Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы и некоторых территорий Московской области

Бодягин, Василий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы и некоторых территорий Московской области
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы и некоторых территорий Московской области"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Бодягин 00345Т8

Василий Владимирович

ВОДНЫЕ И ВОДНО-ВОЗДУШНЫЕ ГИФОМИЦЕТЫ ГОРОДА МОСКВЫ И НЕКОТОРЫХ ТЕРРИТОРИЙ МОСКОВСКОЙ

ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

д г ПЕН да

003457814

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Прохоров Владимир Петрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Марфенина Ольга Евгеньевна

доктор биологических наук Жуков Атэо Михайлович

Ведущая организация

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН)

Защита диссертации состоится 19 декабря 2008 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ имени. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет (аудитория М-1). Т/факс: (495) 939-39-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 19 ноября 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Амфибийные (водные) и водно-воздушные гифомицеты это две группы вторично водных грибов. На них по-разному влияет содержание кислорода в воде, температура, и др. Главное отличие водных гифомицетов (так называемых «классических» водных гифомицетов) от водно-воздушных заключается в том, что первые образуют конидии под поверхностной пленкой воды, а вторые над ней.

Интенсивные исследования видового разнообразия, систематики, экологии групп водных и водно-воздушных гифомицетов началось в середине XX века с работы С. Инголда (Ingold, 1942), который впервые обратил внимание на то, что на гниющих в воде листьях деревьев обильно развиваются спороношения гифомицетов. Однако до сих пор их изучение находится в значительной степени в стадии накопления материала. До первых работ С. Инголда водные гифомицеты были практически неизвестны. В литературе на рубеже XIX-XX веков встречаются единичные упоминания о находках конидий водных грибов. В то время были известны отдельные виды этой группы.

Существуют значительные различия в степени изученности водных гифомицетов отдельных регионов Земли. Наиболее хорошо изучены эти грибы в Европе, но степень изученности сильно варьирует в зависимости от страны. На других континентах они изучены гораздо слабее, хотя в последнее время появляются новые работы, посвященные изучению биоразнообразия грибов этой экологической группы на ранее не исследованных территориях - в Египте (El-Hissy et al., 1992, Abdel-Raheem, 1997), Пакистане (Iqbal, 1997), в Южной Америке (Schoenlein-Crusius, Grandi, 2003) и пр. При этом практически не встречаются работы, посвященные биоразнообразию грибов этих групп на территории мегалополисов.

На территории бывшего СССР планомерные исследования водных гифомицетов были начаты И. А. Дудкой в 60-е годы XX века, опубликовавшей две фундаментальные монографии по этой группе (Дудка, 1974а, 1985). Наиболее полно исследовано видовое разнообразие водных гифомицетов на территории Украины.

В европейской части России видовой состав водных гифомицетов известен лишь в отдельных регионах - на Кольском полуострове (Дудка, 1975, 1985; Воронин, 1993), в Ленинградской области (Арнольд, 1970; Дудка, 1985), в Поволжье (Милько, Белякова, 1968), в окрестностях г. Воркуты (Воронин, 1997), на территории Звенигородской биостанции (ЗБС) МГУ им. С. Н. Скадовского (Великанов, Сидорова, 1998). Что касается распространения водно-воздушных гифомицетов, то данные еще более скудны. Несколько видов указано в работе В.А Мельника и И.С. Попушоя (1992), В.А. Мельника (2000), Л.Л. Великанова, И.И. Сидоровой (1998) и В.П. Прохорова и В.В. Бодягина (2007).

Водные и водно-воздушные гифомицеты являются одними из важнейших деструкторов растительного опада в водоемах. Их биомасса при благоприятных условиях может достигать 12,5% от суммарной массы детрита (СиИэ, ЭиЬегкторр, 2003). Благодаря разнообразию синтезируемых ферментов, грибы этих групп способны разрушать такие трудно разлагаемые соединения как лигнин, полифенолы и др.

В небольших водоемах (ручьях, озерах и т.д.) основным источником углерода является опад наземных растений. Таким образом, эти группы грибов играют ключевую роль в круговороте веществ в небольших водоемах.

Взаимоотношения водных гифомицетов с другими организмами водоемов и водотоков, так называемые гетеротопические реакции, изучены крайне недостаточно. В литературе имеются только отдельные сведения о биотических связях между водными гифомицетами и другими гидробионтами.

Цель работы: выявить видовое разнообразие водных и водно-воздушных гифомицетов на территории г. Москвы и некоторых территорий Московской области.

В рамках этой цели были сформулированы следующие задачи работы:

1. Выявить видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов на территории г. Москвы и Московской области.

2. Провести сравнение видового состава водных и водно-воздушных гифомицетов г. Москвы и некоторых территорий Московской области.

3. Сравнить особенности видового состава водных и водно-воздушных гифомицетов в разных водоёмах и водотоках.

4. Выявить субстратную специфичность водных и водно-воздушных гифомицетов.

5. Проследить временные особенности формирования конидий водными и водно-воздушными гифомицетами.

6. Выявить возможные взаимоотношения между водными, водно-воздушными и наземными видами гифомицетов.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые на территории г. Москвы и некоторых территориях Московской области изучен видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов, обнаружен ряд новых для России видов водных и водно-воздушных гифомицетов. Предложен ряд модификаций стандартной методики инкубирования растительных остатков. Впервые был использован коэффициент межвидовой сопряженности для оценки взаимодействия водных гифомицетов в условиях микрокосма.

Изучение экологических групп водных и водно-воздушных гифомицетов важно для оценки продуктивности и устойчивости экосистем малых водоемов. Возможно применение

этой группы организмов для ускорения разложения листвы и увеличения скорости круговорота углерода на лесопарковых территориях городов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005», 12-15 апреля 2005 г, международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г.) втором съезде микологов России (Москва, 16-18 апреля, 2008), на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова 24 сентября 2008 г.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 142 работы, приложения. Текст изложен на 155 страницах, содержит 28 иллюстраций (рисунки и таблицы).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе приведены сведения об истории изучения водных и водно-воздушных гифомицетов, описание их экологии и физиологии. Приведены данные, касающиеся биоразнообразия грибов этих групп на территории Европейской части России.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Исследование было проведено с апреля 2004 г. по январь 2008 г. Был изучен видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов в следующих водоемах г. Москвы: в Битцевском лесопарке - р. Чертановка и ручей - правый приток р. Чертановки (ручей БП); в лесопарке «Воробьевы горы» - ручей около станции метро «Воробьевы горы» (ручей ок. ст. метро) и Большой Алексеевский пруд около Алексеевского монастыря (Б. Алексеевский пруд); в Измайловском лесопарке - р. Серебрянка и Терлецкие пруды; в национальном парке «Лосиный остров» - р. Лось; в Тимирязевском лесопарке - р. Жабенка; в Филевском лесопарке - ручей около входа в парк со стороны станции метро «Филевский парк» (ручей ФП); в Московской области: Одинцовский р-н территория Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского (ЗБС) и ее окрестностей - Стерляжий пруд (1 квартал ЗБС), Стерляжий ручей (1 квартал ЗБС), пересыхающий ручей в Вальцевском овраге (2 квартал ЗБС), Мелеевский ручей (24-25 кварталы ЗБС), река Островня (в районе поселка Шихово), р. Сетунька (в районе деревни Волково), Волковское болото (болото Сима), Шараповское болото, Верхне-Луцинское болото (8 квартал ЗБС), болото под высоковольтной линией электропередач (далее - переходное б-то под ЛЭП), болото, находящееся на просеке между 26 и 27 кварталом ЗБС (далее - переходное б-то, на гр. 26-27 кв.), Нижне-Луцинское болото (1 квартал ЗБС); Одинцовский р-н, окрестности поселка Переделкино: р. Сетунь,

Давыдкинский и Самаринский пруды, Кладбищенский ручей, «Святой источник»; Мытищинский р-он: р. Серебрянка в окрестностях железнодорожной станции «Заветы Ильича» (далее - р. Серебрянка, ок. ст. Заветы Ильича), р. Клязьма в районе железнодорожной станции «Клязьма» (далее - р. Клязьма, ок. ст. Клязьма). Из подстилки пробы были взяты в окрестностях р. Чертановка, ручья впадающего в р. Чертановку, ручья около станции метро «Воробьевы горы», Большого Алексеевского пруда, а также в Одинцовском районе на территории поселка Переделкино и на территории Академических дач в окрестностях ЗБС.

Всего было собрано и обработано 2812 проб листового и веточного опада, 68 проб пены и 36 проб отжима сфагнума в болотах.

В тексте диссертации приведены описания лесопарков и характеристика обследованных местообитаний.

В указанных локалитетах производили отбор проб опада: листья березы (Betula spp.), клёна ясенелистного и платанолистного (Acer negundo и A. platanoides), ивы (Salix spp.), дуба черешчатого (Quercus robur), ольхи клейкой (Alnus glutinosa), орешника (Corylus avellana), вяза (Ulmus spp.), ясеня (Fraxinus sp.), яблони (Malus sp.), черёмухи (Padus racemosus), рябины (Sorbus aucuparia). Также отбирали образцы хвои ели (Picea abies) и сосны (Pinns sylvestris). Кроме того, были собраны остатки различных двудольных и однодольных травянистых растений, папоротников, древесные остатки как хвойных, так и лиственных пород. Образцы субстрата были собраны в бумажные пакеты. В лаборатории веточный и листовой опад промывали под проточной водой и помещали в чашки Петри, залив тонким слоем водопроводной воды. По мере необходимости воду доливали. Инкубация производилась в течение 45-60 дней при комнатной температуре. Чашки Петри первые 14 дней просматривали под малым увеличением микроскопа (хЮО - х150) раз в 2-3 дня, в дальнейшем раз в 4-5 дней, отмечая дни появления конидий. Для идентификации конидии при помощи пастеровской пипетки переносили на предметное стекло и микроскопировали на большом увеличении микроскопа (х400 - хбОО).

В следующий водоемах: р. Чертановка, р. Серебрянка (г. Москва), р. Островня, р. Москва, Стерляжий ручей, р. Сетунька - были также собраны пробы пены. Пробы пены собирали в пластиковые емкости различного размера и фиксировали 40% формалином, доводя концентрацию формалина в пробе примерно до 1%. Далее пробы микроскопировали под большим увеличением микроскопа (х400 - хбОО).

В болотах собирали отжим сфагнума. В пластиковые емкости различного размера выжимали среднюю уже отмершую часть сфагнума, взятого с краев болота. Далее пробы

фиксировали 40% формалином, доводя концентрацию формалина в пробе примерно до 1%, и микроскопировали в лаборатории под большим увеличением микроскопа (х400 - хбОО).

Для оценки сроков сохранения жизнеспособности конидий и мицелия некоторых видов гифомицетов в зависимости от времени хранения образцов листьев было собрано 15 проб листового опада (листья березы, ивы, дуба и клена платанолистного). Образцы субстрата были высушены и помещены в бумажные пакеты, которые хранились при комнатной температуре. Фрагменты образцов были помещены в чашки Петри в тонкий слой водопроводной воды через 1, 45 и 120 дней хранения. Дальнейшая методика инкубирования не отличалась от указанной ранее.

Для оценки зависимости видового состава от степени разрушения субстрата были использованы пробы, собранные в сентябре-ноябре 2004 г. в р. Чертановке и в ручье около станции метро «Воробьевы горы». В каждом местообитании собирали листья березы, клена, липы и орешника, различных стадий разложения в равных пропорциях.

Для оценки сходства видового состава был использован индекс Сьеренсена: КсР=2с/(а+в), где а - количество видов в первом местообитании, в - количество видов во втором местообитании, с - количество общих видов в двух местообитаниях.

Для выявления возможных субстратных предпочтений использовали коэффициент колонизации. В различных водных местообитаниях в различные периоды времени были собраны пробы всех типов листового и веточного опада в пятикратной повторности. Таким образом, было собрано 1365 проб. Параллельно с этим по возможности были взяты пробы пены. Коэффициент колонизации (Кк) был рассчитан для каждого субстрата и каждого вида как отношение количества сборов, в которых данный вид встречался на данном субстрате (А,) к общему количеству сборов, в которых встречался данный вид и данный субстрат (А summ ) - К„=А,/А summ*

Для выявления возможных взаимоотношений между различными видами в условиях микрокосма использовали индекс двусторонней сопряженности. Для проверки значимости индексов использовали критерий -¿. Выявляли присутствие (1) и отсутствие (0) вида в инкубируемой чашке Петри. Расчет индексов сопряженности производился следующим образом:

1) устанавливали совместную встречаемость видов А и В в инкубируемых чашках Петри (встречаемость вида В всегда меньше встречаемости вида А) - с, вводили дополнительные переменные а=А-с и в=В-с;

2) коэффициент сопряженности вида А от вида В (ДСд/в) будет выглядеть следующим образом: ДСА/в"-с/(с+а)+в/(с+в); х2=(ДСа/в)2х(с+в)

3) коэффициент сопряженности вида В от вида А (ДСв/а) в виде формулы ДСв/А=(с-в)/(с+в); хЧДСВ/а)2х(с+в).

Для нивелирования влияния присутствия-отсутствия вида в водоеме в расчет принимались только те сборы, в которых присутствовали вид А и вид В.

Для получения предварительных данных о сходстве различных местообитаний был использован кластерный анализ. Для построения кладограммы в качестве матрицы использовали матрицу различий, построенную на основании индексов Сьеренсена. В качестве меры расстояния использовано Евклидово расстояние. В качестве метода объединения был применен метод полной связи.

Глава 3. Результаты и обсуждение

Биоразнообразие водных и водно-воздушных гифомицетов на территории г. Москвы и некоторых районов Московской области. В результате проведенных исследований было выявлено 58 видов, принадлежащих к 35 родам водных и 6 видов из 4 родов водно-воздушных гифомицетов. Из них 2 таксона водных гифомицетов не были определены до ранга рода и 7 таксонов водных и водно-воздушных гифомицетов не были определены до вида. Было выявлено 8 новых для России видов водных гифомицетов: Alatospora pulchella, Camposporium pellucidum, Enantioptera tetra-alata. Flabellospora verticillata, Isthmotricladia britannica, Magdalaenaea monogramma, Tetracladium apiense и Varicosporium delicatum. Относящийся к водным гифомицетам вид Jaculispora submersa до наших исследований был обнаружен на территории России только в Хабаровском крае.

Наиболее представленными в видовом отношении родами являются: Tricladium (5 видов), Anguillospora (4 вида), Tetracladium (4 вида), Lemonniera (3 вида). Остальные роды водных и все роды водно-воздушных гифомицетов представлены 1-2 видами.

Кроме типично водных и водно-воздушных гифомицетов на растительном опаде развивались также наземные гифомицеты принадлежащие к 9 родам: Aîternaria sp., Arthrobotrys sp., Aspergillus sp., Bipolaris sp., Fusarium sp., Pénicillium sp., Septonema sp., Spermospora sp., Trichoderma sp.

Кроме настоящих грибов в процессе инкубирования образцов развивались представители отдела Oomycota: Achlya sp., Pythium sp., Saprolegnia sp.

При инкубировании образцов листьев и других растительных остатков неоднократно было отмечено развитие плазмодия и образование спорокарпов миксомицетов. В процессе инкубирования практически каждой пробы появлялись представители отдела Chytridiomycota, идентификацию которых не проводили. В пробах отмечено обильное развитие беспозвоночных, которые питались как продуктами распада растительных

остатков, так и мицелием грибов. В процессе инкубирования бактерии хотя и развивались, но не образовывали сплошной пленки, поэтому мы сочли возможным отказаться от добавления антибиотиков в инкубируемые чашки Петри.

Наибольшее количество видов водных гифомицетов было выявлено: на территории ЗБС: в Стерляжьем ручье (38 видов), реке Островня (33 вида); на территории лесопарков г. Москвы: в реке Чертановке (31 вид), в ручье в лесопарке Воробьевы горы (30 видов). Наименьшее количество видов было выявлено в подстилке - от 4 до 12 видов, в прудах от 3 до 10 видов, в болотах от 2 до 11 видов, а также в ручье, протекающем в Вальцевском овраге, и в ручье, протекающем в Мелеевском овраге (по 11 видов в каждом). В остальных местообитаниях количество видов варьировало от 12 до 30. Водно-воздушные гифомицеты были скудно представлены во всех локалитетах: от полного их отсутствия до 3 видов в Стерляжьем ручье и Стерляжьем пруду. Значимых отличий в числе и составе обнаруженных видов на территории г. Москвы и области выявлено не было.

Виды Alatospora acuminata, Anguillospora longissima, Cylindrocarpon aquaticum, Fusarium aquaeductum, Lemonniera aquatica, Tetracladium marcha! ianum, T. setigerum и Tricladium artgulatum были встречены более чем в половине обследованных местообитаний, Articulospora tetracladia была встречена только в р. Лось на территории национального парка Лосиный остров, Diplocladiella scaraloides, не идентифицированный вид 1, Speiropsis sp. и Variocladium giganteum - только в Стерляжьем ручье, Enantioptera tetra-alata - только в р. Москве, Flabellospora verticillata и Jaculispora submersa - только в ручье около станции метро «Воробьевы горы», Lunulospora curvula - только, в р. Сетуньке, Nawawia filiformis -только р. Чертановке, Tetracladium apierne - только в ручье на территории Битцевского лесопарка. Actinosporella megalospora, Alatospora pulchella, Anguillospora gigantea, Culicidospora gravida, Isthmotricladia brittanica, Magdalaenaea monogramma, Tricellula inaequalis, Triscelophorus acuminatus, Volucrispora gramínea, Volucrispora sp. встречались в 23 локалитетах. Остальные виды водных гифомицетов были обнаружены в 4-17 локалитетах. Из водно-воздушных гифомицетов наиболее распространенным видом оказался Helicoon sessile (был обнаружен в 10 местообитаниях), Helicomyces sp. и Helicodendron sp. были выявлены в 7 и 5 локалитетах соответственно, все остальные виды водно-воздушных гифомицетов были встречены только в одном местообитании: Helicodendron giganteum - в реке Лось, Helicoma sp. - в р. Сетуньке, Helicoon pluriseptatum - в болоте «Сима». Все виды гифомицетов, впервые выявленные на территории России, за исключением Camposporium pellucidum, были мало распространенными.

Следует отметить почти полное отсутствие сведений о распространении водных и водно-воздушных гифомицетов в водах болот. В результате проведенных исследований

обнаружено, что в болотах формируется особый комплекс видов (см. табл. 1). В исследованных болотах было найдено 17 видов из 14 родов водных и 3 вида из 3 родов водно-воздушных гифомицетов.

В обследованных болотах было обнаружено от 2 до 12 видов водных и водно-воздушных гифомицетов. Виды АШозрога ри!сИеНа, НеНсооп р1итер1ашт, не идентифицированный вид 2 и УоЫстрога эр. были найдены только в болотах и не были обнаружены в других местообитаниях. Только в болотах и в подстилке была обнаружена ТкеПШа ¡паедиаШ. Вероятно, это связано со специфическими требованиями этих грибов к физико-химическим свойствам воды.

Таблица 1. Распределение водных и водно-воздушных гифомицетов по обследованным болотам ЗБС.

Виды гифомицетов ВЛБ Сима 26/27кв Пер.Б. ШБ НЛБ

Водные гифомицеты

Alatospora acuminata + - - - - -

A. pulchella *Б + + + - - -

AnguiUospora longissima Angulospora aquatica + + - - - -

+ - - - - -

Cylindrocarpon aquaticum - + + - + -

Flagellospora curvula - - - - + -

Fusarium aquaeductum + + - - - -

Lemonniera aquatica + - - - - -

Pyricularia submersa - - + - - -

Tetracladium marchalianum + + - - + +

Tricellula inaequalis Б - - - + - -

Tricladium gracile + - - + + -

T. splendens - + - - -

Varicosporium elodeae + - + - - -

Volucrispora sp. Б + - - + - -

Xylomyces aquaticus - - + - - +

He идентифицированный вид 2 Б + + - + + -

Водно-воздушные гифомицеты

Helicomyces sp. + - - - - -

НеНсооп pluriseptatum Б - + - - - -

H. sessile - - + - - -

Всего 12 7 7 4 5 2

Условные обозначения: ВЛБ - верховое Верхне-Луцинское болото; Сима -верховое болото «Сима»; 26/27 кв. - переходное болото на просеке между 26 и 27 кв. заказника ЗБС; Пер.Б. - переходное болото под ЛЭП; ШБ - переходное Шараповское болото; НЛБ - низовое Нижне-Луцинское болото; * - вид впервые

встречен на территории России; Б - таксон встречался только в болотах и не встречался в других исследованных на ЗБС местообитаниях.

Наиболее часто в болотах встречались Alatospora pulchella, Cylindrocarpon aquaticum, Tetracladium marchalianum, Tricladium gracile и не идентифицированный вид 2. Более редкими были Alatospora acuminata, Angulospora aquatica, Helicomyces sp., Helicoon pluriseptatum, H. sessile, Lemonniera aquatica, Pyricularia submersa, Tricladium splendens. Однако в других местообитаниях на территории ЗБС A. acuminata, L. aquatica, T. marchalianum, T. gracile характеризовались высокой частотой встречаемости и широким распространением. Таким образом, можно отметить, что в болотах формируется специфический комплекс видов, отличный от других водоемов как с текущей (ручьи и реки), так и стоячей водой (пруды и озера).

Как видно из таблицы 1, при повышении содержания биогенных элементов прослеживается тенденция к уменьшению разнообразия водных и водно-воздушных гифомицетов, т.е. в более олиготрофных болотах видовое разнообразие оказалось более высоким. Так в Нижне-Луцинском низовом болоте было найдено 2 вида водных и водно-воздушных гифомицетов, в переходном болоте под ЛЭП - 4, в Шараповском - 5, в болоте на просеке между 26 и 27 кв. ЗБС - 7, в верховом болоте "Сима" - 7, в Верхне-Луцинском - 12 видов.

В соответствии с нашими данными, территориальное расположение водоема не коррелирует с видовым составом (рис. 1). Как видно из представленной дендрограммы, относительно обособленную группу формируют только болота. Мы можем предположить, что более значимым для микобиоты водных и водно-воздушных гифомицетов является не территориальное расположение водоемов и не различия в типах субстрата попадающего в водоем, а физико-химические свойства воды и, как следствие, тип водоема - с проточной или стоячей водой и др.

Как следует из приведенной дендрограммы, значимых отличий в видовом составе водных и водно-воздушных гифомицетов между г. Москвой и Московской областью выявлено не было (рис. 1).

Рис. 1. Дендрограмма сходства местообитаний Метод полной связи

р. Чертановка Ручей ок. ст. метро р. Островня Стерляжий ручей Стерляжий пруд ручей ФП р.Сетунька р.Жабенка р.Сетунь р. Серебрянка р.Лось

р.Серебрянка, ок. ст. Заветы Ильича ручей БП р. Москва Мелеевский ручей р. Котловка Давыдкинский пруд руч. в Вальцевском овраге р. Клязьма, ок. ст. Клязьма Бол. Алексеевский пруд Кладбищенский ручей Верхне-Луцинское б-то Терлецкие пруды Переходное б-то, на гр. 26-27 кв.

Волкоаское б-то (Сима) Шараповское б-то Нижне-Луцинское б-то Переходное б-то под ЛЭП

О 20 40 60 80 100 120 (DlinWDmax)*100

Сравнение видового состава водных и водно-воздушных гифомицетов водоемов и подстилки, взятой в их ближайших окрестностях, показывает,.что в подстилке встречается меньшее количество видов и только те, которые встречаются в воде. Отсюда мы можем предположить, что видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов подстилки, расположенной в окрестностях водоема, формируется заносом конидий из ближайшего водоема. В то же время видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов, взятых на плакоре, не связан с ближайшими водоемами, вероятно, в таких местообитаниях формируется специфический видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов, способных переживать неблагоприятные засушливые периоды.

Отношение водных и водно-воздушных гифомицетов к субстрату. Были исследованы взаимосвязи выявленных видов водных и водно-воздушных гифомицетов с типом субстрата (опавшие листья, растительные остатки травянистых растений, древесина). На всех типах субстратов были обнаружены Alatospora acuminata, Anguillospora longissima, Fusarium aquaeductum, Tetracladium marchalianum, на всех, кроме травянистых остатков однодольных - Anguillospora crassa. На листьях всех исследованных древесных пород были встречены Lemonniera aquatica, Tetracladium setigerum, Xylomyces aquaticus. Остальные виды

были выявлены на меньшем числе субстратов. Из водно-воздушных гифомицетов более чем на двух типах субстрата встречался только Helicomyces sp. и Helicoon sessile.

На хвое сосны было обнаружено всего лишь 12 видов водных и водно-воздушных гифомицетов. Только в виде отделившихся конидий в пене были обнаружены Actinosporella megalospora, Diplocladiella scaraloides, Enantioptera tetra-alata, Speiropsis sp., не идентифицированный вид 1, но они не были выявлены при инкубировании субстрата.

Пена в водоемах не является средой сохранения конидий водных гифомицетов, т. к. они довольно быстро оседают, т. е. пена не является «депо» конидий в отличие от почвы. Таким образом, обнаружение конидий в пене какого-либо вида ВВГ свидетельствует о физиологически активном, репродуктивном состоянии гифомицетов в данный момент времени. Сравнение видового разнообразия, обнаруженного на инкубированных листьях и одновременно, в пробах пены, показывает, что конидии Clavariopsis sp., Dactylella sp. Fusarium sp., Septonema sp. и Spermospora sp и конидии видов, относящихся к типичным почвенным гифомицетам, в пене практически не встречаются. Это свидетельствует о слабой репродуктивной активности или об отсутствии физиологической активности этих гифомицетов в изучаемом водоеме. «Классические» водные и водно-воздушные гифомицеты были найдены одновременно и в пене и на инкубируемых листьях.

На основании этих данных мы можем заключить, что наибольшую роль в разложении растительного опада играют именно «классические» водные и водно-воздушные гифомицеты, в отличие от случайных видов гифомицетов, которые, вероятно, лишь спорадически проявляют активность или не проявляют ее вовсе.

Несмотря на сходное число и видовой состав гифомицетов на древесных остатках лиственных пород, травянистых остатках двудольных и листьях древесных пород, коэффициент колонизации у большинства видов водных гифомицетов на древесных и травянистых остатках двудольных значительно меньше, чем в среднем на листьях (табл. 2). Все виды водных гифомицетов на остатках травянистых однодольных растений имеют значительно меньшие значения коэффициента колонизации, чем на любом другом субстрате.

В большинстве случаев широко распространенные виды обладают также и высоким коэффициентом колонизации.

Таблица 2. Коэффициенты колонизации на различных типах субстрата

—Типы субстрата Виды гифомицётов—------ Бр Вяз Дуб Ива КП Лп Ор Тп ТС СЛ Дв Од ДЛ

Alatospora acuminata 0,50 0,40 0,48 0,40 0,45 0,60 0,69 0,20 0,63 0,53 0,18 0,33 0,19

Anguillospora crassa 0,14 0,40 0,00 0,00 0,20 0,38 0,33 0,21 0,00 0,00 0,20

A. cumula 0,24 0,00 0,86 0,08 0,17 0,22 0,13 0,33 0,50 0,28 0,17 0,31

A. 1ongissima 0,47 0,33 0,60 0,62 0,39 0,57 0,59 0,20 0,56 0,52 0,25 0,09 0,29

Angulospora aquatica 0,07 0,10 0,33 0,25 0,29 0,25 0,20 0,21 0,00 0,14 0,10

Camposporium attenuatum 0,09 0,13 0,11 0,00 0,40 0,40 0,25 0,00 0,17 0,00 0,00 0,14

C. pellucidum 0,14 0,60 0,00 0,25 0,00

Clavariopsis aquatica 0,36 0,25 0,18 0,00 0,00 0,00 0,00 0.11 0,20 0,00 0,18

Clavariopsis sp. 0,30 0,75 0,30 0,42 0,38 0,60 0,33 1,00 0,60 0,20 0,25 0,41

Cylindrocarpon aquaticum 0,29 0,75 0,83 0,17 0,17 0,56 0,00 0,50 0,60 0,51 0,33 0,00 0,57

Dactylella sp. 0,15 0,00 0,09 0,00 0,10 0,20 0,25 0,60 0,17 0,00 0,00 0.00

Flagellospora curvula 0,31 0,50 0,33 0,22 0,33 0,30 0,50 0,75 0,47 0,67 0,20

Fusarium aquaeductum 0,24 0,60 0,25 0,10 0,26 0,42 0,21 0,25 0,20 0,35 0,07 0,00 0,23

Heliscus lugdunensis 0,42 0,20 0,14 0,33 0,00 0,17 0,50 0,25 0,00 0,14

Lemonniera aquatica 0,61 0,40 0,28 0,42 0,35 0,60 0,53 0,29 0,67 0,51 0,17 0,00 0,09

L. centrosphaera 0,44 0,33 0,44 0,38 0,29 0,50 0,00 0,34 0,10 0,00 0,18

L. terrestris 0,67 0,25 0,33 0,25 0,43 0,88 0,67 0,33 0,51 0,33 0,00

Mycocentrospora acerina 0,00 0,43 0,20 0,00 0,00 0,00 0,10 0,33 0,00 0,20

Pyricularia submersa 0,56 0,20 0,60 0,25 0,50 0,67 0,00 0,40 0,33 0,22

Tetracladium marchalianum 0,66 0,83 0,38 0,63 0,48 0,71 0,56 0,63 0,75 0,72 0,50 0,10 0,13

T. maxilliformis 0,20 0,00 0,33 0,00 0,13 0,33

T. setigerum 0,37 0,80 0,41 0,30 0,22 0,31 0,36 0,33 0,50 0,49 0,36 0,00 0,11

Tricladtum angulatum 0,59 0,37 0,55 0,35 0,69 0,63 0,67 0,33 0,52 0,20 0,11 0,18

T. anomalum 0,17 0,25 0,00 0,33 0,25 0,20 0,00

T. attenuatum 0,83 0,60 0,25 0,50 0,55 0,20

T. gracile 0,40 0,40 0,25 0,25 0,18 0,50 0,25 0,80 0,43 0,11 0,00 0,07

T. splendens 0,57 0,20 0,33 0,00 0,28 0,29

Tripospermum camelopardus 0,47 0,70 0,45 0,43 0,55 0,50 0,40 0,25 0,47 0,33 0,00 0,00

Triscelophorus monosporus 0,75 0,00 0,33 0,18

Tumularia aquatica 0,23 0,38 0,18 0,14 0,29 0,14 0,33 0,24 0,00 0,22

Varicosporium elodeae 0,38 0,83 0,00 0,00 0,00 0,50 0,00 0,24 0,25 0,00 0,00

Xylomyces aquaticus 0,23 0,60 0,28 0,21 0,35 0,18 0,55 0,50 0,83 0,48 0,10 0,00 0,11

Условные обозначения: Бр - листья (л.) березы, Вяз - л. вяза, Дуб - л. дуба, Ива -

л. ивы, КП - л. клена татанолистного, Лп - л. липы, Ор - л. орешника, Тп- п. тополя дрожащего, ТС - л. тополя серебристого, СЛ - среднее значение коэффициента колонизации на листьях, Дв - травянистые остатки двудольных, Од - травянистые остатки однодольных, ДЛ-древесные остатки лиственных пород деревьев.

Зависимость видового состава от степеии разрушешш субстрата. В результате проведенного анализа взаимосвязи видов и стадии разрушения опавших листьев была обнаружена зависимость между видовым составом водных гифомицетов и степенью разложения листового опада (табл. 3).

Таблица 3. Зависимость встречаемости гифомицетов от степени разложения листового опада.

Встречаемость видов на листьях, погруженных в воду

Виды гифомицетов Зеленые или желтые Побурев- Скелетини-

без следов разрушения шие зированные

Alatospora acuminata + + +

Anguillospora crassa + + +

A. cumula + + +

A. gigantea - + -

A. longissima + + +

Angulospora aquatica + + +

Camposporium antennatum + + -

C. pellucidum - + -

Clavariopsis aquatica - + -

Clavariopsis sp. + + -

Dactylella sp. _ + -

Flabellospora verticillata - + -

Flagellospora curvula - + -

Fusarium aquaeductum + + +

Fusarium sp. + 4- +

Helicoon sessile - + -

Heliscus lugdunensis - + -

Jaculispora submersa. - + -

Lemonniera aquatica + + +

L. centrosphaera + + +

L. terrestris - + -

Mycocentrospora acerina + + -

Septonema sp. + + +

Spermospora sp. -г + -

Tetracladium apiense - + -

T. marchalianum + + +

T. setigerum + + -

Tricladium angulatum + + -

T. gracile + + -

T. splendens - + -

Tripospermum camelopardus + + -

T. mirti + + -

Tumularia aquatica. - + _

Varicosporium elodeae - + -

Xylomyces aquaticus + + -

Всего обнаруженных видов 21 35 11

Всего образцов 64 65 66

На скелетинизированных листьях, как было установлено, развивалось наименьшее число видов водных гифомицетов (табл. 3). К начальным этапам деградации еще зеленых или пожелтевших, но цельных опавших листьев оказался приуроченным Tripospermum camelopardus, который, вероятно, следует отнести к экологической группе R-стратегов. Этот вид массово развивается на свежеопавших листьях и, вероятно, выделяемые им экзометаболиты обладают фунгистатичным действием. Конидии Т. camelopardus появляются раньше других видов - уже на 1-4 день инкубирования. Т. camelopardus исчезает через 0.5-1 мес. инкубирования, и листья к этому времен часто становятся разрушенными до скелетинизированного состояния. После исчезновения Т. camelopardus в чашках Петри было отмечено появление других видов водных гифомицетов.

Таким образом, принятая в литературе рекомендация инкубировать для выявления видового состава именно скелетинизированные листья, не вполне оправдана (Дудка, 1974, Ingold, 1975). Следовательно, исходя из полученных данных, и, учитывая различия в видовом составе гифомицетов на зеленых, желтых, побуревших и скелетинизированных листьях, для более полного выявления видового состава необходимо использовать листья разных стадий разложения.

Динамика появления конидий в процессе инкубации. По времени появления конидий в процессе инкубирования можно выделить, по крайней мере, 3 группы видов водных и водно-воздушных гифомицетов.

1. Виды, конидии которых появляются на 2-10 день инкубации. К этой группе можно отнести следующие виды: Alatospora acuminata, A. pulchella, Anguillospora curvula, Cylindrocarpon aquaticum, Fusarium aquaeductum, Heliscella stellata, Heliscus lugdunensis, Lunulospora curvula, Nawawia filiformis, Tetracladium marchalianum, Tricellula inaequalis, Tricladium angulatum Tripospermum camelopardus, T. mirti, Volucrispora gramirtea, Volucrispora sp.

2. Виды, образующие конидии на 5-15 день инкубации, к которым относятся: Anguillospora crassa, A. gigantea, A. longissima, Angulospora aquatica, Articulospora tetracladia, Camposporium antennatum, C. pellucidum, Culicidospora gravida, Clavariopsis aquatica, Clavariopsis sp, Flagellospora curvula, Isthmotricladia brittanica, Jaculispora submersa, Lemonniera aquatica, L. centrosphaera, Magdalaena monogramma, Pyricularia submersa, Speiropsis irregularis, Tetracladium apiense, T. maxilliformis, T. setigerum, Tricladium anomalum, T. attenuatum, Tr. gracile, Tr. splendens, Varicosporium delicatum, V. elodeae, Variocladium giganteum, не идентифицированный таксон 2.

3. Виды, у которых конидии появляются через 20- 30 дней и более после начала инкубирования: водно-воздушные гифомицеты: Helicodendron giganteum, Helicodendron sp.,

Helicoma sp., Helicomyces sp., Helicoon pluriseptatum, Helicoon sessile и водные гифомицеты -Dactylella sp., Flabellospora verticillata, Pyricularia submersa, Speiropsis irregularis, Triscelophorus acuminatus, T. monosporus, Tumularia aqualica, Xylomyces aquaticus.

На основании анализа полученных данных можно утверждать, что для наиболее полного выявления видового состава водных гифомицетов следует инкубировать исследуемые образцы не менее 30-45 дней, а не 5-10 дней как рекомендовано в литературе. Правда, значительное число видов водных гифомицетов образует конидии в течение первых двух недель.

Сроки сохранения жизнеспособности пропагул водных гифомицетов. В литературе крайне скудны сведения относительно сроков сохранения жизнеспособности пропагул водных гифомицетов в высушенных листьях. Поэтому были проведены эксперименты с инкубированием листьев после разных сроков хранения образцов в сухом состоянии. Полученные данные приведены в таблице 4.

Таблица 4. Выживаемость некоторых видов гифомицетов в зависимости от времени хранения образцов листьев.

Число чашек Петри, в которых был встречен гриб

Сроки хранения —--^образцов Виды гифомицетов 1 день 45 дней 120 дней

Anguillospora longissima 6 5 3

Camposporium antennatum 2 2 0

Clavariopsis sp. 1 1 1

Dactylella sp. 2 2 2

Fusarium aquaeductum 7 6 5

Fusarium sp. 3 3 3

Lemonniera aqualica 4 4 0

Tetracladium marchalianum 2 1 0

T. setigerum 7 4 0

Tricladium angulatum 3 3 0

Septonema sp. 4 4 4

Spermospora sp. 3 3 3

Исходя из полученных данных (табл. 4), можно выделить как минимум две группы гифомицетов:

1. виды, которые сохраняют жизнеспособность на высушенных листьях около двух месяцев: Camposporium antenmiatum, Lemonniera aquatica, Tetracladium marchalianum, T. setigerum, Tricladium angulalum

2. виды, которые сохраняют жизнеспособность на листьях более 4 месяцев: А. longissima, Clavariopsis sp., Dactvlella sp., Fusarium aquaeductum, Fusarium sp., Septonema sp., Spermospora sp.

Из данных, приведенных в таблице 4 видно,-что виды, часто встречаемые при инкубации листьев, но не являющиеся «классическими» водными гифомицетами, такие как Dactylella sp., Fusarium aquaeductum, Fusarium sp., Septonema sp., Spermospora sp., относятся ко второй группе, что также подтверждает их способность успешно развиваться в наземных условиях.

Межвидовые взаимоотношения водных, водно-воздушных и наземных гифомицетов. Изучение межвидовых взаимоотношений показало, что в процессе инкубирования образцов в целом не выявлено полного подавления развития одним видом других видов водных и водно-воздушных гифомицетом. Единственное исключение составляет Tripospermum camelopardus, который при массовом развитии активно подавляет остальные виды водных и водно-воздушных, а также наземные виды гифомицетов. Это подтверждается и коэффициентами межвидовой сопряженности (табл. 5), которые имеют достоверные отрицательные значения для большинства видов гифомицетов. Значения коэффициентов межвидовой сопряженности между водными и наземными гифомицетами Alternaria sp. и Fusarium sp. в большинстве случаев демонстрируют отрицательную взаимосвязь. Однако остается невыясненным вопрос - подавляют ли наземные гифомицеты развитие водных гифомицетов, либо наоборот. Оомицет Achlya sp. также демонстрирует отрицательную сопряженность со всеми видами водных гифомицетов за исключением Clavariopsis sp.

Сравнение значений коэффициентов межвидовой сопряженности для наиболее распространенных видов водных гифомицетов, также имеющих значительную величину среднего коэффициента колонизации листьев, с другими видами водных гифомицетов, показывает, что они, как правило, близки к нулю или положительные, т.е. антагонистических взаимодействий между этими видами не наблюдается. Более редкие виды водных гифомицетов и виды с незначительной величиной коэффициента колонизации, как правило, имеют большую или меньшую степень отрицательной сопряженности с другими видами. Это может свидетельствовать о более низкой конкурентоспособности данных видов, как в условиях микрокосма, так и в естественных местообитаниях.

Xylomyces ¿¡quai¡eus O o © m •9' <N O oo rn 9? © m 9 oo vo 9~ ■ rf 9" ■ko o o p_ o" VI Q-i 9" 'Kl <p 'rn en H 9 m • O m <rv 9' n m .9 © en 9

Tripospermum camelopardus 9 n TT O VO <N 9 CO \o p" eM OO 9 •00 •ri f o T 9" OS en 9 © en 9 VI VO 9 Ti •ri .•<o On © en Û 9 ? 9"

T. gracile vo 3 f sn ■9" oo ? oo vo 9 O o" « 9 o 9 •Ç. 9 V) Tf 9 s © r- 9" ©" m oo p" >o 4©* © en 9 r-p" en © 00 i?"

T. attenuatum p VO en o «o oo p" oo VO fN ©' VO «O ©_ o" vO en S o •Ç v-.f ©

Triclaciium angulatum S © © o o" vo o" ri p_ Os O* CO ■rn o" O </~l o' r-' en ©■ 1 ^o p «n p" rî p © 9 r 1 ©* Cn © -vo S TJ- 9 o" ..t rn © TTv en 9" 30 p_ o"

T. setigerum ■o VO p 9 VO so p" r» v-i 9 ON 9 JCO o" oo p vO en ,9 © © '© p" rs w-l p n 9 ..en S Tî- 9 ri. o" © ? vo 9

Tetracladium marchaliamtm V) f es o" p' ©_ m o 9 \o rr p o* T p" «o en 9" •én © CM p* oO O ©" ©" ©" ^ 9 o^ o" en ©" NO O p" "o" o" p^ p" p'

Pyricularia submersa C- .«35, p oo o' CO oo p' p" o o o «rr 9 © oo p VO vq, •9 oo .9 © r 1 o" Os oo ©. o" oo p" ~vo" p"

L. terrestris NO C2 o' vo cT CO p" ■«fr en p" r-©_ SO p' OO en p" vO r© 9 "© VO v© rs p" © CO © en W «n p" ©- "v-i 9"

L. centrosphaera © en p" p" T o' ÛO » p s 9 en r© nO ©' © vo ©" <N © l oo ©^ LTl O p S. © vo ° s 9" © ^ 9 Os'i »ol É V-, rs 9

Lemonniera aquatica o r- 9~ vr, rs o >/~J en O © p* •o <a ç> 00 rj o m p" CN O ©" ON ri 9 © vo CH 9 S 9 en en © -<N en 9 oo . ©" 9 TT ©* © © Tt-, © CM vq 9

Heliscus iugdunensis VO oo p ON <N o" r- 9' en en 9 en VO © rf ri ©' r- m t> .c©" ON ©" © «o p "ôo iTî. 9

Fusarium sp. o" r- 9* m ©_ o" 9* ■a- ri- 9 r© © p* I © p" © rr 9 s OO TT 9' .00 VO 9i rF © R

Fusarium aqueductum.. en C0 p so p" T 9 lO en p CO VO p" o TT 9" <n p" oo îo c> TT ■'© en © © oo •o 9 en © r-l 9 oo ©. p" m p1 "en" en © ■l- rr ©"

Flagellospora curvula </■> O o" 00 9* TT «s « ©. o" © © i rr in 9 TT rn p © (N o' oc p" © VO ©" rm ©" © vq, p •rr | a en i © 9 TT ^ 9

Cylirtdrocarpon aquaticum >o oc o r-co o VO 9 © «O p" 1 1 oo ..■>o 9" vn cT "t. © Ov NO © <p 00 9" ; ^én "p" Si en p" vn oo p'j © 9.

Clavariopsis sp. © o o s O •n; o oo p" iV^, S s- O ©" ? en vo •9 OS VO p © o' © VO 9" m •en p' V» p" en • r» ; p p" NO © 1 ■O TfT vo O tn w-i 9'

Angulospora aquatica o o oo so 9 o en p Tj- sq 9 0o © 'S© i ce ^ 9 en /-r © © r© o «n NO 9 © r! IS

Anguillospora longissima o m s- so O o" Os Wj 9" CO' m ©" © O O* en »i -©: § 9 ren © 00 n 9 oo --© o © o" p", ! © Cs n © cq 9"

Alternaria sp. s o f"l H.: os © S p" <N O oo ? oo t— p' VO en © <N OO 9" 9~ p" CM 9" vo «n p vo oo ? © p" ON ©" ¡s 9 9 ri, ©

Alatospora acuminata 00 n o » ro o" vo m 1 S CO o S 9 Q\ en :© -1 © "T w-, ©_ p" Cs O p" © co CO p © o"i : ; © y> © en É

Achlya sp. L: o 00 9 <±> CfJ 9 © o" o 9 — p s oo en 9* Pi» • o o

£0 / 3. / ¿3 / / / / < / 5 CL 3 5.J c. S: .S SP .Ci d, | a S- r* O 3 g, .S S u ci '■A. 1 /-j o -J -S u C y •SP S) àôl I u s çC r .u

Условные обозначения: в таблице представлены выборочные данные коэффициентов межвидовой сопряженности. В нижней левой части таблицы указаны прямые коэффициенты межвидовой сопряженности, т.е. ДСд/в, в верхней правой части таблицы обратные коэффициенты межвидовой сопряженности, т.е. ДСв/а- Серым цветом выделены ячейки, где достоверность наличия положительной или отрицательной связи выше 95%.

Выводы:

1. В результате изучения микобиоты водных и водно-воздушных гифомицетов было

выявлено 58 видов из 35 родов водных и 6 видов из 4 родов водно-воздушных гифомицетов.

2. Найдено 8 видов водных гифомицетов новых для микобиоты России.

3. Не было установлено существенных различий в числе видов и видовом составе

обнаруженных водных и водно-воздушных гифомицетов между территорией г. Москвы и Московской области.

4. Значения коэффициента колонизации у большинства видов водных гифомицетов на

древесных и травянистых остатках однодольных и двудольных растений значительно меньше, чем в среднем у листьев древесных пород. Наибольшее число видов развивается на побуревших, а не на скелетенизированных листьях.

5. Можно выделить как минимум три группы водных гифомицетов по времени появления

конидий в процессе инкубации, при этом значительное число видов формируют конидии спустя 20 и более дней инкубирования образцов.

6. Между водными и наземными гифомицетами, а также оомицетом АсЫуа ер. в условиях

микрокосма отмечены антагонистические отношения. Внутри группы водных гифомицетами взаимоотношения могут быть как анагонистическими так и нейтральными.

По результатам работы можно сделать следующие практические рекомендации:

1. для изучения видового состава ВВГ целесообразно отбирать листья различных стадий разложения;

2. инкубировать растительные остатки в течение 45-60 дней, а не 7-10 как рекомендовано в литературе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бодягин В.В. Водно-воздушные гифомицеты на территории г. Москвы // Тезисы докладов XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005» 12-15 апреля 2005 г. Секция Биология. М., 2005. С.35.

2. Бодягин В.В. Новые и редкие для России виды водных и водно-воздушных гифомицетов // Современная микология в России. Том 2. Тезисы докладов второго съезда микологов России. Москва, 2008. С. 52-53.

3. Бодягин В.В., Прохоров В.П. Водные и водно-воздушные гифомицеты болот Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского // Микология и фитопатология. 2008. Т.42, вып. 1. С. 53-5б.Бодягин В.В., Прохоров В.П. Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы // Микология и фитопатология (в печати).

5. Бодягин В.В., Прохоров В.П. Биотические взаимоотношения водных, водно-воздушных и наземных гифомицетов в микрокосме // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология (в печати).

6. Прохоров В.П., Бодягин В.В. Экология водно-воздушных гифомицетов // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.) С-пб, 2005. Т. 2. С. 116-120.

7. Прохоров В.П., Бодягин В.В. Водно-воздушные гифомицеты Битцевского лесопарка и Воробьевых гор г. Москвы // Бюлл. МОИП отд. биол. 2007гТ.112, вып.З. С. 60-66.

8. Прохоров В.П., Бодягин В.В. Экология водно-воздушных гифомицетов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2007. №1. С. 19-24.

Подписано в печать /// 2008 года. Заказ N9 ¿¡О ■ Формат 60х90/16. Усл. печ. л. . Тираж /00 экз. Отпечатано на ризографе в отделе оперативной печати и информации Химического факультета МГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бодягин, Василий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Амфибийные или Инголдовы грибы

1.2 Водно-воздушные гифомицеты

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Описания мест сбора

2.1.1 Город Москва

2.1.2 Московская область, Мытищинский район

2.1.3 Московская область, Одинцовский район

2.1.3.1 Окрестности писательского поселка Переделкино

2.1.3.2 Звенигородская биологическая станция имени С.Н. Скадовского (ЗБС) и ее окрестности 2.2 Методы сбора и обработки образцов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Описания обнаруженных видов

3.2 Биоразнообразие водных и водно-воздушных гифомицетов на территории г. Москвы и некоторых районов Московской области

3.3 Некоторые экологические особенности водных и водно-воздушных гифомицетов

3.3.1 Отношение водных и водно-воздушных гифомицетов к субстрату

3.3.2 Зависимость видового состава от степени разрушения субстрата

3.3.3 Динамика появления конидий в процессе инкубации

3.3.4 Сроки сохранения жизнеспособности пропагул водных гифомицетов

3.3.5 Межвидовые взаимоотношения водных, водно-воздушных и наземных гифомицетов 137 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы и некоторых территорий Московской области"

Актуальность темы. Амфибийные (водные) и водно-воздушные гифомицеты это две группы вторично водных грибов. На них по-разному влияет содержание кислорода в воде, температура, и др. Главное отличие водных гифомицетов (так называемых «классических» водных гифомицетов) от водно-воздушных заключается в том, что первые образуют конидии под ^ поверхностной пленкой воды, а вторые над ней.

1974а, 1985). Наиболее полно исследовано видовое разнообразие водных гифомицетов на территории Украины.

В европейской части России фрагментарный видовой состав водных гифомицетов известен лишь в отдельных регионах - на Кольском полуострове (Дудка, 1975, 1985; Воронин, 1993), в Ленинградской области (Арнольд, 1970; Дудка, 1985), в Поволжье (Милько, Белякова, 1968), в окрестностях г. Воркуты (Воронин, 1997), на территории Звенигородской биостанции (ЗБС) МГУ им. С. Н. Скадовского (Великанов, Сидорова, 1998). Что касается распространения водно-воздушных гифомицетов, то данные еще более скудны. Несколько видов указано в работе В.А Мельника и И.С. Попушоя (1992), В.А. Мельника (2000), Л.Л. Великанова, И.И. Сидоровой (1998) и В.П. Прохорова и В.В. Бодягина (2007).

Водные и водно-воздушные гифомицеты являются одними из важнейших деструкторов растительного опада в водоемах. Их биомасса при благоприятных условиях может достигать 12,5% от суммарной массы, детрита (виНз, БиЬегкгорр, 2003). Благодаря разнообразию синтезируемых ферментов, грибы этих групп способны разрушать такие трудно разлагаемые соединения как лигнин, полифенолы и др.

В рамках этой цели были сформулированы следующие задачи работы:

1. Выявить видовой состав водных и водно-воздушных гифомицетов на территории г. Москвы и Московской области.

3. Выявить субстратную специфичность водных и водно-воздушных гифомицетов.

4. Проследить временные особенности формирования конидий водными и водно-воздушными гифомицетами.

5. Выявить возможные взаимоотношения между водными, водно-воздушными и наземными видами гифомицетов.

Изучение экологических групп водных и водно-воздушных гифомицетов важно для оценки продуктивности и устойчивости экосистем малых водоемов. Возможно применение этой группы организмов для ускорения разложения листвы и увеличения скорости круговорота углерода на лесопарковых территориях городов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005», 12-15 апреля 2005 г, международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 -28 апреля 2005 г.) втором съезде микологов России (Москва, 16-18 апреля, 2008), на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова 24 сентября 2008 г.

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность за организацию работы, ценные консультации и методическую помощь своему научному руководителю - д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова Прохорову Владимиру Петровичу. Также хотелось бы выразить благодарность доценту кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова Барсуковой Татьяне Николаевне за предоставленные образцы и неоценимую помощь в определении миксомицетов.

Неоценимую помощь в математической обработке полученных материалов оказал аспирант кафедры Милехин Дмитрий Ильич.

Отдельное спасибо научному сотруднику кафедры Ворониной Елене Юрьевне за ценные методические советы и помощь.

Большое спасибо всем сотрудникам кафедры за помощь и советы на всех этапах проведения исследований.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Бодягин, Василий Владимирович

Выводы:

1. В результате изучения микобиоты водных и водно-воздушных гифомицетов было выявлено 58 видов из 35 родов водных и 6 видов из 4 родов водно-воздушных гифомицетов.

2. Найдено 8 видов водных новых для микобиоты России.

3. Не было установлено существенных различий в числе видов и видовом составе обнаруженных водных и водно-воздушных гифомицетов между территорией г. Москвы и Московской области.

4. Значения коэффициента колонизации у большинства видов водных гифомицетов на древесных и травянистых остатках однодольных и двудольных растений значительно меньше, чем в среднем у листьев древесных пород. Наибольшее число видов развивается на побуревших, а не на скелетенизированных листьях.

5. Можно выделить как минимум три группы водных гифомицетов по времени появления конидий в процессе инкубации, при этом значительное число видов формируют конидии спустя 20 и более дней инкубирования образцов.

6. Между водными и наземными гифомицетами, а также оомицетом АсЫуа эр. в условиях микрокосма отмечены антагонистические отношения. Внутри группы водных гифомицетами взаимоотношения могут быть как анагонистическими так и нейтральными. По результатам работы можно сделать следующие практические рекомендации:

1. для изучения видового состава ВВГ целесообразно собирать образцы листьев на разных стадиях разложения; 2. инкубировать растительные остатки в течение 45-60 дней, а не 7-10 как рекомендовано в литературе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бодягин, Василий Владимирович, Москва

1. Анисимова О.В., Романова О.Л, Танченко Е.М. Атлас водорослейводоемов Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского. М.: издательство Московского университета, 2004. 132 с.

2. Арнольд Г. Р. В. Водные гифомицеты из водоемов Ленинградскойобласти//Нов. сист. низш. раст. 1969. 1970. Т. 6. С 176-189.

3. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 442 с.

4. Бодягин В.В., Прохоров В.П. Водные и водно-воздушные гифомицетыболот Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского // Микология и фитопатология. 2008. Т.42, вып. 1. С. 53-56.Бодягин

5. B.В., Прохоров В.П. Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы // Микология и фитопатология (в печати)

6. Великанов Л.Л., Сидорова, И.И. Водные гифомицеты Московскойобласти // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32, вып. 3. С. 1-7.

7. Воронин Л.В. Комплексы грибов на отмерших субстратах малых озер

8. Карелии // Изв. АН Эстонии. Биол. 1993. Т.42, №2. С. 144-150.

9. Воронин Л.В. Микобиота листового опада в озерах Дарвиновскогозаповедника//Микол. и фитопатол. 1996. Т. 30, вып. 3. С. 14-25.

10. Воронин Л.В. Водные и водно-воздушные гифомицеты в малых озерахокрестностей Воркуты. // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 2.1. C. 9-17.

11. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды

12. Московской области в 2002 году». М.: НИА-Природа, 2003. 314 с.

13. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализданных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. Под ред. А.Н. Гельфмана, Н.М. Новиковой, М.Б. Шадриной. М.: «Изд-во РАСХН», 1999. 306 с.

14. Дудка 1.О. До экологп та сезонной динамки водних пфомщет1в швденойчастини Кшвського Полюся // Укр. ботан. журн. 1964. Т. 21, № 5. С. 50-57.

15. Дудка И.А. Водные гифомицеты южной части Киевского Полесья // Бот.журнал. 1966. Т. 51, № 4. С.562-566.

16. Дудка И.А. К оценке численности конидий водных гифомицетов в рекахи ручьях Терского берега Кольского полуострова // Гидробиол. журн. 1971а. Т.7, №1. С. 23-29.

17. Дудка И.А. Водные гифомицеты рек и ручьев Кольско-Карельскойсеверо-таежной провинции // Материалы I конференции по споровым растениям Украины, Киев, 1969. Киев: Наукова думка. 19716. С. 151-153.

18. Дудка 1.О. Водш пфомщети Укра'ши. Кшв: Наукова думка, 1974а. 239 с.

19. Дудка И.А. К изучению флоры водных гифомицетов некоторых водоемов

20. Воронежского государственного заповедника // Научные записки Воронежского отделения Всесоюзного ботанического общества. Воронеж: Издательство Воронежского университета. 19746. С. 2225.

21. Дудка И.А. Массовое развитие Те!гасЬае1иш е^апБ Ь^. в водотоках

22. Приморского края // Тезисы докладов комитета «Ботаника» XIV Тихоокеанский научный конгресс Тихоокеанской научной ассоциации СССР, Хабаровск, август 1979 г. М. 1979. С.20-21.

23. Дудка И.А. Водные гифомицеты водотоков заповедника «Столбы» //

24. Вопросы Экологии. Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск. 1982а. С. 57-72.

25. Дудка 1.0. Водш пфомщети компонента меронейстону водотоюв

26. Байкальського заповщника // Укр. ботан. журн. 19826. Т. 39, № 5. С. 42-48.

27. Дудка И.А. Водные гифомицеты в водотоках советского Дальнего

28. Дудка I.O. Конидй' водних пфомщет1в у нейстонних угрупованияхводоток1в С1хоте-Ал1иського бюсферного заповщника // Укр. ботан. журн. 1983. Т.40, №5. С. 57-64.

29. Дудка И.А. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наукова думка,1985. 188 с.

30. Дудка И.А., Олигер Т.А. Конидии водных гифомицетов в нейстонныхгруппировках водотоков Алтайского заповедника // Микол. и фитопатол. 1983. Т. 17, вып. 1. С. 28-36.

31. Дудка И.А., Флоринская A.A. О нахождении водного гифомицета

32. Tetracladium marchlianum de Wild, на икре стерляди // Гидробиол. журн. 1968. Т.4, №4. С. 62-65.

33. Дудка И.А., Флоринская A.A. Новые и редкие для Ленинградскойобласти виды водных грибов из рыбоводных прудов // Микол. и фитопатол. 1971. Т. 5. Вып. 5. С. 431-438.

34. Ипатов B.C., Самойлов Ю.И., Терехова Т.Н. Двусторонний коэффициентмежвидовой сопряженности // Бот. журнал. 1974. Т. 51. С. 15961602.

35. Коробко М.Ю., Рысин Л.П., Авилова К.В. Измайлово. М.:

36. Биоинформсервис, 1997. 44 с.

37. Мельник В. А. Сем. Dematiaceae. Определитель грибов России. К.

38. Hyphomycetes. В. 1. Санкт-Петербург: Наука, 2000. 372 с.

39. Мельник В. А., Попушой И. С. Несовершенные грибы на древесных икустарниковых породах. Кишенев: Штиница, 1992. 363 с.

40. Милько А.А., Белякова Л.А. Видовой состав грибов реки Волги //

41. Микробиология. 1968. Т. 37, № 5. С.944-946.

42. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Вып.1.

43. Класс Миксомицеты. Санкт-Петербург: Наука, 1993. 288 с.

44. Прохоров В.П., Бодягин В.В. Водно-воздушные гифомицеты Битцевскоголесопарка и Воробьевых гор г. Москвы // Бюл. МОИП отд. биол. 2007. Т.112, вып.З. С. 60-66.

45. Петров В.В. Растительный покров Звенигородской биологическойстанции // Руководство по летней учебной практике на Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского. М.: Издательство Московского университета, 2004. С. 89-105.

46. Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ.

47. Учебно-методическое пособие. Под ред. В.П. Павлова. М.: Издательство МГУ, 1981. 92 с.

48. Рысин Л.П. Зеленая книга Москвы. М.: Изд-во театрального ин-та им. Б.1. Щукина, 2003. 148 с.

49. Abel Т. Н., Barlocher F. Effects of cadmium on aquatic hyphomycetes // Appl.

50. Environ. Micr. 1984. Vol. 48, No. 2. P. 245-251.

51. Abdel-Raheem A. M. Colonization pattern of aquatic hyphomycetes on leafpacks in subtropical stream // Mycopathologia. 1997. Vol. 138. P. 163171.

52. Abdel-Raheem A.M., Ali E.H. Lignocellulolytic enzyme production by aquatichyphomycetes species isolated from the Nile's delta region // Mycopathologia. 2004. Vol. 157. P. 277-286.

53. Abdullah S. K., Webster J., Descals E. Teleomorphs of free aquatichyphomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. Vol.77. P. 475-483.

54. Anastasiou C. J. Fungi from salt lakes. I. A new species of Clavariopsis //

55. Mycologia. 1961. Vol. 53. P. 11-16.

56. Bandoni R.J. Mycological observation on the aqueous films covering decayingleaves and other litter // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1974. Vol. 15. P. 309315.

57. Barlocher F. The role of fungi in the nutrition of stream invertebrates // Bot. J.1.nn. Soc. V. 91. P. 83-94. 1985.

58. Barlocher, F. Factors that delay colonization of fresh alder leaves by aquatichyphomycetes // Archiv fur Hydrobiologie. 1990. Vol. 119. P. 249-255.

59. Barlocher, F. Water-borne conidia of aquatic hyphomycetes: seasonal andyearly patterns in Catamaran Brook, New Brunswik, Canada // Can. J. Bot. 2000. V. 78. P. 157-167.

60. Barlocher F., Brendelbergerr H. Clearance of aquatic hyphomycete spores by abenthic suspension feeder// Limnol. Oceanogr. 2004. V. 49. P. 22922296.

61. Barlocher F., Kendrick B., Michaelidis J. Colonization of rosin-coated slidesby aquatic hyphomycetes // Can. J. Bot. 1977. Vol. 55. P. 1163-1166.

62. Barlocher F., Kendrick B., Michaelidis J. Colonization and conditioning of

63. Pinus resinosa needles by aquatic hyphomycetes // Arch. Hydrobiol. 1978. Vol. 81. P. 462-474.

64. Barlocher F., Oertli J.J. Colonization of conifer needles by aquatichyphomycetes // Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. P. 57-62.

65. Barlocher F., Oertli J.J. Accelerated loss of antifungal inhibitors from Pinusleucodermis needles 11 Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 72. P. 277281.

66. Barlocher, F., Rosset J. Aquatic hyphomycete spora of two black forest andtwo Swiss Jura streams // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. V. 76. P. 479483.

67. Barlocher, F., Tibbo, P.G., Christie S.H. Formation of phenol-proteincomplexes and their use by two stream inverterbrates // Hydrobiologia. 1989. Vol. 173. P. 243-249.

68. Belliveau M. J.-R., Barlocher F. Molecular evidence confirms multiple originsof aquatic hyphomycetes // Mycol. Res. 2005. Vol. 109. P. 1407-1417.

69. Bengtsson G. Habitat selection in two species of aquatic hyphomycetes //

70. Microb. Ecol. 1983. Vol. 9. P. 15-26.

71. Canhoto C., Gratia M.A.S. Leaf barriers to fungal colonization and shredders

72. Tipula lateralis) consumption of decomposing Eucalyptus globules // Microb. Ecol. 1999. Vol. 37. P. 163-172.

73. Chamier A.-C. Effect of pH on microbial degradation of leaf litter in sevenstreams of the English Lake District // Oecologia. 1987. Vol. 71. P. 491-500.

74. Chamier A.-C., Dixon P.A. Pectinases in leaf degradation by aquatichyphomycetes I: the field study the colonization-pattern of aquatic hyphomycetes on leaf packs in a Surrey stream // Oecologia. 1982. Vol. 52. P. 109-115.

75. Charcosset J.-Y., Gardes M. Infraspecific genetic diversity and substratepreference in the aquatic hyphomycete Tetrachaetum elegans // Mycol. Res. 1999. Vol. 103. P. 736-742.

76. Chauvet E. Changes in the chemical composition of alder, poplar and willowleaves during decomposition in a river // Hydrobiologia. 1987. Vol. 148. P. 35-44.

77. Chauvet E., Suberkropp K. Temperature and sporulation of aquatic

78. Hyphomycetes // Appl. and Environmental Micr. 1998. Vol. 64. P. 1522-1525.

79. Dalton S. A., Hodkinson M., Smith K. A. Interactions between DDT and riverfungi I. Effects of p,p'-DDT on the growth of aquatic Hyphomycetes// Applied Microbiology. 1970. Vol. 20. P. 662-666.

80. Dang C. K., Chauvet E., Gessner M. O. Magnitude and variability of processrates in fungal diversity-litter decomposition relationships // Ecology Letters. 2005. Vol. 8. P. 1-9.

81. Deighton F.C., Mulder J.L. Mycocentrospora acerina as a human pathogen //

82. Trans. Brit. Mycol. Soc. 1977. Vol. 69. P. 326-327.

83. Duarte S., Pascoal C., Cassio F. Effects of zinc on leaf decomposition by fungiin streams: studies in microcosms // Microbial Ecology 2004. Vol. 48. P. 366-374.

84. El-Hissy F., Khallil A.M., Abdel-Raheem A.A. Occurrence and distribution ofzoosporic fungi and aquatic Hyphomycetes in Upper Egypt // Journal of Islamic Academy of Sciences. 1992. Vol. 5. P. 142-156.

85. Eriksson, O. E. (ed.) Outline of Ascomycota // Myconet. 2005. Vol. 11. P. 1113.

86. Fisher P. J., Davey R. A., Webster J. Degradation of lignin by aquatic andaero-aquatic Hyphomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80. P. 166-168.

87. Fisher P.J., Petrini O. Two aquatic hyphomycetes as endophytes in Alnusglutinosa roots // Mycol. Res. 1989.Vol. 92. P. 367-368.

88. Gadd, G.M. Tansley Rev. No.47. Interactions of fungi with toxic metals // New

89. Phytol. 1993. Vol. 124. P. 25-60.

90. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium a pictorial atlas. Berlin:

91. Kommissionsverlag Paul Parey. 1982. 406 p.

92. Goos R.D., Abdullah S. K., Fisher P.J., Webster J. The anamorph genus

93. Helicodendron // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 84. P. 423-435.

94. Goos R.D., Abdullah S. K., Fisher P.J., Webster J. The anamorph genus

95. Helicoon // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1986. Vol. 87. P. 115-122.

96. Gra^a M.A.S., Maltby L., Calovv P. Importance of fungi in the diet of

97. Gammarus pulex and Asellus aquaticus I: feeding strategies // Oecologia. 1993. Vol. 93. P. 139-144.

98. Gulis V. Are there any substrate preferences in aquatic hyphomycetes? //

99. Mycol. Res. 2001. Vol. 105. P. 1088-1093.

100. Gulis V., Stephanovich A. Antibiotic effects of some aquatic hyphomycetes //

101. Mycol. Res. 1999. Vol. 103. P. 111-115.

102. Gulis V., Suberkropp K. Effect of inorganic nutrients on relative contributionsof fungi and bacteria to carbon flow from submerged decomposing leaf litter // Microb. Ecol. 2003a. Vol. 45. P. 11-19.

103. Gulis V., Suberkropp K. Interactions between stream fungi and bacteriaassociated with decomposing leaf litter at different levels of nutrient availability //Aquat. Microb. Ecol. 2003b. Vol. 30. P. 149-157.

104. Harrington T.J. Aquatic Hyphomycetes of 21 rivers in Southen Ireland // Biol'.and Envir: Proc. the Royal Irish Academy. 1997. Vol. 97B. P. 139-148.

105. Heinemeyer A., Ridgway K.P., Edwards E.J., Benham D.G., Young J.P.W.,

106. Fitter A.H. Impact of soil warming and shading on colonization and community structure of arbuscular mycorrhizal fungi in roots of a native grassland community // Global Change Biology. 2003. Vol. 10. P. 52-64.

107. Hughes S.J. Conidiophores, conidia and classification // Can. J. Bot. 1953.1. Vol.31. P. 577-659.

108. Ingold C.T. Aquatic Hyphomycetes of decaying alder leaves // Trans. Brit.

109. Mycol. Soc. 1942. Vol. 25. P. 339-417.

110. Ingold C. T. The tetradiate aquatic fungal spora // Micologia. 1966. Vol. 58. P.43.56.

111. Ingold C.T. An illustrated guide to aquatic and waterborne Hyphomycetes

112. Fungi imperfecti) with notes on their biology // Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. 1975. No. 30. P. 1-96.

113. Ingold C. T. Advances in the study of so-called aquatic hyphomycetes // Am.

114. J. Bot. 1979. Vol. 66. P.218-226.

115. Ingold C.T. The validity of the concept of conidia as either blastic or thallic //

116. Trans. Brit. My col. Soc. 1981. Vol. 77. P. 194-196.

117. Iqbal S.H. Species diversity of freshwater hyphomycetes in some streams in

118. Pakistan. II. Seasonal differences of fungal communities on leaves // Ann. Bot. Fennici. 1997. Vol. 34. P. 165-178.

119. Kappel T., Anken R.H. An aquarium myxomycete: Didymium nigripes II

120. Mycologist. 1992. V. 6. P. 106-107.

121. Kaushik N.K., Hynes H.B.N. The fate of the dead leaves that fallen intostreams II Arch. Hydrobiol. 1971. Vol. 68. P. 465-515.

122. Krauss G., Sridhar K.R., Jung K., Wennrich R., Ehrman J., Barlocher F.

123. Aquatic Hyphomycetes in polluted groundwater habitats of central Germany // Microb. Ecol. 2003. Vol. 45. P. 329-339.

124. Laitung B., Chauvet E. Vegetation diversity increases species richness of leafdecaying fungal communities in woodland streams // Arch. Hydrobiol. 2005. Vol. 164. P. 217-235.

125. Lindley L.A., Stephenson S.L., Spiegel F.W. Protostelids and myxomycetesisolated from aquatic habitats // Mycologia. 2007. V. 99. P. 504-509.

126. Lopez E.S., Pardo I., Felpeto N. Seasonal differences in green leaf breakdownand nutrient content of deciduous and evergreen tree species and grass in a granitic headwater stream // Hydrobiologia. 2001. Vol. 464. P. 5161.

127. Martin G.W., Alexopoulos CJ. The Myxomycetes. Iowa. 1969. 506 p.

128. Marvanova L. Three new hyphomycetes from foam // Trans. Brit. Mycol. Soc.1986. Vol. 87. P. 617-625.

129. Mclnnes S. J. A predatory fungus (Hyphomycetes: Lecophagus) attacking

130. Rotifera and Tardigrada in maritime Antarctic lakes // Polar Biol. 2003. Vol. 26. P. 79-82.

131. Miersch J., Barlocher F., Bruns I., Krauss G.-J. Effects of cadmium, copper,and zinc on growth and thiol content of aquatic hyphomycetes // Hydrobiologia. 1997. Vol. 346. P. 77-84.

132. Nawawi A. Two new Tricladium species // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1974. Vol.63. P. 267-272.

133. Nawawi A. Basidiomycetes with branched, water-borne conidia // Botanical

134. Journal of the Linnean Society. Vol. 91. P. 51-60. 1985.

135. Nemec S. Sporulation and identification of fungi isolated from root-rot indiseased strawberry plants // Phytopathology. 1969. Vol. 59. P. 15221553.

136. Nicolcheva L.G., Bourque T., Barlocher F. Fungal diversity during initialstages of leaf decomposition in a stream // Mycol. Res. 2005. Vol. 109. P. 246-253.

137. Petersen R. H. Aquatic hyphomycetes from North America. I. Aleurosporae

138. Part 1) and key to the genera // Mycologia. 1962. Vol. 54. P. 117-151.

139. Pascoal C., Cassio F. Contribution of fungi and bacteria to leaf litterdecomposition in a polluted river // Appl. Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70. P. 5266-5273.

140. Prasannarai K., Sridhar K. R. Diversity and abundance of higher marinefungi on woody substrates along the west coast of India // Current Science. 2001. Vol. 81. P. 304-311.

141. Rajashekhar M., Kaveriappa K.M. Studies on the aquatic Hyphomycetes of asulfur spring in the Western Ghats, India // Microb. Ecol. 1996. Vol. 32. P. 73-80.

142. Rajashekhar M., Kaveriappa K.M. Effects of temperature and light ongrowth and sporulation of aquatic hyphomycetes // Hydrobiologia. 2000. Vol. 441. P. 149-153.

143. Ranzoni F. V. The perfect stage of Flagellospora penicillioides // Am. J. Bot.1956. Vol. 43, No. l.P. 13-18.

144. Reinsch P.F. Familiae Polyedriearum Monografía // Notarisia. 1888. Vol. 3,1. No 1. S. 36-47'.

145. Robinson C.T., Gessner M.O. Nutrient addition accelerates leaf breakdownin an alpine springbrook // Oecologia. 2000. Vol. 122. P. 258-263.

146. Saccardo P.A. Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum. Pavia:

147. Edwards. 1886. Vol. 4. 807 p.

148. Sanders P.F., Webster J. Survival of aquatic hyphomycetes in terrestrialsituation// Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. Vol. 71, No 2. P. 231-237.

149. Schoenlein-Crusius I. H., Pires-Zottarelli C. L. A., Milanezi A. I.,

150. Humphreys R. D. Interaction between the mineral content and the occurrence number of aquatic fungi in leaves submerged in a stream in the Atlantic rainforest, Sao Paulo, Brazil // Revta brasil. Bot., Sao Paulo. 1999. V.22, No.2. P.133-139.

151. Schoenlein-Crusius I.H., Grandi R.A.P. The diversity of aquatic

152. Hyphomycetes in South America // Braz. J. Microbiol. 2003. Vol. 34, No.3. P. 183-193.

153. Shaerer C.A., Crane J.L. Illinois fungi XII. Fungi and myxomycetes fromwood and leaves submerged in southern Illinois swamps // Mycotaxon. 1986. V. 25. P. 527-538.

154. Sládecková A. Aquatic Deuteromycetes as indicators of starch campaignpollutions // Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1963. Vol. 48, No 1. P. 35-42.

155. Sridhar, K.R., Barlocher, F. Water chemistry and sporulation by aquatichyphomycetes //Mycol. Res. 1997. Vol. 101. P. 591-596.

156. Sridhar, K.R., Barlocher, F. Initial colonization, nutrient supply, and fungalactivity on leaves decaying in streams // Appl. Environ. Micr. 2000. Vol. 66, No 3. P. 1114-1119.

157. Sridhar K. R., Krauss G., Barlocher F., Raviraja N. S., Wennrich R.,

158. Baumbach R., Krauss G.-J. Decomposition of alder leaves in two heavymetalpolluted streams in central Germany // Aquat. Microb. Ecol. 2001. Vol. 26. P. 73-80.

159. Suberkropp K., Arsuffi T. L., Anderson J. P. Comparison of degradativeability, enzymatic activity, and palatability of aquatic Hyphomycetes grown on leaf litter // Appl. Environ. Micr. 1983. Vol. 46, No 1. P. 237-244.

160. Suberkropp K., Wallace J.B. Aquatic hyphomycetes in insecticide-treatedand untreated streams J. N. Am. Benthol. Soc. 1992. Vol. 11, No 2. P. 168-171.

161. Subramanian C.V. Spore types in the classification of the Hyphomycetes //

162. Mycopathol. et mycol. appl. 1965. Vol. 26, No 4. P. 373-384.

163. Thornton D.R. Amino acids analysis of fresh leaves litter and nitrogennutrition of some aquatic Hyphomycetes // Can. J. Microbiol. 1965. Vol. 11, No 4. P. 657-662.

164. Treton C., Chauvet E., Charcosset J.Y. Competitive interaction between twoaquatic hyphomycete species and increase in leaf litter breakdown // Microb. Ecol. 2004. Vol. 48. P. 439^146.

165. Tribe H.T., Cayrol J.C. Mycocentrospora acerina var. castelnaudariensis var.nov., in eggs of the cyst nematode Heterodera avenae // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1982. Vol. 78, No 2. P. 368-370.

166. Tubaki K. Studies on the Japanese Hyphomycetes. V. Leaf and stem groupwith a discussion of the classification of Hyphomycetes and their perfect stages // J. Hattory Bot. Lab. 1958. No 20. P. 142-224.

167. Viebahn M., Doornbos R., Wernars K., van Loon L. C., Smit E., Bakker P.

168. A. H. M. Ascomycete communities in the rhizosphere of fieldgrown wheat are not affected by introductions of genetically modified Pseudomonas putida WCS358r // Envir. Microb. 2005. Vol. 7. No. 11. P. 1775-1785.

169. Waid J.S. Occurrence of aquatic hyphomycetes upon the root surface ofbeech grown in woodland soils // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1954. Vol. 37. P. 420-421.

170. Wall C.J., Lewis B.G. Infection of carrot plants by Mycocentrospora acerina

171. Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980a. Vol. 74, No 3. P. 587-593.

172. Wall C.J., Lewis B.G. Infection of carrot leaves by Mycocentrospora acerina

173. Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980b. Vol. 75, No 1. P. 163-164.

174. Webster J. Experiments with spores of aquatic hyphomycetes. I.

175. Sedimentation and impaction on smooth surfaces // Ann. Bot. 1959. Vol. 23. 595-611.

176. Woelkerling W.J., Baxter J.W. Aguatic hyphomycetes of Wisconsin:distribution and ecology // Mycopathol. et mycol. appl. 1968. V. 35. P. 33-36.

Информация о работе

Бодягин, Василий Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.24

Диссертация

Водные и водно-воздушные гифомицеты города Москвы и некоторых территорий Московской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы