Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей

Богданов, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей"

На правах рукописи

Богданов Владимир Владимирович

РАЗВИТИЕ ЭКЗОКРИННЫХ ПАНКРЕОЦИТОВ И АЦИНУСОВ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ БЕЛЫХ КРЫС В НОРМЕ И ПРИ ПИТАНИИ ДИСПЕРГИРОВАННОЙ ПИЩЕЙ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2011

2 КЮ.Ч 2011

4848384

Работа выполнена в секторе экспериментальной и клинической морфологии Отдела учебно-исследовательской работы Института медицины, экологии и физической культуры Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Балыкин Михаил Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Балашов Владимир Павлович (Мордовский государственный университет имени Н.П.Огарева, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор Зайцева Блена Владимировна (Брянский государственный университет, г. Брянск)

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная

сельскохозяйственная академия», г. Ульяновск

Защита диссертации состоится «17» июня 2011 г. в «10.00» часов, на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, д. 68.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева».

Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева» www.mrsu.ru; E-mail: dsov@mrsu.ru

Автореферат разослан « 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ¿У^ам?^-- Т.А. Романова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Комплексное изучение закономерностей структурной адаптации органов желудочно-кишечного тракта в процессе онтогенеза является актуальной проблемой современной морфологии. Важное место в этой проблеме занимает исследование закономерностей постнатального онтогенеза различных отделов желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез при приеме пищи с измененными свойствами (Тельцов Л.П. 1995, 2005; Покровский В.И., 2002; Kalka S.P., 1997; Robinson М.К., 1999; Center S.A., 2000; Anderson R., 2001;).

Известно, что фактор питания оказывает значительное влияние на морфофункциональное состояние пищеварительной системы человека и животных (Сыч В.Ф., 2007). Установлено, что изменение качественного и количественного состава пищевых рационов вызывает выраженные сдвиги в ферментных системах, функции и структуре органов и тканей, а питание в целом оказывает значительное влияние на уровень заболеваемости и смертности (Уголев A.M., 1991; Волгарев М.Н., 1997; Вейман П.А., 2006; Haenel Н., 1980; McGarr S.E. et al., 2005;). Приспособление к характеру питания детерминировано не только взаимоотношениями между пищевым субстратом и органами пищеварительной системы, но и особенностями обмена веществ в организме и регуляторных системах (Козловская С.Г., 1986).

Работами сотрудников кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета установлено, что питание диспергированной пищей оказывает влияние на морфогенез стенки пищевода (Келасьева Н.В., 2008), мышечной и слизистой оболочек желудка (Санжапова А.Ф., 2008), двенадцатиперстной (Дрождина Е.П., 2006) и тощей кишок (Сыч В.Ф., 2007). Показано влияние питания диспергированной пищей на морфофункциональные изменения печени (Кузнецова Т.И., 2010) и пристеночных желез желудка (Санжапова А.Ф., 2008). Исследование влияния физических свойств пищи на становление и развитие органов пищеварения указывают на гистологическое единство их изменений, проявляющееся в однонаправленности реакций структурных компонентов пищеварительных желез, как непосредственно контактирующих с пищей (пристеночные железы желудка), так и на прямую не подвергающихся её воздействию (печень). При этом практически не изучены морфофункциональные особенности развития структур экзокринного отдела поджелудочной железы при питании пищей с естественными физическими свойствами и после продолжительного питания диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе.

Исходя из вышеизложенного, была поставлена цель исследования.

Цель исследования. Установить особенности постнаталыгого морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс при длительном питании диспергированной пищей.

Задачи исследования:

1. Установить динамику морфометрических показателей экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы белых крыс на разных этапах постнатального онтогенеза.

2. Изучить морфометрические особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс при питании диспергированной пищей.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ структурных преобразований экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы в норме и в условиях длительного потребления диспергированной пищи.

4. Определить особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс при питании недиспергированной пищей после длительного (120 суток) потребления диспергированной пищи.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Питание диспергированной пищей в постнатальном онтогенезе приводит к гипотрофии экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы у беспородных белых крыс в поздний препубертатный период.

2. Морфологические изменения экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы белых крыс, при питании диспергированной пищей, обратимы в пубертатный период, после перехода животных к питанию недиспергированной пищей.

Научная новизна работы. Получены новые данные о фазовой структуре морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в различные периоды постнатального онтогенеза. Установлено, что во все периоды постнатального онтогенеза (21240 сутки) сохраняется постоянство соотношений показателей различных частей поджелудочной железы белых крыс. Впервые показано влияние питания диспергированной пищей на морфогенез экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс. Установлено уменьшение объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы белых крыс в позднем препубертатном, пубертатном и репродуктивном периодах при питании диспергированной пищей. Установлена обратимость морфологических изменений экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в течение четырехмесячного периода адаптации животных, потреблявших диспергированную пищу, к питанию недиспергированной пищей, при

восстановлении размеров ацинусов и экзокршшых панкреоцитов до значений контрольных животных в период возмужания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы дополняют и углубляют существующие представления о постнатальном развитии экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс. Данные об особенностях постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи представляют интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития. Полученные данные могут быть использованы для профилактики функциональных расстройств и нарушений поджелудочной железы на разных этапах постнатального онтогенеза. Материалы о возрастных изменениях клеток секреторного отдела ацинусов поджелудочной железы в норме и при длительном потреблении диспергированной пищи, могут быть использованы в разработке прикладных проблем гастроэнтерологии, диетологии, а также зоотехнии.

Результаты исследования используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсам: «Гистология, цитология и эмбриология», «Патологическая анатомия» медицинского факультета Института медицины, экологии и физической культуры Ульяновского государственного университета (акты о внедрении от 14 октября 2010 г., от 27 октября 2010 г.), и внедрены в программу обучения студентов естествеино-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета имени И.Н. Ульянова (акт о внедрении от 1 сентября 2010 г.).

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского государственного университета «Закономерности постнатального морфогенеза пищеварительного канала животных и человека», код ГРНТИ 34.41.02.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены на: ежегодных конференциях молодых ученых Института медицины, экологии и физической культуры Ульяновского государственного университета (Ульяновск, 2008-2010); 3-й Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009); X юбилейной Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма» (Казань, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является результатом исследований автора в Секторе экспериментальной и клинической морфологии Отдела учебно-исследовательской работы Института медицины, экологии и физической культуры Государственного

образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет». Уход за экспериментальными животными, забор материала, приготовление и окрашивание гистологических препаратов, морфометрия структур поджелудочной железы и статистическая обработка данных выполнены автором лично.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка используемой литературы. Диссертационная работа изложена на 156 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 57 рисунками (30 графиков, 27 фотографий) и 7 таблицами. Список используемой литературы содержит 275 работ, из которых 197 отечественных и 81 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили 55 самцов беспородных белых крыс. Выбор крыс в качестве экспериментальных животных обусловлен сравнимостью алиментарнозависимых изменений у этих животных с таковыми у человека (Нестерин М.Ф., 1986), их анатомо-физиологическими особенностями (отсутствие строгой пищевой специализации, типичное для млекопитающих строение органов пищеварительной системы). Важным преимуществом белых крыс в условиях длительного эксперимента является их небольшая масса, относительно простое содержание, успешное разведение в лабораторных условиях, устойчивость к инфекционным заболеваниям (Западгаок И.П. и др., 1983). Относительно короткий жизненный цикл, интенсивное протекание обменных процессов у крыс обеспечивают выявление изменений в организме под влиянием характера питания в относительно короткий временной период. Перечисленные факты обусловили широкое использование белых крыс при изучении вопросов питания и выявления алиментарных факторов в патогенезе ряда заболеваний (Саркисов Д.С., 1960; ЯашезЬ а, 1995; Кеепап К.Р. й а1., 1997; БЫеу е1 а1„ 2000).

Содержание животных в виварии проводилось в соответствии с санитарными правилами по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник от 6 апреля 1993 г. Состав рациона определялся в соответствии с нормами, утвержденными приказом МЗ РФ №163 от 10 марта 1996 г.

Беременные самки крыс содержались в изолированных клетках при постоянной температуре (+20°С) и естественном световом режиме. На 5-е сутки после рождения помет каждой самки сокращался до 10 животных, которые на 21-е сутки после рождения разделялись на контрольную и две (I и II) опытные группы.

Животных контрольной группы содержали в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме, основу которого составляли цельное зерно пшеницы, а также разрезанные на большие куски (5-7 см) овощи и вареное мясо. Последнее, использовали в качестве источника полноценных белков. Животным I опытной группы с 21-х по 240-е сутки эксперимента скармливали диспергированный корм того же состава (измельченное на мельнице зерно, пропущенные через мясорубку овощи и вареное мясо). Животные II опытной группы потребляли диспергированный корм с 21-х до 120-х суток постнатального онтогенеза, после чего переводились до окончания эксперимента (240-е сутки) на естественный для грызунов корм. Подача корма осуществлялась два раза в сутки, при этом обеспечивался свободный доступ животных к корму и воде. Потребление животными измельченной пищи во многом моделировало специфику питания современного человека, в котором преобладают мелкоизмельченные, тщательно обработанные, рафинированные, лишенные естественной физической консистенции продукты питания.

Для периодизации постнатального онтогенеза крыс использована схема, предложенная В.И. Махинько и В.Н. Никитиным (1975), основанная на изменении скорости объемного и линейного роста, величин абсолютного прироста и анатомо-физиологических особенностей белых крыс.

Переход от одного естественного периода развития к другому определялся по резким изменениям величины скорости роста.

Эксперимент проводился в соответствии с нормами гуманного обращения с животными, которые регламентированы «Правилами проведения работ и использования экспериментальных животных», утвержденных Приказом МЗ СССР №755 от 12 августа 1977г, а также положениями Хельсинской Декларации Всемирной Медицинской Ассоциации от 1964 г., дополненной в 1975,1983 и 1989 гг.

В возрасте 21-х (поздний молочный период), 60-х (поздний препубертатный период), 120-х (пубертатный период), 180-х (репродуктивный период), 240-х (период возмужания) суток животных контрольной и I опытной группы взвешивали и декапитировали под эфирным наркозом. Декапитацию животных II опытной группы, предварительно наркотизированных эфиром, проводили на 180-е и 240-е сутки постнатального онтогенеза.

Для морфологического исследования участки дуоденальной, билиарной, желудочно-селезеночной частей (Ноздрачев А. Д., 2001) поджелудочной железы фиксировали в 10% нейтральном формалине, обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин (Меркулов Г. А., 1969). Гистологические срезы толщиной 5-6 мкм изготавливали с помощью санного микротома МС-2. После депарафинирования срезы окрашивали гематоксилином и эозином. Окрашенные срезы заключали в бальзам (Елисеев В.Г., 1967).

Таблица 1

Схема исследования

Методы ^^исследования Группа ЖИВОТНЫХ возраст (сутки) Гистолошческие (количество животных / препаратов) Морфометрические

Ядра экзокринных панкреоцитов Цитоплазма экзокринных панкреоцитов Цитоплазма ацинусов

Контроль-Опыт I (21) 5/15 1250 1250 250

Контроль (60) 5/15 1500 1500 250

Опыт I (60) 5/15 1500 1500 250

Контроль(120) 5/15 1750 1750 250

Опыт I (120) 5/15 1750 1750 250

Контроль (180) 5/15 1500 1500 250

Опыт 1(180) 5/15 1500 1500 250

Опыт II (180) 5/15 1500 1500 250

Контроль (240) 5/15 1250 1250 250

Опыт 1(240) 5/15 1250 1250 250

Опыт II (240) 5/15 1250 1250 250

Всего 55/165 15000 15000 2750

Морфометрические исследования включали:

1. Определение средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов (мкм2);

2. Установление средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов (мкм2);

3. Определение средних показателей ядерно-цитоплазматических отношений экзокринных панкреоцитов (%);

4. Определение относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах поджелудочной железы (шт.);

5. Установление средней площади поперечного сечения панкреатических ацинусов (мкм2);

6. Вычисление средней скорости (vcp.) прироста площади поперечного сечения панкреатических ацинусов с помощью формулы (Санжапова А.Ф., 2008):

vcp = ' т 2 (мкм2/сутки), где

51 - средняя величина показателя в начальный период времени;

52 - средняя величина показателя в конечный период времени;

Т - период времени.

Описание, сравнительно-морфологический анализ и морфометрия структур проводились на гистологических препаратах с помощью бинокулярного микроскопа Axiostar plus («Carl Zeiss», Германия). Для морфометрического исследования применялась компьютерная

видеотестсистема, включающая микроскоп «Axiostar plus», цифровую фотокамеру Canon Power Shot G 5 («Canon», Германия) и компьютерную программу денситофотомерии «Mecos-Cl». Среднюю площадь исследуемой структуры определяли по итогам измерения 400 структур у каждого из изученных животных. Все возрастные группы были представлены в исследовании пятью опытными и контрольными животными. Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке с определением критерия значимости (t) по Стьюденту, который был принят р<0,05 (Лакин Г.Ф., 1990). Изготовлено и изучено 165 гистологических препаратов и 2500 микрофотографий поджелудочной железы. Результаты исследования запротоколированы, документированы таблицами, микрофотографиями, схемами.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацннусов поджелудочной железы белых крыс в норме

В рамках контрольного исследования рассматривалось нормальное развитие поджелудочной железы белых крыс в возрасте 21-е, 60-е и 120-е, 180-е и 240-е сутки. Значение средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов дуоденальной части поджелудочной железы белых крыс контрольной группы характеризуется увеличением (р<0,05) в поздний препубертатный период (21-60 сутки) онтогенеза от 23,77±0,07 мкм2 у 21-суточных животных до 24,27±0,11 мкм2 у 60-суточных. Средняя площадь сечения ядер экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы контрольных животных в этот же период увеличивается (р<0,05) от 22,28±0,06 мкм2 до 23,99±0,10 мкм2, соответственно. Аналогичным образом увеличивается средняя площадь сечения ядер экзокринных панкреоцитов желудочно-селезеночной части от 20,69±0,06 мкм2 до 21,70±0,09 мкм2 (р<0,05). В пубертатный период наблюдается резкое снижение (р<0,05) средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс контрольной группы до 16,88±0,11 мкм2, 15,24±0,10 мкм2 и 14,22±0,07 мкм2, соответственно. В период с 120-х по 240-е сутки происходит стабильное увеличение (р<0,05) средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс контрольной группы, которая к 240-м суткам составляет 22,31±0,05 мкм2,21,03±0,04 мкм2 и 18,74±0,04 мкм2.

После перехода животных от молочного типа питания к питанию пищей взрослых животных (21-60 сутки) в норме средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов дуоденальной части поджелудочной железы возрастает (р<0,05) почти в 1,5 раза: от 82,64±0,50 мкм2 у 21-

суточных животных до 115,79±1,16 мкм у 60-суточных животных (рис. 1). Подобные изменения средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов наблюдаются и в билиарной части поджелудочной железы белых крыс контрольной группы в период с 21-х по 60-е сутки постнатального онтогенеза - увеличение от 81,75±0,51 мкм2 до 114,31 ±1,18 мкм2, при р<0,05 (рис. 1). Средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов желудочно-селезеночной части поджелудочной железы в период с 21-х по 60-е сутки постнатального онтогенеза так же характеризуется значительным увеличением (р<0,05), почти в 1,5 раза. В пубертатный период средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы в норме уменьшается (р<0,05) до 67,69±1,03 мкм2, 66,17±1,05 мкм2 и 64,91±1,05 мкм2, соответственно (рис. 1). В репродуктивном периоде средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы белых крыс вновь увеличивается (р<0,05) и достигает в дуоденальной части 85,11±1,24 мкм2, в билиарной части — 83,09±1,27 мкм2, а в желудочно-селезеночной части -81,13±1,21 мкм2 (рис. 1). К 240-м суткам значения средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов всех исследованных частей поджелудочной железы продолжают стабильно увеличиваться (р<0,05), достигая 100,34±0,72 мкм2 в дуоденальной части, 98,64±0,70 мкм2 в билиарной части и 96,86±0,69 мкм2 в желудочно-селезеночной части (рис. 1).

21 60 120 □ дуоденальная часть су

Ибилиарная часть 8желудочно-селезеночная часть

□ дуоденальная часть Ябилиарная часть В желудочно-селезеночная часть

Рис. 1. Площадь (мкм) сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов различных частей поджелудочной железы в норме (контроль)

Рис. 2. Площадь (мкм ) сечения цитоплазмы ацинусов различных частей поджелудочной железы в норме (контроль)

Значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей в поздний препубертатный период онтогенеза в норме достоверно уменьшаются. В пубертатный период значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов увеличиваются (р<0,05) и

достигают максимума для всего исследованного периода онтогенеза. Репродуктивному периоду соответствует снижение (р<0,05) значений ЯЦО экзокринных панкреоцитов белых крыс контрольной группы, а к периоду возмужания происходит их стабилизация. Следовательно, степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов белых крыс контрольной группы (обратно пропорциональная значениям ЯЦО) оказывается самой низкой (р<0,05) в позднем препубертатном и пубертатном периоде. У 60- и 180-суточных животных степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов наиболее высокая (р<0,05). Указанные изменения степени функциональной активности экзокринных панкреоцитов определяются увеличением площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов.

Относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусах дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы, позволяющее косвенно судить об объеме ацинусов в целом, с 21-х по 60-е сутки почти не изменяется (р>0,05), увеличиваясь (р<0,05) лишь с 60-х по 120-е сутки, после чего (120-240 сутки) достоверно снижается. Рассмотренная динамика изменений относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах соответствует основным периодам развития организма белых крыс на протяжении всего исследованного периода онтогенеза.

В возрастной динамике средней площади сечения цитоплазмы ацинусов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс в позднем перпубертатном периоде значения возрастают (р<0,05), достигая максимума для всего исследованного периода онтогенеза (рис. 2). В пубертатном периоде значения средней площади сечения цитоплазмы ацинусов поджелудочной железы резко снижаются (р<0,05). Репродуктивный период характеризуется стабилизацией (р<0,05) значений средней площади сечения цитоплазмы ацинусов. К периоду возмужания происходит увеличение значений средней площади сечения цитоплазмы ацинусов, компенсирующее падение показателей в течение предыдущих двух этапов (рис. 2).

Таким образом, в ходе постнатального морфогенеза возрастной динамике экзокринных панкреоцитов и ацинусов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс в норме свойственна этапность изменений. Первый этап - этап прогрессивного роста (21-60 сутки) отличается высокими темпами морфологических преобразований, включающих: увеличение объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов; увеличение площади сечения ацинусов различных частей поджелудочной железы, а также повышение степени функциональной активности экзокринных панкреоцитов. Интенсивный рост на ранних этапах онтогенеза соответствует представлениям о повышенной функциональной нагрузке поджелудочной

железы в этот период, связанной с переходом от молочного к дефинитивному питанию. Второй этап (60-120 сутки) характеризуется уменьшением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов и ацинусов в целом, а также снижением степени их функциональной активности. За счет увеличения относительного количества экзокринных панкреоцитов в аципусах поджелудочной железы к 120-м суткам, площадь сечения ацинусов сохраняет значение выше 21-суточных животных, несмотря на значительное уменьшение средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов. На третьем этапе (120-180 сутки) -этапе интенсивного роста, морфологические характеристики основных структур экзокринного отдела поджелудочной железы отличаются увеличением основных показателей экзокринных панкреоцитов и снижением значений средней площади сечения цитоплазмы ацинусов. Периоду возмужания (180-240 сутки) - четвертый этап - свойственна относительная стабилизация преобразований ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы белых крыс.

Полученные данные позволяют констатировать, что всему исследованному периоду постнатального морфогенеза (21-240 сутки) поджелудочной железы в норме свойственно постоянство соотношения показателей различных частей поджелудочной железы, что указывает на однонаправленное и синхронное развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов в различных частях поджелудочной железы контрольных животных на разных этапах постнатального онтогенеза.

2. Особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи

В рамках решения поставленных задач была проведена серия исследований по изучению влияния диспергированной пищи на морфогенез экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы в разные периоды постнатального онтогенеза. Результаты исследования показали, что у животных I опытной группы, потребляющих диспергированную пищу, в раннем постнатальном онтогенезе значение средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов дуоденальной части поджелудочной железы характеризуется тенденцией к уменьшению от 23,77±0,07 мкм2 у 21-суточных животных до 23,09±0,08 мкм2 у 60-суточных. Аналогично уменьшается (р<0,05) средняя площадь сечения ядер экзокринных панкреоцитов билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы от 22,28±0,06 мкм2 и 20,69±0,06 мкм2 до 22,06±0,07 мкм2 и 20,03±0,07 мкм2 у 21- и 60-суточных животных соответственно. При этом средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов

дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы животных I опытной группы к 60-м суткам увеличивается (р<0,05) в 1,2 раза относительно значений 21-суточных животных (рис. 3). В позднем препубертатном периоде значения рассмотренных показателей экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы у животных I опытной группы почти в 2 раза ниже значений аналогичных показателей животных контрольной группы того же периода, что может свидетельствовать о развитии гипотрофии экзокринного отдела поджелудочной железы у животных, питающихся диспергированной пищей (рис. 1, 3). В пубертатном периоде происходит резкое падение значений средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов всех исследуемых частей поджелудочной железы до минимального для всего исследованного периода онтогенеза (21-240 сутки). Средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов всех исследуемых частей поджелудочной железы животных I опытной группы в пубертатном периоде достоверно уменьшается (рис. 3). Значения средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов всех частей поджелудочной железы животных I опытной группы к 120-м суткам на 12,6% меньше аналогичных значений животных контрольной группы того же возраста, что указывает на сохранение гипотрофии, у животных I опытной группы (рис. 1, 3).

21 60

дуоденальная часть ■ билиарная часть

□ желудочно-селезеночная часть ___

Рис. 3. Площадь (мкм2) сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов различных частей поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи (опыт I)

21 60

: В дуоденальная часть I ■ билиарная часть □ желудочно-селезеночная часть

Рис. 4. Площадь (мкм) сечения цитоплазмы ацинусов различных частей поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи (опыт I)

В репродуктивном периоде происходит увеличение (р<0,05) средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы животных I опытной группы. В период возмужания происходит увеличение (р<0,05) в 1,2 раза средней площади сечения ядер экзокринных панкреоцитов всех частей поджелудочной железы, однако к 240-м суткам значения средней площади сечения ядер животных I опытной группы,

оказываются достоверно ниже значений, отмеченных у животных контрольной группы. Репродуктивный период характеризуется увеличением (р<0,05) средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы животных I опытной группы, но рассмотренные значения ниже, чем аналогичные данные у животных контрольной группы (рис. 1, 3). В репродуктивный период средняя площадь сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов всех исследуемых частей поджелудочной железы животных I опытной группы увеличивается в 1,3 раза, не превышая (р<0,05) значение средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы у животных контрольной группы к 180-м суткам (рис. 1, 3). В периоде возмужания значения средней площади сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов всех частей поджелудочной железы животных I опытной группы оказываются достоверно выше значений рассматриваемого параметра животных контрольной группы, что указывает на формирование компенсаторных изменений в экзокринном отделе поджелудочной железы животных потреблявших диспергированную пищу.

В поздний препубертатный период средние значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс I опытной группы снижаются (р<0,05) по сравнению с предыдущим возрастным периодом (табл. 2). В пубертатном периоде - возрастают (р<0,05), достигая максимума для всего исследованного периода онтогенеза (21-240 сутки). В репродуктивный период и период возмужания значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс I опытной группы поступательно равномерно снижаются (р<0,05), достигая минимального значения у 240-суточных животных (табл. 2). Таким образом, судя по данным морфометрии, степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы животных I опытной группы оказывается самой низкой (р<0,05) в пубертатном периоде. В позднем препубертатном и в репродуктивном периодах степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов у животных I опытной группы возрастает (р<0,05) и продолжает увеличиваться в период возмужания (табл. 2).

