Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастные изменения морфофизиологических признаков щитовидной железы сайгака Северо-Западного Прикаспия

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные изменения морфофизиологических признаков щитовидной железы сайгака Северо-Западного Прикаспия"

И1Л ^

2 ^ 1"г " МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи СИДОРОВ Сергей Владимирович

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

Специальности: 03.00.13 — физиология человека и животных, 03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1995

/

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих ресурсов МСХ РФ.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. Н. Шамберев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л. В. Давлетова; кандидат биологических наук В. В. Петра-шов.

Ведущее предприятие — Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина. ,

Защита диссертации состоится .пУ УЛСр}/^ 1995 Г-

/I) 00

в . . . . час. на заседании диссертационного совета Д 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес академии: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан . . . 40 . . . . 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент ( 1 Т. М. Подколзина

¡о^Аа^у

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Проблема рационального использования охотничье-промысловых видов животных включает в качестве первоочередной задачи контроль за состоянием их популяций. Критерии, применяемые в настоящее время не всегда удовлетворяют . современным требованиям. Теоретическими исследованиями в области физиологии (Selye,1946), экологической физиологии (Сло-ним,1979), популяционной физиологии (Шилов,1977)' доказана возможность улучшить объективность оценки используя морфофи--■ апологические индикаторы (Шварц,1958) и особенно показатели желез внутренней секреций (Christian,I960, Ткачев и др.,1980), т.к. этими железами осуществляется эндокринная регуляция популяционных циклов (Чернявский,Ткачев,1982). Непос-. редственно приступить к разработке методики эндокринологических критериев для оценки и контроля состояния популяций охот-^ ничье-промысловых животных мешает слабая изученность морфофи-г¡¡алогических признаков желез внутренней секреции у этих видов (в т.ч. у сайгака).

Сведения о• возрастных изменениях и половом диморфизме морфофиэиологических признаков щитоввдной. железы сайгака Северо-Западного Прикаспия позволят выявить специфичность строения и функции желез у изучаемого объекта, подготовить основу 'для■разработки методики мониторинга.

Цель и задачи. ' Цель работы - изучить, морфофизиологичес-кие признаки щитовидной железы сайгзка Северо-Западного Прикаспия на анатомо-гистологическом уровне. Конкретные задачи работы:

1. Списать морфофкзиологические признаки щитовидной железы самцов и самок-различного возраста.--

2. Изучить возрастную динамику признаков в течении постна-тального периода онтогенеза-

/ I

3. Выделить особенности полового диморфизма и половой дивер-. , генции. '

4. Сопоставить масштабность изменений признаков щитовидной . железы в' зависимости от факторов пода и возраста' в целом ва постнатальный период онтогенеза к в отдельные его фрагменты.

Научная «октана. Впервые для популяции сайгака Севе' *

ро-Западкога Прикаспия представлены иорфофизиологичес-кие дан- ' ные•щитооЭДкьк колез у разновозрастных самцов и самок.

Впервые для вида: - установлен полиморфизм форм щиговид- '■ ных желез,' приведены схематизация и доказательства неизыён-ности форш в постнатальный период онтогенеза и отсутствие полового диморфизма по этому признаку; -проведено описание морфофизиодогических признаков цитовидной железы'-от рождения до 7,5 лет и старые; - представлены закономерности возрастной ■динамики анатомических признаков,-- а также содержания и соотношения структурных элементов паренхимы у самцов и самок; -сопоставлены возрастная и половая изменчивость признаков на различных этапах и в течении всего периода постнатального он-■ тогенеза; - рассмотрена возрастная стратегия морфофункцио-— надьных ^преобразований ^щитовидной хелзгы и ее специфики у самцов и самок; -представлена хронобиологическая периодизация . возрастных, изменений желез. '•-; <

Практическая ценность работы. Результаты исследований могут быть использованы для: 1.Ретроспективного анализа отклонений индивидуального развития лшвогных. 2. Разработки методики мониторинга сайгаков Северо-Западного Прикаспия по морфофизюлогическим признакам щитовидной железы. 3. Дальнейшего сопоставления в качестве отправной временной точки, зафиксировавшей особенности состояния ыорфофизислсгичес}а:х

признаков в фазе популяционного спада численности.

Апробация работы. Материалы работы доложены на:- заседании Московского Общества Испытателей Природы 18.01.84.; -на- , учной конференции "Проблемы доместикации животных" (юбилейная ■ конференция посвященная 100 летию оо. дня рождения проф. С.Н.Боголюбского) 1985г.; - на 1У Съезде Териологического Общества 1986г.}.'' -совещании' "Научно-технический прогресс - ^в " практику перестройки охотничьего хозяйства",,1088г.; -заседании. Ученого Совета ЦНИЛ Департамента охраны и рационального• использования охотничьих ресурсов РФ. По результатам исследо-' ваний опубликовано 5 работ и зарегистрировано одно авторское свидетельство. -

■ Структура н объем дкссертсцяя. Диссертационная работа изложена на- страницах машинописи, состоит 'из введения, 4х глав, основных выводов, списка литературы и приложения. Рабо- . ,та содержит 19 таблиц и 13 рисунков а основном тексте и 8 таблиц в приложении. Список литературы включает 152 отечественных и иностранных источника.

.Соискатель с чувством глубокой благодарности хранит светлую память о Заслуженном деятеле науки РСФСР, докторе.биологических наук, профессоре Борисе Александровиче Кузнецове, под руководством которого проводился начальный этап диссерта-"ционной работы. ' . '

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ, ^¿атериал и метода кссяедовання.

Работа выполнена на базе Центральной научно-исследователе; скол лзборзтории охотничьего хозяйства и заповедников Де-

партамента охраны и рационального использования. охотничьих реоурсов РФ, кафедры зоологии и лаборатории эндокринологии Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.. Материал собран в экспедициях в Республике Калмыкия.

Объектом исследования были 2QU голов самцов и самок сайгаков Северо-Западного Прикаопия. Возрастные изменения щитовидных желез в шстнатальный период изучали у самцов и отдельно самок по 4 (форма мелев) и 10 (алзтомичзскиэ и гистологические признаки) возрастишь группам.

Морфологический матерная для изучения'возрастной динамики массы и содержания элементов паренхимы железы собирали, в основном, осенью (конец октября-начзло ноября). Выделены возрастные группы: 1.Новорожденные, 2.10-15 дневные особи. 3.5-7 месячные. 4. В месячные. Б.9 месячные. 0.11 месячные. 7.12 месячные. 8.1,5 летние. 9.2 летние. 10.2,5 летние. 11.3,5 летние. 12.4,5 летние. 13.5,5 летние. 14.6,5 летние. 1Б. Старшая возрастная группа (7,5 лет и старше).

Методы анатомических и гистологических исследований. Щитовидную железу препарировали, взвешивали, делали абрис формы -на - миллиме тровой - бумаге.—Образцы фиксировали _ в ДОХ _ растворе, формалина, готовили обзорные постоянные препараты (Ромейс, 1954) из залитых в парафин блоков. Окрашивали гематоксилином по Эрлиху и эозином. Приготовлено свыше 500 постоянных препаратов. Микроскопирование 'и микрофотосъемку проводили иа МНИ-15 на увеличении 7x3,5; 10x9 и 10x20. От кавдого образца готовили не мйнее 10 фотоотпечатков, в т.ч. 2-3 общим увеличением 82 , S-8 увеличением 308 , а так же 475 . Для изучения структуры паренхима использовали метод планиметрии (Автоиди-лоа, 1273). АнаяиаирОЕагш содержание следующих образований!

коллоид; фолликулярный эпителий; интерфолликулярный эпителий; строма. Содержание гистологических элементов железы у различных демографических - групп сопоставляли по условным единицам -• количеству узловых точек приходящихся на тот иди иной эле- ■ мент. Единицей измерения Была, одна из 270 узловых точек составляющих планиметрическую сетку. ■

Методы статистического анализа. Цифровой материал обработан стандартными методами вариационной статистики (Плохинс--кии, 1970), Анализ рядов динамики признаков проводился по па- ■ кету программ №М 5Ьа1рак. Для анализа полиморфизма форм желез использован метод Л.В.Животовсквго (Животовский,1982).

Дополнительные сведения об обследованных дивотных. От каждой особи был собран дополнительный материал:'- - измерялась обшая масса тела, масса внутренних органов (сердце, печень,, легкое, почки) и желез (надпочечники, семенники, яичники), показатели телосложения, собирались и обрабатывались черепа. Возраст сайгаков устанавливали по методике А.Г.Ванникова (Банников и др., 1961). Показатели телосложения определяли по. методике И.И.Соколова (1959 г.). В работе использованы:- общая длина тела, -длина головы, -косая длина туловища, -высота в холке, -длина.передней ноги, -высота в маклоках, -длина зад ней ноги, -обхват груди. По зкстерьерным данным установлено, что обследованные животные соответствуют общему типу сайгаков Северо-Западного Прикасшш. '

Результаты исследований. Описание и фарт щигюшдаоа келеви сайгака.

■ Щитовидная железа (д1апсЫа' М1уго1с1ез)-паренхиматозный орган плотной консистенции. Цвет желез варьирует от розовато-

лилового до малинового и фиолетово-караикового. Форма цнто-• видной железы сайгака не однотипна (ркс.1). разнообразие, характерно как для молодых,так и. для взрослых самцов и самок. , Число встреченных вариантов превышает известные, НсиКигочко-ленные, описания у овец и особей Бетпак-Долин-Арыскской оуб-популяции сайгака (Мицкевич, 1975; Врзун и др. ,1975), и,не укладывается в схемы и классификации разработанные для человека (Золотко,1964) . и домашних животных (Йеденов, 1958). В этой связи,' предложена классификация форы щитовидных ' желез для сайгака Северо-Западного Прикаспия. За основу приняли относи- . тельную ширину перевейка, т.е. индекс -отношение сирины перо-вейка к ширине доли. Из общего числа желез выделено 3 основные класса и четвертый класс объединяющий 6 редких морф: 1 класс - щитовидные железы с хорошо развитыми 'долями и тонкш перешейком, индекс 0,1 - 0,5. Перешеек равен или больше (в редких случаях меньше) длины доли, как правило железистый, у ЗХ животных этого класса - соединительнотканный. 11 класс -•перепеек широкий, железистый, по ширине и толщине, как правило, мало отличим от долей, индекс 0,5 - 1,0. 111 класс - пе--------

решеек различной ширины с наличием разного по ширине и тодци-■ не срединного утолцения (срединного узла). 1У класс - объединяет редкие морфологические формы:"d", - парные, ярко выраженные доли, но сросшиеся, без перешейка; "е" - железа, предо- ' тавленая непарной долей; ' "f", "в","к", - железы о различно развитым, перешейком,-о выростом на долях или перешейке; "1" -железы с множественными срединными узлами на перешейке.-

Наличие разнообразных форм желез у самцов и самок всех возрастных групп (1 группа -новорожденные и 10-15 дневные; 2 группа - 6-9 месячные; 3 группа - 1,0-1,5 летние; 4 группа -

особи 2 лет и старше), огсутствиэ накопления или уменьшения спектра морф о возрастом или в зависимости от принадлежности к гтолу, отсутствие отличий по показателям оценивающих с тру к-туру, характер разнообразия, встречаемость одинаковых форм , желез, при сравнении половых и возрастных групп в различных комбинациях, указывает на то, что форма желез не меняется с возрастом ни у самцов, ни у самок. , • . •

Образование'той■или иной формы заканчивается в прена-тальный период развития и, как показано в исследованиях эмбрионов человека (Варанов,1955; Попова-Латкина,1959), нетипичность является результатом отклонений при формировании железы из зародышевых зачатков. Особое положение самок 6-9 месяцев и 1,0-1,5 лет в общем ряду возрастных групп (в связи о меньшим числом морф) не может рассматриваться в качестве противоречия доказательству неизменности формы железы после рождения. Это . самостоятельное явление, определяемое конкретной экологической ситуацией, при которой происходило внутриутробное развитие этого поколения самок.

Воарааглхе изнвпепия ввсоххяЕай и оядосигзлъсай касса щзгаащюй велвви у сгищап и сгхох. ' .

Изменение абсолх)гной массы железы. Мзсса щитовидной железы новорожденных самцов составляет 0,9 г, самок - 0,7 г. В среднем за весь , постнатальный период роста она увеличивается -более,, чем в 4 раза. Максимальное значение отмочастся а груп- • пе 5,5 летних сзмцое (3,5 г) и 6,5 летних самок (3,0 г). Заметный рост железы продолжается до 1,5 лег, далее замедляется и в старших возрастных группах незначительный прирост статистически не подтверждается. В целом за весь постнатальный период, Еозрастным фактором определяется более . 60% изменений

и тес.

ш шаз.

». p^I.CS »>• P-IS.53 е. j*I8,0í

IV шее. РЕДКИ* О О Р U ы

I?

а, •• P-i.eí р-з.И с t-i.a

Pho.Í. ЮТречммоотк (X) фэры мз«в a цехом по вьйорке.

k. p-4,CÍ

P-I.Ü

_ {¡ощодзщз.

ю-хб дащщз сшш-—\ з

ОМПОШЕШЕ

2,5 ГОДА. И Cti№

Fue-S. Каергршны мщексов «ем ж вадтрвмш органов. 1 -вяоввднад вадеш; 2 -шдпочвч-. наш; 3 -шиш жемаы; 4 -вердцв; Б -вечен»; 6 -легко». Coiomaa лиши - самцы, прерывист«* * ошт. На радиус* огшаю отклонение (X) индекса от наксишдьного (оермыетр Мфуввот) его авдавяа • востшзадьнои овтогенва«.

(таблица).массы железы. Половые различия (1,2Х), по масштабу, значительно меньше ростовых, и в одних и тех же возрастных группах не подтверждаются статистическими методами.■ Для апп- • роксимации возрастных изменений абсолютной массы железы применима функция вода У» А а ХЛВ> где, для самцов А- 2.43+0.14, В= 0.18 + 0.002, ту- + 0.18; для самок А» ¡2.23 + 0.11, В= 0.13 '± 0.002, ту= £ 0.15. . ' . ' .

• , Изменение относительной массы железы. Максимальное значение индекса железы отмечается у новорожденных самцов 31,3 (г/кг)100 и самок 28,4 ■ (г/кг) 100. . С возрастом относительная ' масса.железы падает. Интенсивные изменения отмечаются до 0,5 '' года и обусловлены 'значительным преобладанием приростов массы.

тела над приростами абсолютной массы железы. К полугоду масса \ тела увеличивается в среднем в 7,6 раза, абсолютная масса железы, соответственно в 1,9? раза. Амплитуда возрастных измене, нений индекса железы больше, чем у сердца, печени и легкого и соизмерила с индексами ' надпочечников и семенников (рис.2). При сравнительно соразмерном с общей массой тела росте внутренних 'органов, отставание'роста абсолютной массы щитовидной железы.прекращается только к полугоду. Незначительные изменения индекса железы'после 0,5 года обусловлены, в первую очередь, снижением темпов роста массы тела. У взрослых самок, индекс больше, чем у самцов, т.е.' на единицу массы тела приходится большее количество ткреоидной' ткани. Если подовой диморфизм у особей в ранние постнатальные периоды слабый, то в средние и поздние периоды он оценивается в 17-197. (таблица). Значительный половой диморфизм индекса у взрослых особей оп-' ределяется тем, Что самцы тяжелее самок в 1,5-2,0 раза. В це- . : лсм, 'за весь' постнатальный период," влияние, полового фактора

Таблица

Влшишэ возраста и пола на анатсгчзскма п гистологнчэсгакз прн?иакн цитошэдноД каиззн сайгака

Периоды рнто- ГйиаоА 9 Фактор А (под) Фактор В (возраст) Фактор АВ Суммарная факторная дисперсия

Лл.п ММ1Л влияния, х Достоверность доля влияния, 3. Достоверность доля влияния, X Достоверность Доля влияния д Досто-вер- . ■ кость

Абсолютная пасса ешззц

(0,6%) на изменчивость индекса железы значительно ниже, чем . • ростового (86,2%). Возрастная динамика относительной массы железы аппроксимируется функцией вида У« А - BlogX (рис.3),, где, для самцов А= 10.56 + 0.86, В- 3.18 + 0.38, my- +2.71; для самок - А= 12.1,8 + 0.91, В» 2.64 £ 0.39, ту- +2.86.

Воараспиие изменения структуры железы у самцов и самок.

У новорожденных- сайгаков щитовидная железа имеет фолликулярный гип (вариант), строения, как и у большинства животных (Harrison et-al.,1952; Ледяевз,1967; SIebocteinski,March,1971;. -.Mach,' 1973;Shaf ie, Mashaly, 1974; Кожевникова, 1975; Браун и др.,1975; Аубакиров и др., 1979). Такое строение свойственна : - зрелорождзющимся животным (Прус,1976) которым, характерна высокая активность' гипофизарно-тиреоидной системы (Быков,1979). В ^ это'время 'фолликулы небольшие, округлой формы, их. диаметр .менее изменчив, чем у взрослых особей. Между фолликулами Имв-'. - .йгся, иногда' значительная, масса интерфолликулярного эпителия, которая с возрастом приобретает вид обособленных скопле-' ний л'сстгозков), часто, бйлъиглх размеров.'. В паренхиме железы ; сайгачоа в-.октябре-ноябре, независимо от возраста, встречапт-• ся различные по'-величине деструктурированные участки, фолли-. . кулы с десквамированным эпителием, наблюдается выраженная ге-■терокшезия фолликулов и ткроцитов. -Кроме типичных случаев -.. крупные фолликулы с плоским 'эпителием и; -,наоборот, • мелкие фолликулы ' о крупными эпителиальными клетками, "встречаются крупные, фолликулы с высоким фолликулярным эпителием и мелкие . - с низким." Замечены фолликулы, стенки которых выстланы частично плоскими, частично кубическими тироцитами. ' До 95-98ХХ площади среза представлено: фолликулами (коллоид, фолликуляр-

- " -й-

ный эпителий), ицтерфолликулярным эпителием, стромой.

Коллоид. Минимальное содержание коллоида свойственно новорожденным самцам 117,7 условных единиц (у.е.) и самкам, 127,5 у.е. Небольшое содержание коллоида, наличие в фолликулах значительного количества резорбционных вакуолей и то, что коллоид менее платный свидетельствует- об интенсивном синтезе, протеолиэе и икнрэции гкреоидных гормонов. С возрастом ого количество увеличивается в 1,4 раза. Интенсивное накопление коллоида происходит в перЕые полгода (рио.З). В целом в это время у самок коллоида больше, чем у самцов и половой диморфизм оценивается в "3,17. (Р>0,99), хотя при сравнении одновоз-раотных самцов и самок разница на столь велика, и не подт-, верждзется при попарном сравнении. В средневозрастных группах, влияние полового фактора по'этому признаку не регистрируется.' В.период 2,5.дет и старше содержание коллоида у самок вновь преобладает (таблица), и влияние полового фактора составляет 2,0-3,1%% (Р>0,95). Влияние ростового фактора на изменчивость •этого признака значительно больше подового ь течении всего постнатального периода (соответственно 0,8Х - и 28,87.),а ' в поздние периоды соотношение долей влияния уменьшается■(соответственно 2,07. и 9,37.; з,1Х и./4,и). Возрастная динамика содержания коллоида в препаратах железы аппроксимируется показательной функцией У= А * X" В, где, для самцов А= 153.75 + 3,72, В- 0.05 +0.01, ту= :+0.08,■ для самок-' А» 164.83 + 3.76, В* 0.04 + 0.009, ту= +0.07.

Фолликулярный эпителий. Наибольшее содержание фолликулярного эпителия отмечается в препаратах новорожденных и ." 1015 дневных самцов 65,4-76,4 у.е.и.самок'72,1-74,6 у.е.-С воэ-, растом количество фолликулярных клеток уменьшается и среднее

го.э

il,7

iL

1,7

1.3

SX,6

11,0

в)

2,S 4,3

4)

2,8 4,8

Х£Э,8 ÏE3,3 125.7

g),о

(У

а

£3,3

ÍO.O

41 ,î

£9,3

гэ,о■

р)

я)

г,5 4,8

2,6 4,5

2.5 4,5

«МО

>933

а

иоо

1«0

BÙ

Z900

was

407

г,5 4,б

д)

г,S 4,5

í.e 4,в

г,i 4,6

h».a Вмрмтдо шее* »» м прюмко» вгтоцдно« bmmic

Д..Ий*ошм*с1ш праща» имей мм (в), ебосшагю* laecu çwj*.»câ ам*м (в), «а-ХФКОЛ вин (»).

B. Рпдцдпим стрявураше гигмгто» (па cpspîpeïân): иаивмд» (г) i фсныкуириаго «шв#-r¡a {*), атрфаишуарвоп мтш <а>, строыы (я).

C. CïBûCBîtîbKsro ees»paiui ишш (сушарко* еодоргат ui»mi sa «ддацг иаоси tttai кшонд» (г), {©iEoyjuipaaro (л). шгирфодиау^рього «дааш («)■ «ромы (г).

Па мртккш - (в-г) вга<аюи арюнакоа; по гсрвэокта» - гояраст, тощ. Хаамаа срасвраао-esai 1ЗД i¡-etbloj(*) в y-ft-blosCs). Cbxcbhbí suma -еаицы; врврыаиотм -ищи.

минимальное значение отмечается в группе 2,5 летних оамдов (49,0 у.е.) и самок (40,8 у.е.). Наблюдается не только сокращение количества тироцитов (в 1,4 раза), в срезах, но и сниже- .. ние синтегичееких процессов, если судить по изменению их формы. Так, у новорожденных самцов высота фолликулярного эпителия - 12,01 мкм, 7- месячных - 9,30 мкм, 1,5 летних - 6,82-мкм, 2,5 летних и старые - 7,13 мкм (Аубакиров и- др.,1979). Несмотря на имеющуюся достоверную разность средних значений • между самцами и самками в отдельных возрастных группам, оценить устойчивое преобладание в содержании этих клеток у осо- : бей одного пола в ранние постнаталъные периоды, эатруднитель- . но. Только в более поздние периоды у самцов чаще регистрируется повышенное содержание фолликулярного эпителия, начинает более, устойчиво проявляться половой диморфизм,, который в дальнейшем приобретает вид дивергенции (таблица). -Ростовой процесс оказывает большее влияние на изменение содержания ти- ,••.."" роцитов в срезах, чем различия определяемые половым фактором в целом за весь постнатальный период, а также в ранние и. средние периоды.- Возрастная -динамика признака описывается формулой У» А-В1оеХ, где, для самцов А» 61.11 + 2.21, ' В» 1.84 + 0.97, ... ту« +6.92, для самок - А» 55.51 + 2.17, В« 3.69 £ 0.85, Г,у» +6.79. ' ' ' ' \

Интерфодликулярный эпителий. У новорожденных самцов со- . держание ингерфолликулярного.эпителия оценивается в 5б,5у.е., ... - сачок - 43,1 у.е...С возрастом содержание этого структурного элемента уменьшаетря Солее, чем в 5 раз. Минимальное коли- \ чество отмечается у .2,5. летних самцов (10,6 у.е.) и.оамок . ' (6,9 у.е.). . Ростовые преобразования происходят, с"большей интенсивностью до 0,5 года (рис.3), в более поздние постнаталь-

ные периоды темпы изменения 'понимаются. Половая специфика- отражающая различия в количестве интерфолликудярных клеток, особенно ярко проявляется у молодых особей. В это время у . самцов выявляется больше интерфолликулярного эпителия, чем у самок, и подовой диморфизм оценивается в 4,9Х (таблица). Далее, с увеличением возраста, разница между самцами и самками 4 по этому признаку уменьшается. Изменчивость обусловленная половым фактором, меньше изменений, которые определяются ростовым процессом,как в целом за весь псютнатальный период, так и в отдельные его фрагменты. Возрастную динамику содержания клеток йнтерфолликулярного эпите'лия можно описать функцией ' вида У» А - В1о£Х, где, для самцов А» 22.55 +1.48, В» 6,13 + 0.65, ту« + 4,64, для самок А» 17.85 £ ¿.92, В» 4.69 + 0.84, ту» + 5.99.

Строма. Минимальное содержание соединительнотканных образований отмечается у новорожденных и 10-15 дневных самцов -(16,2-10,4 у.е.) й саиак (10,9-10,6 у.е.). С возрастом, содержание стромы возрастает более, чем в 1,6-2,0 раза и дооти-тает мзксимума у 4,5 самцов (27,4 у.е.) и самок (28,9 у.е.). Явного проявления полового диморфизма по этому признаку не : замечено, т.к. не наблюдается устойчивого, повышенного содер-^

■ жания стромы у самцов или самок в течении длительного периода ' времени. Влияние возрастного фактора на изменение содержания

■ этого структурного элемента.велико и составляет 47,УХ (табди- . да) за весь постнатальный период. Особенно интенсивные темпы изменений характерны для. периода от рождения до полугода. Возрастная динамика содержания стромы в ..препаратах . железы

,аппроксимируется функцией вида У» А * X", В, где, для.самцов А» 21.27 1 1.32; Вч 0,09 + 0.03,, шу» + 0.19, - для самок ■

А»-20.67 + 1.01, В- 0.13 + 0.02, ту- + 0.15.

Возрастая динамика вкшввосш щтоаияиой квлеаи. . .

Щитовидная железа новорожденных сайгаков находится в физиологически активном состоянии. Наблюдается повышенное содержание элементов (фолликулярного эпителия - 24-27ХХ, интер- . фолликулярного эпителия - 1В-21ХХ) непосредственно участвующих в процессах 'синтеза, гормонов и фолликулогенеза, и, в то ■ > > ■ , ■

же время, небольшое количество соединительнотканных элементов'". (4-6ХХ)'. ■ . ' . ■

С возрастом, морфологический состав паренхимы железы меняется. В срезах 2,5 летних особей достоверно увеличивается содержание коллоида (до 68-70%?.), - стромы (до 8,1-8,3%Х); •уменьшается - фолликулярного эпителия (до 15,1-18,2%Х), -ин-герфолликулярного эпителия (до 2,5-Э,9ХХ).. Смещение соотношения элементов в сторону уменьшения эпителиальных клеток и увеличения соединительнотканных образований свидетельствует о снижении физиологической активности железы у взрослых • животных. ______..'— -------"......." ~ '

—7 Основываясь нз динамике структурных элементов можно проследить несколько этапов (периодов) возрастных:изменений ■ щитовидной железы сайгака (рис.3): 1 Период - от рождения до 0,5 года -интенсивное изменение содержания элементов в препаратах и увеличение массы „железы. Характеризуется высоким уровшем синтетических и пролиферативных процессов. Наблюдает- ■.' ся бурный рост и развитие особей. 11 Период -от 0,5 года до 2,5 лет. (Верхняя граница приблизительна.) Заметна снижение темпов изменения содержания элементов и роста ' массы железы. Интенсивность синтеза и формообразования уменьшается в сорт- '

- ¿Ьг

ветствии с замедлением ростсШых процессов организма в целом. 111 Период -от 2,5-лет и старше. Этому периоду свойственна очень слабая структурная реорганизации, при очень незнзчи--тельном увеличении массы железы. Это период,зрелости животных и своего рода, эталон дефинитивного-состояния делезы.

Предложенная периодизация иллюстрирует снижение активности железы от рождения к зрелому возрасту, при этом не исключаются кратковременные (единичные или периодические) изменения направленности этого процесса. Следовательно, повышенную активность нельзя-связывать с дефинитивным состоянием паренхимы; а наличие большого скопления коллоидальных масс можно рассматривать как признак застойного явления, когда возможности в синтезе гормонов фолликулярным эпителюм превышают потребность в них организма. Уменьиение активности совпадает с динамикой приростов массы тела.

Вышеизложенные факты структурной организации основывались на анализе срезов, поэтому физиологическая интерпретация касалась фрагмента железы. Для дальнейшего описания активности необходимо ввести следующие понятия: 1. Изменение удельной активности - соответствует изменению содержанию структурных элементов в срезе железы. 2. Изменение суммарной активности -изменению суммарного содержания структурных элементов в железе , в целом. :3. Изменение относительной активности - изменении отношения суммарного содержания, элементов на общую массу тела. • ,

Используя принцип соответствия доли элемента в срезе и доли - з объеме' -исследуемой ткани (0е1бззе, 1847), можно представить возрастную'динамику признаков в целом для железы. При узеличетм массы (объема, если пренебречь изменениями

удельного веса) в 4 раза, количество элементов, учтенных в срезе, также возрастет в 4 раза, в итоге: содержание, коллоида возрастет в 5,6 раза, фолликулярного эпителия - в 2,9 раза,, интерфслликуляркого эпителия - в 0,8 раза, стромы - в 6 раз. Отсюда можно представить изменение суммарной активнооти о возрастом. Несмотря на увеличение содержания коллоида и стромы происходит увеличение содержания фолликулярного эпителия -к 0,5 году в 1,8 раз, а у половозрелых - в 3 раза. В связи, о увеличением количества тироцигов, можно приблизительно оценить повышение суммарной актизности железы в. 2-3 раза. Получается, что общая масса тела о возрастом увеличивается в 12-15 раз, масса железы - в 4 раза, суммарная активность железы - в 2-3 раза. .Вместе с тем большей массе тела соответс-. .твует большая суммарная активность железы. Отставание процесса повышения массы и суммарной активности железы от увеличения массы тела можно более наглядно рассмотреть после перерасчета суммарного содержания элементов на общую массу тела (рис.3). Из этого рисунка видно, что относительная активность _с возрастом падает,—т.к. ~содержание клеток продуцентов (фолликулярный эпителий), как впрочем, и других элементов на единицу- массы тела у взрослых животных значительно ниже, чем у молодых. Это, в определенной мере, иллюстрирует снижение потребности в т.иреоидных гормонах взрослого организма по сравнению с молодым. ..' , '.

Таким образом, о возрастом: уменьшается удельная активность келевы и ее динзмика совпадает с динамикой приростов общей массы тела; увеличивается суммарная активность железы, что соответствует увеличенной массе тела у взрослых особей; уменьшается относительная'активность• келеаы, что иллюстрирует

-и-

относительно уменьшающуюся потребность организма в тиреоидных гормонах во-вэросдом. состоянии по сравнению о молодым, и соответствует снижению анзболических процессов в клетках и тка-, нях организме.

Итак, одновременно с уменьшением удельной активности железы и увеличивающемся дисбалансов -"возможности тироцитов -потребность в тиреоидных гормонах" (на что указывает накопление коллоида), продолжает рости железа, увеличиваться суммарное .количество тироцитов и соответственно суммарная потенция и избыточность коллоида. Этот феномен может быть объяснен тем, что еысокзя синтетическая способность тироцитов удовлетворяет повышенную потребность в гормонах у новорожденных и молодых животных, т.к. они необходимы для ростоекх процессов и широкого спектра адаптивных реакций. Менее уравновепанный баланс свойственен взрослым особям, из-за уменьшающейся потребности, в связи с замедлением роста и уменьшением интенсивности обменных процессов. Ярко выраженный дисбаланс и собственно большие скопления коллоида необходимы при реализации реакции на стрессовые ситуации,' т.е. когда■возникает потребность в единовременном и значительном по объему (соответственно, чем массивнее животное, тем больше) выбросе тиреоидных гормонов. Подтверждением, атому могут служить результаты навего опыта (частично опубликованные) показавшие, что при интенсивном преследовании сайгаков,, которое может быть определено как стресс фактор, за короткий промежуток времени (1015 мин.) содержание -коллоида в срезах уменьшается в 1,5 раза.

Формализовать возрастную морфсфункциональную стратегию щитовидной железы сайгакз молено словесной формулой: "ухудшение качества компенсируется количеством", в связи с целевой

физиологической переориентацией роли тиреоидных гормонов.

Специфика ховросглой джатт вишешххи сехзвц у особей разных полов. .

При одинаковой '. направленности динамики роста признаков, отмечаются специфические черты развития самцов и самок. Наличие • отрицательного полового диморфизма в средних и старших возрастных группах по индексу железы подтверждает, . что у взрослых самок на единицу массы тела-приходится большая масса , железы, чем у самцов. До 0,5 года в срезах железы у самцов достоверно меньше коллоида, почти одинаково .содержание фолликулярного, эпителия, больше - интерфолликулярного эпителия; несколько меньше стромы (рио.З). Эти сведения позволяют оценить самок как особей рождающихся "более арелыми" и быстрее . достигающих дефинитивного состояния по сравнению с самцами, а по показателю "удельная активность" - несколько, ' уступающих последним. После 0,5 года у самцов продолжает сохраняться меньшее количество коллоида; значительно большее - фолликулярного эпителия; почти одинаковое с самками содержание интерфолликулярного •эпителия и стромы. Следовательно, активность железы (оцененная по фрагменту) у самцов остается на более высоком уровне по сравнению о самками, при этом по признаку "содержание фолликулярного эпителия" положительный половой диморфизм с возрастом приобретает характер половой, дивергенции. Баланс "возможности тироцитов - потребность в тиреоидных гормонах" у самцов более уравновешен.

Отличия между самцами и самками по относительному содержанию элементов на единицу массы тела (рис.3) следующие: -по фолликулярному эпителию разницы практически нет; -интерфолди-кулярного эпителия у .самцов в ранние возрастные периоды боль-

ив, чем у самок, а с возрастом разница исчезает; -по коллоиду разница сначала незначительная, а о возрастом увеличивается, при этом у взрослых самцов его меньше, чем у взрослых оамок;-- стромы - у новорожденных и 10-15 дневных самцов - больше, а после О,Б года меньше, чем у оамок. Эти данные еще раз подчеркивают, что у взрослых самцов баланс "возможности ... -потребность ,.." более уравновешен. Потенция гормоногенезй, у самцов и самок не отличается. Потребность в тиреоидных гормонах у взрослых самок меньше, чем у самцов. Значительное скопление невостребованных гормонов, депонированных в виде колло-' ида, свидетельствуют о меньшем спектре стресс факторов для садок.

Специфика возрастной динамики массы щитовидной железы и ее структурных преобразований у самцов и самок приводит к тому, чтс у взрослых самцов на единицу массы, тела приходится меньшее количество тиреоидной ткани, хотя, и лучшего "качества" по'сравнению с самками. . При одинаковой потенции в оинте-зе, у самок скапливается больше "невостребованных" гормонов депонированных в виде коллоида.

Этим подтверждается рзаная роль самцов и самок в процессе популяционного адалтациогенеза, т.е. самцы выступают в роли видового авангарда апробируюшего среду (чаше подвергаются стресс факторам), а роль сз>юк сводится к сохранению и реализации высококачественной информации в потомстве (Геодакян, 1951).

23ЛЩЙ.

1. У типичных сайгаков Северо-Западного Прикаспия зстречас-тся до 9 модификации ферм щитовидной железы. Полиморфизм форм *.елез не зависит, от гсераста (б постнаталъныи пори-

од онтогенеза) и свойственен как самцам, так и самкам.

2. Масса щитовидной железы сайгака о возрастом увеличивается в 4 раза. Закономерность динамики описывается формулой У» 2,43 * ХЛ0,18 (для самцов). Половой диморфизм отсутствует. Возрастные изменения массы железы меньше по сравнению о массой сердца, печени, легкого, динамика которых соизмерима о общей массой тела.

3. Установлена закономерность возрастной динамики содер- г жания структурных элементов в препаратах желез: динамика со-, держание коллоида описывается формулой У* 153,75 * ХЛ0,05 . у самцов и У»164,83 * Хл0,04 у самок; фолликулярного эпителия -У- 61,11 - 1,841оиХ у самцов и У- Б5,51 - 3,691оеХ у самок;, интерфолликулярного, эпителия - У«22,55 - 6,131'оеХ у самцов и

. У= 17,85 - 4,691огХ у самок; стромы- У= 21,27 * )С0,0д у самцов и У= 20,67 * Х~0,13 у самок. ' , ■ .

■ 4. Выделено 3 периода постнатального морфогенеза щитовидной железы сайгака: Первый период - от рождения до 0,5 года. Второй период - от 0,5 года до 2,5 лет. Третий период -от 2,5 лет и старше. . ■ '/

5. С возрастом "качество" пареихимы железы (оцененное по препаратам) ухудшается, о чем свидетельствует накопление соединительнотканных образований, сокращение количества'тироци-тсв, понижение функциональной активности фолликулярного эпи-.' телия, уменьшение интерфолликулярного" эпителия (очагов новообразования фолликулов)., Ухудшение качества (удельной активности) соответствует ослаблению процессов роста и • развития организма в постнзтальный период онтогенеза.

6. Установлено, что в железе взрослых животных содержится в целом больше тироцит'ов. Это свидетельствует о повышении

-2Я-

суммарной активности (потенции), что соответствует увеличенной общей массе тела..

?. Специфические черты возраотной реорганизации паренхи-, мы состоят в том, что ухудшение качества компенсируется количественными характеристиками.

8. Возрастное увеличение содера^ания коллоида в срезах, при одновременном уменьшении количества тироцитов, и в то же время увеличение содержания коллоида и тироцитов в железе в целом, указывает на ослабление и некоторую переориентацию функционального значения роли щитовидной железы в обеспечении физиологических процессов в организме

9. Половая специфика возрастных изменений массы железы и морфофизиологических признаков приводит к тому,* '.то у вароо-лых самцов на единицу- массы тела приходится меньшее количество тиреоидной ткани, хотя и лучшего "качества" по сравнению о самками. Этим подтверждается различная роль самцов и самок в процессе популяционного адалтациогенеза.

ПРЛКТКЧЕСХИЕ ПРЕДЛОШПШ

. 1. Полиморфизм форм щитовидных желез модно использовать при диагностике фаз популяционных циклов, а так же для ретроспективного анализа отклонений в развитии животных предшествующих поколений.

2. Морфофункциональнье . особенности щитовидной железы позволяют рекомендовать го з качестве самостоятельного элемента в системе мониторинга популяции охотничье-промысловых яизотных.

3. При мониторинге популяции сайгака по параметрам щитовидной келдаы:,-.а) во избеяание грубых католических сзпбок,

-гз-

при формировании опытных групп, учитывать возрастную и половую изменчивость морфофизиологичеоких признаков, особенно у животных до 1,6 и 2,5 лет; б) использовать приведенные опиоа-t ния признаков в качестве фиксированной временной точки характеризующей фазу популяционного спада численности.

Список работ, опубликованные по иатерялдл* днссертация..

1.Сидоров C.B. Фенотипическая изменчивость формы щиговид- • ной железы у сайгака Сев.- Зап. Прикаспия//Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 1984 г. Изучение воздействия биотических и абиотических факторов на флору и фауну СССР. -М.: Наука, 1986. - С.36-39.

2.Сидоров C.B. Возрастная и половая изменчивость некоторых эндокринных желез и внутренних органов сайгаков Сев.-Зап. Прикаепия//Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. -М.: Наука, 1986. -С.119-122. 1

3.Сидоров C.B.: Особенности ' развития щитовидных желез и надпочечников сайгаков Севева-Заладного Прикаспия//1У Сгезд ВТО. Тез.докл. рабочих заседаний - М., 1986. Т.З.-СЛ73-174.

4.Сидоров C.B. Предпосылки и возможные направления эндокринологических исследований s популяциях промысловых видов копытных// Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. Сб.научн.трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М.,1937.- С.89-105. ■ v. •

5.Сидоров C.B. Некоторые сведения о резонной изменчивости интерьера сайгака Сев.-Зап.Прикаспия// Проблемы доместикации животных - М., 1989. -С.65-69.

6.Способ контроля за технологией промысла сайгака: A.c., 1813389 AI СССР, А 01 К 6?/02 '/ С. В.Сидоров^ (СССР). -4 с. :шг.