Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности

Балтухаев, Тимур Степанович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности"

На правах рукописи

Балтухаев

Тимур Степанович

Морфофункциоиальные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Благовещенск - 2011

4848549

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии, патофизиологии, акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных и в лаборатории гистологии и патоморфологии факультетского клинико-экспериментального отдела «Айболит» факультета биотехнологии и ветеринарной медицины Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Силкин Иван Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хибхенов Лопсондоржо Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Остякова Марина Евгеньевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Красноярский государственный

аграрный университет»

Защита состоится v,/Sy>££^cy<p 2011 года на заседании диссертационного совета Д 220.027.02 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» в институте ветеринарной медицины и зоотехнии в ауд. 1(a) по адресу: 675005 Амурская область, г. Благовещенск, ул. Политехническая 86, факс: (416-2) 52-62-80, E-mail: dalgau@tsl.ru, http: //www.dalgau.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточного государственного аграрного университета»

Автореферат разослан «/3 » Л-Sttf 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного ^ Перепёлкина Л.И.

совета, доктор сельскохозяйственных t ^ наук, доцент ' /""*

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на многочисленные публикации, посвященные описанию эколого-физиологичсских особенностей животных на различных природно-географических территориях, недостаточно изученным остается вопрос о механизмах адаптации живых организмов к уникальным климатическим условиям обитания (Гашев С.Н., 2000; Пескова Ю.П., 2004; Орешков Д.Н., 2005).

Известно, что ведущая роль в сохранении гомеостаза организма и формировании долговременной адаптации принадлежит эндокринной системе. Поэтому, оценка морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы, и в первую очередь щитовидной железы, которая осуществляет широчайший спектр функций, лежащих в основе формирования защитных реакций организма, имеет немаловажное значение при исследовании эффектов действия разнообразных факторов и процессов адаптациогенеза в популяциях млекопитающих, в частности экосистемы Южного Прибайкалья.

Следует также отметить, что территория экосистемы Южного Прибайкалья относится к биогеохимическим провинциям, характеризующиеся дефицитом йода в биосфере и наличием среди населения эндемического зоба (Муратова Н.М., 2002).

В связи с этим ондатра представляет собой интересный объект для исследования механизмов адаптации, поскольку считается экологически пластичным видом, в то же время способная обитать лишь вблизи водоема. Более того, ондатра как биологический феномен среди искусственно расселенных видов диких животных заслуживает глубокого научного пояснения. Данный вид мелких млекопитающих благодаря многочисленности, широте распространения и удобству изучения может успешно использоваться в разнообразных экологических исследованиях в качестве тест-объекта. Как, например, в этом качестве часто используют близкородственный вид ондатры - европейскую рыжую полевку (Мухачева С.В., 1995; Михсева Е.В., 2005).

Цель исследования. В соответствии с тематикой научно-исследовательской работы кафедры анатомии, физиологии, патофизиологии, акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (номер государственной регистрации 01.2.00900999) целью настоящих исследований явилось изучение возрастных морфофункциональных изменений тканевых и клеточных структур щитовидной железы на этапах постнатального онтогенеза, а также в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя у самцов и самок ондатры обитающих в условиях экосистемы Южного Прибайкалья.

Исходя из цели исследования, необходимо было решить следующие задачи:

- изучить морфофункциональную дифференциацию щитовидной железы самцов и самок ондатры, обитающих в условиях экосистемы Южного Прибайкалья на этапах постнатального онтогенеза;

- проследить морфофункциональные изменения щитовидной железы самцов и самок ондатры в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя;

- выявить половые различия морфофункционалыюй характеристики щитовидной железы ондатры на этапах постнатального онтогенеза и в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя;

- вьивить функциональную взаимосвязь щитовидной железы самцов и самок ондатры как органа эндокринной регуляции и органов репродукции данного вида

Научная новизна. Методами классической гистологии, современной гистохимии и биометрии в дифференциальной оценки белковых и углеводных компонентов выявлен ряд новых закономерностей структурно-функциональной дифференциации щитовидной железы самцов и самок ондатры в постнатальном онтогенезе. Дана наиболее полная характеристика особенностей функции щитовидной железы самцов и самок ондатры в различные периоды постнатального онтогенеза и в период спада половой активности вплоть до наступления стадии полового покоя на территории Южного Прибайкалья.

Теоретическая н практическая значимость. Полученные нами данные расширяют современные представления о биологии ондатры, особенностях развития и строения щитовидной железы самцов и самок в условиях уникальной экосистемы Южного Прибайкалья. Обнаружен ряд особенностей в действии факторов (природно-климатические условия, пол, репродуктивный статус) на морфофункциональные показатели и состояние щитовидной железы. Результаты гистологических и гистохимических исследований по вопросам возрастных и сезонных особенностей структуры и функций щитовидной железы самцов и самок ондатры в постнатальном онтогенезе представляют несомненный интерес и могут быть использованы при написании соответствующих разделов биологии, зоологии, охотоведения и звероводства, сравнительной гистологии и гистохимии. Биометрические исследования тканевых и клеточных структур щитовидной железы могут быть использованы как базовые (нормативные) при изучении влияния природно-климатических факторов на эти органы, учитываться для регуляции промысла и разумного использования популяций ондатры, а также могут быть использованы для прогноза влияния биогеохимических условий на состояние биоты.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития регионального ЛПК» Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (Иркутск, 2007), Международной научно-практической конференции «Совместная деятельность сельскохозяйственных производителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии» Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (Иркутск, 2008), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных» Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 2008), Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири» ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН (Чита, 2008), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ, 2009).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ и 1 учебное пособие.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста, состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа полученных результатов, выводов, практических предложений. Список использованной литературы включает 200 источников, в том числе 22 иностранных. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 30 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследований

Материалом для исследования являлись щитовидные железы от новорожденных, 1, 3, 5, 8, 10, 12-месячных самцов и самок ондатры (Ondatra zibeticus) постнатального периода развития и взрослых животных от начала спада половой активности до наступления стадии полового покоя (сентябрь, октябрь, ноябрь, декабрь). Изучаемый возрастной ряд представлен семью, функционально обоснованными возрастными периодами (Силкин И.И., 2003; Силкин И.И., Попов А.П., 2009). Исследование морфофункциональных изменений в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя базировалось на знании о влиянии природно-климатических факторов в данном регионе и на физиологию ондатры (Дмитриев Б.А., 1971, 1972; Силкин И.И., 2003; Силкин И.И., Попов А.П., 2009). Материал собирали в период нолевых экспедиций от условно здоровых особей в южной зоне Прибайкалья (Комаров А.В., 1971) на территории Иркутского района Иркутской области по берегам Иркутского водохранилища и в районе дельты реки Селенги Кабанского района Республики Бурятия. Возраст

определяли при помощи соответствующих методик (Корсакова И.Б., 1970; Водопьянов Б.Г., Саловаров В.О., 2001). Всего исследован материал от 272 животных. Для оценки морфофункциональных параметров использовали животных отловленных капканами (канкан № 1). После попадания животного в капкан, его оглушали палкой, после чего быстро перерезали сонную артерию. После убоя тушки животных подвергали взвешиванию с точностью до 100 г. После изъятия органа из тушек, железы подвергались осмотру, а после тщательного препарирования взвешиванию и измерению. При осмотре отмечали цвет, консистенцию, форму долей и топографию. Массу желез определяли с точностью до 0,01 г. Полученный матер и ач фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, в нейтральной смеси Шабадаша и заключали в парафин.

Гистологические препараты изготавливали на санном микротоме «С. Reichert vvien». Серийные парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм изготавливали из средней части щитовидной железы (обоих долей), взятой вместе с участком трахеи. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином по Караччи и по методу ван Гизон (Ромейс Б., 1953; Роскин Г.И., 1957; Волкова О.В. и др., 1982).

Препараты щитовидной железы изучали и фотографировали при помощи микроскопов «Микмед-1» и «Motic ВА 400Т», микро-морфометрические измерения производили при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-16-1. Макрофотографии получены при помощи цифровой фотосъемки «Panasonic DMC-FX 12».

Для оценки морфологических критериев функциональной активности щитовидной железы исследовали следующие показатели: объем щитовидной железы (Муратова Н.М., 2002); форма и средний диаметр фолликулов, объем фолликулов (исходя из представлений о фолликулах как об эллипсоидах), их число в поле зрения, процентное соотношение крупных, средних и мелких фолликулов (Горбачева Е.С., 2006); средняя площадь тиреоцитов (исходя из формы трапеции) (Дмитриева Н.И., 1990; Дубынип В.А., 1996); объем ядер клеток (Хесин Я.Р., 1967; Ташке К., 1980); ядерно-цитоплазматическое соотношение (ЯЦС) (Бондаренко О.В. и др., 2000).

Оценка функциональной активности щитовидной железы проводилась с помощью вычисления фолликулярно-коллоидного индекса (индекса Брауна), который обозначает соотношение относительных объемов фолликулярного эпителия и коллоида (функциональная активность прямо пропорциональна относительному объему эпителия и обратно пропорциональна относительному объему коллоида).

Функциональную активность клеточных ядер тиреоидного эпителия выявляли методом А.Н. Яцковского (1987). Ядра, окрашивающиеся альциановым синим при рН-4,8 и водным раствором сафранина в равных соотношениях с резорцином в синий или сине-красный цвет, считали

активными (содержат эухроматин). Неактивные ядра окрашивались в красный (содержат гетерохроматин).

Полученные числовые данные макро- и микрометрических показателей подвергали статистической обработке с использованием компьютерных программ «Microsoft Exccl», «Biostatica», при этом учитывая классические работы некоторых авторов (Плохинский Н.А., 1970; Урбах В.Ю., 1975; Лакин Г.Ф, 1980).

Для оценки функционального состояния щитовидной железы проводили гистохимические исследования. Для выявления углеводов ставили ШИК-реакцию (Шабадаш А.Л., 1947), реакции с основным коричневым (Шубич М.Г., 1961), альциановым синим при рН-1,0 (Lev R., Spicer S.S., 1964) и при рН-2,7 (Mowry R.W., 1956), толуидиновым синим при различных значениях рН, реакцию «скрытой метахромазии» по В.В.Виноградову, В.Б.Потаповой (1961). ШИК-реакцию проводили в сочетании с обработкой 0,5%-ным раствором а-амилазы (a-Amylase from Aspergillus oryze) производства фирмы «Fluka» (Швейцария) в буферном растворе при рН 5,6 в течение 20 минут при температуре 37°С и фенилгидразином (Spicer S.S., 1961, 1963). Для идентификации кислых гликопротеинов использовали ферментативный контроль с бактериальной гиалуронидазой (Streptomyces hyalurolyticus) фирмы «Sigma» в концентрации 1 мг/мл на физиологическом растворе в течение 3 часов при температуре 37°С.

Для обнаружения общего белка использовали метод тетразониевого азосочетания по Даниелли с использованием прочного синего Б по Берстону (Pearse А.С., 1962) в нашей модификации (Силкин И.И., Власов Б.Я., 2009), Бромфеноловый синий применяли для обнаружения суммарного (при рН-2,2) и свободного катионного (при Н-8,2) белков (Ringerts N., Zetterberg А., 1966). РНК выявляли по методу Браше в модификации N.B. Kurnick (1955) с постановкой контроля рибонуклеазой (Ribonuclease &om bovine pancreas) производства фирмы «Fluka» (Германия) в концентрации 1 мг/мл на физиологическом растворе в течение 1 часа при t 37°С. Для идентификации ДНК проводили стандартную реакцию Фельгена (Лилли Р.Д., 1969).

Для идентификации углеводных компонентов использовали соответствующие химические и ферментативные контроли (Quintarelii, 1963; Виноградов В.В., 1971; Шубич М.Г., Могильная Г.М., 1979, 1985). Интенсивность гистохимических реакций определялась визуально, возрастная динамика выявлялась методом сравнения окрашенных препаратов.

При исследовании щитовидной железы руководствовались работами Н.М. Муратовой (2002); О.А. Гомбоевой (2005); Е.С. Горбачевой (2006); Е.С. Манюк (2008). При гистохимической дифференциации различных групп углеводных и белковых компонентов биополимеров пользовались работами В.В. Виноградова (1971), М.Г. Шубича с соавт. (1975), А.М. Кононского

(1976), М.Г. Шубина и Г.М. Могильной (1979, 1985), X. Лупа (1980), А.Д. Луцика с соавт. (1989), В.Н. Калиберда (1991), А.Л. Попова (2004), Р.З. Сиразиева (2004).

Гистологическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе

Гистоморфологическая структура щитовидной железы у новорожденных самцов и самок ондатры имеет дефинитивное строение и по всем признакам напоминает таковую у взрослых животных. Железа покрыта мощной соединительнотканной капсулой с хорошо выраженным двухслойным строением, от которой вглубь органа отходят различные по толщине прослойки из соединительной ткани, которые, соединяясь в центре, делят ее на дольки. Паренхима органа представлена округлыми фолликулами различного диаметра с пенистым, плохо воспринимающим окраску коллоидом, с многочисленными резорбционными вакуолями. Строение паренхимы гетерогенное, без зонального расположения в ней фолликулов. Каждый фолликул выстлан слоем кубических эпителиальных клеток. Все исследуемые морфометрические показатели щитовидной железы у новорожденных самок ондатры несколько превосходят таковые у новорожденных самцов ондатры (табл. 1). При оценке функциональной активности ядер отмечено преобладание в щитовидной железе новорожденных щенков ондатры, как у самцов, так и у самок тиреоцитов с красной окраской ядер которые содержат гетерохроматин, что свидетельствует о низкой функциональной активности органа на момент рождения.

При дифференциации ШИК-положительных веществ в структурах железы отмечено отсутствие гликогена в щитовидной железе самцов и самок ондатры на данном этапе постнатального онтогенеза. Распределение нейтральных гликопротеинов и интенсивность реакции распределилась следующим образом: при сохранении слабого окрашивания данные вещества выявились в стромальных элементах, более ярко отмечены в коллоиде и полностью отсутствуют в цитоплазме тиреоцитов. При реакции с альциановым синим и основным коричневым при рН-1,0 сульфатированные протеогликаны выявляются в соединительнотканных прослойках щитовидной железы. Здесь же обнаруживаются единичные клетки, интенсивно окрашивающиеся этими красителями. Такие клетки мы считаем тканевыми базофилами. Кислые сульфатированные гликопротеины проявляют себя в виде заметной голубой окраски в соединительной ткани и эпителии тиреоцитов щитовидной железы. При контроле с гиалурунидазой интенсивность реакции не изменилась, это обстоятельство позволяет нам предположить об отсутствии гиалурунатов. Сиалогликопротеины выявляются в цитоплазме тиреоцитов в виде слабо розового окрашивания и отрицательно реагируют в коллоиде, соединительнотканных прослойках,

Таблица 1

Морфометрнческие показатели щитовидной железы ондатры в возрастном ряду

Показатели Возраст (мес.)

Н/Р 1 3 5 8 10 I 12

Толщина (cJ) капсулы (мкм) (§) 44,6±0,24*** 39,7±0,20*** 33,7±0,70*** 28,4±0,10*** 16,3*0,20*** 9,7±0,10 1 9,4±0,20

44,4±0,27*** 39,4±0,20*** 34,0±0,60*** 27,9±0,10*** 16,2±0,20*** 9,5±0,10 9,4±0,20

Число (tj) фолликулов в поле зрения (?) 57,2±2,30*** 70,4±0,60* 84,8±7,40*** И6,2±5,00*** 155,4±3,20*** 61,4±3.10 62,8±2,80

59,8±2,70*** 72,4±0,30* 86,4±6,80*** 122,8±3,80*** 160,2±3,70*** 64,4±2,60 62,8±2,80

Средний (с?) диаметр (?) фолликулов(мкм) 27,3±1,50*** 40,5±0,06** 40,9±0,20*** 42,1±0,10*** 38,2±0,20*** 54,0±0,70*** 70,5±0,50

27,6±1,61*** 40,6±0,1*** 32,4±0,10*** 38,4±0,Ю* 37,9±0,20*** 50,9±0,40*** 69,8±0,50

Средний объем (с?) фолликулов (?) (мкм3) 121,7±3,80*** 697,9±3,00*** 778,0±12,20*** 733,^4,30*** 528,9±7,60*** 828,7±23,30*** 1457,5±18,80

129,2±5,30*** 702,1±4,80*** 476,3±3,10*** 714,5±3,10*** 547,6±11,10*** 745,6±12,00*** 1429,3± 11,20

Высота (<?) тиреоцитов (?) (мкм) 5,3±0,02*** 10,4±0,06*** 13,4±0,05*** 15,0±0,04 15,0±0,02* 15,2±0,10*** 10,8±0,04

5,4±0,05*** 11,0±0,03*** 13,б±0,04**" 15,4±0,08 15,4±0,04*** 15,7±0,08*** 10,8±0,04

Средняя (д) площадь (?) тиреоцитов (мкм2) 29,5±0,19*** 117,3±0,93*** 201,6±0,36*** 241,5±0,65 240,0±0,60*** 243,9±0.63*** 119,0±0,22

30,0±0,15*** 125,4±0,07*** 208,3±0,22*** 254,9±1,13 254,6±0,37*** 259,4±0,43*** 124,5±0,64

Объем ядер (cJ) (мкм3) (?) 28,4±0,75*** 83,4±1,84*** 150,7±4,30 159,4±3,97*** 201,3±4,42 208,4±4,76*** 84,7± 1,48

28,6±1,37*** 89,4±1,98*** 159,4±3,97 159,4±3,97*** 204,5±3,33 211,7±3,36*** 89,2±1,89

ЯЦС (с?) (ед.) (9) 0,5±0,01*** 0,3±0,01* 0,2±0,01*** 0,2±0,05*** 0,2±0,03 0,2±0,03*** 0,2±0,05

0,5±0,02*** 0,3±0,04*** 0,2±0,04*** 0,2±0,04*** 0,2±0,03 0,2±0,04** 0,2±0,01

Индекс Брауна (с?) (ед) (?) 3,12 1,87 1,06 0,80 0,54 1,54 4,52

3,13 1,72 0,37 0,48 0,46 1,24 4,33

Примечания: 0) ~ самцы, (?) - самки, различия с предыдущей группой достоверны: *** - при Р<0,001; ** - при Р<0,01; * - при Р<0,05.

капсуле. При проведении гистохимического анализа по оценки содержания белковых веществ в гистоструктурах щитовидной железы новорожденных самцов и самок ондатры была установлена интенсивная реакция на общий белок в наружной капсуле, умеренная в цитоплазме и ядрах тиреоцитов, несколько слабее в коллоиде. Свободный катионный белок отсутствует в структурах железы. Отмечена также умеренная пиронинофилия в цитоплазме ядер тиреоцитов, более интенсивная реакция в некоторых коллоидах щитовидной железы. При контроле с рибонуклеазой интенсивность реакции значительно снижается. Следовательно, можно сказать, что в структурных компонентах новорожденных щенков самцов и самок ондатры присутствует РНК и её содержание несколько больше в отдельных коллоидах железы, расположенных преимущественно ближе к центру. ДНК не обнаруживается в структурах щитовидной железы новорожденных самцов и самок ондатры.

У 1-месячных самцов и самок ондатры наблюдается значительное увеличение исследуемых микроморфометрических показателей. Увеличение коснулось среднего диаметра, объема фолликулов и высоты тиреоидного эпителия. В некоторых фолликулах отмечено полное отсутствие коллоида. Все это, по-видимому, является результатом более активного поступления гормона га коллоида в кровь. Наиболее ощутимо возрастает средняя площадь тиреоцитов и объем ядра. Уменьшается толщина капсулы, ядерно-цитоплазматическое соотношение и функциональный показатель активности щитовидной железы - индекс Брауна. В этом возрасте снижение этого показателя происходит в 1,5 раза (табл. 1). Следует отметить, что все исследуемые показатели несколько выше у самок. При окраске по методу Яцковского отмечено преобладание в щитовидной железе 1-месячных щенков ондатры, как у самцов, так и у самок тиреоцитов с синей и сине-красной окраской ядер которые содержат эухроматин, что свидетельствует о повышении функциональной активности железы в этом возрасте.

Характерной особенностью этого возраста является появление гликогена в структурных компонентах железы. Этот компонент выявляется в секреторных клетках железы. Его больше в коллоиде, капсуле органа и оболочке кровеносных сосудов. Характерно ещё то, что гликогена больше у самок. PAPS-реакция с фенилгидразином позволяет отличить в структурах железы нейтральные гликопротеины. Интенсивность реакции выявила небольшое их количество в наружной капсуле и полное отсутствие в эпителиальных клетках железы. Отмечается увеличение содержания кислых сульфатированных гликопротеинов в цитоплазме тиреоцитов и сульфатированных протеогликанов в соединительнотканных прослойках железы. Разница в интенсивности окраски по половому признаку не обнаружена. По-прежнему не идентифицируются гиалурунаты. При сохранении места локализации по сравнению с предыдущим возрастом увеличивается количество сиалогликопротеинов. Отмечено увеличение содержания общего белка в цитоплазме и ядрах тиреоцитов. В остальных

структурных элементах железы его количество осталось на прежнем уровне. Наличие свободного катионного белка не обнаружено. Характерной особенностью этого возраста является наличие в паренхиме щитовидной железы, точнее в ядрах тиреоцитов ДНК, причем её больше у самок. Содержание РНК увеличивается по сравнению с предыдущим периодом, а степень окраски у самок выше, чем у самцов.

В 3-месячном возрасте у самцов и самок ондатры происходит усиление функциональной активности железы, что гистологически выражается в деструкции некоторых фолликулов; тиреоидный эпителий находится в состоянии дегенерации и десквамации. В фолликулах коллоид разжижен, имеет вакуоли. Тиреоидный эпителий кубический, ядра занимают в нем 2/3 объема клетки, а в мелких фолликулах почти всю клетку. Об этом свидетельствует резкое увеличение объема ядер и уменьшение ЯЦС. (табл. 1). У самок эти процессы более прогрессивные по сравнению с самцами. Очень заметной особенностью функциональной активности щитовидной железы у самок является в этом возрасте существенное снижение индекса Брауна по сравнению с самцами (табл. 1). Отмечается и преобладание у самок клеток содержащих эухроматин.

Гистохимические реакции свидетельствуют об отсутствии в щитовидной железе самцов и самок ондатры запасов гликогена и наличие в коллоиде нейтральных гликопротсинов. В обеих половых группах отмечается одинаковая степень интенсивности реакций на кислые сульфатированные гликопротеины и протеогликаны. Гистохимические изменения связаны в основном с продолжением накопления в цитоплазме тиреоцитов и межфолликулярной соединительной ткани кислых сульфатированных гликопротеинов и протеогликанов в соединительнотканных волокнах и наружной капсуле. Гиалурунаты по-прежнему не выявляются в структурах щитовидной железы. Распределение и уровень содержания сиалогликопротеинов остался на уровне предыдущего возрастного периода. Интенсивность реакции на общий белок, РНК и ДНК свидетельствуют об увеличении содержания этих веществ, а распределение соответствует таковому в щитовидной железе предыдущего периода. Свободный катионный белок отсутствует.

В 5-месячиом возрасте обращает на себя внимание существенное снижение индекса Брауна, что свидетельствует о возрастании функциональной активности щитовидной железы. Этот показатель в два раза ниже у самок ондатры, следовательно можно сказать, что активность щитовидной железы по сравнению с самцами выше у самок (табл. 1). Все это морфологически нашло свое отражение в нрогрессировании деструктивных изменений в железе: разрушении фолликулов, дегенерации тиреоидного эпителия. Сохранившиеся фолликулы в железе 5-месячных самцов и самок ондатры имеют разнообразную форму: вытянуто-треугольную, овально-

эллипсоидную, округлую. Подавляющее большинство клеток тиреоидного эпителия и что характерно коллоид содержит эухроматин.

Гистохимический анализ содержания углеводных компонентов в структурах железы показал отсутствие гликогена и снижение количества нейтральных гликопротеинов содержащихся в коллоиде. Незначительно увеличилось количество кислых сульфатированных гликопротеинов в цитоплазме тиреоцитов и кислых сульфатированных протеогликанов в межуточной ткани и наружной капсуле. Характерной особенностью является обнаружение вещества, расщепляющееся гиалурунидазой, и дающее реакцию с альциановым синим при рН-2,7. Можно предположить, что в этом возрасте в щитовидной железе самцов и самок ондатры присутствуют гиалурунаты. В виде умеренной реакции гиалурунаты локализуются в цитоплазме тиреоцитов. Степень окраски выше в стенках крупных кровеносных сосудов. Несколько снизился уровень содержания сиалогликопротеинов, причем распределение их в тканях железы не изменилось по сравнению с предыдущим возрастом. Содержание общего белка увеличилось в коллоиде железы, в цитоплазме и ядрах тиреоцитов осталось без изменений, а в наружной капсуле уменьшилось. Увеличение содержания общего белка в коллоиде по-нашему мнению связано с усилением гормонообразования и активного поступления гормона из коллоида в кровь. Это также подтверждается и усилением качественной реакции на ДНК в ядрах тиреоцитов и яркой пиронинофилией в их цитоплазме, свидетельствующей об увеличении количества РНК.

В 8 месяцев в клетках щитовидной железы самцов и самок ондатры выявляются преимущественно функционально активные ядра. Объем ядер в обеих половых группах существенно увеличивается. Значительно уменьшается средний объем фолликулов и их средний диаметр. Показатель функциональной активности железы - индекс Брауна, как у самцов, так и у самок самый наименьший в этом возрасте по отношению к остальным исследуемым возрастным периодам. При этом у самок он ниже, чем у самцов (табл. 1).

Гистохимические изменения в этом возрасте характеризуются увеличением количества содержания кислых сульфатированных протеогликанов в соединительнотканных прослойках железы. Усиливается реакция на гиалурунаты при сохранении характера их распределения по сравнению с предыдущим возрастом. Сиалогликопротеины отсутствуют в структурах щитовидной железы в этом возрасте. Увеличилось содержание общего белка в коллоиде железы, а в цитоплазме тиреоцитов и наружной капсуле уменьшилось. Отмечается снижение уровня содержания РНК и ДНК в структурных элементах органа. Существенных половых различий в распределении и содержании углеводно-белковых компонентов в

щитовидной железе 8-месячиых самцов и самок ондатры нами не обнаружено.

У 10-месячных самцов и самок ондатры происходит спад функциональной активности щитовидной железы. Об этом свидетельствует увеличение среднего диаметра фолликулов и значительное увеличение индекса Брауна (табл. 1). Тиреоидный эпителий низкокубический. Ядра тиреоцитов в большинстве случаев содержат гетерохроматин.

В гистохимическом выражении отмечается уменьшение количества содержания кислых сульфатированных протеогликанов в соединительнотканных прослойках железы. В цитоплазме тиреоцитов снижается интенсивность реакции на кислые сульфатированные гликопротеины, гиалурунаты, общий белок, РНК. Уменьшилось содержание ДНК в ядрах тиреоцитов.

В 12-месячном возрасте у самцов и самок ондатры продолжается спад функциональной активности щитовидной железы. Это подтверждается существенным увеличением среднего диаметра и объема фолликулов, а также уменьшением высоты, средней площади объема ядра тиреоцитов. Индекс Брауна имеет самое высокое числовое выражение в этом возрасте по отношению к остальным исследуемым возрастным периодам (табл. 1). Основную массу железы составляют крупные и средние по величине фолликулы.

За исключением отсутствия в структурных элементах щитовидной железы гиалурунатов как у самцов, так и у самок ондатры существенных отличий в уровне распределения и содержания углеводно-белковых компонентов по сравнению с предыдущим возрастом не наблюдается.

Морфометрические изменения щитовидной железы ондатры в зависимости от половой активности

Снижение полоеой активности у ондатры в зоне Южного Прибайкалья приходится на конец сентября, а наступление стадии полового покоя в последней декаде декабря (Комаров А.В., 1971; Дмитриев Б.А., 1972; Силкин И.И., 2003; Силкин И.И., Попов А.П., 2009). В период начала спада половой активности у самцов и самок ондатры щитовидная железа является активно функционирующим органом. Об активной функции щитовидной железы на данном этапе спада половой активности ондатры свидетельствует низкий показатель индекса Брауна (самый низкий в периоде от начала спада до наступления периода полового покоя). Низкое числовое выражение этого показателя функциональной активности характерно для обеих половых групп (табл. 2). Окраска по методу Яцковского показала, что большинство ядер в щитовидиой железе, как самцов, так и самок содержит эухроматин, притом, что коллоид напротив, содержит гетерохроматин.

Гистохимически отмечается умеренная ШИК - реакция в коллоиде железы самцов и самок ондатры, причем она более интенсивнее у самок. При проведении ферментативного контроля с а-амилазой интенсивность реакции не изменилась. Отсутствие окраски при проведении PAPS-реакции, альциановым синим и основным коричневым позволяют нам право предположить об отсутствии в щитовидной железе самцов и самок ондатры в начале спада половой активности гликогена и наличие в коллоиде нейтральных гликопротеинов. Кислые сульфатированные гликопротеины в незначительном количестве присутствуют в коллоиде и цитоплазме тиреоцитов, в виде пятен в соединительнотканных прослойках железы. Уровень их содержания одинаковый в обеих половых группах. Контрольная реакция с гиалурунидазой не выявила присутствия в структурных элементах щитовидной железы самцов и самок ондатры гиалурунатов. Отрицательная реакция «скрытой метахромазии» свидетельствует об отсутствии сиалогликопротеинов. Отмечается слабая реакция в соединительнотканных прослойках и наружной капсуле органа на кислые сульфатированные протеогликаны. Комплекс гистохимических реакций на выявление белковых компонентов позволил нам объективно судить об уровне распределения и содержания этих веществ в щитовидной железе на начальном этапе снижения половой активности у ондатры. Общий белок в виде светло-синей окраски содержится в цитоплазме и ядрах тиреоцитов, несколько ярче окраска в коллоиде и светлее в соединительнотканных прослойках железы. Свободный катионный белок отсутствует в структурах органа. Цитоплазма тиреоцитов в равной степени с учетом половой принадлежности исследуемых особей проявляет умеренную пиронинофилию. При контроле с рибонуклеазой степень интенсивности реакции снижается, что свидетельствует о наличие, в конце сентября у самцов и самок ондатры в щитовидной железе РНК. Стандартная реакция Фельгена на ДНК свидетельствует о незначительном содержании этого компонента в ядрах тиреоциов. В основном она содержится в коллоидах среднего и мелкого размера. Эта картина характерна как для самцов, так и для самок ондатры.

В конце октября существенных гистологических изменений в щитовидкой железе у самцов и самок не наблюдается. Морфометрические изменения недостоверны. Обращает на себя внимание только незначительное увеличение капсулы органа, среднего диаметра и объема фолликулов, средней площади и объема ядер тиреоцитов, ядерно-цитоплазматического соотношения, а также показателя функциональной активности железы -индекса Брауна. Уменьшение высоты тиреоцитов также минимальное. При оценке функциональной активности ядер тиреоцитов по методу Яцковского выявлено, что в щитовидной железе, как самцов, так и самок преобладают тиреоциты с синей окраской ядер, но наряду с этим, встречаются как красные неактивные клетки, содержащие гетерохроматин, так и с промежуточной окраской.

Уровень в распределении и содержании углеводно-белковых компонентов в структурных элементах щитовидной железы самцов и самок существенно не отличается от предыдущего периода.

К концу ноября морфологические изменения в щитовидной железе у особей обеих полов становятся заметными. На это указывает процентное увеличение количества крупных фолликулов на фоне значительного увеличения среднего диаметра. Существенно увеличился и диаметр фолликулов среднего размера притом, что количество их немного уменьшилось. Число фолликулов в органе уменьшается в обеих половых группах в 2 раза, средний диаметр и объем фолликулов, средняя площадь и объем ядра тиреоцитов заметно увеличивается. Незначительно уменьшается ядерно-цитоплазматическое соотношение.

Таблица 2

Морфометрические показатели щитовидной железы ондатры в зависимости от сезона года

Показатели Период времени (мес.)

Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь

Толщина капсулы (<S) (мкм) (?) 6,210,20** 8,0Ю,10*** 9,310,10*** 9,6±0,10

6,НО,16* 8,010,04*** 9, НО, 17*** 9,5±0,10

Число фолликулов (с?) в поле зрения (5) 107,016,80 124,613,70* 66,213,20*** 68,6±3,20

100,0±3,82** 126,8±3,53*** 63,2±2,79*** 74,0±2,80

Средний диаметр (с?) фолликулов(мкм) ($) 36,2±0,20*** 37,5±0,30*** 54,ОЮ,50*** 71,0±0,50

36,710,31*** 37,310,30 50,4±0,52*** 69,4±0,37

Средний объем (6') фолликулов (мкм3) (?) 520,618,40*** 532,3± 11,20 837,1±24,70*** 1461,5±18,37

518,0.1:10,22*** 521,619,43 753,9113,26*** 1429,7114,15

Высота тиреоцитов (с5) (мкм) (?) 14,710,10*** 14,310,03*** 14,110,07* 10,9±0,05

14,710,12*** 14,2Ю,02*** 14,210,10 11,0±0,06

Средняя площадь (с?) тиреоцитов (мкм2) ($) 120,310,84*** 230,4Ю,81*** 212,110,62*** 205,0±0,60

123,8±0,75 233,010.72*** 212,310,66*** 210,6±1,52

Объем ядер (с?) (мкм3) (?) 206,614,58 199,311,36*** 156,4±3,32*** 83,011,74

209,6±3,41 203,710,60*** 159,1±2,82*** 88,7±1,88

ЯЦС (с?) (Вд.) (9) 0,2±0,05 0,ЗЮ,03*** 0,2±0,03*** 0,2Ю,04

0,210,01 0,ЗЮ,01** 0,2±0,01* 0,2Ю,02

Индекс (<J) Брауна (ед.) (2) 0,5 0,6 1,8 4,5

0,5 0,6 1,5 4,3

Примечания: (с?) - самцы, (?) - самки; различия с предыдущей группой достоверны: ***-при Р<0,001; ** - при Р<0,01; *-приР<0,05.

О снижении функциональной активности на данном этапе половой деятельности самцов и самок ондатры свидетельствует значительное увеличение индекса Брауна (табл. 2). При оценке функциональной активности ядер тиреоцитов отмечается снижение количества ядер содержащих эухроматин.

В гистохимическом выражении в этот период отмечается снижение уровня содержания нейтральных гликопротеинов в коллоиде щитовидной железы самцов и самок в равной степени. При анализе степени интенсивности гистохимических реакций на выявление белковых компонентов в структурных элементах щитовидной железы особей обеих половых групп отмечается снижение интенсивности реакции на общий белок в цитоплазме и ядрах тиреоцитов, а также в коллоиде железы. Слабая пиронинофилия характерна в конце ноября в цитоплазме тиреоцитов у самцов и самок по сравнению с предыдущими периодами спада половой активности. ДНК отсутствует в большинстве ядер тиреоцитов или же встречается в виде слабой розовой окраски.

В конце декабря во время наступления стадии полового покоя у самцов и самок ондатры в зоне Южного Прибайкалья в щитовидной железе на гистологическом уровне также отмечается спад функциональной активности. Это выражается в существенных морфометрических изменениях происходящих в железе в этот период как у самцов, так и у самок. Существенно снижается высота тиреоцитов и объем их ядер. Все эти изменения приводят к значительному увеличению показателя функциональной активности щитовидной железы - индекса Брауна (табл. 2). Гистологически эти процессы характеризуются тем, что тиреоидный эпителий низкокубический, в фолликулах лишенных коллоида обнаруживаются отторгнутые дегенерирующие эпителиальные клетки. При окраске по методу Янковского большинство ядер тиреоцитов содержат гетерохроматин.

Гистохимический анализ структурных элементов щитовидной железы особей обеих половых групп показал, что уровень в распределении и содержании углеводно-белковых компонентов в структурных элементах щитовидной железы самцов и самок существенно не отличается от предыдущего периода.

ВЫВОДЫ

1. К моменту рождения у ондатры щитовидная железа имеет дефинитивное строение, она принадлежит к смешанно-фолликулярному типу строения с преобладанием мелких фолликулов. Фолликулярные пузырьки в щитовидной железе ондатры не имеют строгой зональности в расположении. В центре железы и по периферии могут быть мелкие, крупные, а также переходные формы фолликулов. Содержание интерфолликулярной ткани в щитовидной железе ондатры умеренное. Гистохимичсски с рождения в интерфолликулярной ткани щитовидной железы идентифицируются тканевые базофилы.

2. Половые различия проявляются на уровне массы, объема, линейных показателей долен щитовидной железы, морфометрических показателей и в уровне содержания гликогена и РНК. Для щитовидной железы ондатры характерен углеводно-белковый тип секрета.

3. Наименьшая функциональная активность щитовидной железы отмечена у новорожденных и 12 месячных животных в обеих половых группах. У самок функциональная активность увеличивается в 3 месяца, а у самцов в 5 месяцев. Пик активности щитовидной железы приходится на 8 месяцев, что совпадает с началом полового созревания у самцов ондатры, обитающих в условиях Южного Прибайкалья. Ослабление функциональной активности происходит в 10 месяцев, что совпадает с наступлением периода полового покоя у самцов ондатры в этой местности.

4. На всем протяжении исследуемого периода постнатального онтогенеза функциональная активность щитовидной железы у самок ондатры была выше, нежели у самцов.

5. Во время спада половой активности и наступления периода полового покоя у ондатры обитающей в условиях экосистемы Южного Прибайкалья функциональная активность щитовидной железы у самок оставалась на более высоком уровне, нежели самцов.

6. Функциональная активность щитовидной железы самцов и самок ондатры зависит от половой активности особей. Во время спада половой активности и периода наступления полового покоя отмечается снижение функции щитовидной железы. Это выражается в изменении исследуемых морфометрических показателей, снижении количества ядер содержащих эухроматин, тиреоидный эпителий становится низкокубический, в фолликулах лишенных коллоида обнаруживаются отторгнутые дегенерирующие эпителиальные клетки.

7. В гистохимическом выражении снижение функциональной активности выражается в уменьшении количества нейтральных гликопротеинов и общего белка содержащихся в коллоиде у самцов и самок ондатры в равной степени, снижения уровня содержания общего белка,

лизина и гистидина в цитоплазме тиреоцитов, а также отсутствия ДНК в ядрах тиреоцитов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований могут быть использованы.

- в учебных процессах при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий на биологических, охотоведческих и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

- при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной, сравнительно-видовой, половой, возрастной морфологии и эндокринологии млекопитающих и пушных, промысловых животных;

- для познания закономерностей адаптациогенеза в связи с влиянием природно-климатических и половой активности в качестве нормативных критериев;

- при разработки научных программ, связанных с изысканием потенциальных резервов для размножения ондатры с целью повышения популяции и увеличения охотничьих ресурсов этого вида в условиях экосистемы озера Байкал;

- в эколого-физиологических исследованиях для использования ондатры в качестве биоиндикатора экологической обстановки в районе экосистемы озера Байкал.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Балтухаев Т.С. Морфо-функциональная активность щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Вестник КрасГАУ. - Красноярск. - 2009. - Вып. 10. - С. 9093.

2. Балтухаев Т.С. Морфометрические изменения щитовидной железы ондатры в период репродукции в условиях Байкальского региона / Т.С. Балтухаев // Вестник КрасГАУ. - Красноярск. - 2010. - Вып. 10. - С. 137-140.

3. Балтухаев Т.С. Содержание углеводных соединений в щитовидной железе ондатры в зависимости от половой активности / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Вестник ИрГСХА. - Иркутск. - 2011. - Вып. 43. - С. 100-104.

Статьи в других изданиях

4. Балтухаев Т.С. Морфогистохимическне изменения щитовидной железы при тиоцианатном гипотериозе / Т.А. Балтухаева, Т.С. Балтухаев, Н.К. Шотников, И.И. Силкин // Актуальные вопросы развития регионального АПК: Мат. научно-практической конф. - Иркутск, 2007. -С. 8-9.

5. Балтухаев Т.С. Топография и морфометрические показатели щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Совместная деятельность сельхоз. производителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии: Мат. международной научно-практической конф. - Иркутск, 2008.-С. 12-18.

6. Балтухаев Т.С. Анатомо-гистологическая характеристика щитовидной железы ондатры / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных: Мат. международной научно-практической конф. - Улан-Удэ, 2008. - С. 102-104.

7. Балтухаев Т.С. Структурная организация щитовидной железы новорожденных щенков ондатры / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири: Мат. международной научно-практической конф. -Чита, 2008.-С. 69-73.

8. Балтухаев Т.С. Гистологическое строение и углеводные компоненты щитовидной железы новорожденных щенков ондатры / Т.С. Балтухаев, И.И. Силкин // Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных: Мат. международной научно-практической конф. поев. 70-летию зав. каф, терапии и клинической диагностики Ю.А. Тарнуева. - Улан-Удэ, 2009. - Часть 2. - С. 8-11.

Учебное пособие

1. Балтухаев Т.С. Щитовидная железа: учеб. пособие / О.П. Ильина, Т.А. Шотникова, Т.С. Балтухаев. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. сельхоз. академии, 2005. - 61 с.

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 070444 от 11.03.98 г. Подписано в печать 05.05.11 г. Тираж 100 экз.

Издательство Иркутской государственной сельскохозяйственной академии 664038, Иркутская обл., Иркутский р-н, пос. Молодежный

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балтухаев, Тимур Степанович

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Некоторые физиологические особенности организма ондатры.

1.2. Морфологическая характеристика щитовидной железы некоторых животных и человека в сравнительно-видовом аспекте.

1.3. Возрастная функциональная активность щитовидной железы.

1.4. Сезонная функциональная активность щитовидной железы.

1.5. Влияние пола на функциональную активность щитовидной железы.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал и методы исследования.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. Общая анатомическая характеристика и морфометрические изменения щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе.

2.2.2. Гистологическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе.

2.2.3. Морфометрические изменения щитовидной железы ондатры в зависимости от половой активности.

2.2.4. Гистологические и гистохимические изменения щитовидной железы ондатры в зависимости от половой активности.

3. АНАЛИЗ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности"

Актуальность темы. Несмотря на многочисленные публикации, посвященные описанию эколого-физиологических особенностей животных на различных природно-географических территориях, недостаточно изученным остается вопрос о механизмах адаптации живых организмов к уникальным климатическим условиям обитания (Безель B.C., 1987; Мухачева C.B., 1995; Гашев С.Н., 2000; Пескова Ю.П., 2004; Орешков Д.Н., 2005).

Эндокринная система в целом поддерживает постоянство во внутренней среде, необходимое для нормального протекания физиологических процессов. Секреты эндокринных желез выступают в организме регуляторами общих реакций во всех клетках и тканях (обмен веществ, рост и размножение), участвуют в координации деятельности всех органов и систем. (Техвер Ю.Т., 1972; Гербильский Г.А., 1984; Афанасьев Ю.Ю., 1999; Гомбоева O.A., 2005; Горбачева Е.С., 2006; Власова O.E., 2007 и др.) Все это ставит эндокринологию на одно из ведущих мест среди биологических наук.

Известно, что ведущая роль в сохранении гомеостаза организма и формировании долговременных адаптации принадлежит эндокринной системе. Поэтому, оценка морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы, и в первую очередь щитовидной железы, которая осуществляет широчайший спектр функций, лежащих в основе формирования защитных реакций организма, имеет немаловажное значение при исследовании эффектов действия разнообразных факторов и процессов адаптациогенеза в популяциях млекопитающих, в частности экосистемы Южного Прибайкалья.

Ондатра известна практически каждому. Этот североамериканский пушной зверек из подсемейства полевок был завезен в Россию из Канады в первой половине XX века. Она успешно акклиматизировалась и широко расселилась по всей стране, проникнув в Среднюю Азию, Монголию, Китай и Корею. Экономическая эффективность акклиматизации и искусственного расселения этого грызуна не вызывает сомнения. Кроме того, с её помощью удалось решить экологическую проблему утилизации зарослей водно-болотной и прибрежно-водной растительности (Лавров Н.П., 1931, 1947; Богуславский Г.А., 1966; Берестенников Д.С. и др., 1969; Корсакова И.Б., 1973; Лабутин Ю.В. и др., 1976; Willner G.R. et al., 1980; Ширяев, 1989; Ильина Е.Д., Соболев А.Д., 1990; Берестов В.А., 2002; Бибарева М., 2005; Балакирев H.A., Кузнецов Г.А., 2006 и др.)

В нашем регионе ондатру акклиматизировали с 1935 года (Стариков П.С., 1978). По данным П.П. Наумова (2003) в Иркутской области на примере Казачинско-Ленского района численность ондатры сократилась с 2600 особей в 1978 году до 600-700 особей в 1979 году. В последующие годы численность вида возрастала до начала 90-х годов, но очень медленными темпами, а затем опять опустилась до уровня конца 70-х. Отрицательным воздействием на численность ондатры является браконьерский промысел и хозяйственная деятельность человека (строительство БАМа).

В самом городе Иркутске ондатра живет в условиях мегаполиса в районе природоохранной зоны Ново-Ленинских озер и по берегам Иркутского водохранилища, принимая непосредственное участие в экологическом равновесии города. Кроме того, в нашем регионе ондатра давно и прочно стала неотъемлемой частью уникальной экосистемы озера Байкал и необходим разумный подход к использованию охотничьих ресурсов с целью естественного воспроизводства этого зверька.

Ондатра - вид с ярко выраженными сезонными биологическими ритмами. Адаптация к амфибиальным условиям обитания наложили отпечаток на физиологию ондатры. В теплый сезон года ондатра наиболее активна в сумерки, зимой - в дневные часы (Лавров Н.П., 1947; Бабушкин Г.М., 1968; Vincent I.P., 1973; Соколов В.Е., 1979 и др.).

Более того, ондатра как биологический феномен среди искусственно расселенных видов диких животных заслуживает глубокого научного пояснения.

Данный вид мелких млекопитающих благодаря многочисленности, широте распространения и удобству изучения может успешно использоваться в разнообразных экологических исследованиях в качестве тест-объекта. Как, например, в этом качестве часто используют близкородственный вид ондатры - европейскую рыжую полевку (Мухачева C.B., 1995; Михеева Е.В., 2005).

Согласно современной концепции биогеохимического районирования, районы с аномальным содержанием химических элементов относят к биогеохимическим провинциям (Ковальский, 1991).

По происхождению они подразделяются на природные, природно-техногенные и техногенные (Ковальский В.В., 1991; Перельман А.И., Касимов Н.С., 1999). Природные биогеохимические провинции характеризуются рядом особенностей: продолжительность существования природных аномальных территорий существенно больше, чем техногенных; избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь природной провинции происходит преимущественно из подстилающей горной породы, в то время как источники техногенного загрязнения окружающей среды весьма разнообразны; распределение химических элементов в почве и породах на аномальных территориях различного происхождения также специфично (Ковда В.А., 1985; Дмитриев М.Т., 1989; Орлов Д.С. и др., 2002).

В Сибири современная эндемическая ситуация определяется значительным распространением на ее территории природных эндемически очагов, что в условиях ослабления внимания к вопросу йодной профилактики означает высокий риск развития йоддефицитных заболеваний. Наряду с этим, неблагоприятное значение для населения Сибири имеют высокий уровень антропогенного загрязнения окружающей среды, суровые климатические условия, способствующие низкому уровню очищения биосферы (Муратова Н.М., 2002).

В связи с этим можно предположить, что адаптивные механизмы к существованию на территориях биогеохимических провинций различного происхождения могут различаться.

Несмотря на вышеизложенное, в доступной литературе мы не обнаружили данных о морфофункциональном состоянии щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе и при воздействии сезонных изменений окружающей среды. Поэтому эти исследования проведены в природно-климатических условиях экосистемы Южного Прибайкалья.

Цель и задачи исследования. В соответствии с тематикой научно-исследовательской работы кафедры анатомии, физиологии, патофизиологии, акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (номер государственной регистрации 01.2.00900999) целью настоящих исследований явилось изучение возрастных морфофункциональных изменений тканевых и клеточных структур щитовидной железы ондатры, а также в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя у самцов и самок ондатры, обитающих в условиях экосистемы Южного Прибайкалья.

Исходя из цели исследования, необходимо было решить следующие задачи:

- выявить половые различия морфофункциональной характеристики щитовидной железы ондатры на этапах постнатального онтогенеза и в период спада половой активности до наступления стадии полового покоя;

- выявить функциональную взаимосвязь щитовидной железы самцов и самок ондатры как органа эндокринной регуляции и органов репродукции данного вида

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что методами классической гистологии, современной гистохимии и биометрии в дифференциальной оценке белковых и углеводных компонентов выявлен ряд новых закономерностей структурно-функциональной дифференциации щитовидной железы самцов и самок ондатры в постнатальном онтогенезе. Дана наиболее полная характеристика особенностей функции щитовидной железы самцов и самок ондатры в различные периоды постнатального онтогенеза и в период спада половой активности вплоть до наступления стадии полового покоя на территории Южного Прибайкалья.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами данные расширяют современные представления о биологии ондатры, особенностях развития и строения щитовидной железы самцов и самок в условиях уникальной экосистемы Южного Прибайкалья. Обнаружен ряд особенностей в действии факторов (природно-климатические условия, пол, репродуктивный статус) на морфофункциональные показатели и состояние щитовидной железы. Результаты гистологических и гистохимических исследований по вопросам возрастных и сезонных особенностей структуры и функций щитовидной железы самцов и самок ондатры в постнатальном онтогенезе представляют несомненный интерес и могут быть использованы при написании соответствующих разделов биологии, зоологии, охотоведения и звероводства, сравнительной гистологии и гистохимии. Биометрические исследования тканевых и клеточных структур щитовидной железы могут быть использованы как базовые (нормативные) при изучении влияния природно-климатических факторов на эти органы, учитываться для регуляции промысла и разумного использования популяций ондатры, а также могут быть использованы для прогноза влияния биогеохимических условий на состояние биоты.

Внедрение исследований. Полученные данные используются в практической работе Службой по охране и использованию животного мира Иркутской области, Государственным учреждением Амурской области <^рекция по охране и использованию животного мира и ООПТ»; учебной и научной работе кафедр факультета охотоведения Иркутской государственной сельскохозяйственной академии; кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии; кафедры морфологии животных Дальневосточного государственного аграрного университета; кафедры анатомии сельскохозяйственных животных Львовского национальнонго университета; кафедры нормальной и патологической анатомии Днепропетровского государственного аграрного университета; кафедры патологической анатомии и гистологии Витебской государственной академии ветеринарной медицины.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития регионального АПК» Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (Иркутск, 2007), Международной научно-практической конференции «Совместная деятельность сельскохозяйственных производителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии) Иркутской государственной сельскохозяйственной академии (Иркутск, 2008), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных) Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 2008), Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири) ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН (Чита, 2008), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных) (Улан-Удэ, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту.

Возрастная морфофункциональная дифференциация щитовидной железы самцов и самок ондатры, обитающих в условиях экосистемы Южного Прибайкалья.

Видовые и половые особенности морфологических и гистохимических показателей щитовидной железы у ондатры.

Видовая специфичность секретов щитовидной железы самцов и самок ондатры.

Зависимость изменения морфофункционального состояния щитовидной железы самцов и самок ондатры от возраста и половой активности.

Функциональная взаимосвязь щитовидной железы самцов и самок ондатры и половой системы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Балтухаев, Тимур Степанович

4. ВЫВОДЫ

1. К моменту рождения у ондатры щитовидная железа имеет дефинитивное строение, она принадлежит к смешанно-фолликулярному типу строения с преобладанием мелких фолликулов. Фолликулярные пузырьки в щитовидной железе ондатры не имеют строгой зональности в расположении. В центре железы и по периферии могут быть мелкие, крупные, а также переходные формы фолликулов. Содержание интерфолликулярной ткани в щитовидной железе ондатры умеренное. Гистохимически с рождения в интерфолликулярной ткани щитовидной железы идентифицируются тканевые базофилы.

2. Половые различия проявляются на уровне массы, объема, линейных показателей долей щитовидной железы, морфометрических показателей и в уровне содержания гликогена и РНК. Для щитовидной железы ондатры характерен углеводно-белковый тип секрета.

5. Во время спада половой активности и наступления периода полового покоя у ондатры обитающей в условиях экосистемы Южного

Прибайкалья функциональная активность щитовидной железы у самок оставалась на более высоком уровне, нежели самцов.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований могут быть использованы:

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность ректору Иркутской государственной сельскохозяйственной академии к.э.н., доценту Вашукевичу Юрию Евгеньевичу, декану факультета биотехнологии и ветеринарной медицины Иркутской государственной сельскохозяйственной академии д.в.н., профессору Ильиной Ольге Петровне за помощь в осуществлении исследований; научному руководителю к.б.н., доценту Силкину Ивану Ивановичу; генеральному директору ЗАО «Новый Промой», с. Байкало-Кудара Кабанского района Республики Бурятия Садовскому Сергею Ивановичу, декану факультета охотоведения Иркутской государственной сельскохозяйственной академии к.б.н., доценту Музыка Сергею Михайловичу, старшим преподавателям кафедры технологии продукции охотничьего хозяйства факультета охотоведения Иркутской государственной сельскохозяйственной академии Ивонину Юрию Владимировичу и Медведеву Андрею Владиленовичу за огромную помощь в сборе и первичной обработке экспериментального материала.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Балтухаев, Тимур Степанович, Иркутск

1. Абишев Б. Особенности морфологии щитовидной железы пятимесячных валушков южноказахского мериноса и казахского архамериноса / Б. Абишев // Тр. Ин-та экспериментальной биологии АН Казахской ССР. — 1969.-Т. 5.-С. 176-182.

2. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 382 с.

3. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М: Высшая школа, 1971. - Ч. 3. - 376 с.

4. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. — М.: Колос, 1974.-590 с.

5. Алешин Б.В. Механизм регуляции щитовидной железы / Б.В. Алешин // Сб.: Механизм действия гормонов. Киев: Из-во АН УССР. - 1959. — С. 105-111.

6. Алешин В.В. Особенности размножения тироцитов в ролиферирующем тиреоидном эпителии / В.В. Алешин, О.И. Бриндак, В.В. Мамина // Проблемы эндокринологии. — 1988. № 4. - С. 60-64.

7. Алиев А. Влияние уровня йода в рационе на продуктивность и обмен этого элемента в организме коров / А. Алиев // Бюлл. Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. — 1993. — Вып. 1. — С. 63-66.

8. Архипенко В.И. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы / В.И. Архипенко, СИ. Пушкарь, Ю.П. Черненко // Архив АГЭ. 1976. - № 6. - С. 82-89.

9. Ю.Аубакиров Т. И. Сезонные и возрастные изменения эндокринных желез у сайгака / Т.И. Аубакиров, Р.Ф. Арасланова, Л.Н. Прус // Зоолог, журнал. -1979.-№10.-С. 1543-1551.

10. П.Афанасьев Ю.Ю. Гистология / Ю.Ю. Афанасьев, Б.В. Алешин, H.A. Юрьина. М: Медицина, 1999. - 250 с.

11. Афанасьева А.И. Возрастные клинико-физиологические показатели коз горноалтайской пуховой породы / А.И. Афанасьева, Н.Г. Деев, JI.C. Солонецкая. Барнаул, 2005. - 27 с.

12. Бабушкин Г.М. Применение ноктовизора при изучении поведения выхухоли и ондатры / Г.М. Бабушкин // Природа. — 1968. Вып.7. - С.66-68.

13. Н.Балакирев НА. Звероводство / H.A. Балакирев, Г. А. Кузнецов. М.: Колос, 2006. - 343 с. 15.

14. Башкеев Е.Д. Функциональная активность щитовидной железы овец и ее связь с шерстной продуктивностью: автореф. дис. канд. вет. наук / Е.Д. Башкеев. Дубровицы, 1968. - 17 с.

15. Башкеев Е.Д. Функциональная активность щитовидной железы овец разных пород / Е.Д. Башкеев // В кн.: Применение гормонов в животноводстве. Дубровицы. - 1970. - С. 21-22.

16. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Безель: отв. ред. В.А. Филов. М.: Наука, 1987. — 129 с.

17. Бекишбеков 3. К сезонным изменениям щитовидной железы у крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. вет. наук / 3. Бекишбеков. Алма-Ата, 1972.- 18 с.

18. Берестенников Д.С. Ондатра / Д.С. Берестенников, А.И. Гизенко, В.М. Самош. Киев: Наукова думка, 1969. - 88 с.

19. Берестов В.А. Звероводство / В.А. Берестов. — С-Пб.: Из-во Лань, 2002. -480 с.

20. Бибарева М. Ондатра / М. Бибарева // Приусадебное хозяйство. 2005. -Вып.6. - С. 24.

21. Богуславский Г.А. Острова Соловецкие / ГА. Богуславский. -Архангельск: Сев. зап. кн. из-во, 1966. - 163 с.

22. Браун A.A. К вопросу о сезонных изменениях микроструктры щитовидной железы у овец и коров / A.A. Браун, Д.Д. Бисембин // Тр. Киргизского науч. общества АГЭ. 1965. -Вып.2. -С. 88-90.

23. Булатова СВ. Сезонная и возрастная динамика функции щитовидной железы в популяциях человека и животных на Среднем Урале: автореф., дис. . канд. биол. наук / СВ. Булатова. — Челябинск, 2001. 23с.

24. Быков B.JI. Частная гистология человека / B.JI. Быков. С-Пб.: Из-во Сотис, 2002.-300 с.

25. Быков B.JI. Гетерогенность и гетероморфия щитовидной железы / B.JI. Быков // Морфология. 2006. - Том 129. - № 4. С 27-28.

26. Верестенникова В.М. Эндемический зоб е.- х. жив-х Северного Таджикистана: автореф. дис. . д-ра. вет. наук / В.М. Верестенникова -Ташкент, 1972. 45с.

27. Вернер С. Щитовидная железа / С. Вернер. Л., 1963. - 320 с.31 .Виноградов B.B. «Скрытая метахромазия» новый метод гистохимического выявления сиаломуцинов / В.В. Виноградов, В.Б. | Потапова // Арх. патологии. - 1961. - Т. 23. - Вьтп.2. - С. 74-78.

28. Виноградов В.В. Углеводные соединения / В.В. Виноградов // В кн.:I

29. Принципы и методы гистоцитохимического анализа в патологии. М., 1971.-С. 7-12.

30. Власова O.E. Возрастные и сезонные особенности морфологиищитовидной железы благородного оленя в условиях парковогосодержания: автореф. дис. . канд. биол. наук / O.E. Власова. — Барнаул, L 2001.-20с.

31. Власова O.E. Механизмы адаптации к сезонным факторам на уровне щитовидной железы у самцов маралов / O.E. Власова // Сб. мат. : международной научно-практической конф., посвященной 100-летию проф. И. А. Спирюхова. Улан-Удэ, 2007. - С. 18.

32. Водопьянов Б.Г. Определение возраСТа и пола охотничьих зверей: уч. пособие по биотехнии / Б.Г. Водопьянов, В.О. Саловаров. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2001. С. 37-40.

33. Волкова A.M. Патоморфология некоторых органов при экспериментальном гипотериозе свиней / A.M. Волкова // Методы борьбы и профилактика заболеваний с. х. животных и птиц: сб. науч. тр. - М., 1977.-Т. 96.-С. 5-12.

34. Волкова A.M. Патоморфология врожденного экспериментального гипотериоза свиней / A.M. Волкова // Методы борьбы и профилактика заболеваний с. х. животных и птиц: сб. науч. тр. — М., 1977. - Т. 96. - С. 13-17.

35. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. -М.: Медицина, 1982. 304 с.

36. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. — М: Агропромиздат, 1991. 528 с.

37. Габанова И.Х. Морфологические изменения в онтогенезе у овец карачаевской и тушинской пород / И.Х. Габанова, Б.Д. Гусова // Экология животных Центрального Кавказа: сб. статей. Орджоникидзе, 1982. - С. 100-101.

38. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга / С.Н. Гашев. Тюмень: Из-во Тюменского гос. ун-та, 2000. - 220 с.

39. Гельберт В.Д. Йодный обмен, щитовидная железа и лактация / Сельское хоз-во за рубежом. 1966. - № 4. - С. 23-29.

40. Герасимов В. Оптимальная норма микроэлементов для телят мясных пород / В. Герасимов, Б. Галлиев // Уральские нивы. — 1974. № 11. - С. 53-54.

41. Гербильский ГА. Изменения морфометрических параметров щитовидной железы при воздействии различных факторов окружающей среды / Г.А. Гербильский, Э.В. Коломеец, B.C. Литвин // Морфология Киев, 1984. -С. 45-49.

42. Глумова В.А. Структурные основы адаптивно-компенсаторных изменений щитовидной железы / В.А. Глумова, И.А. Черенков, H.H. Чучкова и др. // Морфология. 2002. - Т. 121.-№2-3.-С. 40.

43. Гомбоева O.A. Морфология щитовидной железы домашнего яка: автореф. дис. канд. вет. наук. / O.A. Гомбоева. Улан-Удэ, 2005. - 17 с.

44. Горбачева Е.С. Возрастная динамика структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечной желез кулундинских овец: дис. .канд. биол. наук. / Е.С. Горбачева. Улан-Удэ, 2006. - 154 с.

45. Гребенщиков A.B. Функциональная морфология щитовидной железы у телят в условиях экологического неблагополучия: автореф. дис. . канд. вет. наук / A.B. Гребенщиков. Воронеж, 2001 . — 19 с.

46. Григорьев В.А. Морфогистохимическая характеристика возрастных изменений стромы железы (по секционному материалу прозектур г. Калинина) / В. А. Григорьев // Мат. науч. конф. Калининского мед. ин-та. 5 -Калинин, 1970.-С. 144-146.

47. Давыдова Н.Ю. Морфологические и гистохимические показатели щитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Ю.Давыдова Оренбург, 2001. - 24 с.

48. Дмитриев Б. А. Изменчивость некоторых морфо-физиологических показателей у ондатры в связи с численностью и плотностью популяции / Б.А. Дмитриев //В кн.: Материалы 3 конференции охотоведов Сибири. -Иркутск, 1971. С. 74-76.

49. Дмитриев Б.А. Черты экологии и морфологии ондатры дельты р. Селенга: автореф. дис. . канд. с. — х. наук. / Б.А. Дмитриев — Иркутск, 1972. 19 с.

50. Дмитриев М.Т. Санитарно-химический анализ загрязняющих веществ в окружающей среде / М.Т. Дмитриев, Н.И. Казнина, И.А. Пинигина. М.: Химия, 1989.-368 с.

51. Дмитриева Н.И. Морфо-функциональные показатели щитовидной железы у крыс / Н.И. Дмитриева // Проблемы эндокринологии. 1990. - № 1. - С. 50-54.

52. Домнин Б.Г. Морфологические изменения в щитовидной железе телят при близкородственном разведении / Б.Г. Домнин, A.B. Лебедев, Б.С. Семенов // Морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Л., 1983.-Вып. 75.-С. 35-37.

53. Дребицкас В.П. Содержание йода в биосфере Литовской ССР и его физиологическое действие в организме крупного рогатого скота: автореф. дис. . д-ра. вет. наук. / В.П. Дребицкас. Таллин, 1971. - 45 с.

54. Дубынин В.А. Характеристика параметров щитовидной железы в эндемических районах / В.А. Дубынин, В.М. Лебедева // Гигиена, санитария. 1996. - № 3. - С. 79-80.

55. Забродин В.А. Типовое строение долей тимуса и щитовидной железы /

56. Ильина Е.Д. Звероводство / Е.Д. Ильина, А.Д. Соболев. — М.: Агропромиздат, 1990. 264 с.

57. Каган И.И. Топографоанатомнческие особенности щитовидной железы по данным компьютерной томографии / И.И. Каган, И.Н. Фатеев // Морфология. 2007. - Т. 132. - № 4. - С. 56-59.

58. Кизинов Ф.И. Активность щитовидной железы и продуктивность телят в , зависимости от уровня йодного питания / Ф.И. Кизинов // Труды Горского СХИ. 1972. - Т.ЗЗ. - Вып. 2. - С. 101-104.

59. Кизинов Ф.И. Динамика активности щитовидной железы овец тушинской и карачаевской пород в связи с возрастом / Ф.И. Кизинов, Х.М. Сусуркаев // Сб. статей: Экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1982.-С. 95-99.

60. Кизинов Ф.И. Микроэлемент йод и активность щитовидной железы животных в условиях Центрального Предкавказья / Ф.И. Кизинов // Тез. из докладов, посвящ. 75-летию Горского гос. аграрного ун-та. — Владикавказ. 1993. С. 106-108.

61. Калиберда В.Н. Ферменты для улучшения углеводных структур гликопротеинов / В.Н. Калиберда // Биоорганическая химия. 1991. - Т. 17.-Вып. 5.-С. 581-595.

62. Ковальский В.В. Геохимическая среда, микроэлементы, реакции организмов / В.В. Ковальский // Тр. Биогеохимической лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. -М, 1991. — Т. 22. С. 5-23.

63. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-264 с.

64. Кожевникова Л.Н. О возрастных и функциональных изменениях щитовидной железы у двугорбого верблюда / Л.Н. Кожевникова // Доклады АН СССР. 1970. - Т. 183. - Вып. 1. - С. 241.

65. Кожевникова Л.Н. О возрастной морфологии щитовидной железы у свиней / Л.Н. Кожевникова // Биологические науки. Алма-Ата: Изд-во Казахского гос. ун-та, 1973. - Вып. 5. - С. 126.

66. Кожевникова Л.Н. Сравнительная и возрастная морфология щитовидной железы у некоторых с. х. животных: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Кожевникова. - Алма-Ата, 1975. - 32 с.

67. Комаров A.B. Плодовитость ондатры Восточной Сибири / A.B. Комаров // Охота, пушнина, дичь. Киров, 1971. - Вып. 33. - С. 14-19.

68. Кононский А.И. Гистохимия / А.И. Кононский. Киев: Вища школа, 1974. -278 с.

69. Корсакова И.Б. Приемы определения возраста ондатры по эталонам зубов / И.Б. Корсакова // Сб. науч. тр. Киров. СХИ. Киров, 1970. - Т. 22. -Вып. 52. - С. 79-87.

70. Корсакова И.Б. Ондатра / И.Б. Корсакова // Сб. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1973. - 63 с.

71. Кузьмо Р.Я. О терморегуляции у полуводных грызунов: автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.Я. Кузьме JL, 1969. - 19 с.

72. Куликова В.А. Морфология щитовидной железы у коров различного — 1 уровня продуктивности / В.А. Куликова // Тр. Волгоградского молочного ин-та. Волгоград, 1966.-Вып. 51.-С. 121-132.

73. Лабутин Ю.В. Ондатра в Северо-Восточной Якутии. Экология и промысел / Ю.В. Лабутин, Ю.С. Луковцев, М.В. Попов, Ю.В. Ревич, Н.И. Ча. М.: Наука, 1976.-С. 80-85.

74. Лавров Н.П. Ондатра / Н.П. Лавров. М.: Сов. Азия, 1931. - 60 с.

75. Лавров Н.П. Ондатра / Н.П. Лавров. М.: Заготиздат, 1947. - 65 с.

76. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М: Высшая школа, 1980. - 293 с.

77. Ларин Б.А. Итоги изучения ондатры в Прибайкалье и проблемы внедрения / Б.А. Ларин // В кн.: Материалы научн. производ. совещания по охотнич. промыслу и звероводству в Казахстане. — Алма-Ата, 1970. — 157с.

78. Лилли Р.Д. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р.Д. Лили. М.: Мир, 1969. - 624 с.

79. Луппа X. Основы гистохимии / X. Лупа. М.: Мир, 1980. - 343 с.

80. Луцик А.Д. Лектины в гистохимии / А.Д. Луцик, Е.С. Детюк, М.Д. Луцик. -Львов: Выща школа, 1989. 109 с.

81. Максимов А.Л. Физиолого-морфологические особенности формирования тиреоидного статуса у аборигенного и приезжего населения Магаданской области / А.Л. Максимов, А.Л. Горбачев // Физиология человека. 2001. -Т. 27.-№4.-С. 85-91.

82. Максимов А.Л. Влияние холодового закаливания на щитовидную железу и на параметры липидного обмена у лиц, длительно проживающих вусловиях Северо-востока России / А.Л. Максимов, А.Л. Горбачев // Физиология человека. 2003. - Т. 29. - № 2. - С. 62-66.

83. Манюк Е.С. Коррекция морфофункциональных изменений щитовидной железы при гипо- и гипертериозе (экспериментальное исследование): дис. . канд. мед. наук / Е.С. Манюк Иркутск, 2008. — 144 с.

84. Матиец М.И. Связь обмена веществ у свиней различных пород и их помесей с развитием эндокринной системы / М.И. Матиец. М.: Колос, 1970.-226 с.

85. Мельник Н.Г. Морфологические и биохимические показатели щитовидной железы свиней при А-авитаминозе, фузариотоксикозе пенициллтоксикозе: автореф. дис, . канд. вет. наук / Н.Г. Мельник -Омск, 1972. 19 с.

86. Минаев П.А. Анатомия и кровоснабжение щитовидной железы у овец / П.А. Минаев, В.А. Удалов // Тр. Ставропольского с. — х. ин-та. — Ставрополь, 1972. Т. 4. - Вып. 34. - С. 321-324.

87. Михеева Е.В. Морф о функциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции: дис. . канд. биол. наук / Е.В. Михеева. — Екатеринбург, 2005. 134 с.

88. Мицкевич М.С. Исследования эндокринной системы у эмбрионов и ягнят каракульских овец / М.С. Мицкевич // Работы по морфологии и физиологии серых каракульских овец. Из-во АН СССР. — Вып. 7. - 1952. -С. 411-414.

89. Мошков Е.А. Сезонные и возрастные изменения щитовидной железы у крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. вет. наук / Е.А. Мошков. — 1953.- 17 с.

90. Муратова Н.М. Современный гигиенический анализ йоддефицитных заболеваний у населения Сибири: автореф. дис. . д-ра. мед. наук / Н.М. Муратова. Иркутск, 2002. - 34 с.

91. Мусина Н.Ю. Морфологическая характеристика щитовидной железы у молодняка / Н.Ю. Мусина, И.А. Мусин // Морфология. 2002. - Т. 121. -С. 110-111.

92. Мухачева СВ. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения (на примере рыжей полевки) /СВ. Мухачева, B.C. Безель // Экология. 1995. - № 3. - С. 237-240.

93. Науменко А.И. Некоторые вопросы йодного питания с. х. жив-х: автореф. дис. . канд. с. - х. наук/ А.И. Науменко - Витебск, 1964. - 16 с.

94. Наумов П.П. Охотничье-промысловые животные бассейна реки Киренги / П.П. Наумов. Иркутск: Из-во ИрГСХА, 2003. - С. 168-172.

95. Нойберг А. Методы количественного и качественного анализа углеводных компонентов / А. Нойберг, Р.Д. Маршалл. М.: Мир, 1969. -Т. 1. - С. 195-238.

96. Орешков Д.Н. Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Н. Орешков. Красноярск, 2005. - 16 с.

97. Орлов Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / Д.С. Орлов, JI.K. Садовникова, И.Н. Лозановская. — М.: Высшая школа, 2002.-334 с.

98. Оспанов П. Эколого-физиологические особенности ондатры при акклиматизации к условиям Амударьи: автореф. дис. . канд. биол. наук / П. Оспанов. — Ташкент, 1973. 23 с.

99. Пескова Ю.П. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю.П. Пескова. Тольятти, 2004. - 36 с.

100. Плахотина JI.M. Видовые морфологические и некоторые функциональные изменения в аденогипофизе, надпочечниках и щитовидной железе при частичном и полном выключении гонад: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.M. Плахотина. 1971. -24с.

101. Плахотина JI.M. Современные аспекты структурной и ультраструктурной организации щитовидной железы животных / JI.M. Плахотина. М, 1991. - 30 с.

102. Плешаков Н.Ф. Морфологические изменения щитовидной железы в онтогенезе у романовских овец: автореф. дисс. . канд. вет. наук / Н.Ф. Плешаков. — Витебск, 1981. 19 с.

103. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: Из-во Московского университета, 1970. - 362 с.

104. Пилов АХ. К вопросу о влиянии гиподинамии на морфологию щитовидной железы свиней / А.Х. Пилов // Морфология. 1996. - Вып.2. -С. 145.

105. Пилов А.Х. Влияние экологических факторов на строение щитовидной железы сельскохозяйственных животных / А.Х. Пилов // Морфология. — 1998. Т. 113. - Вып. 3. - С. 95.

106. Пилов А.Х. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы домашних животных в условиях Центральной части Северного

107. Кавказа: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / А.Х. Пилов. — Нальчик, 2003. — 37 с.

108. Подъячев В.Н. Возрастные изменения и породные особенности микроструктуры щитовидной железы у крупного рогатого скота /В.Н. Подъячев // Пути увелечения производства молока и говядины. — Персиановка, 1989. С. 86-88.

109. Попов А.П. К вопросу о применении дихлортриазиновых красителей в гистохимии / А.П. Попов // Исслед. по морфологии и физиологии с. х. животных. — Благовещенск, 1981. — С. 36-38.

110. Попов А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии. / А.П. Попов. Улан-Удэ: Из-во БурГСХА, 2004. - 286 с.

111. Пронин ВВ. Морфология щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец: дис. . д-ра. биол. наук / В.В. Пронин. — Иваново, 2006. 276 с.

112. Реймов Р. К вопросу морфофизиологических особенностей грызунов / Р. Реймов // Экология важнейших млекопитающих и птиц Каракалпакии. -Ташкент, 1972.-С. 81-103.

113. Рогулин Я.Ю. Измерение температуры тела ондатры радиотелеметрическим методом / Я.Ю. Рогулин, В.Я. Родионов // Тез. докл. VI конф. по экол. физиологии. Общие проблемы эколог. Физиологии. Сыктывкар, 1982.-С. 100-101.

114. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Иностр. лит-ра, 1953. -718 с.

115. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин, А. Б. Левансон. М: Иностр. лит-ра, 1957. - 190 с.

116. Рустамов Х.К. О кровоснабжении щитовидной железы у каракульской овцы / Х.К. Рустамов // Тез. докладов всесоюз. науч. конф. по возрастной морфологии. Самарканд, 1972.-С. 129-130.

117. Силаева СВ. Функциональная активность щитовидной железы у высокопродуктивных коров при разном уровне микроэлементного питания / СВ. Силаева. Дубровицы, 1970. - 18 с.

118. Силкин ИИ. Возрастные и сезонные морфо-функциональные особенности внутренних половых органов самцов ондатры в постнатальном онтогенезе: дисс. . канд. биол. наук / И.И. Силкин. -Улан-Удэ, 2003. 156 с.

119. Силкин И.И. Модификация метода тетразониевого азосочетания (по Даниелли) с использованием прочного синего Б (по Берстону) / И.И. Силкин, Б.Я. Власов // Вестник Полтавской гос. аграрной акад. 2009. -№2(53). С. - 68-69.

120. Силкин И.И. Гистофизиология внутренних половых органов самцов ондатры / И.И. Силкин, AJI. Попов. Иркутск: Из-во Иркутского гос. унта, 2009. - 127 с.

121. Сиразиев Р.З. Гистофизиология матки и плаценты свиней / Р.З. Сиразиев. Улан-Удэ: Из-во БурГСХА, 2004. - 227 с.

122. Сироткина JI.H. Гормональная функция щитовидной железы, коры надпочечников и гонад у пушных зверей в период постнатального онтогенеза и репродукции / JI.H. Сироткина, H.H. Тютюнник // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 6. — С. 93-99.

123. Соболев В.И. Физиологические механизмы адаптогенного действия тиреоидных гормонов / В.И. Соболев, Г.И. Чирва // Мат. Всеросс. науч. конф. с международ, участием, посвящ. 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова. СПб., 1999. - С 289.

124. Соколова МА. Вены щитовидной железы крупного рогатого скота / М.А. Соколова // Физиология, морфология и биохимия с. — х. животных. — Л., 1973. Вып. 33. - С. 289-292.

125. Соколов В.Е. Изучение суточного ритма активности ондатры (Ondatra zibethica L.) радиотелеметрическим методом / В.Е. Соколов, В.П. Сухов, В. А. Родионов // Зоол. журнал. 1979. - Т. 5. - Вып. 6. - С. 896-902.

126. Стариков П.С. Охотничье-промысловые звери и птицы Бурятии / П.С. Стариков. Улан-Удэ: Бурятское книж. из-во, 1978. - С. 54-56.

127. Степанов A.B. Морфофункциональная характеристика желез внутренней секреции / A.B. Степанов, В.Г. Казакова. — Улан-Удэ: Из-во БурГСХА, 2006. 33 с.

128. Столярова А.Г. Морфология эндокринных желез молодняка крупного рогатого скота при различном уровне кормления в условиях промышленного комплекса / А.Г. Столярова, А.И. Манухина, В.П.

129. Радченков и др. // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. х. животных. - 1975. - Вып. 3(38). С. 63-66.

130. Ташке К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию / К. Ташке. Бухарест: Изд-во АН Соц. респ. Румынии, 1980.- 192 с.

131. Техвер ЮТ. Гистология эндокринных желез домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Из-во Эстон. акад. наук, 1972. - 195 с.

132. Тиняков Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / Г.Г. Тиняков. -М.: Пищевая промышленность, 1980. 416 с.

133. Тменов И.Д. Некоторые особенности расщепления йода и обмен его в организме телят / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов // Уч. записки Кабардино-Балкарского ун-та. 1972. - Вып. 38. - Т. 2. - С. 298-304.

134. Тменов И.Д. Уровень йодного питания и активность щитовидной железы телят в разные возрастные и сезонные периоды / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов // Труды Кубанского СХИ. 1973. - Вып. 64. - С. 62-65.

135. Тменов И.Д. Активность щитовидной железы быков-производителей в зависимости от уровня микроминерального питания / И.Д. Тменов, Б.Х. Датиев, Ф.И. Кизинов // Труды Горского СХИ. 1974. - Т. 34. - С. 39-41.

136. Тменов И.Д. Активность щитовидной железы овец тушинской породы в зависимости от уровня йодного питания / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов, Х.М. Сусуркаев // В кн.: Актуальные вопросы обмена веществ. — Вильнюс.- 1976.-С. 161-163.

137. Труш Н.В. Морфологические особенности щитовидной и околощитовидной желез у лисиц / Н.В. Труш // Морфология. — 2002. Том 121. — №2-3.-С. 159.

138. Усенова Р.Г. Некоторые показатели щитовидной железы животных (овец и лошадей) в условиях гор: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Р.Г. Усенова. — Алма-Ата, 1972. 22 с.

139. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / В.Ю. Урбах. М.: Медицина, 1975. — 296 с.

140. Фатеев И.Н. Прижизненная морфометрическая характеристика щитовидной железы по результатам ультразвукового исследования / И.Н. Фатеев // Морфология. 2000. - Т. 117. - № 3. - С. 124.

141. Фатеев И.Н. Макромикроскопическая характеристика соединительнотканного остова щитовидной железы / И.Н. Фатеев // Морфология. -2002. Т. 121.-№ 2-3.-С. 162.

142. Фомичев Ю.Н. Эффективность гормональных препаратов в животноводстве / Ю.Н. Фомичев. -М., 1967. С. 182.

143. Хесин Я.Р. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Р. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

144. Хлыновская И.В. Популяционные аспекты развития щитовидной железы сибирского и копытного леммингов о. Врангеля / И.В. Хлыновская, Я.Е. Хесин // Морфология. 1996. - Том 109. - № 1. — С. 7682.

145. Шабадаш А.Л. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование / А.Л. Шабадаш // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1947. - № 66. - С. 745-760.

146. Шадлинский В.Б. Морфофункциональные особенности структурной организации щитовидной железы /В.Б. Шадлинский, СМ. Рустамова // Морфология. 1998. - № 3. - С. 130.

147. Шадлинский В.Б. Структурная организация и морфофункциональныеособенности щитовидной железы в норме и при струмогенномвоздействии / В.Б. Шадлинский. — М., 1998. 171 с.

148. Ширяев В. Ондатра / В. Ширяев // Охота и охот, хоз-во. 1989. — № 2. — С. 13-15.

149. Шнейберг Я.И. Рост и развитие головного мозга и органов внутренней секреции у животных, используемых в промышленном животноводстве / Я.И. Шнейберг. Воронеж, 1977. - 30 с.

150. Шубич М.Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым / М.Г. Шубич // Экспериментальная биол. и медицина. — 1961. № 2. - С. 116-120.

151. Шубич М.Г. Комплексное применение красителей в гистохимическом исследовании белка / М.Г. Шубич, Б.И. Рукавцов, Г.М. Могильная, Ж.К.

152. Лопунова // Архив АГЭ. Л.: Медицина, 1975. - Т. 98. - Вып. 4. - С. 5258.

153. Шубич М.Г. Гликопротеины и протеогликаны. Принципы их гистохимического анализа / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив анат. -1979. Т. 77. - Вып. 8. - С. 92-99.

154. Шубич М.Г. Значение ШИК-метода в гистохимическом анализе углеводных и углеводсодержащих биополимеров / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив анат. 1985. - Т. 82. - № 5. - С. 90-98.

155. Щеглова А.И. Материалы к физиологии ондатры / А.И. Щеглова // Тезисы докл. 3 эколог, конференции. — Киев: Из-во Киевского ун-та, 1954. -Т. 4.-С. 208-212.

156. Щеглова А.И. Особенности теплообмена у ондатры / А.И. Щеглова // Опыт изучения регуляций физиологических функций. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 6. - С. 183-190.

157. Щетинский K.M. Динамика мукополисахаридов слизистых оболочек некоторых отделов дыхательных путей и ее значение в реакциях защиты и адаптации / K.M. Щетинский //В кн.: Материалы макро-, микроанатомии. Харьков, 1969. С. 262-270.

158. Эйснер Ф.Ф. Активность щитовидной железы у крупного рогатого скота в связи с молочной продуктивностью / Ф.Ф. Эйснер, Ц.М. Шерешевская // Общая биология. 1950. - Т. 20. - № 3. - С. 78-80.

159. Эйснер Ф.Ф. Функциональная активность щитовидной железы у племенных быков разных пород / Ф.Ф. Эйснер // Сельскохозяйственная биология. 1966.-Т. 1. -№6. - С. 110-114.

160. Эпштейн НА. Изучение функционального состояния щитовидной железы и коры надпочечников у телок в связи с некоторыми особенностями их роста и развития: автореф. дис. . канд. вет. наук / H.A. Эпштейн. М, 1970. - 18 с.

161. Яцковский А.Н. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер / А.Н. Яцковский // Арх. анат. 1987. - Т. 92. - Вып. 1. - С. 76-79.

162. Conde E. Histometry of normal thyroyd glands in neonatal and agult rats / E. I Conde, I. Martin-Lacave, R. Gonzales-Campora et al. // Amer. I. Anat. 1991. —Vol. 191. -№4. p. 384-390.

163. Griffin S.A. The thyroid secretion rate sheep as related to season breed, sex semen quality / S.A. Griffin, H.A. Hennenian, E.P. Reineke // Amer. J. Vet. Res. 1962. - Vol. 23. - P. 92.

164. Jelimek P. Concentration of plasmatic thyroxine (T4) in nutria males from birth to breeding age of the animals / P. Jelimek, J. Picha, D. Pichowa // Scientifur. 1982. - Vol. 6. - № 4. - P. 26.

165. Kerr G.R. Fetal and postnatal growth of rhesus monkeus (M. Mulatta) / G.R. Kerr, J.R. Allen, G. Scheffler // J. Med. Primatol. 1974. - № 3-4. - P. 221256.

166. Kolber T. Treatment of iodine oificiencyn herds of cattle, sheep and pigs by substation / T. Kolber // Tierzucht. 1983. - V.37. - N 7. - P.321-323.

167. Kunkei H.O. The relationship of serum protein-bound iodine levees to rares of gain in leef cattle / H.O. Kunkei, R.W. Colby, C.W. Luman // J. Animal Sci.- 1953.-P. 12.

168. Kurnick N.B. Histochemistry of nucleic acids / N.B. Kurnick // Int. Rev. Cytol. 1955. -№ 4. - P. 221-268.

169. Lev R. Specific staining of sulphate groups with alcian blue at low pH / R. Lev, S.S. Spicer //J. Histochem. 1964. - V.I 2. - N 5. - P.303-311.

170. Lev R. Human fetal epithelial glycogen: a histochemical and electronicmicroscopic study / R. Lev, H. Weisberg // J. Anut. 1968. - V.105. -N2. -P.337-349.

171. Mowry R.W. Alcian blue technics for the histochemical study of acid carbohydrates / R.W. Mowry // J. Histochem., Cytochem. 1956. - N 4. - P. 107.

172. Pearse A.C. Гистохимия теоретическая и прикладная / А.С. Pearse. — М.: Иностр. лит., 1962. 605 с.

173. Peeters R. Preferential release of ТЗ following stimulation by throtropin or thyropropiin-releasing hormone in sheep of different / R. Peeters, N. Buys // J. Endocrinol. 1992.-№ l.-P. 425-429.117

174. Quintarelli G. Histochemical identification of salivary mucins / G. Quintarelli //An. N.Y. Acad. Sci. 1963. - Vol. 106. - № 2. - P. 339-363.

175. Ringerts N. Cytochemical demonstration of histones and protamines. Mechanism and specificity of the alkaline bromphenol bkue binding reaction / N. Ringerts, A. Zetterberg // Exp.Cell. Res. 1966 - V. 42. - N 2. - P. 243259.

176. Romack F.E. Thyroid secretion rate in swine / F.E. Romack // J. Animalsci.- 1964.-№4.-p. 23.

177. Szekely P. lodothyronine kinetic studies in the newborn lamb / P. Szekely, L. Vojecek // Missile Aerodyni NEAR Conf. 1988. - IP. 21-22.

178. Vincent I.P. Utilisation d'un compteur de passage a la guecule des terriers du rat musqué (Ondatra zibethica L.) / I.P. Vincent //Ann. zool. ecol. animal. -1973.-V. 3. -N 2. — P269-273.

179. Willner G.R. Ondatra zibethicus L. / G.R. Willner, G.A. Feldhamer, E.E. Zucker, .T.A. Chapman //Mammalian Spicies, 1980. № 141. - p. 1-8.

Информация о работе

Балтухаев, Тимур Степанович
кандидата биологических наук
Иркутск, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфофункциональные особенности щитовидной железы ондатры Южного Прибайкалья в зависимости от возраста и половой активности - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы