Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания"

На правей рукописи

Хацаева Маргарита Мусаевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕЧЕНИ САЙГАКА В СВЗИ СО СПЕЦИФИКОЙ ПИТАНИЯ

03.00.08. - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Борис Данилович Абатуров

Научный консультант:

доктор биологических наук Лидия Владимировна Давлетова

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель наук РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Ирина Владимировна Хрусталева,

кандидат биологических наук Майя Михайловна Калашникова

Ведущее учреждение:

биологический факультет Московского государственного университета

Защита состоится « /о » января 2005 г. в /V часов на заседании диссертационного совета Д 002.213 .01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Москва, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН Автореферат разослан « /6 » декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

ХсйУуЧ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Сайгак освоил аридные зоны степей, полупустынь, пустынь и приспособился к суровым экологическим условиям с сильными колебаниями кормовой базы (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1998), что привело к адаптивным изменениям в его органах пищеварения (Давлетова, 1991; Капралова, 1991; Эрдниева, 1991).

В последнее время возрос интерес к изучению сайгаков. В связи с усилением антропогенного влияния резко снизилась их численность до критического состояния. Поэтому остро встала проблема изучения и сохранения вида. Одним из способов сохранения сайгака является их разведение в полувольном состоянии (Петрищев, Абатуров, 1997).

В подборе благоприятных условий для наиболее успешного разведения сайгаков в неволе необходимо знание морфофункциональных особенностей их органов пищеварения с учетом специфики питания, которая проявляется в значительном наличии в корме ядовитых и сорных растений. Среди успешно, а иногда предпочтительно, употребляемых сайгаком растений много ядовитых: горчица полевая, додарция восточная, молочаи, латуки компасный и татарский, ярутка полевая и другие (Адольф, 1954; Лебедева, 1959, 1960; Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1982; Абатуров, 1984).

Большинство из них вызывают у домашнего скота поражение жизненно важных систем организма - ЦНС, печени, ЖКТ, нередко со смертельным исходом (Ларин и др., 1950; 1951; 1956; Гусынин, 1962).

Среди органов пищеварительной системы значительная роль в

дезинтоксикации ксенобиотиков и сохранении гомеостаза в целом

принадлежит печени. Гепатоциты синтезируют балки нлаамш крови,

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА

С Петербург Л

• О» ЖЭшшяО

образуют желчь и гликоген, преобразуют чужеродные вещества, осуществляют и другие специальные функции. В связи с этим печень стала объектом всестороннего исследования. Множество работ посвящено изучению печени человека, лабораторных (Киясов, Гумерова, 2002; Moussa, 1996; Moussa, Berbenkova, 1997; Quintana et al., 1996; Godlewski et al„ 1997; Sasaki, Iwatsuki, 1997; Scherberger, Leder, 1997; Vijayan Vijayalaxmy et al., 1997; Corsaro et al., 2000; Ishikawa Tomoko et al., 2000 и др.), сельскохозяйственных животных (Боголюбский. 1950; Свечин, Админ, 1950; Меерович, 1960; Чагиров, 1964; Шеянова, Вшивцева, 1965; Мехтиев, 1966; Термелева, 1981 и др.), в значительно меньшей степени - диких млекопитающих (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; Калашникова, Казанская, 1986; Калашникова, Смирнова, 1991; Термелева, 1981; Lalla, Drommer, 1997; Endo et al., 2000 и др.).

Известно, что все компенсаторно-приспособительные реакции развертываются на морфологической основе, заключающейся в изменении числа активно функционирующих внутриклеточных органелл (Саркисов и др., 1983). Несмотря на большое количество работ по печени, лишь немногие исследователи рассматривают зависимость ее морфологии и функционирования от характера питания. В ряде работ у различных видов животных выявлена корреляция между ультраструкгурой гепатоцитов и употребляемой пищей (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; 1997; 2003; Калашникова, Казанская, 1984; 1986).

Сведений по строению и функционированию печени сайгаков в доступной нам литературе мы не обнаружили.

В связи с изложенным, а так же имея в виду роль печени в сохранении гомеостаза, и роль гетатоцита в дезинтоксикации ксенобиотиков, изучение печени сайгака представляется актуальным.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучить морфофункциональные особенности печени сайгака в течение онтогенеза в связи со спецификой питания.

В задачи исследования входило:

1. Выяснение характерных особенностей роста печени в течение утробного и послеутробного развития.

2. Изучение возрастных изменений структуры печени в ходе онтогенеза, а так же ультраструктуры гепатоцитов взрослых сайгаков.

3. Определение роли печени в углеводном, липидном и других видах обмена.

4. Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с литературными данными по домашним, диким овцам и другим растительноядным млекопитающим.

Научная новизна

Впервые выявлена зависимость между морфофункциональным состоянием печени и специфическими особенностями питания сайгака в определенных кормовых условиях пастбищ и полупустыни.

Установлены морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой его питания, наряду с общими закономерностями, свойственными жвачным копытным. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей печени у сайгака.

В настоящей работе впервые применен комплекс методов для исследований печени в онтогенезе сайгака на разных уровнях структурной организации.

Практическое значение

Полученные сведения о морфофункциональных особенностях

I I

I

печени в онтогенезе сайгака, связывают теоретическую морфологию с 1 практикой искусственного разведения, кормления и содержания в неволе диких животных при решении проблем рационального | природопользования и сохранения биоразнообразия. Результаты исследования могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции. Весь комплекс выявленных особенностей печени сайгака может служить в качестве базовых данных для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данного вида

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на совместном коллоквиуме лабораторий проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих, группы популяционной экологии, кабинета электронной микроскопии Института проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН, териологического общества при РАН, кафедры морфологии и физиологии животных РУДН, кафедры анатомии животных МГАВМиБ им. Ю.И. Скрябина (18 ноября 2004 г.).

Публикации

Материалы диссертации опубликованы в пяти печатных работах.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 115 страницах, из них 71 страница основного текста, 16 страниц - список литературы и 28 приложений. Диссертация иллюстрирована 49 рисунками и 2 таблицами. Библиографический список литературы включает 176 источников, из них - 73 зарубежные работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Материалом, предназначенным для исследования послужила печень плодов 9-ти возрастов (40, 45, 55, 65, 70, 80, 90, 105, 120 дней), новорожденных, четырехмесячных и взрослых сайгаков (Saiga tatarica L.) С помощью электронной микроскопии исследована печень взрослого сайгака. Каждая возрастная группа включала от 4-х до 7-и животных. Данный материал исследован морфометрическими, гистологическими, гистохимическими и биохимическими методами.

Изучение весовых показателей печени проведено на фоне и в связи с изменением общей массы животного. Полученные данные обработаны статистически путем подсчета доверительного интервала (± L) средней арифметической по таблице Стрелкова.

Для гистологического изучения проведена окраска препаратов гематоксилином Карацци с докраской эозином и по Гейденгайну с докраской по Маллори.

Гликоген и нейтральные гликопротеины выявляли ШИК - реакцией, кислые сульфатированные гликопротеины - по методу Шубич, липазу -по Гомори с твином-80 и по Шлыгину, щелочную и кислую фосфатазы -по Гомори, сукцинатдегидрогеназу - по Нахласу. Подробно названные методы изложены в методическом руководстве (Давлетова и др., 1986)

Для электронной микроскопии материал фиксировали 2,5% глутаральдегидом на S-коллидиновом и фосфатном буферах, с последующей дофиксацией 1% четырехокисью осмия на соответствующих буферах, заливали смесью смол, просматривали в электронном микроскопе JEM - 100 СХ.

Всего исследовано 432 препарата от 68 сайгаков.

Морфофункциональные особенности печени сайгака в онтогенезе

Характерные особенности роста печени

Изучение возрастных изменений массы печени сайгака показало его постоянный, но неравномерный рост в ходе онтогенеза. Наиболее энергично масса печени увеличивается в конце предплодного периода утробного развития. В этом периоде доминирующей функцией печени является кроветворная. С угасанием гемопоэза относительная масса печени уменьшается.

Для выявления характерных особенностей роста печени сайгака, полученные сведения сопоставим с литературными данными по развитию печени овец и диких баранов (Термелева, 1981).

Интенсивность роста печени у сайгаков в плодном периоде намного больше, чем у плодов романовских, мериносовых и диких овец, и несколько больше, чем у гиссарских. К рождению печень сайгачат по отношению к ее окончательной массе у взрослых животных составила 17,7%, что больше, чем у всех сравниваемых животных (у каракульских ягнят - 14,9%, у диких баранов - 14,1%, у гиссарских овец - 11,4%, у романовских - 7,5%).

После рождения до 4-х месяцев интенсивность роста печени у сайгака невысокая, интенсивнее росла печень у мериносовых ягнят. В дальнейшем до взрослого состояния печень сайгака растет с меньшей интенсивностью по сравнению с домашними и дикими овцами.

