Гимофицеты лиственного опада и лесной подстилки. Состав, свойства. Сукцессионные структуры и функции сообществ

Борисова, Валерия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гимофицеты лиственного опада и лесной подстилки. Состав, свойства. Сукцессионные структуры и функции сообществ
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Гимофицеты лиственного опада и лесной подстилки. Состав, свойства. Сукцессионные структуры и функции сообществ"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИЫ. В.Л.КОМАРОВА

На правах рукописи

БОРИСОВА Валерия Николаевна

УДК 582.288.^.162.6^

ГИФОМИЦЕТЫ ЛИСТВЕННОГО ОПАДА И ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ. СОСТАВ. СВОЙСТВА. СУКЦЕССИОННЫЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ СООБЩЕСТВ

08.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологические наук

Ленинград - 1988

Работа выполнена в отделе физиологии и систематики микромнцетов Института микробиологии и вирусологии им. Д.К.ЗаОолотного АН УССР

Официальные оппоненты! доктор биологических наук, профессор И.А.Дудка» доктор биологических наук Б.А.Томилин) доктор биологических наук Л.Г.Бурова

Ведущее учреждение - кафедра низших растений Биологического факультета Косковского государственного университета им. 11.В.Ломоносова

Залита диссертации состоится " * 1988 г.

в " " часов на ааседании специализированного совета Д.002.48.02 ло аащите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаничеоком институте им. ВЛ.Комарова АН СССР по адресу: 197022, Ленинград, ул. проф.Полова,2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР

Отвыв на автореферат просьба присылать в двух экземплярах по адресу специализированного совета

Автореферат разослан " " 1988 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.И.БОБРОВСКАЯ

- ¡ОБЩАЯ ХАРАШРИСТИКА РАБОТЫ

с:.:-.." • ....:

I ''Актуальность темы. В развитии науки и ускорении научно-тех-^ ничеокоГ<£ прогресс а в условиях интенсификации промышленного и сельскохозяйственного производства особо важное значение приобретает фундаментальная проблема устойчивости биогеоценозов. Познание механизмов устойчивости сопряжено с исследованием различных типов природных систем, их компонентов и взаимодействий между ни-ни. Изучение экологии различных групп организмов диктуется также необходимостью иметь количественные характеристики эталонов природных объектов, неудержимо и быстро исчезающих с лица Земли.

Среди наименее изученных в сфере синэкологических и экосио-темных исследований - группа микроскопических грибов, обитающих на лесном опаде и в лесной подстилке, несмотря на то, что она является постоянным звеном в детритном блоке лесных экосистем, а проблема биотической деструкции органического вещества - одной ив важнейших в современной биогеоценологии. Погрешности методологически и методических подходов, фрагментарность исследований, отсутствие математических методов, количественных оценок - все это до недавнего времени не позволяло достаточно полно оценить функциональную роль гифомицетов опада в процессах минерализации лесной подстилки. Актуальность изучения этой группы грибов определяется еще и тем, что в связи с широким распространением, короткими циклами развития, большим видовым и экологическим разнообразием гифомицеты лиственного опада и лесной подстилки могут быть использованы в качестве модельного объекта при изучении специфики организации биоценотических группировок, границ нормальной изменчивости и механизмов устойчивости сообществ, а также в целях биологического мониторинга динамики лесных экосистем.

Целью работы является развитие синэкологического направления в микологии на основе изучения сообществ гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки - одного из основных звеньев в детритном блоке лесных экосистем.

Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выделить из природных экониш специфические комплексы гифомицетов, принимающие участие в разложении опада и лосной подстилки, создать музей, определить состав и свойства выделенных культур.

2. Изучить пероксилвзную активность гифомицетоу лиственного ' опади - характерную физиологическую особенность данной группы

микромицетов.

3. Дать характеристику комплексов гифомицетов лиственного опада различных древесных пород.

Дать характеристику комплексов гифомицетов лесной подстилки в различных экосистемах.

Ъ. Установить количественные закономерности формирования сук-цессионной структуры комплексов гифомицетов лесной подстилки и дать ее функциональную расшифровку.

6. Провести зколого-систематический и эколого-физиологичоский анализ состава комплексов гифомицетов, выделенных из лиственного опада и лесной подстилки в различных экосистемах.

7. Охарактеризовать общие закономерности сукцессий при разложении лесной подстилки, место и роль гифомицетов в них.

8. Оценить возможности использования гифомицетов лесной подстилки в биологической диагностике состояний лесных экосистем.

Районы и методы исследований. Стационарные исследовании сроком не менее трех лет проведены автором в основных типах равнинных и горных лесов Украины (21 тип, 18 пород), в сукцессионном антропогенном ряду лесных сообществ на северном макросклоне Карпат (II биогеоценозов), в возрастных рядах бука и ели в Карпатах (9 биогеоценозов), в лесомелиоративных насаждениях разного состава (4 биогеоценоза). Проведен ряд маршрутных исследований гифомицетов опада в окрестностях Киева, а также изучен состав гифомицетов опадп интродучированных пород из коллекции Центрального Республиканского Ботаничоского Сада АН УССР (70 видов пяти пород).

Исследование гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки явилось частью комплексных биогооценологических исследований, проводимых в рамках координационного плана Научного Совета по проблемам о'иогеоценологии и охраны природы АН СССР, а также разработок практических рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Карпатах по заданию Гослесхоза СССР и МинлеспроиаУССР.

Для выделения гифомицетов, принимающих участие в разложении лиственного опада и лосной подстилки, применен прямой метод -метод накопления. Идентификация выделенных культур проводилась по всем доступным определителям и отдельным работам.

В работо использован ряд количественных индексов и математических методов. При синэкологичоском анализе использовали широко-распространешшо коэффициенты сходство, корреляции, разнообразия, доминирования. Методом регрессионного анализа устанавливали зависимости встречаемости грибов от количеств основных компонентов

подстилки. Двухфакторным дисперсионным анализом определяли достоверные отличия заселенности опада различных древесных пород грибами. Для анализа специфики комплексов гифомицетов нами впервые применен метод корреляционных плеяд Теронтьева. При эколого-сис-тематическом анализе состава гифомицетов рассчитывали известный индекс количественного учета - встречаемость и введенные нами впервые коэффициенты заселения, общего заселения. Для определения доверительных интервалов были использованы таблицы математической статистики Большова и Смирнова, 1965; для выделения однородных групп - метод дендрита Флорека.

Математические анализы и расчеты проведены службой ЭВМ ИМВ АН УССР по программам составленный Ю.С.Садовниковым на SBM -Мир-2 и СМ-4.

Активность пероксидазы определялась по методу Лукомской и Городецкого в нашей модификации (Пидопличко, Борисова, Элланская, 1968); активность целлюлазы - по методу Лизака с соавторами (Ли-зак, Сивере, Алексеева, I97I), при участии сотрудников этой группы отдела.

Научная новизна результатов исследований. В работе вперв?:з проведены целенаправленные комплексные исследования сообществ гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки на примере различных древесных пород основных типов равнинных и горных лесов Украины, а также на широком спектре естественных и искусственных лесных экосистем, с привлечением нетрадиционных методов исследования. Создана коллекция редких видов гифомицетов, включающая более 2000 идентифицированных штаммов. Описаны два новых для науки рода, 8 видов, редкие и новые для Украины и СССР виды.

На основании выявленных особенностей состава,свойств, трбфи-ческих и топических связей, роли в детритном блоке лесных экосистем, гифомицеты опавших листьев и хвои различных древесных пород выделены в особую экологическую группу грибов - децидуофилов (deciduo - опад).

С помощью различных методов математического анализа многолетних данных выявлены основные особенности сукцессионной структуры и функций сообществ гифомицетов-децидуофилов в различных биогеоценозах.

Устоновлоно, что специфические комплексы гифомицетов своим составом, структурой, функциональной.направленностью отражают состояние биогеоценоза. В антропогенно нарушенных экосистемах нарушается структура и Функциональная ориентация комплексов гифомицетов.

Впервые установлено, что могут быть предсказуемы, с высокой степень» вероятности (Рз»0,95), концентрации основных компонентов подстилки (полифенолы, целлюлоза, лигнин, воско-смолы, геми-целлюлоза, водорастворимые сахара) по встречаемости гифомицетов, представителей определенных родов. Может быть получена достоверная физиологическая характеристика представителей различных родов гифомицетов-децидуофилов.

Практическая значимость работы состоит не только в новых данных для понимания сути процессов, происходящих в детритном блоке лесных экосистем и в выявлении роли одного из основных его звеньев - гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки, - но и в возможности проведения с их помощью тонкой индикации состояний лесных биогеоценозов и определения допустимых границ вмешательства в эти экосистемы. Получение достоверной физиологической характеристики представителей различных родов гифомицетов дает основания для возможного практического использования их в качестве активных агентов при разложении и образовании органических веществ в различных биотехнологических процессах.

Результаты исследований использованы в качестве индикационных показателей при разработке практических рекомендаций по ведению лесного хозяйства в буковых и еловых лесах Карпат, воплощенных в "Правилах рубок главного пользования и лесовосстановитель-ных рубок в горных лесах Карпат УССР", 1983, и "Указаниях по ведению лесного хозяйства в защитных и санитарно-гигиенических горных лесах Карпат УССР", 1986 г., утвержденных Госкомитетом СССР по лесному хозяйству.

Теоретические положения и конкретные данные диссертации используются лрелодавотеляиа биологических факультетов вузов СССР при чтении курсов "Микология" и "Экология грибов".

Материалы диссертации найдут применение в разработке некоторых общих проблем биологии, таких как моделирование процессов деструкции мертвого органического вещества, в изучении экологии и акоморфологии видов, в изучении роли грибов в биогеоценозах и т.1

Апробация работы. Материалы диссоргации докладывались на микологической секции УБО'(1978, 1983, 1985), У симпозиуме микологов и лихецологов Прибалтийских республик (Вильнюс, 1968), I кон' ференции по споровым растениям Украины (Киев, х971), У съезде УБ( (Киов, 1972), У1 съезде микробиологов Украины (Киев, 1975), I республиканской конференции "Систематика, экология и физиология почвенных грибов"(Киов, 1975), Л сьоздо УБ0(Киев, 1977), сдало-

зиуме "Изучение грибов в биогеоценозах" (Москва, 1977), Всесок-з-ной школе-семинаре "Биологические повреждения строительных и промышленных материалов"(Киев, 1978), У1 съезда ВМО (Рига, 1980), У1 съезде УМО (Днепропетровск, 1980), Всесоюзной школе "Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов"(Львов, 1982), УП съезде УБО (Киев, 1982), Всесоюзной школе "Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов*(Вильнюс, 1982), П-й Всесоюзной конференции "Грибы в биогеоценозах" (Кириши, 1982), Всесоюзном совещании "Роль подстилки в лесных биогеоценозах" (Красноярск, 1983), Ш республиканском совещании "Биогеоценологическг; исследования на Украине" (Львов, 1984), Ш Всесоюзной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах"(Ташкеит, 1985).

Публикации» По результатам исследований опубликовано 44 печатные работы (список основных работ приводится), I монография, две - в соазторстве.

Чбьем и структура работы. Диссертация изложена на 429 страницах и состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитируемой литературы (262 наименования, из которых 76 зарубежных авторов) и приложения.

Работа содержит 18 таблиц и 92 рисунка.

Автор выражает благодарность коллективу отдела физиологии и систематики микромицетов Института микробиологии и вирусологии им.Д.К.Заболотного АН УССР и его руководителю чл.-корр. АН УССР Билай В.И. за содействие в выполнении темы, а также глубокую признательность, ныне покойному, чл.-корр. АН УССР - Н.М.Пидопличко, под непосредственным руководством которого была начата работа.

Автор глубоко благодарен сотрудникам других научных учреждений, принимавшим участие в комплексных исследованиях, - доктору биологических наук Р.Г.Дегтярь, кандидатам биологических наук -Л.В.Гудковой, Ю.Н.Чернобаю, В.И.Парпану, П.И.Герасименко и, оказывавшим консультативную помощь, - докторам биологических наук Н.М.Черновой и В.А.Мельнику, кандидату биологических наук О.В.Викторову-Набокову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении представлена актуальность темы, определены цель и задачи исследований,показаны новизна и практическая значимость полученных результатов.

Глава I. Гифомицеты лиственного опада и лесной подстилки как компонент лесных биогеоценозов

Глава включает 8 разделов, в которых приводятся литературные данные, характеризующие сан объект исследований и среду его обитания.

Одним из главнейших отличительных свойств лесных биогеоценозов является ежегодное поступление на поверхность почвы опада древесных пород - основного источника питания растений, большинства почвенных животных и микроорганизмов. Среди элементов лесного опада опавшие листья и хвоя (лиственный опад) содержат наибольшее количество зольных элементов и энергетического материала для обитателей лесных почв и составляют одно из основных звеньев в постоянном обмене питательных веществ в этих почвах.

По мнению В.Н.Сукачева, С.В.Зонна, Т.А.Работнова, Н.В.Дыли-оа, М.А.Голубца, Л.О.Карпачевского и ряда других авторов лесную подстилку следует считать особым компонентом биогеоценоза.

Одной из основных биогеоценотических функций подстилки является микоценотическая - как среды обитания многих видов грибов. Несмотря на то, что опад содержит большое количество зольных элементов и органических соединений, необходимых для питания почтенных гетеротрофов, на первых этапах разложения он доступен далеко не всем «улкроорганизмам. Свежий опад характеризуется высоким содержанием трудноразлагающихся веществ - клетчатки, лигнина, пектина, а также - продуктов обмена, распада - токсичных соединений, содержащих дубильные вещества, танцины и т.п. Эти вещества задерживают развитие микроорганизмов,инактивируют их ферменты и затормаживают разложение различных субстратов. Вещества феноль-ной природы - кумарины, флавониды, дубильные вещества, обнаруженные в опаде, проявляют высокую физиологическую активность. Они способствуют образованию т.н. фенольного барьера, задерживающего развитие многих деструктог в лесной подстилки.

Первыми колонизаторами свежего опада в лесных биогеоценозах являются грибы. Специфика субстрата определяет своеобразие и автономность тех групп гетеротрофов, которые осваивают его на ранних этапах разложения.

Экологическим преимуществом грибов, по сравнению с бактериями, является, их мицелиальный рост, обеспечивающий более совершенный поиск пищи, и более мощный и лабильный ферментный аппарат. Среди огромного царства грибов микроыицеты, в частности гифомицеты, обладают особенно высокой пластичностью. Они представляют

собой многоядерные динамичные системы, у которых распад гетерока-рионов с автономными ядрами обеспочивгет многовариантность разновидностей форм и итаммов. Наличие у них при этом лабильного и мощного ферментного аппарата обеспечивает широкое разнообразно физиологических форм и специализаций. Благодаря хорошо развитому мицелию, имеющему колоссальную активную поверхность, гифомицеты способны с большой скоростью осваивать самые сложные субстраты. Несмотря на широкое распространение гифомицетов на оладе и в лесной подстилке, место и роль их в биогеоценозах изучены недостаточно. Существующие в настоящее время, на первый взгляд противоречивые концепции о положении грибов в биогеоценозах, в действительности, не.столько конкурируют между собой, сколько дополняют друг друга, т.к. многомерная иерархическая суть структуры системы живых существ в природе порождает различные трактовки, отражающие различные срезы, различные уровни единой сложной целостной системы. На нестоящем уровне знаний существуют по меньше мере три основных структурных уровня биогеоценозов - таксономический, функциональный и пространственный. Выделение ценозов по принципу замкнутости связей, "специфичности природы элементов и специфичности связи между элементами" (И.А.Дудка с соавг. и некоторые др.) на первое место выдвигают функциональные консортивные связи, а не таксономические зависимости. Здесь, действительно, грибы не могут быть ввделены в самостоятельные единицы (т.-:. не имеют специфических замкнутых связей). В то же вромя, нельзя считать необоснованными положения К.А.Каламээса, Л.Г.Буровой л некоторых др. авторов, которые при выделении сообществ в биогеоценозы по таксономическому принципу, главным криторием считают их систематическую принадлежность, включающую основные характеристики морфологической и функциональной структуры видов и наличие конкуренции. По-видимому, здесь так же кок в трактовке учения о виде как системе (А.Г.Райт-вийр, 1987), целесообразно применять принцип дополнительности, который допускает существование различных концепций и позволяет в каждом конкретном случао применять наиболее подходящую из них, не ставя под сомнение правильность других в других случаях.

Грибы входят в качестве постоянных компонентов в основные структурные единицы биоценозов - коисорции, объединяющие представителей разных сообществ как авто- гак и гетеротрофов. Грибы могут быть компонентами как автономных, так и зависимых консорций (рис.1). Фэрмн коисортивных связей грибов в природа различны.

Рис.1. Схема консоргивкых связей в биогеоценозе. Автотрофиий детерминант (автотрофное растение) - б; первичная консорция - 5{1 гетеротрофный дотерминант (гриб) - 8; вторичная консорция 1-го порядка - 7; готоротрофный детерминант (насекомое) - Ц; вторичная консорция 1-го порядка - 3; гетеротрофный детерминант (гриб) - 2; вторичная консорция П-го порядка - I; готоротрофный дотерминант (животное) - 9; вторичная консорция 1-го порядка - 10; гетеротрофный дотерминант (микроорганизм) - II; гетеротрофный детерминант (насекомоо) - 13; вторичная консорция П-го порядка - 12; гетеротрофный дотерминант (гриб) - 14; вторичная консорция Ш-го порядка - 15.

Наиболее распространены - симбиотрофные, зпифитные и паразитные. Благодаря этим связям, грибы в биогеоценозах могут выступать как регуляторы продуктивности автотрофного и гетеротрофного блоков организмов. Но менее важна роль грибов в биогеохимических процес-

сах в биогеоценозах. Вместе с другими организмами они участвуют в процессах разложения органических веществ, выветривания горных пород и минералов, гумификации и формировании почв.

Гифоницеты лиственного опада и лесной подстилки являются весьма специфичной и обособленной группой, благодаря селекционирующей роли сложного растительного субстрата. Подобно водным и почвенным гифомицетам они могут быть выделены в особую экологическую группу. Эта группа сложилась эволюционно на основе эпифит-ной и почвенной ассоциаций, благодаря своей ферментативной активности. Она характеризуется общностью состава и свойств, трофических и топических связей, общностью и разнообразием физиологических функций. Предлагается выделить ее в особую экологическую группу - децидуофилов (аес1аао-опад).

Глава 2. Методологические и методические аспекты работы, общие и частные

Глава включает три раздела, характеризующие некоторые положения системного подхода, использованные при изучении структуры комплексов микромицетов.

В современном научном исследовании особую важность имеет четкая ориентация в общеметодологических вопросах науки, в проблемах логики и методологии научного познания. Крайне важны не только богатство и разнообразие применяемых в исследовании методов, но и подлинно диалектический синтез научных теорий и методов, возможный только на базе методологического аппарата диалектического и исторического материализма.

При выработке основной стратегии исследований сообществ организмов в природе для применения методологических подходов и выработке методических приемов ана?"за их структур и функций, наряду с другими методологическими принципами необходимо знать и применять основные положения системного подхода.

Системный подход, в характерном для него отражении действительности, исходит прежде всего из качественного анализа целостных объектов и раскрытия механизмов их интеграции.

Особым случаем разнообразных систем, существующих в природе и обществе являются "системные комплексы", когда сама система состоит из двух или нескольких самостоятельных, но необходимый образом взаимно связанных систем. Между целостными системами и .системными комплексами есть сходство и различия. В первом случае предметом изучения оказывается прежде всего структура системы,

законы соединения частей в целое, ее внутренние механизмы и интегральные закономерности; во втором - связи, взаимодействия и отношения двух или нескольких объектов - систем, образующих полисис-темиый комплекс. Проблемы первичного изучения систем ("предмет как система") отходят на второй план, они присутствуют в исследовании как бы в снятом виде. В связи с этим происходят и определенные изменения з содержании самих понятий "системный объект", "целостность", "структура" и т.п. Так целостность комплекса - это уже не органическая целостность объектов, а только единство взаимодействующих систем, например, представителей ассоциаций, комплекса микромицегов и т.д. Понятие структуры в данном случав также теряет внутренне присущую ему строгость, оно фактически становится понятием "вторичной структуры", т.е. структуры взаимодействия (например, корреляционной зависимости).

Вторая сторона системного подхода - интеграция частей в целое, систему, т.е. в определенном смысле системный подход и есть методологическое средство изучения интеграции, точнее интегрированных объектов и интегральных зависимостей и взаимосвязей.

Методы анализа количественных закономерностей структуры микробного населения по сути находятся еще в стадии разработки. В исследованиях структуры и типологии сообществ в основном используется сугубо видовой принцип, т.е. расчеты всех количественных показателей прдполагают, как правило, сравнение на уровне вида. Между тем, такой подход явно односторонен (Чернов, 1971) особенно для многовидовых группировок, таких как коллемболы или гифоми-цеты. Два сравниваемых однотипных сообщества могут не иметь общих видов, коэффициенты сходства по обилию видов или флоре будут равны нулю, а разнотипные сообщества в сходных экологических условиях дрдут высокие величины этих индексов. Т.е. вид, как таковой, по отношению к структуре сообщества, выступает как компонент случайный. Факты сиены доминантных видов или доминирования одних и тех же видов в разных сообществах свидетельствуют лишь о степени их эврибионтности. Доминирование одних и тех хе видов в крайне разнотипных сообществах не дает повода говорить об отсутствии различий в их струкиуре. Опыт гидробиологов, геоботаников, зоологов, где уже применяется сложный математический аппарат при количественных анализах,показывает, что для изучения основных тенденций структуры населения как целого, как системы, не всегда требуется выявление всех флор или фаун. Используются различные приемы анализа структуры сообществ не только по видам, но и на

II.

уровне любых таксонов. Такие количественные характеристики в ряда случаев более репрезентативны, чем детальные, с полным видовым анализом. Во всяком случае, каждая конкретная экологическая ситуация при изучении структуры и функций сообществ требует применения соответствующих приемов системного анализа для выявления наиболее характерных закономерностей.

Ярким примером такого подхода могут служить работы А.Г.Рай-твийра (1987), который применил в систематике грибов методы дис-криминаторной топологии, позволяющие визуализировать многомерное пространство в двумерной или трехмерной проекции и тем самым подходить к объекту с нового аспекта. Эти работы показали, что на разных уровнях таксономической иерархии имеют таксономическое значение различные признаки и только они могут быть использованы для построения классификации на определенном уровне. В соответствии с этим, естественной классификацией может быть не только филогенетическая система живых организмов, как это общепринято считать среди биологов, а "любая объективно существующая в природе упорядоченная структура объектов, отражающая связи между ними, т.е. одни и те же объекты могут образовывать различные обмк-тивно в природе существующие системы".

Особый интерес представляет также общая теория экоморф (жизненных форм) организмов всех царств органического мира Ю.Г.Алее-ва (1986). С позиций системного подхода к организму эколого-мор-фологическая и фиэиолого-биохимическая стороны целостной организ-менной системы адаптации в своем функционально-структурном единстве могут рассматриваться как взаимообусловленные элементы целостного комплекса. Кроме того, в биогеоценологии изучение экоморф дает систему индикаторов различных свойств среды, практически не зависимую от систематического состава конкретных флор и фаун (Алеев, 1986).

Такие подходы расширяют возможности исследователя в получении более полной информации об объекте и взаимосвязях между структурными элементами различных систем.

В работе впервые применен метод корреляционных плеяд Терен-тьева для выявления сукцоссионной структуры комплексов гифомице-тов. Учитывая особенности структуры комплексов, выделение плеяд проводилось на уровне рода. Корреляционные плеяды рассматриваются как обьоктиьно существующие в природе упорядоченные структуры объектов, отражающие связи можду ними.

Исходя из того, что при установлении жизненных форм у микро-

мицетов, наряду с морфологическими характеристиками, необходимо учитывать и их физиолого-биохимические особенности (т.к. именно они в определенных экстремальных условиях могут определять влияние "запретов естественного отбора"), на всех этапах работы определялась пероксидазная и целлюлазная активность выделенных культур, активность ферментов участвующих в трансформации двух важнейших компонентов подстилки - целлюлозы й лигнина; с помощью математического анализа на основе сравнения биохимического состава лесной подстилки и встречаемости гифомицетов в динамике проводилась функциональная расшифровка корреляционных плеяд.

Основным методом выделения гифомицетов с естественных субстратов был прямой метод накопления, который позволяет выделять специфический комплекс, виды которого развиваются непосредственно на опаде, пронизывая гифами субстрат и образуя спороношения, и в то же время - избежать выделения банальных почвенных форм, постоянно присутствующих в виде спор или обрывков мицелия с частичками почвы на поверхности лиственного опада, но не приникающих непосредственного участия в его разложении.

Глава 3. Пероксидазная активность - характерная физиологическая особенность гифомицетов лиственного опада

Глаза содержит пять разделов, в которых дается общая характеристика фермента, пороксидазной активности и биологической роли пероксидаз грибов, роли гифомицетов в разложении опада.

Приступая к изучению гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки, мы исходили из предположения, что эта группа селекционирована специфичностью субстрата и должна отличаться от остальных форм способностью преодолевать его токсичность на начальных этвпах разложения. Мы предполагали, что гифомицеты-децидуофилы могут вызывать детоксикацию продуктов обмена растений, содержащихся в опаде и подстилке, с помощью соответствующих ферментов, в первую очередь оксидаз. Среди оксидаз особый интерес представляла пероксидаза, - фермент, которому отводится роль в деструкции лигнина и лигниноподобкых соединений. Кромо того, предполагалось ее возможное участие в детоксикации некоторых вдов обмена (подобно тирозиназе и лакказе) и, наконец, по литературным данным наиболее мощными индукторами этого фермента являются галловая кислота, таннины и некоторые другио фенольные соединения, которые широко распространены в лиственном опаде. Систематическое изучение

пероксидазной активности у микромицетов не проводилось. В литературе имелись лишь разрозненные данные различных авторов о встречаемости этого фермента у различных видов грибов.

Для выявления закономерностей распространенности в природе иикромицетов, синтезирующих пероксидазу, нами была изучена пер-оксидазная активность более 2 300 культур гифомицетов, выделенных из различных мест обитания. Анализ полученных данных показал, что наибольшее количество активных штаммов выделяется с опавших листьев и хвои, до 60%, с древесины и древесной коры - до 25%, а также с других лесных субстратов - 15,5%, в то время как в почве их число достигает всего лишь 1,6%.

Эти исследования показали, что распространенность в природе грибов, образующих пероксидазу, в значительной мере определяется экологическими условиями и что способность образовывать пероксидазу в качестве экзофермента является весьма характерным специфичным признаком гифомицетов-децидуофилов. Было также установлено, что индукция пероксидазы у грибов - неспецифическая защитная реакции на различного рода ингибиторы метаболизма (фенольные соединения, яды обмена, ингибирующие рост концентрации некоторых солей и т.п.), которые, по-видимому, действуют на внутренний индуктор, устраняющий репрессор. Дальнейшие исследования показали, что биологическая роль пероксидаз у грибов связана с окислением различных субстратов, ингибиторов метаболизма, с детоксикацией промежуточных продуктов пероксидазного окисления и включением всех этих веществ в метаболизм в качестве основных или дополнительных источников питания. Образование токсических соединений в процессе пероксидазного окисления фенолов, так же как выявленное нами косвенное повреждающее действие пероксидазной реакции на живые клетки, видимо, играет роль в подавлении конкурентных форм.

Было установлено, что роль гифомицетов в разложении лесной подстилки определяется в первую очередь активностью их оксидаз-ных систем и связана с детоксикацией различных токсических соединений в свежем опаде, подавляющих развитие основной массы почвенных гетеротрофов, со снятием т.н. фенольного барьера и подготовкой этого богатого, но малодоступного растительного субстрата для деятельности более мощных деструкторов. Это согласуется с трактовкой многими авторами роли дереворазрушающих гифомицетов и указывает на общность функций этих двух экологически близких групп иикромицетов.

Глава 4. Комплексы гифомицетов лиственного опада в различных биогеоценозах

4.1, Гифомицеты лиственного опада основных древесных пород в равнинных и горных лесах УССР

Исследования были начаты с изучения гифомицетов лиственного опада, а не лесной подстилки в целом, как наиболее специфической группировки, отражающей характерные особенности этого своеобразного растительного субстрата. Отбор образцов опавших листьев и хвои проводили в равнинных лесах в окрестностях Киева и горных лесах Карпат и Крыма в динамике на протяжении трех лет (19711973 гг.). Леса были представлены двадцатью одним основным типом и восемнадцатью породами.

Идентификация культур, выделенных с опавших листьев и хвои в условиях различных типов леса и климатических зон, установила их принадлежность к 39 родам в основном класса Hyphoшycetes подотдела Ш^еготусоЪХпе (по Айнсворгу):

1. Acromonium L. ex Jr. . , . 36 21. Meniapora Pers. . . . . 1

а. Acremonlella Sacc. ... 1 22. Oedocophalum Preues . . . 1

Alternarla de Nees . . . 4 23. Oidlodendron ВоЪак . 5

„•4. 10 24. Ostracoderma Fr. . , • 10

5. 20 25. Paecllomyces Bain, . . 23

в. 1 26. Penicillium Lk. . , 32

7. Cladosporium Uc..... 44 2?. Perlconiella Sacc. . . 1

е. Cladosporiella Deigton , * 1 2B, Polyacytalum Rieas. . . 1

9. Conoplea Pres. ex Menst. 2 29. Rhinocladiolla Hamif. t 1

ю. Dactylaria Sacc. .... 13 30. Scopulariopsis Bala. • 1

11. 31 31. Sporotrichum Lk. . . • 11

12. 1 32. Stachybotrys Oda . . 13

Dreohslera Ito ..... « 1 33. Talaromyces Stolk et

14. Endophragmla Duvern Samson .... . 1

34. Trichocladium Harz , . 1

15. 35. Trichoderma Pera. . . 47

16. 36. Trichothecium Lk. . 29

17. 3?. Thysanophora Kendrlok 11

18. Goaatobotrya Cda . , . . . 1 3&. Verticiciadium Ргецва 37

19. Gonytrichum Nees ex Wallx -I 39. Verticillium Nees . . . 15

20. Horndaotella Sacc. ... * 25

Цифры после наименования рода указывают его константность. Роды, не относящиеся к этой группе, отнесены сюда но экологическому принципу.

Наиболее характерными представителями для опавших листьев и хвои исследованных пород оказались: Acremonium tubakii W.Gama, A.atric-tum В, Sama, A .baçtrocephalum W.Gams, Arthrobotrye arthrobotryold б я (BçrX.) Lindau, A.drechsXeri Soprunov, Chaetomium comatura (Tode) Fr., Ch.globoaum Kunze, Ch.laeXicoXa Heim,, Cladoaporium cladospo-rioides (Presen.) de Vriea, Cl.herbarum (Pars.) Link, Ci.aphaero-apermum Pennz., CI.spongiosum Berk, et Curt., Dendryphion comosum Wallr., Drechslers biseptata (Sgoc. ä. Rouia), Gliocladium roseum (Link) Bain., Gl.variana Pidopl., Gonytrichum chlamydosporum Barron et Hhatt, Paecilomycea canadensis Vuill., P.elegana (Oda) Mason et Hughes, P.fimetariua (Moesz) Brown et Smith, Poriognlell ceatri (Syd.) M.B.EUis, Hhinocladiella mansonii (Castell.) Schol-Schwarz, Stachybotrya alternaría Bonord., Thyaenophora peni-cilXioides (Eoum.) Kendrick, Trichothecium roaeum lk., Verticilli-ии psalliotae Freschow, Vertioiciadima trifidum Preuaa (Vertiicladi-um -стадия Deamazierella acicola Gib.).

. Обнаружена строгая субстратная приуроченность гифомицетов-децидуофилов к опаду определенных древесных пород. При помощи метода дендрита (по коэффициентам сходства) на основе встречаемости роды гифомицетов разделились на четыре однородные группы. Представители родов Trichothecium, Arthrobotrys, Stachybotrya, Os-tracodetœa встречаются только на опаде. лиственных пород. Представители Verticicladium, Thysanophora, Vèrticillium, Endophraginia - только на опаде хвойных. Остальные, встречаются преимущественно либо на опаде хвойных, либо на опаде лиственных пород. Приуроченность грибов к опавшим листьям и хвое определенных пород не случайна, она обусловлена различиями в составе опада.

Поскольку древесные породы существенно отличаются по встречаемости на их опаде различных родо грибов, нам представилась возможность разделить их на однородные группы по коэффициентам сходства. Четкое разделение пород по встречаемости на их опаде гифомицетов, в соответствии с основными особенностями этих пород, показало о одной стороны неоднородность их как субстратов и, с другой - еще раз подтвердило строгую приуроченность гифомицетов к этим субстратам.

При изучении динамики постава комплексов гифомицетов в пределах верхнего горизонта подстилки обнаружена сезонная смена аспектов, происходящая по типу оукцессий и сопровождающаяся измене-

ниями ферментативной активности гифомицетов. Наиболее характерными для осеннего комплекса являются грибы родов С1еаозрог1ша, Тг1сЬ.о№ес1ит, Тг1фо(1вгта, для весеннего комплекса - Рвп1с11-Х1ит, СЬае1от±ит, для летнего - £&асЬуЪо,1;гуа, Оз1;гасо<1егта.

Выявлены отличия в сукцессионных сменах состава комплексов гифомицетов на опаде в зависимости от климатической зоны. Наиболее четко выражены сукцессионные смены в равнинных лесах. В условиях сухого и жаркого Крыма они несколько ускорены, а в условиях влажного карпатского климата - замедлены.

Общая заоеленность гифомицетами опада в Карпатах значительно выше, чем в равнинных лесах и в Крыму, При этом отмечена более высокая пероксидазная активность гифомицетов в равнинных лесах; существенных отличий в целлюлазной активности в зависимости от климатической зоны не обнаружено. Максимум общей заселенности грибами опавших листьев и хвои во всех климатических зонах отмечен в период листопада, в этот же период отмечена и максимальная ферментативная активность гифомицетов, что свидетельствует об определяющей роли субстрата в фориированиия комплекса децидуофи-лов. При атом коэффициент общего заселения грибами опавших листьев значительно ниже, чем опавшей хвои, а ферментативная актив ность здесь постоянно выше. Очевидно, опавшие листья как субстрат менее доступны для гифомицетов, чем опавшая хвоя. Двухфак-торный дисперсионный анализ данных, полученных при изучении гифомицетов опавших листьев и хвои в лесах УССР позволил выявить достоверные отличия в заселенности грибами опада различных древесных пород и опада - в отдельных типах леса (рис.2,3).

Установлено, что закономерности, присущие заселенности грибами лиственного опада в различных типах леса,определяются особенностями заселенности отдельных древесных пород, преобладающих в этих типах. Установлена решающая роль субстрата в формировании комплексов гифомицетов-децидуофилов, значительное влияние при этом оказывают климатические условия, а тип леса с его свойствами (трофо- и гидротипы) оказывают в основном лишь косвенное влияние через породу.

4.2. Гифомицзты лиственного опада интродуцированных древесных пород коллекции ЦРБС АН УССР

Для более полного представления о составе специфического комплекса гифомицетов-децидуофилов было проведено изучение гифомицетов опада различных древесных пород, интродуцированных

L¿Рт

Рис.2. Общая заселенность грибами опавших листьев и хвои в различных типах и группах типов леса в УССР: I - равнинные леса, П - Карпаты, Ш - Крым; а - значительные отличия • (Р=0,9б), б - незначительные отличия; I - боры, 2 - су-бори, 3 - судубравы, 4 - дубравы; 5 - Предгорье, б -350-400 м н.улг., 7 - 450-700, 8 - 1200-1350, 9 - 180300, 10 - 550-750, II - 950-1050 (соответствующие типы леса)

Рис.3. Общая заселенность гифомицетами опавших листьев (I) и

хвои (П) различных древесных пород. Значения в,б - те же, ЧТО на рис»3| I - Betula verrucosa Ehrh., 2 - Alnus glutinosa Gam., 4 - Que reus pedunculate Ehrh., 6 -Carpinus betulus L., 7 - Pinus ailvestris L., 8 - Picea ex.celaa Link., 9 - Abies alba Mill.

из разных стран мира и коллекционированных в Центральной республиканском ботаническом саду АН УССР.

Образцы опавших листьев и хвои отбирались в период листопада в ЦРБС (1973—1974 гг.). Для сопоставления, наряду с изучением гифомицетов опавших листьев и хвои интродуцированных пород, проводилось изучение гифомицетов опада аборигенных для лесов УССР видов соответствующих пород. Исследовался опад 26 видов дуба, 20 видов берез, 8 видов ели, 5 видов пихты и II видов сосны. Было выделено около 200 культур гифомицетов, идентификация которых позволила отнести их к 31 роду wi.Hyphomycetee подотдел

Deuteromycotlna.

Изучение состава комплексов гифомицетов опада интродуцированных пород дало возможность пополнить список видов характерными формами, не встречавшимися в равнинных и горных лесах Украины и показало, что интродуцированные породы часто имеют повышенную общую заселенность опада и могут привносить в ценоз новые формы, изменяющие состав и структуру комплекса гифомицетов.

Глава 5. Комплексы гифомицетов лесной подстилки в различных экосистемах

5.1. Гифомицеты леской подстилки

в лесомелиоративных насаждениях

На примере лесомелиоративных насаждений разного состава (стационар кафедры лесомелиорации Украинской сельскохозяйственной академии - Хотовское лесничество с.Хотов Киевской обл.) показаны изменения комплексов гифомицетов леской подстилки в зависимости от состава насаждений, степени минерализации подстилки, гидротермических условий.

Образцы отбирались в два наиболее характерных срока - период листопада (ноябрь) и после зимнего формирования подстилки (июнь) по трем горизонтам ъ, Р и Н (по Гессельману), а результаты учитывались согласно разработанной нами схеме, с учетом специфики субстрата, подверженного процессам стратификации,в условных гори-зонтах-L,, bg» F2, Hg.

Идентификация выделенных культур обнаружила их принадлежность к 35 родам кл. Hyphomycetes. По константности была выделена флористически характерная комбинация родов, которая мало отличалась по составу от таковой, свойственной для естественных биогеоценозов.

Во всех типах лесомелиоративных насаждений наблюдались максимумы общей заселенности в горизонтах зц, ^(период листопада) и У2»Н2 (период листопада нового сезона), что указывает на ведущую роль свежего опада в формировании комплексов гифомицетов--децидуофйлов (рис.4). Это подтверждается данными по содержанию в этих же горизонтах целлюлозы, лигнина, дубильных веществ (данные П.И.Герасименко) , рис.5.

Рис.4. Общая заселенность лесной подстилки гифомицетами в лесомелиоративных насаждениях разного состава. I -Quercus pedunculate Ehrh., II - Pinus silvestria Ь., Ill - Eobl-nla pseudoacacia L.t IV - Q.pedunculata-Tilia cordate Mill. , У - средняя, Анализ встречаемости гифомицетов по горизонтам показал, что максимумы общей заселенности связаны о сукцессионными сменами состава (рис.6). Четко выделились роды, представители которых встречаются только в верхнем горизонте I^ - Oladosporium, Spadi-ceaporlua, Gonatobotrjum И т.д., в средних горизонтах - Staphy-lotrichua, Oidiodendron, Chaetomiua и др., в нижних - Paecilo-аусеа, Drechslera, белый стерильный мицелий. Во всех горизонтах отмечены Acremonium, Dactylaria И Trichoderaa. Наибольшим разнообразием форм характеризуется верхний горизонт минерализации подстилки, на который оказывает непосредственное влияние свежий опал.

Определение ферментативной активности гифомицетов показало, что основные биохимические преобразования опада и подстилки под действием гифомицетов связаны с поступлением свежего опада и происходят в горизонтах^, ь2 и ?2, Н2.

Рис.5. Изменения содержания основных компонентов подстилки по го -риаонтам минерализации в лесомелиоративных насаждениях разного составе: I - целлюлоза; П - лигнин; Ш - дубильные вещества; I -Quercue pedunculate Ehrhj 2 - Pinus eilveatri3 L., 3 - Robinia poeudoacacla L., t-Q.pedunculata - Tilia cordata Mill*

5.2. Сравнительный анализ комплексов гифомицетов

лесной подстилки в антропох'енном сукцессионном ряду лесных сообществ северного накросклона Карпат и Прикарпатья

В экологической диагностике, помимо индикаторных видов, позволяющих выявить специфические особенности среды, интерес представляют и некоторые ассоциативные системы низшего ранга, которые отвечают определенный состояниям экосистем и существуют в диапазоне их нормальной изменчивости. К ряду таких систем можно отнести и комплексы гифомицетов-децидуофилов, благодаря коротким циклам развития гифомицетов,строгой субстратной приуроченности, высокой и опецифичебкой ферментативной активнооти, чувствительности к изменениям различных факторов внешней среды.

I м ион я и »г» н м идя та нг/ппа и V

Рио.б. Сукцесоионные сиены состава гифомицетов лесной подстилки в лесомелиоративных насаждениях (некоторые представители других классов отнесены сада по экологическому принципу)» I -01а<1оврог1шп, 2 - Зрв!11сеарог1ит, 3 - Stвcl^J-ЬоЪгув, 4 - (Зопа1;оЬо<;гу8, 5 - Тоги1а, б - 8рЬаег1(Н.ш», 7 - 0ппаа1аЬгвИа, в - А1бегпвг1а, 9 - Асгеаоп1в11а, 10 - Тг1сЬо№ес1ш&| 11 - Ах^ЬгоЪс^гув, 12 - Бас1:у1аг1а, 13 - Цао1у1в11в, 14 - Увг^с1с1а<Ииа, 15 - Тг1сЬойеп»а, 16 - Асгвтоп1ит, 17 - УеэЛ1с1Ш.шп, 18 - Реп1с1111ии, 19 - 11ог*;1егв11а, 20 - Staphylotгictlшa, 21 - 01<11о<1еи-<1гоп, 22 - Cbaetomi.ua, 23 - НогпйесЪеПа, 24 - вр., 25 - 1>авс11ошусвв, 26 - белый стерильный мицелий,

27 - СмеЬа1вга.

Объектами исследования были набраны II биогеоценозов, расположенных в пределах высот 1460-250 и н^у.и. на северной макросклоне Карпат и в Прикарпатье и соисавлшшцих антропогенный сук-цессионный ряд лесных сообществ в система лес-луг с резкими отличиями по фитомассе и продуктивности.1 Работа проводилась согласно программе комплексных исследований совместно с сотрудниками Львовского отделения Института ботаники ЛОИБ им. Н.Г.Холод-ного АН УССР, отдела биогеоценологии, на протяжении трех сезонов в режиме "опад-подстилка" (1979-1982 гг.). Из различных горизои-

Выделение зон и полос растительности проводили в соответствии с разработками М.А.Голубца и К Д.Малиновского (1969).

тов минерализации лесной подстилки в разных биогеоценозах было выделено более 700 культур гифомицетов, относящихся к 38 родац в основной jui.Hyphooycetes, подотдела Deuteromycotina:

1. Verticillium Hees 63»» (3) 22. Paeciloojces Balnier 5 (23)

2, Dactjlella Grove 56 (1) 23. Harpographium Sacc, 5 (25)

3. Trichoderma Pera. 55 (4) 24, Ampullifsrine Sutton 5 (28)

4, Hormiactella Sacc. 49 (2) 25. Chloridium Lk. 4 (29)

5. Oidiodendron Robak 35 (14) 26. Bhinocladiella

6. Fenicilliua Link 20 (9) Kamyachko 3 (16)

7. Chaetomium Kunze* 20 (35) 27. Arthrobotrya Oda 3 (22)

В. Polvscjtallna Arnaud 19 (8) 28. Ueniapora Pars. 3 (84)

9. Drechslern Ito 17 (7) 29. Heteroconium Petrak 3 (32)

10. а.сгешоп1иш L. ex í'r, 17 (12) 30. Spadlcesporium V.Boris, et

11. Clodosporium Iik. 16 (11) Dvoin. 2 (26)

12. Thyscmophora Kendrick 15 (5) 31. Gonjtrlchum Hees et

13. Ductylaria Sacc. 15 (10) Hees 2 (33)

14. Chalara (Corda) (30) 32. Aphanocladium Genta 2 (37)

Babenh. 13 33. Vertlclcladlua

15. Ciirjflosporium Gorda 12 (20) Ereuaa 1 (24)

16. TrlposporiuQ Cords e (13) 34. Cordana Preuss 1 (24)

17. bndophragmia DUveга (18) 35» Gonatobotryun Sacc, 1 (27)

* ot Maire 8 36, Geotrichum Link 1 (36)

18. Codinaea Moire i 6 (6) 37. Stephanouporium

'19. Selenosporella (15) Dal Veaco 1 <38)

Arnaud 6 36. Sp, 3 (31)

20. Trlchothecium Link 3 (17)

21. Humlcols Traaen 5 (21) f.

'Отнесен по экологическому принципу. ** Константность. Цифры в скобках - номера на рисунках.

Наибольшей заселенность)} гифомицетами характеризуются подстилки ельников кисличных и ремеии черничной, чистые еловые леса, на втором месте-смешанные еловые леоа и лиственные леса - дубравы и бучины, наименьшей заселенностью гифомицетами характеризуются подстилки луговых вторичных формаций, возникающих на месте коренных лесных биогеоценозов, Кроне того, центр тяжести гифомицет-ной нагрузки приходится в лесных биогеоценозах на верхние горизонты подстилки ц и ь2 и нижние ее слои Е^Н^, во вторичных биогеоценозах, как правило, - на горизонт Н2. Вторичные биогеоценозы больше подвержены влиянию гидротермичоских условий, особенно

сильно влияв? на развитие гифомицетов повышенная влажность.

Эколого-систематический анализ данных» полученных за три сезона, позволил установить строгую субстратную приуроченность гифомицетов к различный субстратам - лесным подстилкам разных биогеоценозов, что дает основание для выявления индикаторных форм.

Дендрогромма группового сходства, полученная по методу средней овязи в результате сравнения встречаемости гифомицетов в разных биогеоценозах, четко разделила их на группы, соответствующие их природе и особенностям не только по типам биогеоценозов, но и в соответствии о возрастными отличиями в однотипных лесах (рис.7). Это свидетельствует о возможности достаточно тонкой индикации состояний биогеоценозов по составу гифомицетов в лесной подстилке.

Рис.7. Дендрограмыа группового сходства между биогеоценозами по встречаемости гифомицетов в лесной подстилке. 1-Х1 - биогеоценозы; А - хвойные леса, Б - лиственные леса; В - луговые биогеоценозы.

Эколого-физиологический анализ комплексов гифомицетов, выделенных из различных биогеоценозов выявил ряд закономерностей. Установлено, что общая встречаемость в различных биогеоценозах целлплазооб-разующих штаммов возрастает по мере минерализации подстилки, от горизонта ь^ к Н^, а общая встречаемость пероксидазообра-зующих штаммов, наоборот, наиболее высока в горизонте х^ и затеи постепенно снижается к горизонту Н*» образуя подъемы в ферментативных горизонтах и Fj. Пероксидааную активность обнаружили представители родов Aeremoaiua, Cladoaporlua, Spadicesporiua я некоторые другие. Целлюлааная активность отмечена у представителей Peoicillium, Trlpoeporium. Oldiodendron, Verticillium характеризовались преимущественно пероксидазной активностью, хотя в отдельных случаях обнаруживали и целлюлааную, а представители Cordana и Trlchoderma, наоборот,характеризовались целлюлазной активностью и линь в единичных случаях обнаруживали пероксвдазкую.

Рис.8. Влияние гидротериических условий на ферментативную активность гифомицетов А - условия повышенной влажности; Б - умеренные влажность и температура; В - повышенная сухость; а - КОЗ, б - пе-роксидазнап активность, в - целлю-лазная активность; 1-Х1 - биогеоценозы.

А'

п П М М I 1I I» ♦ 11 1ТТП

Шт

№

Наконец, представители родов ОопаЪоЫ^гуиш, СЬгувоарог1ит и Н<и>-а1евЪе11а характеризовались как целлюлазной, так и пероксидаэной активностью.

Существенные отличия наблюдались в ферментативной активности гифомицетов в зависимости от особенностей биогеоценоза, его состава, возраста, трофности в меняющихся условиях окружающей ореды. Особенно характерны изменения пероксидаэной активности -до определенного предела они могут служить показателем экологической напряженности в биогеоценозе. В экстремальных условиях, выходящих за рамки диапазона нормальной изменчивости, в антропогенно нарушенных биогеоценозах, пероксидазная активность не проявляется.

Таким образом, при изучении ферментативной активности гифомицетов лесной подстилки установлена тенденция к избирательному эаоелению ими опада разной степени минерализации и четкая реакция на изменения гидрометрических условий, выраженная не только в смене состава, но и изменении ферментативной активности. При этом выявлены сходные по физиологической специализации виды, способные заменять друг друга на соответствующих стадиях разложен"я подстилки даже в пределах одного биотопа.

Выявление в группировках гифомицетов опада сходных по физиологической специализации видов, способных заменять друг друга не только на соответствующих стадиях минерализации, но и при изменении гидротермических условий, указывает на наличие и у природных комплексов гифомицетов чрезвычайного запаса надежности, как и у других многовидовых группировок населения лесной подстилки.

5.3. Сравнительный анализ комплексов гифомицетов лесной подстилки в возрастных рядах лесных сообществ бука и ели в Карпатах

Выявление возможностей экологической индикации лесных экосистем, их антропогенной нарушенности по составу, сукцессионным структурам и ферментативной активности комплексов гифомицетов-де-цидуофилов, явилось основанием для проведения дальнейших исследований гифомицетов лесной подстилки и почв на примере 9 биогеоценозов, представляющих возрастные ряды естественных и хозяйственных сообществ оловых к буковых лесов Карпат,

Работа проводилось на протяжении 3-х сезонов в режиме "опад-подстилка" (1981-и)84 гг.) б комплексе с сотоудниками Карпатского филиала УкрНШХА (лесного хозяйства и агромелиорации) в рам-

26.

ках хоздоговорной тематики. Образцы отбирались, обрабатывались и идентифицировались согласно схеме, принятой в предыдущих исследованиях. В этих исследованиях отбирались не только образцы подстилки, но и почвы, горизонт Ап_а, анализ которых также проводился методой нэкопления^Породы: Picea excelsa Link,Fagus sllvatloa L.)

Для характеристики сообществ гифомицетов, помимо индексов количественного учета, применявшихся в предыдущих исследованиях, рассчитывали коэффициент общего разнообразия Шеннона и показатель доминирования Симпсона.

За годы исследований выделено более 800 культур гифомицетов, отнесенных при идентификации к 49 родам кл. Hyphoaycetea, подотдела Deuteromycotinat

1. Verticilllum 47* (1)" 22. Cordana Ргеивв 5 (21)

2. Chryaosporium 42 (5) 23. 0halara 3 (22)

3. Dactylella 40 (3) 24. Codinaefc 3 (29)

4. Hormiactella 39 (2) 25. Gonatobotryum 3 (28)

5. Trlchoderma 34 (4) 26. Selenosporella Arnaud 3 (30)

6. Mycelia atorllia 29 (7) 27. Drechalera 2 (17)

7. Oidiodondroa 23 (Ю) 28, Heteroconium 2 (25)

8. Polyacytalina 20 (6) 29. Stachybotrye 2 (26)

9. Thyeanophora 16 (9) 30. Helicosporium Неев 2 (27)

10. Endophregmia 16 (8) 31. Chlorldium 2 (32)

11. Paecilomyces 14 (18) 32. Calcalisporium Ргеивв 1 (34)

12. Vorticicladiua 13 (11) 33. Harpographiua 1 (36)

13. Cladosporium 12 (12) 34. Thermomycea Taiklinskyl (35)

14. líonispora 10 (13) 35,Zalerion bioore et Mey-1 (37)

15. Acromoniua 9 (14) 36, o Acremoniula Ciferrl 1 (38)

16. papulaapora Ргеивв 8 (23) 37. Puclola 1 (31)

17. Chaetomium в (20) 38. Scytalidiua Pesante 1 (39)

16. Spadicesporium 7 (16) 39. Alternarla 1 (40)

19. Glioclodium 7 (15) 40. Trlohothoclum 1 (41)

20. Ponicllllum 6 (24) 41. Stachylldium Link 1 (33)

21. StaphylotrichuB 5 (19) 42. Humicola fraaen 1 (42)

Ueyer et Hlcot и некот.др.

" Константность.*"^оды," йе относящиеся к этой группе, отнесены сюда по экологическому принципу. Цифры в скобках - номера родов иа рисунках.

Среди них много редких видов, новых для Украины и СССР.Например, Апшц^еа £гпе111в, ВаНиаакаХа о11уасеоп1ега, Вс^гу1;1а ер1ееае,

Oalcariaporium arbuacula, Endophragmia dlmorphoapora, Fusariel-la hugheaii, Marisnnaea ap., Nectria fuckeliana, Puciola spinoaa И др.

С помощью дендрограмкы группового сходства по встречаемости выделены группы гкфомицетов, приуроченные к подстилке ели и бука и к почве под елью и под буком, рис.9.

Рис.9. Дендрограмма группового сходства гифомицетов по встречаемости их в различных биогеоценозах: I - в почве под елью; в почве под буком; Ш - в подстилке ели; 1У - в подстилке оука; У, У1 - в подстилке бука и ели. 1-42 - роды гифомицетов, согласно списку.

Уровень и динамика общей заселенности подстилки бука и ели различны. Подстилка бука заселена гифомицетами слабее, чем почва; у ели - наоборот, общая заселенность подстилки выше, чем почвы.

С возрастом у ели наблюдается понижение общей заселенности подстилки гифомицетами и повышение заселенности почвы. У бука общая заселенность подстилки и почвы возрастает, достигая максимума в 40 лет. По возрастному ряду наиболео благоприятные условия -ля развития гифомицотов у бука отмечены в 40 лот, у ели - в 60 лет. В этих возрастных категориях отмечены максимумы разнообразия, ми-

нимумы доминирования, стабильность этих показателей по горизонтам, максимумы ферментативной активности, равномерное распределение активных штаммов по горизонтам минерализации, четкие сукцес-сионные смены, равномерное распределение долевого участия массовых форм (рис.10 ).

Рис.10. Долевое участие доминирующих родов гифомицетов в подстилке (а) и почве (б) бука (I) и ели (П) по возрастным рядам, а также в смошанном насаждении ЕПБ (ель,пихта,бук) (Ш). Is 1 - ClBdoeporium, 2 - Chrysosporium, 3 - Dacty-lolla, t - Peeciloaycee, 5 - Mycelia sterilia, 6 - Tri-choderma, ^ - VerticiZliua; П: 1 - Oidiodendron, 2 -Chryeoaporiua, 3 - Verticlllium, 4 - Mycelia aterilia, 5 - Homiactella, 6 - Thyeanophora, 7 - Trichoderma, 8 - Polyecytalina.

В условиях экспериментальной рубки и в возрасте 140 лет у бука очень обеднен состав гифомицетов, снижена ферментативная активность, нет четкой сиены состава по горизонтам, активные штак мы сосредотачиваются в I-2-х горизонтах минерализации подстилки, - условия для гифомицетов крайне неблагоприятны, это соответству-

Рис.11. Схема распределения активных пероксидазо-

(а) и целлюлазообразующих

(б) гифомицетов по горизонтам минерализации подстилки в зависимости от возраста древостоя: I -бук, П - ель, Ш - ЕПБ (ель,пихта,бук).

ет и нарушению условий трофности в этих экосистемах.

Фиксированные изменения состава гифомицатов и заселенности ими подстилки и почвы различных лесных сообществ, изменение ферментативной активности и распределения активных штаммов по горизонтам показали четкую зависимