Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические и функциональные адаптации желудочно-кишечного тракта некоторых курообразных к питанию растительными кормами

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические и функциональные адаптации желудочно-кишечного тракта некоторых курообразных к питанию растительными кормами"

АКАДЕМИЯ НАУК ТУРКМЕНИСТАНА ^ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

МАМЕДОВЛ Наталья Михайловна

ЭКОЛОГО - МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ [АПТАЦИИ ЖЕЛУДОЧНО - КИШЕЧНОГО ТРАКТА НЕКОТОРЫХ [СУРООБРАЗНЫХ К ПИТАНИЮ РАСТИТЕЛЬНЫМИ КОРМАМИ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук ,

АШГАБАТ - 1993

Работа выполнена на кафедре зоолопш биологического факультета Туркменского государственного университета имени

Магтымгулы

Научный руководитель: доктор биологических наук, член-корреспоидент АНТ, профессор Аманова М. О.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Наумова Е. И. кандидат биологических наук Эмннов А. Э.

Ведущая организация: Туркменский государственный пединститут имени Сейнди

Защита состоится 1993 г. в^-^часов на

заседании Специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте зоологии АН Туркменистана по адресу: 744000, Ашгабат, ул. Азады, 59.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН Туркменистана.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук ' ^ ^ Л. С. МАРИНИШ

Автореферат разослан " ^ 1993 г.

о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение адаптация к питании клэтчатковыми эрмами является важным направлением в исследованиях по эволюцион-зй морфологии, физиологии и экологии хивотных. В связи с этим ис-пвдование эколого-морфологических и физиологических особенностей ицеварительной системы растительноядных птиц и выявление на этой знове основных путей специализации к усвоению малопитательных зудноперевариваешх клетчатковых кормов имеет большой научный ггерес.

В настоящее время имеются многочисленные сведения о структур-)-функциональных особенностях пищеварительной системы домашнего юдстанителя отряда курообразных - курице. О морфологии и физиолога желудочно-кишечного тракта диких представителей отряда курооб-1зшх, имеющих практическое значение, в частности, фазана, кекли-I, турача, пустынной куропатки есть лишь самые общие сведения, югиэ вопросы данной проблемы не разработаны и до сих пор не изу-ны. В связи с этим исследование морфофункциональных адаптаций зцеваритвльной системы курообразных как представителей расти-льноядных птиц к питанию клетчатковыми кормами актуально как с оретической, так и с практической точек зрения.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в учении морфофункциональных адаптаций пищеварительной системы ку-образных к питанию растительными кормами. Исходя из намеченной ли, были поставлены следупцие задачи:

исслэдоЕать в сравнительном аспекте макро- и микроскопическое строение отделов пищеварительного тракта; выявить с помошьв гистохимических методов особенности химизма мукоидного секрета слизистой желудочно-кишечного тракта;

- исследовать в онтогенетическом аспекте структурно-функциональные особенности тшщэварительной системы;

- определить еидовой состав микрофлоры и специфику ее функционирования в пищеварительном тракта курообразных;

- выявить функциональные возможности пищеварительной системы ку рообразных;

• - проследить пути специализации желудочно-кишечного тракта курообразных к питанию растительными кармами;

- обсудить таксономическое полохенив исследованных видов свмейсп фазановых на основе изучения строения пищеварительного тракта.

Научная новизна. Впервые применен комплекс методов для сравш тельного исследования пищеварительного тракта курообразных.Детали но изучены макро-и микроструктура всех отделов пщеваритвльно] тракта курообразных с учетом их пищевой специализации. Исследова структурно-функциональные особенности пищеварительной системы к: рообразных в онтогенезе. Изучены видоЕые и Еозрзстные различия химической композиции мукоидного секрета эпителноцитов слизист< оболочки пищеварительного тракта. Изучена динамика кислотности же лудочно-кишечного содержимого в зависимости от пищевой специализг ции курообразных и возрастных морфофункциональных особенностей I пищеварительного тракта. Исследована микрофлора шщеварительногс тракта и показана специфика ее функционирования. Выявлены захи мерности эволюционно-морфологических преобразований пищеварителы: системы курообразных. Прослежены основные пути специализации пил варительной системы курообразных к питанию растительными кормами.

Практическая ценность. Хозяйственное значение курообразных ос щеизвестно. Многие из них служат предметом охоты и промысла. Боль шое значение они имеют как истребители большого количества насе

-з-

омых-вредитэлей сельскохозяйственных культур и семян сорных рас-ений.

В связи с сокращением в природе численности фазана, турача ознинает необходимость разведения их в неволе для последующего нпусха в природу. При разработке технологии кормления диких птиц неволе используются, как правило, традиционные методы, применя-мые в кормлении сельскохозяйственных-птиц. При этом не учитывают-я видовые и возрастные морфофуннциональные особенности шпцевари-ельной системы птиц, что необходимо для успешного их разведения неволе. Знание пищевых потребностей курообразных и физиологиче-ких особенностей их пищеварительной системы может рассматривать-я как одно из средств для осуществления контроля за состоянием опуляции и тем самым позволит подойти к решению проблемы охраны разЕвдания этой группы птиц.

Материалы исследований могут быть использованы при написании чебных и справочных руководств по возрастным и видовым особен-остям морфологии и физиологии пищеварительной системы птиц.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на вучных конференциях профессорско-преподавательского состава ТГУ мени Магтымгулы (Ашгабат, 1990-1992), на X Всесоюзной орнитологи-вской конференции (Витебск, 1991),на Всесоюзной межвузовской кон-эрэнции молодых ученых "Человек. Природа. Общество. Актуальные роблемн" (Санкт-Петербург, 1992), на П Республиканском съезде Фенологов Туркменистана (Ашгабат, 1992), на научно-практической кон-эренции молодых ученых СНГ "Человек. Природа. Общество" (Ашга-ат, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

6 глав, заключения, выводов и предложений; изложена на 249 страни цах машинописного текста: содержит 45 рисунков, 21 таблицу. Библи графяя включает - 278 наименований, из них ПО - на иностранных я ках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении излогены цели и задачи исследования, дается обоснование его актуальности и практического значения.

ГЛАВА I. МОРФОФУНКЦИОНАЛЫШЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПТИЦ

В главе на основании литературных данных рассматривается состояние изученности пищеварительной системы птиц, и в частности курообразных. Исследования пищеварительной системы птиц проводились до настоящего времени в основном на домашних птицах (куры, утки, гуси, индейки) с учетом возраста и кормления. Имеющиеся в литературе данные по морфологии и физиологии пищеварительной системы курообразных (семейство фззаноше) фрагментарны и носят частный характер. В главе обосновываются необходимость и целесообразность проведения комплексного исследования пищеварительного тракта некоторых представителей отряда курообразных (фазан, турач кеклик, пустынная куропатка) на разных уровнях структурной органи зациия.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ Проведено комплексное исследование пищеварительной системы представителей отряда курообразных Galliformee : кеклик Aleotorie kakelik (Falk)-18 особей, пустынная куропатка JUnmoperdix gríseo gulariB Brandt-9 особей, турач Francolinus franoolinus (Linnasus) 1 особь, мургабский фазан Phasianus colohicus principalis Sol.-19 особей, амударышский фазан Phasianus colchicus sarudnjr But. раз-

ых возрастных групп (22-дневные эмбрионы, 1,10,20,30-дневные птен-и и взрослые особи)-71 особь. Представители курообразных были до-ыты на территориях Лшгабатского, Гяурского, Бахерденского, Теджен-кого, Эсенгулинского этрапов за период 1987-1992 гг. Разновозрастно особи амударьинского фазана были предоставлены НИ отраслевой щбораторией по охране и использованию животного мира Туркменистана 'уркменского сельхозинститута.

Для макро- и микроскопической обработки использовался матери-!Л, фиксированный в 5-ЮЖ-ном нейтральном формалине. Макроскопиче-жая обработка включала измерение длин отделов кишечного тракта, ззвешиЕание органов пищеварения и исследование рельефа слизистой зболочки кишечника на тотальных препаратах (Наумова, 1972). Структура внутренней поверхности кишечника исследовалась на стереоско-

о

чическом электронном микроскопе марки гем 40 А.

Микроскопически исследовались все отделы пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Исследование топографии слоев стенки пищеварительной трубки, их соотносительного развития проводилось на окрашенных в гематоксилин-эозинэ срезах толщиной 7 мкм (Меркулов, 1961). Измерение микроструктур проводилось с помощью окулярмикрометра. Для обработки результатов макро- и микроскопических исследований использовали трансформацию линейных единиц (0е1р11а1еп, 1981).

Гистохимические особенности муцинов слизистой оболочки различных отделов пищеварительного тракта определялись с помощью комплекса методов, включающего ШИК-реакцию (Шабэдаш, 1947), окраску альциановым синим при рН 2,7 (Мота-у, 1957), реактивом Хейла (Пирс, 1957). Степень интенсивности окраски проводилась по пятибалльной системе (Богатырь, 1981).

Кислотность содержимого пищеварительного тракта определяли у свежэзабитах птиц с помощью универсальной индикаторной бумаги с диапазоном рН от I до 10, с точностью до 0,5 единиц.

Микрофлора пищевврительного тракта выявлялась с использование)/ сред Виноградского, Имшенецкого, Зндо, КМ, Чапека (Селибер, 1962) Для определения видовой принадлежности микрофлоры использовались характерные морфологические, культуральные и биохимические признг ки.

Для определения ферментативной активности желудочно-кшпечногс содержимого отделы пищеварительного тракта свежазабитых птиц фикст сировали в 86Ж-ном растворе глицерина с добавлением несколько крис таллов тимола. Определение активности целлюлаз из гомогенатов пищеварительного тракта проводилось вискозиметрическим методом щя Т 40°С. В качестве субстрата использовали натриевую соль СМ-цэлла лозы (Рабинович и др., 1977). Амилолитическую и протеолитическуз активность желудочно-кишечного содержимого определяли спектрофото-метрическим методом и в качестве субстратов использовали соответственно 0,5£-ный раствор крахмала (Давлетова и др., 1985) и 1£-ны! раствор казеина (Имшенецкий и др., 1988).

Скорость прохождения шщи у кеклика и амударьинского фазан| определялась в лабораторных условиях с помощью нерастворимых маркеров, добавленных в корм.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРНЫЕ ЧЕРТЫ ПЙЩЕВОИ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ИССЛЕДОВАННЫХ ЮТ00БРАЗНЫХ

Одним из факторов, определяющих морфологическую и фунщиональ ную специфику пищеварительной системы, является качественный сос тав потребляемых кормов. Курообразные по типу питания относятся к растительноядным. Однако такое причисление в значительной степени

условно и схематично,так как большинство из исследуемых курообраз-ных питается разнообразными растительными кормами (семена, клубни, луковицы, плоды, цветки, листья, веточки и др.), широко варьирующими по своей питательной ценности и биохимическому составу в зависимости от сезонных климатических колебаний и от стадии вегетации. Исходя из литературных (Рустамов, 1945; Коган, 1950; Рустамов, Коган, 1954; Ханмамвдов, 1956; Грачев, 1983; Бидос, 1985; Солоха, 1991 и др.) и собственных данных по питанию исследуемых представителей семейства фазановых, можно заключить, что среди них наиболее специализированным к 'питанию клетчатковыми кормами является кеклик. Пустынная куропатка относится к типичным семеноядам. Фазан и турач в значительной мере употребляют как растительные, так и животные корма. Следует учесть, что истинную потребность в животных кормах испытывают лишь фазан и турач. У остальных исследованных ку-рообразных потребление животной пищи (беспозвоночные) носит случайный характер и играет заметную роль только в питании птенцов и молодых птиц в летнее время. Потребность в белке у них в основном покрывается за счет растений семейств бобовых и злаковых.

Отмечается потребление фазанами с октября по декабрь и кекли-ками зимой экскрементов мышевидных грызунов, из-за наличия в них микроэлементов (Грачев, 1983; Бидос, 1985; Солоха, 1991). Однако, по нашему мнению, предполагается более глубокая причина подобного-явления.

ГЛАВА 4. МШЮМОРФОЛОГЙЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

4.1.Морфометрия пищеварительной системы Морфометрическое исследование пищеварительной системы курооб-разных свидетельствует, что размеры пищеварительных органов соот-

ветствуют типу питания и составу потребляемых кормов. Снижение ве совнх и линейных показателей всего кишечника и его слепого отде ла среди исследуемых курообразных происходит в порядке: кеклик пустынная куропатка - фазан - турач, что соответствует степени сн кения доли клетчатковнх кормов в их пищевом рационе. Возрастание белковой пищи в потребляемых кормах ведет к увеличении относитель ной длины тонной кишки, что характерно для фазана и турача.

Возрастные изменения относительных показателей интерьерных пр: знаков констатируют об интенсивном их росте во вторую неделю пос эмбриогвнеза и снижению этих показателей у взрослых птиц.

4.2.Макрорельеф слизистой оболочки кишечника

У всех исследованных видов курообразных структура внутренне] поверхности кишечника образована полиморфными кишечными ворсинкам) Форма ворсинок непостоянна и изменчива в каждом отделе кишечника: пальцевидная, язычковидная, лопатовидавя, лепестковидная.

Форма ворсинок в ряде случаев может служить видовым признаком в частности, в кишечнике у кекликов преобладают полые ворсинки, : турача - уплощенные язычковидные ворсинки.

Видовая специфичность проявляется и в характера расположена кишечных макроструктур: у фазана - в зигзагообразном, у турача - ] беспорядочном, у кеклика и пустынной куропатки - наряду с неупорядоченным встречается и зигзагообразное расположение ворсинок.

Рельеф слизистой оболочки слепой кишки относительно сходный у всех исследуемых' видов и характеризуется большим разнообразием макроструктур. В шейке слепой кишки харантерш полиморфные ворсинки, В теле слепой кишки рельеф слизистой оболочки образован складками, поверхность которых видоспецифична: для турача характерна ячеистая структура, для кеклика и пустынной куропатки - пластинча-

я, для фазана - ворсинчатая, пластинчатая, ячеистая. В верхушка :епой кишки у фазана и кеклика отмечены замкнутые камеры, образо-,нные спиральноизогнутнми пластинками, у турача - ячейки, у пу-ъпшой куропатки - наряду с пластинками имеется гладкая ровная 'Верхность. Таким образом, слабая степень дифференцировки струк-ры внутренней поверхности кишечника имеет место у турача и пус-нной куропатки, усложнение в строении рельефа слизистой оболоч-: отмечено у фазана и кеклика.

В онтогенезе фазана структура внутренней поверхности кишечника етерпевает значительные морфологические перестройки. К моменту лупления наиболее дифференцирована тонкая кишка. У суточного енца по сравнении с эмбриональной стадией происходит усложнение строении рельефа слизистой оболочки, выраженное в появлении по-х ворсинок слизистой оболочки с расположенными внутри ворсинка:. Характерные для тела и верхушки слепой кишки эмбрионов и од-даевных птенцов продольные складки с низкими уплощенными ворсин-¡ми принимают с 10-20-дневного возраста спиральноизогнутую форму преобразуются в замкнутые камеры. ,

4.3. Функциональная интерпретация полученных данных

Специализация курообразных к питанию растительными кормами 1язана общими для всех растительноядных животных признаками в |рфологии пищеварительной системы, а именно увеличение размеров мечника особенно его задних отделов и усложнение строения релье-I их слизистой оболочки с повышением доли клетчатковых кормов в оцевом рациона.

Характерные для слизистой оболочки кишечника макроструктуры: >лиморфнш и полые ворсинки, пластинки, ячейки, замкнутые камеры [ужат не только для увеличения всасывающей поверхности , но и за-

■мвдляют скорость прохождения труднопэревариваемого растительна корма, способствуют всасыванию и перемешиванию химуса, служат да усиления связи с микросимбионтами.

Результаты морфологических исследований дали возможность пре положить развитие Galliformee в процессе эволюции от всеядных что предковой формой исследуемого семейства является фазан.

Наблюдаемые в онтогенезе фазана морфологические перестройк рельефа слизистой оболочки кишечника можно рассматривать как рек питуляцию филэтической дифференцирбнки (JakobBhagen, 1915, 1920; Oelphafen, 1981).

Наибольшая потребность птенцов фазана в питательных веществ на 10-20 день постяатэльной жизни сопровождается удлинением кише ника и его отделов, усложнением рельефа слизистой оболочки слег кишки (появление замкнутых камер), то есть е двнный период онтог неза в слепой кишке создаются благоприятные условия для поселвк микросимбионтов и более длительного пребывания химуса. У птенг кеклика происходит более ранее, чем у фазана становление кишечш для эффективного усвоения растительных кормов.

ГЛАВА 5. МИКРОСТРУКТУРА И ГИСТОХИМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА 5.1.Пищевод

Видовая специфичность в строении пищеводов исследоввнннх Kyj образных проявляется в характере края складок, в степени развит складок, мышечного и эпителиального слоев. Для пищевода кеклика рактерны высокие складки с заостренной вершиной, удлиненные tj чато-альвеолярные железы, утолщенный эпителиальный слой. Cbkj слизистых желез содержит наибольшее количество нейтральных гле протеинов и незначительное количество кислых. Пищевод фазана oi чается наибольшим диаметром, мощным мышечным слоем и удлинеш

складками с закругленными вершинами, объемистыми трубчато-аль-элярными железами. Содержание кислых гликопротеинов в. секрете кистях желез максимально, нейтральных - минимально. ПищеЕод у зтшшой куропатки характеризуется складками с заостренными и фугленными вершинами, менее объемистыми, чем у фазана трубчато-звеолярными железами, узким диаметром и наименьшей толщиной многого слоя. Степень развития структур пищевода неодинакова и в »тношении их размеров проявляется принцип компенсации функций )ронцов, 1967). Общими признаками для всех структурных типов пи-юда исследованных курообразных являются: количество крупных про-:ьных складок - 7, вершина маленьких складочек - остроконечная, пределение устьев желез - равномерно по Есей поверхности складок, лубине ткани и на боковых стенках.

В онтогенеза амударьинского фазана в развитии пищевода отмече-возрастные различия в изменении диаметра, еысоты и ширины скла-, толщины мышечного слоя. Усиленное развитие складок, утолщение эчного слоя, удлинение диаметра происходит во втору® и третью элю постзмбриогенеза. С возрастом отмечена тенденция к умвныпе-относительных размеров структур пищевода и возрастанию в сек-з желез пищевода нейтральных и кислых гликопротеинов.

5.2.Железистый желудок В отроении железистого желудка видовая специфичность выражена юле и размерах пакетов сложных желез. Среди исследуемых курочных железистый желудок кеклика отличается наименьшим относи->ным весом и диаметром, суженным вторичным выводным протоком, гаество пакетов же лаз минимально, тогда как толщина мышечного : и высота простых трубчатых желез имеют наибольшие показатели, зистый желудок пустынной куропатки характеризуется наибольшим

отнасительным весом и диаметром, максимальным количеством крупны пакетов желез, расширенным вторичным выводным протоком. Отмечен менее утолщенный мышечный слой и низкие простые трубчатые железы Пакеты налез варьируют по форме и расположению. У кеклика высокоовальные и цилиндрической формы железистые тела располагаются двухслойно. У пустынной куропатки полиморфные железистые тела расположены многослойно. Железистый желудок фазана является проме жуточной формой с признаками, отмеченными как у кеклика, так и у пустынной куропатки.

Гистохимические особенности железистого желудка позволяю расположить исследованных птиц по степени убывания нейтральны гликопротеинов в муцине в следушцем порядке: кеклик - пустынная к ропатка - фазан. В этом же порядке убывает количество кислых гли коцротеинов в сложных железах и возрастает в эпителиальных струк турах простых желез.

Возрастные морфо-гистохимические особенности железистого же лудка фазана проявляются в утолщении мышечного слоя, в увеличена размеров пакетов жэлез, в уменьшении их количества во вторую третью недели постэмбриогенеза. О возрастом происходит увеличена содержания кислых и нейтральных гликопротеинов в составе муцив покровных эпителиоцитов и снижение их количества в составе эпите лиоцитов выводных протоков.

5.3.Мускульный желудок

Высокая дафференцированность органа для механической обработк и перетирания пищи проявляется в развитии мускулатуры и обрззовг нии покровной пластинки. Более развитые мышечный слой и покровнЕ пластинка отмечены у пустынной куропатки, менее - у фазана. Одна! высота простых трубчатых желез максимальна у -фазана.

В онтогенезе амударьинского фазана в развитии мускульного же-удка с возрастом происходит уменьшение высоты желез, толщины мы-вчного слоя и увеличение толщины покровной пластинки.

Химизм муцина в мускульном желудке у исследованных курообраз-ах согласуется с динамикой изменений, характерных для железистого элудка.

5.4.Кишечник

Исследование микроскопического строения кишечника выявило ха-эктерноэ для всех исследуемых видов уменьшение диаметра, укорочено ворсинок, утолщение криптэльного и мышечного слоев в каудаль-зм направлении кишечника. Лишь в толстой кишке происходит утолще-м криптального слоя, а у фазана и кеклика - увеличение диаметра пиечника.

Видовые различия заключаются в разной степени развития крипт, >рсинок, мышечного слоя, в количественном соотношении бокаловид-сх клеток, секретирущих кислые и нейтральные гликопротеины. Диа-тр каждого отдела кишечного тракта имеет наибольшие показатели у стынной куропатки, наименьшие - у фазана. Сравнительно низкие рсинки отмечены у фазана, тогда как наиболее удлиненные ворсинки у кеклика. Наиболее утолщенный криптальный слой отмечен у стынной куропвтки, мышечный - у кеклика, тогда как у фазана они нее развиты.

У всех исследуемых видов шейка слепой кишки характеризуется ким диаметром, максимальной еысотой ворсинок и толщиной мышечно-слоя. В теле слепой кишки происходит увеличение диаметра, уменьшив высота макроструктур и толщины мышечного слоя - почти в 5-2 раза. В верхушке слепой кишки происходит сужение ее диаметра, эличение высоты макроструктур, утолщение мышечного слоя. Наиболь-

шее развитие структур в слепой кишке характерно для пустынной курс патки.

В онтогенезе амударьинского фазана интенсивное развитее микроструктур кишечника приходится на 10-30 дни постнатальной жизни тогда как у взрослых птиц наблюдается тенденция к снижению их размеров.

Гистохимические исследования муцина показали убывание нейтральных и нарастание кислых глннопротеинов в следующем порядке: кеклик - фазан - пустынная куропатка. В онтогенезе амударышского фазана происходит с возрастом интенсивное нарастание кислых гли-копротеинов, особенно на 10 и 30 день постэмбриогенеза.

5.5.Функциональнал интерпретация полученных данных

Строение пищеварительного тракта является отражением эдоптаци: к пище и на этой основе можно выявить основные пути эволюции пище еой специализации вида. С другой стороны, некоторые структуры пищ вода и железистого желудка могут быть использованы для оценки ст пени родства птиц (г^втгШег, 1967; Ое1рЬа£еп, 1981; Лманова и др 1989; МамедоЕЭ, 1992).

В пищеводе толщина эпителиального слоя, степень его ороговения, размеры желез, складок обусловлены количеством клетчатки в потребляемых кормах. Более развитый ороговевапций эпителиальный слой, удлиненные железы, наибольшие размеры складок с заостренной вершиной характерны для пищевода кеклика, что связано с наибольше клетчвткоядностью вида.

В группе курообразных пищевод с характерными для него склад-кагли был присущ, по-видимому, предковой форма - предположительно фазану. Переход курообразных в процессе эволюции от всеядности и растительноядноспг обусловил появление в процессе эволюции новог

руктурного типа пщзнода с высокими заостренными складками, бо-э совершенного и приспособленного к питанию обильными и грубыми стительными кормами. Таким образом, предположительно, что заост-шше складки образовались вторично от складок с закругленными ршинами.

Между размерами железистого желудка и составом предпочитаемых рмов существует корреляция. Пустынная куропатка с явно выражен-й семеноядностью, вынуждена компенсировать низкое содержание отеина в потребляемом зерновом корме максимальным развитием же-зистого желудка, обеспечивающим необходимый протеолиз в кишечни-

В сравнении с пустынной куропаткой малый объем железистого лудка фазана, немногочисленное количество меньших по размерам кетов желез объясняется присутствием в пищевом рационе фазана лковой пищи (насекомые).

У кеклика, потребляющего наиболее бедные протеином корма, сла-е развитие железистого желудка, по-видимому, не в состоянии еспечить в полной мере протеолиз поедаемых кормов. Тогда законо-рно возникает вопрос: какими путями кеклик, питаясь малопита-льными, бедными протеином растительными кормами, справляется с 'облемой белкового дефицита? Видимо, у кеклика в процессе эволю-и выработались дополнительные механизмы в получении белка.

Различия в характере питания находят отражение в количествен-« соотношении нейтральных и кислых гликопротеинов покровных епи-'Лиоцитов железистого желудка. Питание клетчатковыми кормами вв-|Т к возрастанию в составе секрета эпителиоцитов нейтральных гли->протеинов и снижению кислых. У фазана способность покровных эпи-шгоцитов максимально синтезировать кислые гликопротеины обеспе-

чивает эффективную защиту внутренней поверхности желудка при высоком уровне кислотовыдоления. У кегслика, имеющего низкий уровень кислотности желудочного сока, барьерную функцию в жвлудкэ выполняют нейтральные гликотгротетшы.

В кишечнике видоЕые различия проявляются в разной степени развития крипт, Еорсинок, мышечного слоя, в количестве бокаловидных клеток, в распределении кислых и нейтральных гликопротеинов. Эти признаки имеют компенсаторный характер (Воронцов, 1967) и могут быть связаны с особенностями функционирования кишечника. В развитии микроструктур может иметь место проявление принщша интенсификации функций (Севэрцов, 1939).

Пути увеличения общей площади всасывательной поверхности у курообразных многообразны, для каждого иида специфичны и проявляются на макро- и микроскопическом уровнях. Для фазана ято путь усложнения макрорельефа слизистой оболочки кишечника. У пустынной куропатки упрощенный макрорельеф кишечника компенсируется на микроскопическом уровне и проявляется в наибольшем развитии микроструктур. У кеклика увеличение всасывающей поверхности кишечника в ходе эволюции шло в направлении увеличения длины и объема кишечника, по пути усложнения строения его внутренней поверхности, удлинения ворсинок и интенсификации их моторной деятельности.

Проблема водного дефицита у птиц сказывается на разной степени развития микроструктур прямой и слепой кишок (Алехина, 1975; Амано-ва, 1975, 1977, 1978, 1982; 1бвЛИс1, ЭТакаЬ±го, 1975). У кеклика повышенная потребность в воде сказалась на усиленном разгатии Еорси-нок, мышечного и криптзльного слоев в прямой кишке, тогда как у пустынной куропатки нашло отражение в развитии микроструктур слепой кишки, в частности в его шейке. Следовательно, у пустынной куропат-

i слепая кишка - основное место круговорота еоды, тогда как у кокоса - бродильный чан для переработки клетчатки.

Гистохимические данные мукоидного секрета констатируют у кекли-з писокоа содержапио в муцине нейтральных глшсопротеинов, обуслав-тванщих низкую вязкость секрета, что связано с клетчаткоядностью ада. Жидкий муцин у кеклика отражает также приспособитэлъно-ком-энсаторную реакцию организма на повышенную потребность в поступ-энии воды. У фазана как более насекомоядного вида муцин имеет до-эльпо вязкую консистенцию.

В онтогенезе фазана переход птенцов после первой недели эстэмбриогенеза на активное самостоятельное питание сопровожда-гся преобразованиями не только на макроскопическом уровне, но и з микроскопическом ( усиленное развитие микроструктур ) и гисто-таическом (возрастание содержания в муцине кислых и нейтральных яикопротеинов) уровнях.

ГЛАВА 6. ШШЦЮНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА 6.1.Кислотность содержимого желудка и кишечника

У исследованных видов курообразных и особей всех возрастов лудэрышского фазана выявлены общие закономерности в изменении рН эеды: повышение кислотности в направлении пищевод-мускульный же-док с последующим его понижением в проксималъно-дастальном нап-звлвнии кишечника.

Уровень кислотности желудочно-кишечного содержимого находится некоторой зависимости от характера питания. Повышение доли клет-зткоеых кормов в пищевом рациона птицы ведет к отклонению рН сре-I в более щелочную сторону.

Значение кислотности находится в зависимости от возраста. Для лбрионов на протяжении всего желудочно-кишечного тракта отмечена

слаСокислая и слабощелочная среда. У 10-20 -дневных птенцов наблюдается сдвиг реакции среда л щелочную сторону. У взрослого фазана наблюдается тенденция к повышению кислотности.

6.2.Скорость прохождения пищи

Исследования скорости прохождения пищи в пищеварительном тракте фазана и кеклика показали, что непосредственно после кормления птиц часть корма, поступапдпя та пищевода в зоб, направляется в желудок, оставшаяся доля пищевого рациона может резервироваться в зобе в течении 20 часов. В железистом желудке пища практически не задерживается, тогда как в мускульном желудке может находиться около 96 часов. Поступление пищи из зоба в желудок происходит по мере опорожнения мускульного желудка и эвакуирования химуса в 12-пэр-стную кишку. В слэгоех отростках химус может задерживаться около 24-48 часов. Время полной эвакуации пищи - от 96 до 120 часов. Скорость прохождения пщи составляет 18-22 часа и зависит от состава потребляемых кормов, от индивидуальных особенностей и физиологического состояния организма.

У исследованных курообразных (фазан, кеклик) наблюдалось выделение экскрементов 2-х видов: твердых непахучих (на протяжении всего дня) и мягких пахучих (ежедневно 2 раза в день - утром и днем). Результаты проведенных наблюдений дают возможность предположить о присущем для курообразных явлении - копрофагии.

6.3.Ферментативная активность содержимого пищеварительного тракта

Экспериментальные данные свидетельствуют о наличии в пищеводе г зобе исследованных курообразных протеолитической и амилолитичэско! активности содержимого. Целлтлозолктическвя активность не обнаруживается.

В слепой юшка максимальная активность амилаз и протеаз содержимого обнаружена у фазана, целлвдаз - у неклика. Причем, у кеклика и фазана активность протеаз и целлшаз возрастает в несколько раз по направлению к верхушке слвпой кишки.

В прямой кишке у всех исследованных видов существенно возрастает протеолитическая активность содержимого.

Обнаружена прямая зависимость между активностью амилаз и содержанием клетчатки в потребляемых кормах.

6.4.Микростшбионты пищеварительного тракта Из большого числа бактерий, выделенных из пищеварительного тракта курообразных (фазан, кеклик) идентифицировано 19 видов, среда которых преобладают палочковидные, грамотрицательные, подвижные и образующие капсулу.Выделенная бактериальная флора представлена видами, расщепляющими белки и углевода, гидролизующими крах-мол, усваивающими свободный азот и азот из минеральных солей, синтезирующими витамины и усваивающими клетчатку. Помимо бактериальной флоры выделены грибы рода Aspergillus, Peniaillium, актиномицеты, диатомовые водоросли, простейшие.

Видовой состав микрофлоры рассмотрен в каждом из отделов пищеварительного тракта. Разнообразный качественный состав микрофлоры слепой кишки свидетельствует о наличии здесь благоприятных для роста и развития микроорганизмов условий (рН среды 6,4-6,6, продолжительное время пребывания химуса, макроструктуры типа ячейки и замкнутые камеры).

6.5.Функциональная интерпретация полученных данных Рассмотрение физиологических аспектов пищевой специализации исследуемых курообразных показало, что использование микроорганиз-

мов в .качестве источшша ферментов, витаминов, незаменимых аминокислот позволило в процессе эволюции курообразным перейти к питанию клетчатковыми кормами.

В процессе вволззции переход от всеядности к растительноядносги обусловил появление у некоторых животных копрофагии, но в силу каких-то обстоятельств (заселение местности с хорошо развитой кормовой базой, с менее суровыми климатическими условиями) она утратила свое первоначальное значение (имеется в виду ритмичная копрофагия) и приняла факультативную форму, возможно, имеющую место среди исследованных видов у фазана и кеклика.

Результаты физиологических исследований свидетельствуют о значении слепой кишки е бактериальном брожении клетчатки. Интенсивность переваривания клетчаткг. зависит от характера связи макроор-гэнизма с микросимбионтами, сложившейся в ходе их совместной эволюции. Помимо выполнения расцепления клетчатки, слепая кишка специализировалась на выполнении ряда других функций. Универсальность слепой кишки растительноядзых птиц, по-видимому, обеспечивает приспособляемость организма к более широкому диапазону условий питания.

ЭАКЛШЕПИЕ

Сравнительный анализ полученных данных позволил выделить среди исследованных курообраз'шх три группы, характеризующиеся разными направлениями путей специализации пищеварительной системы к усвоению клетчатки.

Первую группу составляют фазан и турач, в питании которых существенное значение занимают животные корма. Для втой группы курообразных характерен семеиоядно-насекомоядный тип питания при функционировании эндогенных ферментных систем желудка и кишечникв.

Усложненное строение внутренней поверхности кишечника, усиленное развитие микроструктур служат фактором, компенсирующим недостаточную длину кишечника.

Вторую группу образует пустынная куропатка, относящаяся к типичным свменоядам. Специализация к питанию концентрированными растительными кормами отразилась на разЕИТшта железистого желудка. Усиленное развитие микроструктур компенсирует упрощенное строение рельефа слизистой оболочки кишечника.

Третью группу составляет ненлик, наиболее специализированный к питанию клетчатковыми кормами. Специализация шла по пути возникновения бродильной камеры - хорошо развитой слепой кишки, возникновения внутренних цепей питания. Усиленное развитие мшфоструктур, усложненное строение макрорельефа служат фактором, интенсифицирующим функции хорошо развитого кишечника.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Эколого-морфологические и функциональные исследования пищеварительной системы некоторых представителей отряда курообрвзных свидетельствуют о том, что у каадого из исследуемого вида в процессе эволюции сложилась своя стратегия усвоения труднопереварива-емых малопитательных растительных кормов. Специализация пустынной куропатки к питанию растительными кормами отразилась на ( строении железистого желудка. Наибольшая клетчаткоядность кеклика вела к морфо-функциональным преобразованиям слепой кишки, в связи с чем в процессе эволюции произошло усиление связи с микросимбионтами. У фазана' и турача обеспечение организма незаменимыми питательными веществами происходит путем дополнения растительной пищи насекомыми. Специализация к питанию разнокачественными кормвми привела к морфологическим преобразованиям их кишечника.

2 .Пищевод с закругленными складками слизистой оболочки, по-видимому, был присущ предковой форме курообразных - предположительно, фазану. Переход курообразных в процессе эволюции от всеядности к растительноядности обусловил появление нового структурного типа пищевода с развитыми заостренными складками слизистой оболочки, более совершенного и приспособленного к питанию растительными кормами. Толщина эпителиального слоя, степень ороговения, характер складчатости и размеры желез в пищеводе обусловлены клетчаткояд-ностыо вида. Наибольшее употребление клетчатковых кормов ведет к утолщению ороговевающего эпителиального слоя, удлинению трубча-то-альвеолярных желез, максимальному развитию складок.

3.Среди исследуемых курообразных отмечено 2 пути в эволюционных преобразованиях железистого желудка. Первый путь - усложнение строения железистого желудка с повышением доли клетчатковых кормов в пищевом рационе (пустынная куропатка, фазан). Второй путь -отсутствие корреляции между клегчаткаядностью вида и строением железистого желудка (коклик). У кеклика малый объем железистого желудка с минимальным количеством наименьших по размерам пакетов желез не в состоянии обеспечить е полной мере протеолиз. Наибольшая клетчаткоядность кеклика способствовала появлению в процессе эво-

г

люции новых, более совершенных механизмов в дополнительном получении белка.

4.В процессе эеолюции у иследуемых курообразных морфологические преобразования в кишечнике шли по пути компенсации и интенсификации его функций. Усложненное строение макрорельефа слизистой оболочки кишечника фазана выступает фактором, компенсирующим незначительное удлинение кишечника и развитие его микроструктур. У пустынной куропатки компенсация примитивного рельефа слизистой

оболочки кишечника происходит на уровне усиленного развития микроструктур. У кеклика удлинение ворсинок и утолщение мышечного слоя интенсифицирует функции всасывания относительно длинного и сложно устроенного кишечника.

5.Исследование онтогенеза кишечника некоторых курообразных показало, что первоначальными макроструктурами в рельефе их слизистой оболочки, как и у всех позвоночных животных, являются вытянутые параллельные складки, переходящие на поздних стадиях эмбриогенеза в зигзаговые складки, трансформация которых ведет к образованию ворсинок. У кеклика и пустынной куропатки развитие ворсинок могло идти путем разрыва зигзаговых складок на долеобразные структуры, у фазана - путем роста краев складок в высоту равномерно или отдельными участками и по пути образования дополнительных поперечных стенок между складками.

6.Слепая кишка - полифункционвльннй орган, основная функция которого у фазановых - бактериальное брожение клетчатки. Слепая кишка дифференцируется на самостоятельные в морфз-функциональном отношении отделы: в шейке с характерной для нее ворсинчатой структурой происходят процессы всасъшаотя, наиболее интенсивно протекающие у пустынной куропатки. В теле и верхушке слепой кишки специфичные для фазана и кеклика замкнутые камеры, образованные спи-ральноизогнутыми пластинками, для турача - ячеистые структуры, способствуют задерживанию, перемешиванию и всасыванию здесь химуса и усилению связи с микросимбионтами: протеолитических, амилолити-ческих, цаллюлозолитических. Среда выделенной из слепой кишки курообразных (фазан, кеклик) микрофлоры преобладают грамотрицатель-ные, палочковидные, инкапсулированные еиды бактерий, грибы рода ABpergi.lI.us, Реш-оШилп, актиномицеты. Нормальной жизнедеятель-

ности микросимбионтов в слепой юшке способствуют благоприятная рн среды - от 6,4 до 6,6, продолжительное время пребывания химуса -от 24 до 48 чэсое и макроструктуры типа замкнутые камеры и ячейки.

7.Установление в процесе эволюции симбиагической связи курооб-разных с микроорганизмами пищеварительного тракта дало возможность птицам при питании низкокалорийными клэтчатковыми кормами обеспечить энергетичекие потребности организма. Микробное пищеварение у фэзаноЕых начинается в зобу. Длительное время резервирования пищи в зобе - до 20 часов, рН среды - от Ь,Ь до 6,0 создают оптимальны! условия для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов: протео-литических, сахаролитических. Содержимое зоба, поступая в кислую среду желудков (рН от 2,0 до 4,7), погибает под действием механической и химической обработки (время резервирования пищи в желудке - до 96 часов), ассимилируется в тонком кшечнике, снабжая хозяина дополнительным белком. Второй путь обеспечения организма белковой пищей в процессе эволюции мог происходить посредством копрофагии, о чем свидетельствуют результаты наших исследований.

8.Различия в питании исследуемых видов курообразных отражаются на гистохимических особенностях муцина слизистой и рН среды в пищеварительном тракте. Повышение в пищевом рационе доли клетчатко-еых кормов ведет к возрастанию в составе муцина нейтральных гли-копротеинов и к отклонению рН среды в щелочную сторону. Семенояд-но-насекомоядный тип питания обуславливает Еысокое содержание в муцине кислых гликопротеиноЕ и изменение рН среда в желудочно-кишечном тракте: в 10-20-дневном, возрасте происходит отклонение рН среды в щелочную сторону. Для взрослых птиц характерна тенденция к повышению кислотности.

Э.Морфофункциональные изменения пищеварительных органов в он-

тогенезз зависят от условий индивидуального развития и характера питания. У суточного фазана слизистая оболочка кишечника не имеет дефинитивного строения. Происходящее на 10-20 день постнатальной жизни фазана удлинение кишечника и его отделов, усложнение структуры внутренней поверхности слепой кишки путем образования замкнутых камер и ячеек, усиленное развитие микроструктур, увеличение биологической активности слизистой оболочки кишечника путем образования фестончатой поверхности способствуют интенсификации процесса всасывания. С" 30—дневного возраста структура внутренней поверхности кишечника принимает черта строения, характерные для взрослых птиц.

10.Для успешного разведения диких курообразных в неволе, при разработке технологии кормления птенцов различных возрастных групп необходимо учитывать видовые и Еозрастные морфо-функциональные особенности их пищеварительной системы. При составлении рационов кормления фазанят следует иметь в еиду их'неспособность до 10-су-точного возраста эффективно переваривать клэтчатковые корма из-за недостаточной зрелости слизистой оболочки слепой кишки. После второй-третьей недели постзмбриогенеза в слепой кишке фазана создаются Есе необходимые предпосылки для более эффективного переваривания клетчатки. У птоецов кеклика происходит более раннее, чем у фазанят - уже на первой неделе постнатальной жизни, становление ки-цечника, обеспечивающее аффективное усвоение клетчатки. Взрослые *еклики и пустынные куропатки более специализированы к питанию рас-гительной пищей, чем фазаны к турачи, испытызанцие истинную потребность в животных кормах, поэтому рацион последних при содержании в шволе необходимо разнообразить белковой пищей.

Спясок работ, опубликованных по теме диссертации

1.Характерные особенности структурной организации кишечного тракта растительноядных птиц на примере курообразных // Материалы X Всес.орнит.конф., Витебск,17-22 сент.1991г.-Минск, Наука и техника, 1991,- Ч.1.— 0.15-17 С в соавторстве с М.Б.Амановой).

2.Возрастные колебания кислотно-щелочного равновесия в пищеварительном тракте амударьинского фазана //Тезисы докладов П Респ. съезда физиологов Туркменистана. Ашгабат: Ылым, 1992,- 0.20-21 ( в соавторстве с М.Б.Амановой).

3.Скорость прохождения' пищи в пищеварительном тракте амударьинского фазана //Тезисы докладов П Респ.съезда физиологов Туркменистана. Ашгабат: Ылым, 1992.- С,21-22 ( в соавторстве с М.Б.Амановой) .

4.Бактериальная флора кишечника некоторых представителей отряда куриных //Изв.АНТ. Сер.онол.н.- 1992,- N 3-- С.69-71 ( в соавторстве с М.Б.Амановой).

б.Микрослмбионты пищеварительного тракта курообразных //ДАН РАН.-1992, т.323, N 6.-0.1198-1199 ( в соавторстве с М.Б.Амановой).

6.Пути специэлизации'курообразшх к питанию клетчатковыми кормами //Тезисы докладов Межвуз.конф.мол.уч."Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы"- Санкт-Петербург,- 1992,- 0.64.

7.Систематические признаки курообразных на основе изучения строения гащеваритвльного тракта // Тезисы докладов и.-пр.конф. мол.уч.СНГ "Человек. Природа. Общество".1992.- Ч.1.- С.82-83.

8.Возрастная изменчивость морфо-физиологических признаков у амударьинского фазана //Изв.АНТ, Сер.биол.н.- 1992.- N 4.-С.44-48.

9.Морфология кишечника амударьинского фазана в онтогенезе //Тезисы докладов научной конф.проф.-преп.сост.ун-та,Ашгабат: РШО Нлхам.-1993,- С.28.

10. Морфо-функциональные адаптации слепого кишечника курообразных к питанию растительными кормами // ДАН РАН.-1993.- т.331.- Н 2.-С.-246-247 ( в соавторстве с М.Б.Амановой ).

- 27 -АННОТАЦИЯ

Н.М..Мамедованын "Кзбир товукшекиллилерин ашгазан-ичеге тракты-\ есумликлер билен иймитленмэге болан экологики-морфологики ве шционал уйгунлашмасы" гемасы боюнча диссертациясы биология ылым-зыныц кандидаты диен алымлык дере^эни алмага зоология 03.00.08 три боюнча хедурленйэр.

Диссертация 1993-н»(и йьшьщ ^ . Туркменистан

млар академиясынын зоология институтынъщ яцындакы йерителешдири-I Советии меэдисинде гораляр, адреси: 744С00, Ашгабат, Азады ке-:и, 59-нн^ы ¡нрй.

Дисссртацияныц тексти басмача 249 сахмпапа беян эдилди, ол ги-аден, 6 бапдан: I - Гушларыц иймит сицдириш системасыныц морфофунк-)нал айратынлыклары; П - Еэрлагларын материалы ве иетодлзры; И -:енилен товукшекиллилерин иймите йерутелешмелериниц айрэтынлыклары; - Иймит синдириш системасыньщ макроморфологики айратынлыклары; У -шт сицлириш трэктыныц микроструктурасы ве гистохимиясы, У1 - Иймиг ц:!р!К1 трактынын функционал айрэтынлыклары; жемлеме;нетищеден ве липлерден ыбарат. Библиографик геркезиа?! 278 ишден ыбарат болуп, |рыц ПО-сы дашары юрт диллеринде. Диссертация 21 саны таблицаны фотогоаФиялары, графикдир, схемаларыц 45 гернушиндэкисини езунде глейэр.

Ищиц максалы товукшекиллилериц /сулгун, турач, кэкилик ве чил :илик/ иймит синдириш системасыныц есумлик иймитлери билен иймитлен-•е болан морфофункционал уйгунлашмасыны евренмекдир.

Бу ишде илкиищ гезек гурлртг структура сыныц дгрли дере^елерии-товукшекиллилериц иймит сивдириш трактыны децешдирмек аркалы бар-|ак учин макро- ве микроскопики, гистохимики ве биохимики методла-i комплекта уланылан. Иймит сиццириш системасыньщ функционал мум-гчиликлери йузе чыкарылды. Иймит сицдирип трэктыныц микрофлорасы

кесгитленилди ве онуц ишлейиш айратынлыгы геркезилди. Сулгуниц ийм» синпишш' системасыныи онтогекездэки функционал структура зПратаильп лзры барланылды. Гарын-ичегедэки туршулыгынын динамика сы; яга ве гер-нуш айрэтынлыкларьгна гора овренилди. Топукшекиллилериц иймит сшщ;г-риш системасындакы эволюцион-мор^ологики оагерлишиклсринип гслнуна-лойыклыклары йузе чыкзрылды. Товукшекяллилерин иймит синдирил сис-темасыиын, 9сумляк иймитине бодан уйгунллгамасыныц эсасы ёллэсы нагар ланылды. Диссертацияда барлаглара даянып, товукшекиллилери элде ке пелдиленде пейдаланнп бол^чк теклиплер берилйэр.

Бзрлягларын мэтерияллярм бопнча Магтымгулы ацындакы ТДУ-ныц ирирессовларынин-мугаллымларыныц ылмы конференцпялорында /Ашгабат, 1990-1992/, Х'Еутинсоюз орнитологии конференция^ /Витебск, 1991/, ёкары окув ж^йларыныц ял алымларынын "Адам. Тебигат. ^емгыет. Акту ал проблемалар*' атлы Егтинсопз конференциясында /Санкт-Петербург, 1992/, Туркмегастаньщ фиэиологларынын П республикам гурултайындэ, ГДА-ным ял алымларыныц "Адам. Тебигат. Демгьгег" атлы ылмы практика конференциясында чыкыш эдилди.

ANNOTATION

N.M.Mamedova's dissertation In topic "The ecologo-morpho-logical and functional adaptations of some Galliformes gastric-Intestinal highway to nutrition with plants fooders" presented for the academic degree of the candidate of biological sciences according to speciality zoology - 03.00.08.

Defence will take place ¿S. /2. 199^at the sitting of specialization council attached to Institute of zoology of Academy of Sciences of Turkmenistan on address: 59 Azadl St., Ashga-bat, 744000.

The dissertation give an account on 249 pages of printed text, consists of introduction, 6 chapters (1-The morpho-functio-nal peculiarities of digestional system of birds, n - The material and methods of research. III - The characteristic feature of food specialization of research Galliformes, 1Y - The macromorpho-logical peculiarities of digestional system, Y-The mlcrostructure and gistochemistry of digestion highway, Y1 - The functional peculiarity of digestion highway), conclusion and conclusions and offers. The bibliography includes 278 names, 110 - of them in a foreign language. The dissertation contains 21 tables and 45 drawing presented photographes, graphes, schemes. The aim of work consists in study of the morpho-functional adaptations of digestion system of Galliformes (Alectorls kakelik (Falk), Ammoperdix griseogularis Brandt, Francolinus francolinus (Linnaeus), Phasia-nus colchicus principalis Scl., Phasianus colchicus zarudny But.)

The complex of methods Is used for the first time for comparative research of digestion highway of Galliformes in various level of structural organization: macro- and microscopic,

hictochemical, biochemical. The functional possibilities of dlges tlon system were discovered. The microflora of digestion highway is defined and its specific function is shownd. The structural-functional peculiarities of digestion system of pheasant are researched in the ontogeny. The specific and age difference of pH of gastric-intestinal contentses are researched In dynamic. The main way of specialization of digestion system of Galliformes to nutrition of plants fodders is traced. There are suggestions to use the results of the given research while breeding the Galliformes in involunt. The materials of research were a reported at the scientific conferences of proffessorial-teaching staff of Machtum-kuli TSU-s (Ashgabat, 1990-1992). in X Al.l-Union ornltological conference of young scientists "Man. Nature. Society. Actual problem" (Sankt_-Peterburg, 1992), in II Republican congress of physiologists of Turkmenistan (Ashgabat, 1992), in science-practical conference of young scientists UFS (Unity of Free States) "Man. Nature. Society" (Ashgabat, 1992).