Характеризуя рост печени сайгака по коэффициентам, можно сказать, что интенсивность ее роста по месяцам утробного развития близка к таковой у домашних овец разных пород. Отличия обнаружились по сравнению с дикими баранами, у которых наибольший прирост массы печени был в течение второго месяца, со значительным спадом в третьем

месяце. Интенсивность роста в раннеплодном периоде у сайгаков меньше, чем у дикого барана и гиссарских овец, и больше, чем у мериносовых и романовских овец. В позднеплодном периоде печень у сайгака росла с большей скоростью, чем у остальных сравниваемых животных.

Относительная масса печени сайгака к началу плодного периода (8,1%) примерно совпадает с таковой у домашних и диких овец. Затем с 45 до 55 дня у сайгака она резко уменьшилась до 2.9%. С этого времени у мериносов и романовской породы наблюдается незначительное снижение относительной массы, которое сохраняется до конца плодного периода. В отличие от них у плодов гиссарских овец и дикого барана относительная масса печени увеличивается (8,9% и 13% соответственно) до 60 дня. У сайгака с 55 дня относительная масса вновь растет и в 60 дней равна 5,2%, в 65 - 6,8%, достигает максимума в 70 дней - 9,1%. Далее она уменьшалась у всех плодов исследованных животных, но более равномерно у домашних овец и скачкообразно у сайгака и дикого барана, у которых к началу позднеплодного периода (90 - 120 дней) относительная масса печени несколько увеличивалась. К рождению она уменьшалась и достигла близких показателей у сравниваемых животных. В послеутробном развитии относительная масса печени у сайгака, домашних и диких овец почти не изменялась.

Уменьшение в течение плодного развития относительной массы печени коррелирует с затуханием в ней процессов кроветворения.

Рост печени у сайгака осуществляется по общим закономерностям, свойственным домашним и диким овцам. Печень сайгака, как и у сравниваемых животных интенсивно растет в предплодном и раннеплодном периоде, снижая темп роста к рождению. В то же время рост печени сайгака носит более неравномерный и скачкообразный характер. В результате более интенсивного роста печени сайгака в позднеплодном периоде, к рождению, ее относительная масса больше, чем

у всех сравниваемых животных. В дальнейшем до взрослого состояния ее рост характеризуется меньшей интенсивностью.

Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с дикими и домашними овцами

Гистоструктура печени сайгака изучена с конца предплодного периода На гистологических препаратах паренхима представлена сплошной массой гепатоцитов, кроветворных и кровяных клеток, пронизанной кровеносными сосудами и синусоидами. Строение паренхимы трубчатое, желчные капилляры окружены по 5 - 7 гепатоцитов, синусоиды расширены Доминирующей функцией печени в этом возрасте является кроветворение. Сравнительный анализ показал, что строение печени сайгака в этом периоде подобно ее структуре у домашних и диких овец.

Однако, в печени 40-дневного сайгака, с помощью выявления сукцинатдегидрогеназы, в паренхиме обнаружено появление клеточных тяжей, шириною в 2 - 3 гепатоцита, что, возможно, является более ранним началом преобразования трубчатого строения. Кроме того, в паренхиме по локализации этого же фермента выявлена функциональная зональная дифференциация гепатоцитов в пределах долек, хотя структурные единицы долек печени еще не сформированы.

В раннеплодном периоде в печени сайгаков, домашних и диких овец продолжается активное кроветворение и процесс формирования гистоструктуры печени, для которого особенно характерна закладка портальных структур. В соединительнотканной строме появляются желчные протоки с собственными выстилками из эпителиальных клеток. Там же идет формирование третьей структуры портального тракта -артерии.

и

С 65 дня утробного развития в паренхиме печени сайгака заметно начинает расти количество гепатоцитов, объединенных по 2 - 3 клетки в анастомозирующие трабекулы. Что говорит о родолжении процесса преобразования трубчатого строения в более прогрессивную структуру паренхимы с преобладанием системы анастомозирующих трабекул. Этот процесс совпадает с увеличением относительной массы печени.

Развитие трубчатого строения паренхимы описано у домашних и диких овец в течение всего плодного периода (Термелева, 1981).

Позднеплодный период как у сайгака, так и у домашних и диких овец характеризуется затуханием гемопоэза.

У сайгака наблюдается «разрыхление» паренхимы за счет увеличения синусоидального пространства. Растет количество трабекул. В перицентральной зоне синусоиды и трабекулы принимают радиальную направленность по отношению к центральной вене.

Полную перестройку трубчатого строения паренхимы в систему анастомозирующих трабекул у сайгака можно отметить к концу утробного развития.

Ряд авторов (Elias, 1949; Бруверис, 1970; Калашникова, 1996 и др.) наблюдали преобразование трубок в печеночные пластинки у поздних плодов или у новорожденных, достигающие своего совершенства лишь у взрослых.

В печени новорожденных сайгачат трубчатое строение не встречается. В ней продолжают формироваться структурные единицы. Хорошо видна гетерогенность паренхимы в портальных дольках. В центральной зоне трабекулы создают мало анастомозов, образуют длинные радиально направленные тяжи. Трабекулы перипортальной зоны короткие, часто анастомозируют.

У новорожденных домашних и диких ягнят паренхима имеет трубчатую конструкцию, но имеются признаки, свидетельствующие о начале формирования пластинчатой структуры.

Архитектура печени сайгачат в 4 месяца уже очень напоминает строение дефинитивного органа.

Гепатоциты у взрослых сайгаков объединяются по две или три клетки в трабекулы. В области портального тракта трабекулы располагаются беспорядочными радами, образуя многочисленные ветвления и анастомозы. В перицентральной зоне трабекулы меньше анастомозируют, образуют одноклеточные тяжи, сходящиеся к центральной вене радиально.

Портальные тракты содержат ветвь воротной вены, имеющей наибольший диаметр, печеночную артерию, просвет которой меньше, желчный проток, состоящий из эпителиальных клеток и лимфатический сосуд с очень тонкой стенкой.

Строение паренхимы печени взрослого сайгака и сравниваемых животных одинаковое.

Одновременно с развитием структуры и дифференцировкой железистых клеток, печень выполняет множество других метаболических функций, участвуя в различных видах обмена

В углеводном обмене печени ведущую роль играет гликоген, выполняющий трофическую, пластическую и энергетическую функцию.

Гликоген гистохимически обнаружен в конце предплодного периода (40 дней) Биохимическим методом в этом возрасте он не выявлен.

Количество гликогена в печени находится в обратной зависимости от интенсивности ее роста. У предплодов и ранних плодов сайгака и сравниваемых животных наблюдается небольшое количество гликогена, связанное с интенсивным ростом печени и энергичным гемопоэзом в ней

С уменьшением интенсивности роста печени и гемопоэза количество гликогена у сравниваемых животных увеличивается, особенно энергично у сайгака, что говорит о большем депонировании гликогена у него.

В раннеплодном периоде локализация гликогена в паренхиме была равномерной. В 90 дней у всех сравниваемых животных наблюдается спад активности накопления гликогена, что отражается в его уменьшении в перипортальной зоне и связано с его расходованием на образование портальных структур.

В дальнейшем, у поздних плодов сравниваемых животных накопление гликогена в печени значительно возрастает, с наибольшей интенсивностью у сайгаков (120 дню у плодов диких баранов его количество - 423мг%, у домашних овец - 1897 мг%, у сайгака - 4500 мг%). При этом локализация гликогена стало вновь равномерным.

Резкое увеличение гликогена в позднеплодный период и максимальное депонирование его для нужд развивающегося организма признается исследователями единогласно.

У новорожденных сайгачат количество гликогена в печени значительно уменьшается. Его больше в трабекулах около центральной вены.

Изменение концентрации гликогена в печени новорожденных животных представлял всегда особый интерес. Одни авторы у новорожденных находят уменьшение количества гликогена (Живкова, 1968; Давлетова, Термелева, 1997; Dawkins, 1963), другие, наоборот, увеличение (Василевская, 1967; Hhillips et al., 1967) Есть данные и о полном исчезновении гликогена из гепатоцитов (Калашникова, 1997; Shell, Walker, 1973).

Все авторы отмечают, что гликоген расходуется при рождении и в первые часы после рождения в связи с приспособлением животного к новым условиям теплорегуляции.

В дальнейшем развитии локализация гликогена сохранялась прежней, его количество несколько увеличивалось, оставаясь к взрослому состоянию большим у сайгака (1256 мг%), чем у домашних овец (834 мг%) и дикого барана (283 мг%).

Таким образом, печень сайгака активнее включается в углеводный обмен, депонируя большее количество гликогена для нужд организма, чем у диких баранов и домашних овец.

В углеводном обмене участвуют нейтральные и кислые гликопротеины, необходимые для формирования и жизнедеятельности тканевых структур. Работ по гликопротеинам у овец мы не обнаружили.

Гепатоциты печени сайгака содержат нейтральные гликопротеины во всех периодах развития На протяжении онтогенеза их количество и распределение изменяется незначительно, уменьшаясь и увеличиваясь одновременно с гликогеном. Подобные результаты были получены у крупного рогатого скота (Бруверис, 1970).

Кислые гликопротеины появились в позднеплодном периоде в незначительном количестве в соединительной ткани стромы печени, кровеносных сосудов и желчевыделительной системы. Вероятно, их появление связано с окончательной дифференцировкой соединительной ткани и завершением фибриллогенеза. Есть мнение, что увеличение содержания кислых гликопротеинов в сосудах печени связано не только с фибриллогенезом, но и с усложнением функции сосудов в целом и с изменением их проницаемости (Бруверис, 1970). Этот факт является свидетельством усложнения обмена веществ в печени.

В дальнейшем количество кислых гликопротеинов постепенно увеличивалось не только в эндотелиальных клетках желчных протоков и в стенках кровеносных сосудов, но и в гепатоцитах перивенулярной зоны. Локализация нейтральных и кислых гликопротеинов в паренхиме печени сайгака становится неравномерной к 4-месячному возрасту, сохраняя ее у взрослых. Аналогично гликогену они накапливаются в перивенулярной зоне.

Углеводный обмен в печени тесно связан с липидным, в котором активное участие принимает липаза - фермент, ускоряющий гидролиз и синтез липидов.

Гистохимически липаза в печени сайгака, как и у диких баранов и домашних овец (Термелева, 1981) была выявлена в значительном количестве уже в начале плодного периода (45 дней). Она локализовалась на билиарном полюсе гепатоцитов, в желчных капиллярах и в кроветворных клетках.

Распределение липазы в паренхиме у сайгаков, как и у сравниваемых животных неравномерное. Фермент локализуется в перипортальной зоне.

Анализ активности липазы у всех сравниваемых животных показал, что липидный обмен в печени сайгаков подчиняется общей закономерности, связанной с его усилением у плодов, уменьшением у новорожденных и новым увеличением к взрослому состоянию, находясь в пределах его показателей у диких и домашних овец разных пород.

В обменных процессах активное участие принимают фосфатазы -щелочная и кислая. Эти ферменты участвуют в углеводном обмене, синтезе белков, желчеобразовании, желчеотделении и транспорте веществ между кровеносным руслом и паренхимой.

Щелочная фосфатаза в печени у сайгаков, как и у домашних овец, обнаружена в раннеплодном периоде (45 дней) в виде зернистой каемки на билиарном полюсе гепатоцитов, в желчных капиллярах в виде глыбчатых скоплений, распределяясь равномерно по всей паренхиме.

У плодов диких овец щелочная фосфатаза обнаружена в 60 дней, позднее, чем у домашних. Активность фермента выявлена в тех же структурах, что у сайгака и домашних овец

В дальнейшем происходит накопление фермента, который в 105 дней сплошной массой заполняет желчные протоки, образуя сеть в

паренхиме Рост активности щелочной фосфатазы говорит о процессе дифференцировки гепатоцитов (Moussa, Berbenkova, 1997).

У 120-дневных плодов сайгаков и всех сравниваемых животных распределение фермента стало неравномерным, что свидетельствует о зональной функциональной дифференцировке гепатоцитов в паренхиме.

Щелочная фосфатаза локализуется преимущественно в перипортальной зоне, что согласуется с литературными данными (Кашуба, 1975; Caulet et al., 1972; Kamiski et al., 1978; Khan, Angus, 1980).

У новорожденных сайгачат и ягнят заметно уменьшение содержания щелочной фосфатазы, что вероятно связано с ее расходованием в связи с активным участием в энергетическом обмене.

В ходе дальнейшего развития активность фермента вновь увеличивается.

Таким образом, активность щелочной фосфатазы в печени сайгаков, домашних и диких овец с возрастом нарастает, с небольшим ее уменьшением у новорожденных. У диких овец активность фермента оказалась несколько ниже по сравнению с сайгаком и домашними овцами.

Кислая фосфатаза в печени сайгака выявлена в 40 дней в виде мелкой диффузной зернистости в синусоидах и кровеносных сосудах. В течение раннеплодного периода ее активность возрастает незначительно.

У поздних плодов происходит активное накопление фермента. В 120 дней кислая фосфатаза в большом количестве заполняет синусоиды, капилляры и стенки кровеносных сосудов портального тракта, а также содержится в гепатоцитах.

В постнатальном развитии активность кислой фосфатазы уменьшается. Особенно резкое уменьшение происходит у новорожденных. Распределение фермента становится зональным. Он накапливается в перипортальной зоне, локализуясь преимущественно в стенках сосудов портального тракта и незначительно - в гепатоцитах Повышенная активность кислой фосфатазы в гепатоцитах

перипортальных зон отмечена также в литературе (Кашуба, 1975; Caulet et al., 1972, Kamiski et al., 1978; Khan, Angus, 1980).

Содержание кислой фосфатазы у 4-месячных и взрослых сайгаков незначительное. Единичные зерна фермента локализуются в перицентральной зоне.

Высокая активность щелочной фосфатазы в печени сайгака в ходе онтогенеза свидетельствует об интенсивном протекании в нем метаболических процессов. Расположение щелочной и кислой фосфатаз в пограничных зонах говорит об их активном участии в трансмембранных процессах. Локализация кислых фосфатаз в эндотелиальных клетках кровеносных сосудов связана с транспортом веществ из крови в паренхиму и обратно. Расположение щелочной фосфатазы на билиарном полюсе гепатоцитов и в желчных капиллярах свидетельствует о ее активном участии в желчеобразовании и желчеотделении.

В энергетическом обмене печени активно участвует окислительный фермент - сущинатдегирогеназа (СДГ)

Фермент цикла Кребса - СДГ обнаружен у 40 дневных предплодов сайгаков. Этот факт является свидетельством прогрессивной функциональной дифференцировки гепатоцитов, так как уровень дыхания служит показателем функциональной зрелости клеток. Интересно, что распределение фермента в паренхиме неравномерное, что свидетельствует о столь раннем начале еще одного важного процесса - зональной функциональной дифференцировке гепатоцитов в пределах долек. В то время как в паренхиме предплода еще не сформированы структурные единицы печени, развитие которых связано с развитием характерной архитектуры кровеносного русла и паренхимы Зональная функциональная дифференциация гепатоцитов позволяет в некоторой степени понять, каким образом в таком довольно однообразно устроенном

органе как печень может совершаться столько сложных проявлений обмена веществ.

В раннеплодном периоде нарастание активности СДГ идет медленно

С начала позднеплодного периода, наблюдается выраженное увеличение активности фермента. Максимальная активность СДГ обнаружена в 120 дней и у новорожденных. В ходе дальнейшего развития, у 4-х месячных и взрослых сайгаков активность СДГ снижается.

На протяжении всего онтогенеза активность фермента в гепатоцитах выше в зоне 1 ацинуса. По мере увеличения его концентрации, активность нарастает в зонах 2 и 3.

Сравнимые результаты были получены Бруверисом (1970) в печени крупного рогатого скота. С той разницей, что у сайгака зональная функциональная дифференциация началась гораздо раньше.

Особенности ультраструктуры гепатоцитов сайгака в связи со спецификой питания

Изучение ультраструктуры клеток печени сайгака позволило выявить их приспособительные особенности, связанные с кормовой специфичностью и избирательностью в суровых экологических условиях аридных зон.

На основании собственных исследований, подтвержденных литературными данными, мы отнесли полученные два вида клеток к разным зонам паренхимы печени, как подтверждение структурной и функциональной гетерогенности гепатоцитов.

Первый вид теток с достаточным количеством гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС), небольшим - агранулярной эндоплазматической сети (АЭС), большим содержанием митохондрий с

электронноплотным матриксом и без гранул гликогена в цитоплазме характерен для гепатоцитов перипортальной зоны.

Перипортальные гепатоциты, получающие более богатую кислородом кровь, обладают большей способностью к аэробному метаболизму. Они содержат больший объем митохондрий и большую площадь их крист на клетку, а также имеют более высокую активность ферментов цикла Кребса.

Второй вид клеток, характеризуется ультраструктурными особенностями - огромным количеством АЭС, заполняющим почти все свободное пространство клетки, меньшим количеством митохондрий, содержанием гранул гликогена и игловидных включений.

Ультраструктура гепатоцитов второго вида является отражением приспособления на уровне субклеточных структур к специфичности и избирательности питания сайгаков.

Алкалоиды, гликозиды и сапонины, содержащиеся в больших количествах в употребляемых сайгаком растениях должны подвергаться биотрансформации. Система детоксикации у сайгака представлена в гепатоците в виде обилия АЭС, заполняющей все свободное пространство клетки и содержащей наиболее мощную систему метаболизма ксенобиотиков. Сравнимые результаты получены Калашниковой (1994-6, 2003) в результате изучения ультраструктуры гепатоцитов растительноядных млекопитающих.

Механизмы химической защиты организма, направленные на поддержание гомеостаза, заложены в гепатоцитах второго вида, локализованных в перицентральной зоне. В них отмечается более высокое содержание цитохрома Р-450, НАДФ-зависимых ферментов и других компонентов детоксикационной системы.

Таким образом, в условиях интенсивного пастбищного хозяйства сайгак приспособился употреблять не только предпочитаемые всеми

растительноядными млекопитающими виды, но и сорные и ядовитые растения, не поедаемые домашними копытными. Благодаря чему, он достаточно обеспечен кормами, независимо от количества выпасаемого скота на пастбищах.

Другой важной ультраструктурной особенностью гепатоцитов перицентралъной зоны у сайгака является наличие большого количества включений, представляющих собой игловидные полости с гранулярным содержимым, с одной стороны отчетливо ограниченные мембраной, с другой - тесно контактирующие с АЭС.

Эта особенность, по нашему мнению, отражает приспособление к другой специфике питания сайгаков, заключающейся в употреблении исключительно самых питательных частей растений (верхушек, соцветий, листьев, молодых побегов) в результате чего он потребляет наиболее богатый протеином корм. Исследование азотного баланса сайгака показало, что все сезоны года у него потребление белков значительно превосходит потребности (Абатуров и др., 1998).

Из литературы известно, что низкое содержание протеина может приводить к значительному снижению репродуктивного потенциала различных диких млекопитающих (Crawley, 1983). При недостатке белков в рационе снижается переваримость всех остальных компонентов корма, потому, что многие белки являются ферментами - протеазами, улучшающими процесс переваривания пищи. В целом, длительный негативный баланс белков в рационе может приводить к потере массы, нарушению общего метаболизма, ослаблении устойчивости к болезням (Hobbsetal., 1981).

Таким образом, имея положительный белковый баланс в течение всех сезонов года, сайгак защищен от возникновения множества серьезных нарушений в обмене веществ и риска снижения репродуктивного потенциала.

Однако, использование растительноядными животными растений, содержащих большое количество белков, не всегда положительно сказывается на организме животного. В ряде работ приводятся сведения о том, что переизбыток белков негативно отражается на функционировании печени и почек, выводящих лишнее количество аминокислот (Уайт и др., 1981; Мосолов, Валуева, 1993, Скопин, 2003).

Вероятно, избыток белка, содержащийся в рационе сайгака, выделяется в игловидные полости, где хранится в виде гранул. Возможно, игловидные включения - приспособительная ультраструктурная особенность гепатоцитов сайгака, не только защищающая от вредного влияния избытка белка, но и создающая депо белка для нужд организма в неблагоприятных условиях.

Сравнимые результаты получены Калашниковой (1994-6; 2003) у зубра и лося, питающихся веточным кормом, содержащим много белка. В их гепатоцитах, как и у сайгака, имеется гликоген, а включениями являются игловидные полости, содержащие фибриллярное вещество, по предположению автора, белок.

Приведенные данные свидетельствуют о высокой приспособленности сайгака к определенным кормовым условиям пастбищ и полупустыни, которая отразилась на функционировании и ультраструктуре клеток печени.

Выявлена корреляция между ультраструктурой гепатоцита и пищей, употребляемой сайгаком, в определенных экологических условиях

ВЫВОДЫ

На основании собственного изучения печени сайгака и сравнения ее развития с литературными данными по домашним и диким овцам

выявлены общие закономерности, свойственные жвачным копытным и особенности развития печени, характерные для сайгака в связи со спецификой его питания.

1. Рост, гистогенез и функциональная значимость печени сайгака и сравниваемых домашних и диких овец осуществляется по общим закономерностям, заключающимся:

а) в интенсивном росте печени в предплодном и раннеплодном периодах и снижении ее роста к рождению;

б) в переходе в онтогенезе от трубчатого, к более прогрессивному строению паренхимы - системе анастомозирующих трабекул;

в) в выполнении печенью функций кроветворного органа во внутриутробном периоде развития;

г) в обратной зависимости количества гликогена в печени от интенсивности ее роста;

д) в усилении липидного обмена у плодов, уменьшении его у новорожденных и новом увеличении у взрослых;

е) в нарастании активности щелочной фосфатазы с возрастом, с небольшим ее уменьшением у новорожденных.

2. На фоне общих закономерностей выявлены особенности в развитии печени сайгака:

а) Рост печени сайгака носит более неравномерный и скачкообразный характер. В результате более интенсивного роста печени сайгака в позднеплодном периоде, к рождению, ее относительная масса больше, чем у всех сравниваемых животных.

б) Преобразование трубчатого строения паренхимы в систему анастомозирующих трабекул у сайгака начинается в раннеплодном периоде и завершается к концу утробного развития, тогда как у сравниваемых животных аналогичное перестраивание паренхимы отмечено только после рождения.

в) Печень сайгака с позднешгодного периода принимает более активное участие в углеводном обмене, депонируя большее количество гликогена, благодаря чему в первые часы после рождения, сайгачонок наиболее адаптирован к новым условиям существования.

3. Гепатоциты сайгака характеризуются ранней прогрессивной функциональной и зональной дифференцировкой, свидетельством чего является выявление у предплодов СДГ в перипортальной зоне.

4. В результате электронномикроскопического исследования печени сайгака выявлено два вида клеток, каждый из которых наиболее характерен для перипортальной и перивенулярной зоны, в соответствии с полученными нами данными о локализации гликогена и различных ферментов.

а) Гепатоциты перипортальной зоны содержат больший объем митохондрий, обладают большей способностью к аэробному метаболизму, имеют более высокую активность ферментов цикла Кребса, в них активнее происходит синтез белка, повышена активность липазы, щелочной и кислой фосфатаз

б) Гепатоциты перивенулярной зоны накапливают гликоген в виде гранул, в отличие от перипортальных гепатоцитов содержат огромное количество АЭС, необходимого по нашему мнению для биотрансформации ксенобиотиков, и имеют игловидные полости для нейтрализации и депонирования избыточного белка, содержащегося в растительном корме сайгака.

5. Изучение печени сайгака в онтогенезе выявило коррелятивную зависимость между морфофункциональным состоянием печени и специфическими особенностями питания, свидетельствующими о высокой приспособленности сайгака к суровым кормовым условиям пастбищ и полупустыни.

Основное содержание исследования отражено в следующих публикациях:

1 Хацаева М.М. Липолитическая активность печени сайгака в онтогенезе // Успехи современной биологии, 2003. Том 123, № 5, с. 523 -527.

2. Хацаева М.М., Л.В. Давлетова. Участие печени сайгака в углеводном обмене в ходе онтогенеза II Известия РАН Серия биологическая, 2004, № 2, с. 1 - 5.

3. Хацаева М.М. Гликогендепонирующая функция печени сайгака в онтогенезе // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества). Москва, 2003. С. 372.

4. Хацаева М.М. Нейтральные и кислые гликопротеины в онтогенезе печени сайгака // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества). Москва, 2003. С. 372.

5. Хацаева М.М., Леонова О.Г. Ультраструктурные особенности гепатоцитов сайгака (Saiga tatarica L.) // XX Российская конференция по электронной микроскопии. Черноголовка, 2004. С. 294.

Принято к исполнению 15/12/2004 Исполнено 16/12/2004

Заказ №515 Тираж: 100 экз..

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095) 318-40-68 www autoreferat.ru

- 181¡

РНБ Русский фонд

2005-4 49257

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хацаева, Маргарита Мусаевна

Введение.

Глава 1. Морфофункциональные особенности печени животных.

1.1. Структурные единицы и строение паренхимы печени.

1.2. Морфофункциональное развитие печени.

1.3. Приспособительные особенности ультраструктуры гепатоцитов растительноядных млекопитающих.

1.4. Специфические особенности питания сайгака.

Собственные исследования

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Морфофункциональные особенности печени сайгака.

3.1. Возрастные изменения массы печени в онтогенезе.

3.2. Гистогенез печени.

3.3. Ультраструктурные особенности гепатоцитов сайгака.

3.4. Содержание гликогена, нейтральных и кислых гликопротеинов в печени.

3.5. Содержание липазы в печени.

3.6. Содержание кислой и щелочной фосфатазы в печени.

3.7. Содержание сукцинатдегидрогеназы в печени.

Обсуждение собственных исследований

Глава 4. Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания.

4.1. Особенности роста печени сайгака в течение онтогенеза.

4.2. Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с дикими и домашними овцами.

4.3. Особенности ультраструктуры гепатоцитов сайгака в связи со спецификой питания.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания"

Сайгак освоил аридные зоны степей, полупустынь, пустынь и приспособился к суровым экологическим условиям с сильными колебаниями кормовой базы (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1998), что привело к адаптивным изменениям в его органах пищеварения (Давлетова, 1991; Капралова, 1991; Эрдниева, 1991).

В последнее время возрос интерес к изучению сайгаков. В связи с усилением антропогенного влияния резко снизилась их численность до критического состояния. Поэтому остро встала проблема изучения и сохранения вида. Одним из способов сохранения сайгака является их разведение в полувольном состоянии (Петрищев, Абатуров, 1997).

В подборе благоприятных условий для наиболее успешного разведения сайгаков в неволе необходимо знание морфофункциональных особенностей их органов пищеварения с учетом специфики питания, которая проявляется в значительном наличии в корме ядовитых и сорных растений. Среди успешно, а иногда предпочтительно, употребляемых сайгаком растений много ядовитых: горчица полевая, додарция восточная, молочаи, латуки компасный и татарский, ярутка полевая и другие (Адольф, 1954; Лебедева, 1959, 1960; Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1982; Абатуров, 1984).

Большинство из них вызывают у домашнего скота поражение жизненно важных систем организма - ЦНС, печени, ЖКТ, нередко со смертельным исходом (Ларин и др., 1950; 1951; 1956; Гусынин, 1962).

Среди органов пищеварительной системы значительная роль в дезинтоксикации ксенобиотиков и сохранении гомеостаза в целом принадлежит печени. Гепатоциты синтезируют белки плазмы крови, образуют желчь и гликоген, преобразуют чужеродные вещества, осуществляют и другие специальные функции. В связи с этим печень стала объектом всестороннего исследования. Множество работ посвящено изучению печени человека, лабораторных (Киясов, Гумерова, 2002; Moussa, 1996; Moussa, Berbenkova, 1997; Quintana et al., 1996; Godlewski et al., 1997; Sasaki, Iwatsuki, 1997; Scherberger, Leder, 1997; Vijayan Vijayalaxmy et al., 1997; Corsaro et al., 2000; Ishikawa Tomoko et al., 2000 и др.), сельскохозяйственных животных (Боголюбский. 1950; Свечин, Админ, 1950; Меерович, 1960; Чагиров, 1964; Шеянова, Вшивцева, 1965; Мехтиев, 1966; Термелева, 1981 и др.), в значительно меньшей степени — диких млекопитающих (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; Калашникова, Казанская, 1986; Калашникова, Смирнова, 1991; Термелева, 1981; Lalla, Drommer, 1997; Endo et al., 2000 и др.).

Известно, что все компенсаторно-приспособительные реакции развертываются на морфологической основе, заключающейся в изменении числа активно функционирующих внутриклеточных органелл (Саркисов и др., 1983). Несмотря на большое количество работ по печени, лишь немногие исследователи рассматривают зависимость ее морфологии и функционирования от характера питания. В ряде работ у различных видов i животных выявлена корреляция между ультраструктурой гепатоцитов и употребляемой пищей (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; 1997; 2003; Калашникова, Казанская, 1984; 1986).

До сих пор по печени сайгака имелись лишь данные по росту и биохимическому определению в ней гликогена и липазы (Термелева, Давлетова, 1997). Других сведений по строению и функционированию печени сайгаков в доступной нам литературе мы не обнаружили.

В связи с изложенным, а так же имея в виду роль печени в сохранении гомеостаза, и роль гепатоцита в дезинтоксикации ксенобиотиков, изучение печени сайгака представляется актуальным.

Мы ставили перед собой цель: изучить морфофункциональные особенности печени сайгака в течение онтогенеза в связи со спецификой питания.

В задачи исследования вошло:

1. Выяснение характерных особенностей роста печени в течение утробного и послеутробного развития.

2. Изучение возрастных изменений структуры печени в ходе онтогенеза, а так же ультраструктуры гепатоцитов взрослых сайгаков.

3. Определение роли печени в углеводном, липидном и других видах обмена.

4. Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с литературными данными по домашним, диким овцам и другим растительноядным млекопитающим.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хацаева, Маргарита Мусаевна

ВЫВОДЫ

На основании собственного изучения печени сайгака и сравнения ее развития с литературными данными выявлены общие закономерности, свойственные жвачным копытным и особенности развития печени, характерные для сайгака в связи со спецификой его питания.

1. а) Рост печени сайгака носит неравномерный и скачкообразный характер. Подчиняясь общей закономерности развития, свойственной жвачным копытным, она интенсивно растет в начале раннеплодного периода и снижает скорость роста к рождению. б) При сопоставлении роста печени при благоприятном питании матерей с ее ростом при менее благоприятных условиях питания, у последних обнаружено уменьшение интенсивности ее роста у поздних плодов (120 дней) и новорожденных с дальнейшей компенсацией к 4-х месячному возрасту сайгачат.

2. Гистогенез и функциональная значимость печени сайгака и сравниваемых домашних и диких овец осуществляется по общим закономерностям, заключающимся: а) в переходе в онтогенезе от трубчатого, к более прогрессивному строению паренхимы - системе анастомозирующих трабекул; б) в выполнении печенью функций кроветворного органа во внутриутробном развитии; в) в обратной зависимости количества гликогена в печени от интенсивности ее роста; г) в усилении липидного обмена у плодов, уменьшении его у новорожденных и новом увеличении у взрослых; д) в нарастании активности щелочной фосфатазы с возрастом, с небольшим ее уменьшением у новорожденных.

3. На фоне общих закономерностей выявлены особенности в развитии печени сайгака: а) преобразование трубчатого строения паренхимы в систему анастомозирующих трабекул у сайгака начинается в раннеплодном периоде и завершается к концу утробного развития, тогда как у домашних и диких овец аналогичное перестраивание паренхимы отмечено только после рождения; б) печень сайгака с позднеплодного периода принимает более активное участие в углеводном обмене, депонируя большее количество гликогена, благодаря чему в первые часы после рождения, сайгаченок наиболее адаптирован к новым условиям существования.

4. Гепатоциты сайгака характеризуются ранней прогрессивной функциональной и зональной дифференцировкой, свидетельством чего является выявление у предплодов СДГ в перипортальной зоне.

5. В результате электронномикроскопического исследования печени сайгака выявлено два вида клеток: а) гепатоциты первого вида содержат больше митохондрий и цистерн ГЭС, в них меньше АЭС и отсутствует гликоген; б) гепатоциты второго вида содержат огромное количество АЭС, меньше цистерн ГЭС и митохондрий, имеют игловидные полости с фибриллярным содержимым, накапливают гликоген.

6. Сопоставление собственных ультраструктурных данных гепатоцитов обоих видов и гистохимических характеристик гепатоцитов различных зон паренхимы с данными литературы позволяет нам предположить, что: а) гепатоциты первого вида наиболее характерны для перипортальной зоны; б) гепатоциты второго вида наиболее характерны для перицентральной зоны и обладают способностью к биотрансформации ксенобиотиков, а также депонированию избыточного белка, содержащегося в растительном корме сайгака.

7. Изучение печени сайгака в онтогенезе выявило коррелятивную зависимость между морфофункциональным состоянием печени и специфическими особенностями питания, свидетельствующими о высокой приспособленности сайгака к суровым кормовым условиям пастбищ и полупустыни.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хацаева, Маргарита Мусаевна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистемы. М.: Наука, 1984. 285 с.

2. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне // Успехи совр. биол. 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 564 -584.

3. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность потребления и переваримость кормов у сайгаков (Saiga tatarica) // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 12. С.1870- 1881.

4. Абрамова Л.Л., Личман Я.Н. Некоторые показатели гистогенеза печени коз оренбургской пуховой породы // Морфология. 1993. 105. № 9 -10. С. 33.

5. Адольф Т.А. некоторые данные по биологии сайгака в Астраханских степях // Учен. зап. МГПИ им. Потемкина. Зоология. № 7. 1954. Вып. 2. Т. 28. С. 247-256.

6. Айзенштадт Т.Б. Развитие органов дыхания и кроветворения в раннем эмбриогенезе у каракульской овцы: Автореф. дис. канд. наук. М., 1958.

7. Арчаков А.И. Микросомальное окисление. М.: Наука, 1975. 327 с.

8. Арчаков А.И. Оксигеназы биологических мембран. М.: Наука, 1983.55 с.

9. Банников А.Г., Жирнов JI.B., Лебедева Л.С., Фандеев А.А. Биология сайгака. М., 1961. 336 с.

10. Баканов А.Ю. Исследование морфологического развития печени человека на ранних этапах онтогенеза // Студ. наука — 97: Матер, науч. конф. студ., Санкт-Пет., 29 30 апр., 1997. СП. 1997. С. 14.

11. Баранов В.Н., Полторанина B.C. и Гусев А.И. Внутридольковое распределение активности синтеза альбумина в гепатоцитах нормальной и регенерирующей печени мышей // Бюлл. экспер. биол. 1986. Т. 101. Вып. 2. С. 199-201.

12. Бажанова Л.М. Гистогенез печени плодов крупного рогатого скота // Вопросы морфологии. Сб. работ Пермского отдела ВНОАГЭ, 1968. 29. С. 235 239.

13. Байматов В.Н., Шакирова Г.Р., Приказчикова З.И., Мухамадиев Р.Г., Кильметова И.Р. Ультраструктура печени животных в норме и при действии гепатопротектора // Морфология. 1993. 105. № 9 10. С. 43.

14. Бирих В.К. Развитие скелета, кожи, желудочно-кишечного тракта и формирование телосложения у плодов тагилс-остфризских помесей: Автореф. дис. д-ра. наук. Оренбург. 1972.

15. Биценко В.А. Изменение углеводного обмена телят в онтогенезе // тезисы докладов совещания: Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М. 1962. 2. С. 34 35.

16. Блюгер А.Ф. и Новицкий И.Н. Практическая гепатология. Рига, Звайгзне, 1984.

17. Боголюбский С.Н. Развитие телосложения и некоторых внутренних органов плодов каракуля в связи с различным кормлением суягных маток // Тр. Весоюзн. НИИ каракулеводства. М., 1950. 4. С. 15 22.

18. Боголюбский С.Н. О возникновении доместикационных изменений у овец // Тр. ин-та экспер. биол. АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1958. 4. С. 3 13.

19. Бруверис З.А. Морфология и гистохимия печени крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. д-ра вет. наук. Киев, 1970. 32 с.

20. Бруверис З.А. Трехмерная архитектура паренхимы печени у крупного рогатого скота в онтогенезе // Доклады научн. конф. АГЭ Эстонии. Латвии и Литвы, Тарту, 1973. С. 37 40.

21. Василевская Н.Л. Гликогенная функция печени плода при его переходе к внеутробному существованию // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1967. Т. 3. № 1. С. 82-84.

22. Головенко Н.Я. Механизмы реакций метаболизма ксенобиотиков в биологических мембранах. Киев: Наукова думка, 1981. 219 с.

23. Голиков С.Н., Саноцкий И.В., Тиунов Л.А. Общие механизмы токсического действия. Л.: Медицина, 1986. 279 с.

24. Григорьев Н.И. Стойкие цитологические и гистологические особенности строения печени и других органов и тканей в различных группах позвоночных животных // Архив АГЭ, 1966. 50. № 4. С. 120 126.

25. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений. М.: изд. с.-х. лит-ры, 1962. 624 с.

26. Давлетова Л.В. Адаптивные возможности роста кишечника сайгака Прикаспия в сравнении с домашними жвачными животными // Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе адаптивных возможностей организма человека и животных. 1991. С. 114-123.

27. Давлетова Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных. М.: Наука, 1974.

28. Давлетова Л.В. Гликоген в органах пищеварения плодов овец // Эмбриональное развитие с.-х. животных. М. 1967. С. 432 -437.

29. Давлетова Л.В. Эколого-морфологические особенности развития органов пищеварения диких родичей домашних овец // С/х биол. М.: Наука, 1978. №8. Т.З. С. 352 361.

30. Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г. Морфофункциональное изучение органов пищеварения копытных (Методические рекомендации). М.: Наука, 1986. 60 с.

31. Давлетова Л.В., Петрищев Б.И., Абатуров Б.Д., и др. Европейский сайгак: развитие, морфология, экология. М.: Наука, 1997. 191 с.

32. Давлетова Л.В., Эрдниева P.M. Особенности гистогенеза отделов желудка сайгака в сравнении с овцами разных пород // Европейский сайгак. М.: Наука, 1997. С. 72-95.

33. Елецкий Ю.К. Гистохимическое исследование нуклеиновых кислот, гликогена и липидов печени при острой алкогольной интоксикации в эксперименте // Арх. анат. 1965. Т. 48. Вып. 4. С. 58 63.

34. Ермолаева Л. П. Регуляция глюконеогенеза в онтогенезе. М. Наука. 1987. 168 с.

35. Живкова И. Содержание гликогена и активность фосфорилазы и глюкозо-6-фосфатазы в печени поросят в период их эмбрионального и постнатального развития // Животновъдни науки. 1968. V. 5. № 6. С. 21-27.

36. Жирнов Л.В. Среда обитания сайгака // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М., 1998. С. 71 — 121.

37. Калашникова М.М. Ультраструктура гепатоцитов белого медведя // ДАН СССР. 1980. Т. 250. №4. С. 969-971.

38. Калашникова М.М. Ультраструктура гепатоцитов при накоплении и выделении продуктов желчи // Бюлл. Экспер. биол. 1981. Т. 91. № 5. С. 620 -623.

39. Калашникова М.М. Ультраструктура гепатоцитов сибирского углозуба // Сибирский углозуб (Salamandrella keyserligii Dybowski, 1870). Зоогеография, систематика, морфология. М. 1994-а. С. 199-210.

40. Калашникова М.М. Ультраструктура клеток печени растительноядных животных // Бюлл. экспер. биол. 1994-6. Т. 117. № 3. С. 303-305.

41. Калашникова М.М. Особенности ультраструктуры клеток печени в сравнительно-морфологическом ряду животных и их значение // Бюлл. экспер. биол. 1996. Т. 121. № 6. С. 604 609.

42. Калашникова М.М. Особенности морфологической дифференцировки гепатоцитов различных животных в онтогенезе в зависимости от характера питания // Бюлл. экспер. биол. 1997. Т. 122. № 1. С. 4-10.

43. Калашникова М.М. Ультраструктурные аспекты приспособительных особенностей клеток печени позвоночных. М. 2003. 241 с.

44. Калашникова М.М. Эритрофагоцитоз и пигментные клетки печени амфибий // Бюлл. экспер. биол. 1992. Т.117. № 3. С. 303 305.

45. Калашникова М.М., Казанская Н.И. Роль пищевой нагрузки в морфологической дифференцировке клеток печени в онтогенезе // Морфологические исследования в практике здравоохранения и животноводства. М. 1984. С. 115 118.

46. Калашникова М.М., Казанская Н.И. Светооптическое и электронномикроскопическое исследование клеток печени ламантина // Ламантин. Морфологические адаптации. М. 1986. С. 371 -376.

47. Калашникова М.М., Казанская Н.И. Необычное строение желчевыделительной системы в печени белого толстолобика и белого амура//Бюлл. экспер. биол. 1986. Т. 102. № 10. С. 485-488.

48. Калашникова М.М., Смирнова О.В. Ультраструктура клеток печени бурозубки // Бюлл. экспер. биол. 1991. Т. 112. № 9. С. 326 328.

49. Капралова Л.Т. Особенности развития поджелудочной железы сайгака // Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе адаптивных возможностей организма человека и животных. 1991. С. 129— 137.

50. Капустина Е. В. О плотности капиллярной сети, взаимоотношении печеночных клеток с кровеносными капиллярами в различных дольках ираспределение щелочной фосфатазы внутри долек печени // Архив АГЭ. 1965. 48. № 1.С. 38-56.

51. Кашуба Э.А. Гистоэнзимологическая характеристика восстановительных процессов в печени при оксигенобаротерапии ССЦ-гепатоза // Тр. Горьковск. мед. ин-та. 1975. Вып. 66. С. 106 109.

52. Коваленко Н.Я. Функциональный элемент печени в норме и патологии // Пат. физиол. 1984. №1. С. 83 89.

53. Конради Кондратов М. А. Динамика активности щелочной и кислой фосфатаз у молоди лососевых в норме и патологии: Автореф. дис. канд. наук. Рига, 1985.

54. Киясов А.П. Гумерова А.А. Клетки Ито в онтогенезе и регенерации печени // Цитология. 2002. 44. №4. С. 342 349.

55. Лакин К.М., Крылов Ю.Ф. Биотрансформация лекарственных веществ. М.: Медицина, 1981. 342 с.

56. Ларин И.В., Агабабян Ш.М. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1950. Т.1. 687 с.

57. Ларин И.В., Агабабян Ш.М. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1951. Т.2. 948 с.

58. Ларин И.В., Агабабян Ш.М. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1956. Т.З. 880 с.

59. Лебедева Л.С. Питание сайгака на правобережье Волги // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1959. Т. 64. Вып. 5. С. 27-35.

60. Лебедева Л.С. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 9. С. 1438 — 1442.

61. Ледяева Е.М. Гистогенез печени овцы в эмбриональный и плодный периоды развития // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1973. 33. С. 252 — 258.

62. Лемишко A.M. Сравнительное изучение гистохимической картины печени плодов крупного рогатого скота, молодняка и лактирующих коров // Тезисы докл. межвуз. научн. конф. Киев, 1966. С.261.

63. Лихачева Л.М. Гепатоциты трупной печени и электронно-микроскопическая динамика их изменений // Регуляция морфогенеза и регенерации пищевых желез. Л., Наука, 1974. С. 116.

64. Маркина В.В. Пространственно-временные изменения активности некоторых ферментов в дольке печени нормальных и голодающих крыс // Хронобиология и хронопатология. М., изд. Ин-та общ. патологии и пат. физиологии, 1981. С. 163.

65. Матюшина П.Б., Финик В.П. Гликоген, РНК и ДНК в клетках печени плодов крупного рогатого скота // Тр. Омского вет. ин-та, 1965. 23. № 1. С. 46 49.

66. Меерович A.M. Об утробном развитии печени овец // Тр. Бурятского с.-х. ин-та. 1960. 15. С. 47 61.

67. Мехтиев М.Р. Особенности накопления гликогена в печени плодов романовских овец в течение внутриутробного развития // Эмбриональное развитие овец романовской породы. М.: Наука, 1969. С. 188-192.

68. Мехтиев М.Р. Сравнительная характеристика роста печени плодов романовских овец в связи с многоплодием // Тр. Всесоюзн. ин-та животноводства. 1966. 29. С. 121 130.

69. Мехтиев М.Р. Сравнительное изучение эмбрионального развития печени у романовских овец в связи с многоплодием: Автореф. дис. канд. наук. Баку, 1967.

70. Мишнев О.Д., Щеголев А.И. Структурно-метаболическая характеристика ацинуса печени // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л. 1988. № 10. С. 89 96.

71. Новиков М.Б. Внутриутробное развитие печени человека: Автореф. дис. д-ра наук. Рига, 1957.

72. Мосолов В.В., Валуева Т.А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Институт биохимии РАН, 1993. 208 с.

73. Петрищев Б.И., Абатуров Б.Д., Максимук А.В. Методические приемы ранчирования сайгаков // Европейский сайгак. Развитие, морфология, экология. М.: Наука, 1997. С. 162 183.

74. Пряхин Ю.А. О кроветворной функции печени крупного рогатого скота в эмбриональный период // Тр. Чкаловскго с.-х. ин-та, 1952. 5. С. 148 -152.

75. Романенко В.Д. Печень и регуляция межуточного обмена веществ. К., Наукова думка, 1978.

76. Романенко В.Д. Роль тканевых фосфатаз печени в механизме желчеобразования // Физиол. журн. СССР. 1973. 9. № 3. С. 475 479.

77. Саркисов Д.С., Аруин Л.И., Туманов В.П. Морфология компенсаторно-приспособительных процессов // Итоги науки и техники. Серия патологическая анатомия. М., ВИНИТИ, 1983. Т. 4.135 с.

78. Свечин К.Б., Админ Е.А. Некоторые особенности эмбрионального роста внутренних органов овец // Сов. зоотехния. 1952. 2. С. 349 352.

79. Силантьева Н.Т. Вены печени марала // Актуал. пробл. вет. науки: Тез. докл. / Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол. М. 1999. С. 173 174.

80. Скопин А.Е. Значение компонентов качественного состава кормовых растений диких животных. Киров, 2003. 208 с.

81. Соколов, В.Е., Скурат Л.Н., Степанова Л.В., Сумина Е.Б., Шабадаш С.А. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 1988. С. 150-209.

82. Соловей М.Я. , Эктов В.А. Возрастные и породные особенности строения печени свиней // Докл. ТСХА, 1958. 37. С. 161 165.

83. Студитский А.Н. Амитозы в пищеварительной железе травяного краба // Архив АГЭ, 1974. 67. № 12. С. 14 25.

84. Теличенко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука, 1990. 288 с.

85. Темиров Ш. Возрастная и сезонная морфология печени овец каракульской породы: Автореф. дис. канд. наук. Самарканд, 1979.

86. Термелева А.Г. Гликоген и щелочная фосфатаза в печени плодов и новорожденных овец и свиней // Труды МОИП. 1975. Т. 53. С. 206-215.

87. Термелева А.Г. Морфофункциональные особенности развития печени диких и домашних овец и свиней: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981. 24 с.

88. Термелева А.Г. Рост и гистогенез печени горных баранов Туркмении и домашних овец // Тез. Докл. 2 съезда Всесоюзного териологического общества. Наука, 1978. С. 191 192.

89. Термелева А.Г. Рост печени и некоторая ее гистохимическая характеристика у плодов и новорожденных диких и домашних овец // Экологоморфологические особенности диких родичей домашних животных. Наука, 1978. С. 144- 153.

90. Термелева А.Г., Давлетова JI.B. Развитие печени в онтогенезе сайгака в сравнении с другими жвачными // Европейский сайгак. М.: Наука, 1997. С. 146-152.

91. Тохтамысова Р.А. Морфологическое и гистохимическое изучение печени овец в онтогенезе: Автореф. дис. канд. наук. Алма-Ата, 1965.

92. Уайт А., Хендлер Ф., Смит., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. М.: Мир, 1981. 1880 с.

93. Урываева И.В., Делоне Г.В. и Фактор В.М. Структурные аспекты индукции фенобарбиталом пролиферативной активности клеток печени. -В кн.: Цитологические механизмы гистогенезов. Ташкент, 1983. С. 173 -176.

94. Фадеев В.А., Слудский А.А. Сайгак в Казахстане. Алма-Ата, 1982.160 с.

95. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир. 1985.

96. Хацаева М.М. (а). Липолитическая активность печени сайгака в онтогенезе // Успехи современной биологии, 2003. Том 123, № 5. С. 523 -527.

97. Хацаева М.М. (б). Гликогендепонирующая функция печени сайгака в онтогенезе // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества). Москва, 2003. С. 372.

98. Хацаева М.М. (в). Нейтральные и кислые гликопротеины в онтогенезе печени сайгака // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества). Москва, 2003. С. 372.

99. Хацаева М.М., JI.B. Давлетова. Участие печени сайгака в углеводном обмене в ходе онтогенеза // Известия РАН Серия биологическая, 2004, № 2. С.1 5.

100. Хацаева М.М., Леонова О.Г. Ультраструктурные особенности гепатоцитов сайгака (Saiga tatarica L.) // XX Российская конференция по электронной микроскопии. Черноголовка, 2004. С. 294.

101. Хэм А., Кормак Д. Печень // Гистология. М.: МИР, 1983. Т. 4. С. 165-195.

102. Чабб Л.Дж. Антипитательные факторы в кормлении животных // Новейшие достижения в исследовании питания животных М.: Агропромиздат, 1985. Вып. 4. С. 27-48.

103. Чагиров И.А. Рост некоторых систем органов плодов казахских тонкорунных овец и казахских архаромериносов // Тр. Ин-та эксп. Биол. АНКаз. ССР. 1964. 1. С. 160-172.

104. Чернух A.M. Функциональный элемент — орган — организм (особенности адаптации, повреждения и восстановления) // Пат. физиол., 1977, №4. С. 3-10.

105. Шеянова Г.М., Вшивцева В.В. Развитие печени овец в утробный период // Уч. записки Морд. Ун-та. 1965. 47. С. 149 154.

106. Шикирянская И.А. Морфофункциональная характеристика печени плода кролика в норме и при экспериментальном нарушении беременности: Автореф. дис. канд. мед. наук. Челябинск, 1975. 28 с.

107. Щуст. И.В., Костин И.М., Галантюк С.И., Галачура Н.Е. Гистохимические изменения в печени при некоторых экстремальных воздействиях // Материалы научн. Конф.: Регуляция морфогенеза и регенерации пищеварительных желез. J1. 1974. С. 100-101.

108. Эрдниева P.M. Особенности развития желудка сайгака Прикаспия в сравнении с другими жвачными животными // Морфофункциональные основы формирования в онтогенезе адаптивных возможностей организма человека и животных. 1991. С. 109-113.

109. Ямалеева А.А. Лектины растений и их биологическая роль. Уфа: БГУ, 2001.204 с.

110. Ballard F.I., Oliver I.T. Carbohydrate metabolism in liver from toetal and neonatal sheep // Biochem. J. 1965. V. 95. № 1. P. 191 200.

111. Baranyiova E., Holman J. Lipid droplets in hepatocytes of chicken embryos and ceckens after hatching // Acta vet. Brno. 1972. V. 41. № 4. P. 367.

112. Baron J., Redick J.A. a. Guengerich F.P. Immunohistochemical localization of cytochromes P-450 in rat liver. Life Sci., 1978, v. 23, p. 2627 -2632.

113. Bryden M.M. Embryology of the sheep. The alimentary tract and associated glands. // J. Morphol., 1972, v. 138, № 2, p. 187 205.

114. Caulet Т., Petit J., Adnet J.J. a. Diebold J. Etude histoenzymologique de la cirrhose du rat provoquee par le tetrachlorure de carbon. Ann. Anat. pathol., 1972, t. 17, p. 125-142.

115. Cooper M.R., Johnson A.W. Poisonous plant in Britain and their effects of animals and man. London: Her Majestry office, 1984. 305 p.

116. Corsaro Concetta, Scalia Marina , Leotta Nicola, Monolio Filippo, Sichel Giovanni. Characterisation of Kupffer cells in some Amphibia // J. Anat. 2000. 196. №2. C. 249 -261.

117. Costa Andrea Monte Alto, Pegado Claudia Swartz, Poro Luis Cristovao. Quantification of the intrahepatic biliary tree during human fetal development // Anat. Rec. 1998. 251. № 3. P. 297 302.

118. Crawley M.J. Herbivory. The dynamics of animal-plant interaction. Oxford: Blackwell Scien. Publ.,1983. 437 p.

119. Dawkins M.J.R. Glycogen synthesis and breakdown in rat liver at birth // Quart. J. Exp. Physiol. 1963. V. 3. P. 265-274.

120. Deane H.W. A cytological study of the diurnal cycle of the liver of the mouse in relation to storage and secretion. Anat. Rec., 1944, v. 88, p. 39-65.

121. Doljanski F. The growth of the liver with special reference to mammals // Intern. Rev. Cytol., N.Y.-L. 1960. V. 10. P. 217-241.

122. Elias H. A re-examination of the mammalian liver. I. Parenchymal architecture // Amer. J. Anat., 1949. V. 84. P. 311 333.

123. Elias H., Sherrick J.C. Morphology of the liver // New York and London: Academic Press, 1969.

124. Endo H., Cui- Fang C., Dugarsuren В., Erdemtu В., Mnglai D., Hayashi Y. On the morphology of the liver in the two-humped camel (Camelus bactrianus) // Anat., Histol., Embriol. 2000. 29. № 4. C. 243 246.

125. Fisher. W., Inck M. a. Katz N. Reciproral distribution of hexokinase and glucokinase in periportal and perivenous rat liver tissue. Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chemie, 1982, v. 363, p. 375-380.

126. Godlewski G., Gaubert-Cristol R., Rouy S., Prudhomme M. Liver development in the rat and in man during the embryonic period ( Carnegie stage 1 23) // Microsc. Res. and Techn. 1997. 39. № 4 . C. 314 - 327.

127. Gooding P.E., Chayen J. a. Sawyer B. Cytochrome P450 distribution in rat liver and the effect of sodium phenobarbitone administration. Chem. Biol. Interactions, 1978, v. 20, p. 299 310.

128. Gottschall E.G., Mc Millan D.B. Strutural changes in rat hepatocytes following ingestion of sugar solution // Acta Anat. 1985. V. 123. №3. P. 178 — 188.

129. Guder W.G. a. Schmidt U. Liver cell heterogeneity; the distribution of pyruvate kinase and phosphoenolpyruvate carboxykinase (GTP) in the liver lobule of fed and starved rats. Hoppe Seyler's Z. Physiol. Chemie, 1976, Bd. 357, S. 1793- 1800.

130. Hartman D.S. Ecology and behavior of the manatee (Trichechus manatus) in Florida // Special publication № 5. The American society of mammologistst. 1979.

131. Heath Trevor, Lowden Stewart. Pathways of interstitial fluid and lymph flow in the liver acinus of the scheep and mous // J. Anat. 1998. 192. №3. P. 351 -358.

132. Hildebrand R. Nuclear volume and cellular metabolism. Adv. Anat. Embryol., Cell Biol., 1980, v.60, p. 1 54.

133. Hobbs N.T., Baker D.L., Ellis J.E., Swift D.M. Composition and quality of elk winter diets in Colorado // J. of Wildife Management, 1981. V. 45. № 1. P. 156-171.

134. Jones A.L., Schmicker D.L., Money J.S., et al. Alterations in hepatic pericanalicular cytoplasm during enhanced bile secretory activity. Lab. Invest., 1979, v. 40, p. 512-517.

135. Jones A.L., Schmicker D.L., Money J.S., et al. A quantitative analysis of hepatic ultrastructure in rats during enhanced bile secretion. Anat. Rec., 1978, v. 192, p. 277-287.

136. Jones A.L., Schmicker D.L., Money J.S. et al. Morphometric analysis of rat hepatocytes after total biliary obstruction. Gastroenterology, 1976, v. 71, p. 1051 -106L

137. Jungermann K. a. Katz N. Metabolic heterogeneity of liver parenchyma. In: H. Sies. Metabolic compartmentation. London, Acad. Press, 1982, p. 411 — 435.

138. Kamiski M., Jonec J.J., Konecki O.K. et al. Histochemical and histoenzymatic changes in mouse liver in subacute benzene intoxication. Acta histochem., 1978, Bd. 61, S. 1 19.

139. Katz N., Teutsch H.F., Jungermann K. a. Sasse D. Heterogenous reciprocal localization of fructose-1,6-biphosphatase and of glucokinase in microdissected periportel and perivenous liver tissue. FEBS Lett., 1977, v. 83, p. 272-276.

140. Khan M.A. a. Angus B.M. Histochemical activity of acid phosphatase in rat liver after perfusion fixation. Acta anat., 1980, v, 106, p. 327 329.

141. Kiernan F. The anatomy and physiology of the liver. Philos. Trans. R. Soc. London, 1833, v. 123, p. 711 -770.

142. Malle F.P. A study of the structural unit of the liver. Amer. J. Anat., 1906, v. 5, p. 227-308.

143. Matsumira Т., Kashiwagi Т., Meren H. a. Thurman R.G. Gluconeogenesis predominates in periportal regions of the liver lobure. Eur. J. Biochem., 1984, v. 144, p. 409-415.

144. Melichar V. Energetic situation of the newborn as related to the lipid metabolism // Rozpr. CSAV MPV, 1971. V. 81. № 10. P. 81.

145. Miller D.P., Harasin J.M. a. Gumucio J.J. Bromobenzen-induced zonal necrosis in the hepatic acinus. Exp. Mol. Path., 1978, v. 29, p. 358 370.

146. Morrison G.R., Brock F.E., Karl I.E. a. Shank R.E. Quantitative analysis of regenerating areas within the lobule of the carbon tetrachloride injured liver. Arch. Biochem. Biophys., 1965, v. 111, p. 448 464.

147. Moussa I., Berbenkova V.Cytrochemical and ultrastructural characteristics of the human developing liver : Pap. 12th Congr. Bulg. Anat., Plovdiv, 5-8 Oct., 1995//Eur. J. Morphal. 1997. 35. №1. C. 62.

148. Moussa I. Early histogenesis in human embryonic liver // Folia med. 1996. 38. №3-4. C. 21 -27.

149. Ohata M., Tanuma Y., Uchida K. Electron microscopic observations on single cilia in the intrahepatic biliary ducts in some birds //Arch, histol. Jap. 1982. V. 45. №3. P. 285-301.

150. Persson B. Carbohydrate and lipid metabolism in the newborn infant // Acta Anaestesiol. Scand. 1974. № 55. P. 50-57.

151. Phillips M.J., Unakar N.I., Doornewaard G., Steiner J.W. Glycogen depletion in the newborn rat liver an electron microscopie and electron histochemical study// J. Ultrastruck. Pres. 1967. V. 18. № 1-2. P. 142-145.

152. Ouistorff B. Gliconeogenesis in periportal and perivenous hepatocytes of rat liver, isolated by new high-yield digitonin-collagenase perfusion technique. Biochem. J., 1985, v. 229, p. 221 226.

153. Rappaport A.M. The structural and functional unit in the human liver (liver acinus). Anat. Rec., 1958, v. 130, p. 673 686.

154. Rappaport A.M. The microcirculatory acinar concept of normal and pathological hepatic structure. Beitr. Pathol., 1976, v. 157, p. 215 243.

155. Rappaport A.M. Hepatic blood flow. In: Liver and billiary tract physiology. Baltimore, Univ. Park Press, 1980, p. 1—63.

156. Richards W.L., Potter U.R. Scanning microdensitometry of glycogen zonation in the livers of rats adapted to a controlled feeding schedule and to 30. 60 or 90% casein diets. Amer. Anat., 1980, v. 157, p. 71 85.

157. Rieder H. NADP-dependent dehydrogenases in rat liver parenchyma. Histochemistry, 1981, v. 72, p. 579 615.

158. Sasaki Kazunobu, Jwatsuki Hirohiko. Origin and fate of the central macrophages of erytroblastic islands in the fetal and neonatal mouse liver. // Microsc. Res. and Techn. 1997. 39. № 5. C. 398 405.

159. Sasse D. Dynamics of liver glycogen. Histochemistry, 1975, v. 45, p. 237-254.

160. Scherberger Hansjorg, Leder Ortwin. Section topology and 3D-visualization of pig liver lobules // Acta Stereol. 1997.№ 2. C. 111-118.

161. Schmicker D.L., Mooney J.S. a. Jones A.L. Age-related changes in the hepatic endoplasmic reticulum: A quantitative analysis. Science. 1977, v. 197, N 4307. p. 1005-1007.

162. Shell K., Walker D.G. //Biochem. J.1973. V. 132. P. 739-752.

163. Shelley J.H. Carbohydrate metabolism in the foetus and newly born // Proc. Nutr. Soc. 1969. V. 28. № 1. P. 42 49.

164. Shiojiri Nobuyoshi. Development and differention of bile ducts in the mammalian liver // Microsc. Res. And Techn. 1997. 39. № 4. P. 328 335.

165. Stens К. Zur funktionellen Morphologie der fetalen leber // Arch. Gynakol., 1959. 193. S. 288-291.

166. Teutsch H.F. Chemomorphology of liver parenchyma. Progr. Histochem. Cytochem., 1981, v. 14, p. 1 92.

167. Teutsch H.F. a. Rieder R. NADP-dependent dehydrogenases in rat liver parenchyma. Histochemistry, 1979, v. 60, p. 43 52.

168. Thibaut-Vercruyssen R., Ronweaux-Dural M.-F., Thiron J., Wattiaux R. Morphological and biochemical changes of the rat liver after sucrose injection // Electron microscopy. 1980. V. 2. P. 124 125.

169. Thiron J., Thibaut-Vercruyssen R., Ronweaux-Dural M.-F., Wattiaux R. Experimental sucrose overloading of rat lysosomes: effect of pre-treatment with invertase // European J. Cell Biol. 1983. V. 31. № 1. p. 107 113.

170. Trus M., Zawalich H. a. Gaynor D. Hexokinase and glucokinase distribution in the liver lobure. J. Histochem. Cytochem., 1980, v. 28, p. 579 -581.

171. Vijayan Vijayalaxmy, Tan Carolyn E.L. Developing human biliary system in three dimensions // Anat. Rec. 1997 249. № 3. C. 389 398.

172. Wagner H., Arnold F. u. Simon H. Intralobular Enzymaktivitatsverteilung der SDH in der Mauseleber: eine histophotometrische Studie. Acta histochemica, 1976, v. 57, p. 68 77.

173. Wimmer M. a. Pette D. Microphotometric studies on intraacinar enzyme distribution in rat liver. Histochemistry, 1979, v. 64, p. 23 33.

174. Zamboni L. Electron microscopie studies of blood embiyogenesis in humans. I. The ultrastructure of the fetal liver // J. Ultrastruct. Res., 1965. V. 12. P. 509 524.101