Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи СИДОРОВ Сергей Владимирович

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

Специальности: 03.00.13 — физиология человека и животных, 03.00.08 — зоология

Автореферат * диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1995

\

/'/

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева, Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих рес>рсов МСХ РФ

Наччный р\ководитель— доктор биологических начк, профессор Ю. Н. Шамберев.

Официальные оппоненты доктор биологических наук Л. В. Давлетова; кандидат биологических на\к В. В. Петра-шов.

Ведущее предприятие — Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им

II Рипа^ыгг.»

Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес академии 127550, Москва, Тимирязевская ул , 49, \ченын совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной на-\чноа библютеке ТСХ \

в

Автореферат разослан

1995 г.

Ученый секрет фь диссертационного совета — кандидат сельско\озяис.тйё?пГых на\к, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Проблема рационального использования охотничье- промысловых видов'животных включает ;в качестве первоочередной задачи контроль за состоянием их популяций.: Критерии, применяемые в настоящее время не всегда удовлетворяют современным требованиям. Теоретическими исследованиями в области физиологии (Selye,1946), экологической физиологии (Сло-ним,1979), "популяционной физиологии (Шилов,1977)' доказана возможность: улучшить.объективность оценки используя морфофи--.зиологические индикаторы (Шварц,1958) и особенно показатели желез '. внутренней секреция/ (Christian, 1950,: 'Ткачев1 и др.,1980), т.к. этими железами осущеотвляется эндокринная регуляция популяционных циклов (Чернявский,Ткачев,1982). Непосредственно приступить к разработке методики эндокринологических критериев для оценки и контроля состояния популяций охот--. :ничье-промысловых животных мешает слабая изученность морфофи-аиологических признаков желеа внутренней секреции у этих видов (в. т.ч. у сайгака). .•'.'•.'..•'

Сведения о • возрастных изменениях и половом диморфизме морфофизиологических признаков дитовздной, железы сайгака Северо-Западного Прикаспия позволят выявить специфичность строения и функции желез у изучаемого объекта, подготовить основу 'дляразработки'методики мониторинга; --

. Цель к аадачи..., .^ель работы - изучить, морфофизиологичес-. кие признаки щитоГ-7""^ железы сайгака Северо-Западного Прикаспия на анатомо-тистологическом уровне.. Конкретные" задачи работы: • г, : - Л .

1. Списан морфофизиологические. признаки щитовидной "железы самцов и самок-различного возраста.- • ■■■'".

2.. Изучить возрастную динамику признаков в • течении * постна-: тальнога,периода онтогенеза. .. ■ * :

• ' | ЦЕНТРАЛЬНАЯ , НАУЧ- Л БИБЛИОТЕКА . '■tocif. i: з<и академии

а > ^^т^ Л"

3. Выделить особенности полового диморфизма и половой ^ дивер-. .: генции. ..'."... '•■•■ ' .V'-■•"

4.. Сопоставить масштабность ' изменении признаков:.' щитовидной / '; железы', в" зависимости от факторов пола й возрзота' в'делом'ва :';•. постнатальный период онтогенезз и в отдельные его фрагменты.

Научная, новизна. Впервые для популяции; сайгака Севе-'. ро-Западного Прикаспия представлены ыорфофиэиологические дай-;;' -'ные-щитовидных желез у разновозрастных самцов и самок.

Впервые для видаг - установлен полиморфизм форм вдтовид- '•' ных / желез,' • приведены схематизация и доказательства иеиэмбн-ности формы в постнатальный период онтогенеза и. отсутствие.

• полового диморфизма по этому признаку; /. -проведено описание •. морфофизиологических признаков щитовидной 'железы-'от . рождения -до ?,Б лет и старше;представлены закономерности возрастной ;

■динамики анатомических признаков, •.- а'.также содержания и соот- :• Ношения; структурных элементов паренхимы у самцов и самок; . -сопоставлены.возрастная и половая изменчивость признаков на1 '' '. различных этапах- и- в течении всего периода постнатального^ он- ■

• тогенеза; - рассмотрена, возрастная стратегия " морфофункцио- '. нальных преобразований , щитовидной . железы и ее специфики'у г

' самцов и самок;' тпредставлена, хронобиологическая периодизация' '.. возрастных, изменений желез.''" •' < • ' . ••-'■..

Практическая ценность работы. Результаты исследований ■ могут• быть, использованы для? - 1.Ретроспективного анализа отклонений индивидуального развития животных. 2. Разработки ме-.' то'дики. мониторинга сайгаков . Северо-Западного ■ Прикаспия по морфофизиологическим признакам щитовидной'железы. 3.Дальнейшего сопоставления в качестве отправной временной точки,, зафиксировавшей особенности . состояния -морфофизкелогкческих

^ льэ^о;■•;»'.''

; **

признаков в фазе популяционного спада численности.

Апробация работы.' Материалы работы доложены на:- заседании Московского Общества Испытателей Природы 18.01.84.; , -научной конференции "Проблемы доместикации животных" (юбилейная конференция посвященная .100. летию со . дня .рождения проф. С.Н.Боголюбского) 1985г.; - на 1У Съезде Териологического Общества 1986г.}.' -совещании'. "Научно-технический прогресо - >в-практику перестройки: охотничьего хозяйства",.1988г.;'-заседании . Ученого Совета ЦНИЛ Департамента охраны и рационального исполь эования охотничьих. ресурсов РФ.; ; По резуль татам исследований опубликовано ' 5 работ и зарегистрировано': одно авторское свидетельство.;- •';••'. /■•-V. '

" Структура и объем диооертации. Диссертациоинаяработа изложена на страницах машинописи, состоит 'из введения, 4х главосновных ; выводов, списка литературы и приложения i PS607' та : содержит 19 таблиц и 13 рисунков в основном тексте и 8 таблиц.в приложении. Список литературы включает 152 отечественных и иностранных источника. ■

• Соискатель с, чувством глубокой'., благодарности хранит светлую память о Заслуженном деятеле науки РСФСР, докторе биологических наук,■профессоре Борисе Александровиче: Кузнецове, под руководством которого проводился начальный этап диссертационной . работы.'- -■■ ; ■ *. ч>. V; ;, ,.■■,; '.' •.>".';'.-" ;

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. ..

-Материал к методы исследования. У

: Работа выполнена на базе Центральной научно-исследова-тельсксй лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Де-

партамента охраны и рационального использование охотничьих ресурсов РФ, кафедры зоологии и лаборатории эндокринологии Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.; Материал собран в экспедициях в Республике Калмыкия.

Объектом исследования были 200 голов самцов и самок сай- . гаков Северо-Западного Прикаспия. Воараотные изменения ситовидных 'желез в постнатальный период изучали у самцов и отдельно самок по-4'(форма желез) и 10 (анатомические и гистологические прйзнаки) возрастным группам. ■■

Морфологический материал для изучения'возрастной динамики массы и содержания элементов паренхимы железы собирали, - в основном, осенью (конец октября-начало ноября). Выделены возрастные группы: 1.Новорожденные.-2.10-15 дневны'е. особи. З.в-7 месячные. 4.8 месячные. Б.9 месячные. 0.11. мёсячные. 7.12ме-сячные. 8.1,5 летние. 9.2 летние. 10.2,5 летние. 11.3,5 лет-кие. 12.4,5 летние. 13.5,5 летние. 14.6,6 летние. 15, Старшая: возрастная группа (7,5 лет и старше); .'.

; . Методы анатомических и гистологических исследований. Щитовидную железу препарировали,' взвешивали, делали абрис формы ка миллиметровой бумаге. Образцу фиксировали в. 10Х растворе формалина,'.-готовили обзорные' постоянные препараты (Ромейо, 1954) из залитых в парафин блоков. Окрашивали'гематоксилином цо Эрлиху и эозином. Приготовлено свыше 500.постоянных препаратов. • Микроскопирование /и ■ микрофотосъемку проводили на МЕИ-15 на .увеличении 7x3,5; 10x9 и 10x20. От каждого образца готовили не мйнее 10 фотоотпечатков,- в т.ч. 2-3 общим увеличением 82 5-в увеличением 303 , а так же 475 . - Для изучения структуры паренхимы использовали метод планиметрия (Автонди-лов, 1973). Аналиаировзли содержание следующих образований«

_ коллоид; фолликулярный эпителий; интерфсшшкулярный эпителий; : . строма. Содержание гистологических элементов железы у различных демографических групп сопоставляли.по условным единицам -количеству, узловых точек приходящихся на тот ■ или' иной ■ эле- г ; мент»; Единицей измерения была одна из 270,узловых точек ооо: тавляющих планиметрическую сетку. • •у-'; ■ Методы статистического анализа.' Цифровой материал обра-: ' " ботан стандартными методами вариационной статистики (Плохино-^ • / кий, ;1970).-Анализ рядов динамики признаков проводился по'па- ••" - кету•программ ЫУА. ЗЬа1рак.' Для анализа полиморфизма форм же-• лез использован метод Л. В.Животовского (Животовский, 1982)'".

• ' Дополнительные сведения об обследованных животных,- От "'. каждой особи был собран дополнительный материал:' - измерялась

■ - общзя масса тела, масса внутренних органов'(сердце,' печень,1

• • легкое, - почки) и желез (надпочечники; семенники,. ■ яичники), •*„' . показателя телосложения, , собирались и обрабатывались черепа. *.

Возраст' сайгаков устанавливали по методике А.Г.Банникова (Ванников и-др.,- 1961).[Показатели телосложения определяли по / ': методике И.И.Соколова (1959 г.). В работе использованы:-.об- -щая длина тела,, -длина головы,: -косая, длина туловища, -высота -в холке,;-длина;передней.ноги, -высота в маклоках, -длина зад'/ . ней ноги, "- -обхват груди. По экстерьерным данным установлено* -что обследованные животные соответствуют общему типу сайгаков Северо-Западного Прикаспия.; ' • - .;■--:.•,.'

Результаты исследований. = ' V

Описание и фориа цшволидвой яелевч сайгака.

'.'щитовидная .железа.!- (г1апсЫач 1Ьуго1йеа)-паренхиматозный\ ' орган плотной •койсистееддапуДввт. желез, варьирует -'о* розовато- -

лилслого иалм.сьсго и £,'0Литав0-кари,ж:;2СГ0. Oc pua цато-ввднэя желе?ы с г.. гака на сднотгана (;.;.!). РззкооСрг_жэ характерно как для ыслсдых,так и для аэрослых самцсз и самок. Число встреченных вариантов превышает известные, немногочисленные, списания у свец и особей Еетлак-Долин-Арыскскси суб-пспуляции сайгака (Мицкевич,1675, Браун и др.,1975), и не укладывается з схемы и классификации разрзСстзнные для человека (Золотко,1964) и домашних животных (Яеденсв, 1353). 8 этсй связи, предложена классификация {еры здтогидиых желез для сайгака Северо-Западного Прик^спия. За основу приняли относительную ширину перешейка, т.е. индекс -отношение ширины перешейка к аирине дели. Из ейщего числа желез выделено 3 основные класса и четвертый класс объединяющий 6 редких мерф: 1 класс - китовидные железы с хорошо развитыми'долями и тонким перешейком, индекс 0,1 - 0,5. Перешеек равен или Солгав (в редких случаях меньше) длины дели, как правило железистый, у 3X животных этого класса - ссединительноткзнныи. 11 класс -■перешеек широкий, железистый, по ширине и толщине, кзк правило, мало отличим от долей, индекс 0,5 - 1,0. Ill класс - перешеек различной ширины с наличием разного по ширине и толщине срединного утолщения (срединного узла). 1У класс - объединяет редкие морфологические формы:"d" - парные, ярко выраженные доли, но сросшиеся, без перешейка; "е" - железа, предо-тавленая непарной долей; "f", "е","к", - железы о различно развитым перешейком, с выростом на долях или перешейке; "1" -железы с множественными срединными узлами на перешейке.

Наличие разнообразных ферм желез у самцов и самок всех возрастных групп (1 группа -новорожденные и 10-15 дневные; 2 группа - В-9 месячные; 3 группа - 1,0-1,5 летние; 4 группа -

'' особи; 2 лет и старше),.',; отсутствие накопления или уменьшения 1-спектра морф с;возрастом или в.зависимости от принадлежности . к полу,,' отсутствие отличий по показателям оценивающих, струк- , • ТУРУ!., характер, разнообразия, • встречаемость одинаковых форм :; желез;... при сравнении половых и возрастных групп в различных ■ комбинациях, . указывает на то, что форма"желез не меняется.о " возрастом ни у самцов, ни у самок. • • . <' ■

Г ' ^ Образование той или иной формы ■•: заканчивается % в • прена-тальный.период развития и, ' как показано в исследованиях эмб- ;. рионов человека (Баранов,1955г Попова-Латкина,1959), нетипич- . ность, является результатом отклонений при формировании'железы из зародышевых зачатков. - Особое положение самок 6-9 месяцев и .1,0-1,5- лет,в общем ряду возрастных групп (в свйзи о меньшим ' числом морф): не может рассматриваться в качестве противоречия ' доказательству неизменности формы железы после рождения.\ Это ^ самостоятельное явление,- определяемое.конфетной экологической, ситуацией, . при которой происходило внутриутробное раэви-, тие этого поколения самок. . .- .'• ' , , " , , -

Воарасявые изменения абсолюшаой и овиюсияельной массы , ,:,' ¡щтовиднойлеяеаш у сатгря и самок.

■ - Изменение абсолютной массы железы. Масса щитовидной железы-новорожденных самцов составляет 0,9 г,'. самок - 0,7 г. В : среднем-за весь , постнатальный период роста она увеличивается -более^. чем' в 4 раза. Максимальное значение отмечается в груп-'-; пё: 5^5 летних "самцов (3,5 г) и 6,5.летних самок (3,0 г). ..За- ' метный рост железы продолжается до 1,5 лет, далее замедляется (и в:старших возрастных.группах незначительный прирост статистически не■подтверждается." В целом за-весь постнатальный пе- -риод, возрастным фактором определяется; более 60Х ' изменений

р-51,С8 ». pJ8.fi*

«• {мХЗ,ОС

IV шоа редкие • о р к ы

ро.я »•

«. P-I.SC

Гно.{. Вотрашмоот» С» »орм «им» » по ыйорка.

{»1.«

а б

аовороцвамв

10-15 дциамя С12ШИ х ----- а

СВДЫЕСЙЧНЫК

ПйВТОШгаШЕ

2,5 ГШ К (ЩИ

Рис. £. Идарграни шдансоа аип ■ иутраннкх органов. I -жгошдша яадем, 2 -шдпочач-вхкх; 3 -по»»ш шмк 4 -оардцв; 6 -»«и, в * легко« Сиоиш ши - сам», пра-ршютм - ошаш- Не радиус* отлоаеио отккшеши (X) индекса от ыаксшашшго (о*ршатр окружности) аго аядовш > аоотеетыыюм октогамм

' (таблица): массы железы. Половые различия (1,27.), по масштабу, _значительно меньше ростовых, и в одних й тех же возрастных группах не подтверждаются статистическими методами.; Дня аппроксимации возрастных изменений абсолютной массы железы применима функция вида У- А * Х"В, где, для самцов А- 2.43+0.14, ;В- 0.18 + 0,002, ту«- + 0.181 для.самок А» 2.23 + 0.11, • В- 0.19 +0.002, ту- + 0.15." г, •.',./ •> Г ''" ' •

. Изменение относительной массы железы.. Максимальное 8на-чение индекса".железы отмечается у-новорожденных самцов 31,3 (г/кг)100 и самок 28,4 (г/кг)100.. С возрастом' относительная масса.железы падает. Интенсивные изменения, отмечаются до О, Б .года и.обусловлены значительным преобладанием приростов массы .тела над приростами.абсолютной массы железы. К полугоду;масса тела-увеличивается в.среднем в 7,6:раза; абсолютная масса'железы, соответственно в;1,97.раза. Амплитуда возрастных измене нений индекса железы больше,'чем у сердца^' печени'и легкого и соизмерима с - индексами ^надпочечников и семенников (рис. 2)..' При сравнительно соразмерном с общей массой тела росте .' внутренних-органов,' от'ставание 'роста абсолютной массы щитовидной железы;прекращается;только к полугоду. Незначительные* изменения индекса железы после 0,5 года обусловлены, в первую очередь ,. снижением'темпов роста, массы тела. У взрослых самок, индекс больше,-' ".чем у, самцов, т.е.' на единицу массы тела приходится большее1 количестве) тиреоидной' ткани. Если половой диморфизм у особей в ранние постнатальные периоды слабый,- то в средние и поздние-периоды он оценивается в"17-19Х (таблица) . Значительный половой диморфизм индекса у взрослых особей,.оп- • ределяется тем^; что самцы тяжелее.самок в 1,5-2,0 раза. В це-; лсм, 'за весь'пЬстнатальный период;' влияние полового фактора

Таблица

Влкяшш возраста и пала на анатомические и гнстологичааощ признаки щитовидной яа>,озы сайгака

Периоды Фактор А (пол) Фактор В (возраст) Фактор АВ Суммарная факторная дисперсия

онтогенеза Доля влияния, X Достоверность Доля влияния, X Достоверность Доля влияния ,2 Достоверность Доля влияния. X Достоверность

Абсолютная касса долеаы

- /о-

■(0,6Х) на-изменчивость индекса железы значительно ниже, чем ростового (86,27.). Возрастная: динамика . относительной' массы железы аппроксимируется . функцией . вида У- А - BloffX (рис.3), где," для самцов А- 10.56 + 0.86,iВ» 3.18 + 0.38, my- +2.71; для самок - А» 12.18 + 0.91^ В» 2.64 +'0.39, ту- +2;86.' •' . -

Возрастные ившеневия струяяури швжаи у сачцря и самок.

■ У-новорожденных-сайгаков щитовидная железа имеет , фолликулярный тип (вариант).'строения; как и'у большинства животных (Harrison ei al. ,1962; ; Ледяева^967; Slöbodzlnskl.March, 1971;. Mach, 1973;Shafie, Mashaly, 1974;Кожевникова,:1975; Браун, и др.,1975; ■ Аубакирови др., 1979)1.Такое строение свойственно зрелорождающимся животным '(Прус, 1976) которым,1- характерна высокая активность, гипофизарно-тиреоидной систеш (Быков, 1979).: В это время фолликулы; небольшие,",', округлей формы,Г их.диаметр^ менее изменчив, чем у'взрослыхособей.Между фолликулами йме-.ется, * иногда значительная,V масса йнтерфолликулярного эпителия,.'которая с возрастом приобретает вид обособленных скоплений,(островков), часто, больших размеров.". В паренхиме железы сайгаков"в октябре-ноябре,.'- независимо от- возраста, .встречает-: ся' различные по -величине деструктурированные участки,"',. фолликулы с десквамированным эпителием,; наблюдаатея выраженная ге-. -терокинезяя фолликулов1 и тироцитов. -.--.Кроме.' типичных случаев -крупные фолликулы - с плостаму'зпкгэлиём V и,' -. наоборот, •: мелкие фолликулы-.с крупными "эпителиальными клетками, ..-встречается крупные фолликулы с высоким фолликулярным эпителием и мелкие ■ - с низким.: Замечены фолликулы. стенки которых выстланы-частично плоскими,. - частично кубическими тироцитами.-,' До 95-9SZZ площедя.среза,представлено: - фолликулами, (коллоид,, фолликуляр-

ный эпителий), ичтерфолликулярным эпителием, стромой. ." ■

'Коллоид. Минимальное содержание коллоида свойственно новорожденным самцам 117,7 условных единиц , (у.е.) и самкам,'. 127,5 у."е. Небольшое содержание коллоида," наличие в фоллику- .. лах значительного количества резорбционных вакуолей и то, что коллоид менее плотный свидетельствует об'интенсивном синтезе, протео'лизе и инкреции тиреоидных гормонов. С возрастом' его ; . количество увеличивается в 1,4 раза. Интенсивное накопление . коллоида происходит в первые полгода (рис.3). - В целом в это-' время у. самок коллоида больше, чем у самцов и половой димор-. . физм оценивается в 3,1Х (Р>0,99), хотя при сравнении одновоз-растных .самцов и самок разница не столь велика,; и не подтверждается при попзрном сравнении. .В-средневозрастных группах. . . влияние полового фактора по'этому признаку не регистрируется..' .В .период 2,5.лет и старше содержание коллоида у\ самок, вновь ,' преобладает (таблица), и влияние полового фактора составляет 2,0-3,1ХХ (р>0,96). Влияние ростового фактора на■изменчивость :; •этого, признака .-значительно больше полового в течении всего■'' постнатального периода - (соответственно: О,8Х. • и £8,8Х),а' ,в;,. . поздние - периоды соотношение долей. влияния уменьшается • (соот ветственно 2,02 и 9/ЗХ; 3,1Х и 4,IX). Возрастная динамика со-держания1, коллоида, в препаратах железы аппроксимируется пока-.. ; зательной функцией У- А * X" В, где, для самцов ! ' . ' V;' '•'. А» 153.75 * 3.72, В- 0.05' + 0.01, ту» :+0,С8|' - для' самок- \ - А- 164.83 +' 3.76, В- 0.04 £ 0.009, ту- +0.07. '-V;.-X' .'::.

. . - Фолликулярный эпителий.' На11большее' . содержание фолликулярного эпителия- отмечается в препаратах новорожденных и .' 10-'.''. .15 дневных самцов -65¿4-76,4 у. е.и. самок 72,1-74,6 у,е. • С воз-V ' растом количество фолликулярных клеток уменьшается и среднее.';

Za.S

И,7

1.3

22,0

п.о

&

1<а,б

ха.з

US .7

4000

>933

a i»7

ï.s «.5

fu,О

4Í

2,3 4.5

ГУ «л

63,3

i

ч

63,0

4Ï.7

23,3

',) l'A <.Ъ

Ï5.0

21,7

г)

2,S 4,5

А)

2.5 4.5

2,8 4,6

2.8 4,8

\

2100

1460

sao

1900

loas

4Û7

Г)

2.8 4.8

2,8 4.8

4»

320

220

*>

2.8 4.8

2,8 4.8

fue. a. feapaoTua дкшммма наосы taje к приашаиаа жоомяяоа аыаак ¿...¿ткмагааекях протмипи швец tua (а), абоотгао* кассы чтттшт» aajaau (в), к*-мкоа aajaau (а).

& Опмрипга сгрушурша uauanoa (на apanaparaiQi кпигица (г), вошхулраого uw

ла (X). ш«|4ош911|аага ттш (а), отрош (ж). (X Огооевтаздюга еодардама uauanoa (cywfH"* еодармана аааиаатоа аа ааюшцг шосы tajai шшш (г), tojjmvjapaaro (s), идтарфпi«ниул рыого ашпш (а), отрош (Ц, Ш аартикажн - (а-а) акачавш вркваакоа, са горнаонтали - эйзраст, годи »иццу» tpaoCpeso* tio,í &хкциев usa ж) и у-а-Ыс*?(х). Сшшш глина -саыш. ьрерывмитаа -сиш

ÏJ

минимальное значение отмечается в группе 2,5-летних оамцов (49,0 у.е.) и самок (40,8 у.е.). Наблюдается не только сокращение количества тироцитов (в 1,4 раза) в срезах,.но и снижение синтетических процессов, если оудить по изменению их формы. Так, 1 у новорожденных оамцов высота фолликулярното эпителия 12,01 мкм, 7- месячных - 9,30 мкм, 1,5. летних - 6,82 мкм, 2,5 летних и старше- 7,13 мкм(Аубакиров »др.¿1979). Несмотря на имеющуюся достоверную разность средних значений между самцами и самками в отдельных возрастных.группах, оценить : устойчивое преобладание в содержании этих'клеток у особей одного пола в ранние поотнатальные периоды1, затруднительно. . Только в более .поздние, периоды у самцов чаще регистрируется повышенное содержание, фолликулярного эпителия,, начинает более. устойчиво проявляться половой диморфизм, ' который в > дальнейшем приобретает вид дивергенции: (таблица)«--, Ростовой; процесс оказывает большее влияние на изменение содержания; тироцитов в. срезах,;чём различия определяемые половым фактором в • целом за '* весь . постнатальный период, а также в ранние и. средние: периоды.' Возрастная '•■ динамика - признака описывается формулой У» А-В1огХ,,:где, для оамцов А- 61.11 '+. 2.21, В» 1.84 + 0.97, . ту- +6.92, для самок - А- 55.51 + 2.17, ■■-. В» 3.69 ± 0.95, ту- +6.79; ¿г'-: • "

- Интерфодликулярный эпителий. У новорожденных самцов содержание интерфодликулярнога эпителия оценивается в 56 5у. е.,.. - самок -. 48,1 у. е.-. С возрастом содержание этого структурного элемента уменьшается более, ; чем:в 5 раз.. . Минимальное . коли-» чество ^отмечается; у .2,5. летних самцов (10,6'у,еО и оамокг. (6,9 у. е.У." „ Ростовые преобразования происходят! с большей ин-, ,тенсивноотью'до 0;5 года (рис.3), в более поздние постнаталь-

ные периоды темпы изменения понижаются. Подовая специфика от-ралающая различия в количестве интерфолликулярных клеток, особенно ярко проявляется у молодых особей. В это время у . самцов выявляется больше интерфолликулярного эпителия, чем у самок, и половой диморфизм оценивается в 4,9Х (таблица). Далее, с увеличением возраста, разница между самцами и самками 4 по этому признаку уменьшается. Изменчивость обусловленная половым фактором, меньше изменении, которые определяются ростовым процессом,как в целом за весь постнатальный период, так и в отдельные его фрагменты. Возрастную динамику содержания клеток интерфолликулярного эпителия можно описать функцией вида У- А - В1огХ, где, для самцов А- 22.55 + 1.48, В» 6.13 + 0.65, ту- + 4.64, для самок А- 17.85 £ *.02, В- 4.69 £ 0.84, ту- + 5.99.

Строма. Минимальное содержание соединительнотканных образовании отмечается у новорожденных и 10-15 дневных самцов (16,2-10,4 у.е.) и самок (10,9-10,6 у.е.). С возрастом, содержание стромы возрастает более, чем в 1,6-2,0 раза и достигает максимума у 4,5 самцов (27,4 у.е.) и самок (28,9 у.е.). Явного проявления полового диморфизма по этому признаку не замечено, т.к. не наблюдается устойчивого, повышенного содержания стромы у самцов или самок в течении длительного периода времени. Влияние возрастного фактора на изменение содержания этого структурного элемента велико и составляет 47,72 (таблица) за весь постнатальный период. Особенно интенсивные темпы изменении характерны для периода от рождения до полугода. Возрастная динамика содержания стромы в препаратах железы аппроксимируется функцией вида У- А * X", В, где, для самцов А- 21.27 + 1.32, В- 0.09 + 0.03, ту- + 0.19, - для самок

-/Г-

А--20.67 + 1.01, В- 0.13 + 0.02, ту- + 0.15.

Воарасяшая динамика аивижвосяи а^юовидиой явяеаи. ..

Щитовидная железа новорожденных сайгаков находится в физиологически активном состоянии.' Наблюдается повышенное содержание элементов (фолликулярного эпителия т 24-2722, интерфолликулярного эпителия,- 18-21ХХ) непосредственно участвующих • в процессах синтеза, гормонов и фолликулогенеза, и,-: в'то • же время, небольшое количество соединительнотканных элементов ' (4-6X2). ' \ ' ' - : ' ■ V" '"

С возрастом, морфологический состав паренхимы железы меняется. В срезах 2,5 летних особей достоверно увеличивается содержание коллоида :(ДО 68-70X2), - стромы (до 8,1-8,3X2); •уменьшается - фолликулярного эпителия (до 15,1-18,222), ; -интерфолликулярного эпителия (до 2,5-3,922). Смещение соотноше- л ния элементов:в сторону * уменьшения ' эпителиальных клеток . и увеличения соединительнотканных: образований свидетельствует о снижении физиологической активности железы у/взрослых с живот---

• Основываясь на динамике ' структурных элементов можно проследить несколько этапов (периодов) возрастных.изменений -щитовидной железы сайгака (рис.3): : 1 Период - от/ рождения до * 0,5 года -интенсивное изменение содержания элементов, в препаратах и увеличение . массы делезы. Характеризуется' высоким уровшем синтетических и пролиферативных процессов. Наблюдается бурный рост и развитие особей. 11 Период -от 0,5 года до 2,5 лет. (Верхняя граница приблизительна.) Заметно-снижение темпов изменения содержания элементов и роста ' массы ' железы. Интенсивность синтеза и формообразования.уменьшается, в соот- ■

ветствии с замедлением ростовых процессов организма в целом. Ill Период -от 2,5 лет и старше. Этому периоду свойственна гчень слабая структурная реорганизации, при очень незначи-. тельнем >величении массы железы. Это период зрелости животных и своего рода, эталон дефинитивного-состояния железы.

Предложенная периодизация иллюстрирует снижение активности железы от рождения к зрелому возрасту, при этом не исключаются кратковременные (единичные или периодические) изменения направленности этого процесса. Следовательно, повышенную активность нельзя-связывать с дефинитивным состоянием паренхимы, а наличие большого скопления коллоидальных масс можно рассматривать как признак застойного явления, когда возможности в синтезе гормонов фолликулярным эпителием превышают потребность в них организма. Уменьшение активности совпадает с динамикеи приростов массы тела.

Вышеизложенные факты структурной организации основывались на анализе срезов, поэтому физиологическая интерпретация касалась фрагмента железы. Для дальнейшего описания активности необходшо ввести следующие понятия: 1. Изменение удельной активности - соответствует изменению содержанию структурных элементсв в срез»- ЖбЛеЗЫ. 2. Изменение суммарной активности -изменению суммарного содержания структурных элементов в железе, в целом. 3. Изменение относительной активности - изменению отношения суммарного содержания элементов на общую массу тела.

Используя принцип соответствия доли элемента в срезе и дели - в объеме исследуемой ткани (Delesse, 1847), можно представить возрастную динамику признаков, в целом для железы. При увеличении массы (оОъеыа, если пренебречь изменениями

удельного веса) в 4 раза, количество элементов, учтенных в -срезе, также возрастет, в 4 раза, в итоге:, содержание, коллоида . .' возрастет в 5,6 раза, фолликулярного эпителия - в 2,9 раза,. • интерфолликулярного эпителия - в 0,8 раза, стромы - в 8 раз.1". Отсюда можно представить изменение суммарной активности , о : возрастом.■Несмотря'на увеличение содержания коллоида и стромы происходит увеличение содержания фолликулярного эпителия -к 0,5 году в 1,8 раз, а у половозрелых - в 3 раза. В связи,.о . увеличением количества тироцитов, можно приблизительно оце-.. нить повышение суммарной активности железы а 2-3 раза. Полу-; . чается, что общая масса тела о возрастом увеличивается в 12-15 раз/ масса железы - в 4 раза, суммарная активность же- '. лезы - в 2-3*раза. Вместе с тем большей массе тела соответс-. ,твует большая суммарная активность железы. Отставание процесса повышения массы и суммарной, активности.железы от увеличе- ; ния массы тела можно более наглядно рассмотреть после . перерасчета суммарного содержания элементов на общую массу тела ■ (рис.3). Из этого рисунка видно, что относительная, активность; с возрастом падает, т.к. содержание клеток продуцентов (фол- у. ликулярный эпителий), как впрочем, и других элементов на единицу- массы тела у взрослых животных значительно ниже,- чем у. молодых. Это, в определенной мере, иллюстрирует снижение потребности в тиресидных гормонах взрослого организма по сравне- -кию с молодым. " ''".*.' '

Таким образом, с возрастом: , уменьшается , удельная актот-: ность железы и ее. динамика совпадает •'с "' динамикой- приростов1 : общей массы тела; увеличивается суммарная активность железы, ., что соответствует увеличенной массе тела у . взрослых- особей; уменьшается относительная1 активность .железы,, что иллюстрирует

относительно уменьшающуюся потребность организмз в тиреоидных гормонах во-взрослом состоянии по сравнению о молодым, и соответствует снижению, анаболических процессов в клетках и тка-, ' нях организма. '

Итак, одновременно о уменьшением удельной активности железы и ■. увеличивающемся ■ дисбалансом.-"возможности тироцитов -потребность в тиреоидных гормонах" (на что указывает накопление коллоида) продолжает рости железа, увеличиваться суммарное.количество тироцитов и соответственно суммарная потенция и избыточность коллоида. Этот феномен может быть объяснен тем, что.высокая синтетическая способность тироцитов удовлетворяет повышенную потребность в гормонах у новорожденных и. молодых животных, • т.к. они необходимы для рост'овкх процессов и широкого спектра адаптивных реакций. Менее уравновешенный баланс свойственен взрослым особям, из-за уменьшающейся потребности, в связи с замедлением роста и уменьшением интенсивности обменных процессов. Ярко выраженный дисбаланс и собо-• твенно ;большие скопления коллоида необходимы при реализации реакции на стрессовые ситуации,' т.е. когда возникает потребность . в ' единовременном и значительном по обгему (соответственно, чем массивнее животное, тем больше) выбросе тиреоидных гормонов.. Подтверждением, атому могут служить результаты нашего опыта (частично опубликованные) показавшие, что. при ,интенсивном преследовании сайгаков,; которое может быть определено'гак стресс фактор, за короткий промежуток времени (1015 мин.) содержание коллоидз в.срезах уменьшается в 1,5 раза. ' -.V формализовать возрастную морфофункциональную . стратегию щитовидной железьг сайгака можно словесной формулой:; "ухудше--ние качества компенсируется количеством", в связи с целевой

физиологической переориентацией роли тиреоидных,гормонов.

Специфика вовраоюом дшвашиш вюиюоспи явяевы у осовей / . разных подов. . .•■'.''."•'""'■'.'.''

При одинаковой'. направленности динамики роста признаков,'* • отмечаются специфические черты развития самцов и самок. Наличие отрицательного полового диморфизма в средних и старших:" :; возрастных группах по индексу железы подтверждает, что-.- у . ; взрослых самок на единицу массы тела'приходится большая масса . железы, -чем у самцов. До 0,5.года в срезах железы у самцов достоверно меньше коллоида, , почти одинаково .содержание фолли-'. кулярного,эпителия, больше - интерфолликулярного , эпителия!, несколько, меньше-.. стромы ;(рис.3). • Эти сведения позволяют оце- • нить , самок: как особей рождающихся ''более зрелыми" и быстрее" . достигающих дефинитивного состояния по сравнению о самцами, а -по показателю "удельная активность" несколько, ' уступающих.' последним; После.0,5 года у самцов продолжает -сохраняться -меньшее количество мэллоида; значительна большее,.- фоллику-\ лярного эпителия; почти одинаковое с самками содержание . интерфолликулярного • эпителия и стромы. ' Следовательно, актив-;" " ность железы (оцененная по. фрагменту) у самцов.' остается на более высоком . уровне.- по сравнению о самками, -при этом по-признаку, "содержание фолликулярного*5 эпителия;'' положительный: половой/ диморфизм , о возрастом приобретает характер половой, дивергенции. Баланс "возможности тироцитов - • ' потребность; в тиреоидных гормонах" у . самцов, более уравнозешен'.' - . . ."

■ - Отличия между самцами, и;самками по. относительному' оодер-; жанию элементов на единицу массы;тела (рис.3) следующие: -по фолликулярному:эпителию разницы практически нет; -интерфолликулярного эпителия. у 'самцов, в. ранние возрастные периоды боль'"

ше,,.чем у.самок, а о возрастом разница исчезает; -по коллоиду разница сначала незначительная, ' а с возрастом увеличивается, при этом у взрослых самцов его меньше, чем у взрослых оамок;« - стромы - у новорожденных и 10-15 дневных самцов - Оольше, а после 0,5 года меньше, чем у самок. Эти данные еще раз подчеркивают, что у взрослых самцов баланс "возможности ... -потребность более уравновешен. Потенция гормоногенеза у самцов и самок не отличается. Потребность в тиреоидных гормонах' у взрослых самок меньше, чем у самцов. Значительное скопление невостребованных гормонов, депонированных в виде колло-' ида, свидетельствуют о меньшем спектре стресс факторов для самок; ■•

Специфика возрастной динамики массы щитови^.лой железы и ее структурных преобразований у самцов.и самок приводит к тому, . чтс у взрослых самцов на единицу массы, тела приходится меньшее количество тиресйдной ткани, хотя, и .лучшего "качества" по-сравнен!» с самками. : При,одинаковой потенции в синтезе, у самок скапливается больше "невостребованных" гормонов депонированных, в виде коллоида.

Этим подтверждается разная роль самцов и самок в процео-

■ се популяционного адаптациогенеза, т.е. самцы выступают в роли видового авангарда апробируюшего среду (чаше подвергаются стресс факторам), а роль самок сводится к сохранению и реализации высококачественной информации в потомстве (Геодакян,

' 19з1), ^ ■ ' ' . .

'•'\Р '.ВЫВОДЫ. . 1. у типичных сайгаков Северо-Западного Прикаспия

■ встречается до 9 модификаций форм щитовидной железы. Полиморфизм ферм желез не зависит.от. возраста (в постнатальный пери-

од онтогенеза) и свойственен как оамцам, так и самкам.

2. Масса щитовидной железы сайгака о возрастом увеличивается в 4 раза. Закономерность динамики.описывается формулой У» 2,43 * Х~0,18 (для самцов). Половой диморфизм отсутствует. Возрастные изменения массы железы меньше по сравнению с'массой сердца, печени, легкого, . дйнамика которых соизмерима р общей массой тела.' ■'"■.}. ' -.*'.-.'"

3. Установлена закономерность возрастной динамики ¿одержан™ структурных элементов в'препаратах желез: динамика со-, держание коллоида'описывается формулой У- 153,75 * Х"0,05 . у.; самцов,и У«164,83 * Х"0,04 у самок; фолликулярного эпителия -У- 61,11 - 1,841окХ у самцов и У- Б5,51 - 3,691оеХ у самок; интерфолликулярного эпителия :- У-22,55 - 6,131орХ у самцов и У» 17,85- 4,691овХ у самок; стромы- У- 21,27 * Х~0,09 у самцов и У- 20 ; 67 * Х~0 ; 13 у. самок. • , * , <

' 4. Выделено 3 периода' постнатальног.о морфогенеза щито-; видной железы сайгака:4 Первый период - от рождения до 0,5 года. Второй период ,-'от 0,5 года до 2,5 лет. Третий период -от 2,5 лет и старше! ' - ■' ,< » \ :-ч '

, 5. С возрастом "качество" паренхимы железы (оцененное ло препаратам) ухудшается, о чем свидетельствует накопление, соет-динительнотканных образований, сокращение количества.тироци-тсв,. понижение .функциональной активности фолликулярного эпителия ( уменьшение интерфолликулярного эпителия.(очагов- новообразования фолликулов)с Ухудшение■качества (удельной активности) соответствует ослаблению процессов ' роота ■ и - развития организма в яостнатальный период онтогенеза. ,; •■'.•;'

6.' Установлено, .что в железе взрослых-животных содержится в_целом' больше тироцит'ов!', 'Это. свидетельствует о повышении

суммарной активности (потенции), что соответствует увеличенной общей массе тела.,

\7; Специфические черты возрастной реорганизации паренхи-. мы состоят в.том, что ухудшение качества компенсируется количественными характеристиками. .

8. Возрастное увеличение содержания коллоида в срезах/ при одновременном уменьшении количества тироцитов, и в го же время увеличение содержания коллоида и тироцитов в .железе в целом, ■указывает на ослабление и некоторую переориентацию функционального значения роли.щитовидной железы в обеспечении физиологических.процессов в организме .•

{9. Половая специфика возрастных изменений массы железы и морфофизиологических'признаков приводит, к тому/ \то у взроо-дих самцов .на -единицу- массы тела приходится меньшее количество тиреоидной ткани, хотя и лучшего "качества" по сравнении о самками.' : Этим, подтверждается различная рот самцов и самок в .процессе популяционного адаптациогенеза. ,

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.' Полиморфизм форм щитовидных желеэ можно использовать при диагностике фаз пспуляционных даклов, а так же для рет-. роспективного анализа отклонений в развитии животных предшествующих поколений. ' -' М:':', '.;-- " '•„

'2.' Морфофункциональные. особенности щитовидкой железы |позволяют рекомендовать ее'" .в качестве самостоятельного элемента в системе мониторинга популяций охотничъе-промысловых

ЖИВОТНЫХ. ' '•'•.-.-. •' "•■;.•" ; ;'..', , ' \ ;

." 3. При мониторинге .популяции сайгака по параметрам щитовидной железы: .,а) во .'избежание грубых методических ошибок,.

при формировании опытных групп, учитывать возрастную и половую изменчивость морфофиэиологических признаков, особенно у животных до 1,5 и 2,5 лет; б) использовать приведенные опиоа-ния признаков в качестве фиксированной временной точки характеризующей фазу популяционного спада численности.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.,

1.Сидоров C.B. Фенотипическая.изменчивость формы щитовидной железы у сайгака Сев.- Зап. Прикаспия//Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 1984 г. Изучение воздействия биотических и абиотических факторов на флору и фауну СССР. -М.: Наука; 1986. - С. 36-39. ' ''

2.Сидоров C.B. Возрастная и половая изменчйвость некото-.рых эндокринных желез и внутренних органов сайгаков Севк-Зап. :

Прикаспия//Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. -M. г Наука, 1986. -С. 119-122. 1 .'"„

3.Сидоров C.B.. 'Особенности ' развития щитовидных желеэ и надпочечников сайгаков Севево-Западного Прикзсвия//1У. Съезд ВТО. Тез.докл. рабочих заседаний - М., 1986. T.3.-C.173-174.,

• 4.Сидоров C.B. Предпосылки и возможные направления эндокринологических исследований . в популяциях промысловых видов копытных// , Биологические основы■ охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. Сб. научн. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР..'---М. ,1087.- С. 89-105. "

5.Сидоров C.B. Некоторые сведения о сезонной изменчивости интерьерз сайгака Сев»-Зап.Прикаспия// Проблемы доместикации животных - М., 1989. -С.65-69. ; ' ..

6.Способ контроля за технологией промысла сайгака: A.c.,. 1813389 AI СССР, A 0V К 67/02 / С.В.Сидоров'(СССР). -4 с.гил.

Объем I1 * п т

Заказ 528

Тираж 100

Тигогр-чЬ.т нпатепьствл ЧК ХА им К А Тимирязева 127С50 Мои ва И 530 Тимирязевская ут 44