Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенностифункциональной активности щитовидной железычерноморских рыб (видовые и сезонные аспекты)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенностифункциональной активности щитовидной железычерноморских рыб (видовые и сезонные аспекты)"

Симферопольский государственный университет имени М. В. Фрунзе

На правах рукописи ИВЛЕВА Елена Викторовна

Эколого-физиологические особенности функциональной активности щитовидной железы черноморских рыб

(видовые и сезонные аспекты) (0.3.00.13 — физиология человека и животных)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Симферополь 1992

596.11 И 255

Работа выполнена в отделе физиологии животных Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины.

Научный руководитель — член-корреспондент Российской Академии наук профессор А. Л. Поленов-

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Г. Е. Шуяьман.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук О. Н. Савченко, кандидат биологических наук В. М. Ефимова.

Ведущее учреждение: Южный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.

Защита состоится « 30 » и ЮН Я_1992 г. в_часов

. на заседании специализированного Совета К 068.43.01 в Симферопольском государственном университете им. М. В. Фрунзе.

/333007, Республика Крым, Симферополь, ул. Ялтинская, 4/

Ученый секретарь специализированного Совета доктор биологических наук, профессор

Н- А. Темурьянц

i I

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Сложные взаимосвязи ¡популяций и сообществ животных со средой обитания легли в основу изучения видовых адаптаций. В экологическом смысле адаптация может быть определена как регулирование живых систем в процессе их приспособления к комплексу внешних воздействии (Kinne, 1963). Поскольку смена сезонов года ставит животных в ритмически изменяющиеся условия существования, характер их приспособительных реакций настроен на определенный, колебательный цикл внешних воздействий (Калабухов, 1956; Слоним, . 1961).

Одним из основных механизмов, позволяющих ритмам физиологической активности адекватно реагировать на сезонные изменения экологических факторов, являются гормональные влияния, обеспечиваемые эндокринной системой. Большинство перестроек в характере обменных процессов, соответствующих периодам годового цикла, происходит под контролем гормонов (Hoar, 1957).

Адаптационные процессы в организме реализуются через изменения и приспособления морфофункциональных характеристик клеточных и тканевых структур и подчинены их причинно-следственным связям. Данная концепция, сформулированная Н. Л. Гербильскнм, — «экологическая гистофизиология» — легла в основу одноименного.направления в физиологических исследованиях (Гербильскин, 1956; Казанский, 1962; Крпюшкина, 1967; Баранникова, 1975; Поленов, 1986).

Изучение всех аспектов адаптаций рыб, в том числе и гормональных, приобретает особую актуальность в связи с резким возрастанием в последние годы интенсивности использования биологических ресурсов водных бассейнов и разработкой комплексных природоохранных мероприятий.

В сложной совокупности гормональных регуляторов особая роль принадлежит гироидной системе. Гормоны щитовидной железы, контролирующие уровень обмена, необходимы для нормального размножения, роста и развития организма. Они влияют на углеводный, липидный и белковый метаболизм в ряде тканей и органов, связаны с осморегуляторными процессами, обуславливают нормальный уровень возбудимости нервной сис-

темы, определяют многие поведенческие реакции (Алешин, 197i; Bernai, Refetoff, Ю77; Morris, 1980; Dickhoff, Darling, 1983; Grau, 1988).

В этой связи нужно отметить детальную и всестороннюю изученность щитовидной железы проходных рыб и дальних мигрантов, поскольку в значительной степени именно тироиднымл гормонами обусловлены физиологические и поведенческие процессы, лежащие в основе миграций (Баранникова, 1975; Woodhead, 1959; Gorbman, 1959; 1969; Baggerman, 1962; Fontaine, 1975).

Эндокринная система вообще и столь важная в адаптационных процессах щитовидная железа в частности у непроходных иммигрирующих рыб, годовой цикл которых не связан с изменениями осмотических параметров среды, а нерест не приурочен к строго определенному времени, изучена значительно слабее (Зензеров, 1983).

Именно такими видами является большинство черноморских рыб. Нам известна единственная работа Е. Б. Моисеевой (1969), посвященная морфофункциональному анализу сезонной динамики активности щитовидной железы мелкой ставриды.

Целы задачи и содержание исследования. Целью исследования было изучение особенностей функциональной активности щитовидной железы черноморских рыб, относящихся к различным экологическим группам (шпрот, хамса, ставрида, мерланг п скорпена), и выявление тех зколого-физнологпческих факторов; с которыми эти особенности скоррелированы. Для достижения данной цели было необходимо решить следующие задачи:

1) исследовать структурную организацию щитовидной железы у перечисленных видов черноморских рыб ii установить, имеет ли она видовую специфику;

2) провести изучение сезонной динамики функциональной - активности щитовидной железь1 у рыб разной экологии;

3) выявить связь между тироидной активностью.исследованных видов и динамикой ряда биотических и абиотических факторов;

4) определить вклад гормонов щитовидной железы в регуляцию обменных процессов через их воздействие на жировые ресурсы — основную форму аккумуляции энергии у рыб.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Функциональная специфика и видовые особенности структуры щитовидной железы черноморских рыб определяются их эколого-фнзиологическими характеристиками, главным образом, характером питания.

2. Определяющим фактором в изменениях активности щитовидной железы на протяжении годового цикла является сезон-ная'динамика двигательной активности рыб.

3. Сезонная динамика тироидной активности связана с направленностью липидного обмена обратной зависимостью.

4. Экспериментально вызванный динамический стресс не приводит к существенным изменениям в морфофункциональных показателях тироидной активности.

Научная новизна■ Впервые изучена морфофункциональная организация щитовидной железы нескольких видов черноморских рыб. Наряду с общими чертами топографии щитовидной железы, отмеченными для большинства костистых рыб, выявлены видовые отличия, касающиеся размерной структуры фолликулов, их формы, плотности расположения, а также степени гиперемии железы. Показаны отличия в высоте и форме тироидного эпителия, степени вакуолизации коллоида и других морфологических показателях гормональной активности. Обнаружено, что в щитовидной железе мерланга фолликулы располагаются не диф-фузно, а в виде более или менее оформленных соединительнотканными перегородками долек.

Впервые прослежена сезонная динамика функциональной активности щитовидной железы ряда черноморских видов рыб, каждый из которых отличается экологическим своеобразием. Показана связь характера активности тироидной системы с эко-лого-физиологическими особенностями каждого вида.

Данная работа является иллюстрацией ряда преимуществ, которые дает применение эколого-гистофизиологического подхода к выявлению закономерностей сезонных колебаний тироидной функции (Гербнльскии, 1956). Установлено доминирующее влияние динамики двигательной активности рыб на показатели активности щитовидной железы.

Сопоставление данных по высоте тироидного эпителия'с величинами общей жирности шпрота, хамсы, ставриды, мерланга и сезонной динамики жиронакопления позволило сделать заключение о несомненном участии тироидных гормонов в жировом обмене этих видов.

В работе получены данные о морфоф.ункциональной однородности щитовидной железы шпрота и о связи гистологических характеристик рыб со способом взятия материала различными эрудиями лова.

Практическое значение. Выявленные в процессе исследования :труктурно-функционалыше показатели активности щитовидной »келезы могут быть использованы для оценки состояния попу-тяций и промысловых скоплений исследованных видов рыб в различные сезоны года и в различные периоды годового цикла.

Эти показатели особенно важны в настоящее время, когда резко меняются условия обитания черноморских рыб в связи с сильным антропогенным прессом (загрязнение среды и интенсивный промысел, ведущий к перелову).

Результаты исследования могут быть использованы для оценки характера поведения и распределения промысловых видов в процессе подхода их в зону прибрежного шельфа и откочевки в глубину, что имеет важное значение в ориентации промысла.

Данные по функциональной активности щитовидной железы непроходных рыб, не совершающих миграций, могут быть использованы в курсе лекций по экологической физиологии.

Апробация работы. Основные ¡результаты доложены на III Всесоюзной конференции по морской биологии, Севастополь, 1988 г., на конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, Ярославль, 1988 г., и на ежегодных семинарах.отдела физиологии животных ИнБЮМа.

Публикации. По результатам йсследора.ний, вошедших в- диссертацию, опубли.ко<важм1ять работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная .работа изложена на {ЦЗ страницах машинописного текста, содержит 8 рисунков, объединяющих 84 графика и гистограммы, 10 таблиц и 10 микрофотографий. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методик исследования, результатов и их обсуждения. Диссертацию завершает заключение, выводы и список, использованной литературы, включающий 254 наименования, в том числе 162 на иностранных языках.

Материалы и методики исследования

»

Объектами исследования служили пять видов черноморских рыб: шпрот Sprattus sprattus phalericus (Risso), хамса Engraulis encrasicholus (Linne), ставрида Trachurus mediterraneus ponticus Aleev, мерланг Odontogadus merlangus euxinns (Nordmann) и скорпена Scorpaena porcus Linne.

Сбор материала проходил во время рейсов научно-исследовательских судов ИнБЮМа, рыбопоисковых судов СЭКБП «АзЧеррыба», а также путем прибрежного лова. Рыбу добывали ежесезонно в различных районах северо-западной части Черного моря, у побережья Крыма и Кавказа при помощи донного трала, конусной сети и ставных неводов. Температура воды зимой составляла 5—7°, весной и осенью — 12—19°, летом — 20—23° С.

Исследование охватывает полностью годовой цикл шпрота, хамсы, ставриды и мерланга, щитовидная железа скорпены изучена лишь в один сезон.

Каждый экземпляр измеряли, взвешивали, определяли иол, стадию зрелости и вес гонад. Фрагменты нижней челюсти с участком брюшной аорты и окружающими тканями фиксировали в смеси Буэна. Материал проводили через спирты возрастающих концентраций, бутанол, ксилол и заливали в парафин.

Срезы изготавливали в сагиттальной или фронтальной плоскостях толщиной 6 мкм. Препараты окрашивали по методике азан по Гайденгайну и гематоксилин по Слинченко. О функциональном состоянии щитовидной железы судили по высоте фолликулярного эпителия и форме тироцитов, по интенсивности вакуолизации коллоида, его окраске, плотности и гомогенности. Отмечали положение ядер, содержание гранул интрацеллюляр-ного коллоида в цитоплазме. Определяли отношение площадей, занятых на срезе эпителиальной частью фолликула и коллоидом, — индекс э/к. Измеряли размеры фолликулов, фиксировали характер их ассоциированности и степень гиперемии железы.

Фолликулярный эпителий измеряли в четырех взаимно перпендикулярных положениях в 30—100 фолликулах. Чтобы исключить измерение одних и тех же фолликулов, обрабатывали каждый четвертый срез. Всего исследовано '268 экземпляров рыб.

Для доказательства морфофункциокальной однородности щитовидной железы на серийных срезах семи экземпляров шпрота была измерена высота тироидного эпителия и индекс э/к в трех участках железы вдоль брюшной аорты. Статистически определяли достоверность различий в полученных величинах.

Поскольку вылов рыбы связан с определенным стрессом п возможное травмирующее действие различных орудий лова различно, представлялось целесообразным сопоставить морфомет-рические показатели активности щитовидной железы у рыб, пойманных различными способами. Для этого сравнивали мор-фофункцнональные характеристики щитовидной железы, шпрота, пойманного в одном и том же районе попеременно донным тралом и конусной сетью. Достоверность различий средних величин высоты тироидного эпителия и индекса э/к определяли статистически.

Сделана попытка в эксперименте оценить возможное влияние динамического стресса на состояние щитовидной .железы ставриды при нагрузках, имитирующих траловый лов. Данный раздел работы проведен в КаРаДагском отделении ИнБЮМа. Ставриду, пойманную ставным неводом, сутки содержали в условиях аквариальной в проточной воде,при температуре, сходной с естественной (контроль). Затем 20—30 опытных экземпляров помещали в камеру гидродинамического стенда. Скорость потока составляла 0,8 м/с, что приблизительно соответствует средней ско-

рости траления. Время экспозиции — от 20 мин до 6 часов. Сое тояние фолликулов щитовидной железы в опыте и контроле срав нивали.

Определение концентрации тироксина (Т*) и трийодтирони на (Тз) в плазме крови проведено радиоиммунологическим ме тодом у хамсы, ставриды, мерланга и скорпены. Кровь брал! из хвостовой артерии капилляром, обработанным 6-процентнь№ раствором трилона-Б. Необходимую аликвоту собирали от нес крльких экземпляров рыб. Форменные элементы отделяли пятиминутным центрифугированием при 5 тыс. об./мин. Плазму хранили и транспортировали при температуре — 18°С. Обработка проб проведена в Крымской областной клинической больнице им. Семашко (Симферополь) и Институте зоологии АН МССР (Кишинев).

Результаты исследований

Все костистые рыбы имеют щитовидную железу, организованную, как правило, по одному плану и представляющую собой группы фолликулов, диффузно рассеянных вдоль вентральной аорты, главным образом в местах отхождения первой и второй пар жаберных артерий. Изученные нами виды рыб не являются исключением, тем не менее видовая специфика в строении данного органа выражена весьма отчетливо.

Шпрот. Щитовидная железа шпрота представлена скоплениями слабо ассоциированных сравнительно небольших округлых фолликулов (рис. 1). Межфолликулярное пространство может быть заполнено жировой тканью, а в период наибольшей активности железы пронизано расширенными гемокапиллярами. Соединительно-тканные элементы не выражены. Границы тиро-цитов заметны слабо. Эпителий почти всегда кубический (рис. 2), в мелких молодых фолликулах форма тироцнтов может быть неправильной, с одним или несколькими выростами. Общая активность щитовидной железы у шпрота во все сезоны сравнительно невелика (табл. 1). Улавливается заметный максимум зимой, когда выше тироидный эпителий, больше фолликулов с цилиндрическим эпителием, выше отношение э/к. Достоверна и летняя стимуляция секреторной активности, определяемая не только по высоте и форме тироидного эпителия, но и по относительному увеличению количества фолликулов с вакуолизированным коллоидом (рис. 3). В осенний сезон активность железы минимальна.

Хамса. Небольшие, округлой формы фолликулы хамсы располагаются вокруг сосуда плотным компактным образованием, похожим на муфту. Гиперемия железы выражена незначительно, капилляры узкие и малочисленные. Встречаются они исключите-

С

%

504030-го 10 о

я-

<Ю 30 20 10 О

30 40 50 20 10 О

л <о

30

го ю о

50' 40 30 20 Ю О

Шпрот

О <0 20 ЗС ¡0 50 00 70 60 90 100 >/30 еЭ

Ск

коме О

О ю го х ьо бо 60 то во чо юа >/оо

£1

Стобридо

О Ю Ю Ю 40 50 60 70 30 00 /00 >/00 е<Я

Мерпцнг

О <0 20 V НО Я 60 70 во 90 /00 400 ед

Схорпш

О ® 20 за ю но во ?о во ео /оо >/оо ед.

Рис. 1. Гистограмма распределения фолликулов щитовидной железы по размерам (1 ед. окуляра-микрометра = 1,85 мкм)

С*еио Аег'К.

Осе«

%

90-

5 %

3

1 ¿0

¿0

}

го

к

*о

£

¡0

¡о

да

I

о *0

20 О-$0 ео

* #

^ го-

□

1

1

П

ц * и » ч *

»

__

I • " V с «" м ц к о л ц * /V

О.

Л/ Ц * ПЛ ц А ту ц к а*

0.

и И 11.1 ц к т Ц К 1,1 Ц " !>л

Рис. 2. Процентное содержание фолликулов с цилиндрическим (д), кубическим (к) и плоским (пл) эпителием

%

во ео

|

^ зо

о 40

*

I <-°

го-п\ АО 60-

•3-

о (О-,5

о

Ю О ПО

3 60-

го; я.

&хма

=сй

I ^ ?

Мтю

псело

ОСО

-сО

Jп.

Г

ДЛ

гО Иш еЕШ а

Рис. 3. Процентное содержание фолликулов с сильной средней и слабой степенью вакуолизации коллоида («нет» — невакуолизированный гомогенный коллоид)

Табл. 1. Сезонная динамика высоты тироцитов (мкм) у шпрота, хамсьь ставриды и мерланга

Сезон Шпрот Хамса Ставрида Мерланг

п Р п Х±8х Р п Р п Р

Зима Весна Лето Осень 35 18 18 И 5,1 ±0,5 4,1 ±0,6 5,6±0,9 4,1 ±0,5 <0,01 <0,01 <0,01 13 10 7 7 4,1 ±0,8 2,8 ±0,8 5,1 ±0,4 3,1 ±0,7 <0,01 <0,01 <0,01 6 7 34 33 11,5± 1,0 12,0 ±0,6 10,7 ¿0,6 6,2 ±0,6 >0,05 <0,01 <0,01 12 11 15 14 10,4± 1,1 9,6±0,9 9,6 ±0,9 9,4 ±0,9 >0,05 >0,05 >0,05

Табл. 2. Активность щитовидной железы ставриды при динамических нагрузках, оцененная по высоте тироидного эпителия и индексу э1к

Лето Осень

V и ч. п Высота эпителия, мкм Отношение э/к и ч. п Высота эпителия, мкм Отношение

Р Р Р Х±Б7 Р

Контроль 11 6,7 ±0,4 0,83 ±0,16 12 6,2 ±0,6 >0,05 0,85 ±0,20 >0,05

Опыт >0,05 >0,05 0,3 7 5,3 ±1,4 >0,05 0,72 + 0,33 >0,05 .

5 21 7,0 ±1,3 0,91 ±0,34 6 14 5,9 ±0,6 0,76 ±0,15

Табл. 3. Средние значения содержания тироксина и трииодтиро-нина в плазме крови черноморских рыб

Вид Сезон п 74, нмоль/л / Гз, нмоль/л

Мерланг Зима 6 2,434-29 0,88+0,09

Ставрида Осень 6 107+ИЗ 0,65 ±0,08

Скорпена Осень 7 47± 8 3,2 +0,4

Хамса Зима 7 15± 4 0,24+0,01

льно в сезоны повышенной активности щитовидной железы и далеко не у всех особей в пробе. Границы тироцитов почти не выражены, соединительная ткань скудна. В целом показатели активности щитовидной железы у хамсы самые низкие среди изученных видов. Тем не менее сезонные колебания ее секреторной функции проявляются более отчетливо, чем у шпрота (см. табл. 1). Выраженный максимум отмечен в летний сезон, когда наиболее высок тироидный эпителий, максимален процент кубических клеток и минимален — плоских (см. рис. 2), в апикальной части тироцитов некоторых фолликулов встречаются гранулы интрацеллюлярного коллоида. Менее заметен зимний подъем активности щитовидной железы. В этот сезон достоверно повышаются величины высоты тироидного эпителия, наибольший процент фолликулов с голубым и вакуолизированным коллоидом. Минимальна активность щитовидной железы по всем показателям осенью.

Ставрида. Фолликулы щитовидной железы ставриды, кроме самых мелких, имеют характерную угловатую форму и расположены разрозненно, не образуя сплошных полей. Значительные межфолликулярные пространства во все сезоны заполнены сильно расширенными капиллярами; максимальной степени гиперемия достигает зимой и ранней весной. Зависит от сезона и количество жировой ткани, которая также может заполнять межфолликулярное пространство. Элементы соединительной ткани встречаются редко.

Общая активность щитовидной железы ставриды очень высока. Средняя высота тироидного эпителия у ставриды больше, чем у шпрота и хамсы в 2—2,5 раза (см. табл. 1). Ярко выражен зимний максимум. Ставрида — единственный из изученных видов, щитовидная железа которого демонстрирует в этот сезон классическую картину гиперфункции: 85% фолликулов с цилиндрическим эпителием, почти 40% — с сильной степенью вакуолизации коллоида (см. рис. 3); встречаются фолликулы неправиль-

ной формы, почти лишенные просвета; крупные ядра в тироцитах смещены в базальную часть, апикальный край изрезанный, с выростами внутрь фолликулов; преобладает голубая окраска коллоида.

Весной активность железы остается высокой, но заметны признаки некоторого ее снижения: затухает вакуолизация коллоида (см. рис. 3), реже встречается его базофильная окраска. Летом процесс снижения активности продолжается и достигает максимума осенью: железа спокойная, коллоид невакуолизиро-ванный, красится азокармином, около половины фолликулов с плоским эпителием (см. рис. 2).

Мерланг. Щитовидная железа мерланга представлена большим количеством сильно ассоциированных фолликулов, более крупных по размеру, чем у хамсы (сь1. рис. 1). Часто фолликулы расположены очень плотно, как бы без межфолликулярных пространств. Капиллярная сеть развита слабо. Каждый фолликул обособлен тонкой, но отчетливо заметной соединительнотканной оболочкой, а группы фолликулов разделяются септами из соединительной ткани, формируя хорошо заметные дольки.

По всем показателям активность щитовидной железы у мерланга очень высока и в среднем соизмерима с таковой у ставриды. Отличительной чертой мерланга является то, что сезонная динамика в функциональных характеристиках щитовидной железы практически не выражена (см. табл. 1, рис. 2—3). Активность железы неизменно высока во все сезоны. Едва заметно прослеживается тенденция к снижению активности железы осенью.

Скорпена. У скорпены — малоподвижного хищника-засад-чика — щитовидная железа представлена фолликулами двух видов. Молодые и активно функционирующие фолликулы всегда обладают цилиндрическим эпителием, свойственным, например, ставриде. Формой, состоянием коллоида и степенью гиперемии щитовидная железа скорпены также напоминает ставриду. Однако значительный процент старых, гипертрофированно крупных фолликулов с плоским эпителием и плотным гомогенным коллоидом является показателем низкой тироидной функции.

Сравнение морфометрических характеристик щитовидной железы у самок шпрота II, IV и VI—II стадий зрелости, а также самок и самцов показало отсутствие достоверных различий в исследуемых величинах. Форма тироцитов, положение и размеры ядер, плотность и степень вакуолизации коллоида, его окраска, уровень гиперемии железы не отличались ни между самками и самцами, ни между самками различных стадий зрелости.

Отсутствие достоверных различий в морфометрических характеристиках тироидных фолликулов трех участков щитовидной железы шпрота доказывает ее морфофункциональную однородность.

Степень стрессирующего влияния орудий лова на показатели активности щитовидной железы мы оценивали двояко: путем сопоставления исследуемых характеристик железы при лове конусной сетью и донным тралом (у шпрота) и в эксперименте, на ставриде, подвергнутой многочасовым принудительным двигательным нагрузкам. Достоверных отличий в морфометрических показателях секреторной функции щитовидной железы у рыб, пойманных различными орудиями лова, не выявлено. Результаты экспериментальной работы показали, что даже 5—6 часовая эксиозиция в гидродинамическом стенде не является для ставриды настолько экстремальной н стрессирующей, чтобы вызвать заметны« изменения в структуре щитовидной железы. Основные показатели тироидной активности в контроле и опыте остаются неизменными (см. табл. 2).

Для определения направленности влияния тироидных гормонов на жировой обмен черноморских рыб данные по активности щитовидной железы сопоставлены с результатами исследования общей жирности и динамики жиронакопленияд полученными Г. Е. Шульманом с соавторами (Шульман, 1972; Шульман и др., 1987). Показано, что для большинства видов эти показатели связаны обратной зависимостью (рис. 4,5).

Оценка состояния щитовидной железы, проведенная по результатам радиоиммунологического определения концентрации Т4 и Т.? в плазме крови ставриды, скорпены, мерланга и хамсы, подтвердила данные, полученные светооптическим методом (табл. 3).

Обсуждение

Среди огромного количества исследований, посвященных физиологии щитовидной железы рыб, работ, в которых проводилось бы изучение тироидной системы у разных видов, обитающих в сходных условиях, крайне мало. Более того, мало работ, проведенных на костистых непроходных видах, поставленных в контрастные ситуации.

• Паша работа построена именно на таких сопоставлениях. Прослежены годовые циклы функциональной активности щитовидной железы у рыб, сходных по обитанию й одном водоеме, по отсутствию ярко выраженных, мощных, единовременных миграций, свойственных проходным, по растянутому во времени порционному икрометанию и одновременно обладающих четкими экологическими отличиями. Эти отличия касаются, в„первую

ИНН 1*.

I * 5 10

В

I

I

2

I—I -жирность ущ-Высота

-эпителия

I

I

%

■ 14

■12 &

-10 &

-8 *

-6

■Л

-2

Ханса Шпре/г СгаЬрида Мерланг

Рис. 4. Соотношение активности щитовидной железы, определенной по высоте тнроидного эпителия, и общей эфирности в нагульный ' период.

|

го-

8-

и 6 ■

. 1 4 ■

0.5 г •

Мерланг.

Т В IV £ $ уи £ *

!

№

$

-0,5 -1

Рис. 5. Соотношение активности щитовидной железы в течение года, определенной по высоте тироидного эпителия, и динамики жиронакопления,

очередь, нерестового сезона. Хамса Я ставрида — формы, нерестящиеся летом, шпрот — зимой, мерланг — круглогодично. Во-вторых, хамсу и ставриду объединяет отношение к температуре — это теплолюбивые формы. Шпрот и мерланг — наоборот, хо-лодолюбивые, живущие постоянно при низких температурах, летом — под слоем термоклина (Световидов, 1964).

Сезонные циклы активности щитовидной железы сопоставлялись с эколого-физиологическими особенностями каждого вида и сравнивались между собой.

Нам представляется, что такой подход .можно сравнить с' многофакторным экспериментом, поставленным самой природой, • в котором роль каждого фактора достаточно легко вычленяется из их суммарного эффекта.

Анализ всех морфологических признаков, характеризующих уровень секреторной функции щитовидной железы и видовое своеобразие ее организации, позволяет выявить отчетливое парное сходство между- шпротом и хамсой, с одной стороны, и ставридой и мерлангом — с другой. Эта закономерность прослеживается как на клеточном, так и на тканевом уровне, подтверждается данными по содержанию тироидных гормонов в крови и может указывать на то, что общая функциональная активность щитовидной железы у пары ставрида — мерланг значительно выше, чем у пары шпрот — хамса.

Попытки искать традиционную связь тироидной активности у рыб с температурным фактором, репродуктивным состоянием и уровнем видовой подвижности не дают возможности объяснить, почему у данных видов по всем показателям щитовидная железа функционирует столь различно.

При сравнении биологических особенностей пар шпрот — хамса и ставрида — мерланг оказалось, что единственным разделяющим их признаком является характер питания: ставрида и мерланг — хищники, шпрот и хамса — планктофаги. Возможно, хищничество связано не только с готовностью к бросковым движениям, но и с повышенной чувствительностью анализаторов и общей более высокой реактивностью центральной нервной системы к внешним стимулам, которые, как известно, находятся под контролем тироидных гормонов (Liley, 1969). Имеются указания, что гормоны щитовидной железы вовлекаются в стимулирование агрессивного и конкурентного поведения у лососевых (Gupta et al, 1982), заставляющие предположить, что и хищничество, и агрессивное поведение, возможно, имеют в своей основе общую гормональную обусловленность. Данное предположение подтверждается и результатами 3. И. Фабри (1984), изучавшего тироидную активность у пресноводных рыб разной экологии. Максимальный уровень йода зафиксирован у щуки (са-

Мая малоподвижная, но хищник!), более низкий — у головля (подвижная рыба со смешанным питанием) и минимальный — у всеядного карпа.

Подобные межвидовые сопоставления позволяют в значительной степени уменьшить и трудности в интерпретации данных по сезонным циклам активности щитовидной железы рыб, которые не были преодолены даже использованием в настоящее время новейших ультратонких методик определения-концентрации ти-роидных гормонов в сыворотке крови и не ответили на вопрос, почему одни и те- же внешние факторы у рыб разной экологической принадлежности вызывают иногда противоположные по направленности реакции щитовидной железы.

Иле (Еа1ез, 1979), ссылаясь на строгую видоспецифичность сезонных колебаний в тироидной функции, отрицал возможность установления каких-либо корреляций. Нам хотелось бы подчеркнуть, что сравнительно-видовые сопоставления вместе со строгим экологическим анализом объектбв исследования, возможно, разрешат со временем эти трудности.

На основании данного исследования нам представляется, что для организма рыб основной целью повышения секреции тироид-ных гормонов является обеспечение возможности увеличения двигательной активности. Все остальные функции, так или иначе связанные с тироидной ■ активностью, как правило, обеспечивает нормальный гормональный фон. Например, если нерест сопровождается резким повышением подвижности рыб, то повышение функции щитовидной железы будет приурочено к нересту. Малоподвижная камбала, имеющая сравнительно с лучшими пловцами значительно более низкий тиропдный статус (Зензеров, 1983), во время нереста совершает «брачные танцы». Подъем активности щитовидной железы обеспечивает не созревание гонад, а эти «танцы».

Если повышение подвижности рыб предшествует нересту, как это характерно для проходных или других дальних мигрантов, то активность щитовидной железы максимальна до нереста, а сам нерест проходит на фоне тироидного минимума (Soлstegard е! а1, 1976). Подъел! активности щитовидной железы обеспечивает все периоды высокой двигательной активности, какими бы причинами они ни были вызваны: нерестом, нагулом, образованием косяков, повышением агрессивности на тех или иных этапах жизненного цикла. При этом подъем тироидной функции тем сильнее, чем интенсивнее действуют факторы, ингибирующие в данный момент обмен (например, низкие температуры, стресс от перемены солености и т. п.). Параллельно гормоны щитовидной железы прямо или косвенно влияют на энергообеспеченность рыб за счет регуляции потребления резервного жира.

Высказанное выше предположение о зависимости активности тироидной функции от характера питания рыб находит закономерное подтверждение и в соотношении интенсивности секреции гормонов щитовидной железой и уровня жирности рыб. Хищники, имеющие возможность питаться более равномерно, не нуждаются в значительных жировых запасах.

Определяемая многими исследователями зависимость тироидной функции у рыб от фотопериода, от процессов созревания половых продуктов и положительная корреляция с температурой нами не выявлена. Ни один вид не реагировал подъемом гормональной активности1 на весеннее увеличение, фотопериода и температуры. Минимальные показатели активности железы отмечены осенью, когда температура еще высока, в то время как зимой, при низких температурах, отмечен максимум функциональной активности щитовидной железы. Исследуемые показатели оставались неизменными у рыб разных стадий зрелости и разного пола.

Если в более ранних работах, посвященных реакции щитовидной железы па сезонные колебания разнообразных внешних воздействий, гормональная активность рассматривалась преимущественно как следствие этих воздействий,

то в современных обзорах (ЬеаШегЬпб, 198-2) подчеркивается трудность в определении и отделении первичного (причинного) и вторичного эффекта во взаимодействии факторов внешней среды, физиологических и поведенческих реакций организма и состояния щитовидной железы.

Объяснению причин индивидуальных и видовых различий в активности щитовидной железы, возможно, будет способствовать концепция Эппла (Ерр1е, 1982), считающего основной функцией щитовидной железы снабжение организма гормоном-тоником, а не хорошо известные, но специфические ее роли (метаморфоз, например, или гомеотермия млекопитающих).

Рассматриваемая проблема позволяет подойти и к более общим заключениям. Дело в том, что высокая естественная двигательная активность в свою очередь отражает высокую функциональную активность животных (Лейбсон, 1972; Орбели, 1958; Шмальгаузен, 1969; Шулъман, Урденко, 1989). В экологической физиологии естественную подвижность и связанную с ней функциональную активность трактуют, наряду с температурой, как

2 Зак. 538

17

основной контролирующий фактор метаболизма (Шульман, Урденко, 1089). У пойкилотермных животных прямая связь между потреблением кислорода и тироидной функцией отсутствует (Лейбсон, Плисецкая, 1972). Поэтому «тонизирующую» активность гормонов щитовидной железы в какой-то мере можно рассматривать как индикатор уровня общей функциональной активности организма. В этом смысле тироидная активность, видимо, может служить еще более интегральным показателем общего метаболизма, чем так называемый «общий обмен», измеряемый по потреблению кислорода.

Выводы

1. Исследование морфофизиологических особенностей секреторной активности щитовидной железы у половозрелых особей шпрота, хамсы, ставриды, мер-ланга и скорпены выявило ее функциональную специфику, связанную с видовой принадлежностью и периодами годового цикла.

2. Функциональная активность, щитовидной железы у исследованных представителей хищных рыб (ставрида, мерланг) в целом выше, чей у планктофагов (шпрот, хамса).

3. Не было обнаружено отличий в состоянии щитовидной железы у рыб разного пола и различных стадий зрелости.

4. Сезонная динамика тироидной активности наиболее ярко выражена у теплолюбивых форм; максимумы активности железы наблюдаются в нерестовый сезон и зимний период низких температур, минимум — осенью.

5. Практически неизменен уровень тироидной активности во все сезоны у мерланга.

6. По всем показателям межвидовые отличия в активности щитовидной железы выражены значительно ярче, чем сезонные.

7. Полученные гистофизиологическими методами межвидовые различия в тироидной функции адекватны данным по содержанию Та и Тз в плазме крови тех же видов рыб.

8. Определяющим фактором в характере изменений активности щитовидной железы на протяжении годового цикла является сезонная динамика двигательной активности рыб.

9- Сезонная динамика тироидной активности связана с направленностью липидного обмена и жировыми запасами обратной зависимостью.

10. Динамический стресс, вызванный принудительными двигательными нагрузками умеренной интенсивности, не приводит к существенным изменениям в морфологических показателях тироидной активности.

Список работ, отражающих основное содержание диссертации

1. Пвлеиа Е. В. Связь функциональной активности щитовидной железы с экологическими особенностями черноморских рыб // III Всесоюзная конферен цпя по морской биологии. — Севастополь, 1983. — С. 112.

2. Ив.тева Е. В. Сравшггелыю-экологнческис: аспекты сезонной динамики функциональной активности щитовидной железы черноморских рыб. // Экологическая физиология и биохимия рыб. — Ярославль, 1989. — С. 159.

3. Ив.тева Е. В. Сравнительная морфология щитовидной железы у пяти видов черноморских рыб. // Жури, эволюц. биохим. п физиол "— 1989. — 25, Лг 5. — С. 644—647.

4. Ивлева Е В. Сезонная динамика функциональной активности щитовидной железы черноморских рыб. // /Кури, эволюц. биохим. и физнол. — 1989. — 25, Ко 4. — С. 467—473.

5. Ивлева Е. В., Шульман Г. Е. О связи активности щитовидной железы с динамикой содержания жира v рыб. // Вопр. ихтиологии. — 1991. — 31, Л» 6,- С. 1036-1039.

Сдано в набор 20.04 92. Подписано в печать 28.04.92. Формат бумаги 60Х84'/16. Объем 1,25 п. л. Зак. 538. Изд. № 47.

Типография ЧВВМУ им. П. С. Нахимова