Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофизиология становления гипофиза и щитовидной железы в постнатальном онтогенезе овцы дагестанской горной породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиология становления гипофиза и щитовидной железы в постнатальном онтогенезе овцы дагестанской горной породы"

На правах рукописи

Мирзаханов Магомед Курбанович

МОРФОФИЗИОЛОГИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ГИПОФИЗА И ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ОВЦЫ ДАГЕСТАНСКОЙ ГОРНОЙ ПОРОДЫ

06.02.01. - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

2 9 СЕН 2011

Санкт-Петербург 2011

4854674

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и физиологии животных Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия имени М.М. Джамбулатова»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Атагимов Магомед Зиявутдинович

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Панфилов Алексей Борисович доктор медицинских наук, профессор Верин Владимир Константинович

Ведущая организация: - Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «¿0 2011 года в ^часов на заседании

диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

(196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Автореферат размещен на официальном сайте Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»: http://www.spbgavm.ru 2011 года.

Автореферат разослан ^ _2011 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета / Крячко О.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Внимание, уделяемое на изучение морфофункцио-нального состояния щитовидной железы и аденогипофиза, связано с тем, что щитовидная железа является ведущим звеном гуморальной регуляции физиологических процессов, протекающих в организме. Щитовидной железе принадлежит основополагающая роль в процессах регуляции клеточного метаболизма, формирования, роста и развития организма, а также в защитно-приспособительных реакциях, обусловленных влиянием факторов окружающей среды. Она контролирует обмен энергии и оказывает влияние на деятельность различных систем организма.

Изучение передней доли гипофиза параллельно с щитовидной железой связано с тем, что щитовидная железа является аденогипофиззависимой периферической эндокринной железой, т.е. секреторная деятельность фолликулярных тироцитов находится под контролем тиротропина - гормона аденогипофиза (В.Г. Елисеев и Б.В. Алешин, 1961; В.Г. Елисеев, 1963; Б.В. Алешин, С.Г. Генес, П.М. Каплан, 1967).

Функциональные взаимоотношения между этими железами осуществляются по принципу обратных связей (П.А. Вундер, 1965, 1972; Я.М. Кабак и М. Никитина, 1958; М.Г. Амирагова, 1964; Sidor, Viktor, 1968 и др.) -тропные гормоны аденогипофиза оказывают пусковые влияния на клетки щитовидной железы, вследствие чего они выделяют свой гормон (эффект со знаком «плюс»), а он, в свою очередь, тормозит секрецию соответствующего тропного гормона аденогипофиза (эффект со знаком «минус»),

В аденогипофизе образуется шесть гормонов: ТТГ (тиреотропный гормон); ФСГ (фолликулостимулирующий гормон); ЛГ (лютеинизирующий гормон); АКТГ (адренокортикотропный гормон); СТГ (соматотропный гормон) или гормон роста (ГР) и ЛТГ (лактогенный гормон) (А.Т. Камерон, 1948; H.A. Эскин,1951; Я.Д. Киршенблат, 1971).

Нервная регуляция обменных процессов осуществляется в основном через железы внутренней секреции. Это положение свидетельствует о том, что всестороннее изучение структуры и функции эндокринных желез, в том числе щитовидной, сыграет важную роль в деле повышения продуктивных качеств сельскохозяйственных животных (А.Х. Пилов, 1999).

Для выяснения механизма действия этих факторов необходимо изучить показатели, характеризующие структурно-функциональное состояние эндокринных желез (Д.Ю. Глод, 2007).

Цель исследования. Изучить особенности возрастной динамики морфофункционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, в постнатальном онтогенезе, а также выявить корреляционную взаимосвязь в возрастных изменениях показателей характеризующих состояние этих желез.

Задачи исследования: 1. Дать морфологическую характеристику и изучить гистохимические показатели аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, как представителей отряда парнокопытных.

2. Проследить динамику морфологических, гистохимических, морфометри-ческих показателей аденогипофиза и щитовидной железы в возрастном аспекте.

3. Определить характер возрастных изменений функционального состояния желез согласно морфологическим, гистохимическим и морфометрическим эквивалентам.

4. Установить взаимосвязь между изменениями морфофункциональных показателей происходящих в процессе роста и развития данных эндокринных

ЖСЛбЗ

Научная новизна. В результате использования комплекса методов классической морфологии, гистологии, гистохимии и статистики, изучены особенности анатомо-топографического, гистологического строения, возрастной динамики морфометрических и гистохимических показателей аденогипофиза и щитовидной железы у овец дагестанской горной породы. Установлены особенности структурно-функциональной перестройки изучаемых желез для данной породы овец, в зависимости от возрастной периодизации

физиологического становления организма.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Данные, полученные в результате исследования аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы, расширяют и дополняют имеющиеся представления о строении этих желез у овец данной породы, выявляют общие и частные закономерности развития парнокопытных. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели, характеризующие различный уровень функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овцы дагестанской горной породы могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по сравнительной морфологии, физиологии и эндокринологии животных.

Полученные результаты исследований отражают структурно - функциональное состояние аденогипофиза и щитовидной железы в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний.

Внедрение результатов исследований. Результаты научных исследовании используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лаборатор-но-практических занятий, а также в научно-исследовательской работе следующих ВУЗов: Брянской государственной сельскохозяйственной академии; Вятской государственной сельскохозяйственной академии; Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии им. М.М. Джамбулатова; Костромской государственной сельскохозяйственной академии; Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины Красноярского государственного аграрного университета; Кубанского государственного аграрного университета; Новосибирского государственного аграрного университета; Оренбургского государственного аграрного университета; Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины; Ставропольского государственного аграрного университета; Уральской государственной академии ветеринарнои медицины; Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Апробация. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на: Международной научно-практической конференции «Основные проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства», посвященной 80-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора М.М. Джамбулатова. (Махачкала, 2006); Всероссийской научно -практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес -сельскому хозяйству регионов», посвященной 75-летию Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии (Махачкала, 2007); Международной научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики - сельскохозяйственному производству», посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины (Махачкала, 2008); Международной научно - практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки», посвященной 65-летию победы в ВОВ (Махачкала, 2010); Международной научно - практической конференции «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки», посвященной 85-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора М.М. Джамбулатова (Махачкала, 2010).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в постнатальном онтогенезе.

2. Динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в связи с возрастной периодизацией физиологического становления организма.

3. Корреляционные связи структурно-функциональных показателей аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в постнатальном онтогенезе.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 стр., состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы и практические предложения. Список использованной литературы включает 328 источника, в том числе 78 иностранных. Работа иллюстрирована 11 таблицами, 5 макрофотографиями и 29 микрофотографиями.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования.

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и физиологии животных Даггоссельхозакадемии и в хозяйствах агрофирмы «Чох» Гунибского района Республики Дагестан с 2006 по 201 Ого да.

Материалом для исследований послужили аденогипофиз и щитовидная железа овец дагестанской горной породы. С целью изучения анатомо-топогра-фических, морфологических, морфометрических и гистохимических показа-

телей этих эндокринных желез нами был исследован материал от овец разных возрастов, начиная с момента рождения (1-15 дней) до старости (5-7 лет).

Изучаемый возрастной ряд представлен шестью, физиологически обоснованными, возрастными периодами: момент рождения - начало постнатального развития животных; в четыре месяца - половое созревание; в шесть месяцев -период физиологической зрелости; в двенадцать месяцев - хозяйственно-полезный возраст; в три года - взрослые животные и в пять и более лет — старые животные.

Материал брали при внутрихозяйственном убое от клинически здоровых животных, которые подбирались по типу аналогов с учетом возраста, живой массы, упитанности и в целом с явно выраженными признаками их породной принадлежности. Возраст определяли по биркам на ушах, при помощи журналов по учету молодняка и по зубам. Перед убоем животные подвергались взвешиванию и клиническому осмотру. Железы, изъятые из туши после убоя осматривали, а после тщательного препарирования — взвешивали. Осмотром определяли топографию, цвет и форму долей. После определения абсолютного веса, вычисляли относительную массу аденогипофиза и щитовидной железы, а также коэффициенты интенсивности роста этих органов.

Для изучения гистологической картины передней доли гипофиза мы пользовались измерением и подсчетом аденоцитов, учитывали процентное соотношение разных видов железистых клеток аденогипофиза (оксифильных, ба-зофильных и хромофобных), а также их динамику в разные возраста.

В клетках обращали внимание на наличие секреторных гранул в их цитоплазме, интенсивность окраски ядер основными красками и выраженность ШИК - реакции.

При определении функциональной активности щитовидной железы нами учитывались следующие морфологические и морфометрические показатели: форма и средний диаметр фолликулов, их число в поле зрения; процентное соотношение крупных, средних и мелких фолликулов; высота тиреоидного эпителия; диаметр ядер тироцитов; паренхимо-стромальный коэффициент, как отношение объемных долей паренхимы и стромы железы. А также определяли индекс Брауна, выражающий отношение диаметра фолликула к высоте тиреоидного эпителия. В коллоиде отмечали наличие резорбционных вакуолей, консистенцию, а также учитывали форму фолликулярных эндокриноцитов. Результаты собственных исследований

Аденогипофиз овец дагестанской горной породы является составной частью гипофиза, на долю которого приходится около 70% массы органа. Он расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и прикреплен к серому бугру промежуточного мозга посредством стеблевидной гипофизарной ножки. Гипофизарная ямка совместно с телом гипофиза отделяется от черепной полости диафрагмой седла, в котором имеется отверстие для прохождения гипофизарной ножки.

Сверху аденогипофиз покрыт плотной соединительнотканной капсулой. Стромальные элементы в железе выражены слабо.

Основными функциональными единицами передней доли гипофиза являются эпителиальные клетки, расположенные в виде тяжей оплетенных

многочисленными кровеносными сосудами.

Главными показателями функционального состояния аденогипофиза являются численные соотношения и степень дифференцировки ее клеточных элементов. Основными типами клеток передней доли гипофиза являются хромофобные, оксифильные и базофильные клетки. Располагаются они рядами в эпителиальных тяжах. Количество рядов в разные возрастные периоды колеблется от 2-х до 5-ти. Параллельно с изменениями численных соотношений клеток различных типов происходят изменения их формы и размеров. Ширина тяжей в процессе роста и развития железы также меняется, среднее значение которого колеблется в пределах 42,5-61,4икм. Увеличение абсолютной массы железы происходит с небольшой скоростью. С момента рождения до 6-7 летнего возраста у овец дагестанской горной породы вес аденогипофиза увеличивается в 3,4 раза. В разные возрастные периоды интенсивность роста передней доли гипофиза неодинаковая. При этом наиболее высокий показатель коэффициента роста наблюдается в препубертатном

"^Отаосительная масса аденогипофиза в процессе роста и развития организма уменьшается, так как увеличение абсолютной массы животного

происходит интенсивнее, чем самой железы.

ТНитгжигтная железа у овец дагестанской горной породы состоит из двух долей которые соединены между собой паренхиматозным перешейком.

Доли железы имеют удлиненно-овальную форму и располагаются на вентролатеральной поверхности трахеи, в области первых трахеальных колец. Перешеек в некоторых случаях выражен настолько слабо, что определить его наличие возможно только после тщательного отпрепарирована органа от

большинстве случаев доли щитовидной железы соединяются между собой заостренными каудальными концами, а иногда и в их середине. В абсолютной массе долей этого органа имеются незначительные расхождения, при котором, как правило, левая доля несколько больше правой по размерам и,

соответственно, по массе.

Поверхность щитовидной железы гладкая, блестящая, от бледно-розового до темно-красного цвета и покрыта двухслойной соединительнотканнои капсулой Наружный слой капсулы плотный, мощный и на препаратах встречаются поперечные и продольные срезы артерий и вен. А внутренний слои проходит вглубь органа, образуя соединительнотканные прослойки, и также содержат кровеносные сосуды. Эти прослойки, соединяясь в центре органа, придают

железе дольчатое строение. „

Основными компонентами, составляющими паренхиму щитовиднои железы, являются фолликулы и интерфолликулярные клетки, расположенные в виде островков. Встречаются фолликулы округлой или овальной формы и разного диаметра. Определенная зональность в расположении фолликулов

отсутствует, то есть мелкие, средние и крупные фолликулы могут располагаться как на периферии, так и в центре железы.

Паренхима органа представлена фолликулами разного диаметра, которые выстланы однослойным тиреоидным эпителием, высота и форма которого варьирует даже в пределах одного фолликула, что связано с функциональным состоянием железы разного возраста животных.

Полость фолликула заполнена коллоидом. Цвет, состояние и наличие в нем резорбционных вакуолей зависит также от функционального состояния железы.

С целью прослеживания структурно-функциональной перестройки щитовидной железы в процессе роста и развития организма нами изучалась динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей. К ним относятся: изменение абсолютной и относительной массы железы, интенсивности ее роста, соотношение паренхимы и стромы, диаметра и количества фолликулов, высоты эпителия, размера тироцитов и их ядер. Также учитывали интенсивность проявления нейтральных гликопротеидов. Допубертатный период ("1-15 дней')

Аденогипофиз. Абсолютная масса передней доли гипофиза у новорожденных ягнят равна 0,14±0,006г, а относительная масса при этом составляет 0,00560% . Снаружи аденогипофиз покрыт капсулой с толщиной 51,7±3.26мкм. В паренхиме органа соединительная ткань развита слабо в виде тонких прослоек, которые расширяются в местах расположения кровеносных сосудов. Количество последних обнаруживается в достаточно большом количестве. Они заполнены форменными элементами.

В период новорожденное™ передняя доля гипофиза ягнят характеризуется наличием всех трех разновидностей клеток (хромофобы, оксифилы и базофилы). Располагаются они в виде эпителиальных тяжей, ширина которых находится в пределах 42,5±2,3мкм. Тяжи состоят из 2-4-х рядов железистых клеток аденогипофиза.

Количество аденоцитов в поле зрения и их процентное соотношение меняется в зависимости от возрастного периода. Оксифилы составляют 34,4 %; базофилы - 9,1 %, в т.ч. тиротропоциты - 3,6% и хромофобы - 56,5 %.

Величина разных видов аденоцитов также колеблется в зависимости от возраста животного.

Оксифилы - самые крупные железистые клетки передней доли гипофиза. Их размер составляет 10,42±0,13мкм, а количество в поле зрения насчитывается около 48 клеток. Аденоциты оксифильного ряда достаточно дифференцированы, на что указывает состояние структурных компонентов клетки: цитоплазма заполнена крупными секреторными гранулами, ядра имеют большие размеры и содержат много хроматина. Сами клетки интенсивно окрашиваются азаном. Между оксифилами и на внутренней поверхности капилляров часто обнаруживаются скопления оксифильной зернистости. Все это указывает на высокую активность оксифильных клеток в период новорожденности. Гиперфункция оксифилов передней доли гипофиза связано с интенсивным ростом организма новорожденных ягнят, так как источником, 8

вырабатывающим гормон, стимулирующий рост являются эти железистые клетки.

Базофилы подразделяются на гонадотропные (дельта-базофилы или гонодотропоциты) и тиреотропные (бета-базофилы или тиротропоциты) базофильные клетки. Их общее количество в поле зрения составляет в среднем 13 клеток, в том числе бета-базофилов - 5. Размеры тиреотропных базофилов находятся в пределах 7,84±0,17мкм.

В тиротропоцитах обнаруживается незначительное количество мелких секреторных гранул, а в цитоплазме наблюдается невысокая интенсивность ШИК - положительно реагирующих компонентов. Они имеют четкие клеточные границы, неравномерно распределены по всей паренхиме (преимущественно локализуются в центральных участках железы). Бета-базофилы имеют тесную связь с кровеносными сосудами, окружающими эпителиальные тяжи, хотя это наблюдается не во всех случаях. Вышеуказанные показатели свидетельствуют о функциональной активности этих клеток в период новорожденное™.

Хромофобные клетки имеют наименьшие размеры по сравнению с предыдущими типами клеток, и величина их составляет 7,17±0,08мкм. Расположены они в середине тяжей и не имеют тесного контакта с кровеносными сосудами. В поле зрения на их долю приходится около 56,5% (79 клеток), то есть в аденогипофизе новорожденных ягнят хромофобы являются самой многочисленной группой аденоцитов.

Щитовидная железа. В период новорожденное™ у ягнят дагестанской горной породы щитовидная железа покрыта хорошо выраженной соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тонкие соединительнотканные прослойки. Соединяясь в центре железы, они делят ее на дольки. В толще капсулы и соединительнотканных прослойках встречаются продольные и поперечные срезы кровеносных сосудов, а между фолликулами единичные капилляры. Толщина капсулы при этом составляет 68,5±4,76мкм.

Абсолютная масса щитовидной железы новорожденных ягнят равна 0,68±0,012 г. На правую долю приходится 0,32±0,008г, а на левую -0,36±0,010г. Из этого видно, что левая доля преобладает в весе над правой долей. Относительная масса железы составляет 0,027%.

В данном возрастном ряду удельный вес паренхиматозной ткани наибольший по сравнению с последующими периодами постнатального развития.

Процентное соотношение фолликулов различного диаметра следующее: -мелких фолликулов - 74%; средних - 20%, и крупных - 6 %.

Определенная зональность в расположении фолликулов отсутствует. Количество их в поле зрения составляет 107±2,80, а средний диаметр 82,47±3,94мкм. Между фолликулами отмечается большое количество интерфолликулярной ткани. Фолликулы выстланы слоем эпителиальных клеток кубической формы. Высота фолликулярных эндокриноцитов в среднем составляет 12,43±0,26 мкм. При этом индекс Брауна равен 6,6.

Цитоплазма тироцитов вакуолизирована, эозинофильна. Ядра крупные, округлые, базофильно окрашиваются и располагаются в центре клетки, занимая чуть больше ее половины. В них четко просматриваются 2-3 ядрышко.

Фолликулярный коллоид пенистый, слабой оксифильной окраски с наличием многочисленных резорбционных вакуолей.

В тироцитах и фолликулярном коллоиде отмечается интенсивная 11ШК-положительная реакция. Препубертатный период (4-6 мес.)

Аденогипофиз. К 4-6 месячному возрасту, абсолютная масса передней доли гипофиза достигает 0,26±0,009г, а относительная масса при этом составляет 0,00217%. Из всего изучаемого возрастного ряда препубертатный период характеризуется наиболее высоким показателем «К» (коэффициента роста) передней доли гипофиза. Ее значение составляет 1,9.

Толщина соединительнотканной капсулы увеличивается до 60,60±3,23 мкм, а ширина эпителиальных тяжей равна 46,30±2,44мкм.

В аденогипофизе происходит усиленная дифференцировка и увеличение количества оксифилов, число которых в поле зрения нарастает до 63 клеток, т.е. 48% всех железистых клеток передней доли гипофиза. Размеры их, к данному возрастному периоду увеличиваются незначительно, и составляет 10,63±0,16мкм. Ядра содержат крупные глыбки хроматина.

Также как и в предыдущем возрастном ряду в межклеточных пространствах и кровеносных сосудах вместе с форменными элементами крови выявляются мельчайшие зерна оксифильного секрета. В большинстве из оксифильных клеток наблюдаются усиленные процессы выделения секрета в кровь и резорбции коллоида, на что указывает вакуолизация последнего. Встречаются разрушающиеся формы оксифильных клеток.

Со стороны базофильных клеток, в основном тиротропоцитов, наблюдается возрастание их секреторной активности. В поле зрения общее количество базофилов равно 13, что составляет 9,1% всех аденогипофизарных клеток. Из них на долю бета-базофилов приходится 46,2% (бкл), величина которых составляет 8,22±0,15мкм.

При окраске альдегид-фуксином в бета-базофилах выявляется повышенное количество альдегид-фуксинофильных гранул, а в цитоплазме также в значительном количестве обнаруживаются равномерно расположенные по всей клетке мелкие и светлые секреторные гранулы. Тиротропоциты имеют тесную связь с кровеносными сосудами. ШИК-реакция выражена слабо. В препаратах окрашенных азаном тиротропоциты принимают нежно-голубой цвет.

Хромофобных клеток, в связи с увеличением количества дифференцированных клеток, становиться меньше по сравнению с предыдущим периодом. На их долю, от общего числа аденоцитов, приходится 42,5 % (56 клеток). Имеют небольшие размеры (7,26±0,15мкм). Ядра чаще всего округлые или овальные, богатые хроматином.

Щитовидная железа. К препубертатному периоду ее абсолютная масса подвергается интенсивному росту и составляет 1,57±0,025г, то есть увеличивается в 2,3 раза. При этом вес левой доли щитовидной железы равен

0,81±0,010г, а правой доли - 0,76±0,010 г, что указывает на превышение массы левой доли по отношению к правой на 6%.

Относительная масса органа уменьшается более чем в два раза, что связано с высоким темпом роста самого организма животного по сравнению с весом щитовидной железы. С момента рождения до 4-6 месячного возраста масса тела ягнят увеличивается в 4,8 раз. Также, происходит незначительное утолщение капсулы (78,1±4,45мкм) и стромальных элементов, в связи, с чем количество паренхиматозной ткани уменьшается. При этом на долю паренхимы приходится около 79%, а остальные 21% составляет строма. Снижается количество интерфолликулярной ткани.

По сравнению с допубертатным периодом фолликулы становятся достоверно крупнее, и средний диаметр их увеличивается до 102,90±2,65мкм. Это приводит к снижению их количества в поле зрения до 74. Меняется также процентное соотношение разновидностей фолликулов: крупные - 11%; средние - 44% и мелкие - 45%.

В щитовидной железе 4-6 месячных ягнят встречаются фолликулы с разнообразной формой: вытянуто-треугольной, овально-элипсоидной и округлой.

Тироциты имеют кубическую форму, высота которых увеличивается до 13,03±0,19 мкм. Наблюдается достоверное повышение индекса Брауна, значение которого составляет 7,9. Цитоплазма эпителиальных клеток фолликулов светлая, оксифильная. Ядра уменьшаются в размере, диаметр которых равен 7,88±0,15 мкм. Пенистый коллоид, заполняющий полость фолликулов вакуолизируется, принимает слабо оксифильную окраску.

Интенсивность окраски нейтральных гликопротеидов в цитоплазме тироцитов умеренная, а в коллоиде отмечается высокая степень интенсивности. Пубертатный период (6-8 мес.)

Аденогипофиз увеличивается в массе до 0,35±0,012г. Относительная масса составляет 0,00117%. Интенсивность роста массы железы уменьшается, при котором «К» (коэффициент роста) соответствует 1,4.

Соединительнотканная капсула становиться толще и окрашивается интенсивнее, чем в предыдущие возрастные периоды, тогда как прослойки, разделяющие эпителиальные тяжи наоборот утончаются. Толщина капсулы доходит до 64,50±3,64мкм, а ширина тяжей в среднем равна 48,70±2,62 мкм.

В данный возрастной период отмечается обильная васкуляризация аденогипофиза сосудами крупных размеров, выстланных эндотелием и содержащих в себе форменные элементы крови и гранулы секрета.

Незначительно понижается общее количество аденоцитов в поле зрения, при котором насчитывается около 132 клеток (ув. 1350).

Основная масса аденоцитов представлена оксифильными клетками, которые находятся на высокой ступени дифференцировки и функциональной активности. Количество их к этому возрастному периоду увеличивается и достигает в среднем 67 клеток в поле зрения, что составляет 51% от общего числа аденоцитов. Величина оксифилов составляет 10,4±0,16мкм. Ядра расположены эксцентрично. Встречаются округлые, овальные, полигональные

и вытянутые формы оксифнлов. Они определенной зональности не имеют. В кровеносных сосудах и в межклеточном пространстве часто встречается сильно вакуолизированный оксифильный коллоид.

У 6-8 месячных ягнят количество бета-базофилов в поле зрения остается на таком же уровне, как и в четырехмесячном возрасте, хотя отмечается увеличение их размеров. Величина тиротропоцитов находится в пределах 8,88±0,18мкм, а массовая доля от общего количества аденоцитов составляет 4,6%. Располагаются они преимущественно в центральной части передней доли гипофиза и в области, прилегающей к остаточной гипофизарной щели. В этом возрастном периоде тиреотропная активность этих клеток значительно повышена. При окраске альдегид-фуксином в них выявляется густая зернистость темно-фиолетового цвета. Во многих бета-базофилах обнаруживаются в небольшом количестве, но крупных размеров вакуоли. Их цитоплазма дает ясно выраженную ШИК - положительную реакцию, что указывает на наличие в ней гликопротеидов и активное функционирование тиреотропных клеток.

Хромофобным клеткам аденогипофиза ягнят пубертатного периода свойственно снижение их массовой доли по отношению к общему количеству аденоцитов, что составляет 39,2%. Количество хромофобов в поле зрения также уменьшается и доходит до 51 клетки, а средняя величина при этом составляет 7,5±0,12мкм.

Щитовидная железа 6-8 месячных ягнят дагестанской горной породы характеризуется нарастанием абсолютной массы, которая достигает 1,73±0,028г, при коэффициенте роста равном 1,1. Это указывает на то, что интенсивность роста железы снижается по сравнению с предыдущим возрастным периодом. Соответственно ее относительная масса уменьшается более чем в 2 раза и составляет 0,006%. Вес левой доли железы ягнят равен 0,93±0,019г, что на 14% превосходит правой доли (0,8±0,015г).

Толщина капсулы щитовидной железы достоверно увеличивается и составляет 94,0±3,85мкм. Паренхимо-стромальное соотношение сопровождается снижением удельного веса паренхимы до 77% и увеличением стромальных компонентов до 23%.

Количество фолликулов в поле зрения незначительно возрастает и доходит до 75±3,56, а средний диаметр фолликулов недостоверно снижается до 102,43±3,67мкм. Процентное соотношение фолликулов, в данном возрастном ряду следующее: мелкие - 47, средние - 43, крупные - 10. Из этого видно, что количество крупных и средних фолликулов незначительно снижается по сравнению с предыдущим периодом. А число мелких пузырьков становиться больше чем у четырехмесячных ягнят.

Форма тироцитов кубическая и цилиндрическая. Высота их равна 12,89±0,28мкм. Индекс Брауна не меняется и составляет 7,9.

Цитоплазма эпителиальных клеток фолликулов гетерогенна и слабо эози-нофильна. Ядра имеют округлую форму, базофильную окраску, занимают больше половины объема клетки, и диаметр их составляет 7,87±0,11мкм.

Фолликулы заполнены коллоидом, имеющим слабую оксифильную окраску и содержащим резорбционные вакуоли.

Коллоид имеет интенсивную ШИК - положительную реакцию. Количество межфолликулярной ткани уменьшается. В щитовидной железе наблюдаются процессы десквамации фолликулярного эпителия, при котором тироциты встречаются в коллоиде фолликулов.

Также отмечается наличие разрушенных и лишенных коллоида фолликулов и тиреоидного эпителия с процессами дегенерации. Дефинитивный период (12 мес.1

Аденогипофиз у годовалых овец дагестанской горной породы достигает 0,40±0,015г, а относительная масса составляет 0,0087%. Интенсивность роста железы снижается и стабилизируется. Значение коэффициента роста равно 1,1.

В сравнении с 6-8 мес. ягнятами передняя доля гипофиза годовалых животных значительным изменениям не подвергается.

Аденоциты расположены в эпителиальных тяжах, ширина которых увеличивается до 53,50±2,54 мкм.

Диаметр кровеносных сосудов становится меньше. Соединительнотканная капсула утолщается (71,60±3,80мкм). В связи с тем, что размеры аденоцитов повышаются, происходит уменьшение общего количества клеток в поле зрения до 122 (ув. 1350). Из них на долю оксифилов приходится 60,3%, т.е. 74 клеток. Располагаются они преимущественно в заднем отделе, частично в центре и по периферии. Размеры оксифилов доходят в среднем до 11,5±0,17 мкм. Имеют в основном овальную или округлую форму, а в участках с высокой плотностью принимают удлиненную, неправильную форму. Цитоплазма одних клеток содержит крупные секреторные гранулы, а в других они отсутствуют. Ядра имеют такую же форму, как и клетки. В них содержится большое количество хроматина, который просматривается в виде крупных глыбок. Занимают ядра преимущественно эксцентричное положение. В межклеточном пространстве и в кровеносных синусах встречается большое количество коллоида, который в основном вакуолизирован. При окраске азаном одни клетки приобретают ярко-красный цвет, другие желтовато-красный, причем располагаются они группами и на разных участках.

Общее количество базофилов составляет 10,2 %, то есть они являются самой малочисленной группой железистых клеток передней доли гипофиза.

Тиротропоциты локализуются преимущественно в центре и в задней части аденогипофиза, а также тесно прилегают к стенкам капилляров. Количество тиреотропных клеток в поле зрения к годовалому возрасту составляет 5, при общем количестве базофилов - 12. Бета-базофилы имеют полигональную форму, а размер их находится в пределах 9,50±0,10мкм.

Большое количество секреторных гранул отмечается на участках клеток расположенных на границе с кровеносными сосудами. По краям клеток ШИК-реакцией выявляется небольшое количество гликопротеидов в виде мелких зерен. Вакуоли больших размеров встречаются по периферии цитоплазмы. В центре ядра выявляются крупные глыбки хроматина, а вокруг нее отмечаются мелкие зерна секрета темно-фиолетового цвета, окрашивающиеся альдегид -

фуксином. В межклеточных пространствах и кровеносных капиллярах нарастает количество вакуолизированного ШИК-положительного коллоида.

Количество хромофобов в поле зрения уменьшается до 36 клеток, в связи с увеличением дифференцированных оксифилов и базофилов.

В щитовидной железе, к годовалому возрасту, происходят изменения морфофункциональных показателей.

Абсолютная масса достигает максимального значения, которое составляет в среднем 2,94±0,124г, то есть увеличивается в 1,7 раз по сравнению с пубертатным периодом. При этом левая доля весит 1,56±0,044г, а правая —

I,38±0,038г, где масса левой доли превосходит над правой долей на 11%.

Относительная масса железы находится в пределах 0,006%.

Капсула и стромальные элементы органа в этом возрастном ряду сформированы полностью. Толщина капсулы достоверно увеличивается и составляет 106,0±5,66мкм. Количество паренхиматозной ткани с возрастом идет к постепенному спаду, при параллельном увеличении стромальных компонентов. При этом их процентное соотношение в данном периоде составляет - 76/24 (%). Наблюдается обильная васкуляризация органа.

Средний диаметр фолликулов увеличивается до 109,82±3,72мкм, что приводит к снижению их количества в поле зрения - 48±3,76. Параллельно росту среднего диаметра фолликулов наблюдается увеличение высоты тироцитов, в связи, с чем достоверных изменений в значении индекса Брауна не отмечается. Процентное соотношение их следующее: - мелкие - 41, средние - 48 и крупные -

II. Распределение фолликулов по всей железе равномерное.

Тироциты кубической формы. Высота их составляет 13,73±0,22мкм. Цитоплазма клеток фолликулярного эпителия пенистая, оксифильная. Ядра крупные, округлой формы, со светлой базофильной кариоплазмой в которой просматриваются ядрышки. Диаметр ядер составляет 7,84±0,15мкм, и занимают больше половины объема клеток.

Коллоид имеет рыхлую консистенцию, слабо эозинофильную окраску и большое количество резорбционных вакуолей. Между фолликулами располагается незначительное количество интерфолликулярной ткани.

В цитоплазме тироцитов и фолликулярном коллоиде проявляется умеренная степень интенсивности ИШК-положительно реагирующих веществ. Взрослые животные (3 года)

Аденогипофиз у взрослых овец незначительно увеличивается по сравнению с предыдущим периодом, при котором абсолютная масса составляет 0,44±0,013г. Относительная масса железы равна 0,00085%.

Интенсивность роста передней доли гипофиза такая же, как у годовалых овец, где коэффициент роста равен 1,1.

Эпителиальные клетки достигают максимальных размеров, что приводит к уменьшению их количества в поле зрения. Ширина эпителиальных тяжей увеличивается до 61,40±3,28мкм. Происходит достоверное повышение соединительной ткани в паренхиме железы и утолщение ее капсулы, значение которого равно 82,2±4,52мкм. Орган снабжен достаточно большим количеством кровеносных сосудов разного диаметра.

Из эпителиальных клеток в передней доле гипофиза преобладают оксифи-лы. Их количество в поле зрения доходит до 68 клеток, что составляет 61,6% от всех аденоцитов. Величина этих клеток достигает в среднем 12,б5±0,22мкм. В цитоплазме большинства из них отмечается грануляция, а в некоторых обеднение грануляцией. Во многих наполненных секретом оксифильных клетках наблюдаются процессы разрушения и превращения их в коллоид. В пространствах между клетками и в кровеносных сосудах обнаруживается сильно вакуолизированный коллоид.

Количество базофилов также увеличивается и составляет 10,9% от общего количества аденоцитов. Размеры их несколько превышают в сравнении с годовалым возрастом и составляют 11,40±0,18 мкм. Во многих базофилах наблюдается обильная грануляция, а в остальных отмечается небольшое количество крупных секреторных гранул, которые располагаются по периферии клетки. Ядра их становятся крупнее с наличием большого количества хроматина. Большинство капилляров и межклеточных пространств заполнены вакуолизированным коллоидом и ШИК-положительной субстанцией. Тиротропоциты увеличиваются в количестве и размерах. Массовая доля их составляет 4,6% от всех железистых клеток аденогипофиза, а размеры находятся в пределах 10,5±0,13мкм.

Количество хромофобов к этому возрастному периоду уменьшается и доходит до 30 клеток в поле зрения, при общем количестве аденоцитов равном 110. Соответственно их процент составляет 27,5 от общего количества аденоцитов. Величина хромофобных клеток равна 7,68±0,14мкм, то есть также как и у других клеток передней доли гипофиза наблюдается повышение их размеров.

В трехлетнем возрасте функциональная активность аденогипофиза овец находится на высоком уровне, что подтверждается ее морфологическими, морфометрическими и гистохимическими показателями.

Щитовидная железа взрослых овец дагестанской горной породы имеет хорошо развитую капсулу, отдающую внутрь перегородки, делящие ее на дольки. Соединительнотканная капсула пронизана кровеносными сосудами разного диаметра. Толщина капсулы в среднем составляет 109,0±4,68мкм.

Абсолютная масса железы к данному возрастному периоду снижается на 4,8% по сравнению с предыдущим периодом и составляет 2,8±0,134г.

Значение относительной массы также уменьшается до 0,005%.

Происходит недостоверное уменьшение удельного веса паренхимы, со следующим ее процентным соотношением - 74/26.

Фолликулы имеют округлую или овальную форму, а их диаметр колеблется в широких пределах. В среднем значении этого показателя отмечается ее достоверное увеличение до 120,88±2,34мкм. Паренхима железы представлена преимущественно фолликулами среднего диаметра, при котором на их долю приходится 56 процентов, а на мелких форм - 35% и крупных - 9%.

Количество фолликулов в поле зрения на 16,7% меньше по сравнению с предыдущим периодом и составляет 40±2,22. Тиреоидный эпителий кубической формы, с высотой 13,50±0,25мкм.

Значение индекса Брауна увеличивается и соответствует 9. Этому способствует повышение среднего диаметра фолликулов и параллельное снижение высоты тироцитов. Диаметр ядер уменьшается до 7,66±0,17мкм.

Фолликулярный коллоид уплотняется и в нем отмечается снижение количества резорбционных вакуолей.

Интенсивность ШИК-реакции наиболее выражена в коллоиде, чем в тироцитах, что указывает на преимущественные процессы накопления в нем гормонального начала. Старые животные (5-7 лет)

В аденогипофизе происходят возрастные изменения структурно-функционального состояния железы. Абсолютная масса передней доли гипофиза почти не меняется и составляет 0,45±0,011г, а ее относительная -0,00082%. Соединительнотканная капсула, окружающая переднюю долю гипофиза становится толстой и грубой. Толщина ее возрастает до 110,6±4,75мкм. Рост и увеличение массы соединительной ткани происходит и внутри железы. Все аденоциты и их ядра уменьшаются в размере. Цитоплазма слабо окрашивается и становится гомогенной из-за отсутствия выраженной зернистости. Наблюдается также уменьшение объема цитоплазмы, а иногда отмечаются только ее следы. Ядра деформированы и окрашиваются очень слабо, что связано с уменьшением в них хроматина.

Аденоциты подвергающиеся дегенерации и атрофии, замещаются соединительной тканью. Количество крупных кровеносных сосудов заполненных форменными элементами крови и коллоидом уменьшается.

В связи с увеличением соединительной ткани и параллельном уменьшении железистой части аденогипофиза происходит разрыхление эпителиальных тяжей и уменьшение абсолютного количества различных типов аденоцитов.

Их общее количество в поле зрения у старых овец уменьшается до 98 клеток. Процентное соотношение эпителиальных клеток аденогипофиза следующее: оксифильные клетки - 51,0%; базофильные клетки - 8,2%, в том числе бета-базофилы - 3,1% и хромофобные клетки - 40,8%.

Хотя происходит уменьшение общего количества железистых клеток аденогипофиза, но преобладающее большинство аденоцитов составляют оксифилы (50кл в п.зр.). Величина их, по сравнению с предыдущим периодом, снижается до 10,2±0,18мкм. Как сами клетки, так и гранулы которые равномерно распределены в их цитоплазме, уменьшаются в размерах и количестве.

Общее количество базофилов в поле зрения составляет 8 клеток. Размеры их находятся в пределах 9,7±0,15мкм. В данный возрастной период также снижается количество и размеры бета-базофилов. Число их в поле зрения доходит до 3-х клеток, а величина составляет 9,2±0,12мкм. Цитоплазма тиротропоцитов содержит очень мало секреторных гранул и гликопротеидов. Ядра уплотнены и бедны хроматином. Отмечаются единичные случаи превращения бета-базофилов в коллоид. Кровеносные сосуды, в редких случаях, содержат коллоид слабо окрашивающийся альдегид-фуксином.

Количество хромофобов увеличивается и в поле зрения насчитывается до 40 клеток. Размеры этих клеток уменьшаются и составляют 7,40±0,15 мкм.

Щитовидная железа уменьшается на более 7%, чем у взрослых овец и абсолютная масса ее находится в пределах 2,6±0,138г. Но при этом вес левой доли, как и во всех возрастных периодах, превалирует над правой долей (около 8%). Соответственно их масса составляет 1,35±0,126г и 1,25±0,124г. Относительная масса органа равна 0,005%, Поверхность щитовидной железы покрыта плотной соединительнотканной капсулой, толщина которой составляет 112,0±5,42мкм. Паренхимо-стромальное соотношение не меняется по сравнению с предыдущим периодом. В паренхиме железы возрастает количество фолликулов среднего диаметра, на долю которых приходится 69%. На втором месте, по численности, находятся мелкие фолликулы (23%), количество которых снижается на 34% по сравнению со взрослыми животными. И самая малочисленная группа - крупные фолликулы (8%). Число фолликулов в поле зрения на 47% становится меньше и их количество равно 21±2,48. Причиной этому служит увеличение их среднего диаметра на 15%, что составляет 141,87±3,97мкм. При этом высота тироцитов понижается до 13,15±0,23мкм, что соответственно ведет к повышению индекса Брауна до 10,8. Диаметр ядер также уменьшается до 7,35±0,16мкм. Коллоид имеет плотную консистенцию. Процессы вакуолизации ослаблены.

ВЫВОДЫ

1. Исследованиями морфологических, гистохимических и морфометриче-ских показателей выявлены особенности морфофункционального становления аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы (отряда парнокопытных) в постнатальном онтогенезе.

2. У ягнят допубертатного периода (1-15 дней) передняя доля гипофиза и щитовидная железа структурно сформированы и функционально активны. Аденогипофиз характеризуется наличием всех видов (хромофобных, оксифильных и базофильных) аденоцитов, из которых оксифильные и базофильные клетки находятся в функционально активном состоянии. На морфологическую и функциональную дифференцировку этих клеток указывает наличие крупных ядер с большим количеством хроматина, оксифильной зернистости в межклеточных пространствах и кровеносных сосудах, альдегид -фуксинофильных секреторных гранул и ШИК - положительной реакции в цитоплазме клеток.

В щитовидной железе отмечается большой процент мелких фолликулов, кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид с наличием секреторных вакуолей и низкий показатель индекса Брауна по сравнению с другими периодами. Все это свидетельствует о ее высокой функциональной активности в данном возрастном периоде.

3. В препубертатном периоде (4-6 мес.) передняя доля гипофиза характеризуется нарастанием массовой доли железистых клеток. Также отмечается повышение функциональной активности как оксифилов, так и базофилов. Из

последних более усиленные процессы секреции отмечаются в бета - базофилах или тиротропоцитах.

Щитовидная железа продолжает активно функционировать, на что указывают следующие морфологические, морфометрические и гистохимические показатели: цитоплазма тироцитов светлая, оксифильная, с умеренной ШИК-реакцией; ядра содержат большое количество эухроматина; коллоид пенистыи, слабо оксифильный, с многочисленными вакуолями и интенсивной окраской

нейтральных гликопротеидов.

4. Наиболее высокий показатель коэффициента роста («К») аденогипофи-за наблюдается у четырехмесячных ягнят, значение которого соответствует 1,9. Затем интенсивность роста железы снижается до дефинитивного периода и остается на таком уровне у взрослых и старых овец.

5. Интенсивность роста абсолютной массы щитовидной железы, в разные возрастные периоды постнатального развития, не равномерная. При этом наиболее высокий коэффициент роста отмечается в препубертатном периоде, который составляет 2,3. Во всех периодах изучаемого возрастного ряда абсолютная масса левой доли щитовидной железы превосходит правую долю, в среднем на 9,3%.

6. К пубертатному периоду (6-8 мес.) в аденогипофизе наблюдается повышение количества и функциональной активности железистых клеток. Показателем функционально активного состояния клеток оксифильного ряда является содержание большого количества секреторных гранул в их цитоплазме. В базофилах, а именно в тиротропоцитах, отмечается густая альдегид - фуксинофильная зернистость и наличие крупных вакуолей.

В щитовидной железе отмечается увеличение высоты тиреоидного эпителия, наличие большого количества резорбционных вакуолей и десквамированного эпителия в коллоиде, разрушенных и лишенных коллоида фолликулов. Все эти показатели указывают на повышение функциональной активности железы.

7. У овец дефинитивного периода (12 мес.) дагестанской горной породы морфологические, морфометрические и гистохимические показатели передней доли гипофиза и щитовидной железы свидетельствуют о функционально активном состоянии этих желез. На активность аденогипофиза указывают наличие в цитоплазме железистых клеток секреторных гранул, а в их ядрах большого количества хроматина. Вокруг ядер тиротропоцитов отмечаются мелкие зерна альдегид-фуксинофильного секрета. По краям бета-базофилов выявляются ШИК - положительно реагирующие мелкие зерна. Функциональная активность щитовидной железы подтверждается содержанием в фолликулах рыхлого, слабо воспринимающего окраску коллоида, с резорбционными вакуолями. Тироциты кубической формы.

8 В аденогипофизе взрослых (3 года) овец железистые клетки достигают максимальных размеров, что приводит к уменьшению их общего количества в поле зрения. Аденоциты, в том числе бета-базофилы сохраняют функциональную активность. К этому возрастному периоду в щитовиднои железе происходит уплотнение фолликулярного коллоида; уменьшение количества резорбционных вакуолей; снижение высоты тиреоидаого эпителия

и повышение индекса Брауна. Все это указывает на снижение ее функциональной активности.

9. Результаты исследований передней доли гипофиза и щитовидной железы старых овец (5-7 лет) дагестанской горной породы говорят о гипофункцио-нальном состоянии этих эндокринных желез. В аденогипофизе отмечается снижение количества и размеров, как клеток, так и ядер аденоцитов. В оксифилах и тиротропоцитах снижены объем цитоплазмы, количество секреторных гранул, содержание хроматина в ядрах и интенсивность ШИК -реакции. Показателями, характеризующими низкую функциональную активность щитовидной железы старых овец, являются снижение высоты тироцитов, небольшие размеры их ядер, уплотнение коллоида с уменьшением количества резорбционных вакуолей в нем, повышение среднего диаметра фолликулов и индекса Брауна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Результаты наших исследований могут быть использованы:

1. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно -практических занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

2. При написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной и сравнительно-видовой, возрастной морфологии, гистологии и эндокринологии млекопитающих;

3. При диагностике и лечении патологий щитовидной железы и аденогипофиза, а также других органов, на деятельность которых оказывают влияние гормоны этих эндокринных желез;

4. В лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей желез внутренней секреции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мирзаханов М.К. Морфофизиология гипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в допубертатный период. / М.З. Атагимов, М.К. Мирзаханов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. Оренбург, 2008. №4(20). -С. 35-36.

2. Мирзаханов М.К. Структурно-функциональная характеристика аденогипофиза и щитовидной железы баранов дагестанской горной породы в годовалом возрасте / М.К. Мирзаханов, М.З. Атагимов Н Научные труды Уральской государственной академии ветеринарной медицины. Том XV. Троицк-2009. -С. 50-52.

3. Мирзаханов М.К. Аденогипофиз и щитовидная железа взрослых овец дагестанской горной породы. / М.З. Атагимов, М.К. Мирзаханов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. Оренбург, 2011. №1(29).-С. 75-77.

4. Мирзаханов М.К. Строение щитовидной железы овец дагестанской горной породы до и после рождения / М.З. Атагимов, М.К. Мирзаханов // Основные

проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства: Международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию члена-корреспондента РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора М.М. Джамбулатова. Том 2. Махачкала, 2006. -С. 56-57.

5. Мирзаханов М.К. Некоторые показатели щитовидной железы ягнят препубертатного периода, дагестанской горной породы / М.З. Атагимов, М.К. Мирзаханов // Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии. Махачкала, 2007. -С. 216-217.

6. Мирзаханов М.К. Изменение морфофункционального статуса аденогипофиза ягнят пубертатного периода, дагестанской горной породы. / М.К. Мирзаханов, М.З. Атагимов // Достижения ветеринарной науки и практики - сельскохозяйственному производству: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. -С. 28-30.

7. Мирзаханов М.К. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы ягнят, пубертатного периода, дагестанской горной породы / М.К. Мирзаханов // Достижения ветеринарной науки и практики - сельскохозяйственному производству: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. - С. 30-32.

8. Мирзаханов М.К. Морфофункциональное состояние аденогипофиза ягнят препубертатного периода дагестанской горной породы / М.З. Атагимов, М.К. Мирзаханов // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 65-летию победы в ВОВ. Часть I. Махачкала, 2010. - С. 284-285.

9. Мирзаханов М.К. Характеристика щитовидной железы старых баранов дагестанской горной породы / М.К. Мирзаханов // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 65-летию победы в ВОВ. Часть I. Махачкала, 2010. - С. 462-463.

10. Мирзаханов М.К. Структурно-функциональное состояние аденогипофиза старых овец дагестанской горной породы / М.К. Мирзаханов // Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки: Международная научно-практическая конференция, посвященная 85-летию со дня рождения члена-корреспондента РАСХН, д.в.н., профессора М.М. Джамбулатова. Часть I. Махачкала, 2010. - С. 254-255.

Подписано в печать 16.08.11г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная Усл.п.л.1,3 Тираж 100 экз. Зак. №60 Размножено в типографии ИП «Магомедалиева С. А.» г. Махачкала, ул.М.Гаджиева,176

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Мирзаханов, Магомед Курбанович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфофункциональная характеристика гипофиза.

2.2. Изменение морфофункционального статуса аденогипофиза в зависимости от вида, возраста, пола, породной принадлежности и условий обитания животных. ^

2.3. Нейрогуморальная регуляция функций щитовидной железы и взаимодействие её с другими органами эндокринной системы

2.4. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы

2.5. Изменение морфофункционального статуса щитовидной железы в зависимости от вида, возраста, пола, породной принадлежности и условий обитания животных.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал и методы.

3.2. Результаты собственных исследований.

3.2.1. Динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей функционального состояния аденогипофиза и щитовидной железы овцы дагестанской горной породы в связи с возрастной периодизацией физиологического становления^ организма

3.2.1.1. Допубертатный период.

3.2.1.2. Препубертатный период.

3.2.1.3. Пубертатный период.

3.2.1.4. Дефинитивный период.

3.2.1.5. Взрослые животные.

3.2.1.6. Старые животные.

4. ТАБЛИЦЫ.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

6. ВЫВОДЫ.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Мирзаханов, Магомед Курбанович

6. ВЫВОДЫ

1. Исследованиями морфологических, гистохимических и морфометрических показателей выявлены особенности морфофункционального становления аденогипофиза и щитовидной железы овец дагестанской горной породы в постнатальном онтогенезе.

2. У новорожденных ягнят (1-15 дней) передняя доля гипофиза и щитовидная железа структурно сформированы.

Аденогипофиз характеризуется наличием всех видов (хромофобных, оксифильных и базофильных) аденоцитов, из которых оксифильные и базофильные клетки находятся в функционально активном состоянии. На морфологическую и функциональную дифференцировку этих клеток указывает наличие крупных ядер с большим количеством хроматина, оксифильной зернистости в межклеточных пространствах и кровеносных сосудах, альдегид-фуксинофильных секреторных гранул и ШИК-положительной реакции в цитоплазме клеток.

В щитовидной железе отмечается большой процент мелких фолликулов, кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид с наличием секреторных вакуолей и низкий показатель индекса Брауна по сравнению с другими периодами. Все это свидетельствует о ее высокой функциональной активности в данном возрастном периоде.

3. В препубертатном периоде (4-6 мес.) передняя доля гипофиза характеризуется нарастанием массовой доли железистых клеток. Также отмечается, повышение функциональной активности как оксифилов, так и базофилов. Из последних более усиленные процессы секреции отмечаются в бета - базофилах.

Щитовидная железа продолжает активно функционировать, на что указывают следующие морфологические, морфометрические и гистохимические показатели: цитоплазма тироцитов светлая, оксифильная, с умеренной ШИК-реакцией; ядра содержат большое количество эухроматина; коллоид пенистый, слабо оксифильный, с многочисленными вакуолями и интенсивной окраской нейтральных гликопротеидов.

4. Наиболее высокий показатель коэффициента роста («К») аденогипофиза наблюдается у четырехмесячных ягнят, значение, которого соответствует 1,9. Затем интенсивность роста железы снижается до дефинитивного периода и остается на таком уровне у взрослых и старых овец.

5. Интенсивность роста абсолютной массы щитовидной железы, в разные возрастные периоды постнатального развития, не равномерная. При этом наиболее высокий коэффициент роста отмечается в препубертатном периоде, который составляет 2,3.

Во всех периодах изучаемого возрастного ряда абсолютная масса левой доли щитовидной железы превосходит правую долю, в среднем на 9,3%.

6. К пубертатному периоду (6-8 мес.) в аденогипофизе наблюдается повышение количества и функциональной активности железистых клеток. Показателем функционально активного состояния клеток оксифильного ряда является содержание большого количества секреторных гранул в их цитоплазме. В базофилах, а именно в тиротропоцитах, отмечается густая альдегид-фуксинофильная зернистость и наличие крупных вакуолей.

В щитовидной железе отмечается увеличение высоты тиреоидного эпителия, наличие большого количества резорбционных вакуолей и десквамированного эпителия в коллоиде, разрушенных и лишенных коллоида фолликулов. Все эти показатели указывают на повышение функциональной активности железы.

7. У овец дефинитивного периода (12 мес.) морфологические, морфо-метрические и гистохимические показатели передней доли гипофиза и щитовидной железы свидетельствуют о функционально активном состоянии этих желез. На активность аденогипофиза указывают наличие в цитоплазме железистых клеток секреторных гранул, а в их ядрах большого количества хроматина. Вокруг ядер тиротропоцитов отмечаются мелкие зерна альдегид-фуксинофильного секрета. По краям бета-базофилов также выявляются ШИК-положительно реагирующие мелкие зерна. Функциональная активность щитовидной железы подтверждается содержанием в фолликулах рыхлого, слабо воспринимающего окраску коллоида, с резорбционными вакуолями. Тироциты кубической формы.

8. В аденогипофизе взрослых овец (3 года) железистые клетки достигают максимальных размеров, что приводит к уменьшению их общего количества в поле зрения. Аденоциты, в том числе бета-базофилы сохраняют свою функциональную активно сть.

К этому возрастному периоду в щитовидной железе происходит уплотнение фолликулярного коллоида; уменьшение количества резорбционных вакуолей; снижение высоты тиреоидного эпителия и повышение индекса Брауна. Все это указывает на снижение ее функциональной< активности.

9. Результаты морфологических, морфометрических и гистохимических исследований передней доли гипофиза и щитовидной железы старых овец (5-7 лет) дагестанской горной породы говорят о гипофункциональном состоянии этих эндокринных желез. В аденогипофизе отмечается снижение количества и размеров, как клеток, так и ядер аденоцитов. В оксифилах и тиротропоцитах снижены объем цитоплазмы, количество секреторных гранул, содержание хроматина в ядрах и интенсивность ШИК - реакции. Показателями, характеризующими низкую функциональную активность щитовидной железы старых овец, являются снижение высоты тироцитов, небольшие размеры их ядер, уплотнение коллоида с уменьшением количества резорбционных вакуолей в нем, повышение среднего диаметра фолликулов и индекса Брауна.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты наших исследований могут быть использованы:

1. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

2. При написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной и сравнительно-видовой, возрастной морфологии, гистологии и эндокринологии млекопитающих;

3. При диагностике и лечении патологий щитовидной железы и аденогипофиза, а также других органов, на деятельность которых и течение в них патологических процессов оказывают влияние гормоны этих эндокринных желез;

4. В лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей желез внутренней секреции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Мирзаханов, Магомед Курбанович, Санкт-Петербург

1. Абишев Б.А. Возрастные изменения активности щитовидной железы ягнят разных сезонов рождения / Б. Абишев // Известия АН Казахской ССР. Серия биологическая. 1968. № 6. С. 45-48.

2. Абишев Б.А. Особенности морфологии щитовидной железы пятимесячных валушков южно-казахского мериноса и казахского архаромериноса / Б. Абишев // Труды института экспериментальной биологии АН Казахской ССР. 1969. Т. 5.-С. 176-182.

3. Абишев Б.А. Исследования активности щитовидной железы овец в зависимости от возраста, пола, физиологического состояния и эколого-хозяйственных условий содержания: автореф. дисс. .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1971.-22 с.

4. Азимов Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И.

5. Азимов, В.И. Бойко, А'.П. Елисеев: М.: Колос, 1978. 415 с.

6. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М.: Высшая школа, 1971. Ч. 3. С. 152-153; 376.

7. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. М.: Колос, 1975. 591с.

8. Акмаев И.Г. Влияние деафферентации передней доли гипофиза на секреторный цикл в ее клеточных элементах // Докл. АН СССР, 128, 3: 1959.-С. 611-613.

9. Акмаев И.Г. Секреторный цикл в клетках передней доли гипофиза // «Известия АН СССР». Серия биология. 1960. №-3. С. 419-428.

10. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. -М.: Наука, 1979. С. 227.

11. Алешин Б.В. Условия образования коллоида в гипофизе // «Тр. АМН СССР». Раздел эндокр. органы, опухолевые ткани. 1949. Т. 3. С. 225-230.

12. Алешин Б.В. Развитие зоба и патогенез зобной болезни. / Б.В. Алешин.-Киев: Госмедгиз, 1954. С. 124.

13. Н.Алешин Б.В., Вязовская Р.Д., Ус Л.А. Проблема гормонообразования в аденогипофизе // Тез. докл. на научн. сессии Всесоюзн. ин-та экспер. эндокринол. по проблеме «гипофиз». 1957. С. 4-6.

14. Алешин Б.В. Механизм регуляции щитовидной железы. / Б.В. Алешина Сб.: механизм действия гормонов. АН УССР. Киев. 1959. С. 105-111.

15. Алепшн' Б.В. Гистология. / Б.В. Алешин. Под- ред. В.Г. Елисеева.- М.: Медгиз, 1963. С.398.

16. Алешин Б.В. Значение нейросекреции в гипоталамической регуляции эндокринных функций / В сб.: Нейросекреторные элементы и их значение в организме. М.-Л., 1964. С. 32-71.

17. Алешин Б.В., Генес С.Г., Каплан П.М. Успехи советской эндокринологии в, исследовании нервной регуляции эндокринных функций. / Б.В. Алешин, С.Г. Генес, П.М. Каплан. Проблемы эндокринологии. 1967. Т. 13, вып. 5. -С. 50-57.

18. Алешин Б.В. Становление в онтогенезе гипоталамической регуляции эндокринных функций / В сб.: Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1971.-С. 14-16.

19. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. / Б.В. Алешин. М.: Медицина, 1971. С. 280-287, 440.

20. Алешин Б.В. Источники и регуляция роста щитовидной железы / Б.В. Алешин // Архив АГЭ. 1973. Т. 65. Вып. 10. С. 5-18.

21. Алиев А. Влияние уровня йода в рационе на продуктивность и обмен этого элемента в организме коров / А.Алиев // Бюлл. Всероссийского НИИ Физиологии, биохимии и питания с-х. животных. 1993. Вып. 1. С. 63-66.

22. Алиев М.Г. Влияние тироксина на секрецию молока и молочного жира' у буйволиц / М.Г. Алиев // Доклады АН Азербайджанской ССР. 1962. № 8. -С. 6.

23. Алиев М.Г. Гормональный профиль лактирующих первотелок черно-пестрой породы разного происхождения / М.Г. Алиев, В.Ф. Емельянова, Ю.Б. Исмаилов. Выведение коров для молочных комплексов. М., 1981. С. 194-197.

24. Амирагова М.Г. Новые данные о регуляции функции щитовидной железы. / М.Г. Амирагова // Известия АН СССР, Серия биол. 1964. № 22. С. 268279.

25. Антонова В.А. Гистологические и гистохимические параллели в развитии эндокринных органов и сравнительная гистология надпочечников у грызунов. Канд. Дисс. Ленинград, 1976. С. 21.

26. Антонова В.А. К вопросу становления гормональной регуляции в пренатальном развитии / В сб. науч. тр.: Морфология сельскохозяйственных животных. Выпуск 58. Ленинград, 1979. С 3-5.

27. Антонова В.А., Козлов В.В. Развитие желез внутренней секреции у птиц и незрелорождающихся млекопитающих // Арх. анат., гист., эмбр., 1985. т. 89, № 9. С. 43-49.

28. Архипенко В.И. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы / В.И. Архипенко, С.И. Пушкарь, Ю.П. Черненко // Архив АГЭ. 1976. № 6. С. 82-89.

29. Атагимов М.З. Гистологические параллели в развитии надпочечника, гипофиза, гонад и щитовидной железы в плодном периоде у свиньи: автореферат дисс. . канд. наук. Ленинград, 1974. С. 20.

30. Атагимов М.З. Морфофункциональные основы взаимосвязи провизорных и дефинитивных структур эндокринных желез в пренатальном онтогенезе парнокопытных: автореферат дисс. . докт. наук, Санкт-Петербург, 1996. С. 38.

31. Афанасьева А.И: Возрастные клинико-физиологические показатели коз горно-алтайской- пуховой породы / А.И. Афанасьева, Н.Г. Деев, Л.С. Солонецкая. Барнаул, 2005. 27с.

32. Ахмедов И.З. Эколого-морфологические особенности щитовидной железы у грызунов / И.З. Ахмедов. Ташкент: Изд-во ФАН УзАССР, 1978. 136с.

33. Барков Л.А. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы плодов и новорожденных / Л.А. Барков, А.Н. Плахотин, Ю.Г. Гунько // Морфология: Сб. работ.- Киев: Здоров'я, 1984. Вып.9. С.30-34.

34. Башкеев Е.Д. Сезонные и возрастные изменения активности щитовидной железы / Е.Д. Башкеев // Овцеводство. 1968. №1. С.39-40.

35. Башкеев Е.Д. Функциональная активность щитовидной железы овец и ее связь с шерстной продуктивностью: автореф. дисс. . канд. наук. Дубровицы, 1968. 17с.

36. Безруков Н.И. О возрастных и функциональных изменениях щитовидной железы у двугорбого верблюда / Н.И. Безруков, Л.Н. Кожевникова // Доклады АН СССР, Серия биология. 1970. Т. 193. №1. С. 241-244.

37. Бекишбеков 3. К сезонным изменениям щитовидной железы у крупного рогатого скота: автореф. дисс. . канд. наук. Алма-ата, 1972. 18с.

38. Бердиев Н. Возрастная микро-морфология щитовидной железы свиней Юга Таджикистана / Н. Бердиев / Уч. записки АГЭ респ. Средней Азии и Казахстана. 1967. М 2. С.30-33.

39. Бобрик В.М. О возрастной макро и микро-морфологии щитовидной железы свиньи / В.М. Бобрик // Некоторые вопросы морфологии, физиологии и ветеринарии: сб. науч. трудов. Горки, 1974. С.10-14; 52-53.

40. Богданов A.B., Идрисов P.A., Шилин К.О. Эпителий стомадеума и кармана Ратке человека в эмбриональном периоде // Научно-теоретический журнал «Морфология». Т. 133. №3. 2008. -с. 25.

41. Боголюбский С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1968.

42. Бойко Р.Т., Ирьянов Ю.М. Иммуногистохимическая характеристика клеток аденогипофиза, продуцирующих адренокортикотропный гормон // Арх. анат. гист. эмбр., 1977. т. 73, № 8.- С. 32-35.

43. Браун A.A. О морфологическом индексе функциональной активности щитовидной железы / А.А.Браун // Сб. тр. Андижанского отделения Всесоюзного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. -Андижан, 1966. С. 20-22.

44. Браун A.A. О гистологической структуре щитовидной железы у молодняка сайгаков / A.A. Браун, Т.И. Аубакиров, JI.H. Прус // Экспериментальные методы исследования в химии и биологии. 1975. Вып.2. С.146-151.

45. Бубнова И.В. Характеристика развития гипофиза в раннем эмбриогенезе человека // Здравохранение Белоруссии. 1989. № 8 С. 16-19.

46. Быков B.JI. Возрастные изменения щитовидной железы мышей А/Не (морфологическое и гистохимическое исследование) / В.Л.Быков // Архив АГЭ. 1976. Т. 70. Вып. 6.- С.41-47.

47. Быков В. Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа / В.Л. Быков // Архив АГЭ. 1979 (1). Т. 77.1. Вып. 10.-С.61-71.

48. Быков B.JI. Ритмика структурных компонентов щитовидной железы на различных этапах постнатального онтогенеза (морфометрическое исследование) /B.JI. Быков //Архив АГЭ. 1978. Т. 76. Вып. 6. С. 42-46.

49. Быков B.JI; Ткань ультимобранхиального генеза в нормальной и патологически измененной щитовидной железе / B.JI. Быков // Архив патологии. 1993 : № 5. С. 39-44;

50. Быков B;JI; Ультимобранхиальные фолликулы и кисты в щитовидной железе мышей/В. Л, Быков// Архив АГЭ; 1977. Т. 72. Вып. 2. С.59-64.

51. Бубнов В.Д. Роль, коры головного: мозга в регуляции деятельности щитовидной железы и тиреотропной* функции гипофиза: автореф. дисс.— канд. наук. Mi, 1954. 20 с.

52. Валуева Г.В. Возрастные особенности ультраструктуры щитовидной железы и синтеза тиреоидных гормонов / Г.В. Валуева, Т.И. Богданова // Физиологический журнал. 1977 (1). Т. 23. Вып.З. -С. 344-351.

53. Вёрнер С. Щитовидная железа. / С. Вернер. Л., 1963. 320 с.

54. Вигнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных ЖИВОТНЫХ. / Э: Вигнер. Перевод с немецкого. М.: Колос, 1976. С. 72-115.

55. Власова O.E. Возрастные и сезонные особенности морфологии щитовидной железы благородного оленя в условиях паркового содержания: автореф; дисс—канд. биол. наук. Барнаул, 2001. 20с.

56. Войткевич A.A. Моногормональная функция базофильных клеток гипофиза // «Науч. известия Казах, мед. ин-та», 1952. №10. С. 68.

57. Войткевич A.A. Изменение гормональной активности передней доли гипофиза человека в онтогенезе // Изв. АН Каз. ССР сер. физиол. и мед.1954. Т. 136. №4. С. 112-119.

58. Войткевич A.A. Влияние гормонов на репаративные процессы. / A.A. Войткевич. // Вестник АМН СССР. -1961. 2. С. 42-47.

59. Войткевич A.A., Соболева Э.Л. Цитологический анализ секреторного процесса в передней доле гипофиза лягушки // Цитология. 1962. Т.4. № 6. -С. 626-632.

60. Войткевич A.A. Основные свойства парафолликулярных клеток щитовидной железы. / A.A. Войткевич. Арх. АГЭ. М., 1963. №5. - С.52-56.

61. Войткевич A.A. Восстановительные процессы и гормоны. / A.A. Войткевич. JL: Медицина, 1965. 220 с.

62. Войткевич A.A. Об условиях дифференцировки базофилов и оксифилов гипофиза // Арх. анат. гист. эмбр. 1965. т. 49. № 9. С. 3-14.

63. Волкова A.M. Патоморфология некоторых органов при экспериментальном гипотиреозе свиней / А.М.Волкова- // Методы борьбы и- профилактика заболеваний с.-х. животных и птиц: сб. науч. тр. М., 1977. Т. 96. С. 5-12.

64. Волкова О.В. Регуляторные системы функций эндокринных желез. Труды Московского общества испытателей природы. Том XXXVII. «Железы, их гистофизиология и нервная регуляция. М.: Наука, 1971. С. 121.

65. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. -415 с.

66. Володина Е.П., Гистохимические и гистоауторадиографические исследования эпителия передней доли гипофиза в онтогенезе и экспериментальных условиях: автореф. дисс. . доктор, наук. М.: АМН СССР, 1970.

67. Володина Е.П. Структурная, гистохимическая и физиологическая характеристика эпителия аденогипофиза человека в онтогенезе // Эндокринные железы: Тр. II Моск. орд. Ленина гос. мед. ин-та им. Н.И. Пирогова. М., 1974. Т. XV. С. 35-36.

68. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии) /В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Агропромиздат, 1991. 528 с.

69. Вундер П.А. Процессы саморегуляции в эндокринной системе. /П.А. Вундер. Медгиз, 1965. 127 с.

70. Вундер П.А. Процессы взаимодействия в эндокринной системе (О роли обратных связей во взаимодействии гипофиза и периферических эндокринных желез). /П.А. Вундер. Саратов: Изд-во Саратовского1 университета, 1972. — 145 с.

71. Вундер П.А. Эндокринология пола / П.А. Вундер. -М.: Наука, 1980. -253с.

72. Вундер П.А., Иванова И.И. Компенсаторная гипетрофия надпочечников в разные сроки после частичной декортикации больших полушарий головного мозга у крыс. /П.А. Вундер, Н.И. Иванова. / Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1962. № 4. С. 84-88.

73. Вундер П.А., Спрышкова НА. Усиление реакции щитовидной железы на введение метилтиоурацила и тиреотропного гормона в условиях децеребрации. /П.А. Вундер, Н.А. Спрышкова. // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1955. Т. 40. №11.-С. 16-19.

74. Габанова И.Х. Морфологические изменения в онтогенезе у овец карачаевской и тушинской пород / И.Х. Габанова, Б.Д. Гусова // Экология животных Центрального Кавказа: Сб. ст. Орджоникидзе, 1982. - С. 100-101.

75. Генес С.Г. О нервной регуляции функций эндокринных желез.- «Усп. совр. биол.», 1954, Т. 37. Вып. 1. С. 44.

76. Герасимов В.И. Оптимальная норма микроэлементов для телят мясных пород / В. Герасимов, Б. Галлиев // Уральские нивы. 1974. № 11. С. 53-54.

77. Гербильский Л.В. Морфометрическое исследование щитовидной железы вэмбриональном и раннем постнатальном периодах / JI.B. Гербильский // Труды Крымского медицинского института. -1983. Т. 101. С. 96-97.

78. Гербильский JI.B. Интеграция щитовидной железы у животных с учетом микроэлементов в рационах / Л.В. Гербильский, А.И. Свеженцов, B.C. Литвин, М.И. Свеженцова // Использование кормовых добавок в животноводстве Юга Украины. Одесса, 1982. - С. 48-54.

79. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и эмбриологии. / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. Изд. 2. М., 1962. - С. 424.

80. Глод Д.Ю. Сравнительная морфофункциональная характеристика щитовидной железы у собак и кошек // Мелкие домашние и дикие животные. 2007. № 4. С. 14.

81. Горбунова М.П. «Смешанные» фолликулы в щитовидной железе крысы (электронно-микроскопические данные) /М.П. Горбунова// Архив АГЭ. 1977. Т. 72. Вып. 6. С.74-77.

82. Гордиенко В.М. Действие брома на щитовидную железу. /В.М.Гордиенко. Тезисы докладов II Укр. конференции морфологов. Харьков. 1956.- С. 4748.

83. Давыдова З.М. Строение щитовидной железы у коров ярославской породы в связи с возрастом и продуктивностью / З.М. Давыдова, М.И. Манаенков // Доклады ТСХА. Серия Зоотехния. 1977. Вып. 164. С. 217-222.

84. Давыдова Н.Ю. Морфологические и гистохимические показателищитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы: автореф. дисс. .канд. биол. наук. Оренбург, 2001. -24 с.

85. Демиденко Н.С. Влияние некоторых воздействий; приложенных к нервной системе, на процесс регенерации тиреоидной паренхимы: автореф. дисс. . канд. наук. / Н.С. Демиденко. Харьков, 1961. — 20 с.

86. Денисьевский A.B. Анализ коррелятивных связей в развитии гипоталамуса и аденогипофиза в эмбриогенезе птиц / Становление эндокринных функций в онтогенезе. (Материалы симпозиума). Отв. Ред. А.П.Авцын. М., 1964. С. 67-69.

87. Детюк Е.С. Морфофизиологические особенности щитовидной железы в период адаптации организма к внеутробному существованию / Е.С. Детюк // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. Л., 1973. Вып. 126. С. 46.

88. Детюк Е.С. Морфофункциональная характеристика' щитовидной и околощитовидной желез потомства при экзогенном! гипертиреозе материнского организма / Е.С. Детюк // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. №11. С. 100-104.

89. ЮО.Домнин Б.Г. Морфологические изменения в щитовидной железе телят при близкородственном разведении / Б.Г. Домнин, A.B. Лебедев, Б.С. Семенев // Морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Л., 1983. Вып. 75. С. 35-37.

90. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1994.-256 с.

91. Дыбан А.П. О методике дифференциального выявления в передней доле гипофиза бета- и дельта-базофильных клеток. // Пробл. эндокринол. и гормонотер. 1959. Т. 12. С. 103-105.103 .Елисеев В.Г. и др. Гистология. / В.Г. Елисеев и др. М.: Медгиз. 1963. - 5 с.

92. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М.: Колос, 1969.

93. Кабак Я.М., Никитина М. Разрушение щитовидной железы внутренней ионизирующей радиацией (радиоактивным йодом) и некоторые способы защиты. / Я.М. Кабак, М. Никитина. Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1958. Т. 4. № 1. - С. 3-12.

94. Казарян А.Г. Вес щитовидной железы в разных возрастах / А.Г. Казарян // Арохчапаутюн, журнал Минздрава Арм. ССР. 1965. № 1. С. 10-11.

95. Ю.Калинина O.A., Никитин Д.В. Возрастная динамика компонентного состава щитовидной железы // Научно-теоретический журнал «Морфология». Т. 136. №4. 2009.-с. 70-71.

96. Ш.Камерон А.Н. Достижение современной эндокринологии. М.: Госизд. ИЛ, 1948.

97. ИЗ.Кизинов Ф.И. Содержания йода в кормах предгорной зоны СО АССР и обмен его в организме телят / Ф.И. Кизинов // Труды ГСХИ. 1972. Т. 33.1. Вып. 2. С. 99-100.

98. Кизинов Ф.И. Динамика активности щитовидной железы овец тушинской и карачаевской пород в связи с возрастом / Ф.И. Кизинов, Х.М. Сусуркаев // Экология животных Центрального Кавказа: сб. статей. Орджоникидзе, 1982. С. 95-99.

99. Пб.Кизинов Ф.И: Микроэлемент йод и активность щитовидной железы животных в условиях Центрального Предкавказья / Ф.И. Кизинов // Тезисы из докладов, посвященных 75-летию Горского Государственного аграрного университета. Владикавказ, 1993. С. 106-108.

100. Киршенблат Я.Д.' Общая эндокринология / Я:Д. Киршенблат. М.: Высшая школа, 1965.-315 с.

101. КиршенблатЯ.Д. Общая эндокринология. М.: Высшая школа, 1971.

102. Кобозева Н:В., Гуркин Ю:А. Перинатальная эндокринология. Л.: Медицина, 1986.-С. 311.

103. Кожевникова Л.Н. О возрастной морфологии щитовидной железы у свиней / Л.Н. Кожевникова // Биологические науки. Алма-Ата: Изд-во Казахского гос. ун-та, 1973. Вып. 5. С. 126.

104. Кожевникова Л.Н. О возрастных и функциональных изменениях щитовидной железы у двугорбого верблюда / Л.Н. Кожевникова // Доклады АН СССР. 1970. Т. 183. Вып. 1. С. 241.

105. Краевский H.A. Значение структурно-функциональной организации щитовидной железы в адаптивных реакциях организма / Н.А.Краевский // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. JL, 1973. Вып. 126. С. 6-7.

106. Кривобок Ю.В. Изменения коллоидного состояния тиреоидных клеток под влиянием радиоактивного йода. / Ю.В. Кривобок. В кн.: Вопросы эндокринологии. 1958. Вып. 10. С. 45-59.

107. Кривобок Ю.В: К гистофизиологии тиреотропной реакции (щитовидная железа). /Ю.В. Кривобок. //Архив АГЭ. Л., 1965. Т. XXVIII. № 1. С. 32-37.

108. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев: Из-во Укр. акад. с.-х. наук, 1962.

109. Кузнецова Л.В., Дьеваи А.Т., Алтухова В.И. и др. Адренокортикотропная функция гипофиза и ее регуляция у плода человека // Онтогенез, 1984. 15, № 1.-С. 55-62.

110. Кузнецова Л.В., Токарева О.И. Функциональное созревание гипоталамо-гипофизарной системы в пренатальном развитии человека // Научно-теоретический журнал «Морфология». Т.133. №3. 2008. -с. 62.

111. Кузьминов П.И. Типографическая анатомия щитовидной и зобной железы у свиней / П.И. Кузьминов // Труды Костромского сельскохозяйственного института. 1965. Вып. 4. С. 136-141.

112. Куликова В.А. Анатомические особенности некоторых эндокринных желез у крупного рогатого скота и овец в связи с возрастом / В.А. Куликова // Тр. Волгоградского молочного института. Волгоград, 1961. - Вып. 44. - с. 167-201.

113. Магакян Ю.А. 1964. Развитие и рост внутренних органов в эмбриогенезе позвоночных // 1. Возрастная морфология некоторых внутренних органов? эмбрионов свиньи / Зоол. сб. АН Арм. ССР. Вып. 13. С. 51-81.

114. Матиец М.И. Связь обмена веществ у свиней различньрс пород и их помесей с развитием эндокринной* системы / М.И. Матиец. М.: Колос, 1970. -226 с.

115. Медведева Н.Б. Экспериментальная эндокринология: Киев: Изд-во АН УССР, 1946.

116. Мельник Н.Г. Морфологические и биохимические показатели щитовидной железы свиней при А-авитаминозе, фузаритоксикозе и пенициллтоксикозе: автореф. дисс. .канд. наук. Омск, 1972. 19 с.

117. Меркулов М.Ф. О роли коллоида в гормонообразовательных функцияхщитовидной железы. /М.Ф. Меркулов // Бюлл. эксперимент, биол. и мед.-1959. № 11.-С. 198-199.

118. Миловидова Н.С. Структурная характеристика фолликулярных клеток щитовидной железы в зависимости от фазы секреторного цикла / Н.С. Миловидова// Эндокринные железы. М., 1974. С. 50-63.

119. Мицкевич М.С. Исследование эндокринной системы у эмбрионов и ягнят серых каракульских овец / М.С. Мицкевич // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. -М., 1952. Вып. 7. С. 207-235.

120. Мицкевич М.С. Железы внутренней секреции в зародышевом развитии птиц и млекопитающих. М.: Изд-во*АН СССР, 1957. С. 244.

121. Мицкевич М.С. Некоторые аспекты проблемы становления гормональной регуляции в пренатальном развитии. // Онтогенез,1974. № 5, 6. С. 557-566.

122. Молчанова А.Г. Влияние щитовидной железы и эстрогенов на уровень белка и жира молока животных: автореф. дисс. . канд. наук. 1967. — 17 с.

123. Мусина Н.Ю. Морфологическая характеристика щитовидной железы у молодняка / Н.Ю. Мусина, ИА. Мусин // Морфология. 2002. Т. 121. С. 110-111.

124. Нарзиев Х.Д. К топографии и микроанатомии желез внутренней секреции у каракульских овец и «узбекских» коз: автореф. дисс. . к.б.наук. Самарканд, 1957. 19 с.

125. Новиков Б.Г., Руднева М.М., Феликс Л.С. Гипоталамический контроль развития и функции гонад у птиц. В кн.: «Становление эндокринных функций в онтогенезе». Отв. ред. А.П. Авцын, М., 1964. - 44 с.

126. Окулова С.И. К морфологии и гистохимии щитовидной железы крупного рогатого скота в плодный период: автореф. дисс. канд. наук. М., 1969—18 с.

127. Окулова С.И. Морфология щитовидной железы крупного рогатого скота в онтогенезе / С.И. Окулова // Морфология щитовидной железы крупного рогатого скота в онтогенезе: сб. науч. тр. Пермь, 1990. С. 97-101.

128. Павлова Е.Б. 1958. Гистохимическое изучение содержания глюкопротеидов в передней доле гипофиза крыс после кастрации и при* блокаде функции щитовидной железы метилтиоурацилом // Пробл. эндокринол., т. 4, № 1. -С. 13-20.

129. Павлов Н.М. Физиология и патология эндокринных желез. М., Медгиз, 1958.

130. Павлова Е.Б. Об участии ацидофильных клеток передней доли гипофиза в образовании адренокортикотропного гормона. // Пробл. эндокринол.и гормонотер., 1958. Т.4. № 6. С. 3-6.

131. Павлова Е.Б. Гистохимическое изучение передней доли гипофиза в связи с ее гормональными свойствами. В кн.: Современные вопросы эндокринол. 1960. Вып. 1.-С. 129-148.

132. Павлова Е.Б. Гистофизиология передней доли гипофиза плодов человека. // «Становление эндокринных функций в онтогенезе». (Материалы симпозиума). Отв. ред. А.П. Авцын, М., 1964. С. 52-57.

133. Павлова Е.Б. Функциональная цитология аденогипофиза плодов человека. -В кн.: «Становление эндокринных функций в зародышевом развитии»,1966.-С. 156-177.

134. Павлова Е.Б., Скебельская Ю.Б., Пронина Т.С. Гистоструктура аденогипофиза плодов человека и содержание в. нем АКТГ и соматотропного (СМТ) гормонов // Тр. VII Всесоюзн. съезда анат. гист. эмбр. Тбилиси, 1969. С. 1161-1162.

135. Першин В.А. Действие гормонов на синтез и секрецию жира и белка молока. / В.А. Першин. // Тр. ВНИИФИБ. Т. 4. 1967. С. 191-198.

136. Пилов А.Х. К сравнительной морфологии щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБ АССР / А.Х. Пилов // Ученые записки Кабардино-Балкарского гос. ун-та. 1972. Т. 2. С. 196-204.

137. Пилов А.Х. К вопросу морфофункциональной характеристики домашних животных в условиях КБАССР / А.Х.Пилов // Физиологобиохимические и морфологические показатели продуктивных животных: сб. работ. Ставрополь, 1987. С. 25-27.

138. Пилов А.Х. К вопросу о влиянии гиподинамии на морфологию щитовидной железы свиней / А.Х. Пилов // Морфология. 1996. Вып. 2. С. 145.

139. Пилов А.Х. Влияние экологических факторов на строение щитовидной железы сельскохозяйственных животных: Тезисы докладов 4 Конгресса Международной ассоциации морфологов (1998) / А.Х.Пилов // Морфология, 1998. Т. 113. № 3. С. 95.

140. Пилов А.Х. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы, овец. // Материалы международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». Майкоп, 1999. С. 251.

141. Пилов А.Х. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы домашних животных в условиях Центральной части' Северного Кавказа:автореф. дисс. .док. наук. Нальчик, 2003. 37 с.

142. Пилов А.Х., Пилов A.A. Патогистологическая характеристика щитовидной железы // Научно-теоретический журнал «Морфология». Т. 136. №4. 2009. -с. 114.

143. Плахотина JI.M. Видовые морфологические и некоторые функциональные изменения в аденогипофизе, надпочечниках и щитовидной железе при частичном и полном выключении гонад: автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1971.-24 с.

144. Плахотина JI.M. Современные аспекты структурной и-ультраструктурной организации щитовидной железы животных / JI.M. Плахотина. М., 1991. — 30 с.

145. Плешаков Н.Ф. Морфологические изменения щитовидной железы в онтогенезе романовских овец: автореф. дисс. .канд. наук. Витебск, 1981. 19 с.

146. Плешаков Н.Ф. Морфофункциональное состояние желез внутренней секреции у 12-месячных ярок романовской породы / Н.Ф. Плешаков // Вопросы индивидуального развития и профилактики заболеванийромановских овец. М., 1982. Т. 131. С. 7-10.

147. Плешаков Н.Ф. Морфофункциональное состояние щитовидной железы в разное время суягности романовских овец / Н.Ф. Плешаков, А.В. Суботин // Сб. науч. трудов Московской вет. академии, 1977. Т. 96. С. 44-48.

148. Плинер Л.И. Видовые особенности возрастной перестройки щитовидной железы / Л.И. Плинер, А.И. Игнатьев и др. // Труды Ленингр. науч. общества патологоанатомов. 1977. Вып. 18. С. 154-157.

149. Подъячев В.Н. Возрастные изменения и породные особенности микроструктуры щитовидной железы у крупного рогатого скота / В.Н. Подъячев // Пути увеличения производства молока и говядины. Персиановка, 1989. С. 86-88.

150. Поленов А-.Л. К вопросу о функциональном значении гипоталамической нейросекреции // Арх. анат. гист. эмбр., 1962. т. 43, № 9. с. 3-16.

151. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. 2 изд. Л.: Наука, 1971. С. 160.

152. Поляков В.Н. Некоторые показатели эндокринных желез у сельскохозяйственных животных Башкирской, АССР / В.Н. Поляков // Труды Башкирского сельскохозяйственного института.- Уфа, 1967. Т. 13. Ч. 2.-С. 150-158.

153. Предтеченский С.А. Энзоотический зоб. Вопросы морфологии, клиники и профилактики: афтореф.дисс. . докт. наук. Алма-Ата, 1966. 32 с.

154. Предтеченский С.А. К сравнительной морфологии щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБАССР / С.А. Предтеченский, А.Х.Пилов // Уч. записки КБГУ.1972. Т. 2. С. 196-204.

155. Пронина Т.С. Соматропная функция гипофиза в пренатальном развитии человека. В кн.: Гормональные факторы индивидуального развития. М.: Наука, 1974. С. 152-162.

156. Прус Л.Н. Сравнительное исследование гистологических изменений щитовидной железы белых крыс и морских свинок в постнатальном онтогенезе / Л.Н. Прус // Экспериментальные методы исследования вхимии и биологии. Караганда, 1975. Вып. 2. С. 154-160.

157. Пташкин A.A. Йодный обмен у каракульских овец / A.A. Пташкин // Третья республиканская научная конференция по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных: Сб.ст. Львов, 1964. — С. 287-290.

158. Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции у человека. М.: Изд-во Академии педагогических наук СССР, 1951. — 232 с.

159. Пушкарев Р.П. Гипотиреоз свиней в очагах эндемического зоба (вопросы этиологии, патогенеза, клиники, диагностики и йодной профилактики): автореф. дисс. . докт. наук. М.,1972. — 36 с.

160. Радченков В.П. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров. М.: Агропромиздат,1991.- 160 с.

161. Сафаров Х.М. Влияние солей марганца, йода, кобальта на рост, развитие и воспроизводительную функцию баранов-производителей гиссарской породы: автореф. дисс. .канд. наук. Саранск, 1980.-27 с.

162. Седова Е.В. Некоторые данные о морфологическом состоянии щитовидной железы у копытных животных ленинградского зоологического парка / Е.В. Седова, Л.А. Корнильцева // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. Л, 1986. С. 75-80.

163. Селиверсткина М.И. Морфогенез надпочечников у новорожденных телят в зависимости от уровня кормления стельных коров / М.И. Селиверсткина // Биохимия, морфология и физиология с.-х. и пушных зверей. Омск, 1980. -С. 6-8.

164. Сидоров C.B. Возрастные изменения морфофункциональных признаков щитовидной железы сайгака Северо-западного Прикаспия: автореф. дисс..канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.

165. Силаева C.B. Функциональная активность щитовидной железы у высокопродуктивных коров при разном уровне микроэлементного питания / C.B. Силаева. Дубровицы, 1970. 18 с.

166. Симиренко JI.JI. Возрастные особенности функционирования коры надпочечников и щитовидной железы у молодняка крупного рогатого скота разного направления продуктивности. Харьков, 1975. — 50 с.

167. Сиразиев Р.З. Гистофизиология матки и плаценты свиней / Р.З. Сиразиев, Г.А. Игумнов, В.Г. Черных // Монография. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО БГСХА, 2004.-226 с.

168. Скебельская Ю.Б. Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. / Ю.Б. Скебельская. М., 1962. С. 119-125.

169. Скебельская Ю.Б. Адренокортикотропная активность гипофиза человека на разных стадиях эмбрионального развития. // «Становление эндокринных функций в онтогенезе» (Материалы симпозиума). Отв. ред. А.П. Авцын, М., 1964. С. 58-61.

170. Сковородин E.H., Вехновская Е.Г. Гистоархитектоника и морфология железистых клеток аденогипофиза млекопитающих // Морд. ун-т. — Саранск: Деп. в ВИНИТИ, 1991. С. 25.

171. Соколов А.Я. Уровень тиреоидных гормонов и энергообмен у северного оленя в зимнее время / А.Я. Соколов, Л.И. Гречкина // Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды: Матер. IV Всесоюзн. конф. Л., 1991. С. 215.

172. Соколова М.А. Вены щитовидной железы крупного рогатого скота / М.А. Соколова // Физиология, морфология и биохимия с/х. животных. Л., 1973.1. Вып. 33. С. 289-292.

173. Соловьев Г.С. и др. Реализация принципа провизорности в механизмах органогенеза // Научно-теоретический журнал «Морфология». Т.136. №4. 2009.-с. 128-129.

174. Сталиорайтите Е. Особенности реакции щитовидной железы на первом году жизни / Е. Сталиорайтите // Становление эндокринных функций в онтогенезе.-М., 1964.-С. 123-125.

175. Студитский А.Н. Эндокринные корреляции зародышевого развития высших позвоночных. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1947.

176. Тараканов Е.И. Морфология нормальной и патологически измененной щитовидной железы. / Е.И. Тараканов; В кн.: Современные вопросы эндокринологии. Медгиз, 1960; С. 245-264.

177. Тараканов Е.И. Современные представления о функциональной морфологии гипофиза, надпочечников и щитовидной железы / Е.И. Тараканов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. - № 11.-С. 102-115.

178. Техвер Ю.Т. Гистология сердечнососудистой системы и кроветворных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1970. С. 3-46.

179. Техвер Ю.Т. Гистология эндокринных желез домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстон. академ. наук, 1972. С. 75-109; 195.

180. Тиняков Г.Г. Гистология лесопромышленных животных / Г.Г. Тиняков. М.: Пищевая промышленность, 1980. 416 с.

181. Ткачев A.B., Шварева Н.В., Горбачева А.Л., Беруль И.В., Шустова И.А. Ультраструктурная характеристика специализации железистых клеток в передней доле гипофиза у ошейникового лемминга о-ва Врангеля. // Арх. АГиЭ, 1982. Том LXXXIII. Вып. 9. С.43-49.

182. Тменов И.Д. Активность щитовидной железы быков-производителей в. зависимости от уровня микроминерального питания / И:Д. Тменов, Б.Х. Датиев, Ф.И. Кизинов // Труды Горского СХИ. 1974. Т. 34. С.39-41.

183. Тменов И.Д. Обеспеченность микроэлементами кормовых рационов сельскохозяйственных животных предгорий Северного Кавказа / И.Д. Тменов // Труды Горского СХИ. 1974. Т. 34. С.5-13.

184. Тменов И.Д. Уровень йодного питания и активность щитовидной железы телят в разные возрастные и сезонные периоды / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов // Труды Кубанского СХИ. 1973. Вып. 64. С. 62-65.

185. Торгун П.М. Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечника пушных зверей в постнатальном онтогенезе // афтореф. дисс. . докт. наук. Воронеж, 1993. С. 37

186. Трапаидзе О.Л. К вопросу о возрастных особенностях и иннервации щитовидной железы. Тбилиси: Сабчома Сакартвело, 1959. - 94 с.

187. Труш Н.В. Сравнительная и возрастная морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидной желез и каротидного клубочка животных: автореф. дисс. докт. наук. Благовещенск, 2004. 36 с.

188. Ус JI.A. Состояние базофильных клеток передней доли гипофиза при изменениях ее гормонопоэза: автореф. дисс. . канд. наук. Харьков, 1961.

189. Усенова Р.Г. Некоторые показатели щитовидной железы животных (овец и лошадей) в условиях гор: автореф. дисс. .канд. наук / Р.Г. Усенова. Алма-Ата, 1972.-22 с.

190. Фалин И.И. Развитие гипофиза человека и дифференцировка клеток его передней доли в течение эмбриональной жизни. — «Пробл. эндокринол. и гормонотер.», 1961, Т. 7, № 6, С. 4-33.

191. Фирсова Н.М. Морфология щитовидной железы и мясо-сальношерстная продуктивность овец таджикской породы: автореф. дисс. .канд. наук. Душанбе, 1966.-21 с.

192. Хавин И.Б. Щитовидная железа. / И.Б. Хавин. М.: Медицина», 1967. -245 с.

193. Хлыстова З.С., Володина Е.П. О возрастной характеристике базофилов гипофиза человека. — В кн.: «Становление эндокринных функций в зародышевом развитии». Отв. ред. М.С. Мицкевич, М.: Наука, 1966. — С. 184-191.

194. Хмельницкий O.K., Ступина A.C. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении. Д.: Медицина, 1989. 248 с.

195. Черемисина Г.А. Сезонные и возрастные изменения в щитовидной железе коров в сопоставлении с состоянием их половой функции / Черемесина Г.А. //Доклады ВАСХНИЛ. 1971. Т. 22. С. 34-36.

196. Чхартишвили Ш.Е. Микроскопическая анатомия с/х животных с основами эмбриологии (на груз, языке). Тбилиси: Ганатлеба, 1966.

197. Чхартишвили Ш.Е. Частная гистология и эмбриология птиц (на груз, языке). Тбилиси: Ганатлеба, 1972.

198. Шадлинский В.Б. Морфофункциональные особенности структурной организации щитовидной железы /В.Б. Шадлинский, С.М. Рустамова //

199. Морфология. 1998. № 3. С. 130.

200. Шадлинский В.Б. Структурная организация и морфофункциональные особенности щитовидной железы в норме и при струмогенном воздействии / В.Б. Шадлинский. М., 1998. 171 с.

201. Шнейберг Я.И. Рост и развитие головного мозга и органов внутренней секреции у животных, используемых в промышленном животноводстве / Я.И. Шнейберг. Воронеж, 1977. —30 с.

202. Шубич М.Г. Гликопротеины и протеогликаны. Принципы их гистохимического анализа / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив АГЭ. 1979. Т. 77. Вып. 8. С. 92-98.

203. Шубич М.Г. Комплексное применение красителей, в гистохимическом исследовании белка / М-.Г. Шубич, Б.И. Рукавцов, Г.М: Могильная и др. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. № 4. С. 52-59.

204. Эйснер Ф.Ф. Функциональная активность щитовидной железы у племенных быков разных пород / Ф.Ф. Эйснер. Сельскохозяйственная-биология: 1966. Т. 1. 36. С. 110-114.

205. Эпштейн H.A. Изучение функционального состояния щитовидной железы и коры надпочечников у телок в связи с некоторыми-особенностями их роста развития: автореф. дисс. .канд. наук. Mi, 1970: 18 с.

206. Эскин И.А. Функциональное отношение внутри передней доли гипофиза и некоторые вопросы гистофизиологии гипофиза // «Tp.V Всесоюзн. съезда анат., гист. и эмбр.», Л., 1951, С. 691-692.

207. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. / И.А. Эскин. М.,1968. С. 242.

208. Эскин И.А., Самсонова В.М. О роли паравентрикулярных ядергипоталамуса в регуляции тиреотропной функций гипофиза. / И.А. Эскин, В.М. Самсонова; Проблем эндокр. и гормонотерапии. 1967. Т. 13. № 1. С. 56-60.

209. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. М.: Высшая школа, 1975.-304 с.

210. Albeux-Fernet M. 1968. Acquisitions recentes sur l'histologie hypophysaire // Ann. endocrinol., v.21.- P. 49-59.

211. Amirat Z., Brudieux R., Chatelain A., Dupouy J.P. Seasonal changes in plasma concentration and pituitacontent of ACTH in a desert rodent, the sand rat (Psammomys esus) // J/ Physiol. -1988. v. 406. - 202 p.

212. Anthony Edythe L.P., Gustafson Alvar W. Seasonal variations in pituitary LH-gonadotropes of the Hibernating bat Myotis lucifugus: an immunohistochemical study//Amer. J. Anat.-1984. v. 170, №1. -P. 101-115.

213. Aubert M.L., P.C. Sizonenko. 1978.-Facteurs hypothalamigues dans le cerveau du foetus humain: leur role dans l'ontogenese des function de l'hypophyse foetal // Bull. Scheiz Akad. Med. Wiss. 34, №1-3. P. 209-222.

214. Bachrach D., et al. Morphology of the anterior pituitary in increased ACTH production in the rat. "Acta morfol. Acad. Sci. Hunger", 1954, 4, 428-436.

215. Bargmann W. 1954. Das Zwischenhirn-Hypophysensystem. Berlin.O

216. Bugnon C., J.Recadot. 1964. Les types cellulaires du lobe anterieur de l'hypophyse chez le porc. C.r. // Soc. Biol., 1.157, N 11: 1934-1937.

217. Carbajo-Perez E., Motegi M., Watanade Y.G. Cell proliferation in the anterior pituitary of mice during growth // Biomed. Res. -1989. -v.10, №4. P.275-281.

218. Carlon N., Stahe A. 1964. Identification de six types cellulaires dans le lobe anterieur de l'hypophyse du chien // C.r. Soc. biol., 1.158, N 10: 1882-1886.

219. Childs Gwen V., Hyde Camille, Naor Zvi, Catt K. Heterogeneous luteinizing hormone and folliclestimulating hormone storage patterns in subtypes of gonadotropes separated by centrifugal elutriation // Endocrinology. 1983. - V. 113, №6.-p. 2120-2128.

220. Clark S.J., Ellis N., Styne D.M. et all. Hormone ontogeny in the ovine fetus.

221. XVII. Demonstration of pulsatile luteinizing hormone secretion by the fetal pituitary gland // Endocrynology, 1984. 115, N 5. P. 1774-1779.

222. Collins T.J., Parkening Т.А. An immunocytochemical study of gonadonrophs in yonng mature and aged female C57B1/6 mice // Anat. Rec. -1980. -V. 196, №3. -P. 35.

223. Conley A.J. Steroidogenesis in the preovulatory porcine foellicle / A.J. Conley, H.J. Howard, W.D. Slanger, J.J. Ford // Biol. Repzod. -1994. -V. 51. №4. p. 655-661.

224. Contopoulos A.N., Simpson M.E., Koneff A.A. Pituitary function in the thyroidectomized rat. "Endocrinology", 1958, 6, 3, 642-653.

225. Dacheux F. 1984. Functional differentiation of the anterior pituitary cells in the fetal pig. An ultrastructural immunocytochemical study // Cell and Tissue Res., 235, N3.- P. 623-633.

226. Dada M.O., Campbell G.T., Blake C.A. The localization gonadotrophs in normal adult male and female rats // /endocrinology. -1984. V.l 14, №2. - P. 397-406.

227. Delvirdier M. Efude histomorphometrigue des variations morphologigues du follicule thyroidien Cher le en function de lage et du sexe / M. Delvirdier, P. Carame, E. Enjalbert et al. //Anat., Histol., Embriol. 1991. Vol. 20. №1. P. 4853.

228. Euler C., Holmgren В. The thyroxin «receptor» of the thyroid-pituitary system. — J/Physiol., 1956. 131, 137.

229. Fabry J., Bulteau M., Thielemans M.F., Oger R., Reuter A.M., Franchimont P. Variation saisonnière du rythme nucthemeral de la prolactine chez les bovins femelies // Ann. Endocrinol. -1984. -V. 45, №2. -P.l 19-124.

230. Frovtaine M., Lachiver F. Thyroide et thermoregulation chimique. / M.

231. Frovtaine, F. Lachiver; Arch.des Sciences physiol., v.9, - 1955, - P.63-75.273 .Foster G.E., Cameron E. Cytological changes in the adenohypophysis of the rabbit after castration. / G.E. Foster, E. Cameron, J. Endocrinol., 1964, - 30, 1, -P. 97-101.

232. Frink R., Young R.A., Krupp P.P. Seasonal changes in the ultrastructure of the thyrotroph in the wood-chuck (Marmota monax) adenohypophysis // J. Anat. -1980. -V. 130, №3. P. 499-505.

233. Gemmell R.T., Nelson J. The ultrastructure of the pituitary and the adrenal gland of three newborn marsupials (Dasynrus hallucatus, Trichosurus vulpecula and isoodon macrourus) // Anat. And Embiyol. -1988. -V.177, №5. P: 395-402.

234. Greega M.A. Proc. Soc.exp. Biol. Med.", -1951, P. 77, 603.

235. Griffm S.A. The thyroid secretion rate sheep as related to seoson breed, sex and semen qulity / S.A. Griffin, H.A. Hennenian, E.P. Reineke. Amer. J. Veterin. 1962. Res. 23.-P. 92.

236. Halmi N.S. Two types of basophils in the rat pituitary: «thyrotrops» and «gonadotrops» vs. beta and dielta eels. «Endocrinology», 1952? 50? 140-142.

237. Halmi,N.S., Moriarty G.C. The Hypophysis // In: Histology. 4-th ed New-York etc. 1977. P. 1039-1057.

238. Harigaya T., Hochino K. Immunohistochemical study of postnatal development of prolactin-producting cells in C57BL mice // Acta histohem. Et cytohem. -1985. V.18, №3. -P. 343-351.

239. Herlant M. La corticotrophine est bien elaboree par les cellules acidophiles de I'hypophyse. "Ann. Endocrinol.", 1953, 14, 64.

240. Kelly C.R. Characterization of gonadotropic and ovarion steroid hormones during the periovulatory period in high ovulating select and control line gilts /

241. C.R. Kelly, T.E. Socha, D.R. Zimmerman // Anim. Sc. -1988. -V.66. -P. 14621474.

242. Kerr G.R. Fetaland postnatal growth of rhesus monkeus (M. Mulatta) / G.R. Kerr, J.R. Allen, G. Scheffler //J. Med. Primatol. 1974. №3-4. P. 221-256.

243. Kracht J., Hohmeister V., Breustedt H., Unke M. Immunohistological studies on thyreocalcitonin in C-cells. / J. Kracht, V. Hohmiester, H. Breustedt, M. Unke; Endocrinol., 1967, -68, 52, 5, - P. 395-401.

244. Kracht J., Hohmeister V., Kruse H. Thyreocalcitonin und die C-Zellen der Schilddruse. / J. Kracht, V. Hohmeisterm H. Kruse; Munch.med.Wchs., 1968, 110, 4,-P. 203-208.

245. Krstic R. 1980. Secretory phenomenon of the adenohopophyseal cells viwed with the scanning electron microscope // Experientia, 36, N 5.-C. 596-597.

246. Kurosumi K., Kobayashi J. Corticotrophs in the anterior pituitary glands of normal and adrenalectomized rats as revealed by electron- microscopy // Endocrinology. 1966. vol. 78. P. 745-758.

247. Kurosumi K., H.Tosaka. 1988. Prenatal development of growth hormoneproducing cells in the rat anterior pituitary as studied by immynogold electron microscopy // Arch. Histol. and Cytol., 51, N 2.- P. 193-204.

248. Kurosumi K., H.Tosaka., Ijima K. The immature type of pro-opiomelanocortin cell of the rat anterior pituitary as observed by immunogold electron microscopy // Arch. Histol. and Cytol. -1989. -V.52, №2. P. 135-150.

249. Lever J.D., Peterson R. Cellular identities in the pars distalis of the rat pituitary. «Trans. N. Y. Acad. Sci» 1960, 22, 7, 504-508.

250. Li C.H., 1959. The relation of chemical structure to the biologic activity of the pituitary hormones. Lab. Invest.: 8. 574-587.

251. Li J.Y., M.P.Dubois, P.M.Dubois. 1977. Somatotrophs in the human fetal anterior pituitary. An electron microscopic-immunocytochemical study // Cell and Tissue Res., 181, N 4.- P. 545-552.

252. Liu Z. et. al. // Jiepou xuebao. Acta anat. sin. -2002. -33. №4. -P. 374-379.

253. Liwska J. 1975. Development of the adenohypophysis in the embryo of the domestic pig // Folia morphol., 34, N 3.- P. 211-217.

254. Mihm M. et. al. // Reprod. Domest. Anim. -2002. -37. №4. -P. 191-200.

255. Mikami S. 1970. Light and electron microscopic investigatigations of six types of glandular cells of the bovine adenohypophisie // Z. Zellforsch., Bd.105, H.4: 457-482.

256. Nicolis K.E. Adenohypophyseal acidophil cell and antler development in immature male mule deer // Bull. Roy Soc. N.Z. -1985. -№22. P. 279-281.

257. Parry D.M., Mc Millen I.C., Robinson J.S., Thorburn G.D. Immunocytochemical localisation of prolactin and growth hormone in the perinatal sheep pituitary. A morphological and quantitative study // Cell and Tissul Res., 1979. 197, N 3.- P. 501-514.

258. Pearse A.E. Cytochemistry of the gonadotropic hormones. / A.E. Pearse; Nature (London), -1965, 162, P. 651.

259. Pearse A.E. Observations on the localization nature and chemical constitution of some components of the interiorhypophysis. / E.A. Pearse; J. Path. Bact., -1966, 64, P. 791-809.

260. Pelletei G., Robert F., Hardy J. Identification of human anterior pituitary cejjs by immunoelectron microscopy // J. Clin. Endocrinol, and Metabol. 1978. vol. 46, №4. P. 534-542.

261. Purves H.D., Criesbach W.E. Changes in gonodotrophs of rat pituitary after gonodectomy. "Endocrinology", 1955, 56, 376-386.

262. Purves H.D., Criesbach W.E. A study of the cytology of the adenohypophysis of the dog. -"J. Endocrinol.", 1957, 14, 4, 361-370.31 l.Reichlin E. Endocrinology, / E. Reichlin; -1957, 60, P. 567.

263. Romack F.E. Thyroid secretion rate in swine / F.E. Romack // J. Animalsci. 1964.№4.-P. 23.

264. Rose S., Nelson J. 1956. Hydrocortisone and ACTH release. Austral. J. Exptl/ Biol, and Med. Sei., 34, 77.

265. Sajonski H., Smollich A. Mikroskopische Anatomie. Mit desonderer Berücksichtigung der landwirtschaftli chen nutrtiere. Leipzig, S. Hirzel Verl., 1972.

266. Sakuma S., Shirasawa N., Yochimura F. A histometrical study of immunohistochemically identified mitotic adenohypophysial cells in immature and mature castrated rats // J. Endocrinol. -1984. -V. 100, №3. P. 323-328.

267. Sano M., F.Sasaki. 1969: Embryonic development of the mouse anterior pituitary studied by light and electron microscopy // Z. Anat., Bd. 129, H.3: 195-222.

268. Sasaki F., Iwama Y. Sex difference in prolactin and growth hormone cells in mouse adenohypophysis // Endocrinology. 1988. vol. 123, №2. P. 905-912.

269. Sidor, Victor. Studium des gistologischen Baues der Schilddruse und ihrer Aktivitatbesonders in Beziehung zur fleischleistung von weissen Edelschweinen. / Sidor, Victor; Acta zootechn, -1968, 17, P.105-118.

270. Sharma R., Unnithan R.R. Adrenocorticotrophs in the pituitary of foetal neonatal and adult mouse: An immunocytochemical study // Arch. Biol. -1988. -V.99, №4.-P. 481-489.

271. Stosic N., Pantic V. Cyclic changes in deer pituitary // Jugosl. Physiol. Et Pharmacol. Acta.-1966.-V.2, №3. -P. 231-237.

272. Taniguchi К., Kanezaki S., Mikami S. Immunocytochemical and Morphometric studies on the pars distalis of the golden hamster from perinatal to senile stage // Jap. J. Vet. Sci. -1989. -V.51, №5. P. 893-903.

273. Webb P.D. 1981. The pars distalis (anterior pituitary) in the fetal scheep: an ultrastryctural study // J.Develop. Physiol., 3, N 5. P. 319-332.

274. Webb P.D., D.H.Steven. 1981. Development of the adrenal cortex in the fetal foal: an ultrastructural studu // J.Develop. Physiol., 3, N 1. P. 59-73.

275. Weber E., K.H. Voigt. 1978. Ultrastructural characterization of ACTH-producing cells of the rat anterior pituitary by electron microscopic immunocytochemistry // Acta endocrinol., 87, N 215.- P. 20-21.

276. Wilson D.B., Christensen E. Postnatal development of somatotrophs and mammotrophs in the pars distalis of the C57BL mouse // Cell and Tissue Res. -1980. —V.211, №3. — p. 441-448.