Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи

Кондратенко, Юлия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи"

□□3483456

На правах рукописи

Кондратенко Юлия Николаевна

ОСОБЕННОСТИ ПОСТНАТАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА МЫШЕЧНОЙ ОБОЛОЧКИ ФУНДАЛЬНОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА БЕЛЫХ КРЫС ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПОТРЕБЛЕНИИ ДИСПЕРГИРОВАННОЙ ПИЩИ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

1 9 КОЯ гп

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Саранск - 2009

003483456

Работа выполнена на кафедре общей биологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сыч Виталий Федорович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Еремина Елена Юрьевна

доктор медицинских наук, профессор Румянцева Татьяна Анатольевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Оренбургская государственная

медицинская академия

Защита диссертации состоится «Ц » 2009 года в часов

на заседании диссертационного совета Д 212.117.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева».

Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева» www.mrsu.ru; Е-таП^зоуе1@тг5и.ги

Автореферат диссертации разослан » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

В.П. Балашов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. К настоящему времени показано существенное влияние характера питания на развитие, функциональные и адаптивные свойства органов пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе (Уголев А. М., 1991; Волгарев М. Н., 1997; Покровский В. И., 2002; Kalka S. Р., 1997; Arts I., 2001; Wayhs М. L., 2004; Jolly С. А, 2005; Marcal Natali М. R., 2005; McGarr S. Е., 2005). При этом основное внимание в подобных исследованиях уделялось химическому составу пищи и режиму питания (Путилин Н. И., 1961; Шлыгин Г. К., 1967; Сапин М. Р., 1991). Лишь отдельные публикации посвящены изучению влияния физических свойств пищи на становление структуры и функциональных свойств органов пищеварения (Уголев А. М, 1991; Волгарев М. Н.; 1997; Kimua Y, 1996; Davis С. М., 1997; Han L. К, 1999). В проводимых с 2004 года комплексных исследованиях сотрудников кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета (Сыч В. Ф., 2005, 2006, 2007; Дрождина Е. П., 2006; Келасьева Н. В., 2008; Санжапова А. Ф., 2008) установлено морфологическое значение физических свойств пищи, изменяемых путем диспергации, для пищевода, тонкого и толстого кишечника. Особое положение желудка среди органов пищеварительного тракта определяет его привлекательность как важного звена в пропульсии и расщеплении химуса, а также многофункционального органа, обеспечивающего экзокринную и эндокринную секрецию всасывания простых веществ и выделения продуктов обмена (Волкова О. В., 1976; Успенский В. М, 1986; Расулев К. И., 1991; Набокова JI. А., 2005). Установлено, что длительное питание диспергированной пищей вызывает устойчивые отклонения морфогенеза структур слизистой оболочки желудка (Санжапова А. Ф., 2007).

В связи с этим несомненный интерес представляет формирование структур мышечной оболочки желудка, вовлекающейся в осуществление практически всех его основных функций. Отмеченное предопределило выбор темы настоящей диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном питании исключительно диспергированной пищей.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих

задач:

1. Изучить становление морфологических характеристик мышечной оболочки желудка белых крыс в постнатальном онтогенезе.

2. Установить особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки желудка белых крыс при питании диспергированной пищей.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ данных о структурных изменениях мышечной оболочки желудка в норме и в условиях длительного потребления диспергированной пищи.

4. Оценить относительную устойчивость морфологических изменений, сформировавшихся при питании диспергированной пищей в последующий период питания недиспергированной пищей.

Научная новизна работы. Получена система новых данных о морфогенезе мышечной оболочки желудка белых крыс при питании диспергированной пищей. Установлено, что длительное питание исключительно диспергированной пищей обуславливает гипертрофию циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки фундального отдела желудка. Впервые в ходе экспериментально-морфологического исследования показано, что отклонения морфогенеза мышечной оболочки желудка, сформировавшиеся в период питания диспергированной пищей, обладают относительной устойчивостью, сохраняясь в течение восьмимесячного периода после перехода животных к питанию недиспергированной пищей. Показано, что биологическими механизмами разрастания гладкой мышечной ткани при питании диспергированной пищей являются гипертрофия и пролиферация формирующих ее гладких миоцитов.

Научно-практическая_значимость работы. Результаты

настоящей работы дополняют и углубляют существующие представления о постнатальном развитии мышечной оболочки желудка белых крыс, а также ее адаптивных преобразованиях в процессе развития и жизнедеятельности организма. Система новых данных об особенностях морфогенеза мышечной оболочки желудка при питании диспергированной пищей представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития. Полученные данные могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств и патологий желудочно-кишечного тракта. Результаты исследования представляют интерес как теоретическая основа для разработки конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительной системы животных. Данные о возрастной морфологии мышечной оболочки желудка, ее особенностях при длительном потреблении диспергированной пищи и морфологической адаптации к питанию пищей различной консистенции могут быть использованы при разработке прикладных проблем клинической гастроэнтерологии и диетологии, а также при подготовке к переизданию учебных пособий по сравнительной и возрастной морфологии животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Питание диспергированной пищей обусловливает устойчивую гипертрофию мышечной оболочки фундального отдела желудка.

2. Происходящая при питании диспергированной пищей гипертрофия мышечной оболочки обеспечивается гипертрофией и гиперплазией гладкой мышечной ткани циркулярного и продольного слоев.

3. Смена питания диспергированной пищей на питание недиспергированной пищей обусловливает замедление развития гипертрофии мышечной оболочки и повышение степени дифференцированное™ гладких миоцитов.

4. Консистенция (степень диспергации) пиши является фактором морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены на VIII Международном конгрессе ассоциации морфологов (Орел, 2006), XVI ежегодной научно-практической конференции Ульяновского государственного университета (Ульяновск, 2006), а также на VI Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в т.ч. б работ в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка используемой литературы. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, иллюстрирована 78 рисунками (40 графиков, 38 фотографий) и 12 таблицами. Список используемой литературы содержит 276 работ, из которых 178 отечественных и 98 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили 204 самца беспородных белых крыс. На 21-е сутки после рождения животных произвольно разделяли на контрольную и две (I и II) опытные группы. Животных контрольной группы содержали в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме, основу которого составляло цельное зерно пшеницы, а также разрезанные на большие куски овощи. Животных I опытной группы с 21-х по 360-е сутки эксперимента кормили диспергированным кормом того же состава (измельченное на мельнице зерно, пропущенные через мясорубку овощи). Животные II опытной группы потребляли диспергированный корм до 120-х суток постнатального онтогенеза, после чего переводились до окончания эксперимента (360-е сутки онтогенеза) на естественный для грызунов корм (корм животных контрольной группы). Кормление

осуществлялось два раза в сутки, при этом обеспечивался свободный доступ животных к корму и воде.

Для периодизации постнатального онтогенеза крыс использована схема, предложенная В. И. Махинько и В. Н. Никитиным (1975). В возрасте 21-х (поздний молочный период), 45-ти (препубертатный период), 60-ти (препубертатный период), 120-ти (пубертатный период), 180-ти (репродуктивный период), 270-ти (период возмужания), 360-ти (период первой зрелости) суток животных контрольной и I опытной групп взвешивали и декапитировали под эфирным наркозом. Декапитацию животных II опытной группы, предварительно наркотизированных эфиром, проводили на 180-е, 270-е и 360-е сутки постнатального онтогенеза.

Объектом исследования послужил фундальный отдел желудка, участки которого фиксировали в 10% нейтральном формалине, затем обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин (Меркулов Г. Л., 1969). Поперечные срезы толщиной 5-6 мкм изготавливали с помощью санного микротома МПС-2, затем окрашивали гематоксилином и эозином (Елисеев В. Г., 1967). Окрашенные срезы заключали в бальзам.

Морфологические исследования включали: 1. Определение абсолютной и относительной толщины продольного и циркулярного слоев, а также толщины мышечной оболочки в целом (мкм, %). 2. Определение средних показателей площади продольного сечения ядер гладких миоцитов циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки (мкм2), которые коррелируют с важнейшей интегративной характеристикой морфофункционального состояния клеток - их средними объемами (Автандилов Г. Г., 1992). 3. Определение количества ядер гладких миоцитов продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки на стандартной площади среза (400 мкм2 при увеличении хЮОО), в ходе которого ядра гладких миоцитов подсчитывали в 50 произвольно выбранных участках гладкой мышечной ткани (%). 4. Вычисление среднего показателя ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов (%). Поскольку прямое вычисление ядерно-цитоплазматического отношения для гладких миоцитов (ЯЦОгм) мышечной оболочки желудка оказалось невозможным из-за нечеткости границ цитоплазмы, для его определения использовали формулу: ЯЦОгм = (N82/(81 - Ы82))х100%, где Б; - стандартная площадь среза (400 мкм2), 52 - средняя площадь сечения ядра гладкого миоцита, N - количество ядер гладких миоцитов на стандартной площади среза (Э^. 5. Установление средней скорости (Уср) прироста толщины продольного и циркулярного слоев, а также мышечной оболочки в целом с помощью формулы: Уср = (ЬрЬгУТ (мкм/сутки), где Ь, - средняя величина показателя в начальный период времени, - средняя величина показателя в конечный период времени, Т - период времени.

Описание, сравнительно-морфологический анализ и морфометрия структур проводились на постоянных микропрепаратах с помощью

бинокулярного микроскопа Axiostar plus («Carl Zeiss», Германия) при увеличениях 10x10, 10x100. Для морфометрического исследования применялась компьютерная видеотестсистема, включающая микроскоп «Axiostar plus», цифровую фотокамеру Canon Power Shot G 5 («Canon», Германия) и компьютерную программу денситофотомегрии «Mecos-C 1». При определении линейных размеров проводили не менее 50 измерений структур каждого животного, среднюю площадь исследуемой структуры определяли по итогам измерения 500 структур у каждого из изученных животных. Все возрастные группы были представлены в исследовании не менее пятью опытными и контрольными животными. Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке с определением критерия значимости (Т) по Стьюденту, уровень значимости был принят р<0,05 (Лакин Г. Ф., 1990). Изготовлено и изучено 500 постоянных гистологических препаратов, а также 25000 микрофотографий мышечной оболочки желудка. Результаты исследования запротоколированы, а также документированы таблицами, микрофотографиями, схемами.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Морфологическая характеристика постнатального развития мышечной оболочки желудка в норме

Мышечная оболочка (МО) фундального отдела (ФО) желудка белых крыс характеризуется интенсивным (более чем трехкратным) утолщением в раннем постнатальном онтогенезе (рис. 1, 2): в период с 21-х по 180-е сутки постнатального онтогенеза ее толщина возрастает с 32,50±1,45 мкм до 104,21±1,32 мкм (р<0,05). Наиболее интенсивное разрастание гладкой мышечной ткани МО происходит с 21-х по 60-е сутки (рис. 3), когда толщина МО увеличивается более чем в два раза (р<0,05). Показатели среднего прироста МО оказываются в этот период самыми высокими в исследованном отрезке постнатального онтогенеза (р<0,05), составляя 0,47 мкм/сутки с 21-х по 45-е сутки и 1,54 мкм/сутки с 45-х по 60-е сутки (табл. 1). Со 120-х по 180-е сутки средняя скорость прироста МО снижается до 0,38 мкм/сутки (р<0,05). Рост гладкой мышечной ткани МО практически приостанавливается со 180-х по 360-е сутки постнатального онтогенеза (табл. 1), в течение которых средняя скорость прироста МО составляет 0,01-0,03 мкм/сутки, а толщина МО относительно стабилизируется (р>0,05).

На всем исследованном отрезке постнатального онтогенеза степень развития циркулярного слоя МО желудка превышает (р<0,05) таковую продольного слоя (табл. 2, 3). Более существенны различия между циркулярным и продольным слоями в средней скорости прироста (рис. 4, 5), которая оказывается более высокой (р<0,05) для циркулярного слоя в раннем постнатальном онтогенезе (21-180 сутки), достигая максимума с 45-х по 60-е

сутки (1,30 мкм/сутки). Примечательно, что если в циркулярном слое средняя скорость прироста становится минимальной со 180-х суток и сохраняет стабильность в последующем, то в продольном слое это происходит раньше (с 60-х суток по 360-е сутки). Более значительными (р<0,05) эти различия оказываются в позднем постнатальном онтогенезе (табл. I, 2). Обращает внимание тот факт, что период наиболее интенсивного прироста гладкой мышечной ткани в циркулярном слое продолжается с 21-х по 180-е сутки, тогда как интенсивный прирост продольного слоя заканчивается к 60-м суткам (рис. 7, 8).

Рис. 1. Мышечная оболочка фундального отдела желудка (поперечный срез) 45- (а - хЮО; г - хЮОО), 180- (б - х 100; д - хЮОО) и 360-суточных (в - хЮО; е - хЮОО) животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином

В динамике значений ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов циркулярного слоя МО в постнатальном онтогенезе можно выделить три этапа (рис. 13). На первом этапе (21-60 сутки) они достигают максимума (табл. 2), на втором этапе (120-180 сутки) значения ядерно-цитоплазматического отношения снижаются до минимума (8,46±1,13 %; 9,53±0,30 %) и на третьем (270-360 сутки) несколько возрастают (11,14± 0,43 %; 11,27±0,13 %). Следовательно, степень дифференцированности гладких миоцитов циркулярного слоя (обратно пропорциональная значениям ядерно-цитоплазматического отношения) оказывается самой низкой (р<0,05) в период с 21-х по 60-е сутки. У 120- и 180-суточных животных этот показатель достигает максимума (р<0,05) и несколько снижается в последующем (270-360 сутки).

Указанные изменения степени дифференцированности гладких миоцитов циркулярного слоя МО обусловлены увеличением площади (и, следовательно, объема) ядер гладких миоцитов, но, в большей мере, увеличением объема их цитоплазмы (рис. 11). Так, увеличение объема ядер

(о котором судили на основании показателя их площади сечения) происходит с 21-х по 60-е сутки (р<0,05), после чего показатель относительно стабилизируется (табл. 2).

Рис. 2. Толщина (мкм) мышечной Рис. 3. Средняя скорость прироста оболочки фундального отдела желудка в (мкм/сутки) мышечной оболочки норме, при потреблении диспергиро- фундального отдела желудка в норме, ванной пищи (опыт I) и в период адап- при потреблении диспергированной тации к питанию недиспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к пищей (опыт II) питанию недиспергированной пищей

(опыт II)

Количество ядер гладких миоцитов циркулярного слоя на стандартной площади среза, позволяющее косвенно судить об объеме гладких миоцитов в целом, уменьшается (р<0,05) с 21-х по 180-е сутки (рис. 16), после чего несколько возрастает (270-360 сутки). Эти особенности динамики площади сечения ядер и их плотности расположения обусловили отмеченные выше изменения ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов циркулярного слоя МО в постнатальном онтогенезе.

Рис. 4. Толщина (мкм) циркулярного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт 1) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Рис. 5. Толщина (мкм) продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

В динамике ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов продольного слоя МО выделяются два этапа (рис. 14, табл. 3): если на

первом этапе (21-120 сутки) значения ядерно-цитоплазматического отношения уменьшаются (р<0,05), то на втором этапе (180-360 сутки) они увеличиваются (р<0,05). В промежутке между этими этапами (120-180 сутки) степень дифференцированности гладких миоцитов оказывается наиболее высокой (р<0,05). Такой характер изменений ядерно-цитоплазматического отношения обусловлен, с одной стороны, увеличением площади сечения (а, следовательно, и объема) ядер гладких миоцитов (р<0,05) в период с 45-х по 180-е сутки, а с другой, уменьшением (р<0,05) плотности их расположения (измеряемой как количество ядер на стандартной площади среза) с 45-х по 120-е сутки, свидетельствующей об увеличении объема цитоплазмы гладких миоцитов (рис. 14,17).

Таким образом, циркулярный и продольный слои МО ФО желудка различаются динамикой ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов, указывающей на специфику морфогенетических процессов, протекающих в каждом из слоев МО в норме. При этом в каждом слое имеет место чередование периодов интенсивного роста и дифференцировки гладкой мышечной ткани, обусловливающее особенности постнатального изменения толщины циркулярного и продольного слоев МО в целом. Интенсивное утолщение последних происходит в период с 21-х по 180-е сутки, по завершению которого наступает относительная стабилизация их степени развития.

2. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки желудка при пнтаннн диспергированной пищей

Интенсивное развитие МО ФО желудка животных, питающихся диспергированной пищей, продолжается до 180-х суток (табл. 1). В этот период происходит утолщение как циркулярного, так и продольного слоев (р<0,05). В последующем (180-360 сутки) толщина как МО в целом, так и каждого из ее слоев относительно стабилизируется (табл. 2, 3). Такой динамике толщины МО соответствуют изменения средней скорости прироста МО (табл. 1), достигающей максимума (р<0,05) в период с 21-х по 45-е сутки (1,42 мкм/сутки) и с 45-х по 60-е сутки (1,71 мкм/сутки). Минимальные значения средней скорости прироста МО (р<0,05) характеризуют период со 180-х по 270-е сутки (0,03 мкм/сутки) и с 270-х по 360-е сутки (0,02 мкм/сутки). Примечателен тот факт, что в раннем постнаталыюм онтогенезе (21-180 сутки) средняя скорость прироста циркулярного слоя в 6-13 раз превышает (р<0,05) таковую продольного слоя (рис. 7, 8). В последующем (180-360 сутки) эти различия исчезают (р>0,05). Как следствие этого циркулярный слой претерпевает в исследованный период (21-360 сутки) почти пятикратное утолщение (рис. 2), в то время как толщина продольного слоя возрастает в 2,5 раза (рис. 3).

Ядерно-цитоплазматическое отношение гладких миоцитов циркулярного слоя МО характеризуется на большем отрезке исследованного периода постнатального онтогенеза относительной стабильностью (рис. 13). Возрастание его значений (р<0,05) наблюдается с 21-х по 45-е сутки и со 120-х по 180-е сутки (табл. 2). В период со 180-х по 270-е сутки ядерно-цитоплазматическое отношение существенно снижается (р<0,05), стабилизируясь в последующем (рис. 6). Такая динамика ядерно-цитоплазматического отношения обусловлена, с одной стороны, значительным увеличением площади сечения (а, следовательно, и объема) ядер гладких миоцитов (р<0,05), а с другой стороны - постепенным уменьшением объема цитоплазмы, подтверждаемого уменьшением плотности расположения ядер гладких миоцитов (р<0,05) на стандартной площади среза (табл. 2).

Рис. 6. Мышечная оболочка фундального отдела желудка (поперечный срез) 45- (а - х 100; г - хЮОО), 180- (б - хЮО; д - xIOOO) и 360-суточных (в - х 100; е - хЮОО) животных I опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином

Более сложные четырехэтапные изменения ядерно-цитоплазматичекого отношения отличают продольный слой МО (табл. 3). Два периода увеличения ядерно-цитоплазматического отношения (с 21-х по 45-е сутки и с 60-х по 180-е сутки) последовательно сменяются двумя периодами снижения рассматриваемого показателя: с 45-х по 60-е сутки и со 180-х по 270-е сутки (рис. 14). Эти четырехэтапные изменения ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов продольного слоя обусловлены более сложной динамикой изменения объема их ядер и цитоплазмы, о которых судили на основании площади сечения ядер и их количества на стандартной площади среза (табл. 3). Так, увеличение площади сечения ядер гладких миоцитов с 21-х по 60-е сутки сменяется периодом относительной стабилизации

показателя (60-120 сутки), после которого наступают периоды его роста (120-180 сутки) и относительной стабилизации (180-360 сутки). Динамике количества ядер гладких миоцитов на стандартной площади среза продольного слоя свойственны этапы снижения показателя (21-60 сутки), относительной стабилизации (60-180 сутки), повторного снижения (180-270 сутки) и повторной относительной стабилизации (270-360 сутки).

Рис. 7. Средняя скорость прироста (мкм/сутки) циркулярного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Рис. 8. Средняя скорость прироста (мкм/сутки) продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

3. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза мышечной оболочки желудка при питании диспергированной и недиспергированной пищей

На всем исследованном отрезке онтогенеза толщина МО животных, питающихся диспергированной пищей, превышает (р<0,05) таковую животных, питающихся недиспергированной пищей. Следовательно, питание диспергированной пищей обусловливает устойчивую гипертрофию МО ФО желудка белых крыс (рис. 9, 10). Уже в первом исследованном периоде (21-45 сутки) МО опытных животных утолщается более чем в 2 раза и достигает 66,60±0,52 мкм (р<0,05), в то время как ее толщина у 45-суточных контрольных животных равна 43,83±1,05 мкм (табл. 1). Значительное утолщение за сравнительно короткий период времени МО претерпевает с 45-х по 60-е сутки, увеличиваясь с 66,60±0,52 мкм до 92,23±1,37 мкм (р<0,05).

Различия средней скорости прироста МО у опытных и контрольных животных (табл. 1) обеспечивают появление максимальных различий в толщине МО между опытными и контрольными животными в возрасте 45-и и 60-и суток (р<0,05). У 120-, 180-, 270- и 360-суточных животных они снижаются до разницы в толщине равной примерно 20 мкм (р<0,05).

Рис. 9. Мышечная оболочка фундального отдела желудка (поперечный срез) 45- (а), 180- (б) и 360-суточных (в) животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, х400

Рис. 10. Мышечная оболочка фундального отдела желудка (поперечный срез) 45- (а), 180- (б) и 360-суточных (в) животных I опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, х400

Рис. 11. Площадь сечения ядер гладких миоцитов (мкм2) циркулярного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Рис. 12. Площадь сечения ядер гладких миоцитов (мкм2) продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Показатели средней скорости прироста МО в эти периоды обретают сходство у животных опытной и контрольной групп (табл. 1).

Динамика различий толщины циркулярного слоя между животными I опытной и контрольной групп соответствует таковой общей толщины МО (табл. 1, 2). Максимальные различия (р<0,05) толщины циркулярного слоя МО между животными, питающимися диспергированной и недиспергированной пищей, наблюдаются в возрасте 45-и и, особенно, 60-и

суток. В последующем (120-360 сутки) они несколько уменьшаются, сохраняя, однако, достоверный характер (рис. 4).

Питание диспергированной пищей обусловливает также гипертрофию продольного слоя МО. Наименьшие различия в толщине продольного слоя свойственны 60- и 120-суточным животным (рис. 5). Максимальными (с учетом абсолютных значений толщины продольного слоя) они оказываются у 45-суточных животных (табл. 3).

Таким образом, гипертрофия МО ФО желудка белых крыс, питающихся диспергированной пищей, обеспечивается разрастанием гладкой мышечной ткани как в циркулярном, так и в продольном слоях. Однако с учетом соотношения толщины продольного и циркулярного слоев следует отметить, что общая гипертрофия МО животных, питающихся диспергированной пищей, обеспечивается в основном утолщением ее циркулярного слоя (рис. 7, 8).

Степень дифференцированное™ гладких миоцитов циркулярного слоя МО обнаруживает сходство у 45-, 270- и 360-суточных животных I опытной и контрольной групп (табл. 2, 3). У 120- и 180-суточных животных, питающихся диспергированной пищей она резко снижается по отношению к контрольным животным соответствующих возрастных групп (р<0,05). Небольшое повышение (р<0,05) степени дифференцированное™ гладких миоцитов циркулярного слоя по отношению к контрольным животным наблюдается у 60-суточных животных I опытной группы (рис. 11, 13). Эти изменения рассматриваемого показателя циркулярного слоя позволяют констатировать, что в период с 60-х по 180-е сутки у животных, питающихся диспергированной пищей, в циркулярном слое МО активизируются процессы биосинтеза и роста. Подтверждением этому может рассматриваться значительное увеличение (р<0,05) площади сечения (объема) ядер гладких миоцитов у животных I опытной группы в сравнении с соответствующим показателем для животных контрольной группы (табл. 2). Отдельного рассмотрения заслуживают результаты сравнения двух показателей площади сечения ядер гладких миоцитов и количества ядер гладких миоцитов циркулярного слоя на стандартной площади среза у 270- и 360-суточных животных I опытной и контрольной групп: если первый показатель у опытных животных возрастает по отношению к контрольным животным (р<0,05), то второй достоверно снижается (табл. 2). Это свидетельствует о сохранении гладкими миоцитами циркулярного слоя гипертрофированного состояния по завершении, в основном, процессов роста и дифференцировки гладкой мышечной ткани.

Различия в динамике ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов продольного слоя между животными I опытной и контрольной групп соответствуют таковым циркулярного слоя МО с тем отличием, что у 45-суточных опытных животных показатель ядерно-цитоплазматического отношения оказывается выше (р<0,05), чем у контрольных животных этого

возраста (рис. 14). Последнее обусловлено существенной гипертрофией гладких миоцитов у 45-суточных животных, питающихся диспергированной пищей, подтверждаемой как значительным увеличением (р<0,05) у 45-суточных животных I опытной группы площади сечения ядер, так уменьшением (р<0,05) плотности расположения ядер гладких миоцитов, указывающим на увеличение объема цитоплазмы миоцитов продольного слоя (табл. 3).

Рис. 13. Ядерно-цитоплазматическое отношение гладких миоцитов (%) циркулярного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Рис. 14. Ядерно-цитоплазматическое отношение гладких миоцитов (%) продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Подводя итог рассмотрению результатов сравнительной оценки особенностей постнатального морфогенеза МО ФО желудка белых крыс можно заключить, что питание диспергированной пищей обуславливает устойчивую гипертрофию МО, проявляющуюся уже на 21-е сутки после начала эксперимента и сохраняющуюся в течение всего исследованного периода постнатального онтогенеза (45-360 сутки). Гипертрофия МО желудка белых крыс, питающихся диспергированной пищей обусловливается интенсивным разрастанием гладкой мышечной ткани как в циркулярном, так и в продольном слоях. В основе гипертрофии циркулярного и продольного слоев МО лежит гипертрофия их гладких миоцитов, подтверждаемая увеличением (р<0,05) площади сечения (а, следовательно, и объема) ядер гладких миоцитов и уменьшением (р<0,05) плотности расположения ядер на стандартной площади среза, свидетельствующим об увеличении объема цитоплазмы гладких миоцитов (табл. 2, 3). Характер изменений значений ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов как циркулярного, так и продольного слоев (рис. 13, 14), возрастание плотности расположения клеточных ядер в толще среза гладкой мышечной ткани у 120- и 180-суточных животных, питающихся диспергированной пищей, дает основания предположить возможность пролиферации гладких миоцитов в обоих слоях МО (табл. 2, 3).

Характер изменений ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов указывает на специфику морфологической реакции каждого из слоев МО. В циркулярном слое показатель ядерно-цитоплазматического отношения возрастает (р<0,05) в течение одного периода (60-180 сутки). В продольном слое его рост наблюдается в течение двух периодов: с 21-х по 45-е сутки и с 60-х по 180-е сутки (р<0,05).

Таким образом, если первый биологический механизм гипертрофии МО ФО желудка белых крыс при питании диспергированной пищей -гипертрофия гладких миоцитов - проявляется на протяжении всего исследованного периода онтогенеза (21-360 сутки), то реализация второго механизма - пролиферации гладких миоцитов - ограничивается в циркулярном слое одним (60-180 сутки), а в продольном слое - двумя (21-45 сутки и 60-180 сутки) временными отрезками.

4. Особенности морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка после смены питания диспергированной пищей на питание недиспергированной пищей

После перехода, начиная со 120-х суток постнатального онтогенеза, животных II опытной группы от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей гипертрофическое развитие (утолщение) МО ФО желудка замедляется (табл. 1): толщина МО 180-суточных животных II опытной группы уступает таковой животных I опытной группы (р<0,05), продолжающих питаться диспергированной пищей. Вместе с тем, соответствующий показатель животных II опытной группы оказывается выше, чем у животных контрольной группы (р<0,05). При этом средняя скорость прироста МО у животных II опытной группы в период со 120-х по 180-е сутки снижается (р<0,05) до 0,20 мкм/сутки, уступая таковой животных контрольной (0,38 мкм/сутки) и I опытной (0,39 мкм/сутки) групп (табл. 1). В последующие периоды (180-360 сутки) степень развития МО ФО желудка относительно стабилизируется, а показатели ее толщины обнаруживают сходство с таковыми 270- и 360-суточных животных контрольной группы (р>0,05). Скорость прироста МО в соответствующие периоды онтогенеза обретает отрицательное значение (-0,02 мкм/сутки и -0,01 мкм/сутки), обуславливая незначительное истончение МО у 270- и 360-суточных животных II опытной группы (р<0,05) по отношению к 180-суточным контрольным животным (табл. 1).

Характер морфологических изменений циркулярного слоя МО в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (120-360 сутки) после длительного питания диспергированной пищей (21-120 сутки) соответствует описанным выше изменениям МО ФО желудка в целом (рис. 15): у 180-суточных животных II опытной группы сохраняется его гипертрофированное состояние по отношению к контрольным животным

(р<0,05), различия в толщине циркулярного слоя МО между животными II опытной и контрольной групп в последующем (270-360 сутки) полностью исчезают (р>0,05). При этом отрицательная скорость прироста (-0,02 мкм/сутки; - 0,01 мкм/сутки) обусловливает незначительное истончение циркулярного слоя МО у 270- и 360-суточных животных II опытной группы (табл. 2) по отношению к 180-суточным животным этой группы (р<0,05).

Рис. 15. Мышечная оболочка фундального отдела желудка (поперечный срез) 180- (а - х 100; б - х400; в - хЮОО) и 360-суточных (г - хЮО; д - х400; е - хЮОО) животных II опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином

Особого внимания заслуживают изменения ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов в циркулярном слое МО 180-суточных животных II опытной группы, которое резко уменьшается (р<0,05) по отношению к 180-суточным животным I опытной группы (с 15,82±0,94 % до 8,72±0,51 %) и приближается (р>0,05) к таковому (9,53±0,30 %) 180-суточных контрольных животных (табл. 2). Тем самым степень дифференцированное™ гладких миоцитов циркулярного слоя у 180-суточных животных II опытной группы оказывается, подобно таковой 120-суточных контрольных животных (р>0,05), самой высокой (р<0,05) по отношению к животным всех остальных возрастных и опытных групп (рис. 13). В основе отмеченного снижения ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов циркулярного слоя у животных II опытной группы лежит значительное уменьшение площади сечения (а, следовательно, и объема) ядер гладких миоцитов по отношению к таковому животных I опытной группы (р<0,05). Более низкие показатели площади сечения ядер отличают также 270- и 360-суточных животных II опытной группы от животных соответствующего возраста I опытной группы (табл. 2). При этом

Таблица I

Морфометрические показатели мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Возраст (сутки) \1 Указатель Группа \ Толщина МО (мкм) Средняя скорость прироста МО (мкм/сутки) Средняя скорость прироста ЦС МО (мкм/сутки) Средняя скорость прироста ПС МО (мкм/сутки)

21 контроль 32,5±0,45 - - -

45 контроль 43,83±1,05* 0,47 0,40 0,07

опыт I 66,6±0,52*+ 1,42 1,18 0,24

60 контроль 67,00±1,59* 1,54 1,30 0,24

опыт I 92,23±1,37'+ 1,71 1,57 0,14

120 контроль 82,13±1,23* 0,25 0,25 0,001

опыт I 100,56±0,84*+ 0,14 0,13 0,01

180 контроль 104,21±1,32* 0,38 0,32 0,06

опыт I 124,51±1,61*+ 0,39 0,32 0,05

опыт 11 112,4±0,89'+ 0,20 0,17 0,03

270 контроль 107,32±1,59 0,03 0,003 0,003

опыт I 127,4±0,83+ 0,03 0,003 0,002

опыт II 111,0±0, 9 -0,02 - 0,003 0,01

360 контроль 108,5±1,26 0,01 0,01 0,002

опыт I 129,1±2,28+ 0,02 0,02 0,002

опыт II 110,29±0,24 -0,01 -0,01 - 0,001

Примечание: ГМ - гладкие миоциты, ЦС - циркулярный слой, ПС - продольный слой, МО - мышечная оболочка, ЯЦО - ядерно-цитоплазматическое отношение, *- достоверные отличия от предыдущего значения, + - достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).

площадь сечения ядер гладких миоцитов у 270- и 360-суточных животных II опытной группы превышает таковую контрольных животных соответствующего возраста (р<0,05), а плотность расположения клеточных ядер (2,87±0,31 %о и 2,76±0,26 %о), наоборот, уступает (р<0,05) таковой животных контрольной группы (3,42±0,23 %о и 3,50±0,34 %о). Последний показатель позволяет заключить, что гладкие миоциты циркулярного слоя животных II опытной группы отличаются несколько увеличенным объемом цитоплазмы по отношению к гладким миоцитам контрольных животных (р<0,05). Увеличение объема ядер и цитоплазмы гладких миоцитов циркулярного слоя МО у 270- и 360-суточных животных II опытной группы по отношению к контрольным животным соответствующего возраста свидетельствуют о том, что у первых в позднем постнатальном онтогенезе

(180-360 сутки) сохраняется гипертрофированное состояние гладких миоцитов в сравнении с контрольными животными (табл. 2). Учитывая сходство степени развития (толщины) циркулярного слоя МО у животных II опытной и контрольной групп (рис. 4), а также указанные выше особенности плотности расположения ядер гладких миоцитов у животных этих групп, можно предположить, что циркулярный слой МО животных II опытной группы отличается от такового контрольных животных уменьшенным общим количеством гладких миоцитов. Из этого следует, что возникшие при питании диспергированной пищей отклонения морфогенеза гладкой мышечной ткани циркулярного слоя МО, в частности его гипертрофия, оказали существенное влияние на его последующий морфогенез, который сопровождается нарушениями процессов пролиферации и дифференцировки гладких миоцитов, проявляющимися в гипертрофии гладких миоцитов и снижении их общего количества в толще слоя.

Морфологические изменения продольного слоя в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (120-360 сутки) после питания диспергированной пищей (21-120 сутки) отличаются от описанных выше преобразований циркулярного слоя МО (табл. 3). Гипертрофия продольного слоя у животных II опытной группы по отношению к контрольным животным сохраняется (рис. 5) весь период наблюдения (120-360 сутки). Так, показатели толщины продольного слоя у животных II опытной и контрольной групп составляют в возрасте 270-и суток 20,30±0,17 мкм и 18,00±0,72 мкм (р<0,05), в возрасте 360-и суток 20,17±0,31 мкм и 18,20±0,80 мкм (р<0,05). При этом по отношению к животным I опытной группы у животных II опытной группы отмечается истончение (р<0,05) продольного слоя (табл. 3). Эти данные дают основания заключить, что сформировавшаяся в период питания диспергированной пищей (21-120 сутки) гипертрофия продольного слоя МО ФО желудка обладает относительной устойчивостью, сохраняясь, хотя с меньшей степенью выраженности, весь последующий период (120-360 сутки) питания недиспергированной пищей. В основе гипертрофии продольного слоя МО у 270- и 360-суточных животных II опытной группы лежит гипертрофия формирующих его гладких миоцитов, на которую указывают увеличение как площади сечения (объема) ядер (р<0,05), так и увеличение объема цитоплазмы гладких миоцитов, подтверждаемое уменьшением (р<0,05) количества ядер на стандартной площади среза продольного слоя (табл. 3). Показатели плотности расположения ядер гладких миоцитов становятся сходными у 270- и 360-суточных животных I и II опытной групп (р>0,05), указывая на гипертрофированное состояние цитоплазмы гладких миоцитов в продольном слое МО животных этих групп. Однако при этом имеет место значительные различия площади сечения ядер гладких миоцитов между животными I и II опытной групп в возрасте 270-и и 360-и суток (табл. 3).

Таблица 2

Морфометрические показатели циркулярного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Возраст (сутки) 1 Указатель Группа Толщина ЦС МО (мкм) Площадь сечения ядер ГМ ЦС МО (мкм2) Количество ядер ГМ ЦС МО на ст. пл. среза ЯЦО ГМ ЦС МО (%)

21 контроль 23,50±0,53 6,08±0,44 7,23±0,24 12,35±0,50

45 контроль 33,17±1,42* 6,48±0,14 7,78±0,40 14,42±0,42"

опыт I 51,80±0,38*+ 10,70±0,18'+ 4,54±0,26*+ 13,82±0,31*

60 контроль 52,73±2,14* 8,98±0,31* 5,11±0,42* 13,96±0,53

опыт I 75,31±1,93*+ 12,84±0,24*+ 3,42±0,И*+ 12,33±0,27*+

120 контроль 67,81±1,73* 9,9±0,79 3,15±0,81" 8,46±1,13*

опыт I 83,17±1,17*+ 12,76±0,93+ 3,47±0,22 12,45±0,95+

180 контроль 86,52±1,61* 11,84±0,15* 2,94±0,27 9,53±0,30

опыт I 102,61±2,23*+ 16,66±0,94*+ 3,28±0,22+ 15,82±0,94*+

опыт II 93,37±1,24*+ 12,58±0,37 2,55±0,35* 8,72±0,51*

270 контроль 89,32±2,13 11,72±0,36 3,42±0,23 11,14±0,43"

опыт I 105,30±1,17+ 16,20±0,61+ 2,46±0,22*+ 11,06±0,65*

опыт 11 90,70±0,23 13,80±0,44'+ 2,87±0,31+ 11,00±0,53"

360 контроль 90,30±1,60 11,58±0,26 3,50±0,34 11,27±0,43

опыт I 106,8±3,20+ 16,55±0,82+ 2,54±0,12+ 11,74±0,83

опыт II 90,12±0,13 13,60±0,37+ 2,76±0,26+ 10,36±0,46

Примечание: ГМ - гладкие миоциты, ЦС - циркулярный слой, МО - мышечная оболочка, ЯЦО - ядерно-цитоплазматическое отношение, *- достоверные отличия от предыдущего значения, + - достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).

Таблица 3

Морфометрические показатели продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка в норме, при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Возраст (сутки) Показатель Группа Толщина ПС МО (мкм) Площадь сечения ядер ГМ ПС МО (мкм2) Количество ядер ГМ ПС МО на ст. пл. среза ЯЦО ГМ ПС МО (%)

21 контроль 9,00±0,35 6,84±0,89 7,15±0,13 13,93±0,90

45 контроль 10,66±0,85* 6,22±0,41 7,45±0,17 13,10±0,44

ОПЫТ I 14,80±0,63*+ 10,88±0,39*+ 5,24±0,34*+ 16,62±0,52*+

60 контроль 14,27±0,67* 9,08±1,10* 4,76±0,33' 12,11±1,06

ОПЫТ I 16,92±0,15'+ 13,18±0,40*+ 3,10±0,52*+ 11,38±0,66'

120 контроль 14,32±0,17 10,18±0,83 3,20±0,1 Г 8,87±0,84*

опыт I 17,39±0,17'+ 13,20±0,31 + 3,73±0,24' 14,04±0,40'+

180 контроль 17,69±0,93* 12,28±0,22* 2,87±0,45 9,66±0,50

опыт I 21,9±0,45*+ 16,60±0,55'+ 3,70±0,28+ 18,14±0,62'+

опыт II 19,03±0,24'+ 12,98±0,71 3,01±0,28* 10,82±0,58*

270 контроль 18,00±0,72 12,36±0,52 3,52±0,22 12,21±0,56*

опыт I 22,10±0,13+ 16,35±0,95" 2,74±0,28" 12,61±0,99'

опыт И 20,30±0,17'+ 13,38±0,37+ 2,88±0,34+ 10,66±0,51 +

360 контроль 18,20±0,80 12,08±0,34 3,74±0,15 12,73±0,13

опыт I 22,30±0,40+ 16,65±0,76+ 2,65±0,34+ 12,40±0,70

опыт II 20,17±0,ЗГ" 12,90±0,84 2,68±0,15+ 9,46±0,85+

Примечание: ГМ - гладкие миоциты, ПС - продольный слой, МО - мышечная оболочка, ЯЦО - ядерно-цитоплазматическое отношение, *- достоверные отличия от предыдущего значения, + - достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).

Рис. 16. Количество ядер гладких Рис. 17. Количество ядер гладких

миоцитов (%о) циркулярного слоя миоцитов (%о) продольного слоя

мышечной оболочки фундального мышечной оболочки фундального

отдела желудка в норме, при отдела желудка в норме, при

потреблении диспергированной пищи потреблении диспергированной пищи

(опыт 1) и в период адаптации к (опыт I) и в период адаптации к

питанию недиспергированной пищей питанию недиспергированной пищей

(опыт II) (опыт II)

Особого внимания заслуживает первый период (120-180 сутки) адаптации к питанию недиспергированной пищей (табл. 3). Площадь сечения ядер гладких миоцитов продольного слоя у 180-суточных животных II опытной группы существенно снижается (р<0,05) по отношению к 180-суточным животным I опытной группы, продолжающим питаться диспергированной пищей (табл. 3). При этом плотность расположения ядер в мышечном слое у 180-суточных животных II опытной группы снижается незначительно (р>0,05). В результате таких изменений у 180-суточных животных II опытной группы резко повышается степень дифференцированное™ (р<0,05) гладких миоцитов. Следовательно, первый период (120-180 сутки) после перехода от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей характеризуется снижением интенсивности гипертрофии продольного слоя МО и резким повышением степени дифференцированное™ его гладких миоцитов. Описанные изменения показателей площади сечения и плотности расположения ядер в продольном слое МО существенно повлияли на значения ядерно-цитоплазматического отношения, по которым оценивали степень дифференцированное™ гладких миоцитов (рис. 14). Последняя существенно возрастает у 180-суточных животных II опытной группы по отношению к животным I опытной группы (р<0,05), а также возрастает у 270- и 360-суточных животных II опытной группы (р<0,05) в сравнении с животными контрольной и I опытной групп (табл. 3).

Таким образом, смена питания диспергированной пищей на питание недиспергированной пищей обусловливает следующие особенности морфогенеза продольного слоя МО ФО желудка белых крыс: замедление развития уровня общей гипертрофии мышечного слоя, сохранение гипертрофированного состояния ядер и цитоплазмы гладких миоцитов, повышение степени дифференцированное™ гладких миоцитов.

ВЫВОДЫ

1. Мышечная оболочка фундального отдела желудка характеризуется интенсивным разрастанием гладкой мышечной ткани в период с 21-х по 180-е сутки и относительной стабилизацией степени развития в последующем (180-360 сутки). Циркулярный и продольный слои мышечной оболочки отличаются спецификой чередования периодов интенсивного роста и дифференцировки гладкой мышечной ткани, проявляющейся в различиях динамики ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов в каждом слое.

2. Питание исключительно диспергированной пищей обусловливает устойчивую гипертрофию мышечной оболочки фундального отдела желудка, которая развивается уже в первом периоде эксперимента (21-45 сутки) и сохраняется по отношению к животным, питающимися недиспергированной пищей, до окончания наблюдения (360 сутки). Утолщение мышечной оболочки фундального отдела желудка при питании диспергированной пищей обеспечивается в основном за счет разрастания гладкой мышечной ткани циркулярного слоя, скорость прироста которого достигает максимума в период с 21-х по 45-е сутки (1,18 мкм/сутки) и, особенно, с 45-х по 60-е сутки (1,30 мкм/сутки) постнатального онтогенеза.

3. В основе утолщения мышечной оболочки фундального отдела желудка у животных, питающихся диспергированной пищей, по отношению к контрольным животным лежит гипертрофия и гиперплазия гладкой мышечной ткани продольного и, особенно, циркулярного слоев, на которые указывают изменения объема ядер и цитоплазмы, а также ядерно-цитоплазматического отношения гладких миоцитов.

4. Смена характера питания в позднем постнаталыюм онтогенезе (переход на 120-е сутки от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей) обусловливает замедление гипертрофии мышечной оболочки фундального отдела желудка в период со 120-х по 180-е сутки и относительную стабилизацию ее степени развития в последующем (180-360-е сутки). Эти изменения обеспечиваются преимущественно гладкой мышечной тканью циркулярного слоя, степень дифференцированности миоцитов которого достигает у 180-суточных животных максимального значения по отношению к животным всех остальных возрастных и экспериментальных групп.

5. Постнатальный морфогенез продольного слоя мышечной оболочки фундального отдела желудка после смены питания диспергированной пищей на недиспергированную пищу характеризуется замедлением развития общей гипертрофии слоя, повышением степени дифференцированности гладких миоцитов при сохранении гипертрофированного состояния их ядер и цитоплазмы.

6. Сохранение морфологических особенностей мышечной оболочки фундального отдела желудка, сформировавшихся в период питания диспергированной пищей (21-120 сутки), в течение двух (циркулярный слой) и восьми (продольный слой) месяцев после перехода к питанию недиспергированной пищей позволяют рассматривать их как отклонения морфогенеза, создающие основу для развития функциональных расстройств и патологических состояний желудка и других органов пищеварительной системы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Система данных экспериментально-морфологического исследования может быть использована в качестве теоретической основы для совершенствования способов профилактики дисфункций и патологий желудка и других отделов пищеварительного тракта. Полученные данные о морфогенезе и особенностях морфофункциональной адаптации мышечной оболочки желудка в постнатальном онтогенезе рекомендуются для использования в учебном процессе на медицинских факультетах при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сыч В. Ф. Морфологические особенности стенки фундального отдела желудка белых крыс при питании диспергированной пищей: тезисы докладов VIII Международного конгресса ассоциации морфологов / В. Ф. Сыч, Е. В. Смирнова, А. Ф. Санжапова, Ю. Н. Кондратенко // Морфология. - СПб., 2006.-Т. 129, №4.-С. 121 - 122.

2. Сыч В. Ф. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, С. М. Слесарев, Ю. Н. Кондратенко // Морфологические ведомости. - М.; Берлин, 2006. - Вып. 1 / 2. - С. 58 - 60.

3. Кондратенко Ю. Н. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки фундального отдела желудка при питании диспергированной пищей (экспериментально-морфологическое исследование) / Ю. Н. Кондратенко, А. Ф. Санжапова, В. Ф. Сыч // Ученые записки УлГУ. Серия «Биология». -Вып. 1(10) / под ред. В. Ф. Сыча. - Ульяновск, 2006,- С. 37-41.

4. Долотова Е. Д. О развитии мышечной оболочки фундального отдела желудка при питании диспергированной пищей (экспериментально-морфологическое исследование) / Е. Д. Долотова, А. Ф. Санжапова, Ю. Н. Кондратенко // Труды молодых ученых УлГУ. - Ульяновск, 2006. -С. 115 - 116.

5. Сыч В. Ф. Влияние питания диспергированной пищей на морфогенез слизистой оболочки желудка крыс / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, Ю. Н. Кондратенко // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологни, колопроктологии.-М,, 2007.-Т. 17,№ 1.-С. 38 - 42.

6. Сыч В. Ф. Особенности морфогенеза фундального отдела желудка при потреблении пищи с измененными физическими свойствами (экспериментально-морфологическое исследование) / В. Ф. Сыч,

A. Ф. Санжапова, С. М. Слесарев, Ю. Н. Кондратенко // Морфологические ведомости. -М.; Берлин, 2007. - № 1 /2.-С. 135 - 137.

7. Кондратенко Ю. Н. Влияние длительного потребления диспергированной пищи на развитие мышечной оболочки желудка / Ю. Н. Кондратенко, А. Ф. Санжапова II Сборник материалов VI Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых по медицине.-Тула, 2007.-С. 124- 125.

8. Санжапова А. Ф. О развитии мышечных слоев стенки желудка белых крыс в постнатальном онтогенезе при питании исключительно диспергированной пищей / А. Ф. Санжапова, В. Ф. Сыч, Ю. Н. Кондратенко, С. М. Напалкова // Морфологические ведомости. - М.; Берлин, 2008. - № 3 / 4. - С. 68 - 71.

9. Сыч В. Ф. Консистенция пищи как фактор постнатального морфогенеза мускулатуры желудка (экспериментально-морфологическое исследование) /

B. Ф. Сыч, О. С. Воронова, Ю. Н. Кондратенко, А. Ф. Санжапова // Вестник новых медицинских технологий.-М.; 2009.-Т. 15, №2.-С. 180 - 182.

Отпечатано в «Типографии Облучинского» Тел:(8422)42-12-83. Подписано в печать 26.10.2009 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1.5 № заказа 102615. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Кондратенко, Юлия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфофункциональная характеристика мышечной оболочки желудка человека и млекопитающих.

1.2. Морфологические особенности постнатального развития мышечной оболочки желудка человека и млекопитающих.

1.3. Влияние экспериментальных воздействий и факторов внешней среды на морфофункциональные особенности гладкой мышечной ткани желудка.

1.4. Развитие и функционирование мышечной оболочки желудка и других отделов пищеварительного канала в связи с особенностями питания.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфологическая характеристика постнатального развития мышечной оболочки желудка в норме.

3.2. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки желудка при питании диспергированной пищей.

3.3. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза мышечной оболочки желудка при питании диспергированной и недиспергированной пищей.

3.4. Особенности морфогенеза мышечной оболочки желудка после смены питания диспергированной пищей на питание недиспергированной пищей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи"

Актуальность работы. К настоящему времени показано существенное влияние характера питания на развитие, функциональные и адаптивные свойства органов пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе (Уголев А. М., 1991; Волгарев М. Н., 1997; Покровский В. И., 2002; Kalka S. Р., 1997; Arts I., 2001; Wayhs М. L., 2004; Jolly С. А., 2005; Marcal Natali М. R., 2005; McGarr S. Е., 2005). При этом основное внимание в подобных исследованиях уделялось химическому составу пищи и режиму питания (Путилин Н. И., 1961; Шлыгин Г. К., 1967; Сапин М. Р., 1991). Лишь отдельные публикации посвящены изучению влияния физических свойств пищи на становление структуры и функциональных свойств органов пищеварения (Уголев А. М., 1991; Волгарев М. Н., 1997; Kimua Y., 1996; Davis С. М., 1997; Han L. К., 1999). В проводимых с 2004 года комплексных исследованиях сотрудников кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета (Сыч В. Ф., 2005, 2006, 2007; Дрождина Е. П., 2006; Келасьева Н. В., 2008; Санжапова А. Ф., 2008) установлено морфологическое значение физических свойств пищи, изменяемых путем диспергации, для пищевода, тонкого и толстого кишечника. Особое положение желудка среди органов пищеварительного тракта определяет его привлекательность как важного звена в пропульсии и расщепления химуса, а также многофункционального органа, обеспечивающего экзокринную и эндокринную секрецию всасывания простых веществ и выделения продуктов обмена (Волкова О. В., 1976; Успенский В. М., 1986; Расулев К. И., 1991; Набокова Л. А., 2005). Установлено, что длительное питание диспергированной пищей вызывает устойчивые отклонения морфогенеза структур слизистой оболочки желудка (Санжапова А. Ф., 2007).

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

Научная новизна. Получена система новых данных о морфогенезе мышечной оболочки желудка белых крыс при питании диспергированной пищей. Установлено, что длительное питание исключительно диспергированной пищей обуславливает гипертрофию циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки фундального отдела желудка. Впервые в ходе экспериментально-морфологического исследования показано, что отклонения морфогенеза мышечной оболочки желудка, сформировавшейся в период питания диспергированной пищей, обладают относительной устойчивостью, сохраняясь в течение восьмимесячного периода после перехода животных к питанию недиспергированной пищей. Показано, что биологическими механизмами разрастания гладкой мышечной ткани при питании диспергированной пищей являются гипертрофия и пролиферация формирующих ее гладких миоцитов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты настоящей работы дополняют и углубляют существующие представления о постнатальном развитии мышечной оболочки желудка белых крыс, а также ее адаптивных преобразованиях в процессе развития и жизнедеятельности организма. Система новых данных об особенностях морфогенеза мышечной оболочки желудка при питании диспергированной пищей представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития. Полученные данные могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств и патологий желудочно-кишечного тракта. Результаты исследования представляют интерес как теоретическая основа для разработки конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительной системы животных. Данные о возрастной морфологии мышечной оболочки желудка, ее особенностях при длительном потреблении диспергированной пищи и морфологической адаптации к питанию пищей различной консистенции могут быть использованы при разработке прикладных проблем клинической гастроэнтерологии и диетологии, а также при подготовке к переизданию учебных пособий по сравнительной и возрастной морфологии животных.

Положения, выносимые на защиту.

4. Консистенция (степень диспергации) пищи является фактором морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в т.ч. 6 работ в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка используемой литературы. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, иллюстрирована 78 рисунками (40 графиков, 38 фотографий) и 12 таблицами. Список используемой литературы содержит 276 работ, из которых 178 отечественных и 98 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Кондратенко, Юлия Николаевна

ВЫВОДЫ

4. Смена характера питания в позднем постнатальном онтогенезе (переход на 120-е сутки от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей) обусловливает замедление гипертрофии мышечной оболочки фундального отдела желудка в период со 120-х по 180-е сутки и относительную стабилизацию ее степени развития в последующем (180-360-е сутки). Эти изменения обеспечиваются преимущественно гладкой мышечной тканью циркулярного слоя, степень дифференцированности миоцитов которого достигает у 180-суточных животных максимального значения по отношению к животным всех остальных возрастных и экспериментальных групп.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Кондратенко, Юлия Николаевна, Саранск

1. Абатуров, Б. Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих / Б. Д. Абатуров // Зоологический журнал. — 2005. Т. 84, № 10. -С. 1251-1271.

2. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия: руководство / Г. Г. Автандилов. М.: Медицина, 1992. - 380 с.

3. Агарков, Ф. Т. О новых возможностях повышения тепловой устойчивости организма в свете экспериментальных данных / Ф. Т. Агарков // Патологическая физиология. 1962. - № 1. — С. 70.

4. Агафонов, Ю. В. Морфофункциональные закономерности реактивности гладкой мышечной ткани различных органных систем: автореф. дис. . д-ра мед. наук / Ю. В. Агафонов. Архангельск, 1999.-38 с.

5. Аль-Раяши Салим Нассир. Морфологические изменения лимфоидных образований желудка при экспериментальном геморрагическом инсульте (экспериментально-морфологическое исследование): автореф. дис. . канд. мед. наук / Аль-Раяши Салим Нассир. М., 2006. - 25 с.

6. Алексина, Л. А. Дискуссионные вопросы понятия адаптации / Л. А. Алексина // Морфофункциональные особенности адаптации организма: сб. науч. трудов. Ленинград, 1988. - С. 2-6.

7. Амвросьев, А. П. Изменения адренергической иннервации толстой кишки в постнатальном онтогенезе белой крысы / А. П. Амвросьев, Н. В. Банецкая//Морфология. 1995. - Т. 108, № 1. - С. 17-21.

8. Аминова, Г. Г. Лимфоидные структуры и их клеточный состав в слепой кишке у детей 1-3 лет (раннее детство) / Г. Г. Аминова // Морфология.-2001.-Т. 119, № 1.-С. 51-54.

9. Антонович, В. Б. Рентгенодиагностика заболеваний пищевода, желудка, кишечника / В. Б. Антонович, М.: Медицина, 1987. — 400 с.

10. Араблинский, В. М. Физиология и патология двигательной функции пищевода / В. М. Араблинский, М. М. Сальман. М.: Наука, 1978. -208 с.

11. Арутюнян, А. Д. Возрастные изменения мышечной оболочки желудка человека / А. Д. Арутюнян, Г. А. Кялян // Морфология. — 2004.-Т. 126, №4.-С. 10.

12. Атаманчук, Е. И. К вопросу о кровоснабжении ауэрбаховского сплетения тонкой кишки / Е.И. Атаманчук // Общие закономерности морфогенеза и регенерации. Киев: Здоров'я, 1970. — С. 116-119.

13. Бабкин, JI. С. Секреторный механизм пищеварительных желез / Л. С. Бабкин. М.: Медгиз, 1960. - 777 с.

14. Баженов, Д. В. Структура нервных терминал ей в гладкой мускулатуре пищевода / Д. В. Баженов // Морфология. — 1998. — Т. 113, № 3. — С. 21.

15. Балашев, В. Н. Лимфатическое русло желудка / В. Н. Балашев — Л.: Медицина, 1975.-144 с.

16. Барон, Д. X. Гастроэнтерология / Д. X. Барон, Ф. Г. Муди -М.: Медицина, 1988. 304 с.

17. Беков, Т. А. Изменения слизистой оболочки желудка человека в постнатальном онтогенезе / Т. А. Беков, И. К. Косим-Ходжаев // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. - С. 19.

18. Беков, Т. А. Возрастные морфометрические изменения эпителия слизистой оболочки желудка у человека от рождения до конца юношеского возраста / Т. А. Беков, Ж. Ж. Жеенбаев // Морфология. — 2004.-Т. 126, №4.-С. 19.

19. Бельмер, С. В. Проблемы пищеварительной недостаточности: определение, выявление и коррекция / С. В. Бельмер, Т. В. Гасилина // Русский медицинский журнал. — 2003. — Т. 11, № 3. — С. 119-121.

20. Бердников, П. П. Морфология и функция стенки желудка в норме и патологии при разных сочетаниях воздействия гипохлорита, лазера и магнитного поля: дис. . канд. ветеринар, наук / П. П. Бердников. — М., 2000.-140 с.

21. Береговая, Т. В. Исследование влияния гистаминовых Hi— рецепторов на секреторную функцию и кровоток в слизистой оболочке желудка / Т. В. Береговая, Т. А. Хоменко, В. А. Губкин // Фармакология и токсикология. — 1990. — Т. 53, № 1. С. 41-43.

22. Береко, JI. П. Внутриорганные кровеносные сосуды желудка человека: автореф. дис. . канд. мед. наук / JI. П. Береко. -Хабаровск, 1970.-21 с.

23. Богач, П. Г. О пищевой моторике желудка при пище различного химического состава и консистенции / П. Г. Богач, С. Д. Гройсман // Вопросы питания. 1959. - № 2. - С. 56-62.

24. Бродский, В. Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка / В. Я. Бродский, И. В. Урываева. М.: Наука, 1981.-276 с.

25. Бойцова, В. П. К вопросу о морфологии и ферментативной характеристике пищеварительного тракта белых крыс / В. П. Бойцова, В. П. Сорока // Физиология и патология тонкой кишки. Рига, 1970. - С. 39-41.

26. Валькер, Ф. И. Развитие органов у человека после рождения / Ф. И. Валькер. -М.: Медгиз, 1951. 116 с.

27. Вержбицкая, Н. И. Возрастные особенности регенерации фундальных желез желудка // Регуляция морфогенеза и регенерацияпищеварительных желез / Н. И. Вержбицкая. — JL: Наука, 1974. — С. 135-136.

28. Вилкова, И. В. Структура мышечной оболочки желудка человека в раннем постнатальном онтогенезе: автореф. дис. . канд. мед. наук / И. В. Вилкова. Оренбург, 2002. - 23 с.

29. Волгарев, М. Н. Питание в патогенезе, терапии и профилактике заболеваний системы пищеварения / М. Н. Волгарев, В. А. Тутельян, М. А. Самсонов // Вестник Российской академии наук. — 1997. -№ 11.-С. 18-21.

30. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О. В. Волкова, М. И. Пекарский. М.: Медицина. -1976.-415 с.

31. Воробьева, О. Б. Влияние химической деафферентации на нейроциты интрамуральных ганглиев двенадцатиперстной кишки в постнатальном онтогенезе / О. Б. Воробьева / Материалы конференции // Морфология. 2006. - Т. 130, № 5. - С. - 33.

32. Воронцов, Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов / Н. Н. Воронцов. — Новосибирск: Наука, 1967. — 239 с.

33. Ганина, К. П. Специальные методы исследования при предопухолевых процессах желудка / К. П. Ганина, А. К. Зиневич, С. В. Жеро. — Киев: Наукова Думка, 1988. 160 с.

34. Гансбургский, А. Н. Полиплоидия гладких миоцитов в коронарных артериях / А. Н. Гансбургский, А. В. Яльцев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 2004. — Т. 138, № 11. — С. 589-591.

35. Гайворонский, И. В. Многоядерные нейроны в ганглиях желудочно-кишечного тракта / И. В. Гайворонский, С. А. Варзин, JI. П. Тихонова // Морфология. 1996. - Т. 110, № 6. - С. 65-71.

36. Гладкий, А. П. Реактивность гладкой мышечной ткани толстой кишки в условиях экспериментальной непроходимости / А. П. Гладкий, Д. В. Баженов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. - Т. 76, № 7. - С. 47-51.

37. Гройсман, С. Д. Пищевая моторика желудка при пище различной консистенции и химического состава: автореф. дис. . канд. биол. наук / С. Д. Гройсман. Киев, 1960. - 17 с.

38. Губарь, В. JI. Физиология и экспериментальная патология желудка и двенадцатиперстной кишки / В. JI. Губарь. М.: Медицина, 1970. -308 с.

39. Гурко, Н. С. Структурно-функциональная организация сосудистой стенки в условиях нарушения нервно-мышечных взаимодействий / Н. С. Гурко, О. Б. Титова, О. М. Позднякова // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1984. - № 6. - С. 18-22.

40. Гусаров, А. В. Морфофункциональные особенности гематолимфатических отношений в желудочно-кишечном тракте человека и лабораторных животных / А. В. Гусаров, И. И. Марков, И. JI. Сопова // Морфологические ведомости. — 2005. № 3/4. — С. 24-26.

41. Давлетова, JI. В. Морфофункциональное изучение органов пищеварения копытных / JI. В. Давлетова, JI. Т. Капралова, А. Г. Термелева. М.: Наука, 1986. - 58 с.

42. Данилов, Р. К. Адаптационные механизмы развития соматической мышечной ткани в онтогенезе млекопитающих / Р. К. Данилов //

43. Морфо-адаптация мышц в норме и патологии: сб. науч. трудов. -Саратов, 1975. С. 36-46.

44. Данилов, Р. К. Миосателлитоциты как источник регенерации скелетной мышечной ткани / Р. К. Данилов, X. X. Мурзабаев, И. А. Одинцова, Э. А. Елагина // Успехи соврем, биологии. 2002. -Т. 122, №3 . - С. 272-280.

45. Данилов, Р. К. Очерки гистологии мышечных тканей / Р. К. Данилов. Уфа: Башкортостан, 1994. — 50 с.

46. Дилекова, О. В. Морфофункциональная характеристика многокамерного желудка овец в пренатальном онтогенезе: дис. . канд. ветеринар, наук / О. В. Дилекова. М., 2006. - 133 с.

47. Дорофеев, Г. И. Циклический 3,5,-аденозинмонофосфат и секреция соляной кислоты в желудке / Г. И. Дорофеев, В. Т. Ивашкин, Л. А. Кожемякин // Клиническая медицина. — 1975. Т. 53, № 1. -С. 45-51.

48. Дранишников, Ю. К. Клинико-морфологическая характеристика хронического гастрита у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской атомной электростанции: автореф. дис. . канд. мед. наук / Ю. К. Драшников. Красноярск, 2006. - 24 с.

49. Дрождина, Е. П. Влияние диспергированной пищи на морфологические особенности ободочной кишки белых крыс в раннем постнатальном онтогенезе: автореф. дис. канд. биол. наук: 16.00.02 / Е. П. Дрождина. Саранск, 2006.- 22 с.

50. Дубинко, Г. А. Синтез ДНК и размножение ядер при развитии гладкой мускулатуры / Г. А. Дубинко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1966. - Т. 50, № 5. - С. 47-53.

51. Елисеев, В. Г. Основы гистологии и гистологической техники / В. Г. Елисеев, М. Я. Субботина, К. И. Афанасьев. М.: Медицина, 1967.-268 с.

52. Жданов, Д. А. Новые данные о функциональной анатомии лимфатических капилляров / Д. А. Жданов // Успехи современной биологии. 1966. - Т. 61, № 3. - С. 443-460.

53. Жуйкова, С. Е. Влияние некоторых пролинсодержащих пептидов на гомеостаз слизистой оболочки желудка в экспериментах на животных: дис. . канд. ветеринар, наук / С. Е. Жуйкова. М., 2003. -215 с.

54. Запаюнюк, И. П. Лабораторные животные: разведение, содержание, использование в эксперименте / И. П. Западнюк, В. И. Западнюк, Е. А. Захария, Б. В. Западнюк. Киев: Вища школа, 1983. - 383 с.

55. Зашихин, А. Л. Структура популяции гладких миоцитов (аспекты внутриорганной организации гладкой мышечной ткани) / А. Л. Зашихин, Ю. В. Агафонов // Морфология. 1997. - Т. 112, № 4. -С. 61-67.

56. Зашихин, А. Л. Морфофункциональная характеристика пейсмекеров в гладкой мышечной ткани / А. Л. Зашихин, Я. Селин, Ю. В. Агафонов // Морфология. 1999. - Т. 115, № 2. - С. 46-50.

57. Зашихин, А. Л. Висцеральная гладкая мышечная ткань / А. Л. Зашихин, Я. Селин. Архангельск: Изд. центр СГМУ, 2001. — 195 с.

58. Здоровинин, В. А. Развитие гладкой мышечной ткани стенки толстой кишки в раннем онтогенезе / В. А. Здоровинин, Л. П. Тельцов // Морфология. 2006. - Т. 130, № 5. - С. 47.

59. Зуфаров, К. А. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике / К. А. Зуфаров, И. М. Байбеков, А. А. Ходжиметов. — М.: Медицина, 1974. 208 с.

60. Зуфаров, К. А. Влияние субтотальной резекции желудка на слизистую оболочку толстой кишки / К. А. Зуфаров, П. И. Ташходжаев, Т. К. Наджимудинов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1974. — Т. 66, № 2. — С. 31-37.

61. Иванов, Н. М. Морфологические изменения стенки мочеточника при гидронефрозе / Н. М. Иванов, И. А. Юсупов, Е. В. Рязанцева / Материалы конференции // Морфология. 2006. - Т. 130, № 5. — С. 47

62. Иванова, В. Ф. Многоядерные нервные клетки (образование, строение, биологическое значение) / В. Ф. Иванова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1984. — Т. 87, № 12. -С. 80-86.

63. Исраилов, Б. И. Состояние нервных элементов тонкой кишки стареющего организма / Б. И. Исраилов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1975. — Т. 68, № 2. -С. 32-34.

64. Исраилов, Б. И. Морфометрические характеристики изменений нейронов тощей кишки в стареющем организме / Б. И. Исраилов, В. Н. Майоров, Н. А. Соловьев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978ю - Т. 74, № 5. С. 53-57.

65. Исупова, Н. В. Экстра- и интраорганная иннервация стенки желудка кур в онтогенезе: дис. . канд. ветеринар, наук / Н. В. Исупова. -Ижевск, 2006. — 136 с.

66. Каминка, М. Э. Влияние противогистаминных препаратов / М. Э. Каминка, О. Я. Кауфман // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -1983.-№5. — С. 44-46.

67. Кауфман, О. Я. Гладкомышечные клетки кровеносных сосудов и внутренних органов позвоночных в норме и патологии / О. Я. Кауфман // Архив патологии. 1974. - Т. 36, № 3. - С. 73-79.

68. Кауфман, О. Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц / О. Я. Кауфман. М.: Наука, 1979. - 184 с.

69. Кауфман, О. Я. Гладкая мышечная ткань / О. Я. Кауфман // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / под ред. Д. С. Саркисова. — М.: Медицина, 1987. -С. 131-153.

70. Келасьева, Н. В., Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи: автореф. дис. канд. биол. наук: 16.00.02 / Н. В. Келасьева. — Ульяновск, 2008.- 25 с.

71. Киргизов, И. В. Изменчивость строения соединительнотканного остова и гладкой мускулатуры толстой кишки: автореф. дис. . канд. мед. наук / И. В. Киргизов. Иркутск, 1990. — 20 с.

72. Клишов, А. А. Гладкие мышечные клетки: (актуальные вопросы ультрастуктурной организации) / А. А. Клишов, A. JI. Зашихин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1989. — Т. 96, № 3. — С. 80-86.

73. Колосов, Н. Г. Иннервация пищеварительного тракта / Н. Г. Колосов. М.: Медицина, 1962. - 138 с.

74. Коротько, Г. Ф. О некоторых механизмах эвакуаторной деятельности желудка собаки в условиях внешней температуры и солнечного облучения / Г. Ф. Коротько // Медицинский журнал Узбекистана. 1958. - № 7. - С. 46.

75. Крылов, А. А. О так называемых функциональных заболеваниях и расстройствах / А. А. Крылов, Г. С. Крылова // Клиническая медицина.- 1990.-№9. -С. 106-111.

76. Кузик, Ю. И. Фибромышечная дисплазия артерий / Ю. И. Кузик // Архив патологии. 2006. - Т. 68, № 4. -С. 57-61.

77. Куклииа, О. И. Внутриоргаиные кровеносные сосуды желудочно-кишечного тракта в условия гипергравитации и блокады М-холинреактивных систем организма / О. И. Куклина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1080. — Т. 79, № 1. С. 58-63.

78. Куликов, С. В. Ремоделирование сосудистого русла печени при коарктации аорты с различным уровнем компенсации гемодинамики / С. В. Куликов // Морфологические ведомости. 2006. № 1-2. — С. 106-109.

79. Лазовский, Ю. М. Патологическая анатомия болезней органов пищеварения / Ю. М. Лазовский. — М.: Медгиз, 1956. — 551 с.

80. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -343 с.

81. Ливзан, М. А. Клинико-морфологическая характеристика Helicobacter pilori — ассоциированного хронического гастрита в условиях эрадикационной терапии: автореф. дис. . канд. мед. наук / М. А. Ливзан. Омск, 2006. - 39 с.

82. Лопаткина, Е. Б. Вопросы детской диетологии / Е. Б. Лопаткина, Т. Э. Боровик, Н. Н. Семенова // Вопросы детской диетологии. -2003.-Т. 1, № 4. С. 40-45.

83. Лысиков, Ю.А. Особенности структуры и функции слизистой оболочки желудка у детей с бронхиальной астмой / Ю. А. Лысиков и др. //Вопросы детской диетологии. 2004. - Т. 2, № 5. - С. 5-15.

84. Максимович, Н. А. Возрастные особенности лимфатической ткани толстого кишечника и ее изменения под влиянием различного рода пищи / Н. А. Максимович // Педиатрия. — 1953. № 3. - С. 46-50.

85. Малафеева, Е. Я. Изменение ультраструктуры миоцитов лимфатических сосудов брыжейки быка под действиемантибиотиков / Е. Я. Малафеева, М. В. Андреевская / Материалы конференции «Колосовские чтения -2006» // Морфология. — 2006. — Т. 129, №2.-С. 57.

86. Матросова, Е. М. Двигательная деятельность желудка и ее связь с секрецией желудочного сока / Е. М. Матросова. М.: Наука, 1963. — 187 с.

87. Махинько, В. И. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс / В. И. Махинько, В. Н. Никинин // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 308-326.

88. Мацюк, Я. Р. Количественная, ультраструктурная, цитохимическая и функциональная характеристика обкладочных клеток желудка крыс при введении гидрокортизона и тестостерона пропионата / Я. Р. Мацюк // Архив анатомии. 1981. - Т. 80, № 5. - С. 79-86.

89. Маянская, К. А. Функциональные взаимосвязи органов пищеварения / К. А. Маянская. JL: Наука, 1970. - 121 с.

90. Мельман, Е. П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения / Е. П. Мельман. М.: Медицина, 1970. — 327 с.

91. Меркулов, Г. А. Курс патологической техники / Г. А. Меркулов. -Л.: Медицина, Ленингр. отд., 1969. 424 с.

92. Милохин, А. А. Аксо-аксональные синаптические связи в ганглиях ауэрбахова сплетения / А. А. Милохин, С. С. Решетников // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1968. - Т. 54, № 3. -С. 25-29.

93. Милюков, Е. В. Динамика изменений гемомикроциркулярного русла в стенках тонкой кишки собаки после моделирования острой странгуляционной кишечной непроходимости / Е. В. Милюков // Архив патологию 2002. - Т. 64, № 3. С. 33-35.

94. Молдавская, А. А. Морфология пищеварительного тракта при разных типах питания в эксперименте по данным электронной микроскопии / А. А. Молдавская // Успехи современного естествознания. — 2003. № 8. — С. 106.

95. Молдавская, А. А. Современные тенденции в изучении структурных преобразований пищеварительной системы в зависимости от типов питания в эксперименте / А. А. Молдавская // Рациональное питание, пищевые добавки и биостимуляторы. — 2004. № 1. - С. 62-66.

96. Муллакандов, С. А. Изменения желудочно-кишечного тракта при ожоговом истощении в условиях комплексной терапии с применением контрикала / С. А. Муллакандов, Р. И. Каем // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1980. № 1. -С. 621-624.

97. Муниров, М. С. Сравнительно-анатомическая характеристика толстой кишки, ее замыкательного аппарата и кровеносного русла: автореф. дис. . канд. мед. наук / М. С. Муниров. Уфа, 2000. - 20 с.

98. Мыш, В. Г. Секреторная функция желудка и язвенная болезнь / В. Г. Мыш. Новосибирск: Наука, 1987. - 176 с.

99. Набокова, JI. А. Морфология и функция стенки желудка в норме и патологии при разных сочетаниях воздействия гипохлорита, лазераи магнитного поля: дис. . канд. ветеринар, наук / JI. А. Набокова. — М., 2005.-139 с.

100. Наумова, Е. И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных / Е. И. Наумова. — М.: Наука, 1981.-264 с.

101. Нестерин, М. Ф. Методические подходы к изучению парентерального и зондового питания в эксперименте / М. Ф. Нестерин, Л. Ф. Порядков // Вестник АМН СССР. 1986. -№ 11.-С. 74-79.

102. Одинцова, И. А. Цитодифференцировка эпителия желез слизистой оболочки желудка крысы в онтогенезе / И. А. Одинцова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1976. № 4. — С. 4855.

103. Орлов, Р. С. Физиология гладкой мускулатуры / Р.С. Орлов. — М.: Медицина, 1967. 25 с.

104. Отеллин, В. А. Нейрососудистые отношения в интрамуральных нервных сплетениях желудочно-кишечного тракта / В. А. Отеллин, Р. П. Буколова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. -Т. 99, № 12.-С. 61-67.

105. Павлов, И. П. Полное собрание сочинений. Т. 2. Кн. 2 / И. П. Павлов. М.: АН СССР, 1951.-592 с.

106. Пауков, В. С. Изменения мышечной оболочки и межмышечного нервного сплетения кишечника при экспериментальном перитоните крыс / В. С. Пауков, Е. В. Орехова // Архив патологии. — 1990. — Т. 36, №3.-С. 39-42.

107. Перфильева, М. Г. Морфогенез межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / М. Г. Перфильева. Ставрополь, 1998. - 35 с.

108. Петрова, M. Б. Мышечная оболочка пищевода в филогенезе позвоночных: автореф. дисс. докт. биол. наук / М. Б. Петрова. -М., 2002. 42 с.

109. Петрова, М. Б. Сравнительная оценка структуры мышечной оболочки пищевода рыб и млекопитающих / М. Б. Петрова // Морфология. 2001. - Т. 119, № 2.- С. 56-59.

110. Петрова, М. Б. Структурная организация мускулатуры пищевода у позвоночных различных классов / М. Б. Петрова, Д. В. Баженов // Морфология. 1998. - Т.113, № 3.- С. 94.

111. Погожева, А. В. Пищевые волокна в лечебно-профилактическом питании / А. В. Погожева // Вопросы питания. — 1998. № 1. — С. 39-42.

112. Покровский, В. И. Политика здорового питания. Федеральный и региональный уровни / В. И. Покровский, Г. А. Романенко, В. А. Княжев. Новосибирск: СУИ, 2002. - 19 с.

113. Пузырев, А. А. Адаптация организма к действию экологических факторов на клеточном и субклеточном уровнях / А. А. Пузырев,

114. B. Ф. Иванова, В. Г. Маймулов // Морфология. 1997. - Т. 112, № 4.1. C. 23-28.

115. Рагимов, Р. М. Морфология стенки тонкой кишки при остром экспериментальном перитоните на фоне внутрибрюшинного введения перфторана / Р. М. Рагимов, Т. С. Гусейнов // Морфологические ведомости. 2005. — 3 1-2. — С. 36-39.

116. Разенков, И. П. О влиянии разных видов хлеба на работу желудочных желез / И. П. Разенков // Избранные труды. — М.: Медгиз, 1958.-С. 173-178.

117. Расулев, К. И. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка у больных язвенной болезнью: дис. . канд. мед. наук / К. И. Расулев. -М., 1991. 140 с.

118. Ренсли, Дж. Пища и пищевые добавки / Дж. Ренсли, Дж. Доннелли, Н. Рида. М.: Мир, 2004. - 312 с.

119. Розинова, В. Н. Гладкомышечные клетки артерий и атеросклероз / В. Н. Розинова // Архив патологии. 1975. - Т. 68, № 5. - С. 75-81.

120. Рубенчик, Б. JI. Питание, канцерогены и рак / Б. JI. Рубенчик. — Киев: Наукова Думка, 1979. 217 с.

121. Рыбаков, А. Г. Интрамуральная иннервация желудка при язвенной болезни / А. Г. Рыбаков, Н. М. Иванов // Ученые записки УлГУ. Серия «Биология». Ульяновск: УлГУ, 2006. — Вып. 1 (6). - С. 83-86.

122. Саакян, А. Г. Диагностика и терапия двигательных, ферментативных и моторных изменений кишечника / А. Г. Саакян. -М.: Медицина, 1968. 224 с.

123. Самсонов, М. А. Концепция сбалансированного питания и ее значение в изучении механизмов лечебного питания пищи / М. А. Самсонов // Вопросы питания. — 2001. № 5. - С. 3-9.

124. Сапин, М. Р. Иммунные структуры пищеварительной системы: функциональная анатомия / М. Р. Сапин. — М.: Медицина, 1987. — 217 с.

125. Сапин, М. Р. Локальные характеристики и взаимоотношения желез с лимфоидными скоплениями в стенке пищевода / М. Р. Сапин, Д. Б. Никитюк // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - Т. 99, № 8. - С. 58-64.

126. Сапин, М. Р. Анатомия и топография лимфоидных образований желудка человека в постнатальном онтогенезе / М. Р. Сапин, С. П. Степанов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1991. Т. 100, № 5. - С. 61-68.

127. Саркисов, Д. С. Обновление структур организма / Д. С. Саркисов, Л. И. Аруин // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / под ред. Д. С. Саркисова. — М.: Медицина, 1987.-С. 36-57.

128. Саркисов, Д. С. Воспроизведение болезней человека в эксперименте / Д. С. Саркисов, П. И. Ремезов. М.: Медицина, 1960. - 680 с.

129. Свинцицкий, А. С. Воздействие нестероидных противовоспалительных препаратов на желудок / А. С. Свинцицкий // Клиническая медицина. 1987. — Т. 68, № 9. — С. 18-21.

130. Секамова, С. М. О функциональном значении темных и светлых клеток / С. М. Секамова, Т. П. Бекетова // Архив патологии. 1974. -№ 6. - С. 57-64.

131. Смирнов, К. В. Пищеварение и гипокинезия / К. В. Смирнов. -М.: Медицина, 1990. 224 с.

132. Сопильник, А. Ю. Пластичность венозного русла тонкой кишки / А. Ю. Сопильник, Н. А. Красикова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1966. - Т. 50, № 2. - С. 60-65.

133. Сосунов, А. А. Возрастные изменения вегетативных ганглиев / А. А. Сосунов, П. П. Кругляков, В. Н. Швалев, Г. Г. Гуски, Ю. В. Постнов //Архив патологии. 1997. - № 2. - С. 32-37.

134. Студитский, А. Н. Механизм сокращения мышц (экспериментально-морфологический анализ) / А. Н. Студитский. — М.: Наука, 1979.-320 с.

135. Суходоло, И. В. Влияние экзогенной активации на функциональную морфологию фундальных желез желудка в эксперименте / И. В. Суходоло // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1985. - Т. 100, № 11. - С. 528-530.

136. Сыч, В. Ф. Влияние питания диспергированной пищей на морфогенез слизистой оболочки желудка крыс / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, Ю. Н. Кондратенко // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. — 2007. — Т. 17, № 1.- С. 38-42.

137. Сыч, В. Ф. Единственный путь к здоровью / В. Ф. Сыч. — Ульяновск: Средневолжский научный центр, 1998. 292 с.

138. Сыч, В. Ф. Некоторые морфометрические показатели двенадцатиперстной кишки белых крыс после длительногопотребления диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, О. А. Овсянникова, С. М. Слесарев // Морфологические ведомости. —2005. — № 3-4. С. 97-99.

139. Татарникова, О. Н. Секреторная реакция желудка на физическую нагрузку у лиц с различными психологическими характеристиками личности: дис. . канд. биол. наук / О. Н. Татарникова. Курган,2006. 135 с.

140. Техвер, Ю. Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных. Ч. 2 / Ю. Т. Техвер. Тарту: ЭСХА, 1974. - 271 с.

141. Тимашкевич, Т. Б. Пути и механизмы регенерации пищеварительного тракта у позвоночных / Т. Б. Тимашкевич. -М.: Наука, 1978.-182 с.

142. Торопова, А. А. Морфофункциональная характеристика экспериментальных повреждений желудка и их фитокоррекция: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Торопова. Улан-Удэ, 2006. -22 с.

143. Трухманов, А. С. Клиника, диагностика и лечение нарушений двигательной функции пищевода / А. С. Трухманов // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологи. 1997. -Т. 7, № 5.-С. 78-82.

144. Уголев, А. М. Пищеварение и его приспособительная эволюция / А. М. Уголев. М.: Высш. шк., 1961. - 301 с.

145. Уголев, А. М. Теория адекватного питания и трофология / А. М. Уголев. СПб.: Наука, 1991.-272 с.

146. Уголев, А. М. Адаптация пищеварительной системы /

147. A. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, А. А. Груздков // Физиология адаптационных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 371-480.

148. Уханаева, A. JI. Об интенсивности роста мышечной оболочки тонкой кишки плодов и взрослых особей яка / A. JL Уханаева // Морфология. 1996. -Т.109, № 2. - С. 98.

149. Успенский, В. М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка / В. М. Успенский. — JL: Наука, 1986. — 291 с.

150. Филиппович, С. И. О приспособительных процессах при нарушении деятельности пищеварительной системы / С. И. Филиппович. М.: Медгиз, 1962. - 162 с.

151. Фроликова, М. В. Морфологическая характеристика слизистой оболочки желудка и его регионарного лимфатического узла при язвенном процессе и лимфотропной коррекции / М. В. Фроликова и др.. //Бюллетень СО РАМН. 2005. - № 1 (115). - С. 11-17.

152. Хафизьянова, P. X. Математическая статистика в экспериментальной и клинической фармакологии / P. X. Хафизьянова, И. М. Бурыкин, Г. Н. Алеева. Казань: Медицина, 2006. - 374 с.

153. Хацаева, Р. М. Морфофункциональные особенности желудка в онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae: дис. . канд. биол. наук / Р. М. Хацаева. — М., 2005. 190 с.

154. Хлопонин, П. А. Процессы пролиферации и цитодифференцировки в раннем лейомиогенезе / П. А. Хлопонин,

155. B. Н. Давиденко // Морфология. 2007. - Т. 113, № 3. - С. 98.

156. Хлыстова, 3. С. Гистофизиология лимфоцитарно-тканевых комплексов в кишечнике плода человека / 3. С. Хлыстова., Т. М. Минина // Морфология. 2006. - Т. 129, № 1. - С. 60-62.

157. Хомерики, С. Г. Процессы регенерации в слизистой оболочке желудка и канцерогенез / С. Г. Хомерики // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, коло проктологии. 2001. — № 2. -С.17-23.

158. Хоминская, М. Б. Структурные изменения желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы при ишемической болезни сердца / М. Б. Хоминская, JI. В. Дегтярева // Врачебное дело. 1991. -№ 7. - С. 53-58.

159. Худайбердыев, Р. И. Гемомикроциркуляторное русло тонкой кишки, печени, поджелудочной железы после резекции желудка и тонкой кишки / Р. И. Худайбердыев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. - № 9. - С. 45-49.

160. Чернякевич, С. А. Моторная функция верхних отделов пищеварительного тракта в норме и при патологии / С. А. Чернякевич // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1998. -№ 2. - С. 33-39.

161. Чертаков, К. И. Изменение структур стенки тонкой кишки и ее лимфатического русла после резекции желудка / К. И. Чертаков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. - Т. 94, № 4. -С. 61-67.

162. Чумасов, Б. И. Изменения интрамурального нервного аппарата желудка и желчного пузыря в отдаленные сроки после ваготомии / Е. И. Чумасов, Н. А. Майстеренко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - Т. 99, № 11. - С. 28-35.

163. Шараева, Э. Н. Морфофункциональное состояние желудка белых крыс при экспериментальных язвах: дис. . канд. биол. наук / Э. Н. Шараева. Улан-Удэ, 2006. - 126 с.

164. Шахмурдадян, Р. Н. Локальные особенности кровеносного и лимфатического русла тонкой кишки белой крысы в норме и при остром экспериментальном перитоните / Р. Н. Шахмурадян // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1973. — Т. 64, № 6. —С. 35-39.

165. Швалев, В. Н. Новое представление о гистогенезе нервной ткани в составе внутренних органов и ее инволютивных изменениях /

166. B. Н. Швалев // Материалы конференции «Колосовские чтения — 2006» // Морфология. 2006. - Т. 129, № 2. - С. 103.

167. Шлыгин, Г. К. Ферменты кишечника в норме и патологии / Г. К. Шлыгин. Л.: Медицина, 1967. - 271 с.

168. Шорманов, С. В. Изменения кровеносных сосудов печени при стенозе легочного ствола в стадии компенсации и декомпенсации /

169. C. В. Шорманов, С. В. Куликов // Морфология. 2006. - Т. 130, № 6. -С.51-55.

170. Шубич, М. Г. Особенности фундальных желез желудка млекопитающих и их зависимость от типа питания (морфометрический анализ) / М. Г. Шубич, А. А. Фишер,

171. JI. M. Лазарева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1984. Т. 86, № 4. - С. 59-66.

172. Шурыгина, О. В. Виды межклеточных контактов в гладкой мышечной ткани влагалища половозрелых крыс / О. В. Шурыгина, Н. В. Ямщиков / Материалы конференции, посвященной 100-летию Л. И. Фаллина // Морфология. 2007. - Т. 131, № 3. С. 92.

173. Шурыгина, О. В. Репаративная регенерация тканей стенки влагалища половозрелых крыс при различны способах повреждения / О. В. Шурыгина // Морфологические ведомости. — 2008. — № 1-2. — С. 136-139.

174. Яльцев, А. В. Морфологические изменения гладких миоцитов артерий головного мозга при экспериментальной гипертензии и после ее устранения / А.В. Яльцев // Морфология. 2002. -Т. 122. №6.-С. 34-37.

175. Adamek, R. Modified combined omeprazole/amoxycillin therapy regimen for eradication of H. pylori a pilot study / R. Adamek et al. // Jr. J. Med. - 1992. - Vol. 161, Suppl. 10. - P. 90-92.

176. Anerson, I. V. Dieting reduced plasma tryptophan and alters brain 5-HT function in women / I. V. Anerson, M. Parry-Billings, E. A. Newsholme // Psychol. Ved. 1990. - Vol. 20. - P. 785-791.

177. Anton, P. M. Chronic ingestion of a potential food contaminant induces gastrointestinal inflammation in rats: role of nitric oxide and mast cells / P. M. Anton et al. // Dig Dis Sci. 2000. - № 45(9). - P. 1842-1849.

178. Aidewachi, H. S. The effect of starvation and reffeding on cell population kinetics in the rat small bowel mucosa / H. S. Aldewachi // J. Anat. 1975. - Vol. 119, № 1. - P. 105-121.

179. Arts, I. Catechin intake might explain the inverse relation between tea consumption and ischemic heart disease: the Zutphen Eldery Study /

180. Arts, P. Hollman, E. Feskens // Amer. J. Clin. Nutr. 2001. - Vol. 74. -P. 227-232.

181. Bayer, R. C. Influence of short term fasting on chicken alimentary canal mucosa / R. C. Bayer et al. // Poult Sci. 1981. - № 60 (6). -P. 1293-1302.

182. Bingham, S. A. Dietary fibre / S.A. Bingham // Nursing (Lond). 1982. -V. 2, №5.-P. 121-123.

183. Воск, В. C. Mineral content of the diet alters sucrose-induced obesity in rats / В. C. Bock, R. B. Kanarek, J. R. Aprille // Physiol Behav. 1995. -Vol. 57. - P. 659-668.

184. Brackett, K. A. Organogenesis of the colon in rats / K. A. Brackett, S. F. Townsend // J Morphol. 1980. - V. 163, № 2. - P. 191-201.

185. Brownlee, I. A. Colonic mucus: secretion and turnover in relation to dietary fibre intake / I. A. Brownlee et al. // Proc Nutr Soc. 2003. -Vol. 62, № l.-P. 245-249.

186. Bursian, A. V. Organization and development of pacemaker of the gastrointestinal tract / A. V. Bursian // Journal of evolutionary biochemistry and phycology. 2008. - V. 44, № 2. - P. 167-174.

187. Byrne, C. Neuromuscular function after exercise-induced muscle damage: theoretical and applied implications / C. Byrne, C. Twist, R. Eston // Sports Med. 2004. - V. 34. - P. 49-69.

188. Calaghan, S. Activation of Na+ -IT1" exchange and stretch-activated channels underlies the slow inotponse to stretch in myocytes and muscle from the rat heart / S. Calaghat, ed. White // J Physiol. 2004. -V. 559, № l.-P. 205-214.

189. Coudreuse, J. M. Delayed post effort muscle soreness / J. M. Coudreuse, P. Dupont, C. Nicol // Ann. Readapt. Med. Phys. -2004. V. 47. - P. 290-298.

190. Cooper, R. N. In vivo satellite cell activation via Myf 5 and MyoD in regenerating mouse skeletal muscle / R. N. Cooper, S. Tajbakhsh, V. Mouly//J. Cell Sci. 1999. -V. 112. - P. 2895-2901.

191. Davis, С. M. Chromium oligopeptide actives insulin receptor tyrosine kinase activity / С. M. Davis, J. B. Vincent // Biochemistry. 1997. -Vol. 36, № 15. - P. 4382-^-385.

192. Dooley, C. P. Esophageal function in humans. Effects of bolus consistency and temperature / C. P. Dooley, C. Di Lorenzo, J. E. Valenzuela // Dig Dis Sci. 1990. № 35(2). - P. 167-172.

193. Duthie, H. L. Electrical activity of gastrointestinal smooth muscle / H. L. Duthie// Gut. 1974. - 1974. V. 15. - P. 669-681.

194. Eckardt, V. F. Esophageal ganglia smooth muscle in the elderly / V. F. Eckardt, P. M. Le Compte // Digestive Diseases. 1978. - № 5. -P. 443-448.

195. Fabry, P. Nutritionally induced adaptation of the digestive system / P. Fabry // Cesk Gastroenterol Vyz. 1974. - Vol. 28, № 1. - P. 52-59.

196. Fernandez, D. New cell formation in rats with accelerated hypertension due to partial aortic constriction / D. Fernandez, W. A. Crane // J Pathol. -1970.-Vol. 100, №4.-P. 307-316.

197. Filaretova, L. P. The effect of stress and corticosteroids on the rate of blood flow in the gastric muscular of rats / L. P. Filaretova et al. // Fiziol. Zh. I. M. Sechenova. 1995. - № 81(6). - P. 66-75.

198. Finley, J. W. Selenium from high selenium broccoli protects rats from colon cancer / J. W. Finley, C. D. Davis, Y. Feng // J. Nutr. 2000. - № 9.-P. 2384-2389.

199. Fraga, M. J. Effect of tupe of fiber on the rate of passage an on the contribution of soft feces to nutrient intake of finishing rabbits / M. J. Fraga et al. // J. Anim. Sci. 1999. - № 69 (4). - P. 1566-1574.

200. Gabella, G. Development of visceral smooth muscle / G. Gabella // Results Probl Cell Differ. 2002. - Vol. 182, № 38. - P. 1-37.

201. Gabella, G. Hypertrophic smooth muscle. I. Size and shape of cells, occurrence of mitoses / G. Gabella // Cell Tissue Res. -1979. -V. 201,№ 1. P. 63-78.

202. Groos, S. Parenteral versus enteral nutrition: morphological changes in human adult intestinal mucosa / S. Groos, G. Hunefeld, L. Luciano // J Submicrosc Cytol Pathol. 1996. - V. 28, № 1. - P. 6174.

203. Groza, P. Small intestine biopotentials in rats after hypokinesir / P. Groza, C. Stancin, M. Militaru // Rer. roum. Physiol. 1984. - Vol. 21, №3. - P. 159.

204. Halayko, A. J. Characterization of molecular determinants of smooth muscle cell heterogeneity / A. J. Halayko, E. Rector, N. L. Stephens // Can J. Physiol Pharmacol. 1997. - Vol. 75, № 7. - P. 917-929.

205. Han, L. K. Anti-obesity action of oolong tea / L. K. Han et al. // Int. J. Obes Relat. Metab. Disord. 1999. - Vol. 23, № 1. - P. 98-105.

206. Нага, M. Innervation and gap junctions of intestinal striated and smooth muscle cells in the loach. Thin section and freeze-fracture study / M. Нага, H. Washioka, A. Tonosaki // Cell Tissue Res. 1989. - V. 257, № 1. — P. 5-59.

207. Нага, Y. Electrophysiology of smooth muscle of the small intestine of some mammals / Y. Нага, M. Kubota, J. Szurszewski // J Physiol. — 1986. -V.372.-P. 501-520.

208. Hassler, O. Arterial cell kinetics in experimental hypertension / O. Hassler // Virch. Arch. 1974. - Vol. 361, № 4. - P. 283-290.

209. Helmrath, M. A. Intestinal adaptation following massive small bowel resection in the mouse / M. A. Helmrath, W. E. VanderKolk, C. R. Can, G. Erwin, B. W. Warner // J Am Coll Surg. 1996. - V. 183, № 5. -P. 441-449.

210. Hoensch, H. Influence of clinical factors, diet, and drugs on the human upper gastrointestinal glutathione system / H. Hoensch et al. // Gut. -2002. № 50 (2). - P. 235-240.

211. Ikeda, H. Induction of DNA fragmentation in rat small intestinal smooth muscle cells by ischemia / H. Ikeda, Y. Suzuki, C. Yang, J. Tong, G. Iton // BasicAppl. Myol. 1998. - V. 8(3). - P. 221-229.

212. Janis, C. An estimation of tooih vilume and hypsodonty indices in ungulate mammals, and correlation of these factors with dietary preference / C. Janis // Mem. Mus. Nat. hist, natur. 1988. - Vol. 53. -P. 367-387.

213. Jolly, C. A. Diet manipulation and prevention of aging, cancer and autoimmune disease / C. A. Jolly // Curr Opin Clin Nutr Metab Care. -2005. V. 8, № 4. - P. 382-387.

214. Jorgensen, H. Energy metabolism and protein balance in growing rats fed different levels of dietary fibre and protein / H. Jorgensen, X. Q. Zhao, P. K. Theil, V. M. Gabert, К. E. Bach Knudsen // Arch Tierernahr. 2004. - V. 57, № 2. - P .83-98.

215. Kajstura, J. Myocyte cellular hyperplasia and myocyte cellular hypertrophy contribute to chronic ventricular remodeling in coronaryartery narrowing-induced cardiomyopathy in rats / J. Kajstura et al. // Circ Res. 1994. - Vol. 74, № 3. - P. 383-400.

216. Kalka, S. P. Appetite and body weight regulation: is it all in brain / S. P. Kalka//Neuron. -1997. Vol. 19. - P. 227-230.

217. Kimua, Y. Effects of soluble sodium alginate on cholesterol excretion and glucose tolerance in rats / Y. Kimua, K. Atanabe, H. Okuda // J. Ethnopharmacol. 1996. - Vol. 54. - P. 47-54.

218. Knekt, P. Flavonoid intake and risk of chronic diseases / P. Knekt, J. Kumpulainen, R. Jarvinen // Ann. Nutr. Metab. 2001. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 256.

219. Klurfeld, D. M. Nutritional regulation of gastrointestinal growth / D. M. Klurfeld // Front Biosci. 1999. - Vol. 15, № 4. - P. 299-302.

220. Koenig, J. Eguine gastrointestinal motility ileus and pharmacological modification / J. Koenig, N. Cote / Can Vet J. - 2006. - V. 47. -P. 551-559.

221. Kotler, D. P. Refeeding after a fast in rats: Effects on small intestinal enzymes / D. P. Kotler, J. G. Klar, P. Bjorntorp // Amer. J. Clin. Nutr. -1982. Vol. 36, № 3. - P. 457-462.

222. Kyriazis, A. A. Fetal and neonatal development of lymphoid tissues / A. A. Kyriazis, I. R. Esterly // Arch. Pathol. 1971. - № 5. - P. 444-451.

223. Langevin, S. Does diet affect values obtained during prolonged ambulatory pressure monitoring / S. Langevin, S. F. DeNuna, D. O. Castell // Dig Dis Sci. 1993. № 38(2). - P. 225-232.

224. Law, M. Plant sterol and stanol margarines and health / M. Law // British Med. J. 2000. - Vol. 320. - P. 861-864.

225. Li, Z. S. Enteric dopaminergic neurons: definition, developmental lineage, and effects of extrinsic denervation / Z. S. Li, T. D. Pham, H. A. Tamir, J. J. Chen, M. D. Gershon // J Neurosci. 2004. - V. 24, №6.-P. 1330-1339.

226. Lundgren, O. Enteric nervous system. I. Physiology and pathophysiology of the intestinal tract / O. Lundgren, J. Svanvik, L. Jivegard // Dig Dis Sci. 1989. - V. 34, № 2. - P. 264-283.

227. MacDonald, J. A. Smooth muscle phenotypic plasticity in mechanical obstruction of the small intestine / J. A. MacDonald // Neurogastroenterol Motil. 2008. V. 20. - P. 737-740.

228. Maezaki, Y. Hypocholesterolemic effect of chitosan in adult males / Y. Maezaki, K. Tsuji, Y. Nakagawa // Biosci. Biotechnol. Biochem. -1993. Vol. 57. - P. 1439-1444.

229. Martin, J. T. Myofibroblasts in hollow visceral myopathy: the origin of gastrointestinal fibrosis? / J. T. Martin, M. Benson, M. Swash, V. Salih, A. Gray // Gut. 1993. - V. 34, №7. - P.999-1001.

230. McCullough, J. S. Dietary fibre and intestinal microflora: effects on intestinal morphometry and crypt branching / J. S. McCullough et al. // Gut. 1998. - № 6. - P. 799-806.

231. McGarr, S. E. Diet, anaerobic bacterial metabolism, and colon cancer: a review of the literature / S. E. McGarr, J. M. Ridlon, P. B. Hylemon // J. Clin. Gastroenterol. 2005. - Vol. 39, № 2. - P. 98-109.

232. Mehin, В. Anatomia functional do tubo digestive de Coragyps atratus brasiliensis Bonaparte, 1860 (Palclniformes Galhartidae) / B. Mehin // Rev. Ceres. Univ. Fed. Vicosa. 1990. - P. 398-420.

233. Michael, E. Ein Beitrag zum Vorkommen und verhalten der Becherzellen im Darmkanal des schweines / E. Michael // Anat. Anz. — 1989. -№3.- P. 169-174.

234. Nij veldt, R. Flavonoids: a review of probable mechanisms of action and potential applications / R. Nijveldt, E. Nood, D. Hoorn // Am. J. Clin. Nutr. 2001. - Vol. 74, № 4. - P. 418-425.

235. Nord, С. E. Ecological effects of antimicrobial agents on the intestinal microflora / С. E. Nord, C. Edleend // Microbiol. Ecol. Dis. 1991. -№2. - P. 133-207.

236. Pera, P. Influence of mastication on gastric emptying / P. Pera et al. // J. Dent Res. 2002. - № 81 (3). - P. 179-181.

237. Peterson, J. Flavonoids: dietary occurrence and biochemical activity / J. Peterson, J. Dwyer // Nutr. Res. 1998. - Vol. 18, № 12. -P.1995-2018.

238. Pienta, K. J. Risk factors for prostate cancer / K. J. Pienta, P. S. Esper // Ann. Intern. Med. 1993. - Vol. 118. - P. 793-803.

239. Prantner, M. M. Intestinal smooth muscle hyperplasia in a rhea (Rhea Americana) / M. M. Prantner // Avian Dis. 1995. V. 39, № 1. -P. 197-200.

240. Printz, H. Small bowel lengthening by mechanical distraction / H. Printz, R. Schlenzka, P. Tscherny, A. Wanger, R. Eissele, M. Rothmund, R. Arnold, B. Goke // Digestion. 1997. - V. 58, № 3. -P. 240-248.

241. Ramesh, G. Effect of dietary fat on diethylnitrosamine induced hepatocarcinogenesis in Wistar rats / G. Ramesh, U. N. Das // Cancer Lett. 1995. - № 1/2. - P. 237-245.

242. Rimm, E. B. Vegetable, fruit, and cerealfiber intake and risk of coronary heart disease amohg men / E. B. Rimm et al. // JAMA. 1996. - № 272. P. 447-451.

243. Rumessen, J J. Plexus muscularis profundus and associated interstitial cells. Ultrastructural studies of mouse small intestine / J. J. Rumessen, L. Thuneberg, H. B. Mikkelsen // Anat Rec. 1982. - V. 203, № 1. -P. 129-146.

244. Safranow, K. Vitamin С and uric acid concentrations in plasma and gastric mucosa in patients regularly consuming vegetables, fruits and fruit juices / K. Safranow et al. // Pol. Arch. Med. Wewn. 2001. -№ 105 (5).-P. 383-389.

245. Samonina, G. E. Homeostasis in the gastric mucsa and blood circulation. Mechanisms of the adeguate blood flow maintenance in the gastric mucosa / G. E. Samonina, S. E. Zhuikova // Usp Fiziol Nauk. -2001.-№32 (4).-P. 60-72.

246. Shafik, A. Electrophysiologic identification of the location of the colonic pacemakers in humans: further study / A. Shafik, A.A. Shafik, O. El-Sibai, I. Ahmed // J Invest Surg. 2003. - V.16, №5. - C.289-297.

247. Shafik, A. Identification of the location of the colonic pacemakers: a histologic study / A. Shafik, O. El-Sibai, I.A. Shafik, A.A. Shafik // Front Biosci. 2005. - V.l, №10. - P.1661-1665.

248. Scott, r. B. Hyperplasia of the muscularis propria in response to massive intestinal resection in rat / R. B. Scott, A. Sheehan, B. Chin, D. Tan // J Pediatr Gastroenterol Nutr. 1995. - V. 2, № 4. - P. 399-409.

249. Solway, J. Transcriptional regulation of smooth muscle contractile apparatus expression / J. Solway, S. M. Forsythe, A. J. Halayko, J. E. Vieira, M. B. Hershenson, B. Camoretti-Mercado // AM J Respir Crit Cara Med.-1998.-V. 158.-P. 100-108.

250. Stark, A. Changes in intestinal tunica muscularis following dietary fiber feeding in rats. A morphometric study using image analysis / A. Stark, A. Nyska, A. Zuckerman, Z. Madar // Dig Dis Sci. 1995. -V.40, №5. - P.960-966.

251. Svanvik, J. Gastrointestinal circulation / J. Svanvik, O. Lundgren // Int Rev Physiol. 1977. - № 12. - P. 1-34.

252. Takaki, M. Gut pacemaker cells: the interstitial cells of Cajaal (ICC) / M. Takaki // J Smooth Muscle Res. 2003. - V. 39, № 5. - P. 137-161.

253. Thuneberg, L. One hundred years of interstitial cells of Cajal / L. Thuneberg // Microsc Res Tech. 1999. - V. 47. - P. 223-238.

254. Wang, Q. Interactions between leptin and hypothalamic neuropeptide Y neurons in the control of food intake and energy homeostasis in the rat / Q. Wang, K. Al-Barazanji // Diabetes. 1997. - Vol. 46. - P. 335-341.

255. Wang, X. Relationship between interstitial cells of Cajal and enteric motor neurons in the murine proximal colon / X. Wang, K. Sanders, S. Ward // Cell Tissue Re. 1999. - V. 295, № 2. - P. 247-256.

256. Ward, S. M. Morphological changes during ontogeny of the canine proximal colon / S. M. Ward, S. Torihashi // Cell Tissue Res. 1995. -Vol. 282, № i.p. 93-108.

257. Watanabe, H. Studies on hypertrophic effect of 90% partial pancreatectomy on the stomach in rats / H. Watanabe et al. // Pancreas. -2003.-№26 (2).-P. 43-47.

258. Wayhs, M. L. Morphological and functional alterations of the intestine of rats with iron-deficiency anemia / M. L. Wayhs, F. S. Patricio, О. M. Amancio, M. Z. Pedroso, U. F. Neto, M. B. Morais // Braz J Med Biol Res. 2004. - № 37 (11) - P. 367-382.

259. Wildhaber, В. E. Lack of enteral nutrition-effects on the intestinal immune system / В. E. Wildhaber, H. Yang, A. U. Spencer, R. A. Drongowski, D. H. Teitelbaum // J Surg Res. 2005. - V. 123, № l.-P. 8-16.

260. Wilhelm, K. Effect of body position and food composition on esophageal motility in healthy probands / K. Wilhelm , T. Frieling, P. Enck, H. J. Lubke // Z Gastroenterol. 1993. - № 31(9). - P. 475-479.

261. Yaamoto, M. Anti-obesity effects of lipase inhibitor CT-11, an extract from edible herbs, Nomame Herba, on rats fad a high-fat diet /

262. M. Yaamoto, S. Shimura, Y. Itoh // Int. J. Obes. Relat. Metab. Disord. -2000. Vol. 24, № 6. - P. 758-764.

263. Yarbrough, Т. B. Jejunal microvasculature of the llama and alpaca / Т. B. Yarbrough, J. R. Snyder, F. A. Harmon // Am J Vet Res. 1995. -V. 56, №9.-P. 1133-1137.

264. Yoshioka, M. Dietary polydextrose affects the large intestine in rats / M. Yoshioka, Y. Shimomura, M. Suzuki // J. Nutr. 1994. - Vol. 124, №4.-P. 539-547.

265. Zhou, D. S. Interstitial cells associated with the deep muscular plexus of the guinea-pig small intestine, with special reference to the interstitial cells of Cajal / D. S. Zhou, T. Komuro // Cell Tissue Res. 1992. - V. 68, №2.-P. 205-216.

Информация о работе

Кондратенко, Юлия Николаевна
кандидата медицинских наук
Саранск, 2009
ВАК 03.00.25

Диссертация

Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы