Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. СЕВЕРДОВА

На правах рукописи

ХАНАЕВА РАИСА МУСАЕВВА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДКА В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ САИШЧАЕ

03.00.08 - зоология; 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им АЕ СеверцоваРАН

Научный консультант доктор биологических наук

Лидия Владимировна Давлетова

Официальные оппоненты член корреспондент РАН, доктор

биологических наук Р-МД Магомедов член корреспондент МАВН, доктор ветеринарных наук С Б. Селезнев

профессор, доктор биологических наук В А Остапенко

Ведущее учреждение' Мордовский Государственный Университет

им Н П.Огарева

Защита диссертации состоится 12 апреля 2005г В 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002 213 01 при Институте проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН по адресу Москва, Ленинский проспект, д 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН

Автореферат разослан 11 марта 2005г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ЛТ Капралова

UCG-Ч ИЯ?9

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Проблема приспособления организмов к условиям среды обитания является одной из актуальных экологических В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло приспособление к растительноядное™, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок, позволяющий им, при отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотиче-ских взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт Очевидно, что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего у них в ходе эволюции

Известно, что всем растительноядным животным в той или иной степени свойственна избирательность в питании Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения и функции желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970, Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Хацаева, 2002, Соколов и др , 1995, Hofmann, Stewart, 1972)

Исходя из этого, изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных животных приобретает особый интерес Кроме того, актуальность изучения жвачных обусловлена экономической значимостью домашних и диких представителей этой группы животных К тому же в настоящее время многие их дикие виды находятся на грани исчезновения

Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935, Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1967, 1997, Соколов, 1960; Силиня, 1962, Ильин, 1970, 1978, Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964, Турев-ский, 1964, Вишневская, 1964, Коржуев, 1964, Лихачев, 1964, Кругляков, 1978, 1983, Пивняк, Тараканов, 1982; Тельцов, 1984, Тельцов и др, 1993, 2000)

По диким жвачным исследованы вопросы экологии и качества растительных кормов различных видов, особенности переваримости и причины предпочитаемости определенных видов растений (Наумов, 1963, Сапожников, 1976; Жирнов, 1982, Железнов-Чукотский, 1994; Соколов и др , 1986, 1995, Абатуров, 1999; Абатуров и др, 1998; Магомедов, Яровенко, 1998, Магомедов и др, 2001; Субботин, 2001; Ort, Kaufman, 1961, Van-Soest, 1985, Trudell-Moore, White, 1983)

Имеются исследования пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных Африки и Монголии (Соколов и др., 1989, 1995; Hofinann, Stewart, 1972, Hofinann, 1985, 1989, 1998; Janis, 1976, 1988; Parra, 1978, Demment, 1982, St< ?1, Hammond, Wunder,

1991, Gordon, Illius, 1996; Perez-Barberia et al, 2001, 2002) На основании эколого-морфологических исследований пищеварительной системы жвачных Африки Хофман классифицировал их по типу питания на три группы избиратели сочных концентрированных кормов (косуля, дукер, мунтжак, антилопы куду и пуду), потребители грубой волокнистой пищи (крупный рогатый скот, домашние овцы), промежуточная группа потребителей частично волокнистой, частично концентрированной пищей (газель, орикс, благородный олень, серна, козы)

В наших предыдущих исследованиях изучен желудок сайгака в онтогенезе в сравнении с дикими и домашними овцами из различных регионов и разной селекционной направленностью

Выявленные морфологические проявления адаптаций желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптации касаются в основном, крупных групп животных (классов, отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972, Hofmann, 1973; 1985, 1998, Соколов, и др, J 979, 1989), крайне мало работ по изучению пищевых адаптаций мелких таксономических групп диких жвачных (Саблина, 1961, 1970, Давлетова, 1997, Хацаева, 2002, 2003, 2004) Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптаций близких видов копытных, обитающих на одной территории Недостаточно раскрыта роль эндосимбиоза в формировании пищевой специализации жвачных Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Caprinae и сведений о степени выраженности типа пищеварения у диких и домашних жвачных, обитающих на одной территории

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление морфофункциональных закономерностей и особенностей желудка у систематически близких диких и домашних видов Caprinae с применением комплекса методов исследований на разных уровнях структурной организации и на этой основе классифицировать их по типам питания

Для реализации данной цели поставлены следующие задачи.

1. Выявить общие закономерности и особенности роста желудка в онтогенезе на фоне роста массы тела у сайгака и калмыцкой метисной овцы, имеющих общий ареал обитания

2 Определить общие закономерности и особенности морфофункционального развития в онтогенезе рубца, сетки, книжки и сычуга сайгака и калмыцкой метисной овцы

3 Определить влияние неблагоприятных экологических условий на развитие плодов и желудка у сайгака

4 Выяснить общие закономерности и особенности макроморфологического строения желудка и его камер, связанные со спецификой питания у половозрелых особей сайгака, архара, снежного барана, домашней овцы, безоарового козла и тура.

5 Исследовать ультраструктуру поверхности и симбиоценозы камер желудка половозрелых особей указанных животных

6 Выяснить возможности проявления принципа компенсации функций на разных уровнях структурной организации между камерами желудка и в их пределах у исследованных видов

7 Показать направление филогенеза желудка близкородственных диких и домашних видов Сарппае

8 Определить морфофункциональные критерии камер желудка на всех уровнях структурной организации для классификации представителей Сарппае по типу питания

Основные положения, выносимые на защиту.

В развитии желудка в онтогенезе у сайгака и домашней овцы установлены общие закономерности и особенности, обусловленные спецификой их питания

Тип пищеварения у исследованных животных формируется в течение утробного и послеут-робного развития Становление его в онтогенезе у сайгака совершается по пути превалирования преджелудочной ферментации, отражая экологическую приспособленность к усвоению грубого объемистого травянисто-веточного корма, у овцы - ослабления преджелудочной ферментации с ее смещением в сторону сычуга, отражая приспособленность к потреблению концентрированных комбикормов Неблагоприятные экологические условия ведут к снижению интенсивность роста плодов и камер желудка у сайгака

В морфологии желудка и его камер у половозрелых особей сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и тура выявлены общие закономерности и особенности, связанные со спецификой их питания

Морфофункциональные особенности желудка и его камер на макро- и микроморфологическом уровнях и специфика питания позволяют разделить исследованных животных, соответственно классификации Хофмана, на три группы I - высокоизбирательные (сайгак), П - частично-избирательные (толсторог, козел, тур и архар); Ш - неизбирательные (овца) Особенности слизистой оболочки камер желудка на световом и электронномикроскопическом уровне дают возможность подразделить вторую группу животных на три подгруппы' потребитель листвы и побегов кустарников и лишайников - толсторог; предпочитающий листву деревьев и кустарников - козел, предпочитающие травянистые корма - тур, архар.

Наибольшее значение преджелудочная ферментация имеет у частичноизбирательных животных, среднее - у высокоизбирательных и наименьшее - у неизбирательных

Морфофункциональные особенности желудка и его камер на всех уровнях структурной организации коррелируют с особенностями питания и симбиоценозов каждого вида

Среди камер желудка и в их пределах на всех уровнях структурной организации у исследованных видов осуществляются принципы компенсации функций

Филогенез желудка Сарппае связан с оптимизацией стратегии питания и пищеварения, имеющих разное значение у диких и домашних видов Морфофункциональные особенности, желудка у близких видов Сарппае определяют их разную стратегию питания и пищеварения, исключая конкуренцию за источники питания и допуская их совместное обитание на одной территории

Адаптивные механизмы к потреблению растительных кормов более совершенны у диких Сарппае, чем у домашних, хотя и решены в каждом случае на разной морфологической основе

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые применен комплекс методов для исследований камер желудка в онтогенезе у близкородственных видов Сарппае на разных уровнях структурной организации (морфометрический, макро- и микроскопический, гистохимический, биохимический, элеюгронномикроскопический) Выявлены общие закономерности и особенности эмбрионального развития и гистологического строения камер желудка у сайгака и калмыцкой овцы, имеющих общий ареал обитания Выявлены макро- и микроморфологические особенности камер желудка у систематически близких видов Сарппае на всех уровнях структурной организации в связи с их пищевой специализацией, в том числе, имеющих общий ареал обитания

Впервые выявлены особенности ультраструктуры поверхности эпителия камер желудка у близких видов Сарппае и показана их роль в качестве экологической ниши для симбионтов Впервые выявлена корреляция особенностей строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого вида Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных

Выявлены компенсаторные отношения между камерами и компенсации функций на разных уровнях структурной организации отдельных камер Показано, что доместикация ведет к ослаблению типа пищеварения домашних овец, а степень выраженности типа пищеварения у диких видов обусловлена спецификой их питания Выявленные морфофункциональные особенности желудка исследованных видов определяют границы их адаптивных возможностей

Впервые на основе выявленных морфофункциональных особенностей камер желудка проведена классификация близкородственных видов Сарппае по типам питания

Практическая значимость. Домашние и дикие жвачные - наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группа животных, имеющая огромное значение в жизни человека Полученные сведения о морфофункциональных возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения и кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких Сарппае

Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких животных на основании оценки кормовой базы Морфофункциональные особенности камер желудка

у близких видов жвачных, обитающих в одном ареале, позволяют выявить механизмы их экологического разобщения

Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Сарппае могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия

Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы травоядных в эволюции

Сведения о морфофункциональных особенностях желудка изученных животных могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов

Создана основа для использования морфофункциональных особенностей желудка при классификации представителей Сарппае по типам питания

Реализация результатов работы. По теме диссертации опубликовано 29 научных работ, в том числе 5 статей - в центральных научных журналах «Зоологический журнал», «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады МОИП», 2 - в коллективной монографии, 2 - в книгах и 1 б - в сборниках научных трудов российских, международных и всемирных конгрессов, совещаний, симпозиумов и конференций, 2 учебно-методические разработки, 2 статьи приняты к печати в «Зоологический журнал».

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на X Всемирном конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов, на Всесоюзной научной конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания», на Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия - XXI веку», на международном совещании «Жизнь и факторы биогенеза», на Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона», на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания», на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», на Международной конференции «Достижения медицины - XXI веку», на Международном совещании «Те-риофауна России и сопредельных территорий», на Международной конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», на ХШ Российском симпозиуме по сканирующей электронной микроскопии, и аналитическим методам исследования, на XX российской конференции по электронной микроскопии, на заседаниях МОИП, на расширенных заседаниях и объединенных коллоквиумах лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 433 страницах, содержит 18 таблиц, 149 рисунков, включающих 35 графиков и 114 фотографий, в том числе 76 макро- и 670 микрофотографий Список литературы содержит 494 источников, из них 359 на русском и 135 - на

иностранных языках Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материала и методов исследований, трех основных глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка использованной литературы

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность Л В Давлетовой и Б Д Абатурову за совместное обсуждение результатов работы и ценные советы, В Н Орлову {лаборатория микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН) - за организацию обсуждений результатов работы и ценные советы, всем сотрудникам лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих - за участие в обсуждении результатов работы и внимание, М -Р Д Магоме-дову, А Е Субботину, А С Эрдниеву, Б Э Боваеву, В Терещенко за неоценимую помощь в наборе материала данного исследования, В И Попенко и Г В Сердюкову (институт молекулярной биологии им. В.А. Энгелъгардта РАН) - за помощь в выполнении работ по сканирующей электронной микроскопии, Ю И Чернову (ИПЭЭ РАН) - за предоставление возможности проведения электоронномикроскопических исследований, М М Калашниковой (кабинет электронной микроскопии ИПЭЭ РАН) - за внимание и предоставление возможности приготовления цветных микрофотографий, Л Т Капраловой, Н И Казанской, Н Г Никольской (научно-организационный отдел ИПЭЭ РАН) - за организационную и моральную поддержку

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты

В качестве объектов исследования были выбраны дикие и домашние виды подсемейства Caprinae' сайгак (Saiga tatarica L, 1766), дикие бараны - памирский архар (Ovis аттоп polti Blyth, 1841) и путоранский снежный баран (Ovis nivicola horeahs Severtzov, ] 873), домашняя калмыцкая метисная овца (Ovis аттоп f caries, 1758), дикие козлы - безоаровый козел (Capra aegagrus Erxle-ben, 1777) и дагестанский тур (Capra cylindricornis Blyth, 1841)

Выбор объектов исследований обусловлен их принадлежностью к одному подсемейству, наличием желудочно-кишечного типа пищеварения, свойственного жвачным, обитанием в близких по кормовым условиям стациях и различной пищевой специализацией В выборе объектов имели значение и следующие моменты' архар является родоначальником домашней овцы, снежный баран, несмотря на общую принадлежность к одному роду с архаром, отличается от него поведением, экологией и напоминает горных козлов Кроме того, особый интерес представляют животные, имеющие общий ареал обитания сайгак и овца (Калмыкия), козел и тур (Дагестан)

Систематическое положение и научные названия изученных видов даны по В Г Гептнеру, А А Насимовичу, А Г Банникову (1961), когда за основу классификации принята система Симп-сона (1945), хотя существуют и другие комбинации в системе полорогих (Соколов, 1953) Сайгак -Saiga tatarica L является единственным видом рода сайгаков - Saiga Памирский архар - Ovis

ammonpohi Blyth, путоранский снежный баран - Ovis mvicola boreahs Severtzov и домашняя овца - Ovis ammon f artes относятся к одному роду баранов - Ovis Безоаровый козел - Capra aegagrus Erxleben и дагестанский тур - Capra cylindricornis Blyth принадлежат к одному роду козлов -Copra Роды Ovis и Capra относятся к одной трибе - Caprini подсемейства Caprinae

Сайгак - Saiga tatarica L Домашняя метисная овца -

Ovis ammon f artes.

Безоаровый козел - Дагестанский тур -

Capra aegagrus Erxleben Capra cylmdricorms Blyth

Автором ранее было детально исследовано развитие желудка сайгака в онтогенезе, в сравнении с разными породами овец из различных регионов В первой части настоящей работы было предпринято сравнение развития желудка в течение онтогенеза у сайгака и калмыцкой метисной овцы (в дальнейшем - овца), обитающих на одной территории Материал от обоих видов животных был добыт в одно и то же время во избежание неточностей, возможных при сравнении онтогенетического материала, добытого в разное время и в разных регионах Кроме того, проведено сравнение данных исследований желудка сайгака, полученных ранее (1986-1988 г г) при неблагополучных экологических условиях и в настоящее время (1995-1999 гг) при более благоприятных экологических условиях

Во второй части работы для макроморфологических и электронномикроскипических исследований был использован материал по диким баранам' памирскому архару (далее в тексте -архар) и путоранскому снежному барану (далее в тексте - толсторог) и диким козлам безоаровому козлу (далее в тексте - козел) и дагестанскому туру (далее в тексте - тур), по которым не представилась возможность добыть эмбриональный материал Однако мы можем предположить, что им присущи те же закономерности в развитии желудка, что у сайгака и овцы и морфофункциональ-ные особенности желудка у них также закладываются и начинают формироваться в эмбриональном развитии Во избежание искажений результатов исследований были использованы однополые половозрелые животные - самцы, добытые в один сезон года - осенью Материал

Материалом для настоящей работы послужили камеры сложного желудка 106 животных Для морфометрических, гистологических и гистохимических исследований в онтогенезе послужили камеры желудка 31 плода, 5 новорожденных, 3 четырехмесячных и 15 взрослых сайгаков и 18 плодов, 3 новорожденных, 3 четырехмесячных и 5 взрослых домашних овец Возраст плодов приблизительно соответствовал 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 105, 120 дням утробного развития (Шмидт, 1964) Материал был собран на территории Калмыкии в течение 1995-1999 годов Обработка его проведена в лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих им А Н Северцова РАН, в институте молекулярной биологии им В А Энгельгардта РАН, в кабинете электронной микроскопии ИПЭЭ им А Н Северцова РАН

Материал собирали следующим образом После отстрела беременных самок сайгаков и забоя овец из них извлекали плоды, их взвешивали и измеряли У плодов вскрывали брюшную полость, извлекали желудок, взвешивали вместе с содержимым Затем отделяли и взвешивали без содержимого рубец, сычуг, сетку и книжку Для гистологического, гистохимического и биохимического анализа брали образцы из донной и пилорической частей сычуга, дорсального и вентрального мешков рубца, сетки и книжки

Для макроморфологических и электронномикроскопических исследований были использованы желудки 19 половозрелых самцов 10 сайгаков, 1 архара, 1 толсторога, 5 овец, 1 козла и 1 тура, добытых в осеннее время в течение 1999-2002 годов Материал по сайгакам и овцам был собран в Калмыкии, по архару - на Памире, по толсторогу - на плато Путорана, по безоаровому козлу и туру - в Дагестане Методы

Для решения поставленных задач был применен комплекс морфометрических, гистологических, гистохимических, биохимических и электронномикроскопических методов

При изучении роста желудка и его камер в онтогенезе были использованы абсолютные и относительные показатели их массы Сравнительное изучение роста желудка и его камер проведено на фоне общего роста плодов, новорожденных, четырехмесячных и взрослых животных Вычисляли относительную массу камер желудка от общей массы органа, относительную массу желудка и его камер при рождении от их массы у взрослых

Цифровой материал обработан индивидуально для каждого животного с вычислением средних показателей по возрастам Анализ данных проведен по средним показателям с учетом индивидуальных данных По возрастным группам, с количеством животных 3 и более, проведена биометрическая обработка данных с применением основных элементов вариационной статистики Для выявления достоверности разницы вычислены доверительные интервалы (J_L) Для каждого возраста вычисляли процентные соотношения массы камер желудка к массе всего желудка Абсолютные показатели сведены в таблицы, на основании относительных данных вычерчены графики

Для анализа роста желудка и его камер, в работе использованы простые коэффициенты, отражающие интенсивность увеличения органа за определенный промежуток времени Простые коэффициенты вычислены путем деления массы органа в старшем возрасте на его массу в младшем

Гистологический анализ произведен на образцах камер желудка, фиксированных в жидкости Гелли (жидкость Ценкера с формалином) После фиксации материал отмывали в воде, проводили йодирование, удаляли йод, затем заливали в парафин Срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали методом Доминичи-Кедровского

На гистологических препаратах описывали и измеряли толщину слоев, оболочек и длину структурных образований слизистой В пилорической и донной частях сычуга подсчитывали количество желез на единицу площади Препараты фотографировали с помощью светооптического микроскопа фирмы Leica - DMLS для светлого поля с фотоавтоматом, видеокамерой и цветным принтером

В настоящих исследованиях использован ряд гистохимических и биохимических методов, позволивших выявить вещества, характеризующие участие камер желудка в углеводном, белковом и жировом обмене в процессе развития

Участие в углеводном обмене расценивали по наличию гликогена, гликопротеинов, фос-фатаз и сукцинатдегидрогеназы (СДГ), выявленных методами Шабадаша (1937, 1947), Дроздова и Шамахмудова (1950), Шубича (1959, 1961), Гомори (1940) и Нахласа(1958) Гликоген выявляли по методу Шабадаша Материал фиксировали нейтральными жидкостями Шабадаша Фиксированные образцы заливали в парафин и срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали реактивом Шиффа с предварительным окислением периодатом калия, докрашивали «светлым зеленым»

Количество гликогена определяли биохимически по методу Дроздова и Шамахмудова Выделенный гликоген кислым гидролизом переводили в сахар, количество которого устанавливали фотометрически антроновым методом и переводили в количество гликогена

Сулъфатированные полисахариды выявляли на материале, фиксированном в нейтральных жидкостях Шабадаша с применением метода Шубича (Кутах, 1964 а, 1964 б, Шубич, 1961) Щелочную и кислую фосфатазы выявляли по Гомори (Пирс, 1962; Преснов, 1954, Богданова, 1969) Сукцинатдегидрогеназа - один из центральных ферментов цикла трикарбоновых кислот Кребса, была выявлена по Нахласу, Уокеру, Зелигману (1958) Материал фиксировали в жидком азоте Срезы, толщиной 5-8 мкм были приготовлены на замораживающем микротоме и в криостате

Участие в жировом обмене характеризовали по наличию липазы и фосфатаз, определяемых по методу Гомори и Шлыгина Липазу выявляли методом твин-80 по Гомори (Пирс, 1962) Материал фиксировали в жидком азоте, затем резали на замораживающем криостате срезы толщиной 5-8 мкм Кроме того, липаза в сычуге была определена биохимически методом Шлыгина (1954) Материалом служили глицериновые гомогенаты Активность липазы вычисляли по формуле av/100=х(усл ед ), где а - количество разведений вытяжки в последней пробирке, v - предварительное разведение гомогената; 1/100 - коэффициент для перевода в условные единицы

Участие в белковом обмене определяли по наличию протеолитического фермента - пепсина, выявленного методом Ансена в модификации Черникова (1962) Материалом служили глицериновые гомогенаты

Для исследований макроморфологии желудка и его камер проводили взвешивание свежих желудков половозрелых животных с содержимым и отдельно всех камер без содержимого, затем камеры фиксировали в 4% нейтральном формалине, после чего делали их линейные промеры, описывали строение слизистой оболочки, характер расположения, размеры и форму ее структур Кроме того, измеряли длину и массу отделов кишечника, соотношение которых, наравне с соотношением камер желудка, отражает степень выраженности преджелудочной ферментации у сравниваемых животных Для изучения рельефа слизистой оболочки камер желудка были взяты образцы в рубце - из кранио- и каудовентрального слепых карманов, кранио- и каудодорсального

слепых карманов, сводов вентрального и дорсального мешка, в сетке - из свода и из области ниже желоба; в книжке - из листочков всех порядков; в сычуге - из донной и пилорической частей

На образцах при помощи окуляр микрометра под бинокулярной лупой исследовали сосочки рубца (количество на 1 см2, высоту, ширину верха и основания), ячейки сетки (количество, периметр, число граней, высоту и толщину граней, количество сосочков на 1 см2, высоту и ширину сосочков), листочков книжки (количество, число порядков, ширину и толщину, количество сосочков на 1 см2, высоту и ширину сосочков), складок сычуга (количество, длину, ширину, толщину)

Площадь поверхности слизистой оболочки камер желудка измеряли по Рябикову (1983) и Симикину (1983) Для этого стенки камер разрезали на отдельные участки, фиксировали на миллиметровой бумаге вплотную друг к другу и измеряли границы суммарной площади При измерении учитывали все складчатые образования слизистой оболочки Двухсторонние сосочки рубца, листочки книжки, складки сычуга, перегородки ячеек сетки очерчивали дважды Вычисляли относительную площадь слизистой оболочки камер в процентах от площади всего желудка и коэффициенты соотношения площади функциональных структур камер

В рубце общую площадь поверхности слизистой оболочки определяли сложением площади слизистой без учета сосочков и суммарной площади всех сосочков, вычисляемой умножением средней площади поверхности одного сосочка на их количество на одном квадратном сантиметре и на общую площадь органа, без учета сосочков В сетке - складывали площадь слизистой без учета гребней с площадью всех гребней, определяемой умножением общего количества ячей на среднюю площадь гребней одной ячейки В книжке - складывали площадь слизистой без учета листочков с площадью всех листочков, которую находили при умножении средней площади листочков четырех порядков на количество порядков В сычуге - к площади поверхности слизистой без учета складок прибавляли суммарную площадь всех складок, определяемую умножением средней площади одной складки на общее количество складок

Для исследований ультраструктуры поверхности слизистой оболочки камер желудка и эн-досимбионтов на сканирующем электронном микроскопе образцы тканей промывали PBS, обезвоживали в спиртах, высушивали в вакууме и напыляли золотом на установке «Fine Coat» JFC-1100 («JEOL») Готовые препараты исследовали на сканирующем электронном микроскопе марки JEM - 100 СХ («JEOL») В рубце были взяты образцы тканей сосочков и между ними в вентральном мешке, в сетке - из дна ячеек, книжке - из середины листочков I порядка, в сычуге - из середины складок большой кривизны в донной части С препаратов делали микрофотографии, на которых исследовали ультратонкое строение поверхности эпителия функциональных структур слизистой оболочки камер желудка, а также форму, размеры и количество эндосимбионтов на эпителии преджелудков и количество выводных протоков на эпителии сычуга

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУПКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖЕЛУДКА САРЮТ(АЕ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ТИПАМ ПИТАНИЯ Общие закономерности и особенности морфофункционального развития желудка и его камер у Сарппае

Рост плодов, желудка и его камер. Для выяснения связи роста плодов, желудка и его камер с изменением экологических условий существования сайгака в разные годы, были привлечены данные, полученные нами по сайгаку в 1986-1988 годах (далее в тексте - 1986 г) в Калмыкии, когда вследствие засухи сложились трудные кормовые условия для сайгаков

Характер роста тела и желудка сайгаков и овец говорит о неравномерности увеличения их массы в разные периоды развития Рост желудка связан с общим ростом животных В течение утробного периода развития наибольшая интенсивность роста, как плода, так и желудка сравниваемых видов наблюдалась в начале раннеплодного периода, связанного с интенсивным формированием плацентарных связей, что согласуется с нашими предыдущими (Давлетова, Эрдниева, 1997) и литературными данными (Боголюбский, 1968, Давлетова, 1959, 1960, Баймухамбетов, 1958)

В конце раннеплодного и начале позднеплодного периода происходило замедление темпов роста тела и желудка, особенно у сайгаков и в большей степени в 1986 году, совпадая с перестройкой плацентарных взаимоотношений между матерью и плодом, заключающихся в передаче плацентой ряда функций плоду и отражая особенности экологических условий Такая же закономерность отмечена Давлетовой (1978, 1997) у овец

В течение позднеплодного периода интенсивность роста плодов и желудка сайгака была выше, чем у овцы В результате к рождению их масса составляла больший процент от массы половозрелых (у сайгака - 9,0 и 4,7% соответственно, в 1986 г - 9,9 и 4,6 %, у овцы - 8,2 и 3,5%)

Во время молочного периода к отъему от матерей интенсивность роста всего тела и желудка у сайгачат и ягнят была высокой, особенно у ягнят Хотя, относительная масса желудка у четырехмесячных сайгачат составила 2,5%, против 1,7% у ягнят В дальнейшем, от отъема до взрослого состояния, рост тела и желудка у сравниваемых видов опять замедлялся В целом от рождения до взрослого состояния интенсивнее увеличивали массу тела и желудка овцы В результате взрослые овцы достоверно (р < 0 05) обладали большей их абсолютной относительной массой, особенно в 1986 г (рис 1)

Таким образом, рост желудка, повторяя закономерности общего роста животных, в онтогенезе у сайгака совершался подобно его росту у овцы Это проявлялось в неравномерности их роста в разные периоды онтогенеза У ранних плодов большая интенсивность роста обшей массы

Сайгак, вбг Сайгак Овца

ЕТелсРЖелудок

Рис 1 Масса тела и желудка сайгака и овцы синхронна с увеличением массы желудка Замедление общего роста сайгака к 105 дню совпадало с уменьшением интенсивности роста желудка После рождения вновь интенсивность общего роста совпадала с увеличением роста желудка

Особенностью для сайгака было формирование более легкого желудка, чем у овцы (рис 2) Это достигалось значительным уменьшением интенсивности его роста в третьем месяце утробного развития и более ранним прекращением роста после отъема сайгачат от матерей Период замедления общего роста сайгака, а также желудка совпадал с изменением межплацентарных взаимоотношений между матерью и плодом и трудным в кормовом отношении временем года (конец февраля - март), особенно в 1986 г, когда сайгаки в поисках корма вынуждены покрывать огромные расстояния

Формирование и рост камер желудка у сравниваемых животных также подчинены единому плану К началу плодного периода (45 дней) у обоих видов хорошо различимы все четыре камеры желудка, с преобладанием в массе рубца, затем идут сычуг, сетка и книжка В течение плодного периода из камер желудка наиболее интенсивно рос сычуг, став к рождению наибольшей камерой, на втором месте - рубец, третьем - сетка, четвертом - книжка

В послеутробном развитии большую скорость роста из камер желудка имел рубец, который к моменту отъема от матерей уже являлся наибольшей камерой При этом в течение онтогенеза дважды уравнивалась масса рубца и сычуга Первое равенство у поздних плодов наступало у сайгака позже, а второе - после рождения раньше, чем у овцы

Замедление общего роста желудка к 105 дню было связано, в основном, со снижением роста рубца Увеличение же роста к 120 дню было синхронно с интенсификацией роста сычуга После рождения вновь интенсивность общего роста желудка коррелировала с увеличением роста рубца

Меньшая масса желудка сайгака (особенно в 1986 г) по сравнению с овцой обусловлена меньшей массой всех его камер При этом наиболее меньшей абсолютной и относительной массой в течение всего онтогенеза достоверно обладала книжка Желудок в целом и все его камеры у новорожденных и четырехмесячных сайгачат по массе достигали большего процента от их окончательной массы у взрослых У новорожденного и четырехмесячного сайгачонка рубец составлял от его окончательной массы у взрослого животного 2,3% и 55%, сетка - 4,6% и 48%, книжка - 4,0% и 38%, сычуг - 15,7% и 46%, а у ягненка - 1,6% и 49%, 2,8% и 48%, 1,8% и 42%, 12,9% и 47%

У новорожденных сайгачат и ягнят наибольшую относительную массу среди камер имел сычуг, у четырехмесячных и взрослых - рубец (рис 2)

Сайгак Овца Сайгак Овца Сайгак Овца

Новооожденные 4-месячные Взоослые

Ы Рубец ■Села □ Книжка ОСычуг

Рис 2 Относительная масса камер желудка новорожденных, четырехмесячных и взрослых сайгаков и овец

Таким образом, характер роста желудка и его камер у сравниваемых животных уже в утробное время, наряду со спецификой плацентарных взаимоотношений между матерью и плодом, отражает у сайгаков - экологическую приспособленность к усвоению грубого объемистого травянисто-веточного корма, создающую у них большую выраженность желудочно-кишечного типа пищеварения с превалированием преджелудочной ферментации У овец - напротив приспособ-

ленность к потреблению концентрированных комбикормов, проявляющуюся в меньшей выраженности типа пищеварения жвачных и смещении процессов переваривания в сторону сычуга Такая же закономерность отмечена Давлеговой при сравнении развития желудка диких и домашних овец (1978, 1997)

Дифференцировка камер желудка Сопоставление развития камер желудка в онтогенезе у сравниваемых животных выявило общие закономерности, заключавшиеся в общей тенденции роста и дифференцировки их оболочек и структурных элементов, развития активности ферментов и накопления первородного содержимого в их полостях

К началу плодного периода (45 дней) у сравниваемых животных стенка всех камер уже представлена тремя оболочками слизистой, мышечной и серозной Слизистая оболочка образована из эпителиального пласта и соединительной ткани, мышечная - из двух слоев гладких мышечных клеток, серозная - из рыхлой соединительной ткани и мезотелия Степень дифференцировки слизистой оболочки камер различная

В рубце дифференцировка слизистой происходит позже, чем в остальных камерах У обоих сравниваемых видов в течение раннеплодного периода слизистая рубца не изменяется морфологически, эпителиальный слой представлен поверхностными пузырчатыми, расположенными многослойно и базальными цилиндрическими, расположенными многорядно, клетками В поверхностном слое наблюдалось большое количество вакуолей

Структурные преобразования слизистой оболочки рубца у овцы начинаются в 80 дней, у сайгака - в 90 дней В это время происходит прогибание базальной мембраны в сторону поверхности эпителия, увлекая за собой подлежащую соединительную ткань, образуя конусовидные выпячивания - сосочки При этом, несмотря на более позднюю закладку, сосочки в рубце у плодов сайгака росли интенсивнее и к 105 дням достигали большей длины (158 мкм и 153 мкм в 1986 г), чем у овцы (148 мкм)

По мере роста сосочков происходили изменения в эпителиальном пласте Эпителиоциты уплотнялись вокруг сосочков, толщина эпителиального слоя и количество вакуолей уменьшались, но увеличивались размеры межклеточных щелей К рождению на поверхности эпителия образовывались разрывы между сосочками, и они оказывались свободными от единого эпителиального пласта При этом у новорожденных сайгачат свободными оказывалось большинство сосочков, достигая 793 мкм и 612 в 1986 г, а у ягнят единицы, составляя 570 мкм У взрослых сайгаков длина сосочков достигала 1590 мкм и 1530 мкм в 1986, у овец - 1200 мкм

В сетке у сравниваемых животных в 45 дней слизистая оболочка представлена прослойкой соединительной ткани и мощным слоем многослойного эпителия, состоящего из плотно расположенных, базальных цилиндрических и поверхностных пузырчатых клеток с большим количеством полостей

Структурные преобразования слизистой оболочки сетки, заключающиеся в прогибании ба-зальной мембраны, с образованием эпителиосоединительнотканных выростов - первичных перегородок, начинаются у овцы - в 50 дней, у сайгака - в 60 дней По мере роста перегородок происходят изменения в эпителиальном слое В 90 дней у плодов овцы между первичными перегородками закладываются вторичные перегородки, а у сайгака - в 105 дней В это время первичные перегородки подрастают к поверхности эпителиального слоя, верхушки их раздваиваются, поверхностный эпителий между ними разрывается и эпителиоциты поджимаются к перегородкам В результате этого к рождению первичные перегородки, а также частично вторичные, оказываются свободными от единого эпителиального пласта При этом у сайгачат свободная часть первичных перегородок оказывается больше, чем у ягнят, у которых толщина слизистой оболочки больше

В течение всего плодного периода перегородки сетки росли интенсивнее у плодов овцы, достигая к рождению 126 мкм, по сравнению с сайгачатами (120 мкм и 114 мкм в 1986 г) После рождения сохранялась такая же тенденция и у взрослых овец перегородки достигали 353 мкм, а у сайгаков 267 мкм и 255 мкм в 1986 г)

В книжке у обоих сравниваемых видов дифференцировка слизистой оболочки происходит раньше, чем во всех остальных камерах В 40 дней в книжке имеются уже листочки I порядка, образующиеся путем прогибания основной мембраны и выпячивания соединительной ткани в слой эпителия В 45 дней появляются листочки ГГ порядка, а в соединительнотканной строме листочков I порядка возникают гладкие мышечные клетки, тянущиеся вдоль листка до верхней трети, а у оснований, раздваиваясь, соединяющиеся с закладкой внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки Пузырчатые клетки эпителиального слоя листочков располагаются компактно, равномерно покрывая листочки с ядрами, оттеснеными к апикальному краю Базальные клетки лежат плотно в один ряд, а их ядра - на разных уровнях В эпителиальном слое встречались многочисленные экскреторные полости В 60 дней закладывались листочки Ш порядка, в 70 дней - IV

В 90 дней книжка у обоих видов хорошо дифференцирована В слизистой оболочке имеются четыре порядка листочков На листочках 1 и II порядков развиваются сосочки, многослойный эпителий на них утолщается, его поверхностные слои уплощаются, а в толще возникают огромные экскреторные полости, путем расхождения эпителиоцитов Строма листочков I, П и П1 порядков образована соединительной и мышечной тканями Мышечный слой листочков состоит из срединного и двух боковых тяжей Срединный тяж, раздваиваясь у основания, переходит во внутренний циркулярный слой мышечной оболочки книжки

К концу позднеплодного периода в соединительнотканной строме листочков Ш и IV порядков дифференцируется мышечный слой слизистой оболочки, представленный боковыми слоями Мышечные пучки во всех четырех листочках ближе к свободным концам сливаются, образуя крупные мышечные тяжи, удлиняются их боковые сосочки Пузырчатый слой эпителия разрыхля-

ется, в нем происходит разрыв эпителия между боковыми сосочками листочков I порядка и увеличивается количество полостей в эпителии

Несмотря на одинаковые сроки закладки листочков всех порядков у сравниваемых видов, интенсивность их роста у сайгака на всем протяжении онтогенеза была выше, в результате чего они были длиннее во все периоды, а также у взрослых, составляя у сайгаков 556, 437, 175 и 78 мкм и 552,425, 170 и 76 мкм в 1986 г, у овец-405, 210, 105 и 55 мкм

В сычуге дифференцировка слизистой начинается с образования складок и закладки гас-тронов К началу плодного периода у обоих видов уже имеются складки в пилорической и фун-дальной частях, а у плодов овцы в пилорусе имеются закладки гастронов, появляющиеся у плодов сайгака в 50 дней В фундусе у плодов овцы - в 50 дней, у сайгака - в 55 дней

У поздних плодов сравниваемых животных гастроны приобретают форму желудочных ямок и впадающих в них желез В пилорической части сычуга желудочные ямки более длинные, а железы ветвящиеся, состоят из однотипных клеток, с уплощенными, расположенньми базально ядрами В донной части сычуга железы не ветвятся, состоят из добавочных, обкладочных и главных клеток Дифференцировка желез у плодов овцы происходит немного раньше, чем у плодов сайгака Плотность пилорических желез на единице площади у овцы на всем протяжении онтогенеза была больше, чем у сайгака, а донных - меньше

К рождению основные процессы дифференцировки желез в сычуге у обоих видов заканчиваются У сайгачат и ягнят в донной части гастроны значительно удлиняются, приобретая форму трубчатой железы, что сопровождается утолщением слизистой оболочки Железы хорошо дифференцированы, их большую часть занимают главные клетки Желудочные ямки неглубокие и широкие, в каждую из них впадает одна, реже две железы

В пилорической части гастроны сильно сужаются, особенно в базальной части, достигая значительной длины и извитости Желудочные ямки длинные, состоят из цилиндрических клеток ямочного эпителия В ямку впадает одна, реже две трубчатые железы, стенки которых состоя! из кубических клеток с уплощенными ядрами, оттесненными к базальному краю, апикальная часть которых заполнена секретом

Выявленные особенности в развитии камер желудка у сравниваемых видов во многом совпадали с особенностями их развития, отражая у сайгака формирование в их онтогенезе более выраженного типа пищеварения диких жвачных по сравнению с домашними Так у сайгака замедлялось утолщение мышечной оболочки и запаздывала дифференцировка слизистой оболочки камер желудка (в большей мере в 1986 г) в переходный момент от ранне- к позднеплодному периоду утробного развития (70-105), с последующим ускорением роста и дифференцировки к рождению Задержка в развитии была результатом экологических условий диких животных, так как приходилось на трудное время в кормовом отношении (конец зимы и ранняя весна), особенно в 1986 году

В рубце и сетке задержка формирования структурных элементов имеет функциональный смысл, обеспечивая большее и более длительное депонирование гликогена в их эпителии и усиление экскреторной способности слизистой оболочки, приводящее к накоплению в их полостях содержимого - питательного субстрата для плода (Давлетова, Хацаева, 1997)

Это свидеч ельсгвует о том, что эти камеры у диких жвачных уже в плодном развитии имели большую, чем у домашних, функциональную нагрузку, обеспечивающую выживаемость плодов в переходном этапе и возможность их ускоренного развития к рождению, поскольку запасы гликогена в камерах желудка и содержимое в их полостях использовались не для местных нужд (рост и дифференцировка камер в это время задерживались), а для общих потребностей плода, отражая их экологическую приспособленность

В книжке замедление роста мышечной оболочки в конце раннеплодного и в начале поздне-плодного периода, не сопровождалось замедлением дифференцировки структур слизистой оболочки, происходившей даже более успешно, чем у овцы

В сычуге у сайгака спад утолщения мышечной оболочки и дифференцировки железистого аппарата в переходном этапе утробного развития, приводил к более позднему наступлению равенства в толщине оболочек с последующим ускорением их развития у поздних плодов Однако плотность донных желез сычуга у сайгака была больше, а пилорических - меньше, чем у овцы Активность пепсина и липазы в сычуге на протяжении онтогенеза также была выше у сайгака

В результате к рождению все камеры желудка сайгачат по структурному оформлению не уступали таковым новорожденных ягнят Отличия проявлялись в соотношении оболочек и размеров структурных элементов Так у сайгачат в рубце и донной части сычуга преобладала слизистая, а в сетке и книжке обе оболочки были тоньше, чем у ягнят При этом у сайгачат сосочки слизистой в рубце и листочков в книжке оказались длиннее, плотность донных желез в сычуге больше, а длина перегородок в сетке - меньше по сравнению с ягнятами

Таким образом, у новорожденных сайгачат преобладало развитие слизистой оболочки рубца, книжки и сычуга, что способствовало усилению в рубце и книжке обменных процессов и увеличению пищеварительной способности в сычуге за счет большей активности ферментов Об этом свидетельствовали наличие значительных межклеточных щелей и экскреторных полостей в эпителии и большее количество содержимого в желудке у новорожденных сайгачат, чем у ягнят

У четырехмесячных сайгачат в рубце превалировали толщина мышечной оболочки и длина сосочков, в сычуге - толщина слизистой и плотность желез в донной части и активность ферментов в обеих частях, в сетке - толщина обеих оболочек и длина перегородок были меньше, в книжке - толщина оболочек - меньше, а длина листочков - длиннее по сравнению с ягнятами У взрослых животных сохранились те же соотношения за исключением толщины оболочек сычуга, которая в обеих частях оказалась больше у овцы

Большой интерес представляет динамика накопления и расходования гликогена У сравниваемых плодов в камерах желудка, начиная с раннеплодного периода, идет усиленное его накопление с последующим уменьшением к рождению и далее к взрослому состоянию Интенсивное накопление гликогена в камерах желудка у ранних плодов, когда он еще не расходуется на диффе-ренцировку слизистой оболочки связано с депонированием его для общих нужд плода (Давлетова, 1964, Хацаева, 1989, 2002)

Это положение наглядно подтверждается при анализе гликогенобразовательной функции камер желудка и печени у жвачных в течение утробного периода До позднеплодного периода у жвачных депонирование гликогена происходит в камерах желудка (особенно в прсджелудках) и только у поздних плодов - в печени (Давлетова, 1964, Капралова, 1974, Термелева и др , 1991) Спад количества гликогена в камерах желудка связан в основном с его расходованием на диффе-ренцировку их слизистых оболочек и у плодов овцы происходит раньше, чем у плодов сайгака

На всем протяжении онтогенеза количество гликогена в камерах желудка у сайгака больше и максимумы его сдвинуты на более поздние сроки (в рубце, сетке и книжке - 120 дней, сычуге -105 дней), чем у овцы (в рубце и сетке - 105 дней, книжке - 120 дней, сычуге - 90 дней) Максимальные пики его у плодов сайгака (менее выраженные в 1986 г) достигают в рубце 5800 мг% (5410), сетке - 8500 мг% (8490), книжке - 8750мг% (8732), сычуге - 3450 мг% (3400), у плодов овцы - 4200, 7900, 8600 и 2750мг% соответственно

Это обусловлено, описанной нами выше, задержкой у сайгаков развития структурных элементов слизистой камер желудка в конце раннеплодного-начале позднеплодного периода. В результате на местные нужды гликогена расходуется меньше, чем на общие нужды плода и новорожденного, что дает больше шансов на выживание сайгачат в диких условиях

С начала раннеплодного периода (45 дней) на поверхности эпителия камер желудка у сравниваемых животных выявлялись нейтральные, а с 70 дней - кислые гликопротеины В виде следов в раннеплодном периоде обнаруживались щелочная и кислая фосфатазы, липаза и сукцинатде-гидрогеназа Их активность к рождению увеличивалась с появлением еще и в клеточных оболочках эпителиального слоя и в базальной мембране, причем, в большей степени у сайгака, что проявлялось в более интенсивном окрашивании мест локализации Об этом говорят данные количественного биохимического анализа липазы и пепсина в сычуге, которых было больше, у сайгака в течение всего онтогенеза Кроме того, у четырехмесячных и взрослых сайгаков большего развития достигает в преджелудках поверхностный защитный слой слизистой оболочки - гликокаликс

Большая активность ферментов в камерах желудка на всем протяжении онтогенеза у сайгака (менее выраженная в 1986 г), наряду с их морфологическими особенностями, способствовала усилению обменных функций и большему накоплению в них первородного содержимого во все

периоды эмбриогенеза до рождения, а после рождения и у взрослых животных еще и большему развитию защитных функций слизистой оболочки

Таким образом, становление в онтогенезе типа пищеварения жвачных совершалось у сайгака по пути не только значительного морфофункционального развития рубца, сетки и книжки, но и усиления ферментативной активности сычуга, способствующих адаптации к максимальному усвоению компонентов корма аридной зоны, в отличие от домашних овец, не испытывающих колебаний в кормовой базе Напряженные экологические условия 1986 года для сайгака прямо отразились на всех исследованных морфофункциональных критериях, выразившись в их меньших значениях, что свидетельствует о существовании определенных адаптивных границ, резкое нарушение которых может привести к гибели животных

Классификация Сарппае по типам питания на основе морфофункциональных общих закономерностей и особенностей желудка и его камер

На основании пищевой специализации и полученных морфофункциональных данных камер желудка исследованных животных можно разделить по типам питания соответственно классификации жвачных по Хоффману на три группы I - высокоизбирательные (избиратели концентрированных кормов) - сайгак; II - частичноизбирательные (потребители как концентрированных, так и грубых волокнистых кормов) - толсторог, козел, тур, архар, Ш - неизбирательные (потребители грубых и концентрированных комбикормов) - овца Представителей второй группы можно подразделить на три подгруппы- потребителей листвы и побегов кустарников и лишайников - толсторог; предпочитающих листву деревьев и кустарников козел, предпочитающих травянистые грубые корма (в основном злаки)

I П Ш

Высокоиз- Частично- Неизби-

бирательные избирательные рательные

избиратели потребители предпочит-е предпочит-е потребители

листьев и листвы и листву грубые грубых

побегов побегов кус- деревьев и травянистые кормов и

бобовых и тарников и кустарников корма концен-

лишайников лишайников (злаки) тратов

Сайгак Толсторог Козел Тур Овца

Архар

Желудок Морфологическая характеристика желудка у сравниваемых групп животных выявила общие черты и отличия К общим чертам можно отнести единый план строения желудка в целом, его стенки и функциональных структур, преобладание массы рубца над остальными камерами К отличиям - массу, форму, размеры, цвет слизистой, площадь поверхности слизистой оболочки желудка, соотношение массы желудка и кишечника и камер желудка между собой, а также размеры морфофункциональных структур камер желудка

Наибольшие показатели абсолютной массы желудка у животных второй группы, за исключением архара, меньшие - у третьей и наименьшие - у первой группы (табл 18) Площадь поверхности слизистой оболочки желудка у животных второй группы также значительно превосходила ее у третьей и первой Коэффициенты соотношения массы желудка и кишечника, набольшими также оказались у второй группы, средними - у первой и наименьшими - у третьей (табл 18)

Эти данные в совокупности свидетельствуют о большей функциональной значимости желудка у животных второй группы - потребителей частично концентрированного, частично волокнистого корма, меньшей - у первой - избирателей концентрированных кормов и наименьшей - у третьей группы - потребляющих в домашних условиях концентрированные комбикорма Для достоверности этого утверждения нами были приведены данные по кишечнику в целом и соотношению его отделов, характеризующие степень их функциональной нагрузки в зависимости от стратегии пищеварения (табл 1) Так, соотношение масс толстого и тонкого отделов наибольшие у представителя первой группы, у второй и третьей одинаковые (за исключением толсторога с наименьшими и тура с наибольшими показателями) Относительная масса толстого отдела коррелирует с площадью слепой кишки и большая у также у первой, средняя - у третьей, меньшая - у второй (за исключением относительной массы толстого отдела козла и тура с высокими показателями, близкими к сайгаку) Относительная масса тонкого отдела наибольшая - у представителя третьей группы, средняя - у первой и наименьшая - у второй (за исключением козла с наибольшими из всех животных показателями) (табл 1) Очевидно, что все эти данные отрицательно коррелируют с данными по желудку, находясь с ними в компенсаторных взаимоотношениях

Диаметры всех отверстий между камерами, определяющие фильтрующие способности (особенно ретикуло-омазального), наибольшие у представителя третьей группы (овца - 3,2см), средние - у второй (архар - 3,0см, козел - 2,5см, тур - 2,3, толсторог - 2,0см) и наименьшие - у первой (сайгак - 1,6см) Коэффициенты соотношения камер наибольших значений достигают в рубце у животных второй группы, средних - в первой и наименьших - в третьей, что коррелирует с данными по желудку (табл 1). Среди камер желудка второй по массе после рубца у сайгака, архара и овцы является сычуг, затем - сетка и книжка, у толсторога, соответственно книжка - сычуг - сетка, у козла - книжка - сетка - сычуг, у тура - сетка - сычуг - книжка (табл 1)

Таблица 1

Морфологические критерии классификации Caprinae по типам питания

Морфологические Высоко- Частично- Не-

критерии избирательные избирательные избирательные

избиратели листь- потребители предпочита- предпочитающие потребители

ев и по- листвы и побе- ющие листву травянистые грубых кормов

бегов бобовых гов кустарников деревьев и корма и концентратов

и лишайников и лишайников кустарников (злаки)

Органы Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца

Желудок

Масса (г) 652 1893 2094 2190 1003 1395

% 2.0 3 8 3.5 2.3 1 9 28

в слизистой (см2) 7685 22344 23580 16631 4483 8248

Кишечник

Масса (г) 872 1046 1210 1530 850 2094

% 2.6 1 0 2.0 1 6 1 6 42

М жел./М киш 08 1 8 1.7 1 4 1 2 07

М толстого/М тонкого 1 2 0.9 1 1 1 4 1.1 1 1

% толстого 48 4 33 1 45 5 45 7 33.5 35 2

% тонкого 40 1 36 3 42 1 32.6 31.5 40 8

% слепой 10 2 30 6 12 3 26.1 35 2 17 2

Масса слепой кишки 100 320 150 400 300 360

8 слепой кишки 380 307 264 540 361 366

Рубец

Масса (г) 420 1300

% 64 4 68.8

в слизистой (см2) 5051 13047

% 65 7 76 6

в сосочков (см2) 4913 12859

% 97 2 98.5

Толщина стенки (в/д) 2 0/2 5 3 2/4.1

Плотность сосочков 132 120

Мах высота сосочков 17 21

Популяции бактерий 19 20

Фоновые бактерии палочковидные палочков-е

Сетка

Масса (г) 90 168

% 13 8 89

в слизистой (см2) 345 844

% 45 5.0

Толщина стенки (мм) 2 5 3 1

Количество ячеек 272 430

Периметр ячеек (см) 25 3 7

Высота/толщ граней 2.6/1.0 3 6/1.2

Плотность сосочков 82 100

Высота/шир. сосочков 1 2/0.5 2 0/1 6

Популяции бактерий 17 20

Фоновые бактерии палочковидные палочковидные

1500 1600 690 840

71 6 73.1 68 7 60 2

14190 10545 11174 3740

60 2 63 4 77 2 22 0

13909 10260 10989 3602

98 0 97 3 98 3 96 3

2 5/3 3 3 0/4 1 2 5/4 2 3 1/3.5

165 80 110 98

10 15 14 7

17 16 15 27

шаровидные палочков-е шаровидные шаровидные

194 200 110 175

93 10 0 110 12 2

1191 1353 487 661

5 1 8.1 3.4 8.0

2.6 3 1 30 40

480 397 313 370

45 65 3 0 3 3

3.6/1.2 3 7/12 3 1/1 1 3 5/1 2

110 113 75 74

2.2/0 7 1.1/0 4 1.5/0.8 1 8/1 0

23 13 10 18

палочков-е шаровидные шаровидные палочковидные

Книжка

Масса (г) 45 255

% 6.9 135

Б слизистой (см2) 1334 7039

% 17.4 41 3

в листочков I п 476 3250

в листочков II п 224 1960

8 листочков Ш п 504 1260

в листочков IV п 56 185

Толщина стенки (мм) 1.5 08

Толщина листков (мм) 05 0.1

Количество листков 56 85

Плотность сосочков 83 85

Высота/шир сосочков 1 0/0 6 0 8/0 7

Популяции бактерий 15 21

Фоновые бактерии палочковидные шаровидные

Сычуг

Масса (г) 97 170

% 14 0 90

в слизистой (см2) 955 1414

% 124 83

Площадь складок 765 1102

Количество складок 17 19

Толщина стенки (мм) 1 9 25

Толщ складки (мм) 1 4 1 8

Высота складки (мм) 1 4 45

Плотность протоков 3 7

214 180 85 175

10 2 8.2 8 5 12 2

6591 3257 1732 2741

28.0 20 0 12.0 33 2

2816 1500 532 1040

1500 800 507 660

1764 680 521 720

156 84 66 160

1 0 1 8 1 7 20

02 2.0 04 03

68 55 56 80

71 60 66 40

0 9/0.7 1 0/0 7 0 9/0.6 1.2/0 7

17 10 6 12

палочков-е палочков-е палочков-е палочков-е

186 190 118 200

8.9 87 11 8 14 3

1608 1476 1090 1106

68 89 7.5 134

1064 1080 782 986

19 18 23 14

20 23 1 5 3 0

1 5 1 0 1 2 20

45 33 22 25

4 5 10 27

Превалирование у всех животных по всем показателям рубца над остальными камерами желудка является выражением желудочно-кишечного типа пищеварения жвачных животных, при котором основная функциональная нагрузка ложится на преджелудки, в особенности на рубец Степень выраженности, остальных камер у каждого вида является отражением функциональной напряженности в них, зависящей от характера потребляемого им корма

Коэффициенты сетки наибольшие у первой группы, средние - у второй, наименьшие - у третьей, книжки - соответственно у второй, третьей и первой, сычуга - у третьей, первой и второй При этом у сайгака и архара коэффициенты сычуга и сетки близки по значению, а книжки значительно меньше, у толсторога и козла - коэффициенты сычуга и сетки близки и меньше, чем книжки, у тура близки коэффициенты сычуга и книжки и меньше, чем сетки, у овцы - коэффициенты сычуга больше, сетки и книжки - близки (табл 1)

Исходя из этих данных, очевидно, что преджелудочная ферментация больше выражена у животных второй группы, чем у первой и, особенно у третьей, что обусловлено потреблением ими более волокнистого корма Вместе с тем, можно предположить, что преджелудки, вместе с толстым отделом кишечника и слепой кишкой, у сайгака играют большую роль, чем у овцы с превалированием сычуга и тонкого отдела кишечника Внутри второй группы, наряду с первостепенным значением рубца, у толсторога выраженную роль играют книжка, сычуг и тонкий отдел кишечника, у козла - книжка, и толстый отдел, у тура - сетка, толстый отдел и слепая кишка, у архара - значительные и равнозначные коэффициенты сетки и сычуга и почти равнозначны все отделы кишечника

Камеры желудка В камерах желудка у сравниваемых животных наряду с общими закономерностями в строении обнаружились особенности К общим закономерностям можно отнести общий план строения камер желудка и их стенок, а также наличие одинаковых функциональных структур слизистой оболочки (в рубце - сосочков, сетке - перегородок и сосочков, книжке - листочков четырех порядков и сосочков, в сычуге - складок), однотипное ультратонкое строение поверхности эпителия

Особенности заключались в разнице абсолютной и относительной массы камер, толщины их стенки, цвета и площади поверхности слизистой оболочки и ее относительных показателей от общей площади слизистой желудка, размеров, формы, и характере расположения морфофункцио-нальных структур слизистой оболочки.

Рубец по абсолютной и относительной массе и площади слизистой без учета сосочков наибольший у животных второй группы, наименьший по абсолютным величинам - у первой, по относительным - у третьей Исключение составляет архар, у которого абсолютная масса рубца меньше, чем у овцы (рис 3)

Сайгак Толсторог Коэел Тур Архар Овца

Ш Рубец ■ Сетка □ Книжка □ Сычуг

Рис. 3 Масса камер желудка

Суммарная площадь всей поверхности слизистой оболочки рубца коррелирует с ее относительными показателями, площадью всех сосочков и относительной массой органа Наибольшие эти параметры у животных второй группы, средние - у первой и наименьшие - у третьей (рис 4)

Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца

£3 Рубец В Сетка □ Книжка □ Сычуг

Рис 4 Площадь камер желудка

Толщина стенки в обоих отделах рубца коррелирует со степенью равномерности расположения его сосочков Наибольшие они у представителя третьей группы, средняя - у второй (за исключением толсторога), наименьшая - у первой Эти параметры, по нашему мнению, находятся в прямой зависимости от скорости прохождения корма через рубец и скоростью всасывания в нем продуктов метаболизма симбионтов Ширина и толщина тяжей рубца, с небольшими отклонениями коррелируют с толщиной стенки Цвет слизистой оболочки рубца самый светлый у представителя третьей группы, темнее - у первой и самый темный - у второй

Плотность расположения сосочков рубца положительно коррелирует с их высотой (за исключением козла и толсторога) и обратно с их шириной (за исключением толсюрога и архара) Большая она у представителя первой группы, средняя - у второй, меньшая - у третьей (рис 5)

Сайгак Толсто рог Козел Тур Архар Овца

Ш Рубец ■ Сетка □ Книжка

Рис 5 Плотность сосочков в камерах желудка Форма сосочков больше отражает индивидуальные особенности рубца, у сайгака и козла она нитевидная, у толсторога - лопастная, неправильная, у архара и тура - ланцетовидная, у овцы - каплевидная Эти параметры у сравниваемых животных связаны, по нашему мнению, как с физическими, так и с химическими характеристиками корма, степенью его переваримости и спецификой симбиоценозов рубца Очевидно, что количество, размеры и форма макроструктур слизистой оболочки рубца являются компенсирующими факторами по отношению к абсолютной массе органа и функциональной поверхностью его слизистой оболочки

Самые крупные эпителиоциты слизистой оболочки рубца и наиболее крупные, сложные по форме и глубокие щели у третей группы, средние - у второй, самые маленькие - у первой (рис 6)

Рис 6 Ультраструктура поверхности эпителия а - сайгака, Ь - архара, с - толсторога, (1 - овцы, е - козла, Г - тура Масштабный отрезок - 1 мкм

Наибольшее общее количество и разнообразие форм бактерий наблюдались также у представителя третьей группы, средние - у второй, наименьшие - у первой (рис 7,12)

Сетка у животных первой и третьей групп более округлая, у второй - более вытянутая Абсолютная масса сетки и ее общая площадь с учетом гребней большие с близкими показателями у представителей второй и третьей групп и меньшие - у первой Исключение составляет архар со значительно меньшей массой, более близкой к представителю первой группы (рис 3, 4) Относительная же масса большая у первой группы, средняя - у третьей, меньшая - у второй (рис 3)

Относительная площадь слизистой сетки в процентах от площади всего желудка наибольшая у животных третьей группы, средняя - у второй (за исключением архара), наименьшая -у первой (рис 4) В совокупности эти данные являются свидетельством проявления принципа компенсации функций между рубцом и сеткой

Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца

0 Рубец ВСетка □ Сычуг

Рис 7 Количество популяций симбионтов в преджелудках Количество крупных ячеек положительно коррелирует с их общим количеством, периметром, размерами гребней и сосочков Наибольшие эти показатели у представителей второй группы (за исключением архара), среднее - у третьей, наименьшее - у первой (рис 8)

Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца

а большие ш средние □ малые

Рис. 8 Периметр ячеек сетки

Количество средних ячеек максимальное - у третьей, среднее - у первой, минимальное - у второй, малых соответственно - у первой, третьей и второй (за исключением толсторога, с показателями, близкими к третьей) (рис 8)

Толщина стенки, линейные размеры органа (за небольшими исключениями) и размеры желоба положительно коррелируют с его абсолютной массой и общей площадью слизистой оболочки Цвет слизистой оболочки сетки соответствует ему в рубце

Плотность расположения сосочков на 1 см2 поверхности сетки наибольшая с близкими значениями у представителей второй группы, меньшая - у первой и наименьшая - третьей (рис 5) Наиболее острые с большей степенью стертости сосочки встречались у второй группы, менее - у первой и наименее - у третьей Все эти данные хорошо согласуются с данными по рубцу

Величина поверхностных эпителиоцитов слизистой оболочки сетки положительно коррелирует со степенью их рельефности, величиной щелей между эпителиоцитами и величиной симбионтов (за некоторыми исключениями) Наибольшие эти показатели у представителя третьей группы, средние - у первой и наименьшие - у второй Количество популяций симбионтов также наибольшее у представителя первой группы, среднее - у первой и наименьшее (за исключением толсторога и козла) - у второй (рис 7)

Книжка у представителей первой и второй групп (за исключением архара, у которого она близка к третьей) более округлая, а у третьей - вытянутая Абсолютная масса книжки и ее суммарная площадь, а также площадь слизистой без учета листочков и всех листочков наибольшие у второй группы (за исключением архара), меньшие - у третьей, наименьшие - у первой (рис 3, 4)

Относительные показатели массы коррелируют с относительной суммарной площадью слизистой оболочки органа Наибольшие они у представителя третьей группы, средние - у второй (за исключением толсторога с наибольшими среди всех животных показателями и архара с наименьшей относительной площадью слизистой), наименьшие - у первой (рис. 3, 4)

Толщина стенки книжки наибольшая у овцы, средняя - у тура, архара, сайгака и козла, наименьшая - у толсторога Линейные размеры органа (за небольшими исключениями) и размеры желоба положительно коррелируют с его абсолютной массой и общей площадью слизистой Цвет слизистой соответствует ему в рубце и сетке

Общее количество листочков коррелирует с показателями относительной массы и площади Количество листочков I, П и Щ порядков наибольшее у второй группы животных, среднее -третьей, наименьшее - у первой, IV порядка соответственно - у третьей, второй и первой Ширина листочков I порядка соответствует их количеству, ширина листочков II, Ш и IV порядков близкая по значению и большая у толсторога, козла, тура и сайгака и меньшая - у овцы и архара

Площадь листочков I, П и Ш коррелирует с данными по суммарной площади с небольшими отклонениями Суммарные площади листочков всех порядков (за исключением архара) наи-

большие у второй группы, средние - у третьей, наименьшие - у первой, хотя в соотношениях листочков разных порядков имеются значительные индивидуальные особенности (рис 9)

Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца

ВI порядок ■ II порядок Olli порядок □ IVпорядок

Рис 9 Площадь листочков книжки 1,11,111, IV порядков Так относительная площадь листочков I порядка наибольшая у толсторога, козла и тура, средняя - у овцы и сайгака, наименьшая - архара листочков П порядка наибольшая - у архара и толсторога, средняя - у тура, овцы и козла, наименьшая (со значительным отставанием) - у сайгака, листочков Ш порядка наибольшая (со значительным превосходством) - у сайгака, средняя - у архара, козла и овцы и наименьшая - у тура и толсторога, листочков IV порядка наибольшая - у овцы, средняя - сайгака, наименьшая (с одинаковым значением) - у представителей второй группы (рис 9) Эти показатели свидетельствуют о разном соотношении у сравниваемых животных всасывательных и механических функций книжки.

Величина сосочков в книжке коррелирует с их остротой и степенью стертости (с некоторыми отклонениями), а также с величиной поверхностных эпителиоцитов слизистой оболочки Наибольшие эти показатели у представителя третьей группы, средние - у первой и наименьшие -у второй Плотность расположения сосочков на 1 см2 поверхности листочка книжки наибольшая у представителя первой группы, средняя - у второй (за исключением толсторога с наибольшим количеством сосочков), наименьшая - у третьей Что говорит о компенсаторной функции этих функциональных структур по отношению к другим параметрам органа

Величина щелей на поверхности эпителия книжки положительно коррелирует с величиной симбионтов и наибольшая она у второй группы, средняя - у третьей, наименьшая - у первой

' НАЦИОНАЛ*.»** |

БИБЛИОТЕК* J < С.Петербург J

Количество популяций симбионтов наибольшее у представителя первой группы, среднее - у третьей, наименьшее (за исключением толсторога и козла) - у второй (рис 7)

Исходя из этих данных и основных функций книжки, можно предположить, что у толсторога и козла корма более сочные, чем у тура, овцы, архара и сайгака Это подтверждается еще и тем, что из всех животных только у толсторога и козла, книжка по массе занимает второе место среди камер после рубца

Сычуг у овцы, козла и архара имел более вытянутую форму, чем у остальных сравниваемых видов Данные всех исследуемых параметров сычуга (масса абсолютная и относительная, линейные размеры органа в целом и его частей, площадь складки и относительная площадь органа) большими являются у представителя третьей группы, средними по абсолютной массе - у второй, меньшими - у первой (рис 3)

Площадь поверхности слизистой сычуга без учета складок и всех складок, соответствовала ее суммарной площади, количеству складок и их высоте и была наибольшая у второй группы, средняя - у третьей, наименьшая - у первой (рис 4).

Исключение составил архар, у которого количество складок сычуга наибольшее из всех сравниваемых видов, суммарная площадь и высота складок меньше, чем в своей группе и близки по значению к овце, а площадь складок меньше и близка к значениям сайгака (рис 10)

Я Сайга* ИТолсторог ОКозел ПТур ■ Архар ЕЭОвца

Рис 10 Площадь слизистой оболочки складок сычуга Однако, несмотря на последнее место по абсолютным данным массы и суммарной площади сычуга, по их относительным показателям на втором месте после третьей группы была первая, вторая занимала промежуточное положение (рис 3, 4) Что свидетельствует о большой значимости сычуга у высокоизбирательных животных, поскольку значительная часть корма, в жидкой форме, не задерживаясь в преджелудках, переходит в сычуг Цвет слизистой оболочки как в рубце

Толщина стенки сычуга и складок положительно коррелируют с количеством выводных протоков донных желез на поверхности эпителия и наибольшими являются также у представителя третьей группы, средними - у второй (за исключением архара, близкого по первым двум критериям к сайгаку, по третьему - к овце), меньшими - у первой

Диаметр выводных протоков донных желез обратно пропорционален их количеству Толщина стенок выводных протоков и их рельефность, наибольшие у представителей второй группы и наименьшие - у первой Наряду с групповыми, имелись значительные индивидуальные особенности Так у козла на поверхности слизистой донной части сычуга между выводными протоками желез имелись эпителиоциты с очень извилистыми и рельефными стенками, у сайгака все выводные протоки желез полностью были заполнены крупными кристаллами, а у овцы на поверхности эпителия встречались шаровидные микробы

Особенности тонкого строения поверхности эпителия сычуга отражают компенсаторные отношения между параметрами микро- и макроструктур слизистой оболочки и ее площадью

Все данные по сычугу отрицательно коррелируют с данными по преджелудкам и подтверждают наши выводы о степени функциональной нагрузки в камерах желудка, связанной с количественной и качественной характеристикой корма у сравниваемых животных

Наибольшие показатели сычуга у представителя третьей группы отражают его большее функциональное значение в процессах пищеварения по сравнению с другими группами Поскольку домашняя овца получает корма с меньшим количеством клетчатки, то они не задерживаются в преджелудках надолго, а основное их переваривание происходит в сычуге и кишечнике под действием их ферментов, что говорит о перемещении у них процессов пищеварения в сторону сычуга и кишечника, и подтверждает вышеописанные данные гистологических, гистохимических и биохимических исследований онтогенетического развития камер желудка

У представителей промежуточной группы, несмотря на высокие показатели абсолютных данных по сычугу, относительные (отражающие степень функциональной напряженности среди камер желудка у каждого вида), имели наименьшие значения среди сравниваемых групп, что свидетельствует о меньшей значимости у них сычуга по сравнению с преджелудками, где происходит основное переваривание грубого волокнистого корма

Общие закономерности и особенности эндосимбиоза у представителей Сарппае

Наибольшее расхождение между сравниваемыми животными имелись по особенностям эндосимбиоза, которые были характерны для каждого из них, отражая специфику питания и особенности стратегии пищеварения благодаря сопряженной эволюции с камерами желудка

В эндосимбиозе камер желудка у сравниваемых групп животных обнаружились общие закономерности и особенности К закономерностям можно отнести наличие общих фоновых форм

симбионтов у сравниваемых видов и одинаковый характер их расположения, заключавшийся в том, что нижний, прилегающий к эпителию слой составляли самые мелкие бактерии, а над ними более крупные

Особенности заключались в разном общем количестве и видовом разнообразии, различных размерах и форме бактерий, а также в неодинаковом соотношении бактерий разных популяций в преджелудках у сравниваемых животных

В рубце палочковидные формы бактерий превалируют над остальными формами у толсто-рога, архара и козла, шаровидные - у сайгака, овцы и тура (рис 11) Наибольшее количество крупных бактерии у представителя третьей группы, среднее - у промежуточной, наименьшее - у первой Поверхность эпителия на сосочках более рельефна и гуще колонизирована различными формами симбионтов, чем между ними у первой и второй групп, у третьей они равнозначны

Рис 12 Симбионты на поверхности эпителия рубца а - сайгака, Ь - архара, с - толсторога, ё - овцы, е - козла, £ тура. Масштабный отрезок - 1 мкм

В рубце у каждого из сравниваемых животных были обнаружены особые формы симбионтов, не встречавшиеся у других Для сайгака это были очень крупные симбионты - полые, прямые длинные трубки с неровными краями и рельефной поверхностью, длинные прозрачные с просвечивающимися внутренними стенками с воронковидными углублениями со всех сторон и на концах, полусферические с неровными краями и мелкими формами на рельефной поверхности (по-видимому - простейшие) Кроме того, на поверхности эпителия рубца у сайгака было много крупных кристаллов разной формы с мелкими бактериями на поверхности (рис 12а)

У толсторога - крупные, единичные цилиндрические, рельефные, большие, палочковидные с закругленными концами и рельефной поверхностью; длинные, прямые, тонкие, одиночные рельефные и с перетяжкой, кокки, сдвоенные и расположенные группами (рис 12с) У козла - крупные, гладкие, шаровидные с мелкими формами на поверхности (рис 12е) У тура - мелкие, прямостоячие палочковидные с расщепленной верхушкой У архара - крупные, цилиндрические, рельефные (рис 12Ь) У овцы - толстые, палочковидные, с вздутиями и перетяжкой, крупные цилиндрические и бочковидные с закругленными и прямыми концами, длинные, тонкие, червеобразные и спиралевидные, крупные, шаровидные, рельефные с мелкими бактериями на поверхности; кокки одиночные и цепочечные, содержащие от 4 до 18 звеньев (рис 12ё)

В сетке палочковидные формы бактерий превосходят над остальными формами у овцы, толсторога, архара, и сайгака, шаровидные - у тура и козла Наибольшее количество крупных бактерий встречалось у первой и второй групп (за исключением тура и архара), наименьшее - у третьей Средних бактерий много у всех групп (за исключением тура и архара) Мелких бактерий больше всего у представителя третьей группы, а очень мелких - у второй (за исключением толсторога) Поверхность эпителия на сосочках более рельефна и гуще колонизирована различными формами симбионтов, чем между ними у всех групп животных (кроме козла)

В сетке кроме общих для всех исследованных животных видов бактерий были характерны особые фррмы, не встречавшиеся у других У сайгака встречались крупные, короткие, цилиндрические палочки и тонкие, длинные, спиралевидные У толсторога - короткие, прямостоячие палочки, с раздвоенной верхушкой и мелкие палочки с перетяжкой У козла - очень крупные, длинные, гладкие палочки У тура - средние прямостоячие палочки, с расщепленной верхушкой и крупные, короткие палочки с перетяжкой У архара - средние, изогнутые рельефные, палочки У овцы - длинные, тонкие, червеобразные и шаровидные, цепочечные

В книжке палочковидные формы бактерий превосходили над остальными формами у всех групп животных, а шаровидные - у толсторога Наибольшее количество крупных бактерий встречалось у представителя первой группы, среднее - у второй (за исключением архара), у третьей -их нет Средних размеров бактерий много у животных второй группы, мало - у первой и второй Мелких бактерий много у всех групп Очень мелких бактерий больше у тура и архара Поверх-

носгь эпителия на сосочках и между ними более рельефна у толсторога, менее - у архара между ними соответственно овца, сайгак, козел и тур

В книжке, как и в рубце и сетке, кроме общих для всех видов бактерий обнаружились характерные для каждого особые формы У сайгака встречались крупные и средние, гладкие палочки и сдвоенные кокки У толсторога - очень крупные, шаровидные, почкующиеся и гладкие, очень крупные, округлые с вмятинами с нескольких сторон, средние и крупные, гладкие, шаровидные и рельефные; средние, гладкие палочки, крупные, рельефные палочки с перетяжкой, одиночные и сдвоенные кокки У козла - средние, гладкие, цилиндрические; одиночные и сдвоенные палочки, крупные, рельефные, прямые и изогнутые палочки; прямостоячие, тонкие палочки с раздвоенными верхушками, средние, гладкие, одиночные и сдвоенные шаровидные У тура - средние, гладкие палочки одиночные и сдвоенные, прямостоячие, тонкие палочки с раздвоенными верхушками, крупные, гладкие, шаровидные, с очень мелкими формами на поверхности У архара - средние, гладкие палочки с острыми концами и рельефные круглые У овцы - средние, очень тонкие палочки с острыми концами и средние кокки, расположенные группами

Особенности морфологии и количества симбионтов соответствуют особенностям микрорельефа поверхности эпителия слизистой оболочки камер преджелудков, выступающих в качестве их экологической ниши и специфике питания каждого вида

ВЫВОДЫ

На основании морфофункционального изучения развития желудка в онтогенезе диких и домашних представителей Сарппае, установлены общие закономерности и особенности развития рубца, сетки, книжки и сычуга, обусловленные спецификой их питания

1 Рост плодов и их желудков в онтогенезе у сайгака и овцы происходит однотипно и синхронно У ранних плодов и после рождения синхронно увеличиваются массы плода и желудка, а у поздних - синхронно уменьшаются

2 Камеры желудка растут с одинаковой закономерностью В начале плодного периода большей интенсивностью обладает рубец, к рождению - сычуг, после рождения - опять рубец В результате в течение онтогенеза дважды уравнивается масса рубца и сычуга Сетка и книжка растут равномерно

3 Морфогенез желудка и его камер, а также слизистой оболочки камер у сравниваемых животных совершается однотипно с одинаковой последовательностью К началу плодного периода стенка камер желудка состоит из трех, неравномерно растущих оболочек Раньше дифференцируется слизистая книжки и сычуга, затем - сетки, позже рубца Развитие железистого аппарата в пилорической части сычуга совершается энергичнее, чем в донной

4 Эпителий камер желудка исследованных животных активно участвует в углеводном, белковом и липидном обменах, депонируя гликоген и синтезируя ферменты (нейтральные и кислые гликопротеины, пепсин, липазу, СДГ, кислую и щелочную фосфатазы) Наличие обменных процессов в камерах желудка отражает не только их участие в обмене веществ плода, но и в обмене веществ между матерью и плодом Последнее выражено наличием в слизистой оболочке экскреторных процессов, ведущих к накоплению с раннеплодного периода в камерах желудка содержимого

5 Особенности в росте сайгаков и их желудков проявляются, в основном, в течение позд-неплодного периода утробного развития К началу позднеплодного периода снижается интенсивность их роста, утолщения мышечной и дифференцировки слизистой оболочек камер, ведущая к формированию у них более легкого желудка, отражая трудности в кормовом отношении для матерей и совпадая с изменениями плацентарных взаимоотношений между матерью и плодом

В конце позднеплодного периода скорость роста плодов и желудка сайгака, а также утолщение мышечной и дифференцировка слизистой оболочек камер желудка ускоряются, чему способствуют усиление участия желудка в обменных и пищеварительных процессах позднего плода В результате у новорожденного сайгачонка относительная масса желудка от массы его тела, как и от массы желудков взрослых особей, больше, чем у новорожденного ягненка

После рождения преджелудки, особенно рубец, у сайгака растут интенсивнее, чем у овцы Морфофункциональные структуры слизистой оболочки преджелудков у них также развиваются энергичнее, достигая дефинитивной формы раньше, а в сычуге наблюдается большая плотность фундальных желез на единице площади, чем у овцы

6 У сайгаков на всем протяжении онтогенеза большая активность обменных процессов в камерах желудка, наряду с их морфологическими особенностями, способствовала большему накоплению в них содержимого во все периоды эмбриогенеза и более активному формированию защитных свойств слизистой оболочки к рождению и особенно в послеутробном развитии

7 Тип пищеварения жвачных у исследованных животных формируется в течение утробного и послеутробного развития Становление его в онтогенезе у сайгаков совершалось по пути не только большего морфофункционального развития преджелудков, но и усиления ферментативной активности сычуга, способствующих адаптации к максимальному усвоению корма аридной зоны, в отличие от домашних овец, не испытывающих колебаний в кормовой базе

8 Результаты сравнительного изучения развития желудка сайгака, полученные в неблагоприятные и более благополучные в экологическом отношении годы, свидетельствуют об общности развития желудка и его камер у сравниваемых животных, однако при неблагоприятных экологических условиях снижается интенсивность роста плодов и камер желудка Это отражает прямую зависимость развития плодов и желудка диких жвачных от условий обитания

9 Характер роста желудка и его камер у сравниваемых животных уже в утробное время, наряду со спецификой плацентарных взаимоотношений между матерью и плодом, отражает у диких - экологическую приспособленность к усвоению грубого объемистого травянисто-веточного корма, создающую у них большую выраженность типа пищеварения жвачных с превалированием преджелудочной ферментации, у домашних - напротив приспособленность к потреблению концентрированных комбикормов, проявляющуюся в меньшей выраженности типа пищеварения жвачных и смещении процессов переваривания в сторону сычуга

В морфологии желудка и его камер у половозрелых особей сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и тура выявлены общие закономерности и особенности, связанные со спецификой их питания

10 Камеры желудка у исследованных видов имеют единый план строения желудка в целом, его стенки и морфофункциональных структур, слизистой оболочки и ультраструктуры поверхности эпителия, похожие фоновые симбиоцснозы, одинаковый характер их локализации и преобладание массы рубца над остальными камерами

11 К особенностям можно отнести разную массу и площадь поверхности слизистой оболочки желудка, разные соотношения масс желудка и кишечника, камер желудка и отделов кишечника между собой, неодинаковую форму и размеры камер и их морфофункциональных структур, ультраструктуру поверхностных эпителиоцитов и щелей между ними, разное общее количество симбионтов их размеры, форму, видовое разнообразие и характер расположения, а также соотношение бактерий разных форм и размеров в преджелудках у сравниваемых групп животных

12 Морфофункциональные особенности желудка и его камер на макро- и микроморфологическом уровнях и специфика питания позволяют разделить исследованных животных, соответственно классификации Хофмана, на три группы I - высокоизбирательные (сайгак), П - частич-ноизбирательные (толсторог, козел, тур и архар), Ш - неизбирательные (овца) Особенности слизистой оболочки камер желудка на световом и электронномикроскопическом уровне дают возможность подразделить вторую группу животных на три подгруппы потребитель листвы и побегов кустарников и лишайников - толсторог, предпочитающий листву деревьев и кустарников -козел, предпочитающие травянистые корма - тур, архар

13 Показатели абсолютной и относительной массы и площади поверхности слизистой оболочки желудка, соотношение масс желудка и кишечника, камер желудка и отделов кишечника между собой отражают больше стратегию пищеварения и свидетельствуют о наибольшем значении преджелудочной ферментации у частичноизбирательных животных, среднем - у высокоизбирательных и наименьшем - у неизбирательных (что подтверждается данными по онтогенетическому развитию камер желудка у сайгака и овцы)

14 Макро-и микроморфологические особенности структур слизистой оболочки камер желудка у сравниваемых видов, соответствуют стратегии пищеварения, вместе с тем отражают внут-ригрупповые, более тонкие, различия, связанные больше со спецификой питания

15 Электронномикроскопические особенности рельефа поверхности эпителия слизистой оболочки камер желудка отражают компенсаторные отношения с ее макроморфологическими параметрами и соответствуют особенностям морфологии и количества симбионтов Количество популяций симбионтов у каждого из исследованных животных коррелирует с количеством поедаемых им видов растений

16 Морфофункциональные особенности желудка и его камер на всех уровнях структурной организации коррелируют с особенностями питания и симбиоценозов каждого вида

17 Среди камер желудка и в их пределах на всех уровнях структурной организации у исследованных видов осуществляются принципы компенсации функций

18 Филогенез желудка Сарппае связан с оптимизацией стратегии питания и пищеварения, имеющих разное значение у диких и домашних видов У диких видов они более равнозначны и направлены на доминирование преджелудочной ферментации, что позволяет им быть более пластичными, а у одомашненных - превалирует стратегия пищеварения, направленная на доминирование сычужной и кишечной ферментации.

19 Морфофункциональные особенности, желудка у близкородственных видов Саргшае определяют их разную стратегию питания и пищеварения, исключая конкуренцию за источники питания, что делает возможным их обитание на одной территории У сайгака к овцы это достигается в большей степени стратегией пищеварения, а у козла и тура - стратегией питания

20 На основании полученных эколого-морфологических данных можно считать, что адаптивные механизмы к потреблению растительных кормов более совершенны у диких видов Сарппае, чем у домашних, хотя и решены в каждом случае на разной морфологической основе

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Домашние и дикие жвачные - наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группой животных, имеющая большое значение в жизни человека Полученные сведения о морфофункциональиых возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения, при разработке основ рационального кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких Сарппае

Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких жи-

вотных на основании оценки кормовой базы У разных видов, обитающих в одном ареале, на основе морфофункциональных данных камер желудка и специфики питания можно выявить механизмы их экологического разобщения.

Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Сарппае могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия

Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции

Вследствие усиливающегося антропического влияния на экологию диких видов Сарппае полученные сведения о морфофункциональных особенностях их желудка могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов

Данные исследований могут бьггь использованы при написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по сравнительной, частной и возрастной морфологии и физиологии, а также в учебных программах зоологических, экологических и сельскохозяйственных ВУЗов на кафедрах зоологии, экологии, анатомии, физиологии и гистологии

Список публикаций

1 Хацаева Р M Рост плодов и желудка сайгака в сравнении с другими жвачными // Проблемы доместикации животных Москва ВАСХНИЛ 1989 С 70-77

2 Хацаева Р M Развитие ферментативной активности желудка сайгака в сравнении с дикими и домашними овцами Н Доклады МОИП Москва Наука 1990 С 33-36

3 Khatsaeva R, Davletova L Embryogenesis of Saiga stomach compared to other ruminants // X Jubilee national congress of anatomy, histology and embryology with international participation Bulgaria Stara Sagora. 1989 P.33

4 Хацаева P M Развитие желудка сайгаков в эмбриональный и постэмбриональный периоды // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва. ВАСХНИЛ 1989.24 с

5 Хацаева P M Развитие желудка сайгака в онтогенезе в сравнении с домашними жвачными // Сб Докл Всес науч Конф «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и с/х вузах» Казань 1990. С. 78-81

6 Хацаева P M Участие желудка сайгака в процессах внутриутробного питания // Доклады МОИП Москва. Наука 1990 С. 44-50.

7 Хацаева Р М Особенности развития желудка сайгака Прикаспия в сравнении с другими жвачными животными // Морфофункц-е основы формирования в онтогенезе адаптивных возможностей и здоровья организма челов ижив-х Москва ВАСХНИЛ 1991 С 109-113

8 Давлетова Л В , Хацаева Р М Морфофункциональные особенности развития пищеварительного тракта сайгака в преиатальном онтогенезе // Журнал «Сельскохозяйственная биология» Серия Биология животных РАСХН №2 Москва Колос 1992 С 75-80.

9 Хацаева Р М Участие желудка сайгака в адаптации к аридным условиям существования // Морфофизиологические закономерности и механизмы адаптации организмов Элиста КГУ 1995 С 22-28

10 Хацаева Р М Здоровый образ жизни Методические указания к спецкурсу для студентов 3 курса биологического факультета Элиста КГУ 1997 28 с

11 Хацаева Р М Цитология Эмбриология Гистология Методические указания к курсу «Морфология с/х животных» для студ 1 курса аграрного факультета Элиста КГУ 1998 16 с.

12 Давлетова Л В, Хацаева РМ Особенности роста сайгака и роста отделов его желудка в сравнении с овцами разных пород в утробном и послеутробном развитии // Европейский сайгак разв-е, морфология, экология колл мон под ред. В_Н Орлова. М. Наука. С. 52-73

13 Давлетова Л В , Хацаева Р М Особенности гистогенеза отделов желудка сайгака в сравнении с овцами разных пород // Европейский сайгак развитие, морфология, экология коллективная монография под редакцией В Н Орлова. Москва Наука С.73-96

14 Хацаева РМ Морфофункциональные особенности связи типа пищеварения и экологии сайгака Прикаспия//«Экосистемы Прикаспия-ХХ1 веку» Элиста КГУ 1999 С 83-87

15 Хацаева Р М, Власова Н В Развитие сычуга в онтогенезе у сайгаков // Материалы мемеду-народного совещания «Жизнь и факторы биогенеза» Ижевск Удм Ун-т 1999 С 88

16 Хацаева Р М Ультраструктурное и гистохимическое исследование эпителия преджелудков сайгака в онтогенезе // Материалы Всероссийской заочной конференции «Перспективы развития Волжского региона» Тверь 11 ТУ 2000. С 23-24

17 Хацаева Р М Участие желудка сайгака в адаптации к условиям обитания через углеводный обмен // Мат Межрег науч -пракгич конференции "Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания" Волгоград 2000 С 135-138

18 Хацаева Р М Эколого-адаптивные свойства рубца сайгака в онтогенезе // Материалы Международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" Оренбург Газпромпечать 2001 С 320-323

19 Хацаева Р М Особенности обменных и пищеварительных функций желудка сайгака в преиатальном онтогенезе // Материалы Международной конференции "Достижения медицины - XXI веку " Барнаул АГАУ 2002 С 242-245

20 Хацаева Р М Эколого-морфологическая характеристика желудка диких и домашних жвачных//Зоологический журнал 2002 Т 81 №10 С 1265-1270

21 Хацаева Р М Динамика гликогена в камерах желудка сайгака // Материалы Межд совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» Москва ИПЭЭ 2003 С 371

22 Хацаева Р М Применение сканирующей электронной микроскопии для изучения роли эн-досимбиоза в адаптации жвачных животных //Применение сканирующей электронной микроскопии Черноголовка ИПТМРАН 2003 С 192

23 Хацаева Р М Морфологические особенности желудка жвачных копытных в связи с пищевой специализацией // Сб мат Межд. науч.-практ конф «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» Улан-Уде' ФГОУ ВПО БГСХА 2004 С 201-203

24 Хацаева Р М Микроморфологические особенности поверхности эпителия рубца и эндосим-биоза жвачных животных // Сборник материалов Международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» Улан-Уде ФГОУ ВПО БГСХА. 2004 С 203-205

25 Хацаева Р М Особенности микроморфологии и эндосимбиоза рубца у диких и домашних жвачных//Сборник материалов XX РКЭМ Черноголовка' ИПТМ РАН 2004 С 295.

26 Хацаева Р М Эколого-морфологические особенности камер желудка сайгака и калмыцкой метисной овцы // Сб мат Межд совещ «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» Саратов 2004 С 167-169

27 Хацаева Р М Морфофункциональные особенности камер желудка жвачных // Зоологический журнал 2004 Т 83 №12 С 1508-1516

28 Хацаева Р М, Абатуров Б Д, Субботин А Е Эколого-морфологическая характеристика желудка сайгака, архара и домашней овцы // Зоологический журнал, в печати

Принято к исполнению 10/03/2005 Исполнено 11/03/2005

Заказ № 667 Тираж 100

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095) 318-40-68 www autoreferat ru

1-7 3 6 7

РНБ Русский фонд

2006-4 4819

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Хацаева, Раиса Мусаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА И ПИТАНИЯ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1.1. Морфофункциональная характеристика желудка Caprinae.

1.2. Симбионтное пищеварение в желудке Caprinae.

1.3. Классификация жвачных животных по особенностям пищеварительного аппарата и питания.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Экологическая характеристика мест обитания объектов исследований и специфика их питания и кормовых ресурсов.

2.3. Материал исследований.

2.4. Методы исследований.

ГЛАВА 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА В ОНТОГЕНЕЗЕ У САЙГАКА И ДОМАШНЕЙ ОВЦЫ

3.1. Морфофункциональное развитие желудка в онтогенезе у сайгака (Saiga tatarica L., 1766) и калмыцкой метисной овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758).

3.2. Морфофункциональное развитие камер желудка в онтогенезе у сайгака и калмыцкой метисной овцы.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛУДКА И ЕГО КАМЕР У

ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CAPRINAE

4.1. Морфологическая характеристика желудка сайгака (Saiga tatarica L.,

1766), памирского архара (Ovis аттоп polii Blyth, 1841), путоранского снежного 6apaHa(Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873), домашней овцы (Ovis аттоп f. aries, 1758), безоарового козла (Сарга aegagrus Erxleben, 1777), дагестанского тура (Сарга cylindricornis

В1уШ, 1841).

4.2. Морфологическая характеристика камер желудка и симбионтов сайгака, памирского архара, путоранского снежного барана, домашней овцы, безоарового козла, дагестанского тура.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖЕЛУДКА САР1ШАЕ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ТИПАМ ПИТАНИЯ

5.1. Общие закономерности и особенности морфофункционального развития желудка и его камер у Сарппае.

5.2. Классификация Сарппае по типам питания на основе морфофункцио-нальных общих закономерностей и особенностей желудка и его камер.

5.3. Общие закономерности и особенности эндосимбиоза у Сарппае.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae"

Проблема приспособления организмов к условиям среды обитания является одной из актуальных проблем современной морфологии и экологии. Каждый вид в силу своих физиологических и биохимических особенностей адаптирован к определенным условиям среды, в которой он обитает. Соответствие этих условий требованиям животных обеспечивает благополучие, устойчивость популяций и характер их динамики. Нарушение или изменение условий отражается на состоянии животных и может привести к деградации популяций. К важнейшим факторам среды относятся кормовые и климатические. Приспособление организма к условиям внешней среды происходит на каждом этапе развития и, как правило, по принципу наибольшей экономичности индивидуального развития. Морфологические особенности любого вида животного складываются из черт, унаследованных от предков и особенностей, связанных с адаптацией к условиям среды, в которых формировался данный вид.

В ходе эволюции млекопитающих значительную роль сыграло приспособление к растительноядности, обусловившее их морфологические, физиологические, экологические и поведенческие особенности. В освоении растительной пищи, содержащей трудноперева-римые компоненты (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин), наиболее важными проявлениями адаптаций оказались морфологические преобразования пищеварительной системы и использование внешних поставщиков ферментов в качестве бактерий, "инфузорий и грибов, расщепляющих эти вещества. Использование растительноядными млекопитающими для процессов пищеварения эндосимбионтов привело к усложнению пищеварительной системы и возникновению разнообразных морфологических модификаций ее органов.

Среди растительноядных млекопитающих наиболее приспособленными являются жвачные животные. Они приобрели сложный многокамерный желудок (Alexander, 1991, 1993), позволяющий им, при отсутствии специфических ферментов, расщепляющих структурные компоненты растений, успешно их использовать с помощью симбиотических взаимоотношений с микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт. Очевидно, что в адаптации жвачных к экологическим условиям обитания важнейшее место принадлежит сложному многокамерному желудку, на который ложится основная функциональная нагрузка при желудочно-кишечном типе пищеварения, возникшего у них в ходе эволюции. Питание один из важнейших экологических факторов, определяющих репродукцию и выживаемость животных, и их рациональное использование.

Известно, что всем растительноядным животным в той или иной степени свойственна избирательность в питании (Nagy et al., 1964; Short, 1981; Schroder, Kofler, 1985). Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животных, обеспечивающие им возможность жить и добывать корм в определенной среде (Слоним, 1958, 1961, 1982; Шмидт-Ниельсен, 1982; Janis, 1976, 1988; Smith, 1992; Alexander, 1991, 1993). Жвачные, относящиеся по типу питания к травоядным, подразделяются на чисто травоядных, древесноядных, травоядно-древесноядных, лишайникоядных и травоядно-всеядных (Врублевский, 1912). Такая качественная неоднородность кормовых ресурсов обусловливает разделение растительноядных животных по типам питания и пищевой специализации, которая обеспечивается, прежде всего, особенностями пищеварительного аппарата животных, в частности, различиями в морфологии желудка, который особой функциональной и морфологической сложностью отличается у жвачных млекопитающих. Возможность питания определенными видами растительной массы у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются морфологические особенности строения и функции камер желудка и специфика эндосимбиоза (Саблина, 1970; Наумова, 1981; Давлетова, 1978, Давлетова, Эрдниева, 1997, Соколов и др., 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1984,).

Знание этих особенностей необходимо для понимания экологии питания различных видов животных, их связей с различными типами пастбищной растительности, распространения и численности. Выяснение различных форм морфологической адаптации пищеварительного аппарата и стратегии пищеварения различных видов животных позволит понять механизмы и возможности кормового разобщения совместнообитающих видов, а также необходимо при содержании многих диких видов в неволе (что в последнее время становится все актуальнее, в связи с сокращением их численности).

Жвачные чувствительны к резкой смене привычных кормов, связанных с содержанием клетчатки, имеющей большое значение для переваримости питательных веществ. Поэтому резкие, ее колебания, как в сторону повышения, так и понижения ведут к нарушению пищеварения и снижению переваримости питательных веществ, нередко заканчивающихся гибелью животных (Кудрявцев, 1937; Попов, 1940; Пшеничный, 1947; Томме, 1953; Акопова, 1963; Синеще-ков 1961, 1965; Пипо и др., 1985; Smith, 1976; Janis, 1976, 1988).

Исходя из этого, изучение морфофункциональных особенностей желудка жвачных животных приобретает особый интерес. Кроме того, актуальность изучения жвачных обусловлена экономической значимостью одомашненных и диких представителей этой группы животных. К тому же в настоящее время многие их дикие виды находятся на грани исчезновения.

Большинство исследований по морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным (Шмальгаузен, 1935; Боголюбский, 1948, 1959; Давлетова, 1959, 1960, 1967, 1997; Соколов, 1960; Силиня, 1962; Ильин, 1963, 1964, 1970, 1978; Алексеева, 1964; Мухамедгалиев, Баймухамбетов, 1964; Туревский, 1964; Вишневская, 1964; Коржуев, 1964; Лихачев, 1964; Тельцов, 1984). Изучено и их симбионтное пищеварение (Курилов, Короткова, 1971; Тараканов, 1965, 1969, 1972; Пивняк, Тараканов, 1982; Hungate, 1955, 1956; Hume, Moyle, 1995; Bryant, Robinson, 1962; Robbins, 1993; Allison et al., 1962; Janis, 1976, 1988; Langer, 1985, 1987, 1991).

По диким жвачным исследованы вопросы экологии и качества растительных кормов различных видов, особенности переваримости и причины предпочитаемости определенных видов растений (Васен-ко, 1950; Адольф, 1954; Лебедева, 1959; 1960; Наумов, 1963; Сапожников, 1976; Жирнов, 1982; Железнов-Чукотский, 1994; Соколов и др., 1986, 1995; Абатуров, 1984, 1999; Абатуров и др., 1982, 1998; Магомедов, Яровенко, 1998; Магомедов и др., 2001; Субботин, 2001; Ort, Kaufman, 1961; Van-Soest, 1985; Trudell-Moore, White, 1983).

Имеются эколого-морфологические исследования пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных Африки и Монголии (Соколов и др., 1989, 1995; Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973, 1985, 1988, 1989, 1998; Janis, 1976, 1988; Parra, 1978; Demment, 1982; Stevens, 1988; Langer, 1988, 1991; Hammond, Wunder, 1991; Gordon, Illius, 1996; Perez-Barberia et al., 2001, 2002). На основании эколого-морфологических исследований большого числа видов жвачных Африки Хоффман классифицировал их по типу питания на три группы: избиратели сочных концентрированных кормов (косуля, дукер, мунтжак, антилопы куду и пуду); потребители грубой волокнистой пищи (крупный рогатый скот, домашние овцы); промежуточная группа потребителей частично волокнистой, частично концентрированной пищей (газель, орикс, благородный олень, серна, козы).

Меньше работ по изучению пищевых адаптаций мелких таксономических групп диких жвачных (Саблина, 1959а, 19596, 1961, 1970; Давлетова, 1997, Давлетова, Эрдниева, 1997, Хацаева, 2002). В наших предыдущих исследованиях изучены камеры желудка сайгака в онтогенезе в сравнении с дикими и домашними овцами из различных регионов и разной селекционной направленностью.

Выявленные морфологические проявления адаптаций желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптаций касаются в основном, крупных групп животных (классов, отрядов, реже семейств) (Hofmann, Stewart, 1972; Hofmann, 1973; 1985, 1998; Соколов, и др., 1979, 1989), хотя еще Северцов (1941) отмечал необходимость изучения близкородственных видов для выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптаций близких видов копытных, обитающих на одной территории. Недостаточно раскрыта роль эндосим-биоза в формировании пищевой специализации жвачных. Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Caprinae и сведений о степени выраженности типа пищеварения у диких и домашних жвачных, обитающих на одной территории.

Изучение морфофункциональных особенностей камер желудка близких таксономических видов жвачных животных в связи с различными типами питания позволит выявить общие закономерности развития желудка, свойственные жвачным и особенности, связанные со спецификой питания у каждого из исследованных видов, выявить механизмы их пищевых адаптаций и экологического разобщения при обитании в одном ареале, поскольку до сих пор нет единого мнения по вопросу о совместимости животноводства и разведения диких животных на одной территории. Кроме того, знания морфофункцио-нальных особенностей желудка на всех уровнях структурной организации жвачных, необходимы при разработке основ рационального кормления, как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Сарппае в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.

В связи с этим, изучение морфофункциональных особенностей желудка близкородственных диких и домашних Сарппае в онтогенезе в связи с пищевой специализацией на всех уровнях структурной организации с применением комплекса методов исследований является актуальным.

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы - выявление морфофункциональных закономерностей и особенностей желудка у систематически близких диких и домашних видов Сарппае с применением комплекса методов исследований на разных уровнях структурной организации и на этой основе классифицировать их по типам питания.

Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить общие закономерности и особенности роста желудка в онтогенезе на фоне роста массы тела у сайгака и калмыцкой метисной овцы, имеющих общий ареал обитания.

2. Определить общие закономерности и особенности морфо-функционального развития в онтогенезе рубца, сетки, книжки и сычуга сайгака и калмыцкой метисной овцы.

3. Выяснить общие закономерности и особенности макромор-фологического строения желудка и его камер, связанные со спецификой питания у половозрелых особей сайгака, архара, снежного барана, домашней овцы, безоарового козла и тура.

4. Исследовать ультраструктуру поверхности и симбиоценозы камер желудка половозрелых особей указанных животных.

5. Выяснить возможности проявления принципа компенсации функций на разных уровнях структурной организации между камерами желудка и в их пределах у исследованных видов.

6. Показать направление филогенеза желудка близкородственных диких и домашних видов Сарппае.

7. На основании выявленных морфофункциональных особенностей и специфики питания классифицировать представителей Сарппае по типу питания.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые применен комплекс методов для исследований камер желудка в онтогенезе у близкородственных видов Сарппае на разных уровнях структурной организации (морфометрический, макро- и микроскопический, гистохимический, биохимический, электронно-микроскопический). Выявлены общие закономерности и особенности эмбрионального развития и гистологического строения камер желудка у сайгака и калмыцкой овцы, имеющих общий ареал обитания. Выявлены макро- и микроморфологические особенности камер желудка у систематически близких видов Сарппае на всех уровнях структурной организации в связи с их пищевой специализацией, в том числе, имеющих общий ареал обитания.

Впервые выявлены особенности ультраструктуры поверхности эпителия камер желудка у близких видов Сарппае и показана их роль в качестве экологической ниши для симбионтов. Впервые выявлена корреляция особенностей строения желудка на всех уровнях структурной организации с особенностями питания и симбиоценозов у каждого вида. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей камер желудка у исследованных животных.

Выявлены компенсаторные отношения между камерами желудка и компенсации функций на разных уровнях структурной организации отдельных камер. Показано, что доместикация ведет к ослаблению типа пищеварения домашних овец, а степень выраженности типа пищеварения у диких видов обусловлена спецификой их питания. Выявленные морфофункциональные особенности желудка исследованных видов определяют границы их адаптивных возможностей.

Впервые на основе выявленных морфофункциональных особенностей камер желудка проведена классификация близкородственных видов Сарппае по типам питания.

Практическая значимость.

Домашние и дикие жвачные - наиболее разнообразная, распространенная и экономически полезная группа животных, имеющая огромное значение в жизни человека. Полученные сведения о морфофункциональных возможностях камер желудка в онтогенезе сайгака, архара, толсторога, домашней овцы, безоарового козла и дагестанского тура, связывают теоретическую морфологию с практикой разведения, кормления домашних жвачных, а также, с искусственным разведением и содержанием диких животных.

Полученные данные позволяют выяснить границы кормового диапазона домашних и диких видов и могут служить в качестве критерия в прогнозировании состояния популяций диких животных на основании оценки кормовой базы. У разных видов, обитающих в одном ареале, по морфофункциональным особенностям камер желудка можно выявить механизмы их экологического разобщения.

Сведения об адаптивных возможностях желудка представителей Сарппае могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.

Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции.

Сведения о морфофункциональных особенностях желудка изученных животных могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов.

Создана основа для использования морфофункциональных особенностей желудка при классификации представителей Сарппае по типам питания.

Реализация результатов работы. '

По теме диссертации опубликовано 29 научных работ, в том числе 5 статей - в центральных научных журналах «Зоологический журнал», «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады МОИП», 2 -в коллективной монографии, 2 - в книгах и 16 - в сборниках научных трудов российских, международных и всемирных конгрессов, совещаний, симпозиумов и конференций, 2 учебно-методические разработки, 2 статьи приняты к печати в «Зоологический журнал».

Апробация работы.

Материалы исследований были представлены на X Всемирном конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов, на Всесоюзной научной конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания», на Международной научной конференции «Экосистемы Прикаспия - XXI веку», на международном совещании «Жизнь и факторы биогенеза», на Всероссийской конференции «Перспективы развития Волжского региона», на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания», на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», на Международной конференции «Достижения медицины - XXI веку», на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», на Международной конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии», на XIII Российском симпозиуме по сканирующей электронной микроскопии, и аналитическим методам исследования, на XX российской конференции по электронной микроскопии, на заседаниях МОИП, на расширенных заседаниях и объединенных коллоквиумах лаборатории проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 433 страницах, содержит 18 таблиц, 149 рисунков, включающих 35 графиков и 114 фотографий, в том числе 76 макро- и 670 микрофотографий. Список литературы содержит 494 источников, из них 359 на русском и 135 - на иностранных языках. Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материала и методов исследований, трех основных глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка использованной литературы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хацаева, Раиса Мусаевна

Результаты работы могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции.

Вследствие усиливающегося антропического влияния на экологию диких видов Сарппае полученные сведения о морфофункциональных особенностях их желудка могут служить базовыми данными для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данных видов.

Данные исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по сравнительной, частной и возрастной морфологии и физиологии, а также в учебных программах зоологических, экологических и сельскохозяйственных ВУЗов на кафедрах зоологии, экологии, анатомии, физиологии и гистологии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Хацаева, Раиса Мусаевна, Москва

1. Абатуров Б.Д., 1979. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука. 128 с.

2. Абатуров Б.Д., 1984. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 285 с.

3. Абатуров Б.Д., 1999. Критические параметры качества растительных кормов для сайгаков (Saiga tatarica) на естественном пастбище в полупустыне // Зоол. журн. Т. 78. № 8. С. 999-1010.

4. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е., 1982. Интенсивность потребления и переваримость кормов у сайгаков (Saiga tatarica) //Зоол. журн. Т. 61. Вып. 12. С. 1870-1881.

5. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н., 1987. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих // Журнал общая биология. Т. 66. Вып. 6. С. 763-770.

6. Абатуров Б.Д., Субботин А.Е., Джапова P.P., 1987. Использование сайгаками запасов пастбищной растительности в СевероЗападном Прикаспии // Экология. № 5. С. 93-95.

7. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д., 1988. Питательная ценность и динамика ресурсов как фактор состояния популяции растительноядных млекопитающих // Зол. Журнал. Т. 67. Вып. 2 С. 132-141.

8. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е., 1998. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне // Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 5. С. 564-584.

9. Адольф Т.А., 1954. Некоторые данные по биологии сайгака в Астраханских степях // Ученые Записки МГПИ им. Потемкина. Зоология. Т. 28. Вып. 2. М. С. 247-256.

10. Азимов Г.И., Криницин Д.Я., Попов Н.Ф., 1954. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Советская наука. 544 с.

11. Алексеева Г.И., 1964. Физиологические особенности молодняка мериносовых овец в онтогенезе при процессе акклиматизации // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 242- 247.

12. Алиев A.A., 1962. Возрастные изменения интерорецептивной взаимосвязи преджелудков и кишечника у жвачных животных // Дис. .докт. биол. наук. Москва. 240 с.

13. Алиев A.A., 1966. Количественная характеристика преджелу-дочного и кишечного пищеварения // Тр. ВНИИФиБ с/х животных. М.: Росссельхозиздат. С. 150-158.

14. Алиев A.A., 1973. Влияние гранулированных кормов на деятельность пищеварительного тракта крупного рогатого скота // Докл. ВАСХНИЛ. М. № 3. С. 31-33.

15. Алиев A.A., 1986. Обмен липидов и его нарушение // Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат. С. 37-58.

16. Антонов А.Я., 1963. Физиологические процессы у бычков, откармливаемых на различных рационах с использованием карбамида и углекислого аммония // Сб. научн. работ отд. физиол. ВИЖ. М.

17. Анчифоров П.С., Фалеев В.И., 1993. Экология алтайского горного барана в связи с вопросами его охраны // Бюл. Моск. общества испытателей природы, отд. биол. Т. 98. Вып. 5. С. 15-20.

18. Аршавский И.А. 1964. Особенности осуществления функции питания в течение внутриутробного развития // Проблемы современной эмбриологии. М.: Наука. С. 339-405.

19. Аршавский И.А., 1966. О физиологических механизмах смены функций в онтогенезе // Тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Н. Северцова. Москва: Наука. С 52-56.

20. Бажанов А.Н., 1975. Эмбриональный гистогенез эпителия пищевода // В сб.: Особенности развития органов домашних животных и их родичей. М.: Наука. С. 106-112

21. Бажанов А.Н., 1978. Свойства и особенности пищеводного эпителия // Алма-Ата: Наука КССР. С. 98-101.

22. Базанова Н.У. Степанкина И.М., 1953. Некоторые особенности динамики азотистых веществ в пищеварительном тракте сельскохозяйственных животных // Известия АН Каз. ССР, Алма-Ата. Т. 8.

23. Базанова Н.У., Ташенов К.Т., 1959. Значение микроорганизмов в питании жвачных // Тр. ин-та физиол. АН Каз ССР. Алма-Ата. 20 с.

24. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев A.A., 1961. Биология сайгака. М.: Изд. с.-х. лит., журн. и плакатов. 336 с.

25. Баймухамбетов К.Ш., 1963. Развитие пищеводного желоба овец // Мат. III научн. конф. Алма-Ата С. 91-93.

26. Баймухамбетов К.Ш., 1958. Развитие желудочно-кишечного тракта овец в эмбриогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата. 21с.

27. Бахчиванжи М.А., 1974. Кормление крупного рогатого скота силосом в количестве со сложными химическими препаратами // Пути повышения продуктивности животноводства. М. С. 128-134.

28. Беленький Н.Г., 1953. Инфузоризация телят // Ветеринария. Москва. С. 67-71.

29. Бергнер X., Кетц Х.-А., 1973. Научные основы питания сельскохозяйственных животных. М.: Колос. 597 с.

30. Берус М.В., 1973. Влияние физической формы рациона на динамику рубцового пищеварения // Доклады Всесоюз. совещ. Боровск. С. 11-12.

31. Близнюк А.И., Бакташева Н.М., 2001. Весеннее питание сайгаков, Saiga tatarica, калмыцкой популяции // Зоол. журн. Т. 80. № 6. С. 743-748.

32. Богданова В.М., 1969. Выявление щелочной фосфатазы с применением глицерофосфата кальция // Тр. Пермского отд. ВНОАГЭ. Т. 81. Вып.4. С. 171-174.

33. Боголюбский С.Н., 1936. Проблемы эволюционной морфологии домашних животных // Известия АН СССР. М.: Наука. С. 317-372.

34. Боголюбский С.Н., 1948. О некоторых общих и частных закономерностях онтогенетического развития овец // Известия АН СССР. Серия биологическая. № 3. С. 307-313.

35. Боголюбский С.Н., 1954. О росте и развитии пищеварительного тракта овец // Тр. Ин-та эксперим. биол. АН КССР. Т. 2. С. 209-230.

36. Боголюбский С.Н., 1959. Происхождение и преобразование домашних животных. М. Советская наука. 593 с.

37. Боголюбский С.Н., 1966. Закономерности развития доместика-ционных признаков у животных // Тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Н. Северцова. Москва: Наука. С. 27-30.

38. Боголюбский С.Н., 1968. Эмбриология сельскохозяйственных животных. М.: Колос. 203 с.

39. Боржонов Б.Б., 1988. Распределение и численность снежного барана в заказнике «Путоранский» // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. С. 14-17.

40. Бонне P., 1898. Основы эмбриологии домашних животных //Архив ветеринарных наук. С. Петербург. С. 10-120.

41. Бушманов Б.С., 1974. О развитии желудка у ягнят в постэмбриональный период // С/х биол. № 9.Т. 6. С. 678-892.

42. Бушманов Б.С., 1975. Динамика роста ягнят в связи с характером питания // Тр. Алма-Атинского и Семипалатинского Зовет, ин-тов. № 36. С. 70-73.

43. Васенко Е.П., 1950. Экология и распространение сайги // Тр. Заповедника Барса-Кельмес. Вып. 1. Алма-Ата. С. 38-117.

44. Васильев К.А., 1958. О развитии желудка крупного рогатого скота в утробный период // Труды Бурят-Монгольского Зоовет. инта. № 13. С. 103-125.

45. Васильев К.А., 1958. Внутриутробное развитие печени, желудка, кишечника яка и крупного рогатого скота // Дис. . д.б.н. Улан-Уде. 280 с.

46. Вебер А.Э., 1989. Обмен минеральных ионов в многокамерном желудке коров при кормлении полноценными кормосмесями // Обмен веществ животных. Сыктывкар. С. 40-48.

47. Бенедиктова М.Н., 1955. Роль нервной системы в процессах пищеварения и физиологии жажды сельскохозяйственных животных // Дис. . канд. биол. наук. М. 163.

48. Вишневская М.Д., 1960. Закономерности роста желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота // Журн. Животноводство. М. № 7. С. 54-60.

49. Вишневская М.Д., 1962. Рост желудка и кишечника в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как жвачных животных с учетом их экологических различий // Дис. . к.б.н. Иваново. 150 с.

50. Вишневская М.Д., 1964. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как представителей жвачных // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 198-203.

51. Водянникова А.А., 1958. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта телят // Тр. Свердловского СХИ. Свердловск. Т. 4. С. 156-163.

52. Вракин В.Ф., 1962. Микрофлора рубца и ее роль в пищеварении жвачных //Сельское хозяйство за рубежом. № 3. С. 169-173.

53. Вракин В.Ф., 1972. Учебное пособие для вузов и факультетов. Москва: Колос. 406 с.

54. Врублевский К.И., 1912. Теоретическая дифференцировка некоторых жвачных на древесноядных (Herbívora) и травоядных (Fruti-civora) и ее практическое значение // Архив ветеринарных наук. Книга 8. С. 126-134.

55. Гановски Х.Ц., 1950. Комплексное изучение пищеварения, переваримости и легочного газообмена у овец при скармливании им различных по структуре и размеру рационов // Дис. . к. б. н.

56. Герке П.Я., 1956. Развитие желудка млекопитающих // Тр. инта эксперим. медицины АН JICCP. № 4. С. 444-447.

57. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г., 1961. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа Т. 1. 776 с.

58. Гжицкий С.З., Лемишко С.М., Павлюк И.М., 1964. Гистохимические исследования мукополисахаридов стенки рубца крупного рогатого скота // Докл. АН УССР. Киев. № 1. С. 89-91.

59. Голубин М.С., 1989. Летнее кормление дойных коров в условиях промышленного комплекса // М. ТСХА. 9 с.

60. Гориховский Н.Л., 1950. Анатомо-гистологическое строение пищеварительной трубки каракульской овцы // Дис. . к.б.н. Самарканд. 130 с.

61. Гульчак Ф.Я., 1954. Северное оленеводство. М.-Л.: Сельхозгиз.214с.

62. Гурин В.К., 1981. Обмен веществ у бычков и их продуктивность при скармливании жидких углеводно- амидо-минеральных добавок с использованием солей летучих жирных кислот // Автореф. дис. . канд. вет. наук. Жодино. 19 с.

63. Давлетова Л.В., 1956. Развитие желудочно-кишечного тракта у плодов советский меринос // Дис. .канд. биол. наук. Москва. 119 с.

64. Давлетова Л.В., 1959. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта у плодов советского мериноса // Тр. Ин-та морфологии жив. им. А.Н. Северцова АН СССР. М. № 23. С. 188-228.

65. Давлетова Л.В., 1960. Рост органов пищеварения в онтогенезе овец // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. М. Т. 65(2). С. 107-119.

66. Давлетова Л.В., 1964 а. Гликоген в органах пищеварения плодов овец // Тез. докл. симп. по эмбриол. с/х жив. Секция основ животноводства. М. С. 11-12.

67. Давлетова Л.В., 1964 б. К эмбриогенезу пищеварительных органов млекопитающих в связи с различным строением плаценты // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 129-132.

68. Давлетова Л.В., 1967. Закономерности формирования органов пищеварения у с/х животных в периоды внутриутробного развития // С/х биол. М. № 6. Т. 5. С. 750-755.

69. Давлетова Л.В., 1971а. Морфофункциональные особенности эмбрионального развития органов пищеварения жвачных животных // Дис. . докт. биол. наук. М. 776 с.

70. Давлетова Л.В., 1971 б. Взаимосвязь между пищеварительными органами в раннем морфогенезе и формирование типов пищеварения у овец и свиней // С/х биол. М. № 6. Т. 5. С. 750-755.

71. Давлетова Л.В., 1974 а. Биология развития пищеварения жвачных и всеядных животных. М.: Наука. 205 с.

72. Давлетова Л.В., 1974 б. Защитные свойства желудочно-кишечного тракта животных // С/х биол. М. № 9. Т. 2. С. 269-274.

73. Давлетова Л.В., Капралова Л.Т. Термелева А.Г., 1986. Морфо-функциональное изучение органов пищеварения копытных // Методические рекомендации. М.: Наука. 56 с.

74. Давлетова Л.В., 1975. Взаимосвязь эмбриогенеза желудочно-кишечного тракта овец и свиней с условиями внутриутробного питания // Докл. ВАСХНИЛ. М. № 4. С. 29-32.

75. Давлетова Л.В., 1976.Обменные функции желудочно-кишечного тракта плода млекопитающих как форма его участия в процессах внутриутробного питания // С/х биол. М. № 11. С. 74-84.

76. Давлетова Л.В., 1977. Морфофункциональные основы формирования различных типов пищеварения жвачных и всеядных животных // Докл. ВАСХНИЛ. М. № 4. С. 36-37.

77. Давлетова Л.В., 1978 а. Эколого-морфологические особенности развития органов пищеварения диких родичей домашних овец // С/х биол. М.: Наука. № 8. Т. З. С. 352-361.

78. Давлетова Л.В., 1978 б. Эмбриональное развитие отделов желудка диких родичей домашних овец. М.: Наука. С. 102-126.

79. Давлетова Л.В., Шеянова Г.М. Кругляков П.П., Демидова Т.В., 1988. Электронно-микроскопическое исследование эпителия пред-желудков жвачных животных // С/х биол. М. № 4. С. 52-55.

80. Давлетова Л.В., Эрдниева P.M., 1997а. Особенности роста сайгака и роста отделов его желудка в сравнении с овцами разных пород // Европейский сайгак: развитие, морфология, экология: коллективная монография под ред. В.Н. Орлова. М.: Наука. С. 52-72.

81. Давлетова Л.В., Эрдниева P.M., 19976. Особенности гистогенеза отделов желудка сайгака в сравнении с овцами разных пород //

82. Европейский сайгак: развитие, морфология, экология: коллективная монография под ред. В.Н. Орлова. М.: Наука. С. 73-96.

83. Демидова Т.В., 1981. Морфофункдиональная характеристика развития преджелудков овец в онтогенезе // Дис. .канд. биол. наук. Саранск. 260 с.

84. Долгов И.А., Тараканов Б.В., 1974. Влияние синтетических аминокислот на жизнедеятельность амилолитических стрептококков вида Str. bovis // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. Вып. 4. С. 74-76.

85. Дольник В.Р., 1968. Энергетический обмен и эволюция животных // Журн. «Успехи общей биологии». М. Т. 66. Вып.2. С. 267-293.

86. Дроздов Н.С., 1950. Практическое руководство по биохимии мяса. М.: Наука. 310 с.

87. Духин И.П., 1984. Влияние «защиты» протеина на процессы пищеварения, переваримость и использование питательных веществ молочными коровами // Полноценное кормление с/х животных: Тр. ВИЖ. Дубровицы. С. 92-95.

88. Ексаева В.А., 1966. Материалы по экологической гистологии эпителиальной выстилки некоторых позвоночных и человека // Ав-тореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск. 20 с.

89. Енгибарова А.П., 1963. Эмбриогенез железистого аппарата сычуга буйволиц и коров // Тр. Н.- иссл. ин-та жив. Баку. С. 101-107.

90. Ерсков Э.Р., 1985. Протеиновое питание жвачных животных. М.: Агропромиздат. 183 с.

91. Ефимов А.Е., Ильин П.А., 1965. Закономерности морфологической дифференцировки тканей органов ротоглотки, пищевода, пред-желудков у плодов крупного рогатого скота // Тр. Омского веет, инта. Т.23. С. 3-13.

92. Железнов-Чукотский Н.К., 1994. Экология снежных баранов Северной Азии. М.: Наука. 255 с.

93. Жирнов JI.B., 1982. Возвращенные к жизни: Экология, охрана и использование сайгаков. М.: Лесная промышленность. 244 с.

94. Зонн C.B., 1946. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: Изд. АН СССР. С. 49-71.

95. Зубрилин A.A., Евсеев П.Е., Дрозденко Н.П., Куколева А.И., 1952. К физиологической роли рубца в процессе переваривания клетчатки грубых кормов. М.: Советская зоотехния. № 12. С. 86-92.

96. Измаилов Т.У., 1968а. Суточная динамика азотистых веществ в содержимом рубца // Тр. ин-та физиол. АН КССР. Алма-Ата. Т. XII.С. 106-109.

97. Измаилов Т.У., 19686. Динамика гидролиза клетчатки в рубце телят в зависимости от периодов кормления // Тр. ин-та физиол. АН КССР. Алма-Ата. T. XII.С. 110-114.

98. Ильин П.А., 1963. К возрастной морфологии и гистохимии тканей органов ротоглотки крупного рогатого скота // Мат. научнометод, конфер. анатомов, гистологов и эмбриологов с/х вузов. М. Вып. 2 С. 36-38.

99. Ильин П.А., 1964. Возрастная морфология и Гистохимия органов переднего отдела пищеварительного канала крупного рогатого скота // Тр. Омского вет. ин-та. Т. 22. Вып. 1. С. 43-49.

100. Ильин П.А., 1970а. Возрастные особенности морфологии и гистохимии эпителия органов ротоглотки и пищевода и сложного желудка у плодов крупного рогатого скота // В кн.: Морфогенез и регенерация. Тюмень. С. 522-525.

101. Ильин П.А., 1970 б. Синтез гликогена в слизистой оболочке органов ротоглотки, пищевода и сложного желудка в связи с эмбриональным пищеварением у плодов крупного рогатого скота // Тр. Омского веет, ин-та. Т. 27. Вып. 1. С. 50-55.

102. Ильин П.А., 1970 в. К вопросу о ранней морфогистохимической дифференциации сложного желудка крупного рогатого скота // Тр. Омского вет. ин-та. Т.27. Вып. 1. С. 56-61.

103. Ильин П.А., 1972. Морфофункциональная дифференцировка тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе // Дис. .докт. биол. наук. Омск. 430 с.

104. Ильин П.А., 1978. Закономерности морфофункционального развития преджелудков крупного рогатого скота // Мат. конфер. Омск. С. 69-70.

105. Ильичева В.В., Петров А.К., 1969. Постнатальный весовой рост желудка у романовских овец // Тр. Ивановского с/х ин-та. Иваново. Т. 30. С. 52-59.

106. Калинин В.В., 1987. Желудочно-кишечное пищеварение бычков в зависимости от различной распадаемости протеина комбикормов // Докл. ВАСХНИЛ. М. № 8. С. 28-30.

107. Калинихин В.В., 1989. Выращивание телок на рационах с разной структурой и с использованием ростостимулирующих и копыт-цеукрепляющих добавок // Тр. ТСХА. М. 15 с.

108. Калнциема В.Х., 1970. Возрастные особенности в гистологической структуре преджелудков у плодов коровы и новорожденных телят // Изв. АН ЛССР. Т. 5. С. 3-6.

109. Калошников А.П., Клейменов Н.И., 1985. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат. 351 с.

110. Кальницкий Б.Д., 1997. Итоги и перспективы научных исследований в области физиологии и биохимии питания сельскохозяйственных животных // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск. С. 332.

111. Капралова Л.Т., 1974. Активность пищеварительных ферментов в органах диких и домашних овец в плодном периоде // Журн. С/х биол. М. Т. 9. Вып. 2. С. 275-279.

112. Капралова Л.Т., 1989. Взаимосвязь развития пищеварительных ферментов в органах пищеварения плодов и плаценте некоторых млекопитающих // Проблемы доместикации животных. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 114-119.

113. Каразия Р., Бакунас И., Сярявичюс А., Кантаутайте И., 1988. Жизнедеятельность микроорганизмов содержимого рубца при перекорме коров концентрированными кормами // Профилактика незаразных болезней у коров. Таллин. С. 26-28.

114. Квасников Е.И., Нестеренко Щ.А., 1966. Некоторые вопросы систематики молочнокислых бактерий // Журн. Успехи микробиологии. № 3. С. 3-24.

115. Квасников Е.И., Нестеренко Щ.А., 1975. Молочнокислые бактерии и пути их использования. М.: Наука. 3 89 с.

116. Керимбеков Е.Б., 1966.Физиологический анализ роста телят при периодически неравномерном кормлении // Тез. докл. межвузов, научи. конфер. Индивидуальное развитие с.-х. жив-х и формирование их продуктивности. Киев. С. 439.

117. Киреенко Н.В., 2000. Методы оптимизации рубцового пищеварения молодняка крупного рогатого скота // Вести Академии аграрных наук Республики Беларусь. Минск. № 3. С. 145-1148.

118. Кнорре А.Г., 1966. Вопросы эволюционной гистологии в свете идей А.Н. Северцова // Тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Н. Северцова. Москва: Наука. С. 34-38.

119. Кнорре А.Г., 1971. Эмбриональный гистогенез. Ленинград: Медицина. 157 с.

120. Кнорре Е.П., 1959. Экология лося. // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 7. С. 17-54.

121. Ковальская Т.Д., 1991. Молочная продуктивность коров при скармливании ячменя, обработанного щелочью и щелочью с мочевиной // Сб. «Задачи молодых ученых по научному обеспечению животноводства и кормопроизводства в Поволжье. Саратов. С. 39-48.

122. Коленько E.H., Шишов В.П., Гущин H.H., Долгов H.A., 1974. Липолитические микроорганизмы преджелудков жвачных // Докл. I Всес. симп. по липидному обмену с.-х. жив. Боровск. С. 218-226.

123. Колосс Е.И., 1969. Вопросы эволюционной динамики эпителиальной выстилки пищевода // Журн.: Успехи соврем. Биол. М. № 4. С. 127-143.

124. Коннов М.Г., 1944. Развитие желудка у плодов крупного рогатого скота // Тр. Моск. с/х акад. им. К.А. Тимирязева. М. Вып. 1 . С. 201-229.

125. Коржуев П.А., 1964. Особенности обмена веществ животных в условиях одомашнения // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С.64-69.

126. Кочан Т\И., 1994. Усвоение углеводов в различных отделах пищеварительного тракта коров в зависимости от условий кормления // Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. Сыктывкар: № 137. С.31-38

127. Коштоянц Х.С., 1951. Основы сравнительной физиологии. М.: Наука. 214 с.

128. Краснощекова Т.А., Самуйло В.В., Васюкова Ф.Н., 1996. Использование кормовой добавки в рационах молодняка крупного рогатого скота / Благовещенск. НТП «Технология». 11с.

129. Красота В.Ф., 1957. Влияние кормления на строение и функции пищеварительных органов у телят. Выращивание молодняка сельскохозяйственных животных. М.-Л. 132 с.

130. Кратинов А.Г., 1934. Новое в физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных // Журн. «Проблемы животноводства». Москва. № 2. С. 79-85.

131. Кругляков П.П., 1978. Гликогендепонирующая функция эпителия преджелудков у овец // Сельскохоз. биология. № 6. С. 939-942.

132. Кругляков П.П., 1979. Функциональная морфология органов пищеварения животных в связи с экологией их существования // Материалы Всесоюзного совещания «Состояние и перспективы развития морфологии». М.: Наука. С. 285-286.

133. Кругляков П.П., 1983. Особенности пристеночного пищеварения в преджелудках овец по данным электронномикроскопических исследований // Докл. МОИП. М.: Наука. С. 52-55.

134. Кругляков П.П., 1983. Ультраструктура эпителия преджелудков у овец в онтогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 25 с.

135. Кудрявцев A.A., 1937. Пищеварение / Руководство по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных. Москва. Т. II. 235 с.

136. Куренкова В.А., 1954. Морфологические особенности желудка казахских овец в сравнении с исходными формами // Тр. ин-та экспериментальной биологии. М. Т. 2. С. 56-63.

137. Курилов Н.В., 1983. Достижения в области физиологии и биохимии пищеварения жвачных // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с/х животных. Л.: Наука. С. 25-29.

138. Курилов Н.В., Айрапетова Р.Т., 1962. Физиология пищеварения // Вестник с./х. науки. №2. С. 142-145.

139. Курилов Н.В., Короткова А.П., 1971. Физиология и биохимия жвачных с интродукцией микроорганизмов. М.: 432 с.

140. Курилов Н.В., Лищенко В.Ф., 1964. Переваривание клетчатки в рубце жвачных животных // Материалы X съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Т. 2. Вып. 1. Ереван. С. 130-135.

141. Курилов Н.В., Грызлова О.Н., Лищенко В.Ф., 1968. Роль микроорганизмов в питании жвачных: обзор литературы. М. 114 с.

142. Курносов K.M., 1964. Рост и жизнеспособность животных в зависимости от плацентарных условий развития // Закономерности индивидуального развития с/х животных. М.: Наука. С. 108-112.

143. Кутах Г.И., 1964 а. К гистохимии главных фундальных желез желудка // Журн.: Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. М. № 4. С. 75-79.

144. Кутах Г.И., 1964 б. О мукополисахаридном компоненте гранул пепсиногена в клетках слизистой оболочки желудка // Бюлл. Экспер. Биол. и медиц. М.: Медицина. Т. 1. В. 1. С. 115-117.

145. Лазаренко Ф.М., 1959. Закономерности роста пищеварения тканей и органов в условиях культивирования в организме. Москва: Медгиз. 150 с.

146. Лазовский Ю.М., 1948. Функциональная морфология желудка в норме и патологии. М.: Медгиз. С. 96-99.

147. Лаптев Г.Ю., Солдатова В.В., Прокопьева В.И., Бараболя М.А., 1994. Экосистема рубца жвачных животных в связи с интродукцией микроорганизмов // Интродукцией микроорганизмов в окружающую среду. М.: Колос. С. 63-64.

148. Ларин В.В. 1936. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР // Тр. ин-та физ. Геогр. Т. 21. С. 1-142.

149. Ларин В.В., Павлов Б.М., Дорогов В.Ф., Боржонов В.В., 1988. Современное состояние путоранского снежного барана // В сб. на-учн. Тр. НИИ СХ Крайнего Севера. Новое. С. 6-14.

150. Лебедева Л.С., 1959. Питание Сайгака на правобережье Волги // Бюлл. МОИП. Серия биологическая. Т. 64. Вып. 64. Вып 5. С. 27-35.

151. Лебедева Л.С., 1960. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 9. С. 1438-1442.

152. Линдерман К.Э., 1899. Основы сравнительной анатомии позвоночных. С.-Петербург. 157 с.

153. Лихачев А.И., 1957. Структура рубца у жвачных животных // Сб. докл. Новосибирского с.-х. ин-та. Новосибирск. С. 124-135.

154. Лихачев А.И., 1958. Широкие морфологические исследования жвачных в решении вопроса получения изобилия продуктов // Тр. Новосибирского с.-х. ин-та. С. 145-157.

155. Лихачев А.И., 1964. Структура слизистой рубца у животных с различной продуктивностью // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 195-197.

156. Лихоносова Н.Д., 1951. Изучение возрастных изменений процессов желудочного и кишечного пищеварения у телят в связи с переходом от питания молоком к растительным кормам // Дис. . к.б.н. М. 247с.

157. Лихоносова Н.Д., 1962. Состояние процессов пищеварения у овец при скармливании им кукурузного силоса, обогащенного карбамидом // Труды ВИЖ. М. Т. 24. С. 351-354.

158. Лищенко Т.В., 1967. Некоторые целлюлозолитические анаэробные микроорганизмы рубца овец // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. Вып. 3. С 58-61.

159. Ломова Н.И., 1951. Микроорганизмы, разрушающие клетчатку в желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота // Микробиология. Т. XXII. Вып. 2. С. 297-313.

160. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А., 1997. Интенсивность питания и переваримость кормов у дагестанского тура (Capra cylindri-cornis Blyth) в неволе // Зоол. журн. Т. 76. Вып. 2. С. 243-250.

161. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А., 1998. Трофо-энергетические связи дагестанского тура Capra cylindricornis (Аг-tiodactyla, Bovidae) с пастбищными системами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 4. С. 465-473.

162. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., 2001. Дагестанский тур. М.: Наука. 13 8 с.

163. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж., 1970. Питание животных. М.: Колос. 504 с.

164. Марьенко O.A. 1985. Количество рациона и эффективность производства молока при различном удельном весе концентрированных кормов // Тр. научн. конф. молодых ученых. М. С. 104-111.

165. Матвеев Б.С., 1966. Современное состояние учения А.Н. Север-цова о прогрессе и регрессе в эволюции // Тезисы докладов научной конференции. М. Наука. С. 38-40.

166. Мекленбурцев Р.Н., 1948. Памирский архар (Ovis polii polii Blyth). Биология и охотничье-промысловое значение // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 3. № 5. С. 168-175.

167. Мичурин Л.Н., Мироненко С.Н., 1966. О толстороге (Ovis nivi-cola borealis Severtzov, 1873) в горах Путорана // Зоол. журн. Т.45. № 2. С. 1736- 1738.

168. Мичурин Л.Н., Мироненко С.Н., 1967. Распространение копытных в горах Путорана // Вопросы сельского и промыслового хозяйств Крайнего Севера. Красноярск. С. 69-75.

169. Моисеев В.А., 1968. Влияние мочевины на разложение клетчатки в рубце овец // Тр. ин-та физиологии АН КССР. Алма-Ата. Т. XII. С. 127-135.

170. Моисеев В.А., 1961. Некоторые данные о разложении клетчатки в рубце овец // Тез. докл. Конфер. По физиологии и биохимии с.-х. животных. Львов. С. 50.

171. Морозова О.И., 1940. Химический состав пастбищных растений пустынной зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонам года II Тр. Всес. ин-та каракулеводства. Т. 2. Самарканд. С. 205-274.

172. Москвин H.A., Леонова A.A., Безбородов В.А., Лалуев К.Ф., Гуляев Е.Г., Маренков А.И., Смирнов И.А., Креталов B.C., Парфенова Н.В., 1990. Влияние ритмичного кормления на рост и обмен веществ бычков и телок // Вологда. 13 с.

173. Мухамедгалиев Ф.М., Баймухамбетов К., 1964. Некоторые вопросы раннего эмбриогенеза тонкорунных овец // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 260-263.

174. Мухин Г.Ф., 1953. Развитие пищеварительных органов и связь с экстерьером и конституцией у осетинской овцы при отгонно-пастбищном содержании // Тр. Северо-Осетинского с/х ин-та. Владикавказ. Т. 16. С. 193-209.

175. Мякина З.М., 1952. Развитие и строение сетки крупного рогатого скота // Тр. Чкаловского е.- х. института им. A.A. Андреева. Т. 5. С. 112-127.

176. Наумов Н.П., 1934. Млекопитающие Тунгусского округа // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Т. 17. С. 5-82.

177. Наумов Н.П., 1963. Экология животных. М.: Высшая шк. 614 с.

178. Наумова Е.И., 1981. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 262 с.

179. Наумова Е.И., 1988. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. Ч. 1. М.: ИЭМЭЖ. С. 181-213.

180. Новиков Г.А., Айрапетянц Ф.Э., Тимофеева Е.К., 1976. Трофические связи млекопитающих с флорой высших растений Ленинградской области // Биоценотич. отношения организмов. Л. С. 78-106.

181. Новиков Е.А., Богданова Е.М., 1958. Влияние кормления на рост и развитие телят // Вестник сельскохоз. науки. № 7. С. 59-68.

182. Неринг К., 1959. Кормление сельскохозяйственных животных и кормовые средства. М. 215 с.

183. Несипбаев Т., 1968. Изменение активности биохимических процессов и численности инфузорий в рубце телят в различные периоды кормления // Труды института физиологии АН КССР. Алма-Ата. С. 115-119.

184. Никитин Б.Н., Ташенов К.Т., Дукравец H.A., 1983. Пищеварение в рубце и образование летучих жирных кислот при кормлении овец гранулированными кормами // Тр. ин-та физиол. АН КССР. Алма-Ата. Т. 26. С. 88-95.

185. Никифорова Е.В., Липовских A.A., 2002. Морфофизиологиче-ские особенности рубца марала и крупного рогатого скота // Достижения ветеринарной медицины XXI веку. Барнаул: Алтайский ГАУ. С. 90-92.

186. Овощников В.Н., 1988. К эколого-системной оценке жвачных / Горький: Горьковский СХИ. 8 с.

187. Орт А., Кауфман В., 1964. Пищеварение в рубце и его значение для кормления жвачных животных // В сб.: Физиологические основы рационального кормления жвачных животных. М. С. 134-139.

188. Потапов Р.Л., 1966. Птицы Памира // В сб.: «Биология птиц».

189. М.-Л.: Наука. Т. 39. С. 94-105.

190. Пивняк И.Г., 1976. Микробиология рубца // Успехи микробиологии. М. № 11. С. 957-963.

191. Пивняк И. Г. Тараканов Б.В., 1982. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос. 248 с.

192. Пипо Н.Д., Ходырев A.A., Фокина Л.П., 1985. Микрофлора рубца и продуктивность животных при использовании древесных опилок в рационе откормочных бычков // Тр. Калининского СХИ. Калинин. 8 с.

193. Пирс Э., 1962. Гистохимия. М.: Иностранная литература. 962 с.

194. Плужникова З.М., 1964. Возрастные особенности гистологического строения рубца овцы // Тр. С/х ин-та .Оренбург. Т. 10. С. 115-121.

195. Помазная М.Д., 1966. Культивирование и некоторые ферменты инфузорий, обитающих в рубце овец // Тр. ВНИИФБиП с./х, жив. Вып. 3. С. 174-178.

196. Попов Н.Ф., 1940. Физиология пищеварения сельскохозяйственных животных // Тр. МВВА. М. В. 10. С. 325-328.

197. Порошин В.П., 1966. Влияние уровня кормления на развитие внутренних органов бычков тагильской породы // Тез. докл. межвузов. научн. конфер. Индивид, развитие с.-х. жив. и формирование их продуктивности. Киев С. 467-468.

198. Преснов М.А., 1954. Гистохимические исследования фосфатаз нормальных тканей // Журн. : Общ. биол. М. Т. 15. В. 5. С. 321-335.

199. Проссер Л., 1977. Питание // Сравнительная физиология животных. М.: Мир. Т. 1. С. 241-248.

200. Пупин И.Г., Шпикула Л.П., 1967. Активность щелочной фосфа-тазы в различных участках преджелудков // Сб.: Физиология и биохимия с/х животных. Киев. Т. 5. С. 15-18.

201. Пшеничный П.Д., 1947. Материалы о воспитании молодняка сельскохозяйственных животных // Дис. .к.б. н. Харьков. 225 с.

202. Пшеничный П.Д., 1950. Изменения в организме молодняка крупного рогатого скота под влиянием типа его воспитания // Сб. тр. Харьковского зоотехн. ин-та. Т. 1. С. 3-91.

203. Разенков И.П., 1948. Новое в физиологии пищеварения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 138 с.

204. Разенков И.П., 1949. О выделении белка с пищеварительными соками в пищеварительный тракт как новой стороне деятельности желудочно-кишечного тракта // Проблемы современной физиологии, биохимии, фармакологии. М.: Наука. С. 13-16.

205. Роймерс Б., 1953. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература. 189 с.

206. Рубцова Т.А., 1986. Переваримость питательных веществ у дойных коров под влиянием подкормок неорганической серы // Тр. научн. конф. мол. ученых. М. С. 618-623.

207. Рыбина И.И., 1965. Особенности развития процессов в предже-лудках каракульских ягнят в условиях пастбищного содержания // Мат. III Всес. конф. по биохимическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск. С. 45-57.

208. Рыбина И.И., 1966. Развитие пищеварения в рубце каракульских ягнят в различные по кормовым условиям годы // Мат. III конф. физиологов Средней Азии и Казахстана. Душанбе. С. 87-93.

209. Рыбина И.И., 1968. Возрастные особенности рубцового пищеварения каракульских ягнят// Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск.: ВНИИФБиП с/х животных. 16 с.

210. Рябиков А.Я., 1979. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных / Ред. Погребенская. Омск: ОмСХИ. 47 с.

211. Рябиков А.Я., Кокин Ю.Г., Ромащенко А.Д., Симикин А.Н., 1983. Методы изучения пищеварительной функции желудка жвачных животных. Омск. Омский СХИ. 57 с.

212. Рябиков А.Я., 1985. Функциональная характеристика книжки жвачных животных // Докл. 2-го междунар. симпоз. по физиол. пищеварения жвачных и их продуктивности. София. С. 86-88.

213. Рябиков А.Я., 1988. Органолептическая характеристика содержимого рубца, сетки, книжки и сычуга // Клинико-биохимические исследования, профилактика и лечение незаразных болезней животных. Омск. С. 21-29.

214. Рябиков А.Я., Симикин А.И., Кокин Ю.Г., 1983. Динамика перехода содержимого в сложном желудке крупного рогатого скота // Мат. съезда. Омск. Т. 1. С. 439.

215. Рябова A.A., 1953. Скорость прохождения кормов в желудочно-кишечном тракте у крупного рогатого скота // Сб. научных работ отдела физиологии ВИЖ. М. С. 85-93.

216. Саблина Т.Б., 1959а. Влияние некоторых экологических факторов на физиологию и динамику численности копытных // В кн. "Совещание по экологической физиологии". JL: В. 2. С. 115-118.

217. Саблина Т.Б., 19596. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих видов на смену растительности // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. В 13. С. 236-239.

218. Саблина Т.Б., 1961. К эколого-морфологической характеристике пищеварительного тракта северного лесного оленя и лося // Докл. Акад. наук СССР. Т. 141. № 1. С. 240-243.

219. Саблина Т.Б., 1970. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука. 267 с.

220. Садовская Н.П., 1961. Влияние различных типов и уровней питания на структуру слизистой оболочки пищеварительного тракта телят// Тр. Сибирского НИИ животноводства. В. 5. С. 89-93.

221. Сапожников Г.Н., 1976. Дикие бараны Таджикистана. Душанбе: Дониш. 200 с.

222. Сахарова Т.В., 1949. К изучению пищеварительного тракта копытных и хищных млекопитающих // Труды Московского Зоопарка. Т. 4. С. 132-38.

223. Свечин К.Б., 1955. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев. 147 с.

224. Свечин К.Б., 1958. О росте и развитии сельскохозяйственных животных. Киев: Госиздат с.-х. литературы УССР. 160 с.

225. Свидинский A.A., 1983. Топодинамика и морфологические особенности желудка. Желоба сетки и кишечника овец породы прекос в онтогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 16 с.

226. Свидинский A.A., 1997. Возрастная и породная динамика рубца и сычуга в эмбриональные периоды развития // Научные основы развития животноводства Западной Сибири. Омск. С. 58-61.

227. Свидинский A.A., 1997. Динамика массы преджелудков и сычуга овец в эмбриональные периоды развития // Разведение, кормление и клинич. иссл. в животноводстве Западной Сибири. Омск. С. 76-81.

228. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР.

229. Селянин Г.И., 1987. Внутрипородные и конституциональные типы романовских овец и их морфо-физиологические и продуктивные особенности // Тез. докл. научн. конфер. Индивид, развитие с.-х. жив. и формирование их продуктивности. Киев С. 369-370.

230. Силиня З.А., 1957. Анатомические исследования развития желудка крупного рогатого скота в фетальный период // Тр. Латвийской с/х акад. Рига. Вып. 7. С. 267-275.

231. Силиня З.А., 1958. Анатомические исследования развития слизистой оболочки желудка крупного рогатого скота в фетальный период // Труды Латвийской с/х акад. Рига. Вып. 7. С. 267-275.

232. Симбинов Ш.Д., 1968. Влияние кормовых дрожжей на уровень летучих жирных кислот в содержимом рубца и состав крови лакти-рующих коров // Тр. ин-та физиол. АН КССР. Т. XII. С. 145-149.

233. Симикин А.Н., 1983. Методы изучения пищеварительной функции желудка жвачных животных. Омск. 57 с.

234. Синещеков А.Д., 1946. Обменные функции желудочно-кишечного тракта // Журнал «Вестник животноводства». Москва. №2. С. 78-85.

235. Синещеков А.Д., 1961. Физиологические процессы, связанные с повышением усвоения кормов // Вестник сельскохозяйственной науки. М. № 1. С. 87-92.

236. Синещеков А.Д., 1965. Биология питания сельскохозяйственных животных. Москва: Колос. 399 с.

237. Скопин А.Е., 2003. Значение компонентов качественного состава кормовых растений диких животных. Киров: ВНИИОЗ. 208 с.

238. Слабицкий Я.И., 1982. Роль микрофлоры пищеварительного канала свиней в биосинтезе витаминов группы В // Журн. Сельхозбио-логия. Т. 17. № 4. С. 513-517.

239. Слоним А.Д., 1958. Пищевые рефлексы и пищевая специализация у млекопитающих // Журн. «Общ. биол.». Т. 19. № 6. С. 456-463.

240. Слоним А.Д., 1961. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.-Л. Изд. АН СССР. 448 с.

241. Слоним А.Д., 1971. Экологическая физиология жвачных. М.: Высшая школа. 478 с.

242. Слудский A.A., 1975. Особенности поведения копытных зверей аридных и полуаридных зон // Копытные фауны СССР (экология, морфология, использование и охрана). Москва: Наука. С. 333-336.

243. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих: в 3-х т. М.: Высшая школа. Т. 3. 528 с.

244. Соколов. В.Е., Бочарова-Месснер О.М., Евгеньева Т.П., Наумова Е.И., 1979. Адаптивные свойства эпителия и его производных: Атлас микрофотографий. М.: Наука. 180 с.

245. Соколов В.Е., Наумова Е.И., Жарова Г.К., 1989. Пищевая специализация жвачных: роль эндосимбиоза в ее формировании // Известия Академии Наук. Москва: АН СССР. С. 165-175.

246. Соколов В.Е., Наумова Е.И., Жарова Г.К., М.В. Холодова, 1995. Стратегия утилизации волокнистых кормов копытными Эфиопии // Териологические исследования в Эфиопии. М.: Наука. С. 107-116.

247. Соколов И.И., 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР Т. 14.

248. Соколов И.И., 1960. Морфология пород домашних овец. M.-JI. Изд. АН СССР. 204 с.

249. Солун A.C., 1958. Полноценное кормление молочного скота // Молочное и мясное животноводство. М. № 8. С. 146-173.

250. Сопин JI.B., 1976. Некоторые данные по экологии архара хребта Чихачева и горного массива Талдуаир // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука. С. 134-140.

251. Станюкович К.Ф., 1949. Растительный покров Восточного Памира// Зап. Всесоюз. географ, об-ва. Нов. сер. М. Т. 10. С. 69-84.

252. Субботин А.Е., Абатуров Б.Д., 1999. Влияние состава поедаемых растений на энергетический баланс и состояние популяций сайгаков в условиях полупустыни // VI съезд Териологического общества. Тезисы докладов. М.: С. 250.

253. Субботин А.Е., 2001. Экспериментальное изучение питания сайгаков (SAIGA TATARICA) в связи с особенностями кормовых ресурсов // Дис. .канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 144 с.

254. Тараканов Б.В., 1965. Молочнокислая микрофлора рубца телят и влияние на нее кристаллического окситетрациклина // Журн. Ветеринария. Вып. С. 22-24.

255. Тараканов Б.В., 1969. Цитоморфология некоторых молочнокислых бактерий, выделенных из рубца овец // Тр. ВНИИФБиП с.-х. жив. Боровск. Вып. 7. С. 165-176.

256. Тараканов Б.В., 1972. Выделение и идентификация молочнокислых бактерий рубца жвачных // Новые методы и модификации биохимических и физиологических исследований в животноводстве. Боровск: ВНИИФБиП с.-х. жив. 2. С. 92-95.

257. Тараканов Б.В., 1987. Микробиологические процессы в предже-лудке жвачных животных и их регуляция // Биоценоз в природе и промышленных условиях. Боровск: ВНИИФБиП с.-х. жив. С. 83-93.

258. Тараканов Б.В., 1998. Методы исследования микрофлоры пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных и птицы. Боровск: ВНИИФБиП с.-х. жив. 145 с.

259. Тараканов Б.В., Коленько Е.И., 1967. Характеристика палочковидных молочнокислых бактерий рубца жвачных животных, получавших в рационе синтетические азотсодержащие вещества // Тр. ВНИИФБиП с.-х. жив. Боровск. Вып. 5. С.70-80.

260. Ташенков JI.E., Кожахметов А.Е., Ташенов К. Т., Дербисалиев У.А., 1997. Использование природных и синтетических соединений в кормлении сельскохозяйственных животных // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск. С. 328.

261. Ташенов К.Т., 1956. Активность фауны рубца овец // Тр. ин-та биол. АН Каз. ССР. Алма-Ата. Т. 3. С. 7.

262. Ташенов К., Дукравец H.A., Никитин Б.Н., 1983. Влияние сенажа на пищеварение в рубце у овец // Тр. ин-та физиол. АН КССР. Алма-Ата. Т. 26. С. 96-102.

263. Тельцов Л.П., 1984. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе // Ав-тореф. дис. . д. б. н. Казань. 40 с.

264. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Романова Т.А., 1992. Развитие слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе // Новые способы повышения продуктивности. Саранск С. 74-82.

265. Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А., 1993. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе. Саранск: Издательство Мордовского ун-та. 196 с.

266. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Романова Т.А., Добрынина И.В., 1997. Развитие слизистой оболочки тонкой кишки у плодов коров разных пород // Вестник ветеринарии. Ставрополь. №2. С. 44-49.

267. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шашанов И.Р. 2000. Критические фазы онтогенеза // Современные проблемы животноводства: Матер. Междунар. научно-практической конф., посвящ. 70-летию образования зооинженерного фак-та. Казань. С. 268-269.

268. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Бушукина О.С., Родин В.Н., 1999. Гистохимия нервной ткани пищеварительной системы в эмбриогенезе // Российские морфологические ведомости. Москва. №1-2. С.147.

269. Тимофеева Е.К., 1969. О поедании дикими копытными ядовитых растений // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Изд. ЛГУ. Вып. 9. С. 135-147.

270. Тимошко М.А., 1990. Микрофлора пищеварительного тракта молодняка сельскохозяйственных животных. Кишинев: Штиинца. 189 с.

271. Титузов И.Г., 1964. Зависимость бродильных процессов и переваримости клетчатки в рубце овец от состава рациона // Мат. X съезда Всес. общ. им. И.П. Павлова. Ереван. Т. 11. Вып. 2. С. 153-159.

272. Титузов И.Г., 1965. Влияние содержания углеводистых кормов на микробиологические процессы в рубце овец // Мат. XV научной конф. физиол., биохим. и фармакол. юга России. Махачкала. С.85-87.

273. Томмэ М.Ф., Ксанфопуло О.И., Сементовская Н.М., 1953. Переваримость кормов // М.: Сельхозгиз. С. 1-395.

274. Томмэ М.Ф., Модянов A.B., 1963. Заменители кормового протеина. М.: Сельхозгиз. С. 1-132.

275. Тулбаев П., 1959. О рефлекторной деятельности многокамерного желудка коз в онтогенезе в связи с типом питания // Автореф. дис. . к. б. н. Алма-Ата. 25 с.

276. Туревский A.A., 1964. Структурные и гистохимические основы функциональной деятельности преджелудков крупного рогатого скота в онтогенезе // Дис. . докт. биол. наук. Львов. 325 с.

277. Туревский A.A., 1966. Изменение локализации и активности щелочной фосфатазы преджелудков в онтогенезе // Мат. 4 Всес. конфер. по физ. и биохим. основам повыш. прод. с/х животных. Боровск. Вып. 2. С. 462-464.

278. Уголев A.M., 1958. Приспособление пищеварительных желез к качеству пищи // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 28 с.

279. Уголев A.M., 1961. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа. 230 с.

280. Уголев A.M., 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Ленинград. 215 с.

281. Узунашвили С.Д., 1966. Морфологические особенности грузинской овцы в постнатальном периоде в условиях горно-отгонного пастбищного содержания // Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности. Киев С. 493-494.

282. Уотсон С., Нэш М., 1964. Приготовление и использование сена и силоса. М.: Колос. 664 с.

283. Фадеев В.А., Слудский A.A., 1982. Сайгак в Казахстане. Алма-Ата: Наука Каз ССР. 160 с.

284. Федий Е.М., 1967. Физиология пищеварения животных в онтогенезе // Возрастная физиология животных. М.: Колос. С. 132-136.

285. Федосенко А.К., 1985. Экология Путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis) // Зоол. журн. Т. 64. № 1. С. 107-116.

286. Федосенко А.К., 2000. Архар в России и сопредельных странах. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль. 292 с.

287. Физиологические основы рационального кормления жвачных животных. 1964 / Под ред. Жеребцова П.И. М.: Колос. 583 с.

288. Фикташ П.С., Гжицкий С.З., Казимирко Д.С., 1964. Изменение in vitro расщепления целлюлозы микрофлорой рубца крупного рогатого скота при различном составе рациона // Мат. III республ. научной конф. по физиол. и биохимии с/х животных. Львов. С 78-84.

289. Филоненко Л.С., 1967. Гликоген в сычуге и плаценте крупного рогатого скота // Тр. Омского вет. ин-та. Т. 21. Вып. 1. С. 18-21.

290. Филоненко Л.С., 1968. Морфо-функциональное развитие сычуга у крупного рогатого скота в течение утробной жизни // Дис. . канд. биол. наук. Омск. 130 с.

291. Филоненко JI.С., 1972. Морфологическая, гистохимическая и биохимическая характеристика эпителия сычуга и рубца у плодов и телят крупного рогатого скота // Тезисы докладов Всесоюзной конференции. Москва. Т. 2. С. 65-71.

292. Филус И.А., 1992. Материалы по экологии и поведению аргали в Алтайском заповеднике // Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках. М.: Минсельхоз России. С. 44-56.

293. Фокин И.М., 1956. К вопросу органогенеза желудка крупного рогатого скота // Тр. Моск. териол. ин-та мясной и мол. пром. М. Вып. 6. С. 237-240.

294. Фокин И.М., 1957. Происхождение и развитие желудка крупного рогатого скота // Докл. Моск. с/х акад. М. Вып. 27. С. 316-320.

295. Формозов А.Н., 1976. Звери, птицы и их взаимосвязь со средой обитания // М.: Наука. 310 с.

296. Халенова Л.Д., 1062. Влияние различного сочетания в рационах объемистых кормов на некоторые показатели рубцового пищеварения и обмена веществ молочных коров // Труды московской вет. акад. Т. 39. С. 158-163.

297. Халянина H.H., 1955. Влияние различного уровня минеральных подкормок на пищеварительные и обменные функции желудочно-кишечного тракта у крупного рогатого скота // Дис. .канд. биол. наук. М. 157 с.

298. Хацаева М.М., 2003. Липолитическая активность печени сайгака в онтогенезе // Журн. «Успехи современной биологии». М. Т. 123. № 5. С. 524-528.

299. Хацаева P.M., 1989. Рост плодов и желудка сайгака в сравнении с другими жвачными // В кн.: Проблемы доместикации животных. М.: ВАСХНИЛ. С. 70-77.

300. Хацаева P.M., 1990. Развитие ферментативной активности желудка сайгака в сравнении с дикими и домашними овцами // Докл. МОИП. М.: Наука. С. 33-36.

301. Хацаева P.M., 1990. Участие желудка сайгака в процессах внутриутробного питания // Доклады МОИП. М.: Наука. С. 44-50.

302. Хацаева P.M., 1992. Морфофункциональные особенности развития пищеварительного тракта сайгака в пренатальном онтогенезе // Журн. «Сельскохозяйственная биология». Серия Биология животных. М.: РАСХН. № 2. С. 75-80.

303. Хацаева P.M., 2001. Эколого-адаптивные свойства рубца сайгака в онтогенезе // Материалы Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург: ИПК "ГАЗПРОМПЕЧАТЬ". С. 320 321.

304. Хацаева P.M., 2002. Эколого-морфологическая характеристика желудка диких и домашних жвачных // Зоологический журнал. Т. 81. № 10. С. 1265 1270.

305. Хацаева P.M., 2002. Особенности обменных и пищеварительных функций желудка сайгака в пренатальном онтогенезе // Сб. статей международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины XXI веку». Барнаул: Изд-во АГАУ. С. 242 - 246.

306. Хацаева P.M., 2003. Динамика гликогена в камерах желудка сайгака // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». М.: РФФИ, ИППЭ РАН. С. 371.

307. Хруцкий Е.Т., 1952. О нервно-гуморальной регуляции моторной деятельности многокамерного желудка у телят и ягнят // Тр. Чкаловского с./х. ин-та. Оренбург. Т.5. С. 162-176.

308. Хруцкий Е.Т., 1964. Образование, развитие и функциональная деятельность желудка жвачных в эмбриональном периоде // Тр. Оренбургского отд. Всес. физиол. общ-ва. Им. Павлова. Оренбург. Вып. 3. С. 191-199.

309. Хофман P.P., 1990. О морфологической специализации и адаптации органов пищеварения лосей // Тез. докл. III Междунар. сим-поз. по лосю. Сыктывкар: С. 53-54.

310. Хофман P.P., Нюгрен К., 1990. Слизистая оболочка рубца — индикатор дикого лося из питомника // Тез. докл. III Междунар. симпозиума по лосю. Сыктывкар. С.155.

311. Хэммонд Д., 1936. Роль факторов внешней среды в разведении животных // Проблемы животноводства. М. № 8. С. 70-76.

312. Хэммонд Д., Эдварде А., Уолтон А., 1947. Разведение животных в связи с окружающими условиями // Агробиол. М. № 4.С. 6-49.

313. Цалкин В.И., 1951. Горные бараны Европы и Азии. Москва. МОИП. 343 с.

314. Цалкин В.И., 1955. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 60. Вып. 4. С. 17-33.

315. Чагиров И.А., 1963. Рост и развитие плодов тонкорунных овец // Тр. КазНИИ животноводства. Т. 6. С. 127-134.

316. Чагиров И.А., 1969. Рост и развитие эмбрионов овец в зависимости от уровня кормления маток в период суягности // Тр. Ин-та эксперим. Биол. АН КазССР. Т. 4. С. 178-185.

317. Чагиров И.А., Литвинова Л.Д., Бердимуратов Ж.Б., 1964. Некоторые закономерности эмбрионального развития тонкорунных овец

318. Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С. 263-271.

319. Чалышев A.B., 1995. Всасывание летучих жирных кислот из рубца-сетки овец и северных оленей // Научные доклады. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН. С. 47.

320. Чалышев A.B., Вебер А.Э., 1994. Сравнительная физиология усвоения минеральных веществ у жвачных животных на севере // Тр. Коми научн. центра УрО Росс. АН. № 137. С. 6-21.

321. Черников А.Г., 1962. Определение активности пепсина / Гистохимия теоретическая и практическая М. С. 46-67.

322. Чиликина JI.H., 1960. Очерк растительности Дагестана // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала: Даг. ФАН СССР. С. 8-88.

323. Чохатариди Г.Н., 1987. Некоторые показатели состава содержимого рубца животных в связи с разным уровнем кормления при выращивании // Тр. CK НИИ горного и предгорного сельского хозяйства. Михайловское: ВАСХНИЛ. 11с.

324. Чохатариди Г.Н., 1987. Переваримость и использование питательных веществ рационов животными в связи с породой и условиями выращивания // Тр. CK НИИ горного и предгорного сельского хозяйства. Михайловское: ВАСХНИЛ. 29 с.

325. Шабадаш А.Л., 1937. Морфология распределения и превращения гликогена // Бюлл. экспер. биол. и мед. М. Т. 4. С.10.

326. Шабадаш А.Л., 1947. Рациональная методика гистологического обнаружения гликогена и ее обоснование теоретическое // Изв. АН СССР. М. С. 745-760.

327. Шамахмудов Ш.Ш., 1966. Фотометрическое определение сахара в крови // Журн. Лабораторное дело. М. №1. С. 25-27.

328. Шарова JI.Г., 1988. Переваримость питательных веществ рациона у коров-первотелок костромской породы, выращенных в разных условиях содержания и кормления // Тр. КСХИ. Кострома. 6 с.

329. Шварц С.С., Большаков В.Н., 1964. Новые данные о различных путях приспособления животных к изменению среды обитания // Зоол. Журн. М. Т. 43. В. 4. С. 436-442.

330. Шеремет З.И., Михайлова М.М., 1953. Влияние структуры рациона на пищеварение и обмен в желудочно-кишечном канале овец // Сб. научных трудов отдела физиологии ВИЖ. М.

331. Шерматов С.М., Хабибулов М.А., 1988. Особенности обмена веществ и энергии у телят при различных способах их выращивания // Тр. Казанского ветеринарного ин-та. Казань. 10 с.

332. Шеянова Г.М., 1957. Особенности гистологического строения желудка новорожденных телят // Труды Алтайского с/х ин-та. Барнаул. В. 5. С. 353-365.

333. Шеянова Г.М., 1962. О развитии и дифференцировке гистологических структур желудка телят // Тез. докл. Всес. совещ. по индивид. разв. с./х. жив. М. Вып. 2. С. 44-47.

334. Шифферс Е.В., 1946. Природная кормовая растительность горного Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: Изд. АН СССР. С. 178-211.

335. Шишов В.П., Коленько Е.И., Гущин H.H., Долгов И.А., 1974. Липолитические микроорганизмы рубца овец // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. Вып. 4. С. 71-73.

336. Шлыгин Г.К., 1954. Пищеварительный тракт и обмен веществ // Вопросы питания. М. Вып. 20. С. 3-12.

337. Шмальгаузен И.И., 1935 а. Рост и дифференцировка // Рост животных. Москва: Биомедгиз С. 74-84.

338. Шмальгаузен И.И., 1935 б. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Там же. С. 61-73.

339. Шмидт Г.А., 1954. Наблюдения над внутриутробным развитием крупного рогатого скота // Тр. ИМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР. М. Вып. 12. С. 5-93.

340. Шмидт Г.А., 1957. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных // Тр. ИМЖ АН СССР им. А.Н. Северцова. Вып. 22. С. 153-167.

341. Шмидт Г.А., 1960. Ранний эмбриогенез коровы // Тр. ИМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР. М. Вып. 30. С. 5-100.

342. Шмидт Г.А., 1964. Некоторые вопросы теории периодизации онтогенеза животных // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука. С.29-37.

343. Шмидт-Ниельсен К., 1982. Физиология животных. Приспособление и среда // М.: Мир. Книга 1. С. 1-416.

344. Шмидт-Ниельсен К., 1987. Размеры животных: почему они важны? Москва: Мир. 414 с.

345. Шубич М.Г., 1959. Гистохимическое исследование гликогена в поперечнополосатой мышечной ткани // Углеводы и углеводный обмен в животном организме. М.: Наука. С. 123-129.

346. Шубич М.Г., 1961. Метод активной окраски кислых сульфати-рованных мукополисахаридов основным коричневым // Бюлл. Экс-пер. биол. и медиц. М.: Медицина. Т. 2. С. 116-120.

347. Щербаков В.М. 1958. Состояние пищеварительных и обменных процессов в желудочно-кишечном канале у лактирующих коров при скармливании им рационов с различным содержанием калия // Дис. . докт. биол. наук. М. 324 с.

348. Щетинов Л.А., 1963. Некоторые данные о росте пищеводного желоба и его рецепторном аппарате в онтогенезе крупного рогатогоскота // Мат. научно-метод. конфер. анатомов, гистологов и эмбриологов с.-х. вузов. Вып. 2. М. С. 107-108.

349. Щетинов Л.А., 1971. Особенности роста, развития и топодина-мики желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота // Дис. .докт. биол. наук. Омск. 300 с.

350. Щетинов Л.А., Сравнительная емкость и вес камер желудка овец породы советский меринос сибирского типа // Науч. тр. Омск, с.-х. ин-та. Омск. Т. 152. С. 61-67.

351. Эктов В.А., 1951. Влияние уровня питания на постэмбриональный рост некоторых систем и внутренних органов крупного рогатого скота // Журн. Общая биология. М. XII. № 6. С. 469-478.

352. Эннисон Е.Ф., Льюис Д., 1962. Обмен веществ в рубце. М.: Сельхозиздат. 174 с.

353. Яцута Л.Я., 1989. Изменения морфологии органов пищеварения телят при современной технологии выращивания // Проблемы доместикации животных. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С. 81-86.

354. Alexander R. McN., 1991. Optimization of gut structure and diet for higher vertebrate herbivores // Phil. Trans. R. Soc. (В). V. 333. P. 249-255.

355. Alexander R. McN., 1993. The relative merits of foregut and hind-gut fermentation // J. Zool. London. V. 231. P. 391-401.

356. Allison M.J., 1978. The role ruminal microbes in the metabolism of toxic constituents from plants // Acad. Press. New-York, San Francisco, London. P. 101-118.

357. Allison M.J., Bryant M.P., Doetsch R.N. 1962. Studies on the metabolic function of branched-chain volatile fatty acids, growth factors for ruminococci // J. Bacteriol. V. 83. 5. P. 1084-1093.

358. Annison E.F., 1954. Some observations on volatile fatty acids in the sheep's rumen// Biochem. J. V. 57. P. 400.

359. Annison E.F., Hill, Lewis D., 1955. Nitrogen metabolism in the sheep protein digestion in the rumen // Biochem. Journ. V. 2. P. 60.

360. Armstrong D., Smithard R., 1979. The fate of carbohydrates in the small and large intestines of the ruminant // Proc. Nutr. Soc. V. 88. N. 3. P. 283-294.

361. Arnold G.W., 1964. Factors within plant associations affecting the behavior and performance of grazing animals // Grazing in terrestrial and marine environment/Ed. D.J. Crisp. Oxford: Blackwell. P. 133-154.

362. Arnold G.W., 1985. Regulation of forage intake // Bioenergetics of wild herbivores. Eds. Hudson R.Y. and White R.G. CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida. P. 81-101.

363. Ash R.W., 1962. Biochemical aspects of bovine ketosis // J. Physiol. London. V. 1. P. 164.

364. Allden W.G., 1962. Rate of herbage intake and grazing time in relation to herbage availability // Proc. Austral. Soc. Anim. Prod. V. 4. P. 163-166.

365. Allden W.G., Whittaker I.A. VcD., 1970. The determinants of herbage intake by sheep: The interrelationship of factor of influencing herbage intake and availability // Austral. J. Arg. Res. V.21. P. 755-766.

366. Bailey V., 1961. Sources of wafer supply for desert animals//Sci. Monthly. V. 17. P. 66

367. Balch C.C., 1955. Rate of passage of digest a through the ruminant digestive tract, in Physiology of Digestion in the Ruminant // J. Dairy Res.V.22. P. 270.

368. Balch D., Rowland S., 1957. The ruminant digestive tract, in Physiology of Digestion in the Ruminant // Brit. J. Nutr. V. 11. P. 28 8289.

369. Bernard C., 1959. De is mature glycogen considerers come condition de development de certainness tissues chez le focus its // C.R.Acad. Sci. P. 48-49.

370. Bernard C., 1979. La glycogens chez les mummifies pendant la vie ambrionaire / Paris. P. 57-98.

371. Byorcman N., 1954. Morphological and gistochemical studies on the bovine placenta // Act anatomic. P. 6-22.

372. Bjorndal K.A., Bolten A.B., Moore J.E., 1990. Digestive fermentation in herbivores: affect of food particle size // Physiol. Zool. V. 63. № 4. P. 710-721.

373. Blair-West J. R., Coghlan J.P., Denton D.A., Wright R.D., 1967. Effect of endocrines on salivary glands//In: Handbooks of Physiology sect. Washington. P. 633-664.

374. Bryant M.P., Robinson I.M., 1961. Some nutritional requirements of genus the Ruminococcus // Appl. Microbiol. V. 9. P. 91-95.

375. Bryant M.P., Robinson I.M., 1961. Studies on the nitrogen requirements of some ruminal cellulolytic cocci // Appl. Microbiol. V. 9. P. 96-103.

376. Bryant M.P., Robinson I.M., 1962. Some nutrition characteristics of predominant culturable ruminal bacteria // J. Bacteriol. V. 84. 4. P. 605-614.

377. Bryant M.P., Small N., Bouma C., Robinson I.M., 1959. Characteristics of ruminal anaerobic cellulolytic cocci and Cillobacterium cellu-losolvens n. sp. // J. Bacteriol. V. 76. 5. P. 529-537.

378. Briggs P.K., 1961. The influence of Lipids on the Utilization of Dietary Nitrogen by the Ruminant// Thesis. Aberdeen Univer. P. 345.

379. Brown R.D., 1990. Nutrition and antler development // SpringerVerlag. New York. P. 426-441.

380. Brownlee A., 1962. Digestive performance and selective digestaretention // British veterinary journals. P. 112-369.

381. Caton J.M. Crook G.A., Hill D.M., Hume I.D., 1996. The digestion strategy of the common marmoset, callithrix-jacchus // Comparative biochemistry and physiology a-physiology. V.114. № 1. P. 1-8.

382. Crowe O., Hume I.D., 1997. Morphology and function of the Gasrtointestinal-tract of Australian folivorous possum // Australian Journal of Zoology/ V. 45. № 4. P. 357-368.

383. Demment M.W., 1982. The scaling of ruminoreticulum size with body weight in East African ungulates // Afr. J. Ecol. V. 20. P. 43.

384. Demment M.W., Young M.M., Sensenig R.L., 2003. Providing micronutrients through food-based solutions: a key to human and national development // J. Nutr. P. 133.

385. Dragulici V., 1986. Influential alimentative asupra physiology digestive la berbecutii suppose ingrasarii in system intensive // Lucrative. Cluj-Napoca. T. 11. P. 248-252.

386. Ellenberger W., 1911. Handbuch vergleichen der Microskopischen Anatomie der Haustiere / Berlin. S. 3-144.

387. Evans E.V., Pearce G.R., Burnett J., Pillinger S.L., 1973. Changes in some physical characteristics of the digesta in the reticulo-rumen of cows fed once daily // Br. J. Nutr. V. 29. P. 357-376.

388. Firkins J.L., Lewis S.M., Montgomery L., 1987. Effects of feed intake and dietary urea concentration on ruminal dilu ion rate and efficiency of bacterial growth in steers // J. Dairy Sc. T. 70.N.11. P. 23122321.

389. Fonty G., Gouet P., Jouany J.P, 1986. Microbial colonization of the rumen in young lambs // Progr. in Biot. Amsterdam etc. T. 2. P. 40-46.

390. Gill J.W., King IC.W., 1958. Nutritional characteristics of a Bu-tyrivibrio // J. Bacteriol. V. 75. P. 666-689.

391. Gordon I.J., Illius A.W., 1996. The nutritional ecology of Africanruminants: a reinterpretation 11 J. Anim. Ecol. V. 65. P. 18-28.

392. Gordon I.J., Perez-Barberia F.J., Cuartas P., 2002. The influence of rumen microflora adaptation on the in vitro digestion of different forages in sheep and red deer // Canadian Journal of Zoology. V. 80. P. 1930-1937.

393. Habel R.E., 1963. Carbohydrates, phosphatases and esterase's in the mucosa of the ruminant fore stomach during postnatal development // Amer. I. Veterin. Res. № 24. P. 199-211.

394. Hastings E., 1944. The significance of the bacteria and the protozoa of the rumen of the bovine // Bact. Rev. 2. P. 35-39.

395. Hammond I., Appleton M., 1932. Growth and the development of mutton qualities in the sheep. Edinburgh. 180 p.

396. Hammond I., 1952. The development of mutton qualities in the sheep. Farm animals. London. 23 0 p.

397. Hammond I., 1955. Deposition of fat in farm animals // Advancement Sci. V. 12. № 45. P. 126-127.

398. Harms I., 1956. The ruminant stomach structure // Fortpflangs-biologie. Basel-New York. 210 p.

399. Hishikawa M., Morita Z., Nishida K., 1987. Effects of levels and kinds of roughage on the density and composition of rumen microorganisms of fattening steeps // J. Fac. Arg. Tottori Univ. T. 23. P. 21-27.

400. Hobson P.N., Mann S.O., Smith W., 1962. Serological tests of a relationship between rumen Selenomonads in vitro and in vivo // J. Gen. Microbiol. V. 29. 2. P. 265-270.

401. Hofmann R.R., 1973. The ruminant stomach. (Stomach structure and feeding habits of East African game ruminants) // East African Liter. Bur. Nairobi, Kampala, Dar as Salaam. P. 1-134.

402. Hofmann R.R. 1984. Comparative anatomical studies imply adaptive variations of ruminant digestive physiology // Canad. J. Anim. Sci.64 (Suppl.). P. 203-205.

403. Hofmann R.R., 1985. Digestive physiology of the deer their mor-phophysiological, specialization and adaptation // Bull. Roy. Soc. N.Z. n. 22. P. 393-407.

404. Hofmann R.R., 1988. Morphological characteristics of the masseter muscle of 22 ruminant species // J. Zool. London. P. 463-473.

405. Hofmann R.R., 1989. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system // Oecologia. P. 443-457.

406. Hofmann R.R., 1991. Die Wiederkaeuer // Biol. Unserer Zeit. V. 21. N. 2. S. 73-80.

407. Hofmann R.R., 1998. How ruminants adapt and optimize their digestive system "blueprint" in response to resource shifts // Cambridge University Press. P. 220-229.

408. Hofmann R.R., Stewart, 1972. Grazer or browser. A classification based on stomach structure and feeding habits of East African ruminants // Mammalia. V. 36. P. 226-240.

409. Hogan J., Phillipson A., 1960. Digestive physiology of the deer -their morphophysiological // Brit. J. Nutr. V. 14. P. 147.

410. Hoppe P.P., 1977. Rumen fermentation and body weight in African ruminants // Proc. 13th Int. Cong. Game Biol. Washington. D.C.: The Wildlife Soc. P. 312.

411. Hoppe P.P., Van Hoven W., von Engelhard W., Prins R.A., Lan-corst A., Gwynne M.D., 1983. Pregastric and caecal fermentation in dikdik (Madoqua kirki) and suni (Nesotragus moschatus) // Comp. Bio-chem. Physiol. V. 75 A. N. 4. P. 517.

412. Hudson R. J., White R.G. Eds., 1985. Bioenergetics of wild Herbivores // CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida. P. 1-314.

413. Hungate R.E., 1942. The culture of Eudiplodinium neglectum, withexperiments on the digestion of cellulose // Biol. Bull. V.83. P. 303-319.

414. Hungate R.E., 1963. Polysaccharide storade and growth efficiency in Ruminococcus albus // J. Bacteriol. V. 86. N. 4. P. 848-854.

415. Hungate R.E., 1966. The rumen and its microbes. N. Y. Acad. Press. 236 p.

416. Hungate R.E., 1975. The rumen microbial ecosystem // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 6. P. 39-66.

417. Hume I.D., Moyle D.I., 1995. Deutsche Tierarztliche // Wochenschrift. V. 102. № 5. P. 150-151.

418. Hume I.D., Vispo C., 1995. The digestive-tract and digestive function in the North-American porcupine and' beaver // Canadian J. of Zoology-revue can. de zool. V. 73. № 5. P. 967-974.

419. Hume I.D., Warner A.C.I., 1980. Evolution of microbial digestion in mammals // Digestive physiology and metabolism in ruminants. Lancaster: MTB press. P. 665-684.

420. Janis C., 1976. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumen and caecal digestion // Evolution. V. 30. № 4. P. 757774.

421. Janis C., 1988. An estimation of tooth volume and hypsodonty indices in ungulate mammals, and correlation of these factors with dietary preference // Mem. Mus. Nat. hist, natur. C. V. 53. P. 367-387.

422. Kane J.A., Karakawa W.W., 1969. Immunochemical analysis of Str. bovis, strains 19, cell walls // J. Gen. Microbiol. V. 56. N. 2. P.157.164.

423. Kaufmann W., 1980. Adaptation to changes in dietary composition, level and frequency of feeding // Digestive physiology and metabolism in ruminants West pert. Conn. P. 587- 602.

424. Ken-ichiro Mutton and Hidecazu Wacuri, 1989. Early organogenesis of the Caprinae Stomach // Ipn. I. Vet. Sei. N. 51. P. 474-484.

425. Kistner A. Gouws L., 1964. Cellulolytic cocci occurring in the rumen of sheep conditioned to Lucerne hay // J. Gen. Microbiol. V. 34. N. 3. P. 447-458.

426. Konn S.K., Porter J.W.G., 1947. The influence of rumen microflora adaptation // Nutrition abstracts rev. 17. № 1. P. 31-37.

427. McDonald J.W., 1952. The role of ammonia from the rumen digestion of protein // Biochem. J. V. 51. P. 86.

428. McDonald J.W., Hall R.J., 1957. The conversion of casein intomi-crobiol proteins in the rumen // Biochem. J. V. 67. P. 400.

429. McNandht M.L., Owen E.S., Henry K.M., ICon S.IC., 1954. The effect of planes of nutrition on growth and reproduction in farm stock // Bioch. J. V. 56. №1. P. 151-156.

430. Moir R.J., Samers M., 1957. Ruminal Flora Studies // Aust. J. Ag-ric. Res. V. 8. P. 253.

431. Murray M.G. et al., 1962. The interrelationships of individual proteins and carbohydrates // J. Physiology. London. V. 26. P. 164.

432. Nagy J.G., Steinhoff H.W., Warel G.M., 1964. Effects of essential oils of sagebrush on deer rumen microbial function // J. Wildl. Man-agem. V. 28. № 4. P. 465-472.

433. Nachlas M., Grawford D., Seligman A., 1958. Gistochem., cito-chem., citolog. N. 5. P. 264.

434. Niven C.F., Washburn M.R., White J.C., 1948. Nutrition of Streptococcus bovis // J. Bacteriol. V. 55. N. 5. P. 601-606.

435. Ogawa K., 1964. Enzymes of the smooth membrane system of the cell as revealed by electron microscopic // Folia gistochemical et cito-chem. № 2. P. 73-79.

436. Oldemeyer J.L., 1974. Nutritive value of moose forage // Naturalist Can. V. 101. № 1-2. P. 217-266.

437. Orth A., Kaufmann W., 1961. Futter und Futterung. Hamburg. Berlin. P. 149.

438. Parra R., 1978. Comparison of foregut and hindgut fermentation in herbivores // Ecology of aboreal folivores. Washington D.C.: Smithsonian Inst. Press. P. 205-229.

439. Perez-Barberia F.J., Gordon I.J., 2001. Evolutionary transitions among feeding styles and habitats in ungulates //E.E.R. V.3. P. 221-230.

440. Perez-Barberia F.J., Gordon I.J., Illius A., 2002. Phylogenetic analysis of stomach adaptation in digestive strategies in American ruminants // Oecologia. V. 127. P. 30-39.

441. Poppi D.P., Hendricksen P.E., Minson D.J., 1985. The relative resistance to escape of leaf and steam particles from the rumen of sheep and cattle // J. Agric Sei. V. 105. P. 9-14.

442. Renecker L.A., Schwartz C.C., 1998. Food habits and feeding behavior. In: Ecology & Management of the North American Moose // Smithsonian Institution Press. Washington & London. P. 403-439.

443. Robbins C.T., 1983. Wildlife feeding and nutrition // Academic press. New York. P. 1-343.

444. Robbins C.T., 1993. Wildlife feeding and nutrition // Academic press. New York. P. 1-279.

445. Robbins C.T., Moen A.N., 1975. Uterine composition and growth in pregnant white-tailed deer //J. of Wildlife Man. V. 39. P. 684-691.

446. Robinson P.H., Sniffen C.J., Van Soest P.J., 1985. Effects of feed intake and dietary urea concentration on ruminal of bacterial growth in steers // Canad. J. anim. Sc. T. 65. N 2. P. 437-444.

447. Sinclair A.R.E., 1975. The resource limitation of tropic levels in tropical grassland ecosystems // J. Animal. Ecol. V. 44. P. 497-520.

448. Sinclair A.R.E., 1984. The natural regulation of buffalo populations in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor and competition // East Afr. Wild. J. V. 12. P. 291-312.

449. Sinclair A.R.E., ICrebs C.J., Smith J.N., 1982. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of snowshoe hare // Can. J. Zool. V. 60. P. 889-897.

450. Schroder W., Kofler H., 1985. Coexistence and competitive exclusion between ibex Capra ibex L. and chamois Rupicapra rupicapra L. // Acta zool. fenn. V. 172. P. 87-88.

451. Schwartz C.C., Nagi J.G., Regelin W.L., 1980. Juniper oil yield, terpenoid concentration, and antimicrobial effects on deer // J. Theor. Biol. V. 106. P. 157.

452. Schwartz C.C., Regelin W.L., 1985. Suitability of a formulated ration for moose // J. of Wildlife Man. V. 49. P. 137-141.

453. Sharma M.P., 1968. Immunochemical studies of cellulases from several strains of Ruminococcus flavefaciens // Ph. D. Thesis. North Carolina State University Raleigh. P. 1-112.

454. Shaw J., 1960. Wildlife ecology and management // J. Nutrit. V. 69. P. 235.

455. Short J., 1981. Diet and feeding behaviour of the forest elephant // Mammalia. V. 45. № 2. P. 177-185.

456. Smith J., 1976. Winter feeding of big-game animals // Wildlife Rev. V. 8. № 2 P. 5-8.

457. Smith P.H., Hungate R.E., 1968. Isolation and characterization of Methanobacterium ruminantium n. sp. // J. Bacteriol. V. 75. N. 6. P. 713-718.

458. Sniffen C.J., Russell J.B., Van Soest P.J., 1983. The influence of carbon source, nitrogen source and growth factors on rumen microbial growth // Cornell nutrition Conference for Feed Manufacturers. Proceeding. P. 21-23.

459. Stoddar G., 1949. Digestion of energy and nutrients in Svalbard reindeer // J. Anim. Sei. V.8. P. 630.

460. Schmidt-Nielsen B., Schmidt-Nielsen K., Houpt T.R., Jarnum S.A., 1957. Urea excretion in the camel // Am. J. Physiol. V. 188. P. 477-484.

461. Schulz H., 1962. Histo-enzimologische beobachtungen an der Pansenzotten des Hundes // Zool. Ans. V. 169. S. 433-439.

462. Schulz H., 1962. Histochemische Untersuchungen an der Pansenzotten eines Hausyaks, Bos mutes F. grunniens Z. // Zool. Ans. V. 170. S. 306-309.

463. Trudeil J., White R.G., 1981. The effect of forage structure and availability on food intake, biting rate, bite size and daily eating time of reindeer // J. Appl. Ecol. V. 18. P. 63-81.

464. Trudell-Moore J., White R.G., 1983. Physical breakdown of food during eating and rumination in reindeer //Acta zool. fenn. № 175. P. 47.

465. Van Hoven W., 1983. A comparison of rumen function in four Kalahari ungulates // S. Afr. J. Anim. Sei. V.13. № 3. P. 209.

466. Van Soest P.A. a. Allen N.J., 1959. Nutritional ecology of the ruminant // Dairy Sei. V. 42. P. 1977.

467. Van Soest P.J., 1983. Nutritional ecology of the ruminant // Cor-vallis, Oregon: O. & B. Books. 374 p.

468. Van Soest P.J., Jones L.H.P., 1968. Effect of silica in forages upon digestibility // J. Dairy Sei. V. 51. № 10. P. 1644-1648.

469. Wallace L., 1948. The growth of the lambs before and after birth in relation to the lively of nutrition // J. Agric. Sci. V. 38. P. 78-93.

470. Wedekind Karen J., Muntifering Russel B., Barker Kerry B., 1986. Effects of diet concentrate level and sodium bicarbonate on site and extent of forage fiber digestion in the gastro-intestinal tract of weathers // J. Anim. Sci. V. 62. № 5. P. 1388-1395.

471. White R.G., Jacobsen E., Staaland H., 1984. Secretion and absorption of nutrients in the alimentary tract of reindeer fed lichens or concentrates during the winter // Can. J. of Zoology. V. 62. P. 2364-2376.

472. Wolin M.J., Manning G.B., Nelson W.O., 1959. Ammonium salts as a sole source of nitrogen for growth of Streptococcus bovis // J. Bacterid. V. 78. N. 1. P. 147-149.