмма подсемейств и триб семейства Gelechiidae. На основе характерно устроенного гнатоса (в виде большого медианного крюка, сочлененного с тегуменом посредством пары обособленных латеральных пластинок) семейство Gelechiidae рассматривается как монофиле-тическая группа. Подсемейство Physoptilinae противопоставлено остальным геле-хиидам, монофилия которых поддержана комплексом надежных синапоморфий (в ретинакулуме самок ряд направленных вперед чешуек расположен на основании

радиального ствола; мышцы т3 расположены поперек продольной оси тела, связывая латеральные ветви винкулума с латеральными краями юксты; мышцы т; расщеплены на два пучка т;а и т^).

7. Подсемейство Апоток^шае, вероятно, наиболее рано отклонилось от общего ствола развития выемчатокрылых молей и является сестринским группе Ое1ссЫгаас+Апасатр5та<г1-В1сЬотспс1тае. Обнаружение желез генитального сегмента только у молей подсемейства Ое1есЫтае позволило установить таксономический состав этого подсемейства и обосновать монофилию включаемых в него триб. Сестринские отношения подсемейств Апасатрэтае и ОюИотепётае обоснованы синапоморфией и нашли подтверждение в сходных тенденциях эволюционных преобразований копулятивных аппаратов в обоих подсемействах.

8. В соответствии с основными скелетными ветвям на схеме родственных отношений триб и подсемейств предложена новая система семейства СексЬи-<1ае, в составе которого принято 5 подсемейств и 12 триб: РИуэорШтас, Апо-то1о§тае (Апото1о§1т, Ара1еЦ1т, АшШГеШш, Рехкорнш), Ое1есЬнпае (ОексЬпт, (¡поптовсЬетиц, ЬШш), Апасатрвтае (Апасатрвт, ВгасЬтпт) и Ок1~ютсп<1тае (ОкЬотепсНт, СНе1агнш, Апагенгн). В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Ое1есЬнс1ае. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки вида-; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

9. Монофилия подсемейства БкИотепётае обоснована комплексом сина-поморфий (наличие паратегминальных склеритов, являющихся аподемами мышц т4; хорошо выраженная вентральная стенка тегумена; интратегминальное положение мышц т2). В результате обзора мировой фауны выемчатокрылых молей в состав подсемейства ОкЬотспсНпае включено 34 рода и 1054 вида, распространенных преимущественно в Эфиопской, Индо-Малайской и Неотропической зоогеографических областях.

10. В подсемействе ОкИотегИтас номинативная триба противопоставлена трибам Апагенш и СЬе1агпш, монофилия и сестринские отношения которых поддержаны синапоморфией - наличие дополнительного сцепочного аппарата крыльев. Все три трибы подсемейства представляют собой хорошо дивергиро-вавшие группы, каждая из которых в процессе эволюции претерпела глубокие морфологические трансформации. Относительно более генерализованное строение в подсемействе характерно для трибы СЬе1агпш, тогда как Апагенш и 01с1ютепсПт по ряду признаков являются одними из наиболее специализированных триб в семействе Ое1ес1шс1ае в целом.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Монография:

1. Пономаренко М. Г. Выемчатокрылые моли (1-ср1ёор1еп1, Се1есЬи<Зае) Палеарктики: функциональная морфология гениталий самцов, филогения и систематика // Чтения

памяти H. А. Холодковского. — Санкт-Петербург, 2005. — Вып. 58(1). — 139 с. Разделы в коллективных монографиях:

2. Пономаренко М. Г. 41. Подсем. Dichomeridinae // П. A. Jlep (ред.). Определитель насе-

комых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальниука, 1999. — Т. 5, ч. 2. — С. 194-257.

3. Пономаренко М. Г. Сем. Gelechiidae — выемчатокрылые моли // Дубатолов В. В. и др.

Биоразнообразие Сохондинского заповедника.Членистоногие. — Новосибирск-Чита, 2004, —416 с.

Статьи в журналах из списка ВАК:

4. Пономаренко М. Г. Обзор молей рода Anaxsia Z. (Lepidoptera, Gelechiidae) фауна СССР

// Энтом. обозр. — 1989. — Т. 68, вып. 3. — С. 628-641.

5. Пономаренко М. Г. Новый род и новые виды выемчатокрылых молей подсем. Chelarii-

tiae (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока // Энтом. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 3. — С. 600-618.

6. Пономаренко М. Г. Функционально-морфологический анализ гениталий самцов выем-

чатокрылых молей подсем. Dichomeridinae sensu novo (Lepidoptera, Gelechiidae) и родственные отношения входящих в него триб // Энтом. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 1.

— С. 160-178.

7. Пономаренко М. Г. Новый род Dendrophilia gen. п. (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальне-

го Востока с заметками по биологии некоторых его видов // Зоол. журн. — 1993. Т. 72, вып. 4, — С. 58-73.

8. Пономаренко М. Г. Подсем. Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): филогения,

классификация и положение в системе выемчатокрылых молей77Энтом. обозр.

— 20067—Т. 85, вып. 2. — СГ375-384-: -

Статьи в отечественных и международных издания;; и журналах:

9. Пономаренко М. Г. Трофические связи гусениц выемчатс крылых молей подсемейства

Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) фауны России и сопредельных стран И Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 1993. — Вып. IV. —С. 4148.

10. Fonomarenko M. G. Two new species of the genus Dactylethrella Fletcher (Lepidoptera, Gelechiidae) from Russian Far East // Japan Heterocerists' J. — 1994. — № 176. — P. 7-9.

11. Ponomarenko M. G. Review of the genus Capidentalia Pirk (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae) with the description of two new species // Actias. — 1995. — Vol. 2, № 12, —P. 45-51.

12. Ponomarenko M. G., Park К. T. Description of Three New Species of Dichomeris Hiibner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Korea and Russian Far East.'/ Korean. J. Appl. Entomol. — 1996, —Vol.35,№2, —P. 114-118.

13. Park К. T., Ponomarenko M, G. The genus Anarsia Zeller (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Siberia and Far East // Acta. Zool. Ilung. — 1996. — Vol. 42, № 1. — P. 73-79.

14. Park К. T., Ponomarenko M. G. New faunistic data of the Gelechiidae (Lepidoptera) in Korea, with description of two new species of Anarsia Zeller // Korean J. Ent. — 1996. — Vol. 26, № 4. — P. 343-349.

15. Park К. T., Ponomarenko M. G. Genus Anarsia Hûbner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Thailand, with description of nine new species // Ins. Koreaaa. — 1996. — Vol. 13. — P. 39-58.

16. Ponomarenko M. G. Catalog of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) of the Asia // Far East, entomol. — 1997. — Я» 50. — P. 1-67.

17. Ponomarenko M. G. Phylogeny and taxonomy of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) // Zoosyst. Rossica. — 1997. — T. 6, № 1/2. — P. 305-314.

18. Park К. Т., Ponomarenko М. G. Two new species of genus Dichomeris Hibner from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1998. — Vol. 3, № 2. — P. 163168.

19. Ponomarenko M. G. New taxonomic data on Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Russian Far East.'/ Far East, entomol. — 1998. — № 67. — P. 1-17.

20. Park К. T, Ponomarenko M. G. Genus Hypatima Hi bner and allied genera from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1999. — Vol. 4. — P. 321-337.

21. Ponomarenko M. G., Kuranishi R. B. Microlepidoptera (Insecta: Lepidoptera) from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research. — 2000. — № 7. — P. 243-252.

22. Ponomarenko M. G., Ueda T. Two new species of the genus Faristenia Ponomarenko 1991 (Lepidoptera, Gelechiidae] from Japan // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2.

— P. 119-126.

23. Ponomarenko M. G. New species and new synonym of the genus Metanarsia Staudinger (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tinea. — 2000. —Vol. 16, № 4. — P. 222-225.

24. Ponomarenko M. G., Huemcr P. Helcystogramma klimeschi sp. n. (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae), with notes on related species // Acta Biologica. — 2001. — Vol. 76 (1999). —P. 7-15.

25. Ponomarenko M. G. New Palaearctic species of the genus Anarsia Zeller, 1839 (Gelechiidae, Lepidoptera) // Far East, entomol. — 2002. — №115. — P. 1-4.

26. Ponomarenko M. G., Mey W. On the type material of the species described by H. Christoph from genus Dichomeris Hibner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea. — 2002. — Vol. 17, № 2. — P. 73-80.

27. Ponomarenko M. G., Ornelko M. M. Review of the genus Acanthophila Heinemann, 1870 (Lepidoptera, Gelechiidae)/.'Far East, entomol. — 2003.—№ 127. — P. 1-24.

28. Ponomarenko M. G. N;w synonymy in the genus Dichomeris Hiibner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea.— 2004. — Vol. 18, № 1. — P. 22-29.

29. Ponomarenko M. G., Ueda T. New species of the genus Dichomeris Hbn. (Lepidoptera, Gelechiidae) from Thailand // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2004. — Vol. 55, Ks 3. — P. 147-159.

30. Пономаренко M. Г, Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): функциональная морфология, эволюция и классификация // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Вып. 15. — С. 5-88.

31. Beljaev Е. A, Ponomarenko М. G. New Lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortricidae, Geometridae) in South of Russian Far East // Far East, entomol. — 2005.

— № 155, — P. 1-11.

Материалы, опубликованные в трудах международного конгресса:

32. Ponomarenko М. G. The functional morphological approaches to the phytogeny and taxonomy of the family Gelechiidae (Insecta: Lepidoptera) // 5-th Asia-Pacific Congress of Entomology. Proceedings.—2005. — P. 72.

Пономаренко Маргарита Геннадьевна

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА ВЫЕМЧАТОКРЫЛЫХ МОЛВИ ПОДСЕМЕЙСТВА DICHOMERIDINAE (LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE)

Автореферат диссертации

Подписано к печати 15.09.2006 г. Формат 60x90/16. Усл. печ. л. 2,0. Тир. 150 экз. Заказ 50.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» 690950, г. Владивосток, ул. Западна! , 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

Введение

Актуальность исследования

Цель и задачи исследования

Материал

Методика

Методы

Научная новизна

Теоретическая и практическая ценность

Апробация работы и публикации

Благодарности

Глава 1. История изучения подсемейства Dichomeridinae

Глава 2. Сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов семейства Gelechiidae

2.1. Функциональная морфология копулятивного аппарата

2.1.1. Мускулатура гениталий

2.1.2. Строение скелетно-мышечного аппарата гениталий

2.2. Гомологизация и эволюционные трансформации генитальных структур

2.2.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

2.2.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс

2.2.3. Фаллический функционально-морфологический комплекс

2.3. Функционирование гениталий самцов при копуляции

Глава 3. Филогенетический анализ семейства Gelechiidae

Глава 4. Система семейства Gelechiidae

Глава 5. Обзор признаков внешней морфологии молей подсемейства

Dichomeridinae

5.1. Голова

5.2. Грудь и ее придатки

5.3. Брюшко

5.4. Андрокониальные структуры

Глава 6. Семогенетический анализ копулятивных аппаратов

6.1. Морфология и трансформации в гениталиях самцов

6.1.1. Триба Dichomeridini

6.1.2. Триба Chelariini

6.1.3. Триба Anarsiini

6.2. Морфология и эволюционные преобразования терминальных сегментов брюшка самок

6.2.1. Строение 8-го и 9-го сегментов брюшка

6.2.2. Трансформации приостиальной области

Глава 7. Родственные отношения родов в подсемействе

Dichomeridinae

Глава 8. Система подсемейства Dichomeridinae

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae"

Актуальность исследования. Таксономическое структурирование биоразнообразия наземных организмов на основе распознавания и иерархического соподчинения монофилетических групп является одной из приоритетных задач современной биологии. Избранное в качестве предмета исследования подсемейство Dichomeridinae (моли-дихомеридины) относится к крупному и экономически важному, но все еще очень слабо изученному семейству Gelechiidae (выемчатокрылые моли), в свою очередь включаемому в очень обширный и сложный комплекс семейств молевид-ных чешуекрылых.

Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae - бабочки средних и крупных для Gelechiidae размеров с размахом передних крыльев 825 мм. В результате проведенных исследований таксономический объем подсемейства определен в составе 34 родов и 1054 описанных видов мировой фауны, распространенных на всех континентах, за исключением Антарктиды. В целом группа молей-дихомеридин характеризуется большим морфологическим разнообразием, сочетая комплексы признаков как исходного для группы плана строения, так и сильно специализированные черты, являющиеся результатом глубоких морфологических трансформаций. Такое морфологическое богатство послужило причиной противоречивой трактовки таксономического объема и положения подсемейства Dichomeridinae в семействе выемчатокрылых молей, а также источником многочисленных ошибок в гомологизации структур их копулятивных аппаратов в таксономических исследованиях, основанных на поверхностной оценке морфологических сходств и отличий. Сложившейся ситуации с систематикой молей-дихомеридин существенно способствовали слабая изученность семейства Gelechiidae в целом и отсутствие системы семейства, обоснованной глубокими и широкими сравнительно-морфологическими исследованиями.

Рецентные таксоны, ныне включаемые в семейство выемчатокрылых молей, как правило, представляют собой небольшие и морфологически сравнительно однородные группы, сильно дивергировавшие в ходе эволюции и претерпевшие глубокие морфологические преобразования копуля-тивных аппаратов. Работа с любой группой выемчатокрылых молей затруднена в силу наличия, с одной стороны, существенных отличий в строении гомологичных структур, а с другой - большого конвергентного сходства в строении негомологичных структур генитального аппарата в связи с выполнением ими сходных функций. Выявление монофилетиче-ских групп становится практически невыполнимой задачей без проведения глубокого сравнительно-морфологического анализа копулятивных аппаратов с установлением гомологии генитальных структур. Свидетельством тому является ряд неудачных таксономических решений, заключающихся в выделении на основе гомоплазий некоторых явно полифилетических таксонов, для которых, как признают сами авторы, затруднительно дать даже дифференциальный диагноз (Huemer, Karsholt, 1999), либо в необоснованном дроблении Gelechiidae как на роды, так и на таксоны группы семейства (Омелько, 1999а).

В сложившейся ситуации актуальным является углубление уровня изучения выемчатокрылых молей с привлечением данных по анатомии терминальных сегментов брюшка имаго, проведением сравнительного функционально-морфологического анализа, позволяющего гомологизиро-вать структуры копулятивного аппарата и выявить вероятные направления их трансформации в ходе эволюции. Выяснение положения подсемейства Dichomeri-dinae в семействе и установление его таксономического объема представляется возможным только в ходе проведения филогенетического анализа таксонов группы семейства и разработки таксономической структуры Gelechiidae. Таким образом, острая дискуссионность таксономического состава и гомологии частей копулятивного аппарата в подсемействе Dichomeridinae, необходимость проведения анатомо-морфологического, сравнительно-морфологического и филогенетического анализов во всем семействе выемчатокрылых молей как обязательного этапа исследования для разрешения существующих проблем и разногласий в систематике и морфологии группы обусловили выбор темы и определили структуру данной работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является выяснение состава, таксономической структуры, филогении и положения подсемейства Dichomeridinae в семействе Gelechiidae, а также ревизия всей системы семейства выемчатокрылых молей на уровне подсемейств и триб как иерархии монофилетических групп на основе детального сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов.

Достижение поставленной цели осуществлялось решением следующих задач:

- изучение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов семейства выемчатокрылых молей;

- проведение сравнительного функционально-морфологического анализа копулятивных аппаратов гелехиид;

- ревизия гомологизации генитальных структур;

- выявление направлений трансформации структур копулятивных аппаратов;

- установление родственных отношений таксонов группы семейства на основе изучения скелетно-мышечного аппарата гениталий с учетом отдельных признаков внешней морфологии имаго и преимагинальных стадий, не демонстрирующих гомоплазии;

- предложение таксономической структуры семейства Gelechiidae мировой фауны;

- проведение филогенетического анализа подсемейства Dichomeridinae;

- предложение системы подсемейства Dichomeridinae мировой фауны.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1989-2005 г.г.), в Республике Корея (1995 г., 1996 г.), Японии (1998 г., 2000 г.), Финляндии (1999 г.) и Украине (2001 г., 2005 г.).

Кроме того, были изучены коллекции выемчатокрылых молей, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), в различных зарубежных музеях и университетах (The Natural History Museum, Лондон, Великобритания; Zoological Museum of Helsinki University, Хельсинки, Финляндия; Zoological Museum, Копенгаген, Дания; Osaka Prefecture University, Осака, Япония; National Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония; Center for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика, Корея; Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Инсбрук, Австрия; Muzeul de Istorie Naturala "Grigore Antipa", Бухарест, Румыния; Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия; Museum National d'Histoire Naturelle, Париж, Франция), в частных коллекциях П. Я. Устюжанина (Новосибирск) и К. Грегерсена (Mr. К. Gregersen, Копенгаген).

Для решения ряда морфологических и таксономических вопросов был изучен материал, специально собранный коллегами В. И. Пискуновым в Белоруссии, Ю. И. Будашкиным в Украине, П. Я. Устюжаниным в Монголии, Т. Уэдой (Dr. Т. Ueda) и Й. Сакамаки (Dr. Y. Sakamaki) в Японии, за что автор выражает им глубокую благодарность.

Методика. Для изучения скелета копулятивных аппаратов гелехиид использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологи-ческих исследованиях. Мацерация мягких тканей проводилась путем вываривания брюшка молей в 10% растворе гидроксида калия (КОН) с последующим кипячением в воде. Препараты гениталий для временного хранения помещались в глицерин, а для длительного - в эупарал. Изучение строения мускулатуры гениталий у фиксированного в 70% этиловом спирте материала проводилось согласно методике, разработанной В. И. Кузнецовым и А. А. Сокольниковым (2001).

В ходе работы была разработана новая методика изучения мускулатуры копулятивного аппарата у сухих коллекционных экземпляров. Предварительно брюшко сухого коллекционного экземпляра размачивалось в 10% растворе молочной кислоты (2-гидроксипропионовая кислота, СН3СН(ОН)СООН) в течение 24 часов при 40 °С. Расчленение копулятивного аппарата осуществлялось после предварительного окрашивания в водном растворе эозина.

Исследование скелетно-мышечного аппарата выемчатокрылых молей проводилось с помощью бинокулярных микроскопов Carl Zess и Nikon SMZ-10. В ходе расчленения препаратов проводилась последовательная фиксация положения мышц в гениталиях посредством съемки цифровым фотоаппаратом Nikon Coolpix 8700. Изображения препаратов получены с помощью рисовального аппарата РА-1, а также перерисовкой распечатанных цифровых фотографий, предварительно обработанных в программе Photoshop.

Методы. Выбор методов для проведения филогенетических реконструкций проводился в соответствии с разрешающей способностью самого метода по отношению к качественным показателям подвергаемого анализу фактологического материала, и, позволяющему достичь поставленной в исследовании цели и получить научно обоснованные результаты. Поскольку ископаемые остатки, принадлежащие гелехиоидным чешуекрылым, а также следы деятельности последних (мины) известны лишь из позднего третичного периода и ассоциируются с современными таксонами (Kozlov et al., 2002; Zherikhin, 2002), а более ранние находки отсутствуют, для реконструкции филогенеза Gelechiidae палеонтологический метод не был использован. Другим ограничением при выборе методов в филогенетических исследованиях было полное отсутствие данных об эмбриональном развитии, а также разрозненность и неполнота сведений о преимаги-нальных стадиях исследуемой группы и близких гелехиоидных чешуекрылых, что сделало невозможным использование онтогенетического метода.

Общим методом исследования был сравнительно-исторический метод. Из частных методов основным для установления гомологий гениталь-ных структур, реконструкции их трансформационных серий и выявления гомоплазий был сравнительно-анатомический метод. Анализ родственных отношений родов в семействе Gelechiidae проводился в соответствии с принципами и методами реконструкции филогенезов, подробно изложенными в ряде работ российских исследователей (Расницын, 1980, 1983, 2002; Емельянов, 1987, 1989; Расницын, Длусский, 1988; Шаталкин, 1988; Песенко, 1989,1991; Павлинов, 2005).

Все вопросы, касающиеся гомологизации генитальных структур, построения их трансформационных рядов и определения полярности мор-фоклин решались в ходе сравнительно-морфологического анализа на основании презумпций аналогии, функционального совершенства, сложности, необратимости, сохраненного распространения признака, парсимонии и взвешенного сходства (Расницын, 2002).

Научная новизна. Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий у всех морфологических групп семейства Gelechiidae. Впервые проведен сравнительный функционально-морфологический анализ гениталий самцов гелехиид, в ходе которого пересмотрена гомологи-зация некоторых мышц и скелетных частей копулятивного аппарата, выявлены основные направления эволюционного преобразования генитальных структур и мускулатуры. На основе филогенетического анализа предложена кладограмма таксонов группы семейства и разработана новая система Gelechiidae. Для таксонов группы семейства даны диагнозы с учетом особенностей функциональной морфологии гениталий. Существенно пересмотрен таксономический состав подсемейств и триб выемчатокрылых молей. Установлены родственные связи подсемейства Dichomeridinae и обоснован таксономический состав подсемейства в объеме мировой фауны. В копулятивном аппарате самцов обнаружены ранее неописанные в отряде Lepidoptera органы, идентифицированные как железы генитального сегмента. Изучение функционирования генитальных структур гелехиид позволило изменить представления о способе фиксации особей обоих полов в период копуляции у этой группы чешуекрылых. Разработана новая методика препарирования мускулатуры гениталий у сухих коллекционных экземпляров.

В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Gelechiidae. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки видов; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные новые таксономическая структура семейства Gelechiidae и система подсемейства Dichomeridinae на основе сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов представляют собой вклад в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые классификации послужат существенному улучшению прогнозирования биологических свойств организмов по их положению в системе. Новые данные, полученные на основе глубокого функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных аппаратов гениталий выемчатокрылых молей, наглядно показывают эффективность используемого метода для гомологизации структур, выявления мо-нофилетических групп, разработки таксономической структуры таксонов высокого ранга. Анализ морфоклин, выявление закономерных гомопластических тенденций и морфологических компенсаций в ходе эволюционных преобразований копулятивных аппаратов, описание характерного для выемчатокрылых молей нового способа сцепления самца и самки при копуляции служат вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции и адаптивной роли этих преобразований. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы в исследованиях близких групп и реконструкции их филогенезов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении полевых работ и содействовавшим проведению настоящего исследования: докторам биологических наук В. И. Кузнецову, И. М. Кержнеру (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия), докторам К. Заттлеру и Г. Робинсону (Dr. К. Sattler, Dr. G. Robinson, The Natural History Museum, Лондон, Великобритания), проф. К. Миккола (Prof. К. Mikkola, Zoological Museum of Helsinki University, Хельсинки, Финляндия), докторам Т. Матсумуре и К. Ясуде (Dr. Т. Matsumura, Dr. К. Yasuda, National Institute of Agro-Environmental Sciences, Цукуба, Япония), Т. Уэде (Dr. Т. Ueda, Chiiki-Kankyo-Keikaku Co., Осака, Япония), Й. Сакамаки (Dr. Y. Sakamaki, Kagoshima University, Кагосима, Япония), проф. M. Ишии и доктору Т. Хироватари (Prof. М. Ishii, Dr. Т. Hirowatari, Osaka Pref. University, Осака, Япония), доктору П. Хюмеру (Dr. P. Huemer, Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Инсбрук, Австрия), О. Карсхольту (Mr. О. Karsholt, Zoological Museum, Копенгаген, Дания), докторам Р. Ходжесу (Dr. R. Hodges, Systematic Entomology Laboratory, U. S. Department of Agriculture, Вашингтон, США), В. Маю (Dr. W. Mey, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Чхунчхон, Республика Корея), проф. X. Ли (Prof. Н. Li, Nankai University, Тяньцзинь, Китай), кандидатам биологических наук М. М. Омелько (Горнотаежная станция ДВО РАН, Горнотаежное, Россия), А. В. Бидзиле (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), Ю. И. Будашкину (Карадагский природный заповедник, Крым, Украина), В. В. Дубатолову (Зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия), П. Я. Устюжанину (Новосибирск, Россия) и В. И. Пискунову (Витебский государственный университет, Белоруссия).

Совместная работа с коллегами по исследованию палеарктического и тропического материала была поддержана фондами KOSEF (Республика Корея) и JISTEC (Япония), а научно-исследовательская работа автора в Британском музее естественной истории и Музее естественной истории "Григоре Антипа" - фондами Королевского Общества (Royal Society, Лондон, Великобритания) и Эрнста Майра (Ernst Mayr Travel Grants, Кембридж, США), а также грантами Дальневосточного отделения Российской Академии наук в 2005 г. и 2006 г.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Пономаренко, Маргарита Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Анализ истории изучения группы показал противоречивость существующих трактовок таксономического объема и положения молей подсемейства Dichomeridinae в семействе выемчатокрылых молей, что свидетельствует, с одной стороны, о нецелесообразности разработок систем таксонов высокого ранга на основе узкорегиональных фаун, и, с другой стороны, о невысокой таксономической и филогенетической значимости использовавшихся до настоящего исследования признаков.

3. В ходе функционально-морфологического анализа проведена ревизия представлений о происхождении у самцов некоторых генитальных структур и связанной с ними мускулатуры, пересмотрена гомология частей вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Показано единое происхождение паратегминальных склеритов в пределах подсемейства Dichomeridinae и гомология их и антеролатеральных частей тегумена. Доказано формирование "вентрального склерита винкулума" у молей трибы Dichomeridini в ходе эволюционных трансформаций типичной юксты других гелехиид и обоснована несостоятельность утверждений об участии саккулусов в образовании названного склерита.

4. Обнаружены ранее неописанные железы генитального сегмента, состоящие из тела (чаще парного) и протока, пролегающего в сильно склеро-тизованных опорных структурах, названных гландидукторами. На основе морфоклины, отражающей изменения положения и строения последних, выявлена ошибочность трактовки гландидукторов как частей вальв.

5. В ходе функционально-морфологического анализа выявлены общие тенденции эволюционных трансформаций в копулятивном аппарате самцов выемчатокрылых молей, проявляющиеся в частичной или полной потере вальвами функции удержания самки и более или менее существенном ограничении подвижности эдеагуса в результате слияния скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов. Вероятно, с формированием уникального механизма фиксации особей обоих полов в состоянии in copula, при котором фиксация самки происходит за тергальную область 8-го сегмента при дорсальном и латеральном охвате ее терминальных сегментов брюшка тегуменом и кукул-лусами, связана характерная для большинства выемчатокрылых молей удлиненная форма этих структур.

6. В результате сравнительного функционально-морфологического и филогенетического анализов предложена кладограмма подсемейств и триб семейства Gelechiidae. На основе характерно устроенного гнатоса (в виде большого медианного крюка, сочлененного с тегуменом посредством пары обособленных латеральных пластинок) семейство Gelechiidae рассматривается как монофилетическая группа. Подсемейство Physoptilinae противопоставлено остальным гелехиидам, монофилия которых поддержана комплексом надежных синапоморфий (в ретинакулуме самок ряд направленных вперед чешуек расположен на основании радиального ствола; мышцы тз расположены поперек продольной оси тела> связывая латеральные ветви винкулума с латеральными краями юксты; мышцы wj расщеплены на два пучка wja и т^).

7. Подсемейство Anomologinae, вероятно, наиболее рано отклонилось от общего ствола развития выемчатокрылых молей и является сестринским группе Gelechiinae+Anacampsinae+Dichomeridinae. Обнаружение желез генитального сегмента только у молей подсемейства Gelechiinae позволило установить таксономический состав этого подсемейства и обосновать мо-нофилию включаемых в него триб. Сестринские отношения подсемейств Anacampsinae и Dichomeridinae обоснованы синапоморфией и нашли подтверждение в сходных тенденциях эволюционных преобразований копуля-тивных аппаратов в обоих подсемействах.

8. В соответствии с основными скелетными ветвям на схеме родственных отношений триб и подсемейств предложена новая система семейства Gelechiidae, в составе которого принято 5 подсемейств и 12 триб: Physoptil-inae, Anomologinae (Anomologini, Apatetrini, Aristoteliini, Pexicopiini), Gelechiinae (Gelechiini, Gnorimoschemini, Litini), Anacampsinae (Anacamps-ini, Brachmiini) и Dichomeridinae (Dichomeridini, Chelariini, Anarsiini). В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализов семейства выемчатокрылых молей для 39 родов пересмотрено таксономическое положение в семействе, понижен таксономический ранг 3 подсемейств до ранга трибы, 17 родов предложено исключить из Gelechiidae. В ходе работы было описано 2 новых для науки рода; 72 новых для науки вида; для 308 видовых названий изменено сочетание с родовым названием; 2 названия триб, 9 родовых и 8 видовых названий признаны младшими синонимами; 1 видовое название восстановлено из синонимов.

9. Монофилия подсемейства Dichomeridinae обоснована комплексом синапоморфий (наличие паратегминальных склеритов, являющихся апо-демами мышц т4\ хорошо выраженная вентральная стенка тегумена; ин-тратегминальное положение мышц т2). В результате обзора мировой фауны выемчатокрылых молей в состав подсемейства Dichomeridinae включено 34 рода и 1054 вида, распространенных преимущественно в Эфиопской, Индо-Малайской и Неотропической зоогеографических областях.

10. В подсемействе Dichomeridinae номинативная триба противопоставлена трибам Anarsiini и Chelariini, монофилия и сестринские отношения которых поддержаны синапоморфией - наличие дополнительного сцепоч-ного аппарата крыльев. Все три трибы подсемейства представляют собой хорошо дивергировавшие группы, каждая из которых в процессе эволюции претерпела глубокие морфологические трансформации. Относительно более генерализованное строение в подсемействе характерно для трибы Chelariini, тогда как Anarsiini и Dichomeridini по ряду признаков являются одними из наиболее специализированных триб в семействе Gelechiidae в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальные функционально-морфологические исследования и проведение сравнительно-морфологического анализа в семействе Gelechiidae позволили пересмотреть гомологизацию некоторых генитальных структур, провести ревизию используемой для их обозначения терминологии и проследить общие тенденции эволюционных преобразований в копулятивном аппарате выемчатокрылых молей.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что в области копу-лятивных аппаратов эволюция гелехиид происходила в направлении выработки механизмов фиксации особей обоих полов при копуляции, отличающихся от таковых у других групп чешуекрылых. Совершенствование способа фиксации самки самцом за тергальную область 8-го сегмента брюшка в состоянии in copula обусловило формирование характерного для гелехиид плана строения копулятивного аппарата, особенностью которого является общее удлинение генитальных структур самца.

В ходе преобразований ряд генитальных структур (ункус, гнатос, вальвы, юкста) у гелехиид утратили функции, характерные для них в других семействах чешуекрылых. С процессом ослабления и редукции структур копулятивного аппарата сопряжены, с одной стороны, преобразования в мускулатуре, чаще сводящиеся к редукции мышц, а с другой стороны, формирование особых компенсаторных морфологических комплексов, состоящих из функциональных аналогов и новообразований, частично или полностью замещающих утратившие свои функции структуры. Например, в трибе Anomologini частичная потеря подвижности вальв вследствие срастания их с тегуменом и редукция абдукторов вальв функционально компенсируются по двум направлениям. С одной стороны, отмечается усиленное развитие тегминальной мускулатуры, приводящей в движение комплекс тегумен+вальвы, и дифференциацией мышц mi на два пучка, вентральный из которых приобретает функцию абдуктора вальв, а, с другой стороны, постранственное разведение крупных лопастевидных кукуллуса и саккулуса, охватывающих большую площадь 7-го сегмента брюшка самки, и развитие корнутусов в везике эдеагуса усиливают фиксацию особей при копуляции. В трибе Litini слияние скелетных структур вальварного и фаллического функционально-морфологических комплексов сопровождается глубокой редукцией структур и мускулатуры, которая компенсируется развитием хорошо склеротизованных гландидукторов, вводящихся в половые пути самки и способствующих ее фиксации. У сильно специализированных родов трибы Dichomeridini кукуллусы не участвуют в удержании самки вследствие ослабления своей склеротизации и срастания с тегуменом и функционально замещаются выростами юксты, анеллуса и саккулусов, а также увеличением корнутусов эдеагуса. Все это указывает на наличие двух взаимосвязанных и параллельно протекающих процессов - упрощения в строении одних структур (редукция, ослабление склеротизации, слияние с другими структурами с последующей потерей функции) и компенсаторного усложнения других (появление новообразований, гипертрофия, преобразование формы склеритов).

В пределах семейства Gelechiidae выделяется 5 подсемейств (Physoptilinae, Anomologinae, Gelechiinae, Anacampsinae и Dichomeridinae), каждое из которых в ходе эволюции, несмотря на общие для семейства тенденции развития, претерпело существенные трансформации в строении и в настоящее время отделено значительным морфологическим хиатусом. Это позволяет предполагать давнее уклонение каждого из них, в том числе и подсемейств Anacampsinae и Dichomeridinae, дивергировавших, согласно результатам кладогенетнческого анализа, последними. Упомянутые подсемейства впервые рассматриваются в качестве сестринских, что поддерживается уникальным полным отделением кукуллусов от саккулусов по латеральной стороне вальвы и находит подтверждение в приобретении ими в ходе параллельной эволюции ряда гомопластических черт, развившихся, вероятно, на общей морфогенетической основе, унаследованной от ближайшего предка. Результаты сравнительного функционального-морфологического анализа позволили обосновать монофилию подсемейства Dichomeridinae, показали наличие переходных форм между крайне специализированными типовыми родами включаемых в него триб Dichomeridini, Chelariini и Anarsiini и отсутствие целесообразности выделения некоторых из них в качестве самостоятельных подсемейств.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пономаренко, Маргарита Геннадьевна, Владивосток

1. Емельянов А. Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва.1987. —Т. 69. —С. 19-109.

2. Емельянов А. Ф. Филогения, классификация и система // Тр. Зоол. инта АН СССР. — 1989. — Т. 206. — С. 152-170.

3. Емельянов И. М., Пискунов В. И. Новые данные по фауне выемчатокрылых молей и молей-анарсий (Lepidoptera: Gelechiidae, Anarsiidae) Монголии, СССР и Северного Китая // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1982. — Вып. 8. — С. 366-407.

4. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Микрочешуекрылые Литовской ССР (2. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae)) // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В. — 1976. — Т. 2, № 74. — С. 77-85.

5. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Пищевые связи и распространение выемчатокрылых молей Литовской ССР // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1977. — Т. 4, № 80. — С. 55-62.

6. Ивинскис П. П., Пискунов В. И. Обзор палеарктических видов рода Filatima ukrainica Piskunov, 1971, femina nova (Lepidoptera, Gelechiidae) с Балтийского побережья Литовской ССР // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1981. — Т. 4, № 76. — С. 47-52.

7. Ивинскис П. П., Пискунов В. И., Емельянов И. М. Обзор фауны выемчатокрылых молей Thiotricha Meyrick, 1886 и его положение в системе Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomerinae // Тр. Акад. наук Лит. ССР. Сер. В.1984. — Т. 2, № 86. — С. 37-44.

8. Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. — Санкт-Петербург: Наука, 2001. — 462 с.

9. Кузнецов Н. Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera). Введение // Фауна России и сопредельных стран. — Петроград, 1915. — Т. 1, вып. 1. — 336 с.

10. Львовский А. Л., Пискунов В. И. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Заалтайской Гоби // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1989.1. Вып. 10. —С. 521-571.

11. МКЗК: Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4.

12. СПб.: Наука, 2000. — 21 с.

13. Омелько М. М. Обзор выемчатокрылых молей рода Cnaphostola Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием трех новых видов из южного Приморья // Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 28-34.

14. Омелько М. М. Выемчатокрылые моли рода Gelechia Hbn. (Lepidoptera, Gelechiidae) Южного Приморья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1986а. —Т. 145. —С. 84-109.

15. Омелько М. М. Новый род выемчатокрылых молей -Protoparachronistis gen. п. (Lepidoptera, Gelechiidae) из южного Приморья // Систематика и экология чешуекрылых Дальнего Востока СССР. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19866. — С. 42-49.

16. Омелько М. М. Обзор выемчатокрылых молей рода Parachronistis Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием новых видов из южного Приморья // Энтомол. обозр. — 1986в. — Т. 65, вып. 4. — С. 753-768.

17. Омелько М. М. Два новых рода и вида выемчатокрылых молей подсемейства Gelechiinae (Lepidoptera, Gelechiidae) из Вьетнама // Тр. Зоол. инта АН СССР.—1988а.—Т. 176. —С. 129-133.

18. Омелько М. М. Новые роды и виды выемчатокрылых молей трибы Gelechiini (Lepidoptera, Gelechiidae) из южного Приморья // Энтомол. обозр.— 19886.—Т. 67, вып. 1, — С. 142-159.

19. Омелько М. М. К системе и морфологии выемчатокрылых молей под-сем. Gelechiinae (Lepidoptera, Gelechiidae), преимущественно на примере фауны Дальнего Востока // Энтомол. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 1. — С. 140-156.

20. Омелько М. М. Дополнение к фауне выемчатокрылых молей рода Protoparachronistis От. (Lepidoptera, Gelechiidae) Дальнего Востока России // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993а. Вып. 1. — С. 218-222.

21. Омелько М. М. Выемчатокрылые моли рода Thiotricha Meyr. (Lepidoptera, Gelechiidae) Приморского края // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. — Владивосток: Дальнаука, 19936. — С. 201-215, 242-251.

22. Омелько М. М. 41. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли // Jlep П. А. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999а. — Т. 5, ч. 2. — С. 102-194.

23. Омелько М. М. К системе выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Владивосток: ДВО РАН, 19996. Вып. 6. — С. 170-206.

24. Омелько М. М., Омелько Н. В. Новый род и новые и малоизвестные виды выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) из Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. — Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1995. — Вып. 2. — С. 234-251.

25. Павлинов И. Я. Введение в современную филогенетику. — Москва: КМК, 2005. —391 с.

26. Песенко Ю. А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.1989. — Т. 206. — С. 8-119.

27. Песенко Ю. А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научная гипотеза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.1991. —Т. 234. —С. 61-155.

28. Пискунов В. И. Триба Teleiodini, tribus п. (Lepidoptera, Gelechiidae) и систематическое положение некоторых ее видов // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва. —1973. —Т. 56. —С. 184-197.

29. Пискунов В. И. Новые данные по фауне выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) европейской части СССР // Энтомол. обозр. — 1975. — Т. 54, вып. 4. — С. 857-871.

30. Пискунов В. И. Дополнение к фауне выемчатокрылых молей и молей-анарзий (Lepedoptera: Gelechiidae, Anarsiidae) Монголии и Северного Китая // Насекомые Монголии. — JL: Наука, 1980. — Вып. 7. — С. 386-395.

31. Пискунов В. И. 50. Gelechiidae выемчатокрылые моли // Определитель насекомых европейской части СССР. — JL: Наука, 1981. — Т. 4, ч. 2. — С. 659-748.

32. Пискунов В. И. Обзор видов рода Neofriseria (Lepidoptera, Gelechiidae) с описанием нового вида из Туркменской ССР // Вестник зоологии. — 1987. —№2. —С. 8-14.

33. Пономаренко М. Г. Обзор молей рода Anarsia Z. (Lepidoptera, Gelechiidae) фауна СССР // Энтомол. обозр. — 1989. — Т. 68, вып. 3. — С. 628-641.

34. Пономаренко М. Г. Новый род и новые виды выемчатокрылых молей подсем. Chelariinae (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока // Энтомол. обозр. — 1991. — Т. 70, вып. 3. — С. 600-618.

35. Пономаренко М. Г. Функционально-морфологический анализ гениталий самцов выемчатокрылых молей подсем. Dichomeridinae sensu novo (Lepidoptera, Gelechiidae) и родственные отношения входящих в него триб //Энтомол. обозр. —1992. —Т. 71, вып. 1. —С. 160-178.

36. Пономаренко М. Г. Новый род Dendrophilia gen. п. (Lepidoptera, Gelechiidae) с Дальнего Востока с заметками по биологии некоторых его видов // Зоол. журн. — 1993а. — Т. 72, вып. 4. — С. 58-73.

37. Пономаренко М. Г. Трофические связи гусениц выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) фауны России и сопредельных стран // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 19936. Вып. 4. — С. 41-48.

38. Пономаренко М. Г. 41. Подсем. Dichomeridinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — Т. 5, ч. 2. —С. 194-257.

39. Пономаренко М. Г. Выемчатокрылые моли подсемейства Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): функциональная морфология, эволюция и классификация // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Даль-наука, 2004. — Вып. 15. — С. 5-88.

40. Пономаренко М. Г. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Палеарктики: функциональная морфология гениталий самцов, филогения и систематика // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — Санкт-Петербург, 2005. —Вып. 58(1).— 139 с.

41. Пономаренко М. Г. Подсем. Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae): филогения, классификация и положение в системе выемчатокрылых молей // Энтомол. обозр. -2006. Т. 85, № 2. — С. 375-384.

42. Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. — Москва: Наука, 1980. — 92 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174.)

43. Расницын А. П. Филогения и систематика // Теоретические проблемы современной биологии. — Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1983. — С. 41-49.

44. Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. общ-ва. — 2002. — Т. 73. — С. 1-108.

45. Расницын А. П., Длусский Г. М. Принципы и методы реконструкции филогенезов // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых.

46. Москва: Наука, 1988. — С. 5-15.

47. Синев С. Ю. О системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (Lepidoptera, Gelechioidea s. 1.) // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 1.1. С. 143-160.

48. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. — Москва: Наука, 1988.184 с.

49. Amsel Н. G. Die afghanischen Arten des Anarsia-Komplexes (Lepidoptera: Gelechiidae) // Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl. — 1967. — Bd. 24, H. 3. — S. 17-31.

50. Amsel H. G. Vier neue Kleinschmetterlingsarten aus Iran (Lepidoptera) // Beitr. naturk. Forsch. SudwDtl. — 1977. — Bd. 36. — S. 227-236.

51. Arita Y. Japanese species of the genus Compsolechia (Lepidoptera: Gelechiidae) // Trans. Shikoku Ent. Soc. — 1967. — Vol. 9, № 3. — P. 79-85.

52. Bengtsson B. A. Tva for Sverige nya smafjarilsarter. Two species of Mi-crolepidoptera new to Sweden (Lep., Tortricidae and Gelechiidae). // Ent. Tidskr. — 1980. —Bd. 101. —C. 87-90.

53. Birket-Smith S. I. R. Morphology of the male genitalia of Lepidoptera. I. Ditrysia // Entomol. scand. — 1974. — Vol. 5, № 1. — P. 1-22.

54. Bradley J. D., Fletcher D. S. Gelechiidae // An indexed list of British Butterflies and moths. — Kedleston Press, 1986. — P. 4-12.

55. Burmann К. III. Gelechiidae // Tiergeographisch interessante Funde von Schmetterlingen aus Tirol (Insecta: Lepidoptera). — Ber. nat. med. Ver. Innsbruck. — Innsbruck, 1981. — Bd. 68. — S. 159-168.

56. Busck A. A Revision of the American moths of the family Gelechiidae, with descriptions of New species // Proceedings of the U. S. National Museum.1903. — Vol. 25, № 1304. — P. 767-938.

57. Busck A. Restriction of the genus Gelechia (Lepidoptera: Gelechiidae), with descriptions of new genera // Proc. of the United States National Museum.1939. —Vol. 86, №3064. —P. 563-593, pi. 58-71.

58. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mik-rolepidopteren des palaearktischen Faunengebietes nebst Beschreibung neuer

59. Formen. Teil 3 // Deutsche Entom. Zeitschrift Iris. — Dresden, 1920. — P. 1105.

60. Chapman T. A. Classification of Gracilaria and allied genera // Entomologist — 1902. — Vol. 35. — С. 163.

61. Christoph H. Neue Lepidopteren des Amurgebietes // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou — 1882. — T. 57, № 2. — C. 5-47.

62. Clarke J. F. G. A new Genus and Two New Species of Microlepidoptera from Japan (Gelechiidae) // Entomological News. — 1958. — Vol. 69, № 1. — P. 1-5.

63. Clarke J. F. G. Catalogue of the Type Specimens of Microlepidoptera in the British Museum (Natural History) described by Edward Meyrick. — London, 1963. —Vol.4. —P. 521-522.

64. Clarke J. F. G. Catalogue of the Type Specimens of Microlepidoptera in the British Museum (Natural History) described by Edward Meyrick. Gelechiidae. — London: British Museum (Natural History), 1969. — Vol. VI, P. 221-537; Vol. VII. —P. 1-531.

65. Clerck C. Icones Insektorum rariorum. — Holmiae, 1759. — PI. 11.

66. Common I. F. B. Moths of Australia. — Leiden-New York-Kobenhavn-Koln, 1990. —535 p.

67. Diakonoff A. Microlepidoptera of the Philippine Islands. — Washington: Smithsonian Institution Press, 1967. — 484 p.

68. Dumont C. Description d'un nouveau genre et d'une nouvelle forme de Gelechiinae de France Lep. Gelechiidae. // Bulletin de la Societe ento-mologique de France. — 1920. — № 20. — P. 329-332.

69. Edwards E. D. Gelechiidae // in Nielsen E. S., Edwards E. D., Rangsi Т. V. (eds.) Checklist of the Lepidoptera of Australia. — Canberra: Csiro, 1996. — P. 107-114.

70. Eisner G., Huemer P., Tokar Z. Die palpenmotten (Lepidoptera, Gelechiidae) Mitteleuropas. — Bratislava, 1999. — S. 1-208.

71. Englert W. D. Revision der Gattung Metzneria Zeller (Lepid., Gelechiidae) mit Beitragen zur Biologie der Arten // Zeit. ang. Ent. — 1974. — Bd. 75, H. 4. — S. 381-421.

72. Fabricius J. Ch. Species Insectorum eorum differentias specificas, syn-onyma auctorum, loca natalia, metamorphosis adiectis observationibus, descrip-tionibus. — Hamburgi et Kilonii, 1781. — T. 2. — 517 p.

73. Fabricius J. Ch. Entomologica Systematica emendata et aucta. — Hafniae: C. G. Proft, 1794. — T. 3, pt. 2. — 349 p.

74. Gaede M. Gelechiidae // In Wagner H., Strand E., Bryk F. (eds.). Lepidop-terorum Catalogus. — Berlin-'s-Gravenhage: W.Junk, 1937. — Pars 79. — P. 1-630.

75. Gozmany L. A. Notes on the generic group Stomopteryx Hein., and the descriptions of some new Microlepidoptera // Acta Zoologica. — 1957. — Vol. 3, № 1-2. —P. 107-135

76. Hackman W. Eine neue Acompsia=Art (Lep. Gelechiidae) aus Finnland // Notulae Entomologicae. — 1946a. — Vol. 25. — P. 110-112.

77. Hackman W. Neue Phthorimaea-Arten (Lepid. Gelechiidae) aus Ostfen-noskandien // Notulae Entomologicae. — 1946b. — Vol. 26. — P. 59-64.

78. Heinemann H. Lep., Gelechiidae, Bryotropha // Schmett. Dtl. Schweiz. — 1870. — Bd. (2) 2, № 1. — P. 233-234.

79. Hering E. M. Generische Unterschiede zwischen Stomopteryx Hein. und Aproaerema Durr. (Lep. Gelech.) // Opuscula Entomologica. — 1952. — Bd. 17. —S. 201-208.

80. Heslop I. R. P. New bilingual catalogue of the British Lepidoptera. — London: W.Heffer & Sons., 1938. — 131 p.

81. Hodges R. W. Revision of Nearctic Gelechiidae, I. The Lita group (Lepidoptera: Gelechioidea) // Proceedings of the United States National Museum. — 1966. — Vol. 119, № 3547. — P. 1-66, pi. 1-31.

82. Hodges R. W. Taxonomic notes on the Gelechioidea. Part I: The genus Inga (Lepidoptera) // Proc. Ent. Wash. — 1972. — Vol. 74, № 4. — P. 371-374.

83. Hodges R. W. Gelechioidea (in part): Cosmopterigidae // The Moths of America North of Mexico. — 1978. — Vol. 6, pt. 1. — P. 1-166+x, pi. 1-6.

84. Hodges R. W. Gelechiidae // In: Hodges R. W. et all. Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London: EW Classey Ltd. and the Wedge Entomological Research Foundation, 1983. — P. 19-25.

85. Hodges R. W. Gelechioidea. Gelechiidae (Part I). Dichomeridinae // In Dominick R. B. et al. (eds.). The Moths of America North of Mexico. — Washington: Wedge Ent. Res. Foundation, 1986. — Fasc. 7.6. — P. 1-195, vii-xiii.

86. Hodges R. W. Gelechioidea. Gelechiidae (part). Gelechiinae (part -Chionodes) // In Dominick R. B. et al. (eds.). The Moths of America North of Mexico. — Washington: Wedge Ent. Res. Foundation, 1999b. — Fasc. 7.6. — 339 p.

87. Huemer P. A taxonomic revision of the genus Caryocolum (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. — 1988. — Vol. 57, № 3. — P. 439571.

88. Huemer P. Bemerkungen zu den palaarktischen Arten der Gattung Luti-labria Povolny (Lepidoptera, Gelechiidae) // Dtsch. ent. Z., N. F. T. — 1993a.

89. Bd. 40, № 2. — S. 341-347.

90. Huemer P. Europaische Arten der Gattung Thiotricha (=Reuttia) (Lepidoptera: Gelechiidae) // Nota lepid. — 1993b. — Vol. 16, № 1. — P. 44-56.

91. Huemer P., Karsholt O. A review of the Old World Scrobipalpula (Gelechiidae), with special reference to central and northern Europe // Nota lepid. — 1998. — Vol. 21, № 1. — P. 37-65.

92. Huemer P., Karsholt O. Gelechiidae I (Gelechiinae: Teleiodini, Gelechiini) // Huemer P., Karsholt O., Lyneborg L. Microlepidoptera of Europe. — Sten-strup: Apollo Books, 1999. — Vol. 3. — 354 p.

93. Huemer P., Karsholt O. A review of the genus Acompsia Hubner, 1825, with description of new species (Gelechiidae) // Nota lepid. — 2002. — Vol. 25, №2/3. —P. 109-151.

94. Huemer P., Karsholt O., Sauter W. The genus Epiparasia Rebel, — 1914 in Spain (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1996. — Vol. 24, №96. —P. 341-345.

95. Huemer P., Sattler K. A taxonomic revision of Palaearctic Chionodes (Lepidoptera: Gelechiidae) // Beitr. Ent. — 1995. — Vol. 45, № 1. — P. 3-108. Inoue H. 25. Family Gelechiidae // Check list of the Lepidoptera of Japan.

96. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Durban: E. P. & Commercial Printing Co., Ltd., 1949. — Vol. 5, pt. 1. — P. 1-60, pi. 1-32.

97. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1950. — Vol. 5, pt. 2. — P. 61-172, pi. 33-88.

98. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1951. —Vol. 5, pt. 3. — P. 173-300, pi. 89-136.

99. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Pretoria: Caxton Limited, 1954. — Vol. 5, pt. 4. — P. 301-464, pi. 137-202.

100. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Johannesburg: Cape & Transvaal Printers Limited, 1958. — Vol. 6, pt. 1. — P. 1-144, pi. 132.

101. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Wageningen -The Netherlands: Firma Ponsen & Looijen, 1960. — Vol. 6, pt. 2. — P. 145— 240, pi. 33-129.

102. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Gelechiadae. — Johannesburg: Cape & Transvaal Printers Limited, 1963. — Vol. 6, pt. 3. — P. 241-284.

103. Kaila L. Phylogeny of the superfamily Gelechioidea (Lepidoptera: Ditry-sia): an exemplar approach // Cladistics. — 2004. — Vol. 20. — P. 303-340.

104. Kanazawa I. A Revision of the Genus Stenolechia Meyrick from Japan (Lepidoptera, Gelechiidae) // Туб to Ga. — 1984. — Vol. 35, № 3. — P. 93120.

105. Kanazawa I. Description of a new genus and a new species of Gelechiidae from East Asia (Lepidoptera: Gelechioidea) // Bulletin of the Osaka Museum of Natural Histoiy. — 1985. — № 38. — P. 5-16.

106. Kanazawa I., Heppner J. B. Gelechiidae // Heppner J. В., Inoue H. Lepidoptera of Taiwan. — Gainesville, Florida: Association for Tropical Lepidoptera and Scientific Publishers, 1992. — Vol. 1, pt. 2: Checklist. — P. 1-276.

107. Karsholt O., Kristensen N. P., Kaaber S., Larsen K., Nielsen E. S., Palm E., Schnack K., Skou P., Skule B. Catalogue of the Lepidoptera of Denmark // En-tomologiske Meddr. — 1985. — Vol. 52, № 2-3. —163 p.

108. Karsholt O., Nielsen P. S. Revideret catalog over de danske Sommerfiigle. — Copenhagen: Entomologisk Forening, 1998. — 144 p.

109. Karsholt O., Riedl T. Gelechiidae // In Karsholt O., Razowski J. (eds). The Lepidoptera of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 1996. — P. 103-122.

110. Karsholt О., Sattler К. A new brachypterous Ephysteris Meyrick from the island of Madeira (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomologist's Gazette. — 1998. —Vol.49. —P. 35-47.

111. Klimesch J. 6. Beitrag: Gelechiidae // Beitrage zur Kenntnis der Microlepi-dopteren-fauna des Kanarischen Archipels. Vieraea. — 1984. — Vol. 13, № 12. —P. 145-182.

112. Kloet G. S., Hincks W. D. A check list of British insects. — London: Royal Entomological Society, 1945. — 483 p.

113. Klots A. B. Lepidoptera // Tuxen S. L. Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — Copenhagen: Munksgaard, 1970. — P. 115-130.

114. Kozlov M. V., Ivanov V. D., Rasnitsyn A. P. Order Lepidoptera Limte, 1758. The butterflies and moths // Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (Eds). History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. — P. 220-227.

115. Kristensen N. P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta)//Steenstrupia. — 1984. — Vol. 10. — P. 141-191.

116. Kyrki J. Adult abdomonal sternum II in ditrysian tineoid superfamilies -morphology and phylogenetic significance (Lepidoptera) // Annls ent. fenn. — 1984. —Vol. 49. —P. 89-94.

117. H. A study on the Chinese Species of Ornativalva Gozmany (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomotaxonomia. — 1991. — Vol. 13, № 2. — P. 87-92.

118. H. A study on the Chinese Evippe Chambers (Lepidoptera: Gelechiidae) // Entomotaxonomia. — 1993a. — Vol. 15, № 3. — P. 208-218.

119. H. New Species and New Records of the Genera Aproaerema and Syn-copacma (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Journal of Northwest Forestry College. — 1993b. — Vol. 8, № 1. — P. 27-38.

120. H. Three new species and one new record of the genus Ornativalva Gozmany (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Acta Entomologica Sinica.1994. —P. 77-82.

121. H. The Gelechiidae of China (I) (Lepidoptera: Gelechioidea). — Tian-jin: Nankai University Press, 2002. — P. 538.

122. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Dichomeris Hubner, — 1818 from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1996.

123. Vol. 24, № 95. — P. 229-273.

124. H., Zheng Zh. A study on the genus Bryotropha Heinemann from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1997a. — Vol. 22, №4. —P. 392-402.

125. H., Zheng Zh. A taxonomic study on the genus Anarsia Zeller from the mainland of China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 1997b. — Vol. 43, № 2. — P. 121-132.

126. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Athrips Billberg from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1998a. — Vol. 23, №3. —P. 293-298.

127. H., Zheng Zh. A systematic study on the genus Dendrophilia Ponoma-renko, 1993 from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // SHILAP Revta. lepid. — 1998b. — Vol. 26, № 102. — P. 101-111.

128. H., Zheng Zh. A taxonomic review of the genus Faristenia from China (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1998c. — Vol. 23, №4. —P. 386-398.

129. H., Zheng Zh. A taxonomic study of the genus Xystophora (Lepidoptera: Gelechiidae) from China // Entomologia Sinica. — 1998d. — Vol. 5, № 2. — P. 106-112.

130. H., Zheng Zh. Genus Dactylethrella (Lepidoptera: Gelechiidae) in China, with description of one new species // Entomotaxonomia. — 1998e. — Vol. 20, №1. —P. 57-60.

131. H., Zheng Zh. Notes on Hypatima and Homoshelas (Lepidoptera: Gelechiidae) from the mainland of China, with descriptions of new species // Entomotaxonomia. — 1998f. — Vol. 20, № 2. — P. 143-150.

132. Matsumura S. 6000 illustrated insects of Japan Empire. — Tokyo: Toko-Shoin, 1931.— 1497 p.

133. Meyrick E. Fam. Gelechiadae // In: P. Wytsman (ed.). Genera Insectorum. Lepidoptera Heterocera. — Bruxelles, 1925. — P. 1-290, pi. 1-5.

134. Meyrick E. List of Microlepidoptera of Chekiang, Kiangsu and Human // In: A. Caradja & E. Meyrick. Materialien zu Einer Microlepidopteren fauna der Chinesischen provinzen Kiangsu, Chekiang und Hunan — Berlin: R. Fried-lander & Sohn, 1935. — S. 44-96.

135. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969a. — Vol. 1. — 640 p.

136. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969b. — Vol. 2. — 640 p.

137. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969c. — Vol. 3. — 640 p.

138. Meyrick E. Exotic Microlepidoptera. — 2-nd edition. — Middlesex: E. W. Classey Limited, 1969d. — Vol. 4-5. — P. 1-642, 1-160 p.

139. Minet J. Atremaea Staudinger, un genre a classer parmi les Gelechiidae Lep. Gelechioidea. // Bulletin de la Societe entomologique de France. — 1979.1. T. 84. —P. 121-126.

140. Minet J. Etude morphologique et phylogenetique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1 generalites et homologies. (Lep. Glossata) // Annls Soc. ent. Fr. (N. S.) —1983. —T. 19. —P. 175-207.

141. Minet J. Tentative reconstruction of the ditiysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) // Ent. scand. — 1991. — Vol. 22. — P. 69-95.

142. Moriuti S. Gelechiidae // Inoue H. et al. Moths of Japan. — Tokyo: Kodan-sha, 1982. —Vol. 1. —P. 275-288. — Vol. 2.— P. 212-215.

143. Nye I. W. В., Fletcher D. S. The Generic Names of Moths of the World. — London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1991. — Vol. 6, Microlepidoptera.— P. v-xxix, 1-368.

144. Okada M. The genera, Evippe and Stenolechia, of Japan, with the descriptions of two species of the latter (Lepidoptera: Gelechiidae) // Trans. Shikoku Ent. Soc. — 1961. — Vol. 7, № 1-2. — P. 41-48, pi. 3-7.

145. Park К. T. Gelechiidae // Shin, Y. H. et al. Illustrated flora and fauna of Korea. 27. Insecta. — Seoul, 1983. — Vol. 9. — P. 458-508.

146. Park К. T. Systematic study on the genus Anacampsis (Lep.; Gelechiidae) in Japan and Korea // Tinea. — 1988. — Vol. 12. Pt. 16. — P. 135-155.

147. Park К. T. Systematics of the subfamily Gelechiinae (Lep.; Gelechiidae) in Korea (I) genera Parachronistis Meyrick and Neochronistis Park gen. nov. // The Korean J. of Applied Entomology. — 1989. — Vol. 28, № 3. — P. 154-166.

148. Park К. T. Systematics of the subfamily Gelechiinae (Lep.; Gelechiidae) in Korea II. Tribe Teleiodini // Insecta Koreana. — 1992. — Vol. 9. — P. 1-33.

149. Park К. T. Genera Parastenolechia Kanazawa and Laris Omelko (Lepidoptera, Gelechiidae) in Korea // The Korean J. of Applied Entomology. — 1993a.1. Vol. 32, №2. —P. 184-192.

150. Park К. Т. A review of the genus Hypatima and its related genera (Lepidoptera, Gelechiidae) in Korea // Insecta Koreana. — 1993b. — Vol. 10. — P. 25^49.

151. Park К. T. Genus Dichomeris in Korea, with descriptions of seven new species (Lepidoptera, Gelechiidae) // Insecta Koreana. — 1994. — Vol. 11. — P. 1-25.

152. Park К. T. Gelechiidae of Taiwan. I. Review of Anarsia, with descriptions of four new species (Lepidoptera: Gelechioidea) // Tropical Lepidoptera. — 1995a. — Vol. 6, № 1. — P. 55-66.

153. Park К. T. Gelechiidae of Taiwan. II. Hypatima and allies, with descriptions of a new genus and five new species (Lepidoptera: Gelechioidea) // Tropical Lepidoptera. — 1995b. — Vol. 6, № 1. — P. 67-85.

154. Park К. T. Lepidoptera (Gelechiidae and Lecithoceridae). — Suwon: National Institute of Agricultural Science and Technology, 2004 — 151 p.

155. Park К. Т., Hodges R. W. Gelechiidae (Lepidoptera) of Taiwan. III. Systematic revision of the genus Dichomeris in Taiwan and Japan // Insecta Koreana.—1995a.—Vol. 12. —P. 1-101.

156. Park К. Т., Hodges R. W. Gelechiidae (Lepidoptera) of Taiwan IV. Genus Helcystogramma Zeller, with Description of a New Species // The Korean Journal of Systematic Zoology. — 1995b. — Vol. 11, № 2. — P. 223-234.

157. Park К. Т., Karsholt O. Revision of the genus Psoricoptera Stainton, 1854 (Lepidoptera, Gelechiidae), with the description of two new Asian species // En-tomologica Fennica. — 1999. — Vol. 10. — P. 35^9.

158. Park К. Т., Ponomarenko M. G. Genus Anarsia Hiibner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Thailand, with description of nine new species // Insecta Koreana.—1996a.—Vol. 13. —P. 39-58.

159. Park К. Т., Ponomarenko M. G. New faunistic data of the Gelechiidae (Lepidoptera) in Korea, with description of two new species of Anarsia Zeller // Korean J. Ent. — 1996b. — Vol. 26, № 4. — P. 343-349.

160. Park К. Т., Ponomarenko М. G. The genus Anarsia Zeller (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Siberia and Far East // Acta. Zool. Hung. — 1996c. — Vol. 42, № 1. —P. 73-79.

161. Park К. Т. & M. G. Ponomarenko. Two new species of the genus Dichomeris from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1998. — Vol. 3, № 2. — P. 163-168.

162. Park К. T. & Ponomarenko M. G. Genus Hypatima Hubner and allied genera from Thailand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Species Diversity. — 1999. — Vol.4. —P. 321-337.

163. Patocka J. Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Bionomie der mitteleuropaischen Vertreter der Gattung Stenolechia s. 1. (Lepidoptera, Gelechiidae) // Z. ang. Ent. — 1977. — Bd. 83, H. 3. — S. 303-311.

164. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 1. Teil // Biologia. — 1987a. — T. 42, № 6. — S. 571-580.

165. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 2. Teil, Tribus Gelechiini // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1987b. — T. 84. —S. 452-468.

166. Patocka J. Uber die puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 3. Teil. Tribus Teleiodini und benachbarte Gattungen // Vest. cs. Spolec. zool. — 1987c. — T. 51. — S. 286-299.

167. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 4. Teil, Unterfamilien Chelariinae und Dichomerinae // Biologia. — 1987d. — T. 42, № 10. —S. 965-976.

168. Patocka J. Die Puppen der gattung Anacampsis Curtis (Lepidoptera, Gelechiidae) // Stapfia. — 1988a. — № 16. — S. 199-207.

169. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera) Nachtrag zum Teil // Biologia. — 1988b. — T. 43, № 10. — S. 889901.

170. Patocka J. Uber die puppen der mitteleuropaischen Gelechiidae (Lepidoptera), 5. Teil, Tribus Gnorimoschemini // Vest. cs. Spolec. zool. — 1989. — T. 53. —S. 123-140.

171. Patocka J. Uber die Puppen der mitteleuropaischen Lepidoptera (Gelechiidae, Anomologinae und Tischeriidae). 2. Nachtrag // Biologia. — 1990. — T. 45,№10. — S. 815-826.

172. Pitkin L. M. Gelechiid moths of the genus Mirificarma // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.)—1984. —Vol. 48, № i.p. l70.

173. Pitkin L. M. The Holarctic genus Teleiopsis: host-plants, biogeography and cladistics (Lepidoptera: gelechiidae) // Ent. scand. — 1988. — Vol. 19. — P. 143-191.

174. Pitkin L. M., Sattler K. Sattleria: a European genus of brachypterous alpine moths (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1991. — Vol. 60, №2. — P. 205-241.

175. Ponomarenko M. G. Two new species of the genus Dactylethrella Fletcher (Lepidoptera, Gelechiidae) from Russian Far East // Japan Heteroc. J. — 1994.1. Vol. 176. —P. 7-9.

176. Ponomarenko M. G. Review of the genus Capidentalia Park (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae) with the description of two new species // Actias.1995. — Vol. 2, № 1-2. — P. 45-51.

177. Ponomarenko M. G. Catalogue of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) of the Asia // Far East, entomol. — 1997a. — № 50. — P. 167.

178. Ponomarenko M. G. Phylogeny and taxonomy of the subfamily Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) // Zoosystematica Rossica, — 1997b.

179. Vol. 6,№ 1/2. —P. 305-314.

180. Ponomarenko M. G. New taxonomic data on Dichomeridinae (Lepidoptera, Gelechiidae) from the Russian Far East // Far East, entomol. — 1998. — № 67.1. P. 1-17.

181. Ponomarenko M. G. New species and new synonym of the genus Metanar-sia Staudinger (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tinea; — 2000. — Vol. 16, № 4. — P. 222-225.

182. Ponomarenko M. G. New Palaearctic species of the genus Anarsia Zeller, 1839 (Gelechiidae, Lepidoptera) // Far East, entomol. — 2002. — № 115. — P. 1-4.

183. Ponomarenko M. G. New synonymy in the genus Dichomeris Hubner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea. — 2004. — Vol. 18, № 1. — P. 22-29.

184. Ponomarenko M. G., P. Huemer. Helcystogramma klimeschi sp. n. (Lepidoptera: Gelechiidae, Dichomeridinae), with notes on related species // Acta Biologica. — 2001. — Vol. 76 (1999). — P. 7-15.

185. Ponomarenko M. G., R. B. Kuranishi. Microlepidoptera (Insecta: Lepidoptera) from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in — 1996— 1997 // Natural History Research, Special Issue. — 2000. — Vol. 7. — P. 243252.

186. Ponomarenko M. G., Mey W. On the type material of the species described by H. Christoph from genus Dichomeris Hubner (Lepidoptera: Gelechiidae) // Tinea. — 2002. — Vol. 17, № 2. — P. 73-80.

187. Ponomarenko M. G., Omelko M. M. Review of the genus Acanthophila Heinemann, 1870 (Lepidoptera, Gelechiidae) // Far Eastern Entomologist. — 2003. —№ 127. —P. 1-24.

188. Ponomarenko M. G., Park К. T. Description of Three New Species of Dichomeris Hubner (Lepidoptera, Gelechiidae) from Korea and Russian Far East. Korean // J. Appl. Entomol. — 1996. — Vol. 35, № 2. — P. 114-118.

189. Ponomarenko M. G., Ueda T. Two new species of the genus Faristenia Ponomarenko, 1991 (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 119-126.

190. Popescu-Gorj A. Le catalogue des types de Lёpidoptёres gardes dans les collections du Museum d'Histoire naturelle "Grigore Antipa" (Bucarest) (Fam.

191. Micropterigidae Pterophoridae) // Trav. Mus. Hist. nat. "Grigore Antipa". — 1992. —Vol.32. —P. 131-184.

192. Povolny D. Vladimirea, gen. nov., eine neue Gattung der palaearktischen Gnorimoschemini und ihre Angehorigen (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta en-tomologica Musei Nationalis Pragae. — 1967. — Vol. 37. — P. 147-159.

193. Povolny D. Some consideration on the phylogenetical systematics of the tribe Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) // XIII International Ento-mol. Congress. — Leningrad, 1971. — P. 188.

194. Povolny D. Revision of the genus Empista Povolny, (Zeempista subgen. n.) from New Zealand (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1974a. — T. 71, № 6. — S. 414-428.

195. Povolny D. Three new species of the genus Australiopalpa gen. n. from Australia (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1974b. — T. 71, № 1. —P. 42-50.

196. Povolny D. Dichomeris (Mimomeris subgen. n.) steueri sp. n. aus Mitteleu-ropa (Lepidoptera, Gelechiidae) // Casopis Moravskeho Musea Acta Musei Mo-raviae. — 1978a. — Vol. 63. — P. 135-148.

197. Povolny D. Gnorimischemini aus der Mongolei (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 1978b. — Vol. 24, № 1-2. —P. 177-186.

198. Povolny D. Isophrictini trib. n. nebst Beschreibung von Daltopora felixi gen. п., sp. n. aus der Mongolei (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta ent. bohemoslov. — 1979. — Vol. 76. — P. 38-58.

199. Povolny D. Zur taxonomischen Stellung der Dichomerinae-Gattung Acanthophila Heinemann, 1870 in System der Gelechiidae (Lepidoptera) // Folia En-tomologica Hungarica. — 1980b. — T. 41, № 33. — S. 317-327.

200. Povolny D. Morphologie, systematik und phylogenie der tribus Gnorimo-schemini (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta Sc. Nat. Brno. — 1991. — Vol. 25, №9-10. —P. 1-103.

201. Povolny D. A critical review of the Palaearctic taxa of Gnorimoschema Busck (Lepidoptera, Gelechiidae) // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1992. — Vol. 89. —P. 217-233.

202. Povolny D. Iconographia tribus Gnorimoschemini (Lepidoptera, Gelechiidae) Regionis Palaearcticae. — Bratislava: Franisek Slamka, 2002. 110 p. 16 farbtafeln, 87 tafeln der genitalien.

203. Real P. Contribution a la connaissance des Anarsia de France et de pays limitrophes // Memoires du Сошкё de Liaison pour les Recherches Ecofaunis-tiques dans le Jura. — 1994. — № 12. — P. 1-126.

204. Rebel H. Catalog der Lepidopteren des Palaearctischen Faunengebietes. — Berlin: S. R.Friedlander & Sohn, 1901. —Bd. 2. —S. 1-368.

205. Robinson G. S., Tuck K. R., Shaffer M. Smaller moths of South-East Asia.

206. Kuala Lumpur: Art Printing Works Sdn. Bhd., 1994. — 309 p.

207. Sakamaki Y. Genus Metzneria from Japan (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tinea. — 1994. — Vol. 14, № 1. — P. 69-76.

208. Sakamaki Y. Genera Eulamprotes Bradley and Daltopora Povolny (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan // Jpn. J. Ent. — 1995. — Vol. 63, № 1. — P. 209-219.

209. Sakamaki Y. A revision of the Japanese species of the Genus Monochroa (Lepidoptera, Gelechiidae) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1996. — Vol. 47, № 4.1. P. 243-265.

210. Sakamaki Y. Japanese Species of the Genus Apatetris (Lepidoptera, Gelechiidae) // Tijdschrift voor Entomologie. — 2000. — Vol. 143. — P. 211— 220.

211. Sattler K. Generische Gruppierung der europaischen Arten der Sammelgat-tung Gelechia (Lepidoptera, Gelechiidae) // Deut. Ent. Zeit., N. F. — 1960. — Bd. 7, H. 1/2. —S. 10-118.

212. Sattler K. Die Gattung Xystophora Heinemann, — 1876 (Lep., Gelechiidae) // Deut. Ent. Zeit., N. F. — 1962. — Bd. 9, H. 3/4. — S. 325-331.

213. Sattler K. Die Gattungen Ornativalva Gozmany und Horridovalva gen. n. (Lepidoptera, Gelechiidae) // Beitr. naturk. For. — 1967a. — Bd. 26, H. 3. — S. 33-90.

214. Sattler K. The Nearctic obscurusella Group of the Genus Chionodes (Lepidoptera: Gelechiidae) // The Canadian Entomologist. — 1967b. — Vol. 99, № 1.1. P. 77-85.

215. Sattler K. A catalogue of the family-group and genus-group names of the Gelechiidae, Holcopogonidae, Lecithoceridae and Symmocidae (Lepidoptera) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1973. — Vol. 28, № 4. — P. 155-282.

216. Sattler K. A taxonomic revision of the genus Deltophora Janse, — 1950 (Lepidoptera: Gelechiidae) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) — 1979. — Vol. 39, №6. —P. 263-322.

217. Sattler K. Die an Compositen gebundenen Scrobipalpa-Arten des ostlichen Osterreichs (Lepidoptera, Gelechiidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. — 1987.88/89 —P. 435-456.

218. Sattler K. The systematic status of the genera Ilseopsis Povolny, 1965, and Empista Povolny, 1968 (Lepidoptera: Gelechiidae: Gnorimoschemini) // Nota lepid. — 1988. — Vol. 10, № 4. — P. 224-235.

219. Sattler K. Ophiolechia, a new genus of Neotropical Gelechiidae (Lepidoptera) // Ent. Scand. —1996. — Vol. 27. — P. 121-158.

220. Sattler K. The systematic position of the genus Bagdadia (Gelechiidae) // Nota lepid. — 1999. — Vol. 22, № 4. — P. 234-240.

221. Scoble M. J. The Lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford: Oxford University Press, 1992. — P. v-xi, 1—404.

222. Svensson I. Nordiska Bryotropha Hein. // Saertryk af "Flora og Fauna". — 1962. —Vol. 68, № 1. —P. 61-69.

223. Ueda T. The Genus Helcystogramma (Lepidoptera, Gelechiidae) of Japan // Jpn. J. Ent. — 1995. — Vol. 63, № 2. — P. 377-387.

224. Ueda T. A revision of the Japanese species of the genus Anarsia Zeller (Lepidoptera, Gelechiidae) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1997. — Vol. 48, № 2.1. P. 73-93.

225. Ueda Т. & M. G. Ponomarenko. Two new species of the genus Faristenia Ponomarenko, 1991 (Lepidoptera, Gelechiidae) from Japan //Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 119-126.

226. Viette P. Les Lepidopteres Gelechiidae du Pacifique Sud. // Bulletin du Museum, 2nd serie. — 1949. — T. 21, № 1. — P. 98-104.

227. Viette P. Nouveaux Microlepidopteres de Madagascar (Oecophoridae et Gelechiidae) // Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. — 1986. — T. 55, fasc. 4. —P. 109-118.

228. Viette P. Nouveaux Microlepidopteres de Madagascar (Xyloryctidae, Stenomidae, Lecithoceridae, Gelechiidae) Lep. // Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. — 1988. — T. 55, fasc. 4. — P. 109-118.

229. Vives A. Moreno. Lista Actualizada de la familia Gelechiidae Stainton, — 1854 en Espana у Portugal (Insecta: Lepidoptera) // Supl. SHILAP Revta. lepid.1985. —Vol. 13,№49. —P. 1-21.

230. Zherikhin V. V. Insect trace fossils // Rasnitsyn A. — P., Quicke D. L. J. (Eds). History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. — S. 303324.

231. Zimmerman E. C. Subfamily Gelechiinae // Insects of Hawaii. Honolulu, — 1978. —Vol. 9., Pt2. — P. 1701-1812.

Информация о работе

Пономаренко, Маргарита Геннадьевна
доктора биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Филогения и система выемчатокрылых молей подсемейства Dichomeridinae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы