Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы

Хасаев, Арслан Насуевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы"

Хасаев Арслан Насуевич

ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАЛЛЕЛИ В РАЗВИТИИ ГИПОФИЗА И СЕМЕННИКА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ОВЦЫ (оув апев) ДАГЕСТАНСКОЙ ГОРНОЙ

ПОРОДЫ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

2 2 СЕН 2011

Санкт-Петербург - 2011

4853244

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и физиологии животных ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия имени М.М. Джамбулатова»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Атагимов Магомед Зиявутдинович

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Зеленевский Николай Вячеславович;

доктор ветеринарных наук, профессор Панфилов Алексей Борисович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО "Великолукская государственная

сельскохозяйственная академия".

Защита состоится «¿ту _ 2011 года в /О^часов на заседании

диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» (196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская д.5).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»»

Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»: http://www.spbgavm.ru О 2011 года.

Автореферат разослан «^¿Х

2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор ветеринарных наук Крячко О.В.

/и^ись»

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гипофиз является железой внутренней секреции, деятельность которой настолько связана с гипоталамусом, что в физиологическом плане они составляют единый функциональный комплекс ( Е. И. Тараканов, 1960; Б.В. Алешин, 1964, 1971 а, б; А.Л. Поленов, 1971; Cleggand Clegg, 1969). Изучению гипофиза, а именно её передней доли посвящено значительное количество работ (М.С. Мицкевич, 1957; И.Г. Акмаев 1960; М.З. Атагимов, 1973, 1996; В.А. Антонова, 1976; M. Herlant, 1977; М.И. Балаболкин, 1978; Б.В. Алешин, Л.Д.Ус, М.И. Гур, 1985; П.М. Торгун, 1993; С. Girod et al., 1982, 1985; F. Yoshimura, H. Nogami, T. Yashiro, 1982; R.Y. Osamura, 1983; H. Hashimoto et al., 1985; A.D. Munzo, 1985;). Однако, несмотря на большое количество и разнообразие исследований, гипофиз остается железой недостаточно изученной. Так, противоречивы данные о количестве выделяемых гормонов, а также нет единого мнения о клеточном составе передней доли гипофиза. Кроме того, в литературе недостаточно данных о связи передней доли гипофиза с другими эндокринными железами, в частности с семенником.

Среди множества вопросов связанных с эндокринной системой задачи воспроизводства остаются наиболее интересными, будучи тесно связанными с фундаментальными проблемами и с практическими аспектами ветеринарии.

Одним из важнейших факторов определяющих гомеостаз для развивающихся половых клеток являются интерстициальные эндокриноциты семенников (клетки Лейдига), которые не только модулируют действие гонадотропных гормонов, но также оказывают специфическое действие на орган, участвуя в обеспечении всех сторон гистофизиологии семенников (H.H. Шевлюк, 1997).

Наибольшее число работ, касающихся эндокринных структур мужской гонады, выполнено на материале лабораторных и некоторых сельскохозяйственных животных (В.В. Невструева, 1974; В.И. Дедов 1980; М.З. Атагимов, 1996; H.H. Шевлюк, 1997, 2003, 2008; Е.В. Курятова 1998; Балдансамбуугийн Оюунцэцэг, 2005;С. Gravis, 1977; H.W. Van Straaten, C.I. Wensing, 1977; A. Aoki, D.W. Fawcett, 1978; W. Peter et al., 1980; H., Mori, A.K. Christensen 1980; К. Wrobel et al., 1987, 1988; L. Jonson, W.B. Neaves 1981; L. Jonson, D.L. Thompson 1987; B.R. Zirkin, L.L. Ewing 1987; P.A. Angelova et al., 1989; и др.). Исследованы основные положения о закономерностях развития эндокринных структур семенников в эмбриональном и, особенно в постнатальном онтогенезе позвоночных животных и человека. В то же время мало информации по работам сравнительного плана. Противоречивы данные по классификации клеток Лейдига, источников их возникновения в постнатальном онтогенезе.

В связи с этим можно предположить, что изучение морфологии передней доли гипофиза, в частности гонадотропоцитов в постнатальном онтогенезе, а также взаимосвязи гонадотропных клеток гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение гистофизиологических взаимосвязей гонадотропных клеток передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника в постнатальном онтогенезе овец дагестанской горной породы в отряде парнокопытных. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить гистологическое строение и морфофизиологию гонадотропных клеток передней доли гипофиза в постнатальном онтогенезе.

2. Исследовать становление интерстициальных эндокриноцитов семенника в постнатальном онтогенезе, провести гистохимический и морфометрический анализы, дающие возможность выявить функциональную активность этих клеток.

3. Определить закономерность возрастных изменений функционального состояния данных желез согласно морфологическим, гистохимическим и морфометрическим показателям овец дагестанской горной породы в отряде парнокопытных.

Научная новизна работы. Изучение гистологических параллелей в постнатальном развитии гипофиза и семенника у овец дагестанской горной породы рассмотрены с точки зрения влияния гонадотропоцитов передней доли гипофиза на активность интерстициальных эндокриноцитов семенника. Кроме того, нами выявлены дополнены и уточнены особенности морфологии и гистоструктуры интерстициальных эндокриноцитов семенников в постнатальном онтогенезе овец данной породы. Исследованы особенности клеточного состава аденогипофиза, подробно изучены строение гонадотропных клеток гипофиза в постнатальном развитии у овец дагестанской горной породы, которые позволяют выявить особенности взаимосвязи между гонадотропоцитами и интерстициальными эндокриноцитами, а также определить «плюс-минус» реакции между ними.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа направлена на дальнейшее изучение морфофункциональных особенностей строения гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника в возрастном аспекте, а также на выяснение взаимоотношения выше описанных клеток друг с другом. Полученные в ходе исследований результаты углубляют и дополняют имеющиеся представление о строении передней доли гипофиза и семенника сельскохозяйственных животных в частности овцы. Она имеет не только общегистологическое значение, но и представляет большой интерес для теории индивидуального развития эндокринных органов отряда парнокопытных в постнатальном онтогенезе. Полученные результаты отражают структурно-функциональное состояние гипофиза и семенника овец дагестанской горной породы в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике патологических состояний желез. Результаты исследований могут быть так же использованы при разработке мероприятий по совершенствованию воспроизводства данных животных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Основные проблемы,

тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства» (Махачкала, 2006), на всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов» (Махачкала, 2007), на международной научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики -сельскохозяйственному производству» (Махачкала, 2008), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (Махачкала, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.

Внедрение результатов исследований. Материалы работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий, а также при проведении научно-исследовательской работы в Санкт-Петербургской и Уральской академиях ветеринарной медицины, Оренбургском, Краснодарском, Красноярском, Новосибирском, Ставропольском государственных аграрных университетах, Хакасском государственном университете, Брянской, Вятской, Дагестанской, Костромской государственных сельскохозяйственных академиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изучено гистологическое строение и морфофункциональные особенности гонадотропных клеток передней доли гипофиза в постнатальном развитии овец дагестанской горной породы в отряде парнокопытных.

2. Исследованы возрастные изменения функциональных взаимосвязей между гипофизом и семенником в постнатальном онтогенезе овцы дагестанской горной породы.

3. Установлена закономерность гистологических, гистохимических и морфометрических показателей интерстициальных эндокриноцитов семенника в постнатальном онтогенезе характерных для данной породы.

Объем и структура работы: диссертация изложена на 161 стр., состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты исследований, анализ и обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения. Список использованной литературы включает 268 источника, в том числе 172 иностранных. Работа иллюстрирована 4 таблицами и 49 микрофотографиями.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Материал и методика

Исследования проводились у клинически здоровых овец дагестанской горной породы с 2006 по 2010гг. на кафедре анатомии, гистологии и физиологии животных Даггоссельхозакадемии. Материал для исследования отбирался сразу после убоя в хозяйствах «Агрофирмы Чох» Гунибского района. Возраст животных определялся по общепринятой методике определения возраста овец по зубам (В.А. Мороз, 2002).

Для общегистологического и гистохимического исследования материал фиксирован растворами Буэна, Ценкера, Карнуа. Для выявления жиров использовали метод Чиачио, а для выявления аскорбиновой кислоты пользовались азотнокислым серебром. Парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм

изготавливались на ротационном микротоме и окрашивались гематоксилином Эрлиха и эозином; гематоксилин и пикроиндигокармином; азановым методом; альдегид фуксином по Дыбану.

Гистохимическими методами определялись: гликоген (шифф-йодная кислота по Мак-Манусу), липиды (судан черный В), аскорбиновая кислота (метод Кисели). Также проведена морфометрия, пользуясь правилами, изложенными в руководстве по морфометрии (Г.Г. Автандилов, 1990). Железы предварительно взвешивали и измеряли объем. Для определения процентного соотношения извитых семенных канальцев семенника к интерстицинальной ткани пользовались рисовально-проекционным аппаратом РА-6. С помощью окуляр-микрометра МОВ-1 кариометрию проводили при увеличении бООх (об.40, ок.15х). Для морфометрии использованы срезы гипофиза и семенника различных возрастов постнатального развития, фиксированные в смеси Буэна. Следует отметить, что материал для морфометрического анализа исключительно брали из средней части органа и сделаны поперечные срезы. Всего исследовано 96 представителей пяти возрастных групп.

Далее проводился соотносительный подсчет хромофильных элементов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника. Весь материал, использованный для соотносительного подсчета, был фиксирован в жидкости Буэна. Подсчет количества клеточных элементов проводили на 20-50100 полях зрения при увеличении бООх (об.40, ок.15х).

3.2. Морфофункциональная характеристика гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в возрастном аспекте (постнатальный онтогенез)

3.2.1. Гистофизиология гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в допубертатный период В допубертатный период развития гипофиз имеет гистологическое строение сформированного органа. Задняя и промежуточная доли хорошо выражены и сохраняют связь с передней долей. Последняя, окружена соединительнотканной капсулой, прилегающей к паренхиме. Участок капсулы, прилегающий к паренхиме железы, богат клетками, более рыхлый и содержит много крупных кровеносных сосудов, а в наружной части клеток меньше, гемокапилляры отсутствуют и хорошо выявляются коллагеновые волокна. Паренхима передней доли представлена тремя разновидностями клеток: хромофобными, оксифильными и базофильными эндокриноцитами.

Хромофобы не имеют четких клеточных границ. Ядра мелкие с неодинаковым количеством хроматина. Диаметр их варьирует в довольно широких пределах от 5,06 до 10.24 мкм, а в среднем составляет 8,26±0,16 мкм. Лежат они чаще всего плотными группами, на фоне которых выделяются четкие очертания хромофильных структур передней доли гипофиза. В одном поле зрения их насчитывается в среднем 53,7±1,76 клеток.

Следует отметить, что среди хромофобных клеток встречаются мелкие клетки, являющиеся основными, будущими хромофилами. Они имеют чаще всего круглые, плотные ядра малых размеров, богатые хроматином. В них часто можно наблюдать фигуры кариокинетического размножения. Цитоплазма не воспринимает краски и в виде прозрачного ободка окружает ядро.

Из хромофильных структур в наибольшем количестве встречаются оксифильные эндокриноциты. В одном поле зрения их число в среднем составляет 17,5±1,28 клеток. Оксифилы лежат небольшими группами, либо могут образовывать ленты, а также встречаются одиночно. Последние имеют четкие контуры, выраженную цитоплазму с контурированным округлым ядром. Диаметр ядер в среднем составляет 9,7±0,13 мкм. В местах, где оксифилы группируются, их всегда окружает нежная соединительная ткань, богатая сосудистой сетью. Здесь клетки не имеют ясных границ, цитоплазма их как бы сливается между собой, а ядра располагаются у основания клеток. В цитоплазме отдельных клеток выявляется плотная зернистость, окрашивающаяся в темно-красный цвет.

Ко второму типу хромофильных клеток относятся базофилы. Они неравномерно распределены по всей паренхиме передней доли, хотя на дорзальной поверхности их несколько больше. На одном поле зрения их количество достигает 12-18 клеток, а в среднем по железе количество клеток на одном поле зрения составляет 10,8±0,83 клеток. Эти клетки имеют разнообразную форму и величину и четко отграничены друг от друга. В цитоплазме зрелых клеток много ШИК-положительной гранулированной субстанции, расположенной плотно. Ядро крупное, хроматин образует крупные глыбки. Диаметр ядер варьирует в широком диапазоне (9,6 - 12,12 мкм) и в среднем составляет 10,5±0,12мкм. Редко встречаются структуры с диффузной базофилией. Базофильные эндокриноциты лежат в тяжах одиночно или небольшими группами, тесно прилегая к синусоидным гемокапиллярам. В некоторых капиллярах, кроме форменных элементов крови отмечается наличие Шик - положительной субстанции, тогда как прилегающие базофилы ощутимо теряют Шик - положительную грануляцию цитоплазмы. Это явление можно объяснить тем, что клетки, возможно, выделяют свой гормон в кровь. При длительной фиксации гипофиза в жидкости Буэна и окраске препаратов азаном с докраской смесью Маллори на латеральных поверхностях железы четко выявляются дифференцирующиеся базофильные эндокриноциты. Цитоплазма таких клеток окрашивается в тон основного красителя, ядра крупные округлой формы, хроматин мелко гранулирован, а ядрышко крупное. Среди базофильных эндокриноцитов можно различить тиреотропоциты и гонадотропоциты. Они отличаются между собой конфигурацией, размерами и расположением в железе. Также при окраске альдегид-фуксином по Дыбану тиреотропоциты приобретают темно фиолетовый оттенок, тогда как цитоплазма гонадотропоцитов окрашивается в зеленоватый тон.

Тиреотропоциты отличаются небольшими размерами часто клиновидной формы. Обычно встречаются группами, прилегая апикальными концами к стенке кровеносных сосудов, как бы образуя ряды. Цитоплазма мелко

гранулирована, слабо альдегид-фуксинофильна и дает слабую ШИК -положительную реакцию. Ядро округлое, плотное располагается эксцентрично. В ядре преобладает эухроматин. Границы четко очерчены.

Ко второму типу базофилов передней доли гипофиза относятся гонадотропоциты. Количество их в данном возрасте на одном поле зрения составляет в среднем 5,6±0,59 клеток. Эти клетки выделяются среди остальных клеток аденогипофиза крупными размерами, многоугольной, овальной и полигональной формой. Цитоплазма обширна, дает слабо Шик положительную реакцию. Границы выделяются отчетливо. Ядра крупные округлой формы часто прилегают к периферии клетки. Хроматин собран в небольшие гранулы, соединенные между собой тонкими хроматиновыми нитями. Ядрышки четко выделяются. Диаметр ядер в среднем составляет 11,04±0,32мкм. Гонадотропоциты обычно лежат одиночно, но могут образовывать скопления, из нескольких клеток тесно прилегая к синусоидальным гемокапиллярам. Одиночные гонадотропоциты часто встречаются в центральных участках передней доли гипофиза. Они выделяются округлой формой и четкими очертаниями границ цитоплазмы. Ядро светлое овальной, или округлой формы расположено по центру клетки. Хроматин мелкодисперсный прилегает к кариолемме. Отчетливо выделяются два - три крупных ядрышка. Цитоплазма этих гонадотропоцитов дает слабую Шик - положительную реакцию. При внимательном рассмотрении в цитоплазме гонадотропоцитов можно заметить мелкогранулированную зернистость.

Все вышеперечисленные гистологические и гистохимические особенности гонадотропов отражают повышенную активность этих клеток в данный возрастной период.

Семенник новорожденных овец состоит из большого количества рыхлой соединительной ткани, в которой заложены семенные канальцы. Снаружи орган покрыт хорошо сформированной капсулой. Внутренняя часть капсулы, прилежащая к паренхиме более рыхлая, содержит много клеток и мало волокнистых структур. Под ней четко выделяются большое количество кровеносных сосудов разного диаметра. От капсулы во внутрь органа отходят соединительнотканные тяжи, которые, проходя вглубь семенника, образуют средостение. Паренхима органа представлена интерстициальной тканью и извитыми семенными канальцами. Интерстициальная ткань в этом возрасте преобладает над извитыми канальцами в процентном соотношении и составляет 57,1%, тогда как канальцы занимают лишь меньшую часть органа 42,9%. У новорожденных животных интерстициальная ткань представлена рыхлой соединительной тканью, большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. Среди клеток соединительной ткани, лежат небольшими группами, или одиночно интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), которые отличаются в этом возрасте значительным полиморфизмом. Количество интерстициальных клеток в этом возрасте в одном поле зрения равняется 7,46±1,4 клеток. Эти клетки многоугольной, округлой, овальной, веретеновидной и реже отростчатой формы, крупных

размеров, с четкими границами. Цитоплазма воспринимает кислые красители, отмечается накопление большого количества суданофильного материала. Ядра крупные, светлые, расположены эксцентрично, с одним или двумя ядрышками. Диаметр ядер интерстициальных эндокриноцитов варьирует в широком пределе от 5,03 до 12,12мкм, и в среднем составляет 10,44±0,14 мкм. Хроматиновый аппарат рыхлый, неравномерно рассеян по всему ядру, или в виде зерен прилегает к периферии ядра.

Интерстициальные эндокриноциты дифференцируются на три типа:

Первый тип - молодые малодифференцированные эндокриноциты, которые не участвуют в гормонопоэзе. Это клетки с мелкими, плотными ядрами (5,03 - 6,56мк), однородной и эозинофильной цитоплазмой. При азановой окраске в условиях продолжительного протравливания в фосфорно-вольфрамовой кислоте, цитоплазма интерстициальных эндокриноцитов приобретает характерный синеватый оттенок. Форма таких клеток отростчатая, реже веретеновидная, ядра имеют центральное расположение. Хроматин в виде зерен неравномерно разбросан по всему ядру. Можно предположить, что эти молодые интерстициальные эндокриноциты путем дифференцировки происходят из клеток соединительной ткани - фибробластов.

Второй тип - это активные эндокриноциты, в которых обнаруживается наличие липидов и аскорбиновой кислоты, необходимые для образования стероидных гормонов. Располагаются они группами, отличаются многоугольной, реже овальной формой, отчетливыми границами и ярко выраженной цитоплазмой. Аскорбиновая кислота откладываются в цитоплазме в виде гранул. Ядра чаще лежат эксцентрично. Хроматин в виде глыбок располагается по периферии ядра. Эти группы клеток чаще всего локализуются в центральных частях железы, а также могут встречаться по периферии органа вблизи кровеносных синусоидов.

Выше описанные интерстициальные эндокриноциты составляют основную массу в популяции клеток Лейдига в этом возрасте.

Третий тип - крупные эндокриноциты с дегенеративными изменениями, в которых цитоплазма практически не различима, липидные капли и гранулы аскорбиновой кислоты не выявляются. Это округлой, или овальной формы клетки с крупным вытянутым ядром. Цитоплазма плохо воспринимает краски и в связи с этим практически неразличима. Ядро светлое, овальное, реже вытянутой формы, смещено к периферии клетки. Диаметр ядер колеблется от 10,03 до 12,12 мкм. Хроматин рыхлый неравномерно разбросан по всему ядру. Отчетливо выделяются один - два ядрышка. По-видимому, эти клетки уже реализовали гормональные вещества, и характеризуются потерей целостности цитоплазмы и выходом содержимого. Можно предположить, что эти клетки относятся к числу завершивших свою гормональную функцию эндокриноцитов семенника. Обнаруживаются такие формы эндокриноцитов на всей поверхности органа, но чаще они встречаются вблизи кровеносных капилляров.

Исследования данного периода развития овцы дают возможность предположить, что существует морфофункциональная взаимосвязь аденогипофиза с интерстициальными эндокриноцитами семенника, что можно

расценивать как взаимовлияние секреторной и выделительной функции гонадотропных аденоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника.

3.2.2. Морфофизиологические взаимосвязи гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец

в препубертатный период Клеточный состав передней доли гипофиза не изменился и так же как в новорожденный период состоит из хромофобных, ацидофильных и базофильных аденоцитов, тогда как незначительно изменилось количественное соотношение клеток. Таким образом, количество хромофобных аденоцитов возрастает в среднем до 60,4±0,95 клеток в одном поле зрения, статистически достоверно (Р<0,001) и по-прежнему занимают большую часть аденогипофиза. Это клетки без ясных клеточных границ, цитоплазма слабо окрашивается и часто остается прозрачной. Мелкие плотные ядра, располагаются чаще всего по центру клетки. Хроматин неравномерно распределен в кариоплазме, а ядрышки крупные. Отмечается незначительное уменьшение диаметра ядер по сравнению с новорожденным периодом и составляет в среднем 8,13±0,21мкм. Возрастание хромофобных клеток в описываемом периоде может быть связано с подготовкой органа к пубертатному периоду, так как хромофобы являются камбиальными элементами, из которых образуются хромофильные клетки передней доли гипофиза. Нужно отметить, что хромофобы чаще всего встречающиеся в подкапсулярной области отличаются мелкими размерами и круглым, закрашенным ядром. Цитоплазма в виде тонкого прозрачного кольца окружает ядро. Хроматин в форме глыбок заполняет ядро, из-за чего ядрышки практически не различимы.

Из хромофильных клеток передней доли гипофиза наиболее часто встречаются ацидофилы. В данном периоде отмечается небольшое возрастание количества ацидофильных клеток по сравнению с допубертатным периодом и составляет в среднем 18,2±1,48 клеток в одном поле зрения. Это клетки многоугольной или яйцевидной формы, средних размеров, прилегают непосредственно к капиллярам. Цитоплазма окрашивается четко в тон кислого красителя. Ядро округло-овальной формы, светлое располагается чаще всего эксцентрично. Хроматин собран в небольшие гранулы, соединенные между собой тонкими хроматиновыми нитями. Ядрышки четко выделяются. Увеличивается диаметр ядер ацидофилов по сравнению с периодом рождения и составляет в среднем 10,54±0Д5мкм. Оксифильные эндокриноциты хорошо выявляются азокармином и оранжем Ж и лежат группами в разных отделах передней доли гипофиза, имея тесный контакт с кровеносными сосудами, окружающих эпителиальный тяж. Также могут встречаться одиночно посередине эпителиальных тяжей.

Полученные нами данные свидетельствуют об увеличении содержания в оксифилах субстратов, необходимых для синтеза гормонов и их последующей реализации.

Второй тип хромофильных клеток это базофилы, которые неравномерно распределены по всей паренхиме передней доли. Среднее количество

базофильных клеток в одном поле зрения в препубертатном периоде резко снижено чем в допубертатный период и составляет 4,9±0,38 клеток, статистически достоверно (Р<0,05). Эти клетки имеют разнообразную форму и величину и четко отграничены друг, от друга. Цитоплазма имеет ясные границы, слабо Шик - положительна. Редко встречаются структуры с диффузной базофилией. Ядро крупное, хроматин образует крупные глыбки. Диаметр ядер в среднем составляет 10,06±0,22 мкм. Базофильные эндокриноциты лежат в тяжах одиночно или небольшими группами, тесно прилегая к синусоидным гемокапиллярам. При окраске азокармином по Гейденгайну и смесью Маллори базофилы в описываемом периоде слабо поддаются дифференциации. Их можно распознать по слабо окрашенной в тон основного красителя цитоплазме, а также по форме и расположению. Ядра крупные округлой формы, хроматин мелко гранулирован, а ядрышко крупное.

Уменьшение количества базофилов в описываемый период, по-видимому, связано с пониженной потребностью выделяемых ими гормонов.

В отличие от допубертатного периода тиреотропоциты в описываемом возрасте большим изменениям не подверглись. Эти клетки обычно, лежат группами, примыкая одним концом к стенке гемокапилляров. Отмечается небольшое скопление Шик - положительной грануляции в цитоплазме. Ядро овальной, или же округлой формы, плотное обычно расположено по периферии клетки. Хроматин часто мелкодисперсный и неравномерно локализован в кариолемме. Ядрышко чаще бывает одно, реже - два.

Гонадотропные клетки в описываемом периоде статистически достоверно (Р<0,001) снижаются в количестве 2,3±0,49 клеток, по сравнению с предыдущим периодом. Это клетки крупных размеров с ясно выраженными границами. Цитоплазма слабо Шик - положительна и при окраске альдегид-фуксин нежно приобретает зеленоватый фон. Ядро крупное округло-овальной формы, располагается как по центру, так и ближе к периферии. Отмечается статистически достоверное (Р<0,05) уменьшение диаметра ядер которое в среднем составляет 10,6±0,15мкм. Хроматиновый аппарат представлен в виде тонких нитей нежно прилегающих к кариолемме. Отчетливо выделяются несколько крупных ядрышек. Расположение гонадотропоцитов в железе различна. Одни образуют скопления из нескольких клеток вблизи кровеносных сосудов или располагаются в эпителиальных тяжах по периферии. Другие лежат одиночно и скоплений не образуют. Такие гонадотропы обычно встречаются на всей поверхности передней доли, но в периферических её частях их встречается больше.

По морфометрическим параметрам в гонадотропоцитах в этом периоде развития идет снижение функциональной активности. Однако в сохранившихся гонадотропоцитах гистохимически в цитоплазме наблюдается Шик -положительная грануляция, что говорит о том, что данные клетки активно продолжают участвовать в гормонопоэзе.

Семенник в этом возрасте покрыт хорошо сформированной толстой соединительнотканной капсулой, которая в зоне прилегания к паренхиме имеет более разрыхленный характер, под ней отмечается обилие крупных

кровеносных сосудов и синусоидов. Нужно отметить, что в этой возрастной категории наиболее заметным является то, что площадь, занимаемая извитыми канальцами, увеличилась почти вдвое, тогда как процентное соотношение интерстициальной ткани уменьшилось.

Интерстициальная ткань представлена в описываемом периоде малым содержанием соединительнотканных клеток и волокон, из-за которых часто между канальцами отмечаются пустоты. Клетки соединительной ткани имеют вытянутую, реже округлую форму. Цитоплазма красится основными красителями и при окраске азаном приобретает характерный синеватый оттенок. Ядра темные, мелкие, различной конфигурации, часто палочковидные, или же имеют округлую форму с небольшим ядрышком.

Интерстициальные эндокриноциты отличаются от окружающих соединительнотканных клеток крупными размерами, светлым ядром и четкими очертаниями границ цитоплазмы. Крупное ядро располагается по центру, или же смещено ближе к периферии клетки. Хроматин зернистый равномерно разбросан по всему ядру. Отмечается один, два эксцентрично расположенных ядрышка. Диаметр ядер в этом возрасте по сравнению с предыдущим периодом значительно уменьшился и в среднем составляет 9,19±0,14мкм, статистически достоверно (Р<0,001). Заметно уменьшилось число клеток в одном поле зрения по сравнению с допубертатным периодом и составляет 2,8±0,78 клеток. Лежат интерстициальные эндокриноциты небольшими группами по две три клетки в близи крупных кровеносных синусоидов, но встречаются также одиночные эндокриноциты часто прилегающие к стенке извитых канальцев.

В описываемом возрасте в популяции эндокриноцитов преобладают малодифференцированные и средние интерстициальные эндокриноциты отростчатой, реже неправильной формы с плотным темным ядром, располагающимся по центру клетки. Цитоплазма имеет четкие очертания и показывает слабую суданофилию. Гранулы аскорбиновой кислоты не обнаруживаются. Ядро округлое с четкими контурами. В связи с тем, что хроматин в виде глыбок и хлопьев заполняет всю поверхность ядра, оно кажется темным. Скоплений, как правило, этот вид эндокриноцитов не образуют, или же могут образовывать группы из нескольких клеток.

Редко на поле зрения попадают крупные интерстициальные эндокриноциты, которые лежат изолированно. Они крупные, имеют многоугольную или неправильную форму. Цитоплазма плохо различима и практически не обнаруживается суданофильное вещество, гранулы аскорбиновой кислоты не накапливаются. Ядра светлые, крупных размеров, лежат эксцентрично. Хроматиновый аппарат представлен в виде крупных зернышек. Отмечается наличие нескольких крупных ядрышек. Располагается этот вид эндокриноцитов одиночно, скоплений не образуют, иногда прилежат к стенке извитого канальца.

Таким образом, снижение гонадотропной активности в передней доле гипофиза приводит к резкому снижению числа активно функционирующих интерстициальных эндокриноцитов семенника. Необходимо заметить, что гистохимические исследования свидетельствуют об активном синтезе в

сохранившихся гонадотропоцитах гипофиза и интерстициальных эндокриноцитах семенника.

3.2.3. Морфофизиологическая характеристика гонадотропоцитов аденогипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в пубертатный период постнатального развития

Хромофобные клетки по сравнению с предыдущим возрастом в данном периоде постнатального онтогенеза статистически достоверно (Р<0,001) уменьшились в количестве и составляют 40,1±0,85 клеток в одном поле зрения. Лежат они в тяжах группами на всей поверхности передней доли гипофиза. Цитоплазма остается прозрачной, границы клетки не выражены. Ядра мелкие плотные, с небольшим количеством хроматина в виде зерен. Диаметр ядер в среднем составляет 8,23±0,29 мкм. Ацидофилы статистически достоверно (Р<0,001) возрастают по сравнению с предыдущим периодом и достигают в одном поле зрения в среднем 26,7±0,82 клеток (табл. 4). Возрастание ацидофилов в описываемом периоде может быть связано с увеличением потребности организма в гормонах выделяемых данными клетками. Цитоплазма жадно воспринимает кислые красители, границы четко очерчены. Отмечается некоторое уменьшение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом развития и составляет в среднем 9,11±0,17мкм. Ядро плотное округлой формы. Хроматиновый аппарат в виде мелких зерен.

Количество базофилов на одном поле зрения в данном возрасте значительно повышается по сравнению с описанными периодами и составляет в среднем 19,2±0,72 клеток, данные статистически достоверны (Р<0,001). Это может быть связано с мобилизацией хромофобных клеток передней доли гипофиза и превращения их в базофильные эндокриноциты. Это клетки крупных размеров, округлой или клиновидной формы. Цитоплазма Шик -положительна. Границы не всегда четко выявляются. Ядра больших размеров светлые, располагаются эксцентрично. Ядрышки всегда отчетливо выделяются. Отмечается небольшое статистически достоверное (Р<0,01) увеличение диаметра ядер что в среднем составляет 10,09±0,21мкм. Иногда заметны дегенерирующие базофилы, которые можно рассматривать как голокринию.

Гонадотропоциты лежат в основном группами в периферических частях передней доли гипофиза, не редко встречаются и в центральных участках железы. Это клетки крупных размеров с ясно выраженными границами. Цитоплазма обширна, имеет Шик - положительную грануляцию. Отмечается статистически достоверное (Р<0,001) увеличение диаметра ядер, по сравнению с предыдущим периодом, которое составляет в среднем 11,43±0,14мкм. Отмечается резкое статистически достоверное (Р<0,001) увеличение численности гонадотропов по сравнению с предыдущим возрастом и составляет в среднем 8,7±1,2 клеток.

Из выше описанного можно придти к мнению, что в гонадотропоцитах в этом периоде развития идет повышенное образование и секреция гормональных веществ в кровеносное русло.

В семеннике площадь, занимаемая семенными канальцами, продолжает увеличиваться по отношению к интерстициальной ткани.

В этом возрасте популяцию интерстициальных эндокриноцитов составляют преимущественно средние клетки. Они в основном образуют скопления из нескольких клеток. Часто локализуются вблизи кровеносных синусоидов, но так, же можно обнаружить в промежутках на стыке трех и более семенных канальцев. Цитоплазма обширна, границы четко очерчены, часто на поверхности наблюдается мелкая зернистость. Гранулы аскорбиновой кислоты накапливаются в виде мелких зерен. Отмечается суданофилия цитоплазмы. Ядро светлое, шаровидной формы, имеет четкие контуры, располагается эксцентрично. Эухроматин в виде мелких зерен размещается ближе к периферии ядра. Отмечается одно - два крупных ядрышка. Диаметр ядер в среднем составляет 10,4±0,17мкм. Количество интерстициальных эндокриноцитов в одном поле зрения по сравнению с предыдущим возрастом заметно увеличивается и составляет 5,07±1,14 клеток.

Крупные формы эндокриноцитов встречаются часто и почти всегда лежат одиночно, скоплений не образуют. Цитоплазма слабо поддается гистологическому окрашиванию, границы плохо различимы. Гранулы аскорбиновой кислоты практически отсутствуют. Ядра крупные светлые, часто лежат ближе к периферии клетки. В среднем диаметр ядер достигает 12,75±0,23мкм. Хроматин мелкодисперсный. Четко видны один — два ядрышка, которые имеют эксцентричное расположение.

Малодифференцированные эндокриноциты отростчатой, реже веретеновидной формы. Цитоплазма занимает незначительную часть эндокриноцита, а цитолемма на многих участках либо вогнутая, либо выпуклая суданофилия отсутствует. Ядро компактное, располагается эксцентрично. Гетерохроматин в виде глыбок имеет центральное расположение.

Из выше описанного можно придти к мнению, что в гонадотропоцитах в этом периоде развития идет повышенное образование и секреция гормональных веществ в кровеносное русло. Это активно влияет на гормонопоэз в интерстициальных эндокриноцитах семенника. Полученные данные подтверждают теорию прямой и обратной связи между этими двумя железами.

3.2.4. Гистологическое строение гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в дефинитивный период

(10-15 месЛ

В этом периоде развития капсула аденогипофиза значительной толщины. В ней видны крупные кровеносные сосуды, проходящие по внутренней поверхности капсулы, стенки их плотные состоят из трех слоев: эндотелия, мышечных элементов и эластической мембраны. Повышенное кровоснабжение косвенно указывает на активность железы в данном возрасте.

Хромофобы в данном периоде развития имеют округлую форму без выраженных границ цитоплазмы. Количество их статистически достоверно (Р<0,001) возрастает по сравнению с пубертатным периодом развития, и составляют в среднем 53,6±1,27 клеток в одном поле зрения. Они в железе расположены более или менее равномерно. При окраске азаном цитоплазма большинства хромофобов не воспринимает красители, клеточные границы

размыты и лежат они чаще всего плотными группами, на фоне которых выделяются четкие очертания хромофильных структур передней доли гипофиза. Ядра мелкие с неодинаковым количеством хроматина. Диаметр их в среднем составляет 7,69±0,24 мкм.

Следует отметить, что ближе к капсуле с латеральной стороны хромофобы образуют скопления из мелких клеток являющиеся основными, или истинно камбиальными клетками. Цитоплазма не воспринимает краски и в виде прозрачного ободка окружает ядро. Они имеют чаще всего круглые, плотные ядра малых размеров, богатые хроматином. Ядрышки практически не выделяются.

Ацидофилы имеют округлую, угловатую или же вытянутую форму. Располагаются в железе группами в основном на всех участках органа, примыкая апикальным концом к кровеносным сосудам. Могут встречаться и одиночно по краям эпителиальных тяжей. Количественный состав ацидофилов практически не изменился по сравнению с пубертатным возрастом и составляет в среднем 25,1±1,02 клеток в одном поле зрения. В тех участках, где ацидофилы группируются, границы их сливаются из за плотного расположения. Цитоплазма хорошо воспринимает кислые красители, выделяется мелкая грануляция. При окраске азокармином цитоплазма ацидофилов принимает ярко красный оттенок. Ядра округлой, или же вытянутой формы принимают эксцентричное положение в клетке. Хроматиновый аппарат представлен в виде мелких зерен. Отчетливо выделяются несколько ядрышек. Диаметр ядер ацидофилов варьирует в довольно широком диапазоне, и составляют в среднем 10,03±0,2 мкм, при (Р<0,001).

Базофилы в этом возрасте представлены в большом количестве и составляют в одном поле зрения в среднем 19,9±0,64 клеток. Это крупные клетки округлой, или овальной формы. Цитоплазма обширна и остается Шик -положительной. Границы клетки часто выявляются отчетливо, но могут сливаться при плотном расположении близлежащих клеток. Ядро светлое, расположено эксцентрично. Хроматин представлен в виде сплетающихся нитей прилегающих к кариолемме. Отчетливо выявляются несколько ядрышек. Диаметр ядер изменился практически незначительно по сравнению с пубертатным периодом и составляет 10,97±0,2 мкм.

Гонадотропные клетки в описываемом периоде увеличиваются в количестве 9,4±1,12 клеток и характеризуются большими размерами, многоугольной, или же неправильной формой. Цитоплазма обширная, хорошо выявляется Шик - положительная реакция. Ядра больших размеров, светлые, часто располагаются в центре клетки. Диаметр ядер составляет в среднем 11,12±0,18 мкм. Хроматиновый аппарат ядра представлен мелкими зернами, прилегающими к внутренней поверхности кариолеммы, в связи с которым несколько центрально расположенных крупных ядрышка отчетливо выделяются. Располагаются, гонадотропоциты часто группами занимая заднелатеральные участки передней доли гипофиза, но могут встречаться и в центральных участках железы в виде групп из нескольких клеток. Одиночные

гонадотропоциты обычно встречаются на всех участках железы более или менее равномерно.

В этом возрасте в семеннике отмечается небольшой прирост семенных канальцев, которые составляют 88,2%, тогда как содержание интерстициальной ткани прямо пропорционально уменьшилось и составляет 11,8%. Интерстициальная ткань представлена небольшим количеством волокнистых структур и клеток соединительной ткани. Количество интерстициальных эндокриноцитов в этом возрасте на одном поле зрения составляет в среднем 4,77±1,11 клеток. Концентрируются интерстициальные эндокриноциты в основном вокруг крупных кровеносных капилляров, или же встречаются, одиночно прилегая к стенке извитого канальца. Цитоплазма обширна и обильно красится кислыми красителями. Ядро светлое, форма и величина эндокриноцитов в основном, зависит от места расположения самих клеток. Отмечается статистически достоверное (Р<0,001) небольшое увеличение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом, что в среднем составляет 11,21±0,13мкм. Хроматин в ядрах мелко гранулирован или собран в плотные образования. Ядрышки четко выделяются. Нужно отметить, что в этом периоде развития семенника, отмечается равномерное соотношение крупных и средних типов интерстициальных эндокриноцитов, а также малодифференцированных клеток.

Следовательно, для данного возрастного периода характерно повышение синтеза гормонов, как в гипофизе, так и в семеннике это выявляется более высоким уровнем гормонального взаимовлияния обеих желез.

3.2.5. Гистофизиологические особенности гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника в старческом возрасте При изучении передней доли гипофиза старых животных становится понятным, что железа начала подвергаться старческим изменениям. Паренхима, состоящая из эпителиальных клеток передней доли подвергается некоторой атрофии. В цитоплазме зернистость становится плохо выраженной, в виду чего становится гомогенной и окрашиваются слабо; границы клеток неотчетливые и принимают угловатую форму. Уменьшен объем цитоплазмы, плохо выражены границы. Дегенеративные изменения отмечаются также в ядрах эпителиальных клеток. Они уменьшены в объеме, сморщены, в них наблюдается деформация, пикнотические изменения — хроматин исчезает, появляются вакуоли, в результате чего они теряют способность окрашиваться. На месте, где гипофизарные клетки подвергаются дегенерации, атрофии, разрослась соединительная ткань, которая занимает обширные участки передней доли.

Идет рост соединительной ткани, объем железистой ткани передней доли уменьшается, что выражается в разрыхлении эпителиальных тяжей и уменьшении абсолютного числа различных типов гипофизарных клеток.

Хромофобные клетки в данном периоде развития статистически достоверно (Р<0,001) уменьшаются почти вдвое по сравнению с дефинитивным периодом и составляет 36,9±0,93 клеток в одном поле зрения. Диаметр ядер

остается неизменной по сравнению с предыдущим периодом и составляет в среднем 7,85±0,21мкм. Митозы в хромофобах в данном возрастном периоде не наблюдаются. Ацидофильные клетки передней доли гипофиза в этом возрасте по сравнению с предыдущим периодом возрастают в количестве и составляют 27,3±1,23 клеток в одном поле зрения. Лежат они скоплениями из нескольких десятков клеток в центральных частях железы, а также встречаются одиночные формы. Цитоплазма без ясных клеточных границ, отмечается слабая грануляция. Ядра часто принимают форму клетки, но в основном округлые. Хроматин в виде зерен занимает центральное положение. Ядрышки крупные. Диаметр ядер уменьшается по сравнению с дефинитивным периодом и составляет в среднем 9,46±0,19 мкм, статистически достоверно (Р<0,05).

Несколько иная картина в строении базофильных аденоцитов. Их количество статистически достоверно (Р<0,001) уменьшается почти вдвое по сравнению с предыдущим возрастом и составляет 12,9±0,41 клеток в одном поле зрения. Базофилы имеют различную конфигурацию, но чаще овальные с эксцентрически расположенным ядром. Цитоплазма характеризуется наличием слабой Шик - положительной реакции. Диаметр ядер составляет 10,3±0,34 мкм, статистически достоверно (Р<0,05), что указывает на некоторое уменьшение диаметра ядра по сравнению с предыдущим периодом. Наряду с этим отмечается возрастание количества базофилов с выраженной дегенерацией, которая характеризуется разрушением клетки, при этом целостность клетки нарушается, отмечается пикноз и кариорексис.

В строении тиреотропоцитов отмечается некоторые изменения, по-видимому, связанные с возрастом, но в основном тиреотропоциты более или менее сохранили свои формы. Цитоплазма слабо Шик - положительна, границы ее выделяются не отчетливо. Ядра округлой формы, прилегают к основанию клетки. Хроматин представлен в виде небольших зернышек занимающих периферическое положение. Ясно отмечаются ядрышки до нескольких штук.

Гонадотропоциты в данном возрасте подвергаются значительным изменениям. Количество их по сравнению с предыдущим возрастом, статистически достоверно (Р<0,001) уменьшается до 4,5±0,67 клеток. В этих клетках часто обнаруживаются дистрофические изменения. Цитоплазма теряет Шик - положительную грануляцию. Ядра сморщенные располагаются по центру клетки. Отмечается статистически достоверное (Р<0,05) уменьшение диаметра ядер до 10,47±0,28 мкм по сравнению с предыдущим возрастом. Хроматин представлен в виде глыбок заполняющих центральные и периферические части ядра. Ядрышки почти не выделяются. Не редко на участках железы занятые гонадотропами остаются клетки с разрушающейся структурой, на их месте разрастается соединительнотканная строма, которая в этом возрасте занимает определенные участки. Оставшиеся гонадотропы характеризуются большими размерами эксцентрически расположенным ядром, при этом цитоплазма занимает основную часть клетки, характеризуется небольшой Шик - положительной мелкой грануляцией. Ядро светлое округлой формы и крупное. Хроматиновый аппарат представлен в виде мелких зерен,

занимающих периферическое положение. Ядрышки крупные, по несколько штук.

В семеннике старческого возраста продолжается рост процентного соотношения семенных канальцев, которые составляют 89,3%, тогда как содержание интерстициальной ткани прямо пропорционально уменьшается и составляет 10,7%.

Содержание интерстициальных эндокриноцигов статистически достоверно (Р<0,001) уменьшилось по сравнению с предыдущим возрастом, и составляет в этом возрасте 1,03±0,39 клеток в одном поле зрения. Эндокриноциты характеризуются меньшим полиморфизмом. Это крупные клетки, многоугольной, или же полигональной формы. Цитоплазма обширна. Чаще встречаются клетки, цитоплазма которых плохо различима, в них наблюдается небольшая зернистость. Содержат светлое ядро округлой формы. Часто наблюдается клетки с пикнотическими ядрами. Диаметр ядер в описываемом возрасте по сравнению с предыдущим периодом несколько уменьшился и в среднем составляет 9,6±0,24 мкм, достоверно (Р<0,05). Топография интерстициальных эндокриноцитов различна: встречаются они в промежутках между извитыми канальцами, а так же в небольшом количестве наблюдаются в подкапсулярной области. Нужно отметить, что клетки лежащие между канальцами отличаются скучностью, многоугольной или же полигональной формой. Цитоплазма в основном обширна и имеет четкие границы. Отмечается небольшое накопление суданофильного материала. Ядра светлые, средних размеров. Эухроматин собран в небольшие гранулы, соединенные между собой тонкими хроматиновыми нитями и прилежит к кариолемме. Ядрышки четко выделяются. В основной группе интерстициальных эндокриноцигов выявляются дегенеративные изменения, которые характеризуются нарушением целостности плазмолеммы с выходом содержимого, наряду с разрушениями цитоплазмы, отмечается изменения в ядре (кариорексис, пикноз и цитолиз). И в небольшом количестве встречаются средние эндокриноциты, которые часто располагаются в соседстве с кровеносными капиллярами. Это клетки угловатой, реже вытянутой формы. Цитоплазма слабо красится гистологическими красителями. Зернистость отсутствует. Ядра располагаются эксцентрично, светлые. Хроматин представлен в виде глыбок, прилегающих к кариолемме.

5. ВЫВОДЫ

1. В допубертатный период (1-10дней): в гипофизе все железистые клетки кроме хромофобов являются функционально активными. Среди базофильных клеток отчетливо выявляются Шик - положительные гонадотропные клетки, которые гистологически, гистохимически и морфометрически отражают повышенную активность этих клеток в данный возрастной период.

2. В допубертатном возрасте в семеннике овец интерстициальная ткань преобладает над извитыми канальцами в процентном соотношении и составляет 57,1%, тогда как канальцы занимают лишь меньшую часть

органа 42,9%. Интерстициальные эндокриноциты дифференцируются на три типа:

Первый тип - малодифференцированные интерстициальные эндокриноциты, которые не участвуют в гормонопоэзе.

Второй тип - это средние эндокриноциты, в которых обнаруживается наличие липидов и аскорбиновой кислоты, необходимые для образования стероидных гормонов.

Третий тип - это крупные эндокриноциты с дегенеративными изменениями, в которых цитоплазма практически не различима, липидные капли и гранулы аскорбиновой кислоты не выявляются.

На этой стадии развития овцы существуют морфофункциональные взаимосвязи аденогипофиза с интерстициальными эндокриноцитами семенника, что можно расценивать как активизацию секреторной и выделительной функции гонадотропных клеток передней доли гипофиза.

3. Препубертатный период (4-6 месяцев): в передней доле гипофиза хромофобы и ацидофилы увеличиваются в количестве, тогда как, количество базофилов резко снижено. Отмечается статистически достоверное (Р<0,001) уменьшение гонадотропоцитов и уменьшение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом. По морфометрическим параметрам в гонадотропоцитах в этом периоде развития идет снижение функциональной активности. Однако в сохранившихся гонадотропоцитах гистохимически в цитоплазме наблюдается Шик - положительная грануляция, что говорит о том, что данные клетки активно продолжают участвовать в гормонопоэзе.

4. В семеннике в препубертатном периоде отмечается интенсивное разрастание извитых семенных канальцев (74,9%), тогда как содержание интерстициальной ткани резко снижено (25,1%). Количество интерстициальных эндокриноцитов статистически достоверно (Р<0,01) уменьшилось почти в 3 раза. Преобладают средние интерстициальные эндокриноциты, которые накапливают в цитоплазме вещества необходимые для синтеза стероидных гормонов.

Таким образом, снижение гонадотропной активности в передней доле гипофиза приводит к резкому уменьшению функционально активных интерстициальных эндокриноцитов семенника.

5. Пубертатный период (7-8 месяцев): передняя доля гипофиза характеризуется увеличением численности гонадотропоцитов, а также отмечается увеличение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом. Цитоплазма обширна, имеет четкие границы и Шик -положительную грануляцию. Морфометрические и гистохимические показатели гонадотропных клеток передней доли гипофиза выявляют высокую функциональную активность этих клеток в данный период развития, связанную с повышением потребности организма в гонадотропных гормонах.

6. Семенник в пубертатный период приобретает все признаки свойственные зрелой половой железе. Количество интерстициальных эндокриноцитов на

одном поле зрения по сравнению с предыдущим возрастом заметно увеличивается. Отмечается слабая суданофилия цитоплазмы. Гранулы аскорбиновой кислоты накапливаются в виде мелких зерен. Полученные данные свидетельствуют о функциональной активности ингерстициальных эндокриноцитов в данном периоде постнатального онтогенеза.

7. Дефинитивный период (10-15 месяцев): гистологические, гистохимические и морфометрические показатели гонадотропоцитов передней доли гипофиза характеризуются повышенными морфофизиологическими признаками, которые свидетельствуют о высокой активности этих клеток в данный период, что влияет на гормонопоэз в интерстициальных эндокриноцитах семенника. Полученные результаты подтверждают теорию прямой и обратной связи между данными железами.

8. В семеннике в дефинитивный период выявляются все три формы интерстициальных эндокриноцитов, подавляющее большинство из которых это средние клетки с высоким уровнем функциональной активности, которые принимают участие в гормонопоэзе. В цитоплазме выявляются липиды и аскорбиновая кислота. Гонадотропоциты активно функционирующие в выведении тройных гормонов оказывают активное влияние на инкреторную функцию интерстициальных эндокриноцитов семенника.

9. Старческий возраст (4 года и выше): в передней доле гипофиза по гистохимическим и морфометрическим параметрам гонадотропная функция резко снижена, что может быть связано с возрастными изменениями в организме животного. Это отмечается в первую очередь дистрофическими изменениями в гонадотропах, а так же отмечается уменьшение количества клеток и диаметра ядер гонадотропоцитов.

10. В семеннике старых животных отмечается угасание гормональной активности интерстициальных эндокриноцитов, которое подтверждается морфометрически и выражается снижением количества эндокриноцитов и уменьшением диаметра ядер, что возможно, оказывает влияние на снижение гормонопоэза в гонадотропоцитах передней доли гипофиза.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Полученные нами данные о возрастных особенностях строения интерстициальных эндокриноцитов семенника и гонадотропных клеток передней доли гипофиза целесообразно использовать в учебном процессе в курсе нормальной анатомии, гистологии животных; при составлении соответствующих разделов монографий, учебных пособий и рекомендаций по сравнительной гистологии животных. Полученные результаты могут иметь значение в ветеринарной практике, при диагностике патологических состояний эндокринных желез.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хасаев А.Н. Гистофизиологня передней доли гипофиза и интерстициальных клеток семенника в допубертатпый период овец

(дагестанской горной породы) / Атагимов М.З., Хасаев А.Н. // «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации государственной программы развития сельского хозяйства на 2008-2012гг»: материалы международной научно-практической конференции. Известия ОГАУ №4(20), Оренбург. 2008. - С. 131-132.

2. Хасаев А.Н. Морфология аденогипофиза и интерстнциальных эндокриноцитов семенника в препубертатный период овец дагестанской горной породы /Хасаев А.Н., Атагимов М.З. // «Научные труды Уральской государственной академии ветеринарной медицины». Троицк, 2009. Том XV. С. 67-70.

3. Хасаев А.Н. Гистофизиологические особенности гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстнциальных эндокриноцитов семенника в дефинитивном периоде овец дагестанской горной породы / Атагимов М.З., Хасаев А.Н. // Известия ОГАУ №1(29), Оренбург. 2011. -С. 77-79.

4. Хасаев А.Н. Гистофизиология эндокриноцитов семенника в плодном и раннем постнатальном онтогенезе овцы (дагестанская горная порода) / Бутгаева Э.Д., Хасаев А.Н. // Основные проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию члена корреспондента РАСХН, заслуженного деятеля науки РСФСР и РД, профессора М.М. Джамбулатова. Махачкала, 2006. - Том 2. - С. 61.

5. Хасаев А.Н. Структура гонадотропоцитов аденогипофиза в дефинитивном периоде овец дагестанской горной породы // Молодые ученые - вклад в реализацию национального проекта «Развитие АПК»: материалы региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых ЮФО, посвященной 75-летию ФГОУ ВПО ДГСХА. Махачкала, 2007. - С. 238.

6. Хасаев А.Н. Морфоструктура интерстициальной ткани семенника в годовалом возрасте овцы (дагестанской горной породы) // Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов: материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию ДГСХА. Махачкала, 2007. - С. 257.

7. Хасаев А.Н. Структура гонадотропоцитов гипофиза новорожденных овец (дагестанской горной породы) / Атагимов М.З., Хасаев А.Н.// Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов: материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию ДГСХА. Махачкала, 2007.-С.217.

8. Хасаев А.Н. Строение интерстнциальных эндокриноцитов семенника в препубертатный период овец (дагестанской горной породы) //«Достижения ветеринарной науки и практики - сельскохозяйственному производству»: материалы международной научно-практической конференции посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. - С. 16-17. ^

9. Хасаев А.Н. Морфология гонадотропоцитов гипофиза в препубертатный период овец (дагестанской горной породы) / Хасаев А.Н., Атагимов М.З.//

«Достижения ветеринарной науки и практики - сельскохозяйственному производству»: материалы международной научно-практической конференции посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины. Махачкала, 2008. - С.18-19.

10. Хасаев А.Н. Гистоархитектоника гонадотропоцитов передней доли гипофиза в допубертатный период у овец дагестанской горной породы / Атагимов М.З., Хасаев А.Н. // «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки»: материалы международной научно-практической конференции посвященной 65-летию Победы в ВОВ. Махачкала, 2010. - С. 285-286.

11. Хасаев А.Н. Морфология интерстициальных эвдокриноцитов семенника в допубертатный период овцы дагестанской горной породы // «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки»: материалы международной научно-практической конференции посвященной 65-летию Победы в ВОВ. Махачкала, 2010,- С. 517-518.

12. Хасаев А.Н. Гистофизиология гонадотропоцитов передней доли гипофиза овец дагестанской горной породы. / Хасаев А.Н., Кадиев М.А.// «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки»: материалы международной научно-практической конференции посвященной 85-летию со дня рождения член-корреспондента РАСХН, д.в.н., профессора М.М. Джамбулатова. - Махачкала, 2010. -4.1. с.339-340.

Подписано в печать 17.08.11г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная Усл.п.л.1,3 Тираж 100 экз. Зак. № 61 Размножено в типографии ИП «Магомедалиева С. А.» г. Махачкала, ул.М.Гаджиева,176

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Хасаев, Арслан Насуевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Гипофиз.

2.2. Характеристика клеточного состава передней доли гипофиза позвоночных.

2.3. Семенник.

2.4. Происхоиадение, развитие и классификация интерстициальных эндокриноцитов семенника в онтогенезе.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Материал и методика.

3.2.1. Гистофизиология гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника, овец в допу-бертатный период.

3.2.2. Морфофизиологические взаимосвязи гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в препубертатный период.

3.2.4. Гистологическое строение гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника овец в дефинитивный период (10-15 мес.).

3.2.5. Гистофизиологические особенности гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника в старческом возрасте.

4. АНАЛИЗ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы"

Актуальность темы. Среди множества вопросов связанных с эндокринной системой млекопитающих главной задачей является становление взаимосвязей между центральными и периферическими железами в постнатальном онтогенезе, в частности овцы дагестанской горной породы. Гипофиз является железой внутренней секреции, деятельность которой настолько связана с гипоталамусом, что в физиологическом плане они составляют единый функциональный комплекс (Clegg and Clegg, 1969; Е. И. Тараканов, 1960; Б.В. Алешин, 1964, 1971 а, б; A.JI. Поленов, 1971). Изучению гипофиза, а именно её передней доли посвящено значительное количество работ (М.С. Мицкевич, 1957; И.Г. Акмаев 1960; М.З. Атагимов, 1973, 1996; В.А. Антонова, 1976; М. Herlant, 1977; М.И. Балаболкин, 1978; С. Girod et al., 1982, 1985; F. Yoshimura, H. Nogami, T. Yashi-ro, 1982; R.Y. Osamura, 1983; H. Hashimoto et al., 1985; A.D. Munzo, 1985; Б.В. Алешин, Л.Д.Ус, М.И. Гур, 1985; П.М. Торгун, 1993). Однако, несмотря на большое количество и разнообразие исследований, гипофиз остается железой недостаточно изученной. Так противоречивы данные о количестве выделяемых гормонов, а так же нет единого мнения о клеточном составе передней доли гипофиза. Нужно отметить, что изучением передней доли гипофиза занимались в основном у человека и лабораторных животных, тогда как у продуктивных животных в частности у овец в литературе мало сведений о морфологии гипофиза в постнатальном онтогенезе. Также, в литературе недостаточно данных о связи передней доли гипофиза с другими эндокринными железами, в частности с семенником.

Одним из важнейших факторов определяющих гомеостаз для развивающихся половых клеток, являются интерстициальные эндокриноциты семенников (клетки Лейдига), которые не только модулируют действие гонадотропных гормонов, но так, же оказывают специфическое действие на орган, участвуя в обеспечении всех сторон гистофизиологии семенников (Н.Н. Шевлюк, 1997).

К настоящему времени выяснены многие аспекты строения и функции ин-терстициальных эндокриноцитов семенников различных позвоночных. Наибольшее число работ, касающихся эндокринных структур мужской гонады, выполнено на материале лабораторных и некоторых сельскохозяйственных животных (А.Г. Шулимов, 1964; С.И. Гайванович, 1971; D.W. Lording, D.M. De Kretser, 1972; B.B. Невструева, 1974; С. Gravis, 1977; H.W. Van Straaten, C.I. Wensing, 1977; A. Aoki, D.W. Fawcett, 1978; J.P. David-Ferreira et al., 1978; W. Peter et al., 1980; В.И. Дедов 1980; H., Mori, A.K. Christensen 1980; К. Wrobel et al., 1987, 1988; L. Jonson, W.B. Neaves 1981; L. Jonson, D.L. Thompson 1987; B.R. Zirkin, L.L. Ewing 1987; P.A. Angelova et al., 1989; M.3. Атагимов, 1996; H.H. Шевлюк, 1997, 2003, 2008; E.B. Курятова 1998; Балдансамбуугийн Оюунцэцэг 2005; и др.). Исследованы основные положения о закономерностях развития эндокринных структур семенников в эмбриональном и, особенно в постнаталь-ном онтогенезе позвоночных животных и человека. В то же время мало информации по работам сравнительного плана. Противоречивы данные по классификации клеток Лейдига, источников их возникновения в постнатальном онтогенезе. Все это обосновывает актуальность проведения исследования, посвященного вопросам структурно - функциональной характеристики эндокриноцитов семенников овец дагестанской горной.

В связи с этим можно предположить, что изучение морфологии передней доли гипофиза, в частности гонадотропоцитов в постнатальном онтогенезе, а так же взаимосвязи гонадотропных клеток гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет большое практическое значение.

2. Исследовать становление интерстициальных эндокриноцитов семенника в постнатальном онтогенезе, провести гистохимический, морфометрический анализы дающие возможность выявить функциональную активность этих клеток.

3. Определить закономерность возрастных изменений функционального состояния данных желез согласно морфологическим, гистохимическим и мор-фометрическим показателям овец дагестанской горной породы в отряде парнокопытных.

Научная новизна работы. Изучение гистологических параллелей в постнатальном развитии гипофиза и семенника у овец дагестанской горной породы рассмотрены с точки зрения влияния гонадотропоцитов передней доли гипофиза на активность интерстициальных эндокриноцитов семенника. Кроме того, уточнены особенности морфологии и гистоструктуры интерстициальных эндокриноцитов семенников в постнатальном онтогенезе овец данной породы. Исследованы особенности клеточного состава аденогипофиза, подробно изучены строение гонадотропных клеток гипофиза в постнатальном развитии у овец дагестанской горной породы, которые позволяют выявить особенности взаимосвязи между гонадотропоцитами и интерстициальными эндокриноцитами, а так же определить «плюс-минус» реакции между ними.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа направлена на дальнейшее изучение морфофункциональных особенностей строения гонадотропоцитов передней доли гипофиза и интерстициальных эндокриноцитов семенника в возрастном аспекте, а так же на выяснение взаимоотношения выше описанных клеток друг с другом. Полученные в ходе исследований результаты углубляют и дополняют имеющиеся представление о строении передней доли гипофиза и семенника сельскохозяйственных животных в частности овцы. Она имеет не только общегистологическое значение, но и представляет большой интерес для теории индивидуального развития эндокринных органов отряда парнокопытных в постнатальном онтогенезе. Полученные результаты отражают структурно-функциональное состояние гипофиза и семенника овец дагестанской горной породы в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике патологических состояний желез. Результаты исследований могут быть так же использованы при разработке мероприятий по совершенствованию воспроизводства данных животных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Основные проблемы, тенденции и перспективы устойчивого развития сельскохозяйственного производства» (Махачкала, 2006), на всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес — сельскому хозяйству регионов» (Махачкала, 2007), на международной научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики — сельскохозяйственному производству» (Махачкала, 2008), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (Махачкала, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ. Внедрение результатов исследований. Материалы работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий, а так же при проведении научно-исследовательской работы в Санкт-Петербургской и Уральской академиях ветеринарной медицины, Оренбургском, Краснодарском, Красноярском, Новосибирском, Ставропольском государственных аграрных университетах, Хакасском государственном университете, Брянской, Вятской, Дагестанской, Костромской государственных сельскохозяйственных академиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Установлена закономерность гистологических, гистохимических и морфо-метрических показателей интерстициальных эндокриноцитов семенника в постнатальном онтогенезе характерных для данной породы.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Хасаев, Арслан Насуевич

5. ВЫВОДЫ

Первый тип - малодифференцированные интерстициальные эндокриноциты, которые не участвуют в гормонопоэзе.

На этой стадии развития овцы существуют морфофункциональные взаимосвязи аденогипофиза с интерстициальными эндокриноцитами семенника, что можно расценивать как активизацию секреторной и выделительной функции гонадо-тропных клеток передней доли гипофиза.

3. Препубертатный период (4-6 месяцев): в передней доле гипофиза хромофобы и ацидофилы увеличиваются в количестве, тогда как, количество базофилов резко снижено. Отмечается статистически достоверное (Р<0,001) уменьшение гонадотропоцитов и уменьшение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом. По морфометрическим параметрам в гонадотропоцитах в этом периоде развития идет снижение функциональной активности. Однако в сохранившихся гонадотропоцитах гистохимически в цитоплазме наблюдается Шик положительная грануляция, что говорит о том, что данные клетки активно продолжают участвовать в гормонопоэзе.

5. Пубертатный период (7-8 месяцев): передняя доля гипофиза характеризуется увеличением численности гонадотропоцитов, а так же отмечается увеличение диаметра ядер по сравнению с предыдущим периодом. Цитоплазма обширна, имеет четкие границы и Шик - положительную грануляцию. Морфометриче-ские и гистохимические показатели гонадотропных клеток передней доли гипофиза выявляют высокую функциональную активность этих клеток в данный период развития, связанную с повышением потребности организма в гонадотропных гормонах.

6. Семенник в пубертатный период приобретает все признаки свойственные зрелой половой железе. Количество интерстициальных эндокриноцитов на одном поле зрения по сравнению с предыдущим возрастом заметно увеличивается. Отмечается слабая суданофилия цитоплазмы. Гранулы аскорбиновой кислоты накапливаются в виде мелких зерен. Полученные данные свидетельствуют о функциональной активности интерстициальных эндокриноцитов в данном периоде постнатального онтогенеза.

7. Дефинитивный период (10-15 месяцев): Гистологические, гистохимические и морфометрические показатели гонадотропоцитов передней доли гипофиза характеризуются повышенными морфофизиологическими признаками, которые свидетельствуют о высокой активности этих клеток в данный период, что влияет на гормонопоэз в интерстициальных эндокриноцитах семенника. Полученные результаты подтверждают теорию прямой и обратной связи между данными железами.

8. В семеннике в дефинитивный период выявляются все три формы интерстициальных эндокриноцитов, подавляющее большинство из которых это средние клетки с высоким уровнем функциональной активности, которые принимают участие в гормонопоэзе. В цитоплазме выявляются липиды и аскорбиновая кислота. Гонадотропоциты активно функционирующие в выведении тропных гормонов оказывают активное влияние на инкреторную функцию интерстициальных эндокриноцитов семенника.

10. В семеннике старых животных отмечается угасание гормональной активности интерстициальных эндокриноцитов, которое подтверждается морфометри-чески и выражается снижением количества эндокриноцитов и уменьшением диаметра ядер, что возможно, оказывает влияние на снижение гормонопоэза в гонадотропоцитах передней доли гипофиза.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные о возрастных особенностях строения интерсти-циальных эндокриноцитов семенника и гонадотропных клеток передней доли гипофиза целесообразно использовать в учебном процессе в курсе нормальной анатомии, гистологии животных; при составлении соответствующих разделов монографий, учебных пособий и рекомендаций по сравнительной гистологии животных. Полученные результаты могут иметь значение в ветеринарной практике, при диагностике патологических состояний эндокринных желез.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Хасаев, Арслан Насуевич, Санкт-Петербург

1. Акмаев И.Г. Влияние деафферентации передней доли гипофиза на секреторный цикл в ее клеточных элементах. Доклады АН СССР, 128, 3, 1959. С. 611-613.

2. Акмаев И.Г. Аденогипофиз: его секреторная деятельность и нервная регуляция: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Москва, 1960.

3. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М.: Наука, 1979. 227 с.

4. Алешин Б.В. Основы современных представлений о гормонообразователь-ной деятельности клеток передней доли гипофиза. / Современные вопросы эндокринологии. Вып. 1. 1960. С. 94-128.

5. Алешин Б.В. Становление в онтогенезе гипоталамической регуляции эндокринных функций. / / Гормональные факторы индивидуального развития. М.: Наука, 1971а. С. 14-16.

6. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.: Медицина, 19716. 440 с.

7. Алешина Б.В., Генеса С.Г., Вогралика В.Г. Руководство по эндокринологии. М.: Медицина, 1973.

8. Алешин Б.В. Механизмы гипоталамической регуляции аденогипофизарных функций // Успехи физиол. наук. 1974. - Т. 5, № 1. С. 48-81.

9. Алешин Б.В., Бриндак О.И. Регуляция лактотропной функции гипофиза // Успехи современной биологии, 1985. Т. 99, №1. С. 95-109.

10. Алешин Б.В., Ус Л.Д., Гур М.И. Взаимодействие базофильных и ацидофильных клеток во внутригипофизарном гомеостазе // Эндокринология (Киев), 1985. №15. С. 82-86.

11. П.Антонова В.А. Гистологические и цитохимические параллели в развитии эндокринных органов и сравнительная гистология надпочечника у грызунов: дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1976.

12. Антонова В.А., Козлов В.В. Развитие желез внутренней секреции у птиц и незрелорождающихся млекопитающих // Архив анатомии. 1985. Т. 89. № 9. С. 43-49.

13. Атагимов М.З. Гистологические параллели в развитии надпочечника, гипофиза, гонад и щитовидной железы в плодном периоде у свиньи: дисс. . канд. биол. наук. Ленинградский ветеринарный институт, 1973.

14. Атагимов М.З. Морфофункциональные основы взаимосвязи провизорных и дефинитивных структур эндокринных желез в пренатальном онтогенезе парнокопытных: дисс. . докт. вет. наук. Санкт-Петербург, 1996.

15. Атагимов М.З., Хасаев А.Н. Гистофизиология передней доли гипофиза и интерстициальных клеток семенника в допубертатный период овец дагестанской горной породы // Известия. Материалы международной научно-практической конференции. 2008. С. 131-132.

16. Бабичев В.И. Нейроэндокринология пола. М.: Наука, 1981. С. 222.

17. Балдансамбуугийн Оюунцэцэг. Гистоморфологические и гистохимические показатели семенника и его придатка монгольских верблюдов-бактрианов в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук. Улан Удэ, 2005. С. 20.

18. Башхинян М.З. Сравнительно-возрастные морфологические и гистохимические исследования семенников и их придатков у человека и некоторых млекопитающих: автореф. дисс. . канд. наук. Ереван, 1969.

19. Болаболкин М.И. Секреция гормона роста в норме и патологии. М.: Медицина, 1978. 173 с.

20. Блинова Т.С. Об изменении гландулоцитов семенников крыс при глубокой гипотермии. // Архив анатомии. 1976. Т. 1. С. 66-73.

21. Бреслер В.М. Цитологические механизмы бластомогенеза в яичке. M.-JL: Наука, 1964.

22. Бриндак О .И., Алешин Б.В., Чаба Д., О Добоци. Чувствительность клеток Лейдига зародышей кролика к действию различных гормонов гипофиза // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1989. № 1. Т. 107. С. 91-93.

23. Воинова В.П. Эмбриональный гистогенез семенников баранов / Труды дагестанского с.-х. института, том X. Махачкала, 1958.

24. Войткевич A.A. Исследование морфогенной роли гипофиза в связи с вопросом о локализации основных гормонов передней доли // «Известия АН СССР». Сер. Биология. В 5 томах. 1939. С. 720-737.

25. Войткевич A.A. Моногормональная функция базофильных клеток гипофиза // Научные известия Казахстанского медицинского института, 1952. № 10. С. 68.

26. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина. 1976. 414 с.

27. Волкова О.В. Некоторые стороны регуляции гаметогенеза и значение структур, его обеспечивающих. // Функциональная морфология эмбрионального развития человека и млекопитающих. Тр. 2-го Моск. мед. ин-та. 1981. Т. 164. Серия Гистология. Вып. 2. С. 3-16.

28. Волкова О.В., Тарабрин С.Б., Сухоруков B.C., Шамшад Д.А. Локальные взаимоотношения между соматическими элементами мужской гонады // Морфология. 1992. №. 9-10. Т. 103. С. 7-20.

29. Володина Е.П., О гистохимической характеристике клеток передней доли гипофиза человека в онтогенезе // Проблемы эндокринологии. 1966. № 12. С. 16-20.

30. Володина Е.П. Гистохимические и гистоауторадиографические исследования эпителия передней доли гипофиза в онтогенезе и экспериментальных условиях: автореф. дисс. . докт. наук. М.: АМН СССР, 1970.

31. Газарян К.Г. О морфологической дифференцировке половых желез в раннем эмбриогенезе каракульской овцы // Доклады АН СССР. 1958. Т. 123. № 5. С. 948-951.

32. Гайванович С.И. Морфологические и функциональные особенности семенников горно-карпатских, цигайских и помесных баранов в условиях Карпат: дисс. канд. биол. наук. Львов. 1971.

33. Гудев Д. Върастова динамика на кортизола и тестостерона при корове син-тетични кръстоски от млечно направление // Животновъд. Науки. 1989. Т. 26. №. 3. С. 48-52.

34. Данилов Р.К., Быков В.Л., Одинцова H.A. Руководство по гистологии. Частная гистология органов и систем. Том 2. Санк-Петербург, 2001. С. 350-354.

35. Дедов В.И. Ультраструктура клеток Сертоли и Лейдига крыс в норме и в условиях длительного внутреннего облучения / Цитология. 1980. Т. 22, №. 10. С. 1153 1156.

36. Доманов И.И. Эмбриональный гистогенез и возрастные изменения передней доли гипофиза овец. / Тр. Чкаловского с.-х. института. 1951, Вып.1. С. 300311.

37. Дыбан П.А. Особенности морфогенеза трансплантированных в семенник зачатков гонад зародышей крыс /Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. Т. 49. 1990. №11. С. 75-80.

38. Захарова С.А. Клеточный состав и его морфометрическая характеристика в семеннике соболя в раннем постнатальном онтогенезе. / Экологические аспекты функц. морфол. пушных зверей. Омск, 1988. С. 99-103.

39. Иванова Е.А. Гистохимическое выявление гормональной активности семенника у зародышей крысы, кролика и морской свинки / Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. Т. 55. 1968. № 10. С. 64-68.

40. Иванова Е.А. Корролятивные изменения в развитии репродуктивной системы и гормональной активности семенника у зародышей морской свинки. В сб.: Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1971. С. 52-53.

41. Иванова Е.А. Исследование гормональной регуляции половой дифференци-ровки у некоторых млекопитающих: автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1972. С. 26.

42. Иванова Е.А. Влияние тестотерона на скорость синтеза тотального белка в репродуктивном тракте зародышей кролика // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 97, 1984. № 8. С. 233-234.

43. Лукьяненко П.И., Дубровин A.B. Особенности строения турецкого седла и расчет объема гипофиза по данным низкопольной магнитно-резонансной томографии // Материалы региональной конференции НГИУВ. Новокузнецк, 2007. С. 212-214.

44. Ляшас. Л., Лашене Д. Соматотропин человека. Вильнюс, 1981. 143 с.

45. Курятова Е.В. Гистоморфологические изменения семенника, его придатка и их кровеносных сосудов у быков симментальского скота в возрастном аспекте: автореф. дисс. канд. вет. наук. Благовещенск, 1998. С. 20.

46. Кузнецов СЛ., Мушкамбаров H.H. Гистология, цитология и эмбриология: учебник для медицинских вузов. Москва, 2007. С. 373-380.

47. Магакян Ю.А. Развитие и рост внутренних органов в эмбриогенезе позвоночных. 1. Возрастная морфология некоторых внутренних органов эмбрионов свиньи. / Зоол. сб. АН Арм. ССР. 1964. Вып. 13. С. 51-81.

48. Мартыненко Ф.П., Козырицкий В.Г. Влияние экзогенного соматотропина на ультраструктуру соматотропных клеток у гипертиреоидных крыс // Проблемы эндокринологии. 1986. Т. 32. № 2. С. 77-78.

49. Медведев Ю.А., Портной A.C. Морфология гормонопродуцирующих клеток яичка при дисгормональной гиперпластической простатопатии / Архив патологии. 1969. Т. 31. № 5. С. 65 71.

50. Медведев Ю.А., Турганбаев Ж.Т. Изменения в семенниках крыс при кислородном голодании / Архив патологии. 1973. Т. 35. № 7. С. 56 59.

51. Миленков С.М. Гипофиз. / Основы эндокринологии. Минск, 1963. С. 19-30.

52. Миленков С.М. Анатомия, эмбриология и гистология эндокринной системы. В кн.: Основы эндокринологии. Минск, 1967.

53. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. Москва, 1962.

54. Мицкевич М.С. Железы внутренней секреции в зародышевом развитии птиц и млекопитающих. М.: Изд. АН СССР, 1957. С. 244.

55. Мицкевич М.С. Развитие обратных связей в эндокринной системе в раннем онтогенезе. / Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981. С. 105-115.

56. Мозеров С.А., Чекушкин A.A., Мялин А.Н. Морфология гипофиза при ожоговом шоке //Морфология. 2008. Т. 113. № 4. С. 82.

57. Мороз В.А. Овцеводство и козловодство. Ставропольское книжное издание. 2002.

58. Мороз Е.В., Верхратский Н.С. Функциональное состояние гипофизарно-гонадной системы при старении мужчин // Вестник АКН СССР. 1984. №3. С. 20 24.

59. Невструева В.В. Изменение интерстициальной ткани при смешанной денер-вации семенников. / Железы, их гистофизиология и нервная регуляция. М.: Наука, 1971. С. 148-152.

60. Невструева В.В. Субмикроскопическая организация клеток Лейдига в норме и при нарушении механизмов иннервации. // «Эндокринные железы». Тр. 2-го Моск. мед. института. Т. 15. Серия эмбриол. и гистол. Вып. 3. М., 1974. С. 161-169.

61. Невструева В.В. Процесс развития мужских половых клеток и его зависимость от нервно-регуляторных механизмов. // Ультраструктурные аспекты морфогенеза и регенерации в норме и патологии. М., 1976. С. 117-122.

62. Немилов A.B. Гистология и эмбриология домашних животных. Москва -Ленинград, 1936.

63. Новиков Б.Г. Железы внутренней секреции в онтогенезе. //В сб: Возрастная физиология животных / под редакцией К.Б. Свечина и A.B. Квасницкого. М.: Колос, 1967. С. 279-353.

64. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука, 1968. 159 с.

65. Поленов А.Л. Эволюция гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса / Эволюционная физиология. Л.: Наука, 1983. Ч. 2. С. 53-109.

66. Портной A.C. Патогенетические механизмы аденомы и рака предстательной железы. М.: Медицина, 1970.

67. Прошлякова Е.В., Румянцева О.Н., Мицкевич М.С. Изменение концентрации тестостерона в семенниках плодов крыс после удаления гипоталамуса //

68. Бюллетень Экспериментальной биологии и медицины. 1983. Т. 95. № 3. С. 93 95.

69. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1980. С. 344.

70. Савченко О.Н., Данилова O.A. Половые железы. / Нейроэндокринология. С.-Петербург, 1994. ч. 2., гл. 6. С. 89 125.

71. Самарин М.Ю. Особенности структурной организации передней доли гипофиза // Морфология. 2008. 113, № 4. С. 91.

72. Старкова Н.Т. Фармакотерапия в эндокринологии. М.: Медицина, 1989. с.287.

73. Сеин Дмитрий Олегович. Морфофункциональное состояние аденогипофиза у ремонтных свинок в период становления половой функции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Орел, 2005. С.22.

74. Студитский А.Н. Эндокринные корреляции зародышевого развития высших позвоночных. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1947.

75. Сухов Н.М. Морфофункциональные изменения интерстициальных клеток семенника у норок и бобров в течение годового цикла // Материалы докладов научных конференций Казанского ветеринарного института. Казань, 1974. Т. 2. С. 425 427.

76. Тараканов Е.И. Современное представление о функциональной морфологии гипофиза, надпочечников и щитовидной железы. / Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 39, №11, 1960. С. 102-115.

77. Техвер Ю.Т. Интерстициальные клетки яичка / Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. 4.1. Тарту, 1968. С. 9495.

78. Торгун П.М. Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечников пушных зверей в постнатальном онтогенезе: дисс. . док. вет. наук. Воронеж, 1993.

79. Торгуй П.М., Циряниди O.B. Кариометрические исследования гонадотропов гипофиза и клеток Лейдига семенника у норок в постнатальном онтогенезе / Профилактика и терапия болезней с.-х. животных. Воронеж, 1994. С. 131133.

80. Угрюмов М.В. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе (структурно-функциональные основы). М.: Наука, 1989. С. 247.

81. Францкевич H.H. Возрастные изменения размеров ядер клеток Лейдига у кроликов // Актуальные проблемы теоретической и клинической медицины. Минск, 1973. С. 52-53.

82. Хем А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 5. 293 с.

83. Хмельницкий O.K., Ступина A.C. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе. Л.: Медицина, 1989. 248 с.

84. Хмельницкий O.K., Тарарак Т.Я. Морфологическая характеристика гипофи-зарно-гонадной системы при действии на организм высокогорной гипоксии. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1991. Т. 111, № 4. С. 432-436.

85. Худойбердиев С.Т. Морфометрические показатели клеток аденогипофиза у недоношенных детей// Доклады Международной гистолгической конференции. Морфология. 2008, 113, №3. С. 116.

86. Шевлюк H.H. Сравнительная морфофункциональная характеристика эндок-риноцитов семенников позвоночных (онтогенез, сезонные изменения, действие экстремальных факторов): дисс. . докт. биол. наук. Оренбург-Москва 1997.

87. Шевлюк Н.Н., Стадников А. А., Обухова Н. В. Характеристика сезонной морфофункциональной динамики семенников и придаточных половых желез у козлов оренбургской пуховой породы. // Овцы, козы, шерстяное дело. 2003. №3. С. 21-23.

88. Шишкина Г.Т. Влияние средовых и наследственных факторов на развитие половой системы самцов грызунов // Тез. научн. сообщ. II съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 15—17 июня 1995 г.). Новосибирск, 1995. Ч. 2. С. 496 497.

89. Шулимов А.Г. Возрастные изменения гисто-морфологического строения семекников и воспроизводительная способность баранов асканийской породы в раннем возрасте: дисс. .канд. биол. наук. Аскания-Нова, 1964.

90. Эксин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. М:: Высшая школа, 1975. 304 с.

91. Andersen К. Seasonal variation in morphology and Function of the blue fox // 2nd Int.Sci.congr. Anim. Prod., Denmark, 1980, Program and List Particip. Helleroed, 1980. P. 101-103.

92. Andreis R., Cavalini L., Mazzocchi G., Meneghelli Y., Nissdorfer G. Lipid droplets in the secretory response of Leydig cells of normal and hCG — treated rats // J. Submicrosc. Cytol. and Pathol. 1990. Vol. 22, N 3. P. 361-366.

93. Angelova P., Davidoff M. Immunocytochemical demonstration of substance P in hamster Leydig cells during ontogenesis // Z.mikrosk.-anat.Forsch. 1989. Vol. 103, N.4. P. 560-566.

94. Aoki A. Hormonal control of Leydig cell differentiation // Protoplasma. 1970. Vol.71, N3. P. 209-225.

95. Aoki A., Massa E.M. Early responses of testicular interstitial cells to stimulation by interstitial cellstimulating hormone // Amer. J. Anat. 1972. Vol. 134, N 2. P. 239-261.

96. Aoki A., Fawcett D.W. Is there a local feedback from the seminiferous tubules affecting activity of the Leydig cells // Biol. Reprod. 1978. Vol. 19, N. 1. P. 144158.

97. Audy M.C. Etude ultrastructurale des cellules de Leydig et Sertoli an cours du cycle sexuel saisonnier de la fouine (Martes foina Erx.) // Gen. and Comp. Endocrinol. 1978, Vol. 36, N4. P. 462-476.

98. Bardin C.W. Paracrine regulation of testicular Function //31 Int. Congr. Physiol. Sei., Helsinki, 9-14 Juli 1989, Abstr., Oulu, 1989. P. 17.

99. Benninghoff A., 1952., Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 2, P. 262-264.

100. Bergland R.M., Torack R.M. An ultrastructural study of follicular cells in the human anterior pituitary // The Amer. Journal of Pathol. 1969. Vol. 57, N 2. P. 273-286.

101. Bertolini R. Uber die pränatale entwicklung der okzessorischen geschlechsdru-sen//Arch. Geschwulstforsch. 1977. Bd. 47,N.7. S. 652.

102. Bhat G., Maiti B.R. Effect of clomiphene citrate on the testis and its accessories in a wild bird, the yellow troated sparrow (Petronia xanthocollis) // Arch. Biol. 1989. Vol. 100, N 3. P. 263-271.

103. Bigliardi E., Vegni-Falluri M. Electron microscopic study of interstitial cells in cryptorchid human testis. 1. Interstitial cells in prepubertal age // Andrologia. 1982. Vol. 14, N. 3. P. 276-283.

104. Bloom W.M.D., Fawcett D.W. A. textbook of Histology. 10-th ed. W.B. Saunders Comp. Philadelphia. London. Toronto. 1975. 689 p.

105. Bret A., Sheldon S., Terry E. Prolactin and aldosteron induced changes in fluid absorbtion across the retinal pigment epithelium of the frog // Fed. Proc. Abstracts, 67-th Annual Meeting, Chicago, Illinois, 1983. Vol.42, N. 5. P. 12831284.

106. Callard G.V., J.A.Canick, J.Pudneu. 1980. Estrogen synthesis in Leydig cells: structural-functional correlations in necturus testis // Biol. Reprod., 23, N 2. P. 461-479.

107. Capen C.C. Functional and pathologic interrelationships of the pituitary gland and the hypothalamus // In Endocrine System (Ed. by T.C. Jones, U. Mohr, R.D. Hunt), Springer-Verlag: Berlin e.a. 1983. P. 101-120.

108. Cavagnuolo A., Varano L., Delia C., Putti R. the structure and ultrastructure of the Leydig cells and the myoid peritubular cells in the mini pig testis // Monit. zool. Ital. 1976. Vol. 10, № 4. P. 381 -402.

109. Chase D.J., A.H.Payne. Developmental changes in numbers of Leydig cells in two populations in the rat // Biol. Reprod. 24, Suppl. 1981. N 1. P. 101.

110. Chaudry L., Schilster D. Incorporation of arachidonic acid and its release from rat Leydig cells // Biochem. Soc. Trans. 1989. Vol. 17, N 4. P. 752 753.

111. Chubb C., Desjardins C. Steroid secretion by mouse testis perfused in vitro // Amer.J. Physiol. 1983. Vol. 244, N 6. P. 575-580.

112. Connel C.I. The effect of luteinizing hormone on the ultrastructure of the Leydig cell of the chisk // Z. Zellforsch. 1972. Vol. 128, N. 2. P. 139-151.

113. Connel C.I. A scanning electron microscope study of the interstitial tissue of the interstitial tissue of the canini testis // Anat. Ree. 1976. Vol. 185, N 4. P. 389401.

114. Connel C.I. Christensen A.K. The ultrastructure of the canine testicular tissue // Biol. Reprod. 1975. Vol. 12, N 3. P. 368-382.

115. Dada M.CX, Campbell G.T., Blake C.A. The localization of gonadotrophs in normal adult male and female rats // Endocrinology. 1984. Vol. 114, N 2. P. 397-406.

116. Daikoku S. Watanabe G.G., Kinutani M. on the influence of the hypothalamic -hypophysial system on the developing Leydig cells // Anat. and Embyol. 1976. Vol. 149. N2. P. 209-224.

117. Dancäsiu M., 1966. Modifications fonctionnelles dans 1'infrastructure de l'hypophyse de cobaye pendant la periode embryonnaire. Rev. roumaine endo-crinol., 3, 1: 49-53. (цит. по М.З. Атагимову, 1974).

118. David Ferreira I.F., David - Ferreira K.L., Miranda M.H:, Lemos I.C. Gap function associated filaments in testis interstitial cells of the rat// 9th Int. Congr. Electron Microsc. Toronto. 1978. Vol. 2. P. 550-551.

119. De Rosas I.C., Russo I. Pre and postnatal Leydig cell // Z. Anat. und Entwick-lugsgesch. 1971. Vol. 134, N 2. P. 235-242.

120. De Tagas K., Maiti B.R. Scanning electron microscopic studies of the seminiferous tubules, Leydig cells and Sertoli cells in soft-shilled furtles // Z. microsk-anat. Forsch. 1987. Vol. 101, N.l. P. 18-22.

121. Doerr-Schott J., Dubois M.P. Immunocytology of pituitary cells from teleost fishes // Int. Rev. Cytol. 1978. Vol. 54. P. 193-223.

122. Dorst I., Sajonski H. Zur Quantität der Gewebskomponent des Schweinenhodens wahrend der postnatal Entwicklung // Mh. Vet. Med. 1974. bd. 29, h.23. s. 904906.

123. Dym M., Madha R.H.G. Response of adult rat Sertoli cells and eydig cells to Lu-teinising hormone and testosterone // Biol. Reprod. 1977. Vol. 17, N 4. P. 676 — 696.

124. Evans H.M., Simpson M.E., 1929. comparison of anterior hypophyseal implants from normal and gonadectomized animals with reference to their capacity to stimulate immature ovary. // Amer. J. Physiol. V. 89.

125. Farquhar M.G. Processing of secretory products by cell of the anterior pituitary gland // In: Memories of the Society for endocrinology, No 19. Subcellular organization and function in endocrine tissue. Cambridge Univ. Press: London. 1971. P. 79-124.

126. Ford J.J., K.Christensonz, R.R.Urer. 1980. Serum testosterone concentrations in embryonic and fetal pigs during sexual differentiation // Biol. Reprod., 23, N 3. P. 583-587.

127. Gillman J. The development of the gonads in man, with a consideration of the role of foetal endocrines of ovarian tumors. «Contrib. Embryol.», 1948, V. 32, 1948. P. 81-131.

128. Girod C. Histochemistry of the adenohypophysis. Stuttgart: G.F. Verlag. 1976. 325 p.

129. Girod G. Acta anat. 1982. Vol. 114, N 3. P. 248-258.

130. Girod C., Lheritier M., Trouillas J., Dubous M.P. Cell types of the pars distalis of the hedgehog (Erinaceus europaeus L.) adenohypophysis: cytological, immu-nocytochemical and ultrastructural studies // Asta anat. 1985. Vol. 123/1. P. 6771.і

131. Girod C., Trouillas J., Dubois M. P. Immunocytochemical localization of S-100 protein in stellate cells (folliculostellate cells) of the anterior lobe of the normal human pituitary // Cell and Tissue Res. 1985. Vol. 241, N 3. P. 505-511.

132. Goglia G., Porfiri B. Ultrastructural researches on paralymphatic spaces of the testis in cat, rabbit and rat // Acta med. romana. 1974. Vol. 12, N 2. P. 115-129.

133. Gondos B., Paup D.C., Ross I., Gorski R.A. Ultrastructural differentiation of Leydig cells in the Fetal and postnatal hamster testis // Anat. Ree. 1974. Vol. 178, N3. P. 551-565.

134. Götz F., Stahl F., Rohde W., Dorner G. the influence of adrenaline on plasma testosterone in adult and newborn male rats // Exp. and Clin. Endocrinol. 1983. Vol. 81, N3. P. 239-244.

135. Gravis C.I. Testicular involution following optic enucleation: the Leydig cell // Cell and Tissue Res. 1977. Vol. 175, N. 3. P. 303-313.

136. Green J.D. a. Von Breemen V.L. Am. J. Anat., 1955, V. 97/ P. 177-227.

137. Griesbach W.E. Über die Darstellung von zwei Typen von Basophilen in der Rattenhypophyse. «Klin. Wschr».? 31, 1953. 39-40, P.926-930.

138. Gruenwald P. Structure of the testis in infancy and in childhood. «Arch. Pathol.», 1946, V. 42, P. 35.

139. Guraya S.S. Lipide changes in the prenatal and early postnatal testes of the guinea pig, with reference to steroid hormone synthesis // Acta morphol. Acad sei. hung. 1975. Vol. 22, N 3-4. P. 283-290.

140. Haider S.G. A scanning electron microscopic study of the testicular interstitial tissue and peritubular space in the frog Rana esculenta L // Acta zool. 1979. Vol. 60, N4. P. 197-204.

141. Haider S.G., Passia D. Ultrastructurelle enzymhistochemische und endokrinolo-gische Studien an Humanen Leydigzellen; Versuch einer Klassifizierung // Anat. Anz. 1989. Vol. 168, N1. P. 62.

142. Haider S.G., D.Passia, W.Hilscher. Morphological studies on the fetal and postnatal development of rat Leydig cells // Acta endocrinol., 1985. Vol. 108, N 267. P. 98-99.

143. Halmi N.S. Two types of basophils in the rat pituitary: «thyrotrops» and gonado-trops vs. beta and delta cells. «Endocrinology», 1952. Vol. 50. P. 140-142.

144. Halmi N.S., Moriarty G.C. The Hypophysis// In: Histology. 4-th ed New-York etc. 1977. P. 1039-1057.

145. Hashimoto H., Yasuhara T., Nakajima T. Harigaya T., Hoshino K. Sexual di-morfism in amino acid compositions of mouse prolactin // Biochem. a. Biophys. Res. Commun. 1985. Vol. 130, N3. PI 1209-1216.

146. Hedger M.P., Eddy E.M. the heterogeneity of isolated adult rat Leydig cells separated on percoll density gradients: An immunological, cytochemical and functional analysis //Endocrinol. 1987. Vol. 121, N 5. P. 1824-1838.

147. Hellbaum A.A., McArthum L.G., Campbell P.J. a. Finerty J.C. Endocrinology, 1961,68, 1,.144-153.

148. Herbert D.C., Hayashida T. 1974. Histologic identification and immunochemical studies of prolactin and growth hormone in the primate pituitary gland. Gen. comp. Endocrinol., 24, 4: 381-397.

149. HerlantM. Arch. Biol., 1943, 54.

150. Herlant M. The cells of the adenohypophysis and their functional significance // Intern. Rev. Cytol. 1964. vol. 17. P. 299-382.

151. Herlant M. Les cellules gonadotropes //Acta Anat.1977. Vol. 99, N 3. P. 334341.

152. Herlant M. Les cellules a prolactin // Rev. med. Bruzelles. 1984. Vol. 5, N 3. P. 121-122.

153. Herrera I., Sosa M., Ayala F., Galina C. Hernandez Jauregui P., Bermudez I.A. Morphophysiological correlation of boar Leydig cell development during postnatal stage // Cornel Veter. 1983. Vol. 73, N 1. P. 67-75.

154. Hildebrandt L.E., Rennels E.G. a. Finerty J.C. Z. Zellforsch., 1957, 46, 400-411.

155. Hlozankova E., Ielinek P. Histomorfologicka analyza varlat barani v postnatalni ontogenezi // Zivoc. Vyroba. 1990. Vol. 35. N 4. P. 327-347.

156. Holmes R.L., Ball J.N. The pituitary gland. A comparative account (by) R.L. Holmes. Cambridge: Univ. Press. 1974.

157. Holstein A., H. Wartenberg, J.Vossmeyer. Zur Cytologie der pränatalen Gonade-nentwicklung beim Menschen. III. Entwicklung der Leydigzellen im Hoden von Embryonen und Feten // Z. Anat., Bd.135, H.l: 1971. 43-66.

158. Jamauchi S. Studies on differetiation of fetal gonads in japanese native cattle // Bull. Univ. Osaka Prefecture, ser. B., v.12, 1961. 73-76.

159. Jonson L., Neaves W.B. Age-related changes in the Leydig cell population, seminiferous tubules, and sperm production in stallions // Biol. Reprod. 1981. Vol. 24, N. 3. P.703-712.

160. Jonson L., Thompson D.L. Effect of seasonal changes in Leydig cell number on the volume of smooth endoplasmic reticulum in Leydig cells and intratesticular testosterone, content in stallions // J. Reprod. and Fert. 1987. Vol. 81, N. 1. P. 227-232.

161. Jost A., S.Perlman, S.Magre. The initial stages of testicular differentiation in the rabbit fetus // Arch. anat. microsc. et morphol. exp., 74, N 1. 1985. P. 69-74.

162. Kapil N., Chowdhury A.R., Swarup H. Role of ACTH on the cytomorphology of testis of the immature rat // Experientia. 1979. Vol. 35, N 12. P. 1606 -1607.

163. Kawarai Y. Cell identification in rat anterior pituitary with the comparative light — and electron microscopic immunohistochemical technique on adjacent thin and thick sections //Acta Histochem. Cytochem. 1981. Vol. 14. P. 376-382.

164. Keeney D.S., Mendis Handagama S.M., Zirkin B.R., Ewing L.L. Effect of long term deprivation of luteinizing hormone on Leydig cell number, and steroidogenic capacity of the rat testis // Endocrinol. 1988. Vol. 123, N 6. P. 2906 -2915.

165. Kerr I.B., Risbridger G.P., Knol C.M. Stimulation of interstitial cell growth after selective destruction of foetal Leydig cells in the testis of postnatal rats // Cell and Tissue Res. 1988. Vol. 252, N. 1. P. 89-98.

166. Knol B.W. Stress and the endocrine hypothalamus pituitary — testis system: a review//Vet. Q: 1991. Vol. 13,N2. P. 104-114'.

167. Kothari L.K., Srivastava D.K., Mishra P., Patni M.K. Total Leydig cell volume and its estimation in dogs and in models of testis // Anat. Rec. 1972. Vol. 174, N 2. P. 259-264.

168. Kotsuji F., Winters S.I., Attardi B., Keeping H.S., Oshima H., Troen Ph. Effect of gonadal steroids on gonadotropin secretion in males: studies with perifused rat pituitary cells // Endocrinol., 1988. Vol. 123, N 6. P. 2683 2689.

169. Kuopio T., Pelliniemi L.L, Paljarvi L., huhtaniemi I.T. Effect of hCG on the cell size and cell number of postnatal rat fetal type testicular Leydig cells // Acta en-docrinol. 1985. Vol. 109, suppl. N270. P. 215.

170. Kuopio T., Tapanoinen I., Pelliniemi L.L, Huhtaniemi I. Steroidogenic activity and structure of Leydig cells in rat testis before puberty //31 Int. Congr. Physiol. Sci., (Helsinki, 9-14 Juli, 1989), Abstr. Oulu, 1989. P. 79.

171. Kurosumi K., Kobayashi J. Corticotrophs in the anterior pituitary glands of normal and adrenalectomized rats as revealed by electron microscopy // Endocrinology. 1966. Vol. 78. P. 745-758.

172. Kurosumi K., Oota Y. Electron microscopy of two types of gonadotrophs in the anterior pituitary glands of persistent estrous and diestrous rats // Z. Zellforsch. 1968. Vol. 85. P. 34-36.

173. Lawrence I., Burden H.W., Capps M.L. Ultastructure of rat ovarian interstitial gland cells during pregnancy // cell and Tissue Res. 1977. Vol. 184, N 2. P. 143 -154.

174. Lewis C.E., Morris J.F., Fink G., Johnson M. Changes in the granule population of gonadotrophs of hypogonadal and normal female mice associated with the primary effect of LH-releasing hormone in vitro//J. Endocrinol. 1986. Vol. 109, Nl.P. 35-44.

175. Li C.L. a. Evans H.M. Chemistry of anterior pituitary hormones. «Hormones», 14, 1948. 631.

176. Lording D.W., De Kretser D.M. Comparative ultrastructural and histochemical studies of the interstitial cells of the rat testis during fetal and postnatal development.// J. Reprod. and Fert. 1972. Vol. 29, N. 2. P. 261-269.

177. Lunstra D.D., Ford I.I., Christenson R.K., Allrich R.D. Changes in Leydig cell ultrastructure and function during pubertal development in the boar // Biol. Reprod. 1986. Vol. 34, N 1. P. 145-158.

178. Mancini R., Nolazco I., Baize F. de la. Etude histochimique de testicule humain normal.- Ann. Endocrinol., 13, 1952. 97-99.

179. Mancini R.E., Vilar O., Lavieri I., Andrada I., Heinrich I. Development of leydig cells in the human testis. A cytological, cytochemical and quantitative study // Amer. J. Anat. 1963. Vol. 112. P. 203-214.

180. McCullagh E.P., Schaffenburg C.A. Hormonal activity in semen. // J. Clin. En-docr., V 11. 1951.

181. McCullagh E.P., Schaffenburg C.A. The role of seminiferous tubules in the production of hormones. // Ann. N.J. Acad. Sci., V. 55. 1952.

182. Mendis Charmindrani, Kerr Jeffrey B., Robertson David M., Muir Julie, de Kretser David M. Morphological observations of normal adult mouse Leydigcells in different Percoll fractions. «Proc. Endocr. Soc. Austral.» 1983, 26, Suppl. N 2, p. 31.

183. Mikami S. Light and electron microscopic investigations of six types of glandular cells of the bovine adenohypophisis. Z. Zellforsch., 105, 4, 1970. P. 457-482.

184. Mirecka J., A.G.E. Pearse. Localization of F.S.H. and L.H. — producing cells in the pig adenohypophysis. By an immunohistochemical technique. Folia histo-chem. cytochem., 9, 4, 1971: P. 365-371.

185. Mock D.B. The anatomy of the reproductive organs of the male least shrew (Cryptotis parva) // J. Amer. Osteopath. Assoc. 1979. Vol. 79, N 2. P. 121-122.

186. Mori H., Christensen A.K. Morphometric analysis of Leydig cells in the normal rat testis // J. Cell Biol. 1980. Vol. 84, N 2. P. 340-354.

187. Mori H., Tamai M., Fushimi H., Fukuda H., Maeda T. Leydig cells within the aspermatogenic seminiferous tubules // Hum. Pathol. 1987. Vol. 18. N.12. P.1227-1231.

188. Moriarty G.C. Adenohypophysis: Ultrastructural cytochemistry A review // J. Histochem. Cytochem. 1973. Vol. 21. P. 855-894.

189. Motta P., Calvieri S., Palermo D. On the occurrence of spaces similar to intercellular canaliculi in the Leydig cells of mice // Experientia. 1973. Vol. 29, N 9. P. 1120-1122.

190. Mottram J., Gramer W. On general effects of exposure to radium on metabolism and tumor in rat. Special effects on testes and pituitary. // Quart. J. Exper. Physiol., V. 13. 1923.

191. Munzo A.D. The structure of the adenohypophysis of Aequidens pulcher (Te-leostei, Cichlidae) // Gen.a.comp. endocrinol. 1985. Vol. 60, N 2. P. 215-226.

192. Murikami Masahiro. Z. Zellforsch., 72, N 2, 1966. P. 139-156.

193. Nakane P.K. Classification of anterior pituitary cell types with immunoenzyme histochemistry // J. Histochem. and Cytochem. 1970. Vol. 18, N 1. P. 9-20.

194. Nicholson H.D., Guldenaar S.E., Boer G.I., Pickering B.T. Testicular oxytocin: effects of intratesticular oxytocin in the rat //J. Endocrinol. 1991. Vol. 130, N 2. P. 231-238.

195. Nicoll C. Prolactin//Fed. Proc. Vol. 39, N. 8. 1980a. P. 2561-2562.

196. Nicoll C. Ontogeny and evolution of prolactin's function // Fed. Proc. 1980b. Vol. 39, N8. P. 2563-2573.

197. Nicoll C. Prolactin and growth hormone: specialists on one hand and mutual mimics on the other // Perspect. Biol, and Med. 1982. vol. 25, N 3. p. 369-383.

198. Niemi M., Sharpe R.M., Brown W.R.A. Macrophages in the interstitial tissue of the rat testis // Cell and Tissue Res. 1984. Vol. 243, N 2. P. 337 -344.

199. Nistal M., Paniagua R. Ley dig cell differentiation induced by stimulation with HGG and HMG in two patients affected with hypogonadotropic hypogonadism // Andrologia, 11, N 3. 1979. P. 211-222.

200. Nistal M., Paniagua R., Regdera I., Santamaría L., Amat P. A quantitative morphological study of human Leydig cells from birth to adult hoad // Cell and Tissue Res. 1986. Vol. 246, N 1. P. 229-236.

201. Osamura R.Y. Pituitary gland, rat // Endocrine system. Berlin e.a.: Springer. 1983. P. 121-129.

202. Paavola L.G. The corpus luteum of the guinea pig. Fine structure of the time of maximum progesterone secretion and during regression // Amer. J. Anat. 1977. Vol. 150, N4. P. 565-603.

203. Pasteeis J.L., P. Gausset, A. Danguy, F. Ectors, C.S. Nicoll, P.Varavudhi. Morphology of the lactotropes and somatotropes of man and rhesus monkeys. J. Clin. Endocrinol. andMetabol., 34, 6, 1972. P. 959-967.

204. Pelletier G., Robert F., Hardy J. Identification of human anterior pituitary cells by immunoelectron microscopy// J. Clin. Endocrinol, and Metabol. 1978. Vol. 46, N4. P. 534-542.

205. Peter W., Sajonski H., Ulckert H. Histologische Untersuchungen an Hoden von Jungebern auf die Entwicklung der fur die Spermatogenese entscheidenden Merkmale // Mh. Veter. Med. 1980. Ig.35, h.4. s. 130-134.

206. Peyrat J.P., Neusy Dessolle N., Garnier I. Changes in Leydig cells and luteinizing hormone receptors in porcine testis during postnatal development // Endocrinol. 1981. Vol. 108, N2. P. 625-631.

207. Pirves H.D. a. Griesbach W.E. Changes in gonadotrophs of rat pituitary after gonadectomy. «Endocrinology», 56, 1955. 376-386.

208. Pirves H.D. a. Griesbach W.E. A study of the cytology of the adenohypophysis of the dog. «J. Endocrinol»., 14, 4,1957. 361-370.

209. Poole M. Kornegay W.D., Anat Ree., 1982. Vol. 204, N 1. P. 45-53.

210. Prince Frederick P. Uitrastructure of immature Leydig cells in the human prepubertal testis. "Anat. Ree." 1984, 209, N.2, P. 165-176.

211. Purandare T. Immunohistochemical localization of TSH and LH in rat pituitary // Molec. Cell Endocrinol. 1978. Vol. 10, N 1. P. 57-62.

212. Rai U., Haider S. Testis and epididymis of the Indian wall lizard (Hemidactylus flaviviridis): effects of flutamide on FSG and testosterone influenced spermatogenesis, Leydig cell and epididymis // J. Morphol. 1991. Vol. 209, N 2. P. 133 -142.

213. Rao M.V., Chinoy N.I., Shah V.C. Tiola induced effects on reproductive organ morphology and fertility of male rats // Proc. Indian Nat. Sei. Acad. 1987. Vol. 52, N5. P. 643-648^

214. Romeis B. Innersekretoriche Drüsen. 2. Hypophyse. In: W.V. Möllendorffs Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Bd. 6, T.3. Berlin, Springer. 1940.

215. Rune G.M., De Souza Ph., Merker H.I. Ultrastructural and histochemical characterization of marmoset (Callithrix jacchus) Leydig cells during postnatal development //Anat. and Embryol. 1991. Vol. 183, N 2. P. 179-191.

216. Russo I., Sacerdote T.L. Ultrastructural changes induced by HCG in the Leydig cell of the adult mouse testis // Z. Zellforsch. 1971. Vol. 112, N 3. P. 363-370.

217. Sajonski H., Smollich A. Mikroskopische Anatomie. Mit besonderer BerücjiBiiiicpeninrTn ByK landwirtschaftlichen nutrtiere. Leipzig, S. Hirzel Verl. 1972.

218. Sano M., Sasaki F. Embrionic development of the mouse anterior pituitary // Z. anat. Entwiche.-Gesch. 1969. Vol. 129. P. 195-222.

219. Sasaki F., Iwama Y. Sex difference in prolactin and growth hormone cells in mouse adenohypophysis // Endocrinology. 1988. Vol. 123, N 2. P. 905-912.

220. Scheib D. Structure fine des cellules interstitielles du testicule foetal de la souris blanche. //C.r. Acad. sei., Paris,D, t. 271, N 4, 1970. P.423-425.

221. Scheib D. Ultrastructure et fonction des cellules interstitialles du testicule de la souris: Evolution foetal // Ann. embryol. et morphogen., 5, N 2, 1972. P. 121133.

222. Schirasawa N., Kinara H., Yoshimura F. Fine structural and immunohistochemi-cal studies of goat adenohypophysial cells // Cell and Tissue Res. 1985. Vol. 240, N2. P. 315-321.

223. Schmidt W., T.Kreybig. Die vorgeburtliche Entwicklung der Gonaden der Ratte. .Mitt. Die Entwicklung des Hodens // Z. Anat., Bd. 124, H.6, 1966. P. 588-600.

224. Sharpe R.M., Bartlett I.M.S. Intratesticular distribution of testosterone in rats and the relationship to the concentrations of a peptide that stimulates testosterone secretion // J. Reprod. and Fert. 1985. Vol. 74, N 1. P. 223 236.

225. Sinha A.A., Erikson A.W., Seal U.S. fine structure of Leydig cells in crabeater, leopard and Ross seals // J. Reprod. and Fert. 1977. Vol. 49, N 1 P. 51-54.

226. Sinha A.A., Seal U.S. The testicular interstitial cells of a lion and a three toed stoth // Anat. Rec. 1969. Vol. 164, N 1. P. 35 - 45.

227. Sinha Hikim A.P., Bartke A., Russel L.D. The seasonal breeding hamster as a model to study structure function relationships in the testis // Tissue and Cell. 1988. Vol. 20, N l.P. 63-78.

228. Sinha Hikim A.P., Amader A.G., Bartke A., Russel L.D. Structure function relationships in active and inactive hamster Leydig cells: a correlative morpho-metric and endocrine study // Endocrinol. 1989. vol. 125, № 4. p. 1844 - 1856.

229. Stieve H. Mannliche Genitalorgane. Mollendorffs Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Bd.7, t.2. 1930.

230. Straaten H.W., С.J.Wensing. Leydig cell development in the testis of the pig // Biol. Reprod., 18, N 1. 1978. P. 86-93.

231. Zirkin B.R., Ewing L.L. Leydig cell differentiation during maturation of the rat testis: a stereological study of cell number and ultrastructure // Anat. Ree. 1987. Vol. 219, N.2. P. 157-163.

232. Tahka K.M. Current aspects of Leydig cell function and its regulation // J. Re-prod. and Fert. 1986. Vol. 78, N 2. P. 367-380.

233. Tingarii M.D., Moniem K.A., Kunzel E. Observations on the fine structure of the testicular interstitial cells in the camel (Camelus dromedarius) // Quart. J. Exp. Physiol. 1979. Vol. 64, N 1. P. 39-45.

234. Treiner T.D. Histology of the normal testis // Amer. J. Surg, pathol. 1987. Vol.1., N10. P. 797-809.

235. Tseng M. T., Alexander N.I., Kettinger G. W. Effects of fetal decapitation on the structure and function of Leydig cells in rhesus monkeus (Macaca mulatta) // Amer. J. Anat. 1975. Vol. 143, N 3. P. 349-361.

236. Turner J. H., Bloodworth J. M. B. The testis. In: Endocrine Pathology. Ed. By J. M. B. Bloodworth. New York, 1968. P. 430.

237. Van Straaten H.W.M., Wensing CJ.G. Histomorphometric aspects of testicular morphogenesis in the pig. // Biol. Reprod. 1977. Vol.17, N.4. P. 467-472.

238. Verhoeven G. Paracrine interactions between the interstitial and tubular compartment of the testis // Bull. Assoc. anat. 1991.Vol.75, N 228. P. 167-169.

239. Vorstenbosch C.J., B.Colenbrander, C.J.Wensin^ Leydig cell development of pig testis in the early fetal period: an ultrastructural study // Amer. J. Anat., 165, N3. 1982. P. 305-318.

240. Wakayama Y. Electron microscopic studies on fetal and early postnatal testicular interstitial cells of mice // Nagoya J. Med. sci. 1972. Vol. 35, N 1. P. 33-41.

241. Watanabe Y.G. An immunohistochemical ctudy on the mouse adenohypophysis with reference to the spatial relationship between GH cells and other types of hormone-producing cells // Anat. and Embryol. 1985. Vol. 172, N 3. P. 277-280.

242. Weaker T.I. the fine structure of the interstitial tissue of the testis of the nine — banded armadillo // Anat. Rec. 1977. Vol.187, N 1. P. 11-28.

243. Wensing C.J. Testicular descent in the rat and a comparison of this process in the rat with that in the pig // Anat. Rec., 214, N 2. 1986. P. 154-160.

244. Wing T.Y., Lin H.S. the fine structure of testicular interstitial cells in the adult golden hamster with special reference to seasonal changes // Cell and Tissue Res. 1977. Vol. 183, N 3. P. 385-393.

245. Wrobel K. H., Hess H. Uber Heterotope Leydigzellen bei der Katze // Anat., Histol., Embryol. 1987. bd. 16, N 4. s. 289 292.

246. Wrobel K. H., Dostal S., Schimmel M. Postnatal development of the tubular lamina propria and intertubular tissue in the bovine testis // Cell and Tissue Res. 1988. Vol. 252, N. 3. P. 639-653.

247. Yoshimura F., Nogami H., Yashiro T. Fine structural criteria for pituitary thyrotrophs in immature and mature rats // Anat. Rec. 1982. Vol. 204, N 3. P. 255263.

Информация о работе

Хасаев, Арслан Насуевич
кандидата ветеринарных наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Гистологические параллели в развитии гипофиза и семенника в постнатальном онтогенезе овцы (ovis aries) дагестанской горной породы - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы