Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реконструкция филогенетических отношений в семействе полорогих (Bovidae, Ariodactyla) на основании ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК

ВАК РФ 03.00.03, Молекулярная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Владимировна

Цель и задачи исследования

Научная новизна и практическая ценность работы. Обзор литературы

Глава 1. История классификации семейства полорогих

Глава 2. Кладизм и современная систематика

Глава 3. Молекулярная эволюция

Глава 4. Геносистематика семейства Воу1с1ае - решенные нерешенные задачи.

Материалы и методы Результаты

Обсуждение

Базальная радиация семейства полорогих Филогения подсемейства Воутае Филогения подсемейства Саргшае Филогения подсемейства АпШоршае

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реконструкция филогенетических отношений в семействе полорогих (Bovidae, Ariodactyla) на основании ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК"

Копытные представляют собой неотъемлемую составляющую фауны нашей планеты. Они являются главными консументами первого порядка в биоценозах всех континентов, кроме Антарктиды (где отсутствует растительность) и Австралии (где крайне малочисленны автохтонные млекопитающие вообще). Среди двух основных групп копытных несомненное лидерство принадлежит парнокопытным, обладающим наиболее совершенным пищеварительным аппаратом, приспособленным к переработке разнообразных растительных кормов. Именно устройство пищеварительного аппарата и связанного с ним процесса «вторичного» пережевывания растительной массы, уже после ферментативной обработки ее в сложном желудке, и дало название группе жвачных (Ruminantia), в которую входят оленьки (Tragulidae) жирафы (Giraffidae), вилороги (Antilocapridae), олени (Cervidae) и полорогие (Bovidae). Жвачность оказалась крайне полезным эволюционным изобретением, не только повысившим эффективность усваивания богатых клетчаткой кормов, но и значительно сократившим временные и энергетические затраты на пастьбу, во время которой животные подвергаются опасности со стороны хищников.

Вторым, не менее важным эволюционным приобретением данной группы млекопитающих, являются рога. Костные выросты на черепе появлялись неоднократно в разных филетических линиях млекопитающих (даже среди грызунов были «рогатые» формы), однако такого разнообразия форм и размеров как в группе Pécora (рогатые - комплекс семейств, включающий жирафов, оленей, вилорогов и полорогих), не достигалось ни в одной другой группе.

Некоторые систематики подразделяют Pécora на четыре надсемейства: Traguloidea (оленьки), Cervoidea (олени), Giraffoidea (жирафы и окапи) и Bovoidea, куда входят полорогие и вилороговые (Simpson, 1945). Другая точка зрения заключается в признании независимого происхождения вилорогов и полорогих (Gatesy and Arctander, 2000b; Montgelard et. al., 1997), что требует допущения о параллельном возникновении рогов «полорогого» типа у предков Bovidae и Antilocapridae. Все это делает нетривиальной задачу выбора внешней группы для кладистических исследований семейств Pécora, особенно такого разнообразного, как полорогие.

Семейство Bovidae является наиболее обширной и трудной в систематическом отношении группой среди парнокопытных. Все виды полорогих имеют несменяемые рога, состоящие из рогового чехла, который нарастает у основания в течение всей жизни животного. В онтогенезе стержни рогов закладываются независимо от черепа и срастаются с ним позднее. Рога используются полорогими в качестве турнирного оружия в брачных играх, а также для защиты от естественных врагов. Для большинства полорогих характерен стадный образ жизни, и возможность коллективной защиты от хищников сыграла немаловажную роль в эволюции этой группы.

Формы, имеющие диагностические признаки полорогих появляются в палеонтологической летописи в позднем олигоцене Центральной Азии (TrofimoV, 1958). Это в основном зубы и фрагменты челюстных костей. Род Eotragus (Ginsburg, Heintz, 1968; цит. по: Кэрролл, 1993) из раннего миоцена Европы считается первым, однозначно относимым к полорогим. Ранние этапы радиации полорогих крайне бедно представлены в палеонтологической летописи, видимо вследствие того, что эволюция этой группы шла от мелких обитателей лесов ко все более крупным обитателям открытых ландшафтов. Ныне существующие мелкие полорогие в основном обитают в лесах или в кустарниковых зарослях (дукеры или хохлатые антилопы, а также карликовые антилопы). Эти формы сохраняют много примитивных признаков строения, что затрудняет установление родственных связей с другими членами семейства. Палеонтологическая история дукеров и сходных с ними по размеру и образу жизни карликовых антилоп, известна крайне слабо, поскольку небольшие лесные животные со слабым скреплением костей черепа (а таковыми, видимо также являлись общие предки всех полорогих) захораниваются редко и только в виде небольших фрагментов черепа.

Большинство ископаемых остатков полорогих обнаружено в Африке, но много их также найдено в Европе и Азии, поэтому возможным центром возникновения этого семейства считается либо Малая Азия, либо Северная Африка. В любом случае, отделение семейства Bovidae от общего ствола Pécora произошло не позднее верхнего олигоцена (Соколов, 1953), таким образом, возраст группы составляет примерно 30-35 млн. лет. Однако, по другим данным, возраст самых древних находок ископаемых форм, однозначно относимых к полорогим, оценивается примерно в 20 млн. лет (Vrba, 1985).

Подразделение семейства Bovidae на основные таксономические группы оказалось довольно сложной задачей, поскольку во многих группах шли сходные морфологические изменения, связанные с адаптацией к обитанию на открытых ландшафтах. Такие условия потребовали усовершенствований, как в локомоторной, так и в зубной системах.

Принятая в настоящее время большинством систематиков таксономическая система полорогих была разработана Джорджем Симпсоном в 1945 году (Simpson, 1945). Основных подсемейств в системе Симпсона пять: Bovinae, Cephalophinae, Caprinae, Hippotraginae и Antilopinae. Таксономический состав и ранг последних двух подсемейств нередко подвергались серьезной критике (Соколов, 1953; Gentry, 1992), поскольку их естественность была под вопросом уже в 50-х годах прошлого века. Подсемейство Caprinae также ныне представляется парафилетическим, в основном из-за включения в него Симпсоном трибы Saigini, содержащей рода Saiga и Pantholops. В настоящее время накоплены данные (в основном, молекулярные), противоречащие такой точке зрения. Сайгака (Saiga tatarica) предлагается поместить в подсемейство Antilopinae (Gentry, 1992; Hassanin and Douzery, 1999; Gatesy et al., 1997), а чиру (Pantholops hodgsoni), либо оставить в Caprinae (Gatesy and Arctander, 2000), либо переместить в Antilopinae вместе с сайгаком (Lei et al., неопубликованно).

В подсемейство Bovinae Симпсон поместил не только быков и буйволов, как это было принято ранее, но и так называемых винторогих антилоп ("spiral horned antelopes") - Tragelaphinae, ясно показав их большую близость к Bovinae, чем к Antilopinae. Таким образом, стало очевидным, что полорогие животные, в чьих названиях фигурирует слово «антилопа», относятся как минимум к двум (а скорее всего к четырем или пяти) независимым филетическим линиям. В то время как понятия «козлы» или «бараны» со времен Линнея обозначают компактные монофилетические группы копытных с ясно выраженными морфологическими особенностями, понятие «антилопы» стало настолько расплывчато и многозначно, что больше не может использоваться в систематических целях.

Поскольку семейство Antilopinae является наиболее неясной группировкой в семействе полорогих, это часто приводит к ошибкам при попытках реконструировать филогенетическую историю данного таксона. Важнейшая подготовительная стадия такого рода исследований - создание репрезентативной, и по возможности исчерпывающей выборки исследуемой группы. В случае использования неверного подразделения на систематические группы такого рода выборка будет содержать заведомо не монофилетическую группу, что может существенно сказаться на результатах. Так, часто используемая в нашей стране сводка В.Е. Соколова в главе, посвященной семейству полорогих, содержит очевидно ошибочное подразделение на подсемейства, заимствованное из работы Хальтенорта (Halthenorth, 1963), в то время как даже работа Симпсона 1945 года гораздо более морфологически основательна и аргументирована. Так, например, в данной сводке Tragelaphini включены в подсемейство Antilopinae, в то время как Neotraginae выделены в отдельное подсемейство, хотя работами Дж. Симпсона и И. И. Соколова (1953) четко показана близость Tragelaphini к Bovini и обе эти трибы объединяются в одно подсемейство. Выяснять филогенетические связи всех видов, в названии которых фигурирует слово «антилопа», включая только например, Bos taurus в качестве внешней группы - заведомо бесполезная задача, однако подобные работы иногда встречаются и сейчас (Brashares et al., 2000).

Особенно важной проблема монофилетичности исследуемой группы представляется в последнее время, в связи с распространением теории кладизма в исследования систематиков. Кладистика как наука была основана немецким энтомологом Вилли Хеннигом в 50-х годах прошлого века (Hennig, 1950), однако в нашей стране распространение его идей запоздало более, чем на тридцать лет. Только в начале 80-х годов появились первые публикации на русском языке, посвященные идеологии и методологии кладистики (Павлинов 1997, Шаталкин, 1988).

Важнейшая идея кладизма - монофилия всех таксонов, т. е. происхождение от одного общего предка всех членов данной систематической единицы. Доказывать монофилию таксона следует с помощью анализа признаков, которые подразделяются на примитивные (плезиоморфные) и продвинутые (апоморфные). Все таксоны исследуемой группы должны обладать набором анализируемых признаков, состояние каждого из которых может быть как примитивным, так и продвинутым. Обнаружив одинаково продвинутое состояние признака у нескольких таксонов, мы может создать гипотезу об их родственной близости, и такое продвинутое (апоморфное) состояние будет общим - синапоморфным -признаком для несущих его таксонов. Окончательная филогенетическая гипотеза может быть представлена в виде кладограммы - дихотомически ветвящейся схемы, на которой каждое разветвление поддержано одним или несколькими синапоморфными признаками.

Самая большая трудность кладистической методологии состоит не столько в правильном определении полярности признаков (т. е. какое собственно состояние признака считать плезиомофным, а какое -апоморфным), а в различении так называемых «истинных» и «ложных» синапоморфий. Особенно остра эта проблема в группах, изобилующих параллелизмами в появлении прогрессивных морфологических признаков. Именно такая ситуация наблюдается в семействе полорогих. Практически во всех четко определяемых филогенетических линиях этого семейства идут сходные морфологические преобразования. Особенно это касается признаков строения черепа. Редукция предглазничных ямок, постепенный сдвиг оснований рогов за глазницы, сопровождающееся уменьшением относительных размеров зароговой части черепа - все эти изменения прослеживаются в эволюционной истории ВоуЫ, Tragelaphini, Сарпги, А1се1арЫпае и некоторых других триб различных подсемейств семейств полорогих и довольно трудно, а подчас и невозможно, судить о том, являются ли сходные состояния таких признаков следствием филогенетического родства (т. е. истинными синапоморфиями) или следствием параллельного развития общих для данной группы эволюционных тенденций (ложные синапоморфии).

Современные молекулярно-генетические методы позволяют реконструировать филогенетические отношения таксонов на основании анализа нуклеотидных последовательностей различных участков генома. Выбор последовательностей для филогенетических исследований - очень важный методический фактор. Создание надежной филогенетической гипотезы об эволюции группы на основании большего количества одинаковых нуклеотидных замен в нуклеотидных последовательностях у близкородственных таксонов и меньшего количества таких замен у более дальних, возможно только при анализе консервативных последовательностей, находящихся под действием отбора. Нуклеотидные замены накапливаются в различных участках генома с неодинаковой скоростью, но в быстро эволюционирующих участках высока скорость не только прямых, но и обратных замен, что приводит к заглушению истинного филогенетического сигнала «шумом» - случайными нуклеотидными заменами.

Ложные синапоморфии могут также возникать конвергентным путем, поскольку, чем выше скорость мутаций, тем больше вероятность параллельного возникновения замены одного определенного нуклеотида у таксонов не связанных филогенетическим, кровным, родством.

В последнее время создано много кладистических компьютерных программ, позволяющих реконструировать филогенетические взаимоотношения таксонов. Применение компьютерных методов в сочетании с анализом накопленных морфологических и молекулярно-генетических данных может значительно уточнить наши представления о филогенезе такой разнообразной и интересной группы млекопитающих, как Воу1с1ае.

Цель и задачи исследования.

Целью работы была оценка возможностей использования последовательностей митохондриальных генов рРНК и фрагмента ядерного белка бета-спектрина для реконструкции филогенетической истории млекопитающих семейства полорогих (Воу1с1ае).

Мы ставили перед собой следующие задачи:

1. Получить митохондриальные и ядерные последовательности полорогих, данные по которым отсутствуют в базах данных, особенно видов с неясным систематическим положением: Saiga tatarica, Procapra guíturosa, Pantholops hodgsoni,

2. Построить кладограммы на основании полученных и имеющихся в международных базах данных гомологичных последовательностей максимального количества родов и видов полорогих.

3. Проанализировать информативность полных последовательностей генов малых и больших субъединиц митохондриальных рибосом (12S и 16S рРНК) для исследования взаимоотношений таксонов Bovidae.

4. Сравнить топологии кладограмм, построенных на основании митохондриальных генов и ядерного фрагмента.

5. Оценить соответствие полученных результатов существующим схемам классификации Bovidae и сопоставить полученные результаты с данными морфологических и молекулярных исследований.

6. Реконструировать филогенетическую историю полорогих, в особенности двух крупных подсемейств - Antilopinae и Caprinae, внутри которых филогенетические отношения таксонов наиболее проблематичны.

7. Проанализировать вторичную структуру рибосомных генов для поиска условно-нейтральных маркеров (синапоморфий) для основных выявленных монофилетических групп.

8. Предложить поправки к используемой классификации полорогих, с учетом достижений молекулярной филогенетики и кладистики.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Произведена оценка информативности участка митохондриального генома, включающего гены 12S рРНК и 16S рРНК. Определены и включены в международную базу данных GenBank нуклеотидные последовательности участков митохондриальной рДНК, длиной в 2.5 тысячи н. п. 10 видов полорогих и 7 ядерных последовательностей фрагмента гена бета-спектрин видов Capra sibirica, Capra cylindricornis, Saiga tatarica, Procapra gutturosa, Ovis ammon, Ovibos moschatus, Nemorhaedus goral.

Впервые произведен филогенетический анализ по всем имеющимся на момент выполнения работы данным по последовательностям митохондриальной ДНК представителей семейства Bovidae. На основе проведенного анализа реконструированы филогенетические отношения между подсемействами, трибами и родами семейства Bovidae, проанализированы отличия и сходства полученных кладограм с традиционной таксономической системой полорогих, основанной на морфологических признаках, и сделаны конкретные предложения по ее модификации.

По данным анализа нуклеотидных митохондриальных и ядерных последовательностей ДНК сделаны выводы о характере филогенетических связей видов, составляющих трибу Saigini подсемейства Caprinae, показана парафилетичность этой трибы и принадлежность сайгака к другому подсемейству, Antilopinae.

Полученные результаты являются вкладом в разработку филогенетической системы, правильно отражающей родственные отношения между таксонами, входящими в семейство Bovidae - наиболее морфологически разнообразное и широко распространенное семейство парнокопытных.

Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная биология", Кузнецова, Мария Владимировна

Выводы:

1. Гены митохондриальных рРНК являются высокоинформативными последовательностями для филогенетических исследований семейства полорогих.

2. Топология кладограмм, построенных на основании митохондриальных и ядерных последовательностей конгруэнтны и не содержат противоречий на уровне основных монофилетических группировок.

3. Семейство полорогих состоит из пяти основных монофилетических групп, отчасти соответствующих принятым ранее классической систематикой подсемействам.

4. Тибетская антилопа (.Pantholops hodgsoni) является членом монофилетической группировки, соответствующей подсемейству Caprinae.

5. Сайгак (Saiga tatarica) является членом монофилетической группировки, соответствующей подсемейству Antilopinae и ближайшим родственником газелей.

6. Появление дзерена - следствие первой, наиболее ранней дивергенции группировки подсемейства Antilopinae

7. Монофилетическая группировка, соответствующая трибе Reduncini, которая ранее входившая в подсемейство Hippotraginae, объединяется с кладой подсемейства Cephalophinae.

8. Рода Oreotragus, Neotragus и Aepyceros не входят в монофилетический кластер подсемейства Antilopinae и объединяются с группировкой Cephalophinae+Redincini.

Заключение

Нашей задачей была ревизия филогенетических взаимоотношений в семействе полорогих, а не создание альтернативной систематики для этой группы, поэтому мы старались опираться на таксономические категории, которые исторически сложились для данного семейства. Как уже обсуждалось выше, сопоставление рангов таксонов- практически неразрешимая задача, и в настоящее время в каждом семействе млекопитающих сложилась своя систематика с установившимися традициями выделения промежуточных рангов.

Однако с позиций геносистематики, таксономическая система полорогих нуждается в серьезном пересмотре. Если мы хотим, чтобы ранги таксонов отражали степень филогенетического родства, то каждой бифуркации полученной нами итоговой кладограммы (рис. 14) должен соответствовать отдельный таксономический ранг. На итоговой кладограмме показаны все ранги, которые могут быть выделены в семействе полорогих, если придерживаться строгого кладистического соответствия. Всего таких промежуточных рангов среди монофилетических кластеров семейства полорогих можно выделить 5.

В настоящее время проводится работа по приведению таксономической системы живых организмов в соответствие с современными представлениями о филогении каждой группы, которые получены в основном молекулярно-генетическими методами. Это программа PhyloCode (Kress, DePriest, 2001), цель которой - привести таксономию (правда, пока только растений) в соответствие с молекулярной филогенетикой. Наши результаты могут послужить предпосылками для создания такой систематики и для полорогих. Однако это будет совершенно новая таксономическая система, в которой будет отражена степень филогенетического родства всех монофилетических группировок семейства, но названия рангов и группировок должны быть изменены , во избежание путаницы между «классической» и «молекулярно-кладистической» системами.

Поскольку основные монофилетические кластеры, из которых состоит семейство полорогих, на сегодня установлены, результаты данной работы могут быть использованы для создания альтернативной систематики, но пока большинство исследователей (особенно зоологов) пользуются традиционной системой, мы можем предложить поправки в уже существующую таксономию полорогих, приняв за основу подход, который называется «слабой формой кладистического соответствия» (Павлинов, 1990) Согласно этому подходу ранги даются не каждой бифуркации, а только основным, выделяющим морфологически компактные группы и надежные кластеры.

Подразделение полорогих на подсемейства и трибы - исторически сложившаяся систематика для полорогих, пользоваться которой удобно. Судя по палеонтологическом данным, адаптивная радиация полорогих произошла относительно быстро. Формы, обладающие характерными признаками современных семейств появляются почти одновременно, поэтому неудивительно, что разрешение кладограм на основании нуклеотидных последовательностей полорогих часто оказывается слабым. Однако сопоставление всех имеющихся на сегодняшний день данных не вскрыло серьезных противоречий между полученными по молекулярным данным топологиями, в отличие от множества противоречий между топологиями, полученными по морфологическим данным. Мы обнаружили, что кладистические деревья на основании морфологических признаков часто повторяют уже опровергнутые заблуждения систематиков относительно конвергентного морфологического сходства. Примером тому - клада Оуйюз+Виёогсаз в работах Джентри (1992) и Тихонова (1999).

Морфологический консенсус, прриведенный в статье Гатеси и Арктандером (ссылка на Gentry, 1992 и Thomas, 1994) также противоречит не только молекулярным данным, но и другим морфологическим исследованиям. Вследствие этого кладистические реконструкции филогении полорогих по морфологическим признакам вызывают некоторое недоверие.

Филогенетические деревья, построенные на основании нуклеотидных последовательностей гораздо менее противоречивы. Особенно наглядно это стало в последнее время, когда значительно увеличились выборки, длина анализируемых последовательностей, а методы обработки данных стали более сложными и совершенными. Однако следует помнить, что простое увеличение длины последовательностей само по себе не гарантирует повышения точности филогенетических реконструкций. До создания объединенного выравнивания необходимо строить отдельные кладограммы, поскольку для разных последовательностей характерна разная скорость накопления замен. Механическое «склеивание» разных участков генома может привести к некорректной топологии.

Создание методик для поиска надежных синапоморфий (и критерия надежности этих синапоморфий) может быть альтернативой для реконструкции филогении на основании молекулярных признаков.

Геносистематика не может ответить на все вопросы, но доказательство монофилии выделяемых групп при условии полноты выборки и адекватности внешней группы - основное достоинство молекулярно-генетических методов. Единственное условие - филогенетическое родство изучаемых таксонов, отраженное в сходстве анализируемых признаков. Для последовательностей ДНК эти признаки - нуклеотидные замены. Конечно, вероятность конвергентных замен не нулевая, но в нашем анализе мы рассматривали только группы с высокой поддержкой бутстрепа, т.е. группы, выделенные по значительному количеству синапоморфных замен, которые не могут быть конвергентными сразу все. Очень вероятно, что большинство несоответствий между кладограммами, полученными разными авторами на основании разных последовательностей - следствие того, что кластеры со слабой поддержкой (а иногда и просто топологии, без проверки достоверности узлов) воспринимались как данность и окончательный результат. Дихотомическое ветвление кладограммы также навязывает представление о непременно дивергентном характере эволюции, хотя можно предполагать и альтернативные пути. Шведский палеонтолог Севе-Седерберг (1934) утверждал, что дихотомия представляет собой единственный путь филетической эволюциии позвоночных. Дарвин также считал эволюцию преимущественно дивергентной.

Дихотомия - следствие гипотезы, что один вид в каждый отдельный момент времени может породить один и только один вид (\Vilman, 1986). Кладистика бессильна перед ситуацией происхождения двух и более видов от разных популяций предкового вида в разное время или в разных концах ареала. Такие политомии принципиально неразрешимы, однако отличить их от политомий, порожденных недостатком надежных синапоморфий среди признаков анализируемой выборки, невозможно. Следовательно, всегда имеет смысл надеятся разрешить каждую конкретную политомию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Владимировна, Москва

1. Антонов А. С. Основы геносистематики высших растений. 2000. Москва. МАИК «наука\интерпериодика», 135 с.

2. Банников А. Н. Новый вид сайги из Монголии // Докл. Акад. Наук СССР. 1946. Т. 51(5). С.397-399.

3. Барышников Г. Ф., Дмитриев Е. Л., Крахмальная Т. В., Шер А. В. Происхождение, эволюция и систематика. // в кн. «Сайгак». Под ред. Соколова В. Е. и Жирнова В.1998. Изд-во Сельхоз. Академии. С.9-24.

4. Беклемишев В. Н. Методология систематики. 1994. Москва, КМК Scientific press. 250 с.

5. Воронцов H. Н., Коробицын К. В., Надлер Ч. Ф., Хофман Р., Сапожников Г. Н., Горелов Ю. К. Хромосомы диких баранов и происхождение домашних овец. // Природа. 1972а. №. 3. С.74-82.

6. Воронцов H. Н., Коробицын К. В., Надлер Ч. Ф., Хофман Р., Сапожников Г. Н., Горелов Ю. К. Цитогенетическая дифференциация и границы видов у настоящих баранов (Ovis s. str.) Палеарктики. 19726. Зоолжурн., 51(8), 1109-1121.

7. Доувер Г., Флейвелл Р. Эволюция генома. М. «Мир». 1986. С.339.

8. Европейский сайгак. Развитие, морфология, экология. 1997. П.ред Орлова В. Н. и Давлетова JI В. Москва Наука. 188 с.

9. Каплина Т. Н., Гитерман Р. Е., Зажигин В. С., Киселев С. В., Ложкин А. В., Никитин В. П., Шер А. В. Опорный разрезплейстоценовых отложений на р. Аллаихе (низовья Индигирки). // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1980. №50. с. 73-95.

10. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. Москва. Мир. 1985.398 с.

11. Кэрролл Р. Палеонтология и эволющия позвоночных. // Москва. Мир. 1993. 310 с.

12. Лазарев П. А., Томская А. И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. // Якутск, изд-во Якутского филиала СО РАН СССР. 1987. 172с.

13. Любищев А. А. О критериях реальности в таксономии // в сб. «Проблемы формы систематики и эволюции организмов».М. «Наука». 1982а г. с.113-132.

14. Любищев А. А. О некоторых противоречиях общей таксономии // в сб. «Проблемы формы систематики и эволюции организмов».М. «Наука». 1982 г. с.84-112.

15. Любищев А. А. Проблемы систематики. // в сб. «Проблемы формы систематики и эволюции организмов».М. «Наука». 1982 г. с. 8284.

16. Любищев А. А. Систематика и эволюция// в сб. «Проблемы формы систематики иэволюции организмов».М. «Наука». 1982 г. с. 6782.

17. Майр Э. Принципы зоологической систематики. 1971 454с Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. М. «Мир». 479 с.

18. Медников Б. М., Антонов А. С. О реальности высших систематических категорий позвоночных животных. / / Журн. Общ. Биол. 1974. Т. 35(4). С. 35-52.

19. Мельникова М. Н. Полиморфизм геномной ДНК на видовом и популяционном уровне, исследованной с помощью методовтаксонпринта и КАРБ-РСЯ (на примере диких, домашних овец и агамных видов ящериц). // Автореферат дисс. кандидата биол. наук. М. МГУ. 1995. С. 8.

20. Мельникова М. Н., Гречко В. В., Медников Б. М. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов).//Генетика. 1995. Т. 31. № 8. С. 1120-1131.

21. Млекопитающие Евразии. II. Моп-Яоёепйа // ред. О. Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 1995. С. 198 .

22. Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. Москва. 1974.135 с.

23. Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М. Наука. 1983. 406с.

24. Павлинов И. Я. Кладистический анализ в филогенетических и таксономических иследованиях: теоретические основания эволюционной кладистики. Автореф. докт. Дисс. Москва, 1997. 64 с.

25. Павлинов И. Я. Классификация современных млекопитающих. М. 2002. Изд-во МГУ. 132с.

26. Павлинов И. Я. Методы кладистики. 1989. М. Изд-во МГУ. 118с. Павлинов Кладистический анализ (методологические проблемы) Изд-во МГУ, 1990 160С

27. Павлинов И. Я., Россолимо О. Л. (1998). Систематика млекопитающих СССР. М. Изд-во МГУ.

28. Петров Н. Б., Алешин. В. В. Условно-нейтральные филогенетические признаки крупных таксонов новый аспект эволюции макромолекул. // Генетика. 2002. Т. 38, №8, 1043-1062 с.

29. Раутиан Г. С. Мироненко И. Адаптивная радиация трибы Воуйи. 2000. Палеонтологический журнал. Т. 35. С. 45-67.

30. Рысков А. П., Кудрявцев И. В., Васильев С. Г. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы Bovini.//Зоол. Журн. Т. 73., №11. 1994. С. 115-123.

31. Рысков А. П., Кудрявцев И. В., Васильев С. Г. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы Bovini.//Зоол. Журн. Т. 73., №11. 1994. С. 115-123.

32. Северцов А. С. Основы теории эволюции. Москваю Изд-во МГУ. 1987. 249 с.

33. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. Изд-во иностр. литры. 1947. 358 с.

34. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир. 1998.

35. Сипко Т. П., Ломов А. А., Банникова А. А. Оценка степени генетической дивергенции некоторых полорогих методом рестрикционного анализа ДНК. // 1997.Цитология и генетика. Т. 31., №4. С. 76-81.

36. Сипко Т. П., Ломов А. А., Банникова А. А. Оценка степени генетической дивергенции некоторых полорогих методом рестрикционного анализа ДНК. // 1997.Цитология и генетика. Т. 31., №4. С. 76-81.

37. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 3. М.: Высшая школа. 1979. 528 с.

38. Соколов В. Е., Проняев А. В., Жирнов Л. В. Таксономия и изменчивость. // в кн. «Сайгак». Под ред. Соколова В. Е. и Жирнова В. 1998. Изд-во Сельхоз. Академии. С. 25-50.

39. Соколов И. И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1953. Т. 14. 295 с.

40. Татаринов J1. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтологический журн., 1984

41. Татаринов JL П. Очерки по теории эволюции. 1987. Москва. Изд-во «Наука», 249 с.

42. Тихонов Н. А. Систематика полорогих подсемейства Caprinae (Artiodactyla, Bovidae): Автореферат дис.канд.биол.наук. С.-Петербург: ЗИН РАН, 1999. 22 с.

43. Чемерис А.В., Ахунов Э.Д., Вахитов В.А. Секвенирование ДНК. М.: Наука, 1999.

44. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. М.: МГУ. 1988. 184с.

45. Шмальгаузен И. И Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 1982. М. «Наука».

46. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. 1946. Москва, "Советская наука". 528 с.

47. Adkins R.M., Gelke E.L., Rowe D., Honeycutt R.L. Molecular phylogeny and divergence time estimates for major rodent groups: evidence from multiple genes. // Mol. Biol. Evol. 2001. Vol. 18. № 5. P. 777-791.

48. Ajala F. J. Molecular clack mirages. // Bioessays. 1999. V. 21(1). P.71.75.

49. Allard M. W., Miyamoto M. M., Jarecki L., Kraus F., Tennant M. R. DNA systematics and evolution of the artiodactyl family Bovidae. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89(9). P. 3972-6.

50. Anderson, S., DeBruijn, M. H., Coulson, A. R., Eperon I. C., Sanger F., and Young, I. G. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA:conserved features of the mammalian mitochondrial genome. // J. Mol. Biol. 1982.V. 156. P. 683-717.

51. Arctander P., Johansen C., Coutellec-Vreto M. A. Phylogeography of three closely related African bovids (tribe Alcelaphini). // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16(12). P. 1724-39.

52. Bannikov, A., L. Zhirnov, Lebedeva, L., and Fadeev, A. Biology of the Saiga. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem. 1967.

53. Bar-Gal G. K., Smith P., Tchernov E., Greenblatt C., Ducos P., Gardeisen A., Horwitz L. K. Genetic evidence for the origin of the adrimi goat (Capra aegagrus cretica). // J.Zool. Soc. of London. 2002. V. 256. P. 369377.

54. Barker, Tan, Moore, Mukherjee, Matheson, Selvaraj. Genetic variation within and relationships among populations of Asian goats (Capra hircus) // Journal of Animal Breeding and Genetics. 2001. V. 118. №. 4. P. 213-233.

55. Begona M. J., Vicario A. Single-strand polimorphisn and sequence polymorphism of Mhc-DRB in Latxa and Karrantzar sheep: implications for Caprinae phylogeny. // Immunogenetics. 2000. V.51. (22). P.887-897.

56. Beintema J. J., Fitch W. M., Carsana A. Molecular evolution of pancreatic-type pibonucleases. // Mol. Biol. Evol. 1986. V. 3 P. 262-275.

57. Birnboim H.C, Doly J. A rapid alkaline extraction method for scrining recombinant plasmid DNA//Nucl. Acids Res. 1979. V. 7. P. 1513-1522.

58. Birungi J. Arctander P. Molecular Systematics and Phylogeny of the Reduncini (Artiodactyla: Bovidae) Inferred from the Analysis of Mitochondrial Cytochrome b Gene Sequences. // Journal of Mammalian

59. Evolution. 2001. V. 8. №. 2. P. 125-147(23).

60. Brashares, J. S., Garland, T., Arcese, Jr., and Arcese, P. Phylogenetic analysis of coadaptation in behavior, diet, and body size in the African antelope. // Behav. Ecol. 2000. V. 11. P. 451-463.

61. Bromham L., Penny D., Rambaut A., Hendy M. D. The power of relative rates tests depends on the data. // J. Mol. Evol. 2000. V.50(3). P. 296301.

62. Cantino P. D., Bryant H. N., de Queiroz K., Donoghue M. J, Eriksson T., Hillis D. M., Lee M. S. Species names in phylogenetic nomenclature. // Syst Biol. 1999. V.48(4). P.790-807.

63. Chikuni K., Mori Y., Tabata T., Saito M., Monma M., Kosugiyama M. Molecular phylogeny based on the kappa-casein and cytochrome b sequences in the mammalian suborder Ruminantia. // J. Mol. Evol. 1995. V. 41(6). P. 859-866.

64. Chung C. T., Miller R. M. A rapid and convenient method for the preparation and storage of competent bacterial cells. // Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 3580.

65. Corbet G. B., Hanks J. A revision of the elephant shruws, family Macroscelidae. // Bull. Of the British Muz. (Natural Hist.), Zoology. 1969. V. 16. P. 45-111.

66. Damiani G., Florio S., Budelli E., Bolla P., Caroli A. Single nucleotide polymorphisms (SNPs) within Bov-A2 SINE in the second intron of bovine and buffalo k-casein (CSN3) gene. // Animal Genetics. 2000. V. 31(4). P. 277-279.

67. De Rijk P., Robbrecht E., de Hoog S., Caers A., Van de Peer Y., and De Wachter R. Database on the structure of large subunit ribosomal RNA. // Nucleic Acids Res. 1999. V. 27. P. 174-178.

68. De Rijk, P., and De Wachter, R. RnaViz, a program for the visualization of RNA secondary structure. // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 4679-4684.

69. Demattei MV, Auge-Gouillou C, Pollet N, Hamelin MH, Meunier-Rotival M, Bigot Y. Features of the mammal marl transposons in the human, sheep, cow, and mouse genomes and implications for their evolution. // Mamm. Genome. 2000. V. 11(12) P. 1111-1116.

70. Diamond J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. //Nature. 2002. V. 8. P. 700-707.

71. Doyle J. J., Gaut B. S. Evolution of genes and taxa: a primer // PI. Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 1-23.

72. Fan B. L., Li N., Wu C. X. Research on constructing phylogenetics trees of ruminants basing on the database of milk protein gene sequences. // Yi Chuan Xue Bao. 2000. V.27(6) P. 485-497.

73. Farris, J. C. The retention index and homoplasy excess. Syst. Zool. 1989. V. 38. P. 406-407.

74. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. // Evolution. 1985. V. 39. P. 788-791.

75. Felsenstein J. PHILIP Phylogeny Inference Package, Version 3.5. 1993. Seattle, University of Washington.

76. Fischer, Ulbrich. Chromosomes of the Murrah Buffalo and its crossbreds with the Asiatic Swamp Buffalo (Bubalus bubalis). // Z. Tierzucht. Und Zuchtungsbiol. 1968.V. 84. P. 110-114.

77. Fitch, W.M. Commentary letters on Marshall and of Hedges and Maxson. // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 378-379.

78. Gallagher D. S. Jr, Davis S. K., De Donato M., Burzlaff J. D., Womack J. E., Taylor J. F., Kumamoto A. T. A karyotypic analysis of nilgai, Boselaphus tragocamelus (Artiodactyla: Bovidae). // Chromosome Res. 1998. V. 6(7). P. 505-513.

79. Gatesy J., Amato G., Vrba E. S., Schaller G., and DeSalle R. A cladistic analysis of mitochondrial ribosomal DNA from the Bovidae. // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V.7. P. 303-319.

80. Gatesy J., Arctander P. Molecular evidence for the Phylogenetic of Ruminantia. // In: Antelopes, Deer, and Relatives. S. Vrba and G. Shaller ed., Yale University Press. 2000. New Haven and London. P. 143-155.

81. Gatesy, J., Hayash, C., De Salle, R., and Vrba, E. Rate limits for misparing and compensatory change: the mitochondrial ribosomal DNA of antelopes. // Evolution. 1994. V. 48. P. 188-196.

82. Gatesy, J., Yelon, D., DeSalle, R., and Vrba, E.S. Phylogeny of the Bovidae (Artiodactyla, Mammalia), based on mitochondrial ribosomal DNA sequences. // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 433-446.

83. Gentry, A.W. The subfamilies and tribes of the family Bovidae. // Mam. Rev. 1992. V. 22. P. 1-32.

84. Grobler J. P., Van der Bank F. H. Allozyme divergence among four representatives of the subfamily Alcelaphinae (family: Bovidae) // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 1995. V. 112(2). P. 303-308.

85. Groves P, Shields GF. Cytochrome B sequences suggest convergent evolution of the Asian takin and Arctic muskox. // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V. 8(3). P. 363-74.

86. Groves P. And Shields G. F. Phylogenetics of the Caprinaae based on cytochrom b sequence. // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. 5: 467-475.

87. Groves, C. On the gazelles of the genus Procapra Hodgson, 1846. // Z. Saugetierk. 1967. V. 32. P. 144-149.

88. Groves, C. P. Phylogenetic relationships within recent Antilopini (Bovidae).// In: Antelopes, Deer, and Relatives. S. Vrba and G. Shaller ed., 2000. Yale University Press. New Haven and London. P. 223-233.

89. Grubb P. Order Artiodactyla. Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference (2nd ed.). Washington: Smiths. Inst. Press. 1993. P. 377-414.

90. Halthenorth, T. Klassifikation der Saugetiere: Artiodactyla. // Handbuch Zool. 1963. V. 8. P. 1-167.

91. Hartl G. B., Burger H., Wilting R., Suchentrunk F. On the biochemical systhematics of the Caprini and the Rupicaprini. // Biochem. Syst. Ecol. 1990. V. 18(23). P. 175-182.

92. Hassanin A, Lecointre G, Tillier S. The 'evolutionary signal' of homoplasy in protein-coding gene sequences and its consequences for a priori weighting in phylogeny. // C. R. Acad. Sci. III. 1998. V. 321(7). P. 611-620.

93. Hassanin A, Seveau A, Thomas H, Bocherens H, Billiou D, Nguyen BX. Evidence from DNA that the mysterious 'linh duong' (Pseudonovibos spiralis) is not a new bovid. // C R Acad Sci III. 2001. V. 324(1). P. 71-80.

94. Hassanin A. Ancient specimens and DNA contamination: a case study from the 12S rRNAgene sequence of the "Linh Duong" bovid (Pseudonovibos spiralis). // Naturwissenschaften. 2002. V. 89(3) P. 107-110.

95. Hassanin A., Douzery E. J. P. The tribal radiation of the family Bovidae (Artiodactyla) and the evolution of the mitochondrial cytochrome b gene. Mol. Phylogenet. Evol. 1999. V. 13. P. 227-243.

96. Hassanin A., Pasquet E., Vigne J-D. Molecular Systematics of the Subfamily Caprinae (Artiodactyla, Bovidae) as Determined from Cytochrome b Sequences // Journal of Mammalian Evolution. 1998. V.5(3). P. 217-236.

97. Hassanin, A. Douzery, E.J.P. Evolutionary affinities of the enigmatic saola (Pseudoryx nghetinhensis) in the context of the molecular phylogeny of Bovidae. // Proc. R. Soc. Lond. 1997. V. 266. P. 893-900.

98. Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin. Deutsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

99. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana. Univ. Illinois Press. 1966. 263 p.

100. Hiendleder S, Lewalski H, Wassmuth R, Janke A. The complete mitochondrial DNA sequence of the domestic sheep (Ovis aries) and comparison with the other major ovine haplotype. // J. Mol. Evol. 1998. V. 47(4). P. 441-448.

101. Jacoby C. P., Fonseca C. G. Linguistic analysis in phylogeny estimation: a case study of mtDNAs of Bovidae. // J. Biomol. Struct. Dyn. 2000. V. 17(6). P. 1047-55.

102. Janecek L. L, Honeycutt R. L, Adkins R. M, Davis S. K. Mitochondrial gene sequences and the molecular systematics of the artiodactyl subfamily bovinae. // Mol Phylogenet Evol. 1996. V.6(l). P. 107119.

103. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide seguences. // J. Mol. Evol. 1980. V.16. P. 111-120

104. Kingdon J. The Kingdon Field Guide to African Mammals. Academic Press. London. 1997.

105. Kluge, A.G., Farris, J.C. Quantitative phyletics and the evolution of anurans. // Syst. Zool. 1969. V. 18. P. 1-32.

106. Klungland H., Roed К. H., Nesbo С. L., Jakobsen К. S., Vage D. I. The melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1-R) gene as a tool in evolutionary studies of artiodactyles. // Hereditas. 1999. V. 131(1). P. 39-46.

107. Kordis D., Gubensek F. Horizontal transfer of non-LTR retrotransposons in vertebrates. // Genetica. 1999. V. 107(1-3). P. 121-128

108. Kordis D.; Gubensek F.Genomes of Viperidae snakes contain Artiodactyla specific ART-2 retroposon. // Toxicol. 1996. V. 34. №. 3. P. 310-310.

109. Kostia S., Ruohonen-Lehto M., Vainola R., Varvio S. L. Phylogenetic information in inter-SINE and inter-SSR fingerprints of the artiodactyla and evolution of the bov-tA SINE. // Heredity. 2000. V. 84 P. 37-45.

110. Kraus F., Jarecki L., Miyamoto M., Tanhauser S., and Laipis P. Mispairing and compensational changes during the evolution of mitochondrial ribosomal RNA. // Mol. Biol. Evol. 1992. V.9. P. 770-774.

111. MacHugh DE, Bradley DG. Livestock genetic origins: goats buck the trend. // Proc Natl Acad Sci USA. 2001 May 8;98(10):5382-4.

112. Mannen H., Nagata Y., Tsuji S. Mitochondrial DNA Reveal that Domestic Goat (Capra hircus) are Genetically Affected by Two Subspecies of Bezoar (Capra aegagurus) // Biochemical Genetics. 2001. V. 39. №. 5/6. P. 145-154.

113. Marchuk D., Drumm M., Saulino A., Collins F.S. Construction of T-vectors, a rapid and general system for direct cloning of unmodified PCR-products//Nuc. Acid. Res. 1991. V. 19. P. 1154-1156.

114. Mattapallil M. J., Ali S. Analysis of conserved microsatellite sequences suggests closer relationship between water buffalo Bubalus bubalis and sheep Ovis aries. // DNA Cell Biol. 1999. V. 18(6). P.513-519.

115. Matthee C. A, Burzlaff J. D, Taylor J. F, Davis S. K. Mining the mammalian genome for artiodactyl systematics. // Syst Biol. 2001. V.50(3). P. 367-90.

116. Matthee C. A., and Robinson T.J. Cytochrome b phylogeny of the family Bovidae: resolution within the Alcelaphini, Antilopini, Neotragini, and Tragelaphini. // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. V. 12. P. 31-46.

117. Matthee C.A., Davis S.K. Molecular insights into evolution of the family Bovidae: a nuclear DNA perspective. // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18(7). P. 1220-1230.

118. McKenna M. C. Toward a phylogenetic classification of the

119. Mammalia // Eds. Luckett W. P., Szalay F. S. Phylogeny of the primates: a multidisciplinary approach. N. Y., Plenum Press. 1975. P. 21-46.

120. Milinkovitch M. C., Lyons-Weiler J. Finding optimal ingroup topologies and convexities when the choise of outgroups is not obvious. // Mol. Phylogenet. Evol. 1998. V. 9. P. 348-357.

121. Montgelard C., Catzeflis FM, Douzery E. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14(5). P. 550-9.

122. Mukai T., Watanabe T. K., Yamaguchi O. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster . XIII. Linkage disequilibrium in a large local population. // Genetics. 1974. V. 77. P. 771793.

123. Nichols B. P, Yanofsky Ch. Nucleotide sequences of trpA of Salmonella typhimurium and Echerichia coli: an evolutionary comparison. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V.76. P. 5244-5248.

124. Nichols R. Gene trees and species trees are not the same. // Trends in Ecol. and Evol. 2001. V. 7 N 3. P. 358-364.

125. Nijman IJ, van Tessel P, Lenstra JA. SINE retrotransposition during the evolution of the Pecoran ruminants. // J Mol Evol. 2002 V.54(l). P.9-16.

126. O'Leary MA, Geisler JH. The position of Cetacea within mammalia: phylogenetic analysis of morphological data from extinct and extant taxa. // Syst. Biol. 1999 V. 48(3). P. 455-90.

127. O'Leary MA. Parsimony analysis of total evidence from extinct and extant taxa and the Cetacean Artiodactyl Question (Mammalia, Ungulata). //

128. Cladistics. 1999. V. 15. P. 315-330.

129. Palumbi S. R., Cipriano F., Hare P. Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three-times rule. // Evolution. 2001. V. 55(5). P. 859-868.

130. Perez J.M., Granados J.E., Soriguer R.C., Fandos P., Merquez F.J., Crampe J.P. Distribution, status and conservation problems of the Spanish Ibex, Capra pyrenaica (Mammalia: Artiodactyla) // Mammal Review, 2002, V. 32, №1, P. 26-39.

131. Perez T., Albornoz J., Garcia-Vazquez E., Dominguez A. Application of DNA fingerprinting to population study of chamois (Rupicapra rupicapra). // Biochem Genet. 1996 V. 34. P. 313-20.).

132. Pitra C., Furbas R, Seyfert H-M. Molecular phylogeny of the tribe Bovini (Mammalia; Artiodactyla): alternative placement of Anoa. // Annual report IZW. 1996. P. 81-83.

133. Kress W. J, DePriest P. What's in a PhyloCode name? // Science. 2001 V. 6(292). P.52.

134. Rao K.B.C.A.; Bhat K.V.; Totey S.M. Detection of species-specific genetic markers in farm animals through random amplified polymorphic DNA (RAPD). // Genetic Analysis: Biomolecular Engineering, November 1996. V. 13, №.5, P. 135-138.

135. Rebholz W, Harley E. Phylogenetic relationships in the bovid subfamily Antilopinae based on mitochondrial DNA sequences. // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. V.12(2). P. 87-94.

136. Rosenberg, M. S., and Kumar, S. Incomplete taxon sampling is not a problem for phylogenetic inference. // Mol. Biol. Evol. 2001. V. 19: P. 1075110756.

137. Saitou N. and Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees. // Mol. Biol. Evol. V. 4. P. 406-425. 1987.

138. Sambrook, J., E. F. Fritsch, and T. Maniatis. Molecular cloning A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Lab. Press, Cold Spring Harbor, NY. 1989.

139. Savage, D., and Russel, D. Mammalian paleofaunas of the World. Addison-Wesley, London. 1983.

140. Save-Soderbergh G., Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. // K. Vet. Akad. Stockholm, Ark. Zool., 1934. 26A (No 17), 20.

141. Shariflou M., Moran C. Conservation within artiodactyls of an AATA interrupt in the IGF-I microsatellite for 19-35 million years. // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P. 665-669.

142. Sheikh F. G, Mukhopadhyay S. S, Gupta P. Pstl repeat: a family of short interspersed nucleotide element (SINE)-like sequences in the genomes of cattle, goat, and buffalo. // Genome. 2002. V. 45(1). P. 44-50.

143. Simonetta A. M. Homologies, analogies, synapomorphies and homoplasies: problems and considerations. // Riv. Biol. 2000. V. 93(1) P. 4513156.

144. Simpson, G.G. The principles of classification and a classification of mammals. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1945. V.85. P. 1-350.

145. Soma H., Kada H., Matayoshi K. Evolutionary pathways of karyotypes of the tribe Rupicaprini // In: The biology and management of Capricornis and related mountain antelopes (H. Soma, ed.). 1987. P. 62-71

146. Springer M. S., Hollar L. J., Burk A. Compensatory substutions and the evolution of the mitochondrial 12S rRNA gene in mammals. // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12(6). P. 1138-1150.

147. Springer, M.S., and Douzery, E. Secondary structure and patterns of evolution among mammalian mitochondrial 12S rRNA molecules. // J. Mol. Evol. 1996. V. 43: P. 357-373.

148. Steel M., Penny D. Parsimony, Likelihood, and the role of models in molecular evolution. // Mol Biol Evol. 2001. V. 17(6). P. 839-850.

149. Strimmer K., Von Haeseler A. Likelihood-mapping a simple method to visualize phylogenetic content of a sequence alignment. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 6815-9.

150. Swofford, D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony, (*and Other Methods) version 4. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts. 2000

151. Takada T, Kikkawa Y, Yonekawa H, Kawakami S, Amano T. Bezoar (Capra aegagrus) is a matriarchal candidate for ancestor of domestic goat (Capra hircus): evidence from the mitochondrial DNA diversity. // Biochem Genet. 1997 V. 35(9-10). P. 315-326.

152. Tamura K., and Nei, M. Estimation of the number of nucleotide substitution in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. //Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 512-526.

153. Thomas H. Anatomie cranienne et relations phylogenetique du noveau bovide (Pseudoryx nghetinhensis). // Mammalia. 1994. V. 58(3). P. 453-482.

154. Thomas O. On some antelopes collected in Somali-land. // Proc. Zool. Soc. London. 1891 P. 206-212.

155. Tikhonov, A.N. and Bischof, L. Phylogenetic relationships of the Antilopinae based on cranial morphology and mitochondrial DNA sequences. // Abstr. 2d Europ. Congr. Mammal. Southhampton. 1995. P.62.

156. Trofimov B. A. New Bovidae from the Oligocene of Central Asia. // Vert. Palasiatica, 1958. V. 2. P. 243-247.

157. Van de Peer Y., De Rijk P., Wuyts J., Winkelmans T., and De Wachter R. The European small subunit ribosomal RNA database. // Nucleic Acids Res., 2000. V. 28:175-176.

158. Vassart M., Seguela A., Hayes H. Chromosome evolution in gazelles. // J. Hered 1995. V. 86(3). P. 216-27

159. Vrba E. S. African Bovidae: Evolutionary events since the Miocene. // S. A. J. Sci. 1985. V. 81. P. 263-266.

160. Vrba E. S. Evolution, species and fossils: How does life evolve? // S. A. Sci. 1980. V. 76. P. 61-83.

161. W. Li; W. Fang; L. Ling; J. Wang; Z. Xuan; R. Chen. Phylogeny Based on Whole Genome as inferred from Complete Information Set Analysis. // Journal of Biological Physics. 2002. V. 28(3). P.439-447

162. Wang H. Y., Lee S. C. Secondary structure of mitochondrial 12S rRNA among fish and its phylogenetic applications. // Mol. Biol. Evol. 2002. V.19(2). P.138-48.

163. Whitfield J. Locking horns. //Nature. 2002. V. 28. P. 956 Wilman. R. Reproductive isolation and the limits of species in time. // Cladistics 1986. V. 3. №4. P. 773-782.

164. Wuyts J, Van de Peer Y, De Wachter R. Distribution of substitution rates and location of insertion sites in the tertiary structure of ribosomal RNA. // Nucleic Acids Res. 2001. V. 15(29). P. 5017-28.