Таблица 2

Морфометрические показатели экзокринных панкреоцитов и ацинусов билиарной части поджелудочной железы

белых крыс

Показатель Возраст (сутки) группа Экзокринный панкреоцит Ацинус Относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусе

Площадь сечения (мкм2) ЯЦО (%) Площадь сечения (мкм2)

ядра цитоплазмы

21 22,28+0,06 81,75+0,51 25,60+0,27 433,79+3,44 5,00+0,01

60 Контроль 23,99+0,10+ 114,31+1,18+ 21,09+0,28+ 628,96+5,62+ 5,37+0,03

Опыт I 22,06+0,07*+ 97,74+0,95*+ 23,07+0,25*+ 531,85+4,77*+ 5,31+0,03

120 Контроль 15,24+0,10+ 66,17+1,05+ 27,52+0,44+ 521,34+5,79+ 6,99+0,03+

Опыт1 15,22±0,04+ 59,52+0,68*+ 27,51+0,41+ 455,92+5,38*+ 6,97+0,04+

180 Контроль 17,90±0,07+ 83,09+1,27+ 23,71+0,33+ 502,07+5,25+ 6,31+0,04+

Опыт I 16,88+0,04*+ 75,86+0,87*+ 23,62+0,35+ 482,45+4,52*+ 6,29+0,04+

Опыт II 20,21+0,05*+ 100,56+0,90*+ 20,16+0,21*+ 543,18+5,38*+ 5,29+0,03+

240 Контроль 21,03+,04+ 98,64+0,70+ 23,30+0,20 540,27+3,52+ 5,21+0,03+

Опыт I 19,55+0,04*+ 103,09+0,78*+ 18,62+0,16*+ 540,00+3,85+ 5,17+0,02+

Опыт II 21.35±0,06*+ 106,74+0,95*+ 20,67+0,22*+ 583,45+4,76*+ 5,30+0,03+

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с контролем (р<0,05);

+ — различия достоверны по сравнению с предшествующим сроком (р<0,05).

Достоверные отличия между значениями ЯЦО экзокринных панкреоцитов животных контрольной и I опытной групп обнаруживаются только в поздний препубертатный период и период возмужания. Особо примечателен факт, что значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов у животных контрольной группы оказываются ниже таковых у животных I опытной группы в позднем препубертатном периоде, следовательно, степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов у животных I опытной группы к 60-м суткам оказывается ниже, чем степень активности контрольных животных. В период возмужания значения ЯЦО экзокринных панкреоцитов у животных контрольной группы оказываются ниже таковых у животных I опытной группы, следовательно, степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов у животных I опытной группы к 240-м суткам оказывается выше, чем у контрольных животных.

В ходе постнатального морфогенеза поджелудочной железы у животных I опытной группы происходит поэтапное изменение относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах (табл. 2). В поздний препубертатный период происходит незначительное увеличение относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах. Наиболее значительное (р<0,05) увеличение рассматриваемого показателя отмечается в пубертатном периоде (табл. 2). В репродуктивный период и в период возмужания относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусе поджелудочной железы у животных I опытной группы снижается (р<0,05). Достоверных отличий в значениях относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы на всех этапах исследованного периода онтогенеза не обнаружено. Полученные данные позволяют предположить, что питание диспергированной пищей не оказывает влияния на относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусах поджелудочной железы животных I опытной группы.

В поздний препубертатный период значения средней площади сечения цитоплазмы ацинусов различных частей поджелудочной железы животных I опытной группы достоверно возрастают (рис. 4). В пубертатный период значения средней площади сечения цитоплазмы ацинусов снижаются (р<0,05). В репродуктивный период показатели стабилизируются, а в период возмужания средняя площадь сечения цитоплазмы ацинусов, вырастает, достигая к 240-суткам максимальных значений (р<0,05).

Полученные данные свидетельствуют, что всему исследованному периоду постнатального морфогенеза (21-240 сутки) поджелудочной железы животных, потребляющих диспергированную пищу, свойственно постоянство соотношения показателей различных частей поджелудочной железы. Постнатальный морфогенез дуоденальной, билиарной и желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы животных, потребляющих диспергированную пищу, характеризуется четырехзтапностью изменений:

общей гипотрофией экзокриниых панкреоцитов и снижением их степени функциональной активности в поздний препубертатный период; выраженной гипотрофией структур экзокринного отдела поджелудочной железы (уменьшением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов) в пубертатный период; замедлением гипотрофических преобразований основных структур поджелудочной железы в репродуктивном периоде; относительной компенсацией признаков гипотрофии структурных компонентов поджелудочной железы (повышение площади сечения экзокринных панкреоцитов по сравнению с контролем) развивающихся в период возмужания.

3. Особенности морфологии экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы животных, питавшихся диспергированной пищей, в период перехода к питанию недиспергироваиной пищей

Для анализа структурных преобразований экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы при питании недиспергированной пищей после длительного потребления диспергированной (21-120 сутки), животные II опытной группы, переводились на питание естественным для грызунов кормом.

Результаты исследований показали, что в репродуктивный период средняя площадь сечения ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы после отмены диспергированной пищи существенно увеличивается (рис. 5, 6). К 180-м суткам постнаталыюго онтогенеза различия в объеме ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов между животными II опытной и контрольной групп увеличиваются (р<0,05) вследствие того, что рассматриваемые значения у животных контрольной групп увеличиваются значительно медленнее (рис. 5, 6). В период возмужания увеличение средней площади сечения ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы стабилизируется (рис. 5, 6), приближаясь к значениям контрольной группы.

Возрастная динамика средних значений ЯЦО экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы в целом соответствует таковой животных контрольной и I опытной групп (рис. 7) и отражается в значительном снижении (р<0,05) значений в репродуктивном периоде с последующей стабилизацией изменений при р<0,05 в период возмужания (рис. 7). Преобразование экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы указывают на то, что степень функциональной активности экзокринных панкреоцитов у животных II опытной группы оказывается выше и проявляется значительно раньше, чем у животных контрольной и I опытной групп. Полученные данные свидетельствуют о

более интенсивных процессах компенсации нарушенных функций после перехода от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной (120-180 сутки), характеризующих активизацию репаративных процессов в экзокринных панкреоцитах.

Рис. 5. Средняя площадь

120

■ Контроль -1

180 240

-Опыт -*-Опыт2 СУ™"

Рис. 6. Средняя площадь

сечения ядер экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы белых крыс в норме (контроль), при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

сечения цитоплазмы экзокринных панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы белых крыс в норме (контроль), при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

При отмене диспергированной пищи, после двухмесячного её потребления, средняя площадь сечения цитоплазмы ацинусов билиарной части поджелудочной железы белых крыс значительно увеличивается с 455,92±5,38 мкм2 у 120-суточных животных до 543,18±4,28 мкм2 (р<0,05) у 180-суточных животных II опытной группы, (рис. 8). Для указанного возрастного периода свойственна высокая скорость прироста средней площади сечения цитоплазмы ацинусов билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы, составляющая 1,45 мкм2/сутки, что указывает на активную компенсацию структурных изменений поджелудочной железы после возврата к питанию недиспергированной пищей (рис. 8).

В период возмужания снижение скорости прироста средней площади сечения цитоплазмы ацинусов билиарной части поджелудочной железы ограничивает увеличение (р<0,05) площади сечения цитоплазмы ацинусов, которая к 240-м суткам составляет 583,45±4,76 мкм2, достоверно превышая значения средней площади сечения цитоплазмы 240-суточных животных контрольной и I опытной групп, которые к этому периоду существенно не отличаются друг от друга (рис. 8).

120 180 240

-Контроль-»-Опыт-*-Опыт2 Сутки

Рис. 7. Ядерно-цитоплазматические отношения экзокринных

панкреоцитов билиарной части поджелудочной железы белых крыс в норме (контроль), при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

Рис. 8. Площадь (мкм) сечения цитоплазмы ацинусов билиарной части поджелудочной железы белых крыс в норме (контроль), при потреблении диспергированной пищи (опыт I) и в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (опыт II)

После перехода животных к питанию недиспергированной пищей (120-180 сутки) относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусах билиарной части поджелудочной железы животных II опытной группы значительно уменьшается: с 6,97±0,04 у 120-суточных животных до 5,29±0,03 у 180-суточных животных (р<0,05). Аналогичные изменения относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусах у животных контрольной и I опытной группы развиваются позднее, что указывает на значительно ранее возникающие адаптивные преобразования у животных II опытной группы (табл. 2). В последующем (180-240 сутки) относительное количество экзокринных панкреоцитов в ацинусах билиарной части животных II опытной группы существенно не изменяется (табл. 2). К 240-м суткам постнатального онтогенеза различия в относительном количестве экзокринных панкреоцитов в ацинусах билиарной части поджелудочной железы у животных контрольной, I опытной и II опытной групп утрачивают достоверный характер, в связи с тем, что этот показатель снижается у животных контрольной и I опытной групп (табл. 2). Приведенные данные свидетельствуют о более резких и глубоких морфологических преобразованиях в экзокринном отделе поджелудочной железы животных II опытной группы после отмены питания диспергированной пищей.

Рассмотренные процессы протекают однонаправлено и синхронно в каждой исследованной части (дуоденальной, билиарной, желудочно-селезеночной) поджелудочной железы белых крыс в период перехода к питанию недиспергированной пищей после отмены диспергированного питания.

Таким образом, в адаптации структур экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс к питанию недиспергированной пищей после длительного потребления диспергированной пищи можно выделить два этапа. Первый этап (120-180 сутки) характеризуется увеличением скорости роста основных структур поджелудочной железы (увеличении объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов, и ацинусов), и уменьшением относительного количества экзокринных панкреоцитов в ацинусе. Второй этап (180-240 сутки) характеризуется относительной стабилизацией преобразований структур экзокринного отдела поджелудочной железы, проявляющейся в замедлении прироста объемов ядер, цитоплазмы экзокринных панкреоцитов и средней площади сечения цитоплазмы ацинусов, что указывает на снижение интенсивности компенсаторных процессов и на формирование структурных адаптаций элементов поджелудочной железы белых крыс к питанию недиспергированной пищей.

Приведенные данные и их сравнительная характеристика свидетельствуют о том, что морфологические преобразования структурных компонентов секреторного отдела различных частей поджелудочной железы животных II опытной группы в период адаптации к питанию недиспергированной пищей (120-240 сутки постнатального онтогенеза) проявляются в увеличении объема ядер, площади сечения экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы и увеличении степени их функциональной активности, создающие основу для последующего развития процессов восстановления в органах пищеварительной системы.

ВЫВОДЫ

1. Структурные изменения экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе характеризуются выраженным увеличением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов, площади сечения ацинусов поджелудочной железы в поздний препубертатный период; уменьшением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов и ацинусов в пубертатный период; увеличением основных морфологических характеристик экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в репродуктивный период и относительной стабилизацией преобразований экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в период возмужания.

2. В постнатальном онтогенезе развитие экзокринного отдела поджелудочной железы у белых крыс, питающихся диспергированной пищей, характеризуется: гипотрофией экзокринных панкреоцитов, уменьшением площади сечения ацинусов в поздний препубертатный и пубертатный периоды; стабилизацией морфологических показателей в

репродуктивный период и тенденцией к увеличению экзокринных панкреоцитов и ацинусов в период возмужания.

3. Структурная адаптация экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс при переходе к естественному корму после длительного потребления диспергированной пищи осуществляется в два этапа: значительное увеличение объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов, рост средней площади сечения ацинусов в репродуктивном периоде сменяются замедлением и относительной стабилизацией преобразований исследуемых структур поджелудочной железы в период возмужания.

4. Изменение экзокринных панкреоцитов и ацинусов дуоденальной, билиарной, желудочно-селезеночной частей поджелудочной железы белых крыс при питании недиспергированной пищей, диспергированной пищей и после её отмены в постнатальном онтогенезе носит однонаправленный характер и свидетельствует о морофофункциональной однородности процесса адаптации различных частей поджелудочной железы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные о морфогенезе и особенностях морфофункциональной адаптации экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических и медицинских факультетах при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Пищеварительная система», «Индивидуальное развитие организмов»),

2. Данные о возрастных морфофункциональных изменениях экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в норме, при потреблении диспергированной пищи, а также в ходе адаптации после её отмены могут быть использованы как информационная основа для научных разработок в области анатомии, гистологии, физиологии и патологии органов пищеварительной системы, а также для разработки биологически полноценных рационов кормления лабораторных и сельскохозяйственных животных.

3. Система данных экспериментально-морфологического исследования может быть использована в качестве теоретической основы для совершенствования способов профилактики дисфункций и патологий поджелудочной железы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богданов, В.В. Гистоморфологические особенности экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс при длительном питании диспергированной пищей / В.В. Богданов, В.Ф. Сыч, Н.А. Цыганова // Морфологические ведомости. - М.-Берлин, 2009. -№1-2.-С. 5-7.

2. Богданов, В.В. Морфофункциональные особенности экзокринного отдела дуоденальной части поджелудочной железы белых крыс в постнаталыюм онтогенезе при питании диспергированной пищей / В.В. Богданов // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. - 2010. - № 4. - С. 14-23.

3. Сыч, В.Ф. Гистоморфологические особенности экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс при длительном питании диспергированной пищей / В.Ф. Сыч, В.В. Богданов / Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека». - Ульяновск: УлГУ, 2009. -С. 288-289.

4. Богданов, В.В. Морфофункциональные особенности экзокринного отдела дуоденальной части поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе при питании диспергированной пищей / В.В. Богданов / Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма». - Казань: ТГГПУ, 2010. - С. 17-18.

5. Богданов, В.В. Морфофункциональные особенности экзокринного отдела билиарной части поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе при длительном питании диспергированной пищей / В.В. Богданов / Материалы конференции молодых ученых «Механизмы адаптации физиологических систем организма к факторам среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН. - С-Пб: Инст-т физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2010. - С. 54-55.

6. Богданов, В.В. Особенности морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе при питании диспергированной пищей / В.В. Богданов / Ульяновский медико-биологический журнал. - Ульяновск: УлГУ, 2011.-№ 1.-С. 12-19.

Подписано в печать 11.05.11. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 94

Отпечатано в Издательском центре Ульяновского государственного университета 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богданов, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфологическая характеристика поджелудочной железы млекопитающих.

1.2. Морфологические особенности развития поджелудочной железы млекопитающих.:.

1.3. Влияние факторов внешней среды и экспериментальных воздействий на морфофункциональные особенности поджелудочной железы.

1.4. Особенности развития и функционирования поджелудочной железы в связи с различиями характера питания.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в норме.

3.1.1. Морфометрическая характеристика экзокринных панкреоцитов и ацинусов дуоденальной части поджелудочной железы в норме.

3.1.2. Морфология экзокринных панкреоцитов и ацинусов билиарной части поджелудочной железы в норме.

3.1.3. Морфологическая характеристика развития экзокринных панкреоцитов и ацинусов желудочно-селезеночной части поджелудочной железы в норме.

3.1.4. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы в норме.

3.2. Особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи.

3.2.1. Морфологические преобразования экзокринных панкреоцитов и ацинусов дуоденальной части поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи.

3.2.2. Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов билиарной части поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи.

3.2.3. Морфологическая характеристика развития экзокринных панкреоцитов и ацинусов желудочно-селезеночной части поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи.

3.2.4. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы при потреблении диспергированной пищи.

3.3. Особенности морфологии экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы животных, питавшихся диспергированной пищей, в период адаптации к питанию недиспергированной пищей.

3.3.1. Морфология экзокринных панкреоцитов и ацинусов дуоденальной части поджелудочной железы в период адаптации к питанию недиспергированной пищей.

3.3.2. Морфологические особенности экзокринных панкреоцитов и ацинусов билиарной части поджелудочной железы при адаптации к питанию недиспергированной пищей.

3.3.3. Морфологический анализ развития экзокринных панкреоцитов и ацинусов желудочно-селезеночной части поджелудочной железы в период адаптации к питанию недиспергированной пищей.

3.3.4. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы в период адаптации к питанию недиспергированной пищей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей"

Актуальность работы. Комплексное изучение закономерностей морфогенеза и адаптивных перестроек органов желудочно-кишечного тракта является важной задачей морфологии. Воздействие неадекватных экзогенных факторов приводит, как правило, к значительным структурным преобразованиям стенки пищеварительного канала и застенных желез (Сурдин А.Е., Тельцов Л.П., 1995; Батоев Ц.Ж., 2002; Тельцов Л.П., 2005; Покровский В.И., 2002; Kalka S.P., 1997; Robinson М.К., 1999; Center S.A., 2000; Anderson R., 2001).

Наряду с результатами детального исследования отдельных реакций отделов желудочно-кишечного тракта на действие внешних факторов, практически отсутствует морфологические работы комплексного характера, рассматривающие изменение стенки различных отделов пищеварительного канала и застенных желез как единой системы взаимосвязанных и взаимозависимых структурных элементов. Нет сомнений в том, что фактор питания оказывает значительное влияние на морфофункциональное состояние пищеварительной системы человека и животных (Сыч В.Ф., 2007). Установлено, что изменение качественного и количественного состава пищевых рационов вызывает масштабные сдвиги в ферментных системах, функции и структуре органов и тканей, а питание в целом оказывает значительное влияние на уровень заболеваемости и смертности (Уголев A.M., 1991; Волгарев М.Н., 1997; Вейман H.A., 2006; Haenel Н., 1980; Graham H.N., 1992; Jain А.К., 1993; Jolly С.А., 2005; Fuhrman В., 1997; Hollman Р. С., 1997; Han L.K., 1999; Arts I., 2001; McGarr S.E. et al., 2005). Приспособление к характеру питания детерминировано не только взаимоотношениями между пищевым субстратом и органами пищеварительной системы, но и особенностями обмена веществ в целостном организме и регуля горных системах (Козловская С.Г., 1986).

Глубокая и всесторонняя разработка проблемы влияния физических свойств пищи на становление и функционирование органов пищеварительной системы представляет интерес как для фундаментальных разделов морфологии и гастроэнтерологии, так и для прикладных разработок конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительной системы с целью предотвращения многообразных патологий различных органов и их систем.

Работами сотрудников кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета (Сыч В.Ф., 2005, 2008, 2009; Дрождина Е.П., 2006; Санжапова А.Ф., 2008; Келасьева Н.В., 2008) было показано, что физические свойства пищи оказывают существенное влияние на морфофункциональное состояние органов пищеварительной системы белых крыс и являются важным фактором формирования различных отделов пищеварительной системы в онтогенезе. Установлено, что питание диспергированной пищей оказывает влияние на морфофункциональное состояние стенки пищевода (Келасьева Н.В., 2008), мышечной и слизистой оболочек желудка (Санжапова А.Ф., 2008; Сыч В.Ф., 2007 а), двенадцатиперстной (Дрождина Е.П., 2006; Сыч В.Ф., 2006) и тощей кишок (Сыч В.Ф., 2007 б, 2008). При этом установлено влияние питания диспергированной пищей на морфофункциональные изменения печени (Кузнецова Т.И., 2010) и пристеночных желез желудка (Санжапова А.Ф., 2008). Исследования влияния физических свойств пищи на становление, и функционирование органов пищеварительной системы указывают на гистологическое единство эпителия пищеварительных желез, проявляющееся в однонаправленности реакций структурных компонентов желез участвующих в процессе пищеварения, как непосредственно контактирующих с пищей (пристеночные железы желудка) так и на прямую не подвергающихся воздействию пищи (печень).

Приведенные выше результаты исследований влияния диспергированной пищи на морфофункциональное состояние органов пищеварительной системы белых крыс, позволяют предположить развитие структурных преобразований под влиянием пищи с измененными физическими свойствам в поджелудочной железе, которой принадлежит важная роль в обеспечении ферментативного переваривания продуктов питания (Павлов И.П., 1951; Уголев A.M., 1963, 1964; Полтырев С.С., 1987). Известно, что регуляция функции поджелудочной железы определяется сложным комплексом условных и безусловных рефлексов гуморальных факторов, временем прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту (Павлов И.П., 1951; Джаксон И.М., 1964; Уголев A.M., 1972, 1978; Алейник В.А., 1977; Базанова Н.У., 1983; Коротько Г.Ф., 1977, 1999, 2004) и т.д. При этом сведения об изменении структуры экзокринного отдела поджелудочной железы при питании диспергированной пищей на разных этапах её развития, практически отсутствуют.

Без выяснения адаптационных механизмов поджелудочной железы к питанию диспергированной пищей невозможно целостное представление о перестройке пищеварительной системы в ходе адаптации к питанию пищей с измененными физическими свойствами. Особо интересен практически неизученный вопрос о структурных преобразованиях экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы зрелых животных при питании пищей с естественными физическими свойствами (недиспергированной пищей) после продолжительного питания диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе. Изложенное может рассматриваться обоснованием предпринимаемого специального исследования влияния потребления диспергированной пищи на развитие поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось установить особенности постнатального морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс при длительном питании диспергированной пищей.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1. Установить динамику морфометрических показателей экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы белых крыс на разных этапах ггостнатального онтогенеза.

Научная новизна. Получены новые данные о фазовой структуре морфогенеза экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в различные периоды постнатального онтогенеза. Установлено, что во все периоды постнатального онтогенеза (21-240 сутки) сохраняется постоянство соотношений показателей различных частей поджелудочной железы белых крыс. Впервые показано влияние питания диспергированной пищей на морфогенез экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс. Установлено уменьшение объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов поджелудочной железы белых крыс в позднем препубертатном, пубертатном и репродуктивном периодах при питании диспергированной пищей. Установлена обратимость морфологических изменений экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в течение четырехмесячного периода адаптации животных, потреблявших диспергированную пищу, к питанию недиспергированной пищей, при восстановлении размеров ацинусов и экзокринных панкреоцитов до значений контрольных животных в период возмужания.

Положения, выносимые на защиту.

2. Морфологические изменения экзокринных панкреоцитов и ацинусов различных частей поджелудочной железы белых крыс, при питании диспергированной пищей, обратимы в пубертатпый период, после перехода животных к питанию недиспергированной пищей.

Апробация работы.

Основные положения и результаты исследования представлены на: ежегодных конференциях молодых ученых Института медицины, экологии и физической культуры Ульяновского государственного университета (Ульяновск, 2008-2010); 3-й Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009); X юбилейной Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации растущего организма» (Казань, 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка используемой литературы. Диссертационная работа изложена на 156 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 57 рисунками (30 графиков, 27 фотографий) и 7 таблицами. Список используемой литературы содержит 275 работ, из которых 197 отечественных и 81 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Богданов, Владимир Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Огруктурные изменения экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс в постнатальном онтогенезе характеризуются выраженным увеличением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов, площади сечения ацинусов поджелудочной железы в поздний препубертатный период; уменьшением объема ядер и цитоплазмы экзокринных панкреоцитов и ацинусов в пубертатный период; увеличением основных морфологических характеристик экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в репродуктивный период и относительной стабилизацией преобразований экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы в период возмужания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Богданов, Владимир Владимирович, Ульяновск

1. Автократов, Д. М. Анатомия домашних животных / Д. М. Автократов. -М.: Сельхозгиз, 1949. 158 с.

2. Акаевский, А. А. Анатомия домашних животных / А. А. Акаевский, С. Н. Боголюбский, С. Н. Лебедев. М: Высшая школа, 1971. — Ч. 3. - С. 37.

3. Алейник, В. А. О возможности физиологической роли и «судьбе» гидролаз, инкретированных пищеварительными железами /

4. B. А. Алейник, А. Н. Курзанов // Фундаментальные проблемы гастрологии. Тезисы докл. XII Всес. конф. Львов, 1977. - С. 162-163.

5. Алиев, А. А. Внешняя секреция поджелудочной железы у буйволят и бычков при различных жировых нагрузках / А. А. Алиев, Б. Ф. Искандеров, Э. Мирзоев // Материалы симпозиума «Поджелудочная железа слюнные железы». Львов, 1975. - С. 8-9.

6. Амзельгрубер, В. Анатомия собаки и кошки / В. Амзельгрубер, Г. Бёме, Г. Вайбиль // Пер. с нем. Е. Болдырева. М.: Аквариум БУК, 2003. — С. 209-211.

7. Араблинский, В. М. Физиология и патология двигательной функции пищевода / В. М. Араблинский, M. М. Сальман. М.: Наука, 1978. - 208 с.

8. Аравина, Р. Н. Развитие инкреторной части поджелудочной железы у коров разного уровня продуктивности / Р. Н. Аравина // Труды. Вологодский молочный институт. — 1970. вып. 57. — С. 184.

9. Аравина, Р. Н. Размеры и инсулярная функция островкового аппарата поджелудочной железы у молочных коров разного возраста / Р. Н. Аравина // Труды. Вологодский молочный институт. — 1971. — вып. 63.-С.106.

10. Аравина, Р. Н. Морфология поджелудочной железы и состояние ее инкреторного аппарата у коров черно-пестрой породы в связи с продуктивностью: Дис. канд. с.-х. наук / Р. Н. Аравина. Вологда, 1972. -С. 20-30.

11. Артишевский, А. А. Гистология с техникой гистологических исследований / А. А. Артишевский, А. С. Леонтюк, Б. А. Слука. — Минск.: Высшая школа, 1999. С. 18.

12. Атагимов, Т. М. Топография, строение поджелудочной железы американской норки и голубого песца / Т. М. Атагимов // Тез. доклад, молод, ученых и студентов Воен.-морск. мед. академ. СПб.: ВММА., 1995.-С. 7.

13. Бабалич, А. К. К вопросу о добавочной поджелудочной железе / А. К. Бабалич, С. А. Шулькин, И. Н. Немировская // Науч. тр. Крым. мед. ин-та. -Семфирополь, 1974.-Т. 54. С. 143-145.

14. Бабкин, Б. П. Секреторный механизм пищеварительных желез / Б. П. Бабкин. Л.: Медгиз, 1960. - 602 с.

15. Бабкин Б. П. Внешняя секреция пищеварительных желез / Б. П. Бабкин. -М.-Л., 1972.-550 с.

16. Базанова, Н. У. Впешнесекреторная функция поджелудочной железы у овец / Н. У. Базанова, К. Т. Ташенов // Тр. инстит. физиолог. Алма-Ата, Академ, наук Казах. ССР. - 1983. - Т. 26.-С. 3-16.

17. Бакеева, Е. Н. Пищеварение и обмен веществ у молодняка свиней при качественно различном протеиновом питании / Е. Н. Бакеева // Научн.тр. НИИ свиноводства. Киев-Харьков, 1962. - Вып. 22. — С. 18-35.

18. Балаян, Р. А. Функциональные расстройства в организме после резекции желудка и результаты их лечения на курорте Джемрук / Р. А. Балаян. — Ереван, 1978.-е. 127.

19. Бархина, Т. Г. Ультраструктурная организация поджелудочной железы в эксперименте / Т. Г. Бархина, А. А. Молдавская, А. В. Савищев, М. В. Донской // Морфологические ведомости. 2007. - № 3-4. - С. 247249

20. Бархина, Т. Г. Ультраструктура поджелудочной железы крыс линии «Wistar albicans» / Т. Г. Бархина, А. А. Молдавская, А. В. Савищев, М. В. Донской // Морфологические ведомости. — 2008. — № 3-4. — С.7-9

21. Батоев, Ц. Ж. Изучение пристеночного и полостного пищеварения в условиях хронических опытов / Ц. Ж. Батоев // Тр. Бурятского с.-х. ин-та. 1970. - Вып. 19. - С. 276-280.

22. Батоев, Ц. Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных / Ц. Ж. Батоев, М. В. Аюрзанаева, С. Е. Санжиева // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. - 2002. - Вып. 4. - С. 120-121.

23. Башкина, А. Д. Развитие нервного аппарата поджелудочной железы человека в пренатальном онтогенезе / А. Д. Башкина // Арх. анат. гист. и эмбриол.- 1988.-Том XCIV.-Вып. 2.-С. 13-17.

24. Беззубик, К. В. Патогенетические методы лечения нарушений пищеварения и всасывания при хронических болезнях кишечника: автореф. .д-ра мед. наук. -М., 1991.-С. 36.

25. Беков, Т. А. Возрастные морфометрическне изменения эпителия слизистой оболочки желудка у человека от рождения до конца юношеского возраста / Т. А. Беков, Ж. Ж. Жеенбаев // Морфология. -2004.-Т. 126,№4. -С. 19

26. Береко, JL П. Внутриорганные кровеносные сосуды желудка человека: Автореф. . канд. мед. наук / Л. П. Береко. Хабаровск, 1970. - 21 с.

27. Богач, П. Г. О пищевой моторике желудка при пище различного химического состава и консистенции / П. Г. Богач, С. Д. Гройсман // Вопросы питания. 1959. — № 2. - С. 56-62.

28. Богданов, В.В. Гистоморфологические особенности экзокринного отдела поджелудочной железы белых крыс при длительном питании диспергированной пищей / В.В. Богданов, В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова // Морфологические ведомости. — М.-Берлин, 2009. № 1-2. - С. 5-7.

29. Богер, М. М. Методы исследования поджелудочной железы / М. М. Богер. Новосибирск: Наука, 1982. — 237 с.

30. Валенкевич, Л. Н. Гастроэнтерология в гериатрии / Л. Н. Валенкевич. — Л.: Медицина, 1987. 240 с.

31. Вейман, П. А. Значение провокационных факторов в патогенезе мультифакторных заболеваний системы пищеварения / П. А. Вейнман // Материалы конференции «Медико-биологические аспекты мультифакторной патологии». Курск, 2006. - Т. 1. - С. 110-113.

32. Волгарев, М. Н. Питание в патогенезе, терапии и профилактике заболеваний системы пищеварения / М. Н. Волгарев, В. А. Тутельян, М. А. Самсонов // Вестник Российской академии наук. 1997. — №11. — С. 18-21.

33. Волкова, Е.Ф. К вопросу о связи между подчелюстной и поджелудочной железами / Е.Ф.Волкова, Е.А. Шубникова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1980. — том 16, № 4. С. 404.

34. Воробьев, Е. И. Ионизирующие излучения и кровеносные сосуды / Е. И. Воробьев, Р. П. Степанов. М.: Энергоатомиздат, 1985. - 124 с.

35. Галочкин, В. А. Динамика изменения секреторной деятельности поджелудочной железы свиней / В. А. Галочкин // Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1968. — Т. 3. — С. 71-73.

36. Гальперин, Ю. М. Взаимоотношения моторной и эвакуаторной функций кишечника / Ю. М. Гальперин, Г. Г. Рогацкий. — М.: Наука. — 1971. 128 с.

37. Герловин, Е. Ш. Элехтронномикроскопическое изучение Д-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы некооторых позвоночных / Е.Ш. Герловин, В.Ф. Иванова, A.A. Пузырев // Цитология. — 1974. — Т. 16. -Вып. 5.-С. 555-558.

38. Герловин, Е. Ш. Некоторые закономерности эволюции панкреатических островков позвоночных, в свете данных молекулярной генетики / Е.Ш. Герловин // Эволюционная морфология поджелудочной железы. -Л.: Наука, 1977.-С. 74-81.

39. Губарь, В. Л. Физиология и экспериментальная патология желудка и двенадцатиперстной кишки / В. Л. Губарь. — М.: Медицина, 1970. — 308 с.

40. Джаксон, И. М. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы и ее участие в регуляции некоторых сторон обмена веществ: автореф. . канд. биол. наук/ И. М. Джаксон. Л., 1964. - 24 с.

41. Должиков, А. А. Клеточный состав эпителия протоков поджелудочной железы морских свинок / А. А. Должиков, В. П. Жарков // Сб. Научн. тр. Курский гос. мед. ин-т. — Курск, 1993. С. 11.

42. Дрождина, Е. П. Влияние диспергированной пищи на морфологические особенности ободочной кишки белых крыс в раннем постнатальном онтогенезе: автореф. . канд. биол. наук / Е. П. Дрождина. — Саранск, 2006.-22с.

43. Елисеев, В. Г. Основы гистологии и гистологической техники / В. Г. Елисеев, М. Я. Субботина, К. И. Афанасьев. М.: Медицина, 1967. -268 с.

44. Елецкий, Ю. К. Функциональная морфология сосудистой части транспортной системы поджелудочной железы / Ю. К. Елецкий, И. Р. Тер

45. Акопова, В. В. Яглов // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. — М., 1976.-Т. 81.-Вып. 5.-С. 598-601.

46. Елецкий, Ю. К. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных / Ю. К. Елецкий, В. В. Яглов. — М.: Наука, 1978.-165 с.

47. Жарков, В.П. Морфометрический анализ регенерации поджелудочной железы после её частичной резекции / В. П. Жарков, В. Н. Ярыгин, А. А. Должникова // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. — 1996. Том 122.-№9.-С. 3345-3347.

48. Жеденов, В. Н. Сравнительная анатомия приматов / В. Н. Жеденов. — М.: Высшая школа, 1962. С. 368-375.

49. Жеденов, В. Н. Анатомия домашних животных / В. Н. Жеденов. М., Высшая школа, 1965. - Т. 2. - С. 410.

50. Железнов, Л. М. Внутриорганная трехмерная гистотопография поджелудочной железы / Л. М. Железнов // Морфология. — СПб, 2000. С. 46.

51. Западнюк, И. П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е. А. Захария, Б. В. Западнюк. — Киев: Вища школа, 1983. 383 с.

52. Зарипов, Б. 3. Гипоплазия и гиперплазия слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки крыс при различных функциональных нагрузках / Б. 3. Зарипов, А. И. Маматахунов, А. М. Уголев // Доклады Академии наук СССР. 1983.-Т.273.-№ 6. - С. 1500-1504.

53. Златкина, А. Р. Обоснование применения комбинированного pH зонда для интестинальной перфузии / А. Р. Златкина, К. В. Беззубик, И. Н. Ламборт // Хронические заболевания кишечника. 1981. - С. 72-74.

54. Зуфаров, К. А. Цитогистохимия экзокринной части при субтотальной резекции желудка / К. А. Зуфаров, П. И. Ташходжаев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. - № 9. - С.42.

55. Зуфаров, К. А. Иммуноморфология слизистой оболочки тонкой кишки / К. А. Зуфаров, А. Ю. Юлдашев // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 54.

56. Иванов, А. Е. Патологическая анатомия лучевой болезни / А. Е. Иванов, H.H. Куршакова, В.В. Шиходыров. М.: Медицина, 1981.-303 с.

57. Ионеску, М. К вопросу о взаимоотношении головки поджелудочной железы с другими органами брюшной полости / М. Ионеску, М. Симу // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - № 3. - С. 72.

58. Казанин, В. И. Систематика клеточных реакций в патологии /

59. B. И. Казанин. -М.: Медицина, 1983. 72 с.

60. Кайсарьянц, Г. А. Развитие поджелудочной железы и ее протоков у человека после рождения / Г. А. Кайсарьянц // Тезисы докладов 5-го всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Л., 1949. — С. 38-39.

61. Калинин, А. В. Нарушение полостного пищеварения и его медикаментозная коррекция / А. В. Калинин // Клинические перспективы в гастроэнтерологии, гепатологии. — 2001. № 3. — с. 21-25.

62. Капралова, Л. Т. О сравнительном росте поджелудочной железы у плодов овец и свиней / Л. Т. Капралова // Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. — М.: Наука, 1967. С. 66.

63. Кветной, И. М. Апудоциты и тучные клетки желудочно-кишечного тракта: иммуногистохимическая и ультраструктурная идентификация / И. М. Кветной, В. В. Южаков // Архив патологии. 1987. - Т. 49. — № 7. —1. C. 77-80.

64. Келасьева, Н. В. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи: автореф. дис. канд. биол. наук / Н. В. Келасьева. Ульяновск, 2008. - 22 с.

65. Комаров, Ф. И. Руководство по гастроэнтерологии / Ф. И. Комаров, А. Л. Гребнева / Под ред. Ф. И. Комарова. М.: Медицина, 1996. - 718 с.

66. Конопляников, А. Г. Молекулярные и клеточные механизмы поздних лучевых поражений / А. Г. Конопляников // Радиац. биол. радиоэкология. 1997. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 621-628.

67. Коровина, Н. А. Экзокринная недостаточность поджелудочной железы / Н. А. Коровина, И. Н. Захарова, Н. Е. Малова // Вопросы современной педиатрии. 2003. - т. 2, №5 - С. 44-50.

68. Коротько, Г. Ф. Торможение секреции поджелудочной железы обратным введением ее сока в 12-перстную кишку / Г. Ф. Коротько // Физиологический журнал СССР. 1979. - Т. 65. -№ 7. - С. 1017-1023.

69. Коротько, Г.Ф. Регуляция секреции поджелудочной железы / Г. Ф. Коротько // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1999. - № 4. - С. 6-15.

70. Коротько, Г. Ф. Конвейерный принцип организации пищеварения / Г. Ф. Коротько // Вестник интенсивной терапии. 2004. — № 5. - С. 6-9

71. Космач, П. И. Гистохимические изменения в В-клетках островков поджелудочной железы после нагрузки глюкозой / П. И. Космач // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. - №4. — С. 93-94.

72. Котельников, И. Г. Влияние ваготомии при резекции желудка по Бильрот-Н на некоторые функции и структуры печени, поджелудочной железы и 12-перстной кишки: Автореф. . канд. мед. наук / И. Г. Котельников. Свердловск, 1968.

73. Красильникова, Н. В. Суточный ритм митотической активности у мышей в условиях измененного пищевого режима / Н. В. Красильникова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1962. - № 11. - С. 95-98.

74. Крылов, А. А. О так называемых функциональных заболеваниях и расстройствах / А. А. Крылов, Г. С. Крылова // Клиническая медицина. -1990. № 9. - С. 106-111.

75. Кузнецова, Т. И. Влияние мелкоизмельченного виварного корма на структурно-функциональные состояния гепатоцитов печени у крыс / Т. И. Кузнецова, Р. М. Хайруллин, В. Ф. Сыч, Н. А. Цыганова // Вопросы питания. 2010. - Т. 79. - №4. С. 9-14.

76. Куимов, Д. К. Секреторная деятельность поджелудочной железы и отделение желчи у овец: Дис. .докт. биол. наук. М., 1961. - С.40-43.

77. Кульчицкий, К. И. Хирургическая анатомия поджелудочной железы / К. И. Кульчицкий. Киев, 1952. - 265 с.

78. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 343 с.

79. Ли, В. В. К изучению механизма пищеварения / В. В. Ли, А. Ли, Т. В. Ли / Мат-лы III конф. физиологов Ср. Азии и Казахстана. Душанбе, 1966. -С. 220.

80. Ли, В. В. Всасывательная, выделительная и моторная функции тонкого отдела кишечника уток и их взаимосвязь: Автореф. . канд. биол. наук / В. В. Ли. Фрунзе, 1969. - 18 с.

81. Лопаткина, Е. Б. Вопросы детской диетологии / Е. Б. Лопаткина, Т. Э. Боровик, Н. Н. Семенова // Вопросы детской диетологии. 2003. - Т. 1.-№4.-С. 40-45.

82. Маев, И. В. Болезни поджелудочной железы / И. В. Маев, Ю. А. Кучерявый. М.: ГЭОТАРМедиа, 2009. - 736 с.

83. Макаров, Н. В. Особенности строения протоков поджелудочной железы некоторых пушных зверей / Н. В. Макаров // Уч. запис. Петрозавод. университета. Петрозаводск, 1965. — Т. XIII. - Вып. 2. — С. 52-53.

84. Макаров, Н. В. Топография и строение поджелудочной железы некоторых пушных зверей / Н. В. Макаров // Уч. запис. Петрозавод. университета. Петрозаводск, 1967 а. - Т. XV. - Вып. 4. - С. 28.

85. Макаров, Н. В. Источники питания поджелудочной железы некоторых представителей отряда хищных млекопитающих / П. В. Макаров // Уч. запис. Петрозавод. университета. Петрозаводск, 1967 б. - Т. XV. — Вып. 4.-С. 33-34.

86. Макевнина, В. А. Сравнительная макромикроморфология поджелудочной железы и печени некоторых видов пушных зверей: Автореф. . канд. биол. наук / В. А. Макевнина. Казань, 1981. - 24 с.

87. Малков, Н. А. Увеличение диаметра сосудов и массы поджелудочной железы плодов симментальского скота / Н. А. Малков // Науч. тех. бюл. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - Вып. 15. - С.27-29.

88. Малков, Н. А. Микроциркуляторное русло поджелудочной железы симментальского скота / Н. А. Малков // Исследов. по морфолог, и физиолог, с.-х. ж-х Благовещенск: СХИ, 1981 а. - С. 3-7.

89. Малков, Н. А. Рост диаметр сосудов, васкуляризирующих поджелудочную железу симментальского скота в постнатальном периоде / Н. А. Малков // Исследов. по морфолог, и физиолог, с.-х. ж-х -Благовещенск: СХИ, 1981 б. С. 8-13.

90. Матросова, Е.М. Двигательная деятельность желудка и ее связь с секрецией желудочного сока / Е.М. Матросова. М.: Наука, 1963. - 187 с.

91. Махинько, В. И. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс / В. И. Махинько, В. Н. Никинин // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития.-Киев: Hayкова думка, 1975. С. 308-326.

92. Маховых М. Ю. Особенности строения и кровоснабжения поджелудочной железы собак в онтогенезе: дис. канд. биол. наук / М. Ю. Маховых. Оренбург, 2004. - 21 с.

93. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г. А. Меркулов. Л: Медицина. Ленингр. отд-ние, 1969. - 424 с.

94. Молдавская, А. А. Морфология пищеварительного тракта в эксперименте / А. А. Молдавская. Астрахань: АГМА, 2002. - 190с.

95. Молдавская, А. А. Морфология пищеварительного тракта при разных типах питания в эксперименте по данным электронной микроскопии / А. А. Молдавская // Успехи современного естествознания. 2003. — № 8. -С. 106.

96. Молдавская, А. А. Современные тенденции в изучении структурных преобразований пищеварительной системы в зависимости от типовпитания в эксперименте / А. А. Молдавская // Рациональное питание, пищевые добавки и биостимуляторы. 2004. - № 1. - С. 62-66

97. Молдавская, А. А. Морфофункциональные особенности строения стенки желудка у экспериментальных животных в зависимости от характера вскармливания / А. А. Молдавская, А. А. Калаев // Фундаментальные исследования. 2005. - № 5. - С. 21 -23.

98. Молдавская, А. А. Закономерности формирования пищеварительной системы в онтогенезе и при экспериментальном моделировании /

99. A. А. Молдавская II Морфология. 2006. - Т. 129, № 4. - С. 86-87.

100. Мясников, А. П. Материалы к физиологии поджелудочной железы человека / А. П. Мясников // Физиологический журнал СССР. — 1963. Т. 49.-С. 1234-1236.

101. Нахла, И. Особенности строения, топографии и кровоснабжения поджелудочной железы кроликов породы шиншилла / И. Нахла // Морфофункционал. особенности строен, и реактивности органов и тканей с.-х. ж.-х и пушн. зверей. — Л., 1989. — С. 50-53.

102. И КНестерин, М. Ф. Методические подходы к изучению парентерального и зондового питания в эксперименте / М. Ф. Нестерип, Л. Ф. Порядков // Вестник АМН СССР, 1986. № 11. - С. 74-79.

103. Ноздрачев, А. Д. Анатомия кошки I А. Д. Ноздрачев. Л: Наука, 1973. — С. 248.

104. Ноздрачев, А. Д. Анатомия крысы / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков. -СПб., 2001.-464 с.

105. Олейник, В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания / В.М. Олейник // Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. — Петрозаводск, 1982. С. 5-20.

106. Олейник, В.Н. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей /

107. B. Н. Олейник, В. А. Берестов // Очерки по физиологии пушных зверей. — Л., 1987.-С.115-135.

108. Пб.Олейник, В. М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона / В. М. Олейник, Б. Барабаш // С.-х. биология. Серия биологическая. — 2000. С. 105-107.

109. Павлов, И. ПЧ. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) // Полное собрание сочинений. М.-Л., 1951. - Т.Н. - Кн.1. - С. 49-68.

110. Первушин, В. Ю. Новые данные о рецепторной иннервации поджелудочной железы / В. Ю. Первушин, Ю. Н. Майборода // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. — 1975. — Том ЬХУШ. — Вып. 1. — С. 108-110.

111. Первушин, В. Ю. Сопоставление развития нервного аппарата и паренхиматозных элементов поджелудочной железы человека в эмбриогенезе / В. Ю. Первушин, Н. П. Ставрова // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1973. - Том ЬХУ. - Вып. 8. - С. 68-74.

112. Пермяков, Н. К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы / Н. К. Пермяков, А. Е. Подольский, Г.П. Титова. — М.: Медицина, 1973.-328 с.

113. Петков, П. Е. К цитохимии островков Лангенгарса в связи с их гистологией / П. Е. Петков // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. — 1962. Т. ХШ. - Вып. 9. - С. 52-58.

114. Петков, П. Е. Цитологическая и цитохимическая характеристика А-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы / П. Е. Петков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1968. — № 2. — С. 58.

115. Покровский, В. И. Политика здорового питания. Федеральный и региональный уровни / В. И. Покровский, Г. А. Романенко, В. А. Княжев. Новосибирск, 2002. - 19 с.

116. Полтырев, С. С. Физиология пищеварения. / С. С. Полтырев, И. Г. Курцин -М.: Высшая школа, 1987. 255 с.

117. Пузырев, А. А. Электронно-микроскопическое изучение островков Лангерганса поджелудочной железы человека / А. А. Пузырев, В. Ф. Иванова, // Архив патологии. 1974. - Т. 36. - Вып. 7. - С. 42-48.

118. Пузырев, А. А. Ацинарный эпителий как источник образования панкреатических островков поджелудочной железы человека в эмбриогенезе / А. А. Пузырев // Цитология. — 1975. - Т. 17. — Вып. 10. — С. 1138-1141.

119. Пузырев, А. А. Ультраструктурное изучение ацино-инсулярных клеток поджелудочной железы. Факты и мнения / А. А. Пузырев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - №7. - С. 92-97.

120. Пузырев, А. А. Адаптация организма к действию экологических факторов на клеточном и субклеточном уровнях / А. А. Пузырев,

121. B. Ф. Иванова, В. Г. Маймулов // Морфология. 1997. - Т. 112, № 4. - С. 23-28.

122. Пулатов, А. С. Рекреция амилазы тонкой кишки / А. С. Пулатов, Т. В. Поветко // Физиол. и патол. пищеварения: Матер.Х1 Всес. конф. -М., 1971.-С. 310-312.

123. Разенков, И. П. О влиянии разных видов хлеба на работу желудочных желез / И. П. Разенков // Избранные труды. М.: Медгиз, 1958. - С. 173178.

124. Рахимов, К. Р. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей млекопитающих /

125. К. Р. Рахимов, И. А. Коротина, И. Ш. Халпаев // Физиологический журнал 1 СССР. 1972. - Т.58. - № 9. - С.1453-1459.

126. Робертис, Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс. М.: Мир, 1967.-464 с.

127. Розин, Д. Г. Ферментно-выделительная деятельность поджелудочной железы / Д. Г. Розин. — Ташкент.: Медицина, 1981. — 121 с.

128. Россолько, Г. Н. Эндокринные клетки эпителия желудка в онтогенезе белой крысы / Г. Н. Россолько // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987. - № 4. - С. 86-91.

129. Россолько, Г.Н. Строение и цитофизиология эндокриноцитов эпителия желудка при нарушении пищевого режима / Г.Н. Россолько, В.Ф. Иванова //Морфология,- 1993.-Т. 105, № 11 12.-С. 96 - 105.

130. Рыжак, А.П. Пептидергическая регуляция функции поджелудочной железы в экспериментальной модели ускоренного старения у крыс / А. П. Рыжак, И. М. Кветной, В. Л. Эмануэль // Успехи геронтологии.2008.-Т. 21.-№2. -С. 240-245

131. Рядинская, Н. И. Анатомо-гистологические особенности и васкуляризация поджелудочной железы маралов и крупного рогатого скота черно-пестрых голштянских помесей в постнатальном онтогенезе: Дис. канд. биол. наук / Н. И. Рядинская. Барнаул, 1999. — 128 с.

132. Рядинская, Н. И. Возрастные изменения массы поджелудочной железы маралов в онтогенезе / Н. И. Рядинская, В.Г. Луницын // Достижения ветеринарной медицины XXI веку. Матер, международ, науч. конф. АГАУ. - Барнаул, 2002. - Ч. 2. - С. 113-115.

133. Рядинская, Н. И. Морфология поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая: Автореф. . док. биол. наук / Н. И. Рядинская. Москва, 2008. - С. 9-25

134. Саакян, А. Г. Диагностика и терапия двигательных, ферментативных и моторных изменений кишечника / А. Г. Саакян. М.: Медицина, 1968. — 224 с.

135. Савищев, А. В. Морфогенез и функциональная анатомия поджелудочной железы в пренатальном онтогенезе человека и при экспериментальном моделировании: автореф. . доктора, мед. наук / А. В. Савищев. М.,2009. -37с.

136. Самсонов, В. А. Новые методы количественной оценки состояния железистого аппарата слизистой оболочки желудка / В. А. Самсонов // Архив патологии. 1973. - Т. 35. - Вып. 8. С. 79-82.

137. Самсонов, М. А. Концепция сбалансированного питания и ее значение в изучении механизмов лечебного питания гг-ищи / М. А. Самсонов // Вопросы питания. 2001. - № 5. - С. 3-9.

138. Самотесов, П. А. Особенности строения соединительно-тканного каркаса панкреатических островков / П. А. Самотесов // Тезисы докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — Полтава, 1988. — С. 211.

139. Самотесов, П. А. Изменчивость соединительно-тканного каркаса поджелудочной железы и печени собак / П.А. Самотесов, Л.Д. Зыкова, Л.И. Вериго // Тезисы 10-го всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Полтава, 1986. - С. 300.

140. Самусев, Р. П. Морфологические изменения в некоторых органах растущих крыс при ограничении двигательной активности / Р. П. Самусев, А. В. Смирнов, В. А. Агеев и др. // Морфология. 2002. - № 2-3. - С. 140.

141. Санжапова, А. Ф. Особенности постнатального морфогенеза слизистой оболочки фундального отдела желудка белых крыс при длительном потреблении диспергированной пищи: автореф. . канд. биол. наук/А. Ф. Санжапова. Ульяновск, 2008. - 22с.

142. Санжиева, С. Е. Морфологические и функциональные особенности поджелудочной железы пушных зверей (норки, песцы, лисы, ондатры): автореф. . канд. биол. наук / С. Е. Санжиева. Улан-Удэ, 2000. - 18 с.

143. Сансай, Е. В. Интерстециальное пространство поджелудочной железы / Е. В. Сансай // Морфология. С.-П., 2000. - С. 107.

144. Саркисов, Д. С. Воспроизведение болезней человека в эксперименте / Д. С. Саркисов, П. И. Ремезов. М.: Медицина, 1960. - 680 с.

145. Свистун, Т. И. Секреторная функция главных пищеварительных желез во время движения животного: автореф. . канд. биол. наук / Т. И. Свистун. — Киев, 1965. 18 с.

146. Синещеков, А. Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней / А. Д. Синещеков // Физиологический журнал СССР. 1946. -Т.27. -№ 1.-С. 212-215.

147. Смирнов, К. В. Космическая гастроэнтерология: трофологические очерки / К. В. Смирнов, А. М. Уголев. — М.: Наука, 1981. 277 с.

148. Старицкая, JL Н. Регуляция вегетативных функций. — Киев, 1965. С. 158-160.

149. Столярова, А. Г. Морфология органов пищеварения у поросят при раннем отъеме / А. Г. Столярова, А. И. Манухина, Н. П. Донченко, В. М. Газдаров // Бюл. ВНИИ, физиолог., биохим. и питания, с.-х. ж-х, М., 1983.-С. 59-62

150. Сурдин, А. Е. Гистология поджелудочной железы новорожденных телят / А. Е. Сурдин, Л. П. Тельцов, В. В. Мартьянов // Актуал. пробл. ветеринарии. Барнаул, 1995. - С. 33-34.

151. Сыч, В. Ф. Некоторые морфометрические показатели двенадцатиперстной кишки белых крыс после длительного потребления диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, О. А. Овсянникова, С. М. Слесарев // Морфологические ведомости. — 2005. —№ 3-4. — С. 97-99.

152. Сыч, В. Ф. Влияние питания диспергированной пищей на морфогенез слизистой оболочки желудка крыс / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, Ю. Н. Кондратенко // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 2007 а. - Т. 17. - № 1. - С.38-42.

153. Сыч, В. Ф. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, Н. А. Цыганова, С. М. Слесарев, А. А. Пашина // Морфологические ведомости. -2007 б. — № 1-2.-С. 132-134.

154. Телепнев, В. А. Секреторно-ферментативная деятельность, пищеварительных желез у свиней при вскармливании различных кормовых рационов / В. А. Телепнев // Ученые записки Витебского вет. ии-та. 1966. - Вып. 10. - С. 199-203.

155. Теэслау, С. А. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состоянии железы / С. А. Теэслау, И-О. В. Вааса, Э. Ю. Хансон//Научн. тр. Кишинев, 1981.-С. 105-106.

156. Уголев, А. М. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству питания / А. М. Уголев // Матер, научн. совещ. по проблемам физиологии и патологии пищеварения. Тарту, 1957. - С. 49-50.

157. Уголев, A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция / А. М. Уголев.-М., 1961.-306 с.

158. Уголев, А. М. Пристеночное (контактное) пищеварение / А. М. Уголев. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 110 с.

159. Уголев, А. М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция / А. М. Уголев. Л., 1972. - 358 с.

160. Уголев, A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система / А. М. Уголев. Л.: Наука, 1978. - 315 с.

161. Уголев, А. М. Ферментные адаптации как интегративные системные реакции / А. М. Уголев, А. А. Груздков, Н. Н. Иезуитова // Мембранный гидролиз и транспорт. Л., 1986. - С.64-73.

162. Уголев, А. М. Теория адекватного питания и трофология /А. М. Уголев. СПб.: Наука, 1991. - 272 с.

163. Успенский, В. М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка / В. М. Успенский. Л.: Наука, 1986. - 291 с.

164. Филиппович, С. И. О приспособительных процессах при нарушении деятельности пищеварительной системы / С. И. Филиппович. М.: Медгиз, 1962.-162 с.

165. Филиппович, С. И. Компенсаторные процессы в пищеварительной системе после резекции желудка и тонкого кишечника / С. И. Филиппович, Н. Ш. Амиров, Т. В. Волкова, К. С. Замычкина, И. В. Малкиман, М. С. Марцевич, Н. А. Нилова. М.: Медгиз, 1963. - 292 с.

166. Филлипс, С. Ф. Функции толстой кишки: обзор / С. Ф. Филлипс // Физиология и патофизиология желудочно-кишечного тракта. — М.: Медицина, 1989. С. 340-356.

167. Хромов, Б.М. Анатомия собаки / Б. М. Хромов. Л.: Наука, 1972. 232 с.

168. Хурсанова С.Р. К возрастной морфологии: поджелудочной железычеловека / С. Р. Хурсанова // Тез. доклад. Всесоюз. конф. по возраст. jiморфолог. Самарканд, 1972. - Ч. 2. - С. 176-177. 1

169. Чернобаева, И. Д. Морфологические изменения в клетках экзокринной части поджелудочной железы белой крысы при нормальной секреции и в условиях нарушения нервной регуляции: Автореф. . канд. мед. наук / И. Д. Чернобаева. Рига, 1957. - 40 с.

170. Шлыгин, Г. К. Ферменты кишечника в норме и патологии / Г. К. Шлыгин. — Л.: Медицина, 1967. 271 с.

171. Шнейберг, Я. И. Расположение и строение органов у домашних млекопитающих / Я. И. Шнейберг. Воронеж, 1983. - С. 36.

172. Шубич, М. Г. Особенности фундальных желез желудка млекопитающих \ и их зависимость от типа питания (морфометрический анализ) /

173. М. Г. Шубич, А. А. Фишер, Л. М. Лазарева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - Т. 4. - С. 59-66

174. Шубникова, Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса / Е. А. Шубникова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967. - 115 С.

175. Шубникова, Е. А., Секреция желез / Е. А. Шубникова, Г. Ф. Коротько // Традицион. и нетрадицион. аспекты секретор. процесса. М.: Изд. Моск. ун-та, 1988.- 130 с.

176. Юнусов, А. Ю. Функции органов пищеварения в жарком климате /

177. A. Ю Юнусов, Г. Ф. Коротько — Ташкент, 1962. 160 с.

178. Юрченко, В. П. Вариантная анатомия поджелудочной железы /

179. B. П. Юрченко // Морфология С.-П., 2000. - С. 48.

180. Яглов, В. В. Основные черты структурной эволюции эндокринной части поджелудочной железы / В. В. Яглов // Эндокринные железы. Тр. 2-го МОГЛМИ им. Н.И. Пирогова. М., 1974. - С. 47-50.

181. Яглов, В. В. К сравнительной морфологии эндокринной части поджелудочной железы млекопитающих / В. В. Яглов // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1977. - Т. 72. - Вып. 4. - С. 83-88.

182. Яглов, В. В. Структурная организация микроциркуляторного русла поджелудочной железы домашней кошки / В. В. Яглов, JI. И. Хананаев, И. А. Михайлюк // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. — 1985. — Т. 88. Вып 1.-С. 65-70.

183. Accordi, F. Pancreatic endocrine cells in Bufo bufo: Immuno-cytochemistry and ultrastructure / F. Accordi, M. A. Bracci, F. Ventola // J Anat. 1992. -Vol. 192.-P. 195-202.

184. Adamek, R. Modified combined omeprazole/amoxycillin therapy regimen for eradication of H. pylori a pilot study / R. Adamek, M. Wegener, S. Birkholz et al. // Jr. J. Med. - 1992. - Vol. 161. - Suppl. 10. -P. 90-92.

185. АЬгёп, В. Autonomic regulation of islet hormone secretion-implications for health and disease. // B. Ahren // Diabetologia. 2000. - № 43. - P. 393-410.

186. Aldewachi, H. S. The effect of starvation and reffeding on cell population kinetics in the rat small bowel mucosa / PI. S. Aldewachi, N. A. Wright, D. R. Appleton, A. J. Watson // J. Anat. 1975. - Vol. 119. - № 1. - P. 105121.

187. Anderson, R. Potential antioxidant effects of zinc and chromium supplementation in people with type 2 diabetes mellitus / R. Anderson, A. Roussel, N. Zouari // J. Am. Coll. Nutr. 2001. - Vol. 20. - № 3. - P. 212218.

188. Arts, I. Catechin intake might explain the inverse relation between tea consumption and ischemic heart disease: the Zutphen Eldery Study / I. Arts, P. Hollman, E. Feskens // Am. J. Clin. Nutr. 2001. - Vol. 74. - P. 227-232.

189. Aughsteen, A. A. Efficiency of a commercial anti-human amylase antibody in the immuno-histochemical localizations of amylase in the human and rat pancreas / A. A. Aughsteen // Egypt J Anat. 2001. - № 22. - p. 201-209.

190. Aughsteen, A. A. Immunofluorescence and Electron-Microscopic Observations of Intermediate Cells in the Pancreas of Mice, Rats and Humans / A. A. Aughsteen // Cells Tissues Organs. 2002. - № 170. - p. 21-28

191. Bayer, R. C. Influence of short term fasting on chicken alimentary canal mucosa / R. C. Bayer, J. H. Rittenburg, F. H. Bird, C. B. Chawan, M. Allen // Poult Sci.- 1981.-№60(6).-P. 1293 1302.

192. Bayliss, W. M. The mechanism of pancreatic secretion. / W. M. Bayliss, E. H. Starling // Physiol. 1992. - Vol.28. - P.325-334.

193. Bertcosme, S. A. Electron microscopi of the pancreatic islets / S. A. Bertcosme, D. S. Pease // Endocrinolugy. 1958. - № 63. - p. 1-13.

194. Bordi, C. Argyrophilic cells of the dog pancreas following different silver stains / C. Bordi, A. Bertani // Experientia. 1970. - B. 26. - p. 883-884.

195. Bordi, G. Extrainsular endocrine cells of the dog pancreas. A light microscopic study / G. Bordi, R. Togni, A. Costa, A. Bertani // Endokrinologie. 1972.-B. 60.-p. 39-50.

196. Casarett, G. W. Radiation histopathology. / G. W. Casarett //Boca Raton: CRC Press. 1980. - Vol. 1, Vol. 2.-160 p.

197. Center, S. A. The clinical and metabolic effects of rapid weight loss in obese pet cats and the influence of supplemental oral-carnitine / S. A. Center, J. Harte, D. Watrous // J. Vet. Intern. Med. 2000. - Vol. 14. - № 6. - P. 598-608.

198. Cos, P. Structure-activity relationship and classification of flavonoids as inhibitors of xanthine oxidase and superoxide scavengers / P. Cos, L. Ying, M. Calomme //J. Nat. Prod. 1998. - Vol. 61. - P. 71-76

199. Davis, C. M. Chromium oligopeptide actives insulin receptor tyrosine kinase activity / C. M. Davis, J. B. Vincent // Biochemistry. 1997. - Vol. 36. - № 15. -P. 4382-4385.

200. DiMagno, E. P. Relation between pancreatic ensyme outputs and malabsorption in severe pancreatic insufficiency / E. P. DiMagno, V. L. W. Go, W. H. J. Summerskil // N. Engl. J. Med. 1973. -Vol. 288. - P.813-815.

201. Dom, A. Lichtmikroskopische Untersuchungen an azino-insularen Übergangen des Pancres normaler Ratten verschiedener Altersstufen / A. Dom, J. M. Schmidt, D. Lorenz // Anat Anz. 1973. - B. 133. - S. 76-81.

202. Dvorak, M. Sur Fexistence des celules acino-insulaires du pancreas chez un embryon de rat / M. Dvorak, H. Konecna // Bull. Assoc. Anat. 1970. - B. 2. -№ 149.-p. 1081-1083.

203. Ekholm, R. The ultrastructural organization of the rat pancreas / R. Ekholm, T. Zelander, Y. Edlund //1. Acinar cell. S. Ultrastruct, Res. 1962. - v. 7. - S. 61.

204. Ellard, K. Acute and chronic stress in duodenal ulcer disease / K. Ellard, J. Beaurepaire, M. Jones et al. // Gastroenterology. — 1990. — Vol. 66. № 6. -P. 1628-1632.

205. Fabry P. Nutritionally induced adaptation of the digestive system / P. Fabry // Cesk Gastroenterol Vyz. 1974. - V. 28. - № 1. - P. 52-59.

206. Feldman, M. Influence of II. pylori infection on meal-stimulated gastric acid secretion and gastroesophageal acid reflux / M. Feldman, B. Cryer, D. Sammer,

207. E. Lee, S. J. Spechler // Am J Physiol. 1999. - № 277. - P. 1159-1164.

208. Finley, J. W. Selenium from high selenium broccoli protects rats from colon cancer / J. W. Finley, C. D. Davis, Y. Feng // J. Nutr. 2000. - № 9. - P. 23842389.

209. Francis, B. Distribution of somatostatin-14 and somatostatin-28 in gastrointestinal-pancreatic cells of rats and humans / B. Francis, D. Baskin, D. R. Saunders // Gastroenterology. 1990. - № 5. - p. 183.

210. Fuhrman, B. Tomato lycopene and b-carotene inhibit low density lipoprotein oxidation and this effect depends on the lipoprotein vitamin E content / B. Fuhrman, L. Ben-Yaish, J. Attias // Nutr. Metab. Cardiovasc. Dis. 1997. -Vol. 7.-№6.-P. 433-443.

211. Gajecki, M. Badania nad wplywem preparatu ziolowego podawanego maciorom na ultrastrukture komorek trzustki zewnatrzwydzielniczej u prosiat / M. Gajecki, B. Przybylslca-Gornowicz, M. Guz, K. Pirns, W. Przewoski,

212. F. Przala // Med.weter. 1996. -R. 52. -№ 9. - S. 593-595

213. Geleijnse, J. M. Tea flavonoids may protect against atherosclerosis: the Rotterdam Study / J. M. Geleijnse, L. Launer, A. Hofman // Arch. Intern. Med. 1999. - Vol. 159. - P. 2170-2174

214. Gilon P, Henquin J-C. Mechanisms and physiological significance of the cholinergic control of pancreatic p-cell function / Gilon P, Henquin J-C // Endocr Rev. 2001. - № 22. - P. 565-604.

215. Girolamo, A. Osservazioni chistolagiche e submicroscopiche comparative sui pancreas endocrino degli equidi / A. Girolamo, A. Cecio, G. Giordano Lanza // Atti. Soc. ital. sci. veterin. 1966. - v. 20. - P. 147-149.

216. Girolamo, A. Osservazioni submicroscopiche prelimmari sul pancreas endocrino di alcuni equidi / A. Girolamo, G. Giordano lanza // Bil. Soc. ital. biol. sper. 1970 (1971). - v. 46. - P. 1009-1011.

217. Godfrey, D. A. Enzymes of the cholinergic system in islets of Langerhans / D. A. Godfrey, F. M. Matschinsky // J Histochem Cytochem. 1975. - № 23. -P. 645-651.

218. Graham, H. N. Green tea composition, consumption, and polyphenol chemistry / H. N. Graham // Prev. Med. 1992. - Vol. 21. - P. 334-350.

219. Haenel, H. Human nutrition: safety and risk / H. Haenel //Nahrung. — 1980. — V.24, № 4-5. P.335-350.

220. Ham, A. Histology. / A. Ham, D. Kormac. — G. B. Lippincolt Company, 1983. -P. 159-165.

221. Han, L. K. Anti-obesity action of oolong tea / L. K. Han, Li. J. Takuku, Y. Kimura, H. Okuda // Int. J. Obes Relat. Metab. Disord. 1999. - Vol. 23. -№ l.-P. 98-105.

222. Hassunuma, R. M. Allometric Analysis of the Postnatal Development of the Syrian Golden Hamster Pancreas / R. M. Hassunuma,G.F.Assis,T.M.Cestari and R. Taga // Anat. Histol. Embryol. 2002. - № 31. - P. 331-338.

223. Herman, L. Pancreas / L. Herman, T. Sato, P. J. Fitzgerald // Anat. Rec. -1984.-Vol. 24.-P. 35-51.

224. Hollman, P. C. Absorption, metabolism and health effects of dietary flavonoids in man / P. C. Hollman, M. B. Katan // Biomed. Pharmacother. -1997.-Vol. 51.-№ 5.-P. 305-310.

225. Jain, A. K. Can garlic reduce levels of serum lipids? A controlled clinical study / A. K. Jain // Am. J. Med. 1993. - Vol. 94. - P. 632-635

226. Jolly, C. A. Diet manipulation and prevention of aging, cancer and autoimmune disease / C. A Jolly // Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2005. -V. 8.-№4. -P. 382-387.

227. Kalka, S. P. Appetite and body weight regulation: is it all in brain / S. P. Kalka//Neuron. 1997. - Vol. 19. - P. 227-230.

228. Kimua, Y. Effects of soluble sodium alginate on cholesterol excretion and glucose tolerance in rats / Y. Kimua, K. Atanabe, H. Okuda // J. Ethnopharmacol. 1996. - Vol. 54. - P. 47-54.

229. Klurfeld, D. M. Nutritional regulation of gastrointestinal growth / D. M. Klurfeld//FrontBiosci. 1999. - V. 15,-№4.-P. 299-302.

230. Knekt, P. Flavonoid intake and risk of chronic diseases / P. Knekt, J. Kumpulainen, R. Jarvinen // Ann. Nutr. Metab. 2001. - Vol. 45. - Supp 1.1. -P. 256.

231. Kotler, D. P. Refeeding after a fast in rats: Effects on small intestinal enzymes / D. P. Kotler, J. G. Klar, P. Bjomtorp // Amer. J. Clin. Nutr. 1982. - Vol. 36, №3.-P. 457-462

232. Larauche, M. Effect of dietary nitric oxide on gastric mucosal mast cells in absence or presence of an experimental gastritis in rats / M. Larauche, L. Bueno, J. Fioramonti // Life Sci. -2003. -№ 73(12). P. 1505-1516.

233. Law, M. Plant sterol and stanol margarines and health / M. Law // British Med. J. 2000. - Vol. 320. - P. 861-864.

234. Legg, P. G. Fluorescence studies on neural structures and endocrine'cells in the pancreas of the cat // Z. Zellforsch. 1968. - v. 88. - P. 487-495.

235. Lone, T. K. Histological studies on the duct system of the pancreas of Chotanagpuri sheep / T. K. Lone, C. Prasad, R. D. Sinha // Indian J. anim. Sei. 1988.-Vol.58.-№10.-p. 1190-1191.

236. Mages, D. F. Changes in pancreatic enzymes brought about by aminjacid additions to the diet / D. F. Mages, S. S. Hong // J. Physiol. 1956. - Vol. 186. -№3.-449 p.

237. McGaiT, S. E. Diet, anaerobic bacterial metabolism, and colon cancer: a review of the literature / S. E. McGarr, J. M. Ridlon, P. B. Hylemon // J Clin Gastroenterol. 2005. - V. 39. - № 2. - P. 98-109.

238. Melmed, R. H. Intermediate cell of the pancreas / R. H. Melmed, C. J. Bertitez, S. J. Holt// J. Cell. Sei. 1972. - v. 11. - P. 449-475.

239. Miyamoto, H. Distribution of Langerhans-islets and B-cells in pancreas of pig and the crossbred of pig x wild boar / H. Miyamoto, M. Mikasa, T. Ishibashi // Japan. J. zootechn. Sc, 1989. T. 60. - № 3. - P. 255-260.

240. Paiva, O. M. Contributicao ao estudo do sistema excretor do pancreas em eqiiihos / O. M. Paiva // Rev. Fac. med. vet. e zootec. Univ. Sao Paulo. 1973. -v. 10.-P. 103-121.

241. Pekas, J. C. Characteristics of the exocrine pancreatic secretion of the young pig. / J. C. Pekas, A. M. Thompson, V. M Hays // J. Anim. Sei. 1966. - Vol. 25. -№ l.-P. 113-121.

242. Pera, P. Influence of mastication on gastric emptying / P. Pera, C. Bucca, R. Borro, C. Bernocco, L. A. De, S. Carossa // J. Dent Res. 2002. - № 81(3). -P. 179-181.

243. Peterson, J. Flavonoids: dietary occurrence and biochemical activity / J. Peterson, J. Dwyer//Nutr. Res.- 1998.-Vol. 18.-№ 12.-P. 1995-2018.

244. Petkov, P. Histochimie du pancreas du chat avec une discussion concernantle tissu langerhansien / P. Petkov // Bull. Assoc. Anat. 1968. - v. 139. - p. 979983.

245. Petkov, P. Light and electron microscopy of the islets of Langerhans of the ground squirrel (Citellus citellus) / P. Petkov, V. Ogneva // Acta anat. 1974. -v. 88.-p. 348-362.

246. Probst, A. CT-Anatomie des Pankreas beim Schwein in der medizinischen Forschung / A. Probst, W. Henninger, M. Willmann, H. Bergmeister, U. Losert // Wien, tieraztl. Msehr. 1998. - Jg.85. - H. 10. - S. 352-358.

247. Ramesh, G. Effect of dietary fat on diethylnitrosamine induced hepatocarcinogenesis in Wistar rats / G. Ramesh, U. N. Das // Cancer Lett. -1995. № 1-2.-P. 237-245.

248. Robinson, M. K. Overview of intestinal adaptation and its stimulation / M. K. Robinson, T. R. Ziegler , D. W. Wilmore // Eur J Pediatr Surg. 1999. -V. 9.-№4.-P. 200-206.

249. Setälo, G. Electron microscopic investigation of acino-insular transformation in the rat / G. Setälo//Acta biol. Acad. Sei. hung. 1967.-v. 18.-P. 323-333.

250. Setalo, G. Light microscopic demonstration of acino-insular transformation / G. Setalo // Acta morphol, Acad. sci. hung. 1970. - v. 18. - P. 359-367.

251. ShoiT, S. S. Actinoinsular cells in normal rat pancreas / S. S. Shorr, F. E. Bloom // Vale J. Biol, and Med. 1970. - v. 43. - p. 47-19.

252. Tahmaseli, M. The tissue rennin-angiotensin system in human pancreas / M. Tahmaseli, J. R. Puddefoot//J. Endocrinol. 1999. -№ 2. - P. 317.

253. Wang, Q. Interactions between leptin and hypothalamic neuropeptide Y neurons in the control of food intake and energy homeostasis in the rat / Q. Wang, K. Al-Barazanji // Diabetes. 1997. - Vol. 46. - P. 335-341

254. Wayhs, M. L. Morphological and functional alterations of the intestine of rats with iron-deficiency anemia / M. L. Wayhs, F. S. Patricio, O. M. Amancio, M. Z. Pedroso, U. F. Neto, M. B. Morais // Braz J Med Biol Res. 2004. - № 37(11).-P. 367-382

255. Westermarck, E. Role of feeding in the treatment of dogs with pancreatic degenerative atrophy / E. Westermarck, M. Wiberg, J. Junttila // Acta veter. scand. 1990. - T. 31. - № 3. - P. 325-331.

256. Williamson, R. C. Hyperplasia and neoplasia of the intestinal tract / R. C. Williamson // Ann R Coll Surg Engl. 1979. - V. 61. - № 5. - P. 341348.

257. Zabelski, R. Collection of pancreatic juice in experimental animals: minireview of matherials and methods / R. Zabelski, V. Lesniewska // Reprod. Nutr. Dev. 1997.-№4.-P. 390.

Информация о работе

Богданов, Владимир Владимирович
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Развитие экзокринных панкреоцитов и ацинусов поджелудочной железы белых крыс в норме и при питании диспергированной пищей - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы