Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса

Кокшунова, Людмила Есиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса
ВАК РФ 06.02.05, Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарно-санитарная экспертиза

Автореферат диссертации по теме "Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса"

На правах рукописи

КОКШУНОВА ЛЮДМИЛА ЕСИНОВНА

Экология и адаптивные возможности сайгака {Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса

06.02.05 - ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарно-санитарная экспертиза

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

005553297

9 ОКТ 2014

Москва - 2014

005553297

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Остапенко Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты: Смирнова Ирина Робертовна, доктор ветеринарных

наук, профессор, Московский государственный университет пищевых производств, кафедра ветеринарно-санитарной экспертизы и биологической безопасности, профессор

Денисов Аркадий Алексеевич, доктор биологических наук, профессор, ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт биологической промышленности» Россельхозакадемии, заведующий отделом производственной санитарии и охраны окружающей среды

Новиков Борис Владимирович, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет», кафедра охотоведения и кинологии, профессор

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной санитарии, гигиены и экологии» Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится2014 г. в^^часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.05 при ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, д.23; сайт11Ир:/Лу\у\у.1тщаугп.ги/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии» имени К.И. Скрябина

Автореферат размещен на сайте ВАК referat_vak@obrnadzor.gov.ru

«2014 г ^

Автореферат разослан «¿-¿а Д^С/З 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета: /

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент /[']/■} ВолчковаЛ.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования: Катастрофическое сокращение численности номинального подвида сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766), происходящее в его природных популяциях за последние 14 лет, потребовало изучения всех сторон его жизнедеятельности для выявления адаптивных возможностей вида по самосохранению в условиях резкого увеличения степени антропогенного воздействия. Усиление антропогенного воздействия на сайгака, в пределах его ареала, наблюдающееся с 90-х гт. XX века, связано с экономическим реформированием общества: распадом многих структур разного ведомственного подчинения, которые обеспечивали людей работой, и как следствие этого, утратой работы людьми, живущими в Республике Калмыкия (РК) и Астраханской области. После сокращения поголовья овец некоторое время чабанские стоянки пустовали, но очень быстро они были заселены частными предпринимателями, которые выращивают личные отары овец не меньшей численности, чем было в 80-е гг. прошлого века.

В связи с резким сокращением численности европейской популяции сайгака, вид из категории «промысловый» переведен в категорию «охраняемый», поэтому в новых условиях существования необходимо продолжить изучение его экологии и поведения, обеспечивающих сохранение вида. Изучение экологии и поведения сайгака проведено в годы, когда воздействие антропогенных факторов на его популяции стремительно возросло, и как результат - существенно снизилась численность вида. В 1995 г., после предшествовавших 8 лет спада, численность сайгака в РК увеличилась до 220,4 тыс. и в течение 3-х лет сохранялась на достигнутом уровне. В дальнейшем численность сайгака ежегодно сокращалась и, начиная с 1999 г. по настоящее время, произошло сокращение численности сайгака европейской популяции более чем в 10 раз. Тем не менее, даже в последние годы, характеризующиеся депрессией популяции, как и прежде, наблюдалось слияние групп сайгаков в период гона и отела в сравнительно многочисленные стада, которые концентрировались на охраняемых территориях заповедника «Черные земли» и заказников «Тингутинский», «Астраханский» (Бадмаев, Убушаев, 2005). Сайгак, как и другие дикие животные, благодаря изменениям своего поведения, адаптируется к меняющимся условиям среды обитания. Это делает актуальным изучение его адаптивных возможностей, обеспечивающих сохранение реликтового вида.

Цель работы: изучение экологических условий и адаптивных возможностей сайгака европейской популяции, обеспечивающих выживание реликтового вида в условиях жесткого антропогенного пресса.

Примечание. Основные сокращения, используемые в работе: РК - Республика Калмыкия; Заповедник «Черные земли» - государственный природный биосферный заповедник «Черные земли»; Черные земли - юго-восточные районы Калмыкии; «Управление» - Управление по охране, контролю и

рациональному использованию охотничьих животных РК, переименованное в

Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному

контролю по Республике Калмыкия; «Центр» - Центр диких животных

Республики Калмыкия; «центры» - Центр диких животных Республики

Калмыкия и Центр редких животных европейских степей, Ростовская область;

Заповедник «Аскания - Нова» - Биосферный заповедник «Аскания - Нова»

(Украина); Сарпинская низменность - территория между Сарпинскими озерами

и р. Волгой; КГУ - Калмыцкий государственный университет;

ООПТ - особо охраняемые природные территории; ФГУП - федеральное

государственное унитарное предприятие;

СПК — сельскохозяйственный производственный кооператив.

Задачи исследования:

• изучить экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания;

• изучить адаптивные возможности сайгака, обеспечивающие сохранение природной популяции, его пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными на территории общих пастбищ;

• установить дифференциацию в использовании сайгаками территорий для гона и отела, наличие в природной популяции формирования «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела;

• установить корреляцию между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона;

• оценить плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы, зависимость репродуктивных показателей от возраста самок, периода исследования;

• изучить экологию и поведение сайгака европейской популяции: инстинктивное и приобретенное (групповое, пищевое и половое), поведенческие особенности сайгаков нескольких поколений, родившихся и выросших в неволе;

• выяснить особенности течения предродового и родового периодов, наличие циркадного ритма родов и его целесообразность, формирование «материнско-детских» отношений, «плацентофагии» у сайгака европейской популяции и вольерной группы;

• изучить пищевое поведение новорожденных и взрослых животных в неволе и в природной среде;

• определить роль химической и звуковой коммуникации в периоды, критические для сохранения вида.

Научная новизна

Установлены необходимые экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания; изучены особенности экологии и поведения сайгака, способствующие

сохранению вида; установлена высокая плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы; изучена дифференциация в использовании сайгаками территорий для гона и отела; установлено в природной популяции формирование «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела; установлена способность сайгака выживать в условиях антропогеннонасыщенной природной среды; доказаны высокие адаптивные возможности сайгака, благодаря которым данный вид при условии эффективной организации охранных мероприятий способен сохранять и обеспечивать рост численности популяции; установлено увеличение продолжительности гона до 3-х месяцев, являющееся идиоадаптацией вида, обеспечивающее оплодотворение большего количества самок; установлен циркадный ритм родов и «плацентофагии» у сайгака; установлена стереотипность инстинктивного и приобретенного поведения сайгаков природной популяции и вольерной группы, что позволяет шире использовать содержание и разведение сайгаков в неволе с целью восстановления их природных популяций; изучено пищевое поведение новорожденных и взрослых животных; выявлена способность пребывания сайгака в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными; изучена химическая и звуковая коммуникация сайгаков. Внедрение:

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу подразделений, обеспечивающих мониторинг природной популяции сайгака Росприроднадзора Республики Калмыкия.

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия, а также подведомственных ему организаций, занимающихся сохранением и восстановлением численности сайгака в СевероЗападном Прикаспии.

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в практическую деятельность Управления ветеринарии Республики Калмыкия, участвующего в проведении природоохранных мероприятий. Управление отмечает, что пироплазмоз, описанный у сайгаков вольерной группы, актуализирует профилактику инфекционных заболеваний у животных.

Акты внедрения (3) размещены в приложении диссертации.

• Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе КГУ: учебно-методические указания для студентов аграрного факультета к лабораторному практикуму курсов: «Физиология и этология сельскохозяйственных животных», «Морфология и физиология сельскохозяйственных животных» утверждены на заседании кафедры физиологии человека и животных КГУ «11» января 2006 г, изданы редакционно-издательским отделом КГУ в 2006 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

• эколого-физиологические особенности сайгаков, обеспечивающие приспособление вида к меняющимся условиям среды обитания;

• длительность гона при разной численности природной популяции, отсутствие корреляции между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона; борьба за доминирование между половозрелыми самцами вольерной группы, изолированными от самок, наблюдавшаяся в период гона; смещение гона и отела на охраняемые территории заповедника и заказников;

• особенности отела при разной численности природной популяции; концентрация животных в большие отельные скопления — эколого-физиологическая особенность, способствующая формированию высокостадного образа жизни у сайгака;

• репродуктивное поведение сайгаков (европейской популяции, полувольной асканийской и вольерной групп); раннее наступление половой зрелости - адаптация, способствующая относительно быстрой передаче генетической информации, необходимой для сохранения вида; влияние возраста самок на их репродуктивные показатели: наихудшие они у годовалых самок, пик отмечен у трех - и четырехлетних самок;

• циркадный ритм родов - адаптация, способствующая выживанию новорожденных; быстрое течение родов, отсутствие проявлений звуковой коммуникации в предродовом и родовом периодах, «плацентофагия» -проявления экологической адаптации;

• особенность материнского поведения сайгака - кормление своих и чужих новорожденных - адаптация к пребыванию в местах высокой концентрации животных в период отела;

• успешное пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными - идиоадаптация вида;

• содержание и разведение сайгаков в неволе, зоогигиенические условия обитания сайгаков в условиях вольерного содержания;

• химическая и звуковая коммуникация сайгаков.

Апробация работы. Материалы по результатам диссертационной работы доложены:

• на международных совещаниях: «Жизнь и факторы биогенеза», Ижевск, 1999;«Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2003; «Млекопитающие, как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана), Саратов, 2004);

• международном симпозиуме и конгрессе «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000; «Азия в Европе: взаимодействие цивилизаций», Элиста, 2005;

• международных научных и научно-практических конференциях:«Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001; «Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития»,

Элиста, 2002; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2004; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2005; «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных территорий», 2006; «Проблемы сохранения биоразнообразия СевероЗападного Прикаспия», 2007;«Инженерно-экологические аспекты развития АПК Прикаспийского региона», 2008; VI международной научной конференции, Астрахань, 2003; «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», 2007; «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», Астрахань, 2009; «Содержание и разведение сайгака (Saiga tatarica L.)b искусственных условиях», Ростов на/Дону, 2013.

• XIX и XXII съездах физиологов РФ (Екатеринбург, 2004; Волгоград, 2013);

• 1,П,Ш-м съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинев, 2008; Ялта, 2011);

• расширенном заседании кафедр морфологии и физиологии человека и животных, зооинженерии и морфологии сельскохозяйственных животных Астраханского государственного университета (Астрахань, 2011);

• расширенном заседании Ученого Совета факультета педагогического образования и биологии Калмыцкого государственного университета (Элиста, 2011),

• заседании кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина (Москва, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, из них 1 монография, 19 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 401 странице компьютерного текста, содержит 79 рисунков, 23 таблицы. Состоит из введения, 11 глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, библиографического списка. Библиографический список включает 391 наименование, из них 56 иностранных.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность руководству и сотрудникам Управления Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному контролю по Республике Калмыкия, государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» РК, Центра диких животных РК, Биосферного заповедника «Аскания - Нова» (Украина), Центра редких животных европейских степей (Ростовская область), обеспечившим возможность проведения полевых наблюдений за сайгаками.

Автор глубоко признателен к.б.н. О.М. Букреевой, д.б.н. Ю.Н. Арылову, директору заповедника «Черные земли» В.С.Бадмаеву, д.с/х.н. В.А. Миноранскому, к.б.н., директору заповедника «Аскания-Нова» В.С.Гавриленко, преподавателям и студентам биологического и аграрного факультетов Калмыцкого государственного университета, оказывавшим помощь при проведении полевых исследований.

Автор благодарен преподавателям ВУЗов, научным сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института животноводства, оказавшим консультативную помощь, всем замечательным людям, с кем довелось взаимодействовать за годы сбора и обработки материала.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы исследований

Полевые наблюдения за сайгаками проводились с 1995 по 2012 гг.: 1) в природной среде на территории Республики Калмыкия; 2) в заповеднике «Черные земли»; 3) в Центре диких животных РК, в сайгачьем питомнике «Яшкульский» РК, ставшем преемником «Центра»; 4) в полувольных условиях заповедника «Аскания-Нова» (Украина); 5) в Центре редких животных европейских степей (Ростовская область).

Были изучены эколого-физиологические особенности сайгаков, обеспечивающие приспособление вида к меняющимся условиям среды обитания, сезонные кочевки животных, особенности гона и массового отёла. Оценка эмбриональной плодовитости и участия разновозрастных самок сайгака в размножении проводилась в степи или на сайгачьем пункте Яшкульского района РК. Наблюдения за одними и теми же особями нами выполнены в неволе в течение трех лет.

В работе использованы визуальные наблюдения, видео- и фотосъёмки, зоогигиенические и биохимические методы, дневниковые записи. Для визуального наблюдения использовались бинокли с 7-кратным увеличением. Видеосъёмка проводилась с помощью видеокамеры «Sony», фотосъемка - с помощью фотоаппарата «Canon», «Зенит» и телеобъективов, дающих 1000-кратное увеличение.

Кровь для исследования брали из яремной вены в утренние часы до раздачи корма. Цельная кровь была подвергнута биохимическому анализу с использованием наборов реагентов «Агат», «Ольвекс», «Импакт» и «Витал-Европа». Концентрацию общего белка в сыворотке крови определяли биуретовым методом; концентрацию альбумина - унифицированным колориметрическим методом; фракция глобулина рассчитывалась вычитанием альбумина от общего белка; белковый коэффициент - делением концентрации альбумина на концентрацию глобулина; определение концентрации глюкозы, холестерина, триглицеридов производили энзиматическим колориметрическим методом; определение концентрации железа производили колориметрическим методом без депротеинизации. Уровень липопротеидов высокой плотности - с помощью фосфовольфрамата Mg.

Количество эритроцитов и лейкоцитов подсчитывали в камере Горяева. Содержание гемоглобина определяли унифицированным

гемоглобинцианидным методом. Мазки крови окрашивались по Романовскому — Гимза, просмотр морфологии и съемка клеток крови проведены с помощью

микроскопа Olympus ВХ41, фотонасадки Olympus V-TV05XC-3, фотоаппарата Olympus РР70, увеличение х 1000.

В ходе наших исследований в природной среде, в полувольных условиях и в неволе был использован метод прямого и непрямого наблюдения. Химическая и звуковая коммуникация животных изучалась с помощью метода наблюдения в определенной жизненной ситуации. Звуковая коммуникация изучалась с помощью аппаратуры, позволяющей в дальнейшем произвести обработку криков самцов, самок и молодняка, сопровождающих разные образцы поведения. С целью изучения звуковой коммуникации нами были проанализированы структурные особенности преимущественно пульсирующего звука самцов, самок и детенышей сайгака. Анализ звуков и видеоизображения позволил особенно выделить звуки гаремных самцов, принимающих специфическую вокальную позу. Период пульсации и длительность звуков были измерены с помощью экранного курсора в главном окне программы Avisoft со следующими установками: окно Хэмминга; длина Быстрого Преобразования Фурье (FFT-length) 512 точек; перекрывание по частотной оси (frame) 50%. Все измерения автоматически заносились в базу данных Excel. Помимо длительности и основной частоты, мы измеряли также параметры, определяемые вокальным трактом - частоты первых пяти или четырех формант. Суммарно мы проанализировали 300 звуков: 21 носовой звук от взрослых самцов, 100 ротовых и 83 носовых звука от самок, и 85 ротовых и 11 носовых звуков от новорожденных детенышей.

Для сравнения параметров ротовых звуков между самками и детенышами и параметров носовых звуков между самцами, самками и детенышами мы использовали однофакторный дисперсионный анализ с пост-хок тестом Туки. Для сравнения параметров ротовых и носовых звуков внутри половозрастных классов мы использовали /-тест Стьюдента. Все статистические анализы были выполнены в программе STATISTICA 6.0. Средние величины приведены как x±SD, различия принимались достоверными при р<0,05.

Цифровые данные, полученные при изучении разных аспектов, характеризующих сайгака европейской популяции, подвергнуты статистической обработке, статистические анализы выполнены в программе STATISTICA 6.0. На основании цифровых данных построены таблицы, графики, гистограммы, нарисована карта современного ареала сайгака европейской популяции традиционной методикой и с использованием схемы проекции Меркатора на изучаемую территорию (квадраты 50 х 50 км в системе UTM). Завершающий этап обработки полевого материала (просмотр дневниковых записей, видеофильмов, анализ результатов исследования крови) выполнен на кафедре зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова ФГБОУ ВПО «Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии» имени К.И. Скрябина.

Зоогигиенические и зоотехнические мероприятия в «Центре диких животных» Республики Калмыкия и Центре редких животных европейских степей Ассоциации «Живая природа степи»

В «Центре» РК и Центре редких животных европейских степей сайгаки содержались в вольерах, огороженных в основном шифером. Сайгаки в вольерах содержались во все сезоны года. В «Центре» РК в каждом из смежных вольеров №1 и №2 был навес высотой 3 м, под которым животные могли укрыться от солнца, дождя и снега. В «Центре» РК вольеры для самок и молодняка были смежные и соединялись (разъединялись) между собой дверями, что соответствует требованиям к закрытым помещениям для содержания животных (Сосновский, Корнеева, 1974).

Вольеры для самцов (№3 и №4) также были смежные, что позволяло содержать раздельно самцов 18-19-месячного возраста и самцов старше 24 месяцев. Гон проходил в вольерах №1 и №2. Вольеры «Центра» РК не были асфальтированы, грунт в вольерах глинисто-песчаный. Площадь вольеров №1 и №2 соответствовала нормативам площади закрытых помещений для содержания козлов и баранов, которые близки к сайгаку по размерам и весу. На 1 особь козлов и баранов по нормативам должно приходиться 12-15 м2 площади закрытого помещения (Сосновский, Корнеева, 1974). В «Центре» РК в разные годы приходилось от 24 м2 до 67,7 м2 на 1 особь.

В Центре редких животных европейских степей для сайгаков отведена большая площадь, в связи, с чем на одну особь приходилось до 85,7 м2, т.е. обеспеченность сайгаков площадью в м2 превышала нормативы для закрытых помещений (Сосновский, Корнеева, 1974). Центр редких животных европейских степей располагает тремя вольерами для самок, каждый из них площадью 20x30 м, т.е. 600 м2, одним большим вольером для самцов 7x10 м, т.е. 70 м2, в котором в разные годы содержались от 5 до 10 особей, и девятью вольерами для раздельного содержания взрослых самцов, каждый из них площадью 21 м2. В трех вольерах для самок, где содержались в разные годы семь, девять и одиннадцать самок, на одну особь до отела приходилось 85,7 м2, 66,6 м2 и 54,5 м2, соответственно. В каждом из вольеров сделан домик размером 3x7 м, т.е. 21 м2, который служил укрытием для животных. Половозрелые самцы содержались раздельно в девяти вольерах, каждый площадью 21 м2, что также превышает нормативы площади на 1 особь.

Помещения, в которых содержались сайгаки в «центрах», предоставляли минимальные условия для обеспечения биологических потребностей животных. Учитывая тот факт, что сайгаки - обитатели равнинных пространств, способные к многокилометровым кочевкам в течение суток, содержание их в неволе даже на площадях, соответствующих нормативам, не может дать им необходимых условий, к которым адаптирован вид на протяжении своей многовековой истории.

Производственная санитария в «центрах» состояла из ежедневной механической очистки вольеров и домиков от фекалий, остатков корма,

нечистот и профилактической дезинфекции. В вольерах «центров» ежемесячно проводилась профилактическая дезинфекция. Поскольку не было падежа животных в «центрах» необходимости в вынужденной дезинфекции не было. В качестве дезинфицирующих средств использовались растворы креолина (5% эмульсия) и хлорной извести. Дезинфицирующими растворами с помощью распылителя обрабатывались стены и грунт вольеров. По возможности животных перегоняли в смежный вольер.

Животных «центров», несмотря на отсутствие эктопаразитов на теле, купали 1 раз в год в 5% водном растворе креолина и периодически им опрыскивали. Данная зоогигиеническая процедура проводилась из-за высокой плотности животных на 1 м2 вольеров «центров» и заклещеванности пастбищ в РК и Ростовской области, откуда завозилось сено. Кроме того, у входа в вольеры были уложены дезинфицирующие коврики, которые пропитывались дезинфицирующим раствором (креолин, хлорная известь). Помимо дезинфекции в «центрах» в плановом порядке проводилась дезинсекция, дезинвазия, дератизация. Ежегодная вакцинация против сибирской язвы проводилась в «центрах» в октябре — ноябре.

Для борьбы с насекомыми и эктопаразитами в «центрах», начиная с ранней весны и до осени, проводилась дезинсекция. В качестве инсектицида использовался 2% раствор хлорофоса. Осмотр животных в весенне-летний период осуществлялся 1 раз в неделю. Иксодовые клещи на сайгаках «центров» в период проведения исследований не обнаруживались. Сайгаки, в эритроцитах которых были обнаружены пироплазмы, из Центра редких животных европейских степей не вывозились, за ними велось наблюдение.

Учитывая обнаружение у сайгаков 43 видов гельминтов (Курченко и др., 1988), все животные «центров» получали профилактическую дезинвазию подкожной инъекцией препарата «ивермек».

Борьба с мышевидными грызунами в «центрах» велась в основном в направлении затруднения доступа грызунов к кормам. Для этого тщательно заделывались щели в полу, норы, проверялись все потенциальные убежища грызунов. Химические методы дератизации в «центрах» не применялись.

Зоогигиенические условия содержания сайгаков в природной среде, в полувольных условиях и в неволе представлены в таблице 1.

Таблица 1

Основные зоогигиенические характеристики условий обитания /содержания сайгаков

Условия содержат! я Места обитания /содержания сайгаков

Природная среда Заповедник «Черные земли» Центр диких животных РК Центр редких животных европейских степей Заповедник «Аскания- Нова»

Вольное Территория Территория - - -

природная восточных и заповедника

среда) юго- «Черные

восточных земли» и

районов РК, заказников

пастбищное «Тингутинск

питание, ий» и

поение из «Астрахански

водоемов, й»,

артезианских пастбищное

колодцев питание,

поение из

водоемов,

артезианских

колодцев

Полувольн - - - - Загоны

ое площадью

1200 и 807

га,

пастбищно

е питание,

поение из

водоемов,

расположе

нных в

загонах

Вольерное - - 2 вольера 3 вольера для -

для самок самок общей

общей площадью

площадью 1800 м*. 10

1152 м2, 2 вольеров для

вольера для самцов общей

самцов площадью

общей 259 м2;

площадью питание -

2880 м2; сено

питание - естественное

сено и люцерны,

естественно ячмень из

е и расчета 200,0

люцерны, гх2 раза в

ячмень из день на 1

расчета особь,

200,0 гх2 корнеплоды

раза в день (зима, весна);

на 1 особь; поение из

корнеплоды корыта

(зима, водопроводно

весна); й водой.

поение из

корыта

водопровод ной водой.

Зоогигиенические характеристики условий обитания сайгаков в природной среде и в заповеднике «Черные земли» сопоставимы, так как территория обитания сайгаков находится в пределах ареала данного вида, кроме того, к Черным землям сайгаки тяготели на протяжении последних 50 лет, и именно на эту территорию постепенно сместился основной ареал сайгака. Следует иметь в виду, что заповедник «Черные земли» не огорожен, т.е. у сайгаков нет механических препятствий для выхода за пределы заповедника. Пастбищная растительность в районе Черных земель обеспечивает кормовые потребности сайгаков. Небольшие водоемы с высоким уровнем минерализации и артезианские колодцы обеспечивают сайгаков водой. Браконьеры добывают сайгаков в природной среде и эпизодически в заповеднике, о чем свидетельствовало обнаружение «схрона», сооруженного браконьерами на периферии заповедника «Черные земли». Тем не менее, охрана заповедника «Черные земли» сводит к минимуму браконьерское изъятие сайгаков.

Площади, отведенные сайгакам в неволе, разгорожены на ряд вольеров для самок и самцов, что лишает животных возможности перемещения бегом, в отличие от сайгаков заповедника «Аскания-Нова». Наличие ограждения загонов не позволяло сайгакам уйти за пределы заповедника «Аскания-Нова». Самцы в «центрах», т.е. в неволе, содержавшиеся изолированно или небольшими группами до 11 особей, обитали в условиях неестественных для данного вида. Их адекватное половое поведение при объединении с самками в период гона характеризовало высокие адаптивные возможности сайгаков. В заповеднике «Аскания-Нова» сайгаки находились круглый год на пастбищном питании, лишь в многоснежные зимы им в загонах дополнительно разбрасывали сено. Сайгаки в «центрах» кормились круглый год сеном и ячменем. Кроме того, в их рацион зимой и весной добавлялись корнеплоды. Рацион кормления новорожденных и молодняка сайгаков, находившихся на ручной выпойке в «Центре» представлен в таблице 2.

Таблица 2

Рацион кормления новорожденных и молодняка сайгака в Центре диких

животных РК

Рацион кормления новорожденных и молодняка сайгака Время исследования

1 сутки 5 суток 7 суток 30 суток 60 суток

Молоко коровье, количество в ли в 1 кормление х5 раз в сутки 20,0 40,0 60,0 200,0-300,0 500,0

Взбитое куриное яйцо, 1 раз в неделю + + +

Рыбий жир, 3 раза в неделю - - 0,25 0,25 0,25

Витамин С - + + + +

Глюкоза - + + + +

Сено - + + + +

На ручной выпойке находились 16 сайгачат, привезенных в 2000 году в «Центр» из степи в первые сутки жизни. Сбалансированность кормления косвенно подтверждена тем, что все сайгачата выжили, прибавляли в весе и участвовали в последующем в воспроизводстве вольерной группы.

Сайгаки в неволе пили водопроводную воду, в то время как в заповеднике «Аскания-Нова», они пили пресную воду из водоема.

Таким образом, ряд зоотехнических и зоогигиенических мероприятий, проведенных и разработанных в степных центрах по содержанию и разведению диких животных, способствовал увеличению численности сайгаков в неволе. Нами показаны методы и возможность их проведения.

Сезонные изменения поведения сайгака, связанные с воспроизводительной способностью популяции

Оценка половой зрелости самцов и самок сайгака проводилась путем визуального наблюдения за поведением животных в период гона, взвешивания самок и их новорожденных; вскрытия беременных самок в период исследования эмбриональной плодовитости. В таблице 3 представлены данные 1997-1998 гг., предшествовавшие катастрофическому сокращению численности европейской популяции, и данные 1999 г, иллюстрирующие итог сокращения численности популяции зимой 1998-1999 гг.

Таблица 3

Возрастной состав беременных и яловых самок сайгака европейской популяции

Годы наблюдений Кол-во исслед ованн ых самок Возраст беременных и яловых самок в годах (беременные/яловые) *

Годова лые Двухле тние Трехлет ние Четырех летние Пятилетн не Старше пяти лет

п п п п п п

1997 40 оо 8 15 2 2 2

1998 31 2/5 14 7 1 1 1

1999 35 9/8 7/4 5/1 - - 1/0

Всего за 106 19/16 29/4 27/1 3 3 4/0

три года

О достижении половой зрелости самцами сайгака в 19-20 месяцев и о результативности гона, свидетельствовало наступление беременности у самок, с которыми спаривались самцы этого возраста. Отёл у вольерной группы сайгака в 2001 г. продолжался 1 месяц, в природной среде был растянут на 2 месяца. Гон в природной среде, предшествующий отелу 2001 г., продолжался около 2 месяцев (таблица 4).

Растянутость сроков гона от 1 до 3 месяцев установлена при высокой численности популяции и достаточно высокой доле половозрелых самцов, поэтому только снижением доли половозрелых самцов в природной популяции невозможно объяснить выявленную растянутость сроков гона.

Продолжительность гона от 1 до 3 месяцев отмечена нами еще в годы высокой численности европейской популяции сайгака, начиная с 1994 г. Так например, в 1994 г. при численности популяции в 141 тыс. особей гон продолжался весь декабрь, т.е. 31 день. В 1996 г. при численности популяции в 196 тыс. особей гон продолжался 3 месяца. В 1997 г. при численности популяции в 259 тыс. особей гон продолжался 2,5 месяца. Исключение составляет 1995 год, когда гон продолжался 1 неделю. Следует отметить, что в этот год была самая высокая доля половозрелых самцов в природной популяции - 14,4% (весенние учеты). Длительность гона в днях, доля (в %) половозрелых самцов в природной популяции в 1995-2001 гг. представлены на рисунке 1. Особенно иллюстративны данные 1995, 1996, 1997 и 1998 гг., когда процент половозрелых самцов был выше 10, а гон продолжался в разные годы от 1 недели до 3 месяцев.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

■ Длительность гона (дней) □ Процент половозрелых самцов

1995 1996 1997

1998 1999 2000 2001

Рис. 1. Динамика сроков гона в период 1994-2001 гг.

В «Центре» была проведена ротация гаремных самцов в середине гона, которая послужила дополнительным препятствием инбридингу у сайгаков, содержавшихся в неволе. Запаздывающее половое созревание самцов по сравнению с самками, родившимися в одном и том же году, необходимо рассматривать как важный, приспособительный механизм, работающий против инбридинга в природной среде и в неволе.

Общая численность европейской популяции сайгака и доля половозрелых самцов в популяции в 1988 - 2010 гг. представлены на рисунке 2, который иллюстрирует, что прирост доли половозрелых самцов, имевший место в природной популяции в 2001, 2005, 2006, 2007 гг., не сопровождался увеличением численности европейской популяции сайгака.

о X

300 -Г-

250

200

I *

с ф

>£ Ю О О а о о О

150

100

■ численность популяции, тыс.особей

-процент половозрелых самцов, %

Рис. 2. Соотношение доли половозрелых самцов к общей численности популяции

По плодовитости сайгака оценивали физиологическое состояние самок, сроки и результативность гона. Проведенный корреляционный анализ плодовитости самок сайгака в период 1995-1998 гг. свидетельствует о том, что плодовитость самок сайгака выше у повторно участвующих в гоне и отеле самок по сравнению с самками первого года жизни и показывает продолжающийся рост плодовитости самок на 3-м и 4-м году жизни. На 5-м году жизни плодовитость у самок сайгака снижается.

Таблица 4

Динамика сроков гона в период 1995-2001 гг.__

Дата сбора материала Вес (г.) и пол плодов Возраст (ди.) ПЛОДОВ II эмбрионов Сроки гона (расчет: вес н возраст плодов) Общая продолжится Ы1 ость гона

самцы самки

17.03.1995 (п=34) 690+30,1 (160-960), (п=25) 651,9±49,4 (200-890), (п=19) 102,9+1,4 (75-120) 01.12.94-31.12.94 1 месяц

15.03.1996 (п=24) 861±24,6 (735-1070), (п=14) 893,3±41,9 (605-1410), (п=24) 108±0,6 (105-115) 25.11.95-01.12.95 1 педеля

04.04.1997 (п=40) 1207±30,5 (870-1550), (п=33) 1178,8+47,8 (700-2005), (п=29) 108,2±2,8 (35-125) 01.12.96-28.02.97 3 месяца

08.04.1998 (п=30) 843,2+35,8 (340-990), (п=19) 799+29,6 (340-1040), (п=20) 99,2+4,8 (35-115) 15.12.97-28.02.98 2,5 месяца

20.02.1999 (п=35) (п=15) (п=20) <38 2 месяца

26.02.1999 (п=80) 15,7+0,6 (8-24,7), (п=19) 45-55 01.01.99-10.01.99

26.02.1999 (п=2) 1220 113 15.11.98

15.03.1999 (п=22) 92,8+2,6 (70-105), (п=22) 70,2+0,7 (65-75) 01.01.99-10.01.99

15.02.2000 (п=32) 45,9±5,1 (3-92,2), (п=32) 55,6±1,5 (30-70) 05.12.99- 15.01.00 1,5 месяца

11.04.2000 (п=8) 708,8 (150-1220), (п=8) 91,9 (80-105) 25.12.99-20.01.00

26.02-15.03.2001 (п=20) 24,3+7,5 (6-98,6), (п=16) 52,1+2,2 (45-75) 10.12.00-10.01.01 2 месяца

1585,4 (211-2270), (п=4) 115 (80-140) 15.11.00-10.12.00

Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что возраст влияет сильнее на вес самки, чем год сбора материала; возраст самки влияет также на число плодов, а год сбора материала не влияет на число плодов; год сбора материала влияет сильнее, чем возраст самки, на суммарный вес плодов; год сбора материала сильно влияет на средний вес плода, а возраст самок на это не влияет.

Анализ результатов, относящихся к эмбриональной плодовитости сайгака европейской популяции, в период 1995 - 1999 гт. свидетельствует о большей частоте многоплодной беременности у взрослых самок 2-4-х летнего возраста (соответствующие таблицы имеются в журналах первичных материалов).

Именно через многоплодную беременность у взрослых самок, повторно участвующих в гоне и отеле, реализуется механизм восстановления численности над ее сокращением, что важно для природной популяции сайгака.

Растянутость сроков гона до трех месяцев позволяет большему количеству самок участвовать в гоне, что чрезвычайно важно для сохранения вида в период депрессии популяции. В результате проведенных исследований (вес, возраст плодов и эмбрионов, дата сбора материала) установлено увеличение продолжительности гона до 1-3-х месяцев, что входит в противоречие с имеющимися в литературе сведениями по сайгаку: описаниями сроков и продолжительности гона.

Установленное увеличение продолжительности гона до 3-х месяцев свидетельствует об изменении стратегии размножения у данного вида в ответ на изменившиеся условия среды обитания. Гон в современных условиях начинался в середине ноября и продолжался до конца февраля. Нарушение половозрастной структуры природной популяции, обусловленное уменьшением количества половозрелых самцов, является одной из причин растянутости сроков гона. Раннее начало гона в середине ноября и позднее его окончание в конце февраля позволяет большему количеству самок результативно участвовать в гоне.

Несмотря на сокращение численности популяции, наблюдалось прохождение гона в природной среде в больших скоплениях животных, численностью в несколько тысяч голов. Растянутость сроков гона до 3-х месяцев предполагает прохождение гона и в небольших «гонных» скоплениях сайгака. Наши наблюдения в природной среде свидетельствуют о том, что сайгаки, даже в годы резкого сокращения общей численности и сокращения доли половозрелых самцов, продолжали формировать «гаремы». В неволе сайгаки в период гона находились в вольерах, в смешанной по половозрастному составу группе. Половозрелый самец - «хозяин гарема» целенаправленно переводился в группу молодых и взрослых самок, что приводило к формированию гарема, который сохранялся до окончания гона. В ночное время суток, в вольере, где проходил гон, животные перемещались активнее, чем днём; в этой группе было достаточно шумно и беспокойно. Беспокойное поведение половозрелых самцов в неволе отмечалось и в самцовой группе, оно выражалось в том, что самцы издавали рев или рык, активно перемещались по вольере, бодали шиферные стены вольеры. Самцы улавливали запахи самок,

находившихся через шиферную стену, что приводило их в состояние возбуждения. В полувольных условиях, в период гона, в стаде сайгака, наряду с гаремами, можно наблюдать, так называемую, «холостяцкую» группу молодых самцов, не имевших гаремов. В этой группе присутствовали не только годовалые самцы, но и самцы в возрасте 19-20-месяцев, не сумевшие отбить гарем. Эти самцы уступали в физической силе самцам, отбившим себе гаремы.

Половозрелые самцы во время гона в природной среде практически не паслись, большую часть времени осматривались, прислушивались и следили за сохранностью своего гарема. В неволе отмечено истощение «хозяина гарема» несмотря на наличие корма. Ячмень насыпали в кормушки для сайгаков в неволе 2 раза в день из расчета 200,0 г на 1 особь. Сено было доступно сайгакам в вольерах круглосуточно. В природной среде, в период гона, самцы также теряют в массе и ослабевают. Во время гона половозрелые самцы издавали рык или рев, покрывали самок своего гарема. Звуковая коммуникация животных также приводила к энергетическим затратам. В результате половозрелые самцы во время гона в природной среде и в полувольных условиях истощались и становились легкой добычей для хищников. Результативность копуляций, в которых участвовали сравнительно молодые самцы 19-20-месячного возраста, доказана наступлением беременности у самок в период гона 2000 и 2001 гг. и рождением молодняка в период отёла 2001, 2002 гг.

Турнирные бои, или драки самцов, в «гонных» скоплениях являются обязательным образцом поведения сайгака, предшествующим образованию «гаремов». В неволе, как и в природной среде, в период гона происходили драки самцов, несмотря на их изоляцию от самок. Адекватное половое поведение самцов, выросших в неволе, в условиях изоляции от взрослых особей своего вида, их способность не только обнюхивать, но и покрывать самок, доказана нашими результатами, полученными на вольерной группе в разные годы, когда в роли «хозяина гарема» были молодые самцы 19-20 месячного возраста. Полученные нами результаты об адекватном половом поведении самцов сайгака, выросших в неволе, в условиях изоляции от взрослых особей своего вида, представляют не только научный интерес, но и имеют важное практическое значение.

Дифференцированное использование сайгаком территорий для отела

Фактор беспокойства является важнейшим критерием при выборе самками сайгака места для предстоящих родов. Движущей силой весенних кочевок сайгака, его концентрацией в местах массового отела является не только наличие или отсутствие волков или других факторов беспокойства, но и инстинктивное стремление животных к сохранению высокостадного образа жизни, привязанность к определенным географическим территориям. После 10-ти кратного сокращения численности европейской популяции сайгака, весенние и отельные скопления сайгаков сходны по количеству скоплений и их

размещению в природной среде с таковыми в предыдущие годы, когда численность сайгаков была выше 140 тысяч голов.

Сравнение мест массового отела сайгака в Северо-Западном Прикаспии, относящихся к середине - второй половине XX в. с результатами наших наблюдений позволяет говорить о продолжающемся смещении «родильных домов» с Сарпинской низменности на Черные земли. Основные причины, вызвавшие перемещение мест массового отела сайгака в Северо-Западном Прикаспии следующие: 1) освоение человеком Сарпинской низменности и связанное с этим увеличение фактора беспокойства вблизи раннее размещавшихся «родильных домов», 2) сокращение поголовья овец с 4,5 млн. до 750 тыс. голов, имевшее место в конце 80-х гг., и связанное с этим уменьшение нагрузки на пастбища в районе Черных земель, 3) уменьшение фактора беспокойства в юго-восточных районах Калмыкии, как следствие спада в животноводстве в последние десятилетия и создание на Черных землях охраняемых территорий, 4) усиление браконьерства по всему ареалу за пределами охраняемых территорий. На выбор места для отела в загонах заповедника «Аскания-Нова» влияет более низкий фактор беспокойства территорий по периметру обоих загонов, которые реже посещаются животными других видов или сотрудниками заповедника.

Помимо природной среды, полувольных условий заповедника «Аскания-Нова» нам удалось наблюдать отёл сайгака в 2001, 2002 и 2003 гг. в вольерах «Центра» РК. Все самки в «Центре» рожали по периметру вольеры, т.е. свое стремление к уединению во время родов они реализовали в соответствии со своими возможностями. В заповеднике «Аскания-Нова» у сайгаков отмечалось дифференцированное использование территорий для отела, пастьбы и отдыха. Все участки загонов, где происходил отел сайгаков, располагались по периметру загонов, так как они реже посещались животными других видов — кафрским буйволом, антилопами гну и канна, благородным оленем и др.

Особенности родов и инстинкт материнства у сайгака

Роды - наиболее уязвимый момент в жизни сайгаков и практически не описаны в литературе, что связано с чрезвычайной пугливостью сайгаков. В наших исследованиях изучены продолжительность родов, периоды и стадии родовой деятельности у сайгака, активные движения рождающегося сайгачонка, облегчающие его продвижение по родовым путям, открытие глаз у плода сразу же после выхода его головы из родовых путей. Отмечено отсутствие проявлений звуковой коммуникации у самок сайгака в предродовом и родовом периодах. Выполнен хронометраж родового периода. Самки всех возрастов поднимались с родовой ямки сразу после родов (через 2-3 мин) и активно вылизывали своих новорожденных. Первое кормление самкой новорожденного или новорожденных отмечалось через 20-22 мин после родов.

Отмечено, что самки, у которых предвестники родов в виде учащения дыхательных движений появлялись к концу светового дня, могли задержать

родовую деятельность до утра. Возможность задерживать родовую деятельность в конце светового дня можно рассматривать как приспособительный механизм, сформировавшийся на протяжении длительного времени и способствующий сохранению молодняка в прохладные весенние дни и особенно ночи. Роды у сайгака протекают преимущественно в дневное время.

Взаимоотношения «самка-послед» у сайгака

Наблюдая за сайгаком в природной среде и в неволе во время массового отела, удалось выявить, что некоторые самки в послеродовом периоде частично или полностью съедали свой послед. Мотивом данного поведенческого акта травоядных является их стремление уничтожить следы крови и околоплодной жидкости, которые выделяются вместе с последом, и могут быть распознаны хищниками как химические сигналы. Таким образом, стремясь обезопасить своего сайгачонка, самки сайгака, как в природной среде, так и в неволе, съедали свой послед. Самки выделяли послед на ходу. Выделение последа самками не переключало их внимание с детеныша на послед.

Инстинкт материнства и формирование «материнско-детских» отношений у

сайгака

Инстинктивным является поведение молодых самок сайгака во время родов - в родовом и послеродовом периодах. Они вылизывали сайгачат, тем самым освобождая их верхние дыхательные пути от слизи, плодных оболочек и околоплодных вод. Материнское поведение самок сайгака в период массового отела в природной среде является не только инстинктивным, но и приобретенным в процессе разных форм обучения и, в первую очередь, запечатления. Инстинктивное материнское поведение развивается постепенно, поэтапно и эти этапы связаны с родами, первым кормлением сайгачат, химической и звуковой коммуникацией между матерью и её новорожденным. Акт сосания обеспечивает тесный контакт между самкой и её детенышем. Они оба запечатлевают запахи друг друга, что в последующем им необходимо для взаимодействия. Вылизывание самками сайгака своих новорожденных, начиная с момента родов, является проявлением инстинкта, поскольку приемы вылизывания у разных самок однотипны.

При изучении поведения животных вольерной группы отмечали кормление самкой чужих сайгачат на протяжении подсосного периода. Во время массового отела в природной среде также видели самок сайгака, за которыми следовали крупные и мелкие сайгачата, т.е. по косвенным признакам можно сделать заключение о кормлении самкой сайгака не только своих, но и чужих сайгачат.

Пищевое поведение сайгака

Пищевое поведение молодняка сайгака в условиях неволи

Непрерывные многочасовые наблюдения в неволе за пищевым поведением новорожденных сайгаков позволили установить, что промежуток времени, через который новорожденный сайгачонок начинает впервые сосать

составляет min 20 минут. На 16 вольерных сайгаках «Центра» в 2000 году нами изучалось пищевое поведение новорожденных сайгаков, привезенных из степи в первые сутки жизни. Рацион кормления новорожденных и молодняка сайгака в «Центре» представлен в таблице 2. Сайгачата сосали активно, очень быстро увеличивая дозу высосанного молока. Через 2 месяца подсосного периода сайгачата могли высосать в одно кормление до 400,0-500,0 мл молока. Сайгачатам такого же возраста, находившимся на ручной выпойке коровьим молоком, в заповеднике «Аскания-Нова» использовали для одного кормления 500,0 мл молока и они его быстро высасывали (конец июня). В вольерах «Центра» в 2001 году, когда отел проходил первый раз в неволе - сайгачата к концу первой недели жизни пробовали растительные корма. В тоже время следует отметить, что основу питания этих сайгачат составляло материнское молоко. Ручную выпойку молоком у вольерных сайгачат всегда осуществляла фельдшер «Центра». В первый час жизни сайгачата, как от взрослых, так и от молодых самок, кормились довольно часто, при этом они сосали непродолжительное время, первый акт сосания длился две-три секунды. Через 2' после первого кормления сайгачонок «трубил» в поисках матери и сосал повторно 2-3". В тех случаях, когда сайгачата от молодых самок первый раз сосали через 1 час после рождения, продолжительность первого акта сосания была примерно около 8". Эти же сайгачата через 2' сосали снова, продолжительность 6 актов сосания у них, т.е. со 2-го по 7-й составляла 2-3". Через 3 часа после рождения акт сосания у сайгачат длился 8".

Питание сайгака на естественных пастбшцах и в неволе

Анализ состояния европейской популяции и вольерной группы сайгака (численность, вес самок, плодовитость) свидетельствуют о его адаптации к кормовым условиям естественных пастбищ полупустыни.

Несмотря на адаптации к изменившимся условиям среды обитания в Северо-Западном Прикаспии, ежегодно происходило снижение численности сайгаков. Это связано с усилившимся браконьерством и ослаблением охраны данного вида; с сокращением мест, пригодных для обитания; с продолжающимся ухудшением среды обитания; с хищнической деятельностью волка, учет которого на протяжении последних 10-15 лет не проводился и отстрел финансово не поощрялся.

Кроме того, смена пастбищной растительности, выразившаяся в обеднении флористического состава, низкое качество сена с естественных сенокосов, доказанное анализами образцов сена, выполненными станцией агрохимической службы «Калмыцкая», также указывают на изменившиеся условия пастбищного питания и его роль в развитии негативных процессов в природной популяции сайгака. Совместное использование сайгаками и сельскохозяйственными животными естественных пастбищ оказывается выгодно, прежде всего, для последних, так как 13% поедаемых сайгаками растений приходится на малоценные и вредные для сельскохозяйственных животных растения. В свою очередь пастьба сельскохозяйственных животных

на степных пастбищах может приводить к улучшению кормового качества растительности для сайгаков.

Наши данные свидетельствуют о хороших адаптивных возможностях сайгака и его адаптации к кормовым условиям естественных пастбищ полупустыни. Адаптацией сайгаков к обитанию в условиях полупустыни можно отнести и их способность пить высокоминерализованную воду.

Организующая роль химической и звуковой коммуникации в репродуктивном поведении сайгака

В периоды предгона и гона у сайгаков отмечено усиление химической коммуникации, причём, как прямой, так и опосредованной. Прямая химическая коммуникация в виде обнюхивания животными друг друга, вероятно, необходима для узнавания животных своего вида. Пики звуковой коммуникации у сайгаков отмечены нами в периоды предгона, гона и отела. Охраняя гарем, самец издавал «рык» или громко «хоркал», и при этом принимал специфическую позу: удерживая шею почти горизонтально, задирал голову вверх и оставался в такой позе на протяжении всего крика, который длился около полсекунды. Кричали самцы исключительно через нос, на выдохе, с плотно закрытым ртом. Как в начале, так и в разгаре гона самцы издавали звуки только через нос. Основная частота гонных ревов самцов очень низкая - всего 46,9+5,5 Гц (рисунок 3). Основная частота, соответствующая частоте колебаний голосовых связок, представлена в виде пульсов на осциллограмме и вертикальной исчерченности на спектрограмме.

"»1» нШ

Время (с)

Рис. 3. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) носового звука (гонного рева) взрослого самца сайгака

Осциллограмма и спектрограмма звуков взрослой самки сайгака представлена на рисунке 4. Представляет интерес коммуникативное поведение самок с молодняком. Самки, общаясь с детенышами, кричали как через рот, так и через нос, как и самцы, при этом не напрягали нос, и не закидывали

голову. Ротовой и носовой звуки самок имели низкую основную частоту -61,6+9,9 Гц и 58,2±8,5 Гц соответственно. Как и в звуках самцов, на спектрограммах основная частота была представлена в виде вертикальной исчерченности, соответствующей хорошо заметным пульсам на осциллограмме (рисунок 4).

[5 3■

ь-

го ^ X

Рис. 4. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) и носового (справа) звуков взрослой самки сайгака

Основная частота ротовых звуков самок была достоверно выше, чем носовых; ротовые звуки самок были достоверно длиннее, чем носовые. Детеныши, также как и самки, кричали через рот и через нос, однако ротовые звуки издавались гораздо чаще, чем носовые. Основная частота звуков детенышей была значительно выше, чем у взрослых животных.

Сравнение параметров носовых звуков самцов, самок и детенышей с помощью дисперсионного анализа выявило достоверное влияние половозрастной группы как на длительность звуков, так и на основную частоту, частоту первой форманты, частоту второй форманты, частоту третьей форманты и частоту четвертой форманты.

Все параметры, кроме длительности, имели минимальные значения у самцов, промежуточные - у самок, и максимальные - у детенышей. Длительность носовых звуков не различалась у самцов и самок, а у детенышей была достоверно меньше, чем у взрослых обоих полов.

Результаты наших наблюдений свидетельствуют об организующей роли химической и звуковой коммуникации в формировании внутривидового, в частности репродуктивного, поведения сайгаков, как в природной среде, так и в неволе.

Социальное доминирование и взаимоотношения сайгаков с дикими и домашними копытными

На фоне депрессии численности европейского сайгака и снижения доли половозрелых самцов в популяции в последние годы (1995-2011 гг.) стала изменяться структура стада. Если в прежние годы, в быстро движущемся стаде,

самцы были видны в разных частях стада, в том числе и по краям, то в последние годы, при быстром перемещении стада, самцы оказывались в центре стада, а самки - по краям. Эти наблюдения структурных перестроек в стаде ещё раз подтверждают пластичность поведения сайгака, который на уменьшение доли половозрелых самцов в популяции ответил таким рациональным приспособительным поведенческим актом.

Репродуктивный успех самца сайгака зависел от его иерархического ранга. У самцов сайгака половая зрелость наступала в 19-20 месяцев и, если им удавалось создать «гарем», такие молодые самцы имели репродуктивный успех. В период гона 2002 года нам удалось наблюдать, как борьба за более высокое иерархическое положение среди половозрелых самцов приводила к частой смене лидера в самцовой группе. У самцов сайгака в природной среде в период гона наиболее отчётливо проявлялись иерархические отношения: более сильный самец отгонял от гарема других, в то время как равные по силе соперники иногда дрались за право спариваться с самками.

Взаимоотношения сайгака с дикими и домашними копытными животными

В заповеднике «Аскания-Нова» обитает самая крупная (250 особей) полувольная группа сайгака, которая содержится на огражденной территории среди стад бизонов, кафрских буйволов, куланов, лошадей Пржевальского и других диких копытных животных. В процессе их взаимодействия прослеживалось совместное использование пастбищ, водопоев, троп. В Северо-Западном Прикаспии сайгаки круглый год взаимодействовали с овцами и крупным рогатым скотом на общих пастбищах и водопоях. Между сайгаками и домашними копытными не существовало выраженной кормовой конкуренции. Результаты наших наблюдений позволили констатировать нейтральные, полезные и агрессивные взаимоотношения между сайгаками и другими видами животных. В заповеднике «Аскания-Нова» сайгаки зачастую паслись между стадамибизона, кафрского буйвола, скота ватусси, гаяла, не смешиваясь с ними, всегда избегали плотно движущихся стад других видов и воспринимали сигналы тревоги, поданные другими видами. В снежные зимы, и дни с гололедом, прослеживалась положительная роль совместного обитания с лошадьми Пржевальского, которые тебеневанием наста или ледяной корки открывали сайгакам доступ к корму.

Рисунок 5 иллюстрирует отсутствие прямой зависимости между возрастающей нагрузкой на пастбища и снижением численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии. Совместное использование пастбищ сайгаками с овцами и крупным рогатым скотом в Калмыкии наблюдалось не только на Черных землях, но и севернее, т.е. в районах их сезонных миграций при достаточно высокой численности популяции (220,4 тыс. особей в 1995 г., 196 тыс. особей зимой 1996-1997 гг., 259 тыс. особей зимой 1997-1998 гг.).

Факты пастьбы сайгака рядом с крупным рогатым скотом или овцами засвидетельствованы многочисленными наблюдениями в природе. У сайгаков в природных условиях более выражена настороженность и даже пугливость по отношению к человеку.

Годы

—*— Численность популяции сайгака (в тыс. голов)

а Поголовье овец (в тыс. голов)

Рис. 5. Динамика численности сайгаков и овец в Республике Калмыкия

Таким образом, резкое сокращение численности европейской популяции сайгака, обитающей в Северо-Западном Прикаспии, произошедшее в конце 90-х годов XX столетия, было обусловлено не конкуренцией за корма с домашними животными, а, в первую очередь, браконьерской добычей сайгака.

Физиологические особенности системы крови сайгаков

Результаты биохимического исследования крови сайгаков показали, что концентрация общего белка у них регистрировалась в пределах от 60,0 до 115,5 г/л, в то время как у овец по И.П. Кондрахину (2004) физиологическая норма уровня общего белка - в пределах 60,0-75 г/л. В крови сайгаков накануне гона нами отмечена более высокая концентрация общего белка. Обращает на себя внимание большой размах концентрации глобулинов: от 22,6 г/л до 69,5 г/л. В анализах крови, взятой за неделю до гона у 10 сайгаков, обнаружен высокий уровень холестерина: от 21,2 до 55,5 ммоль/л, что в десятки раз превышало физиологическую норму для овец (Кондрахин, 2004). Уровень глюкозы у сайгаков варьировал в пределах 1,6 - 10,0 ммоль/л (зимние и весенние заборы

крови соответственно), что существенно отличается от физиологической нормы для овец (2,3 - 4,5 ммоль/л) по И.П. Кондрахину (2004). Биохимические и морфологические показатели крови сайгаков представлены в таблицах 5-7.

Таблица 5

Биохимические показатели крови сайгаков и овец (апрель 2005 г.)

Эксперимент альные животные/п Масса тела Биохимические показатели крови (средние данные ± ошибка средней, лимиты)

общий белок, г/л глюкоза, ммоль/л холестерин, ммоль/л

Сайгаки / 6 30,25+2,4 74,4+8,0 5,6+1,3 0,6+0,1

Сайгаки / 6 Min=60,0 Min=2,85 Min=0,29

Сайгаки / 6 Мах=113,1 Мах=10,0 Мах=1,2

Овцы тонкорунной породы /8 77,45+2,0 3,26+0,2 1,47+0,1

Таблица 6

Биохимические показатели крови сайгаков (данные от 25.11.2012 г)

Сре п — Общи Альб Глобу Белк Глюкоза, Холесте Тригли Fe,

дни с кол й умин ЛИНЫ, овыи ммоль/л рин, цернды, мкмол

знач иче белок, ы, г/л коэф ммоль/л мкмоль/ ь/л

ения ств г/л г/л финн л

± о ент,

оши жи

бка вот

сред ны

ней X

М+ш 10 87,42+ 51,4 36,02 1,6 3,8 37,2 0,67 37,2

3,4 + 1,3 +4,2 +0,2 +0,3 + 3,7 +0,1 +3,74

Min/ Min/ Min/ Min/ Min/ Min/max Min/ Min/

max max max max max max max

74,5/ 51,9/ 22,6/ 0,7/ 1,6/5,2 21,2/55,5 0,4/1,6 21,2/

115,5 55,9 69,5 2,3 55,5

Таблица 7

Морфологические показатели крови сайгаков (данные от 25.11.2012 г)

Средни е значени я + ошибка средней Эритро циты, 1012/л Лейкоц нты, 10®/л Гемогло бин, г/л Нейтрофилы Лимфо циты Моноц иты

палочко ядерны е сегменто ядерные

М+т 7,4+ 0,4 2,8+ 0,4 0,6+ 0,03 53,2 + 5,0 27,7+ 2,6 11,0 +1,1

Таким образом, исследование биохимических показателей крови взрослых сайгаков весной, накануне отела, и зимой, за неделю до гона, выявило существенное превышение концентрации общего белка и холестерина по сравнению с овцами тонкорунной породы. Концентрация глюкозы у сайгаков (весенний забор крови) была выше физиологической нормы, описанной для овец (Кондрахин, 2004). Отсутствие в научной литературе физиологических норм биохимических и морфологических показателей крови сайгаков в зависимости от пола, возраста и физиологического состояния животных затрудняет оценку тех или иных показателей крови сайгаков.

При микроскопическом исследовании мазков крови двух половозрелых самцов было отмечено, что в эритроцитах, в разных полях зрения были обнаружены пироплазмы (данные от 27.07.2012 г.). Форма пироплазм разнообразная (рисунок 6). Обнаружение большого количества пироплазм в эритроцитах крови двух половозрелых самцов (данные от 27.07.2012 г.) позволяет сделать заключение об активной, острой форме пироплазмоза у обоих животных.

Рис. 6. Пироплазмы в эритроцитах и внеклеточно. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000.

Представляет интерес тот факт, что оба больных самца не получали ни специфического, ни антианемического лечения и, несмотря на это, выжили, более того, к осени прибавили в весе. В их мазках крови от 25.11.2012 г. обнаруживались немногочисленные пироплазмы, которые располагались только в цитоплазме эритроцитов. Меньшее количество пироплазм в

эритроцитах крови животных, кровь которых летом не исследовалась на наличие гемопаразитарной инфекции, может свидетельствовать о более легком течении пироплазмоза по сравнению с двумя самцами, которым проводилось исследование морфологии крови 27.07.2012 г. и 25.11.2012 г.

Обнаружение немногочисленных пироплазм в эритроцитах крови свидетельствует о переходе острой формы пироплазмоза в хроническую. С наступлением осени, заболевание приняло подострое, хроническое течение.

Ретроспективный анализ наблюдений пироплазмоза, у взрослых сайгаков Центра редких животных европейских степей, позволяет сделать заключение о том, что взрослые сайгаки, больные пироплазмозом, могут выжить без специфической терапии этой гемопаразитарной инфекции. Данный факт характеризует некоторую иммунологическую толерантность и напряженный иммунитет сайгаков по отношению к возбудителям гемопаразитарных инфекций, передающихся кровососущими насекомыми, в частности иксодовыми клещами, которые представлены на естественных пастбищах в большом видовом разнообразии. Наличие иксодовых клещей, переносчиков гемопаразитарных инфекций, практически на всей территории России, ставит вопрос о необходимости систематического проведения акарицидной обработки пастбищ, которая более эффективна и способна охватить большие площади при использовании самолетов малой авиации.

Обсуждение результатов

Сохранению сайгака на протяжении длительной истории вида, должны были способствовать разнообразные адаптивные возможности. На рубеже XX-XXI вв. вид испытал на себе экстремальный антропогенный пресс, вследствие чего вид из промыслового превратился в охраняемый; произошло смещение природной популяции на охраняемые территории Северо-Западного Прикаспия, что можно расценить как адаптацию к изменившимся условиям среды обитания.

Приуроченность гона к декабрю, первой неделе января, прохождение гона в сжатые сроки: неделя - декада описаны в литературе (Адольф, 1950, 1954; Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Букреева, 2002; и др.). Результаты нашего исследования, свидетельствующие о растянутости сроков гона, входят в противоречие с имеющейся литературой по сайгаку. Увеличение продолжительности гона у сайгаков европейской популяции, доказанное результатами нашего исследования, начиная с декабря 1994 г, с 1 недели до 3 месяцев, подтвержденное корреляционным анализом (коэффициент корреляции 0,029), можно расценить как изменение стратегии размножения у данного вида, обеспечивающее его адаптацию к изменившимся условиям среды обитания.

Плодовитость является одним из факторов, определяющих динамику численности популяции. Плодовитость сайгака европейской популяции достигла максимальных показателей в 1997 г. Проведенный корреляционный

анализ плодовитости самок сайгака в период 1995-1998 гг. свидетельствует о том, что плодовитость самок сайгака выше у повторно участвующих в гоне и отеле самок по сравнению с самками первого года жизни и показывает продолжающийся рост плодовитости самок на 3-м и 4-м году жизни. По нашим результатам на 5-м году жизни плодовитость у самок сайгака снижается.

Целесообразность отела в стаде - это не только закрепление поведенческих реакций стадных животных, но и защита молодняка от хищников. Сайгакам присущ циркадный ритм родов, о чем свидетельствовала способность самок сайгака задерживать родовую деятельность в конце светового дня, что расценено как важный адаптационный признак, способствовавший выживанию новорожденных животных в ранние утренние часы. Быстрое течение родов, отсутствие проявлений звуковой коммуникации у самок сайгака в предродовом и родовом периодах расценены как адаптационный признак, благодаря которому самкам, находившимся в беспомощном положении, удавалось оставаться скрытыми от хищников. «Плацентофагия», отмеченная у сайгаков, способствовавшая защите новорожденных от хищников, отнесена к проявлениям экологической адаптации. Представляет интерес приспособленность сайгаков обходиться без водопоя во время рождения молодняка. В этот период сайгаки кормятся сочными кормами, таким образом, получают необходимую воду. В ходе нашего исследования проведен хронометраж предродового и родового периодов, первого вставания на ноги новорожденных, первого акта сосания новорожденных от молодых и взрослых самок и продолжительности актов сосания.

Полученные результаты свидетельствуют об организующей роли химической и звуковой коммуникации в репродуктивном поведении сайгака.

Самцы и самки сайгака, родившиеся в вольерах Центра, выросшие в неволе, с первых суток жизни, после достижения половой зрелости проявляли адекватное инстинктивное половое поведение в период гона, и материнское поведение в период отела. Для лактирующих самок сайгака вольерной группы и некоторых лактирующих самок природной популяции характерно кормление своих и чужих новорожденных, что способствовало их выживанию, особенно в случаях потери матерей. Данная особенность расценена как адаптация к пребыванию в местах высокой концентрации животных в период отела.

В природной среде - в Северо-Западном Прикаспии- сайгаки круглый год взаимодействуют с овцами и крупным рогатым скотом на общих пастбищах и водопоях. Адаптационные способности сайгаков обеспечили им возможность успешного пребывания в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными на территории общих пастбищ, причем сайгаки использовали присутствие более крупных копытных для выживания.

11 особей, обитали в условиях неестественных для данного вида. Их адекватное половое поведение при объединении с самками в период гона характеризовало высокие адаптивные возможности сайгаков.

Результаты исследования свидетельствуют о хороших адаптивных возможностях сайгака, сформировавшихся на протяжении длительной истории вида, способствовавших сохранению реликтового вида, несмотря на глобальные изменения среды обитания, жесткий отбор и экстремальный антропогенный пресс.

Выводы

1. Установлена вариация в длительности гона сайгаков от 1 недели до 3-х месяцев. Продолжительный гон имел место даже при высокой численности природной популяции. Доказано отсутствие корреляции между численностью половозрелых самцов и длительностью гона (коэффициент корреляции 0,029). Учитывая тот факт, что сайгаки в период гона не остаются в местах высокой концентрации на продолжительное время, следует допускать прохождение гона, как в больших, так и в небольших скоплениях животных, а также в движущихся группировках. Увеличение длительности гона расценено как адаптация вида к изменившимся условиям среды обитания, позволившая большему количеству самок участвовать в гоне.

2. Отмечена высокая плодовитость сайгаков европейской популяции, что явилось одним из основных факторов, определивших динамику численности популяции. Присущее сайгакам раннее наступление половой зрелости, в сложившейся ситуации, расценено как адаптация, способствующая относительно быстрой передаче генетической информации, необходимой для сохранения вида. Репродуктивные показатели сайгаков находятся в прямой зависимости от их возраста (двухфакторный дисперсионный анализ): наихудшие они у годовалых самок, у двухлетних самок эти показатели выше. Пик репродуктивных показателей отмечен у трех- и четырехлетних самок, у пятилетних самок отмечено снижение этих показателей.

3. В период гона и отела на протяжении нескольких десятилетий, при высокой и низкой численности популяции, сайгаки тяготели к определенным территориям, на которых в настоящее время размещается заповедник «Черные земли» Республики Калмыкия, который относится к ООПТ. Зоогигиенические характеристики условий обитания сайгаков в природной среде и в заповеднике «Черные земли» сопоставимы, так как территории обитания сайгаков находятся в пределах ареала данного вида. Стремление сайгаков концентрироваться на ООПТ в критические периоды жизни расценено как проявление адаптации к изменившимся условиям обитания.

4. Сайгаки европейской популяции, несмотря на сокращение численности, продолжали, как и прежде, в период гона и отела формировать большие скопления в несколько сотен - тысяч особей. Концентрация животных в большие отельные скопления способствовала формированию высоко стадного образа жизни у новорожденных, обеспечивала защиту от волков, и расценена

как адаптация к среде обитания, эффективная в период отёла, обеспечивающая защиту животных, находящихся в центре скопления.

5. Самцы и самки сайгака, родившиеся в вольерах Центра диких животных Республики Калмыкия, выросшие в неволе, с первых суток жизни, обитавшие в условиях неестественных для данного вида, и не имевшие возможности запечатлеть образцы репродуктивного поведения взрослых животных своего вида, после достижения половой зрелости проявляли адекватное инстинктивное половое поведение в период гона, и материнское поведение в период отела, что характеризовало их высокие адаптивные возможности. Репродуктивное поведение сайгаков европейской популяции, полувольной асканийской и вольерной групп в целом стереотипно и инстинктивно.

6. В период гона в неволе между половозрелыми самцами вольерной группы, изолированными от самок, повышалась активность и агрессивность с постоянной борьбой за доминирование, зачастую приводившая к смене доминантного самца.

7. Сайгакам присущ циркадный ритм родов, о чем свидетельствовала способность самок сайгака задерживать родовую деятельность в конце светового дня, что расценено как важный адаптационный признак, способствовавший выживанию новорожденных животных в ранние утренние часы, независимо от низких температур воздуха и на почве.

Быстрое течение родов, которому способствовали активные движения рождающегося сайгачонка, отсутствие проявлений звуковой коммуникации у самок сайгака в предродовом и родовом периодах, расценены как адаптационные признаки, благодаря которым самкам, находившимся в беспомощном положении, удавалось оставаться скрытыми от хищников. «Плацентофагия», отмеченная у сайгаков, способствовавшая защите новорожденных от хищников, отнесена к проявлениям экологической адаптации.

8. Для лактирующих самок сайгака вольерной группы и некоторых лактирующих самок природной популяции характерно кормление своих и чужих новорожденных, что способствовало их выживанию, особенно в случаях потери матерей. Данная особенность расценена как адаптация к пребыванию в местах высокой концентрации животных в период отела.

9. Адаптационные способности сайгаков обеспечили им возможность успешного пребывания в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными на территории общих пастбищ, причем сайгаки использовали присутствие более крупных копытных для выживания.

10. У отдельных особей сайгака вольерной группы выявлен пироплазмоз, который переносился животными без специфического и антианемического лечения, что свидетельствовало об относительной иммунологической толерантности против возбудителя данной гемопаразитарной инфекции.

11. Звуковая коммуникация у сайгаков выражена в периоды гона и отела. Гаремный самец кричал во время гона через нос, высоко поднимая голову. Рев

гаремного самца, преследующего самку и перед садкой на нее, активизировал гон. Рев использовался также половозрелыми самцами в моменты борьбы за доминирование. Звуковые сигналы (носовые и ротовые), которые издавали самки и новорожденные, обеспечивали формирование коммуникативного поведения между ними. Химическая коммуникация прослеживалась круглогодично, с пиками в периоды гона и отела.

Практические предложения

1. Целесообразно усилить мониторинг за европейской популяцией сайгака.

2. Создать отряд охраны сайгака, обеспечивающий автопатрулирование, периодическое авиапатрулирование мест концентрации сайгака.

3. Усилить юридические и финансовые меры наказания для пресечения браконьерской добычи сайгака.

4. Законодательно закрепить и организовать выпуск в природу, в места прохождения гона, половозрелых самцов сайгака, выросших в неволе, учитывая сформированность у них адекватного полового поведения.

5. Оснащать выпущенных в природу самцов датчиками, позволяющими отслеживать их перемещения и продолжительность жизни в природной среде.

6. Организовать природоохранные мероприятия, активизировать просветительскую работу среди населения, усилить борьбу с браконьерством с целью создания условий для реализации выявленной особенности репродуктивного поведения — преобладания у данного вида механизмов восстановления численности над ее сокращением, способной обеспечить воспроизводство европейской популяции сайгака и сохранение реликтового вида.

7. Всесторонне поддерживать работу зоопитомников по разведению и содержанию сайгаков с целью углубленного изучения биологии данного реликтового вида, создания страховочного генетического фонда, успешного прохождения начального этапа доместикации, расширения круга вопросов, решение которых возможно при изучении вольерных групп сайгака.

8. Проводить специальную обработку естественных пастбищ юга Российской Федерации, направленную против иксодовых клещей, передающих возбудителей гемопаразитарных инфекций человеку, сельскохозяйственным и диким животным.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

¡.Кокшунова, JI.E. Экология и поведение сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса/ JI.E. Кокшунова. -Saarbrücken, Germany: Lap Lambert Academic Pablishing, 2012. - 372 c.

Публикации в рецензируемых научных журналах, рекомендованных

ВАК

2. Кокшунова, JI.E. Взаимоотношения сайгака с домашними копытными / JI.E. Кокшунова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -2004. - Т.90. - №8. - С. 400 - 401.

3. Кокшунова, JI.E. Взаимоотношения сайгака с дикими и домашними животными / JI.E. Кокшунова, B.C. Гавриленко, М.Ю. Треус //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2005. - № 6. - С. 202-207.

4. Кокшунова, Л.Е. Пищевое поведение молодняка европейского сайгака (iSaiga tatarica tatarica L.) в условиях неволи / JI.E. Кокшунова // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Ростов на/Дону. - 2007. - № 5. - С. 62 - 64.

5. Кокшунова, JI.E. Об отёле европейского сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) в современных условиях / Л.Е. Кокшунова, Г.И. Эрдненов, Х.Б. Манджиев // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Ростов на/Дону. - 2007. - № 6. - С. 77 - 78.

6. Кокшунова, Л.Е. Организующая роль химической и звуковой коммуникации в репродуктивном поведении сайгака Saiga tatarica tatarica L. / Л.Е. Кокшунова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2009. - № 1.-С. 345-347.

7. Кокшунова, Л.Е. Особенности родов у европейского сайгака / Л.Е. Кокшунова, М.В. Лазько //Научная мысль Кавказа. Ростов на /Дону: изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ. - 2010. - № 4. - 4.2. - С. 98-102.

8. Лазько, М.В. Репродуктивное поведение европейского сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) в период гона в неволе / М.В. Лазько, Л.Е. Кокшунова // Естественные науки. Астрахань: изд-во АТУ. - 2011. - №1. - С.172-175.

9. Кокшунова, Л.Е. Плодовитость сайгаков вольерной и природной популяции / Л.Е. Кокшунова // Естественные науки. Астрахань: изд-во АГУ. -2011.-JV2l.-C. 154-157.

10. Шляхтин, Г.В. Формирование материнско-детских отношений у сайги -антилопы / Г.В. Шляхтин, Л.Е. Кокшунова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Химия. Биология. Экология. - 2011. - Т.П. - Вып.1. - С. 66-69.

11. Кокшунова, Л.Е. Дифференцированное использование территорий для отела европейским сайгаком / Л.Е. Кокшунова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 4. - С. 120-125.

12. Кокшунова, Л.Е. Взаимоотношения «самка - послед» у европейского сайгака / Л.Е. Кокшунова // Зоотехния. - 2011. - №7. - С. 32.

13. Кокшунова, Л.Е. Временные различия предродового и родового периодов у молодых и взрослых самок сайгака / Л.Е. Кокшунова // Зоотехния. -2011.-№12.-С. 28.

14. Кокшунова, Л.Е. Особенности поведения некоторых диких и домашних копытных во время родов / Л.Е. Кокшунова // Вестник РУДН. Серия: Экология. Безопасность жизнедеятельности. - 2012. - № 2. - С. 19-24.

15. Кокшунова, JI.E. Об инстинктивных формах материнского поведения, обеспечивающих сохранение популяции сайгака / JI.E. Кокшунова // Сельскохозяйственная биология. - 2012. - № 4. - С. 120-124.

16. Кокшунова, JI.E. Некоторые показатели крови сайгаков и овец / JI.E. Кокшунова, В.А. Остапенко // Зоотехния. - 2013. - №4. - С. 21-22.

17. Volodin, I. Nasal and oral calls in mother and young trunk-nosed saiga antelopes, Saiga tatarica / I. Volodin, O. Sibiryakova, L. Kokshunova, R. Frey, E. Volodina // Bioacoustics. - 2013. DOI 10.1080/09524622.2013.826598. - 20 c.

18. Кокшунова, JI.E. Некоторые адаптивные возможности сайгака европейской популяции / JI.E. Кокшунова, В.А. Остапенко // Вестник РУДН. Серия: Экология. Безопасность жизнедеятельности. - 2013. - № 3. - С. 30-39.

19. Кокшунова, JI.E. Пироплазмоз у сайгаков вольерной группы / JI.E. Кокшунова // Зоотехния. - 2013. - № 10. — С. 30.

20. Кокшунова, JI.E. Изменение стратегии размножения у сайгаков европейской популяции - адаптация подвида к среде обитания / JI.E. Кокшунова // Вестник РУДН. Серия: Экология. Безопасность жизнедеятельности. - 2013. - № 4. - С. 5-12.

Статьи в других изданиях

21. Кокшунова, JI.E. Эколого-социальные аспекты сохранения сайгака в Калмыкии / JI.E. Кокшунова // «Человек и природа - проблемы социоестественной истории»: тез. докл. 2-й науч. конф. - М.: изд-во «Московский лицей», 1994. - С.148-150.

22. Кокшунова, JI.E. К вопросу о зональности в лимфатических узлах сайгака / JI.E. Кокшунова //Морфофизиологические закономерности и механизмы адаптации организмов. - Элиста: изд-во КГУ, 1995. - С. 35-39.

23. Кокшунова, JI.E. Морфофункциональное состояние периферических органов иммунной системы сайгака в онтогенезе / JI.E. Кокшунова //«Жизнь и факторы биогенеза»: матер, и тез. междунар. совещ. - Ижевск: издат. дом «Удмуртский университет», 1999. - С. 68-69.

24. Кокшунова, JI.E. Некоторые аспекты современного состояния популяции сайгака в Республике Калмыкия / JI.E. Кокшунова, O.A. Букреева, О.М. Букреева // «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке»: матер, междунар. симп. - Оренбург, 2000. - С. 188-189.

25. Кокшунова, JI.E. Морфофункциональное состояние лимфатических узлов сайгака в онтогенезе / JI.E. Кокшунова // «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»: матер, междунар. конф. - Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. - С. 274-276.

26. Kokshunova, L. Biological aspects of preservation of number of the European population of Saiga / L. Kokshunova // Caspian Sea. - Elista, Russia: Kalmyk State University, Center of New Informational Technologies, 2001. - P. 66 -69.

27. Кокшунова, JI.E. Поведение молодняка сайгака в искусственно сформированной группе / JI.E. Кокшунова // «Социально-экономические

преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития»: матер, междунар. науч. - практ. конф. - Элиста: АПП «Джангар», 2002. - С. 111-113.

28. Кокшунова, JI.E. Иерархия в самцовой группе сайгака в условиях неволи / JI.E. Кокшунова // «Териофауна России и сопредельных территорий»: матер, междунар. совещ. - М.: изд-во ин-та проблем экол. и эволюц. им. А.Н. Северцова РАН, 2003. - С. 169-170.

29. Кокшунова, JI.E. О поведении самцов сайгака в период гона в неволе / JI.E. Кокшунова // «Териофауна России и сопредельных территорий»: матер, междунар. совещ. - М.: изд-во ин-та проблем экол. и эволюц. им. А.Н. Северцова РАН, 2003. - С. 170.

30. Кокшунова, JI.E. К вопросу о звуковой коммуникации сайгаков / JI.E. Кокшунова // «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря»: матер. VI междунар. науч. конф. - Астрахань: изд-во Астраханского госуниверситета, 2003. - С. 180-181.

31. Кокшунова, JI.E. Ориентировочная реакция и активный поиск у сайгаков / JI.E. Кокшунова // «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)»: тез. междунар. совещ. - Саратов-Москва: изд-во ин-та проблем экол. и эволюц. им. А.Н. Северцова РАН, 2004. - С. 61-62.

32. Кокшунова, JI.E. Взаимоотношения между самцами и самками европейского сайгака в группе / JI.E. Кокшунова // «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов»: матер. 2-й междунар. науч. - практ. заоч. конф. Ассоциации университетов Прикаспийских государств. - Элиста: изд-во КГУ, 2004. - С 5960.

33. Кокшунова, JI.E. Химическая коммуникация у европейского сайгака, как образец внутривидового поведения / JI.E. Кокшунова // Матер. I съезда физиол. СНГ. - Сочи, 2005. - С. 58.

34. Кокшунова, JI.E. Сайга антилопа ( Saiga tatarica tatarica L.) в полувольных условиях Биосферного заповедника «Аскания-Нова» / JI.E. Кокшунова, B.C. Гавриленко, М.Ю. Треус, В.А. Смаголь // «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов»: матер. 3-й междунар. науч. - практ. заоч. конф. Ассоциации университетов Прикаспийских государств. - Элиста: изд-во КГУ, 2005. - Вып.2. - С. 87-90.

35. Кокшунова, JI.E. Половая зрелость самок и самцов европейского сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) / JI.E. Кокшунова // «Азия в Европе: взаимодействие цивилизаций»: матер, междунар. конгр. - Элиста: изд-во КГУ, 2005. - С. 279-283.

36. Кокшунова, JI.E. О гоне европейского сайгака на фоне низкой численности половозрелых самцов в природной среде / JI.E. Кокшунова // «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования

Прикаспия и сопредельных территорий»: матер. 5-й междунар. науч. - практ. конф. - Элиста: изд-во КГУ, 2006. - С. 40-43.

37. Кокшунова, JI.E. Поведение самцов сайгака первого года жизни в смешанной по половозрастному составу группе / JI.E. Кокшунова // «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных территорий»: матер. 5-й междунар. науч. - практ. конф. - Элиста: изд-во КГУ, 2006. - С. 43-45.

38. Кокшунова, JI.E. К вопросу об эмбриональной плодовитости европейского сайгака (Saiga tatarica L.) / JI.E. Кокшунова, O.M. Букреева // «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия»: матер, междунар. науч. - практ. конф. - Элиста: изд-во КГУ, 2007. - С. 67—74.

39. Кокшунова, JI.E. Поведение европейского сайгака (Saiga tatarica L.) в период предгона и гона / JI.E. Кокшунова // «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия»: матер, междунар. науч. -практ. конф. - Элиста: изд-во КГУ, 2007. - С. 59-67.

40. Кокшунова, JI.E. Место отёла европейского сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) в разных стациях обитания / Л.Е. Кокшунова // «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования»: матер, междунар. науч. - практ. конф., посвященной 75-летию Астраханского государственного университета. - Астрахань: издат. дом «Астраханский университет», 2007. - 4.2. - С. 294-299.

41. Кокшунова, Л.Е. Некоторые аспекты современного состояния европейской популяции сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) / Л.Е. Кокшунова // Научная мысль Кавказа. Междисциплинарные и специальные исследования. Ростов на /Дону. - 2007. - №1. - С. 62 - 66. Поступила в редакцию 14 декабря 2006 г.

42. Кокшунова, Л.Е. Поведение новорожденных сайгаков в условиях неволи / Л.Е. Кокшунова // Научная мысль Кавказа. Приложение. Ростов на /Дону. - 2007. - №2. - С. 58-64. Поступила в редакцию 23 апреля 2006 г.

43. Кокшунова, Л.Е. Эффект ранга и репродуктивное поведение самцов сайгака / Л.Е. Кокшунова II «Инженерно-экологические аспекты развития АПК Прикаспийского региона»: матер, междунар. науч. - практ. конф., посвященной 400-летию добровольного вхождения калмыцкого народа в состав Российского государства. - Элиста: изд-во КГУ, 2008. - С. 73-80.

44. Кокшунова, Л.Е. Взаимоотношения «самка-плацента у европейского сайгака» / Л.Е. Кокшунова // Научные труды II съезда физиологов СНГ. -Кишинев, 2008. - С. 293 - 294.

45. Кокшунова, Л.Е. Инстинкт материнства у самок европейского сайгака / Л.Е. Кокшунова // Научные труды II съезда физиологов СНГ. - Кишинев, 2008. - С. 294.

46. Кокшунова, Л.Е. Весеннее повышение половой активности самцов сайгака / Л.Е. Кокшунова // «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования»: матер. 2-й междунар. науч. - практ. конф. -Астрахань: издат. дом «Астраханский университет», 2009. - С. 23-24.

47. Кокшунова JI.E. Некоторые особенности материнского поведения сайгаков / JI.E. Кокшунова // Научные труды III съезда физиологов СНГ. -Ялта, 2011.-С. 321-322.

48. Кокшунова JI.E. Увеличение продолжительности гона у сайгаков природной популяции и вольерной группы / JI.E. Кокшунова // «Содержание и разведение сайгака (Saiga tatarica L.) в искусственных условиях»: матер, междунар. науч. - практ. конф. - Ростов на/Дону: «Ассоциация живая природа степи», 2013.-С. 27-32.

49. Кокшунова JI.E. Коммуникативное поведение самок и новорожденных сайгачат / JI.E. Кокшунова // Тезисы докладов XXII съезда физиологического общества имени И.П. Павлова. - Москва - Волгоград: изд-во ВОЛГГМУ, 2013. - С. 235-236.

Подписано в печать 19.09.2014г.

Усл.п.л. - 2.0 Заказ № 23090 Тираж: 100 экз.

Копицентр «ЧЕРТЕЖ.ру» ИНН 7701723201 107023, Москва, ул.Б.Семеновская 11, стр.12 (495) 542-7389 www.chertez.ru

Информация о работе

Кокшунова, Людмила Есиновна
доктора биологических наук
Москва, 2014
ВАК 06.02.05

Автореферат

Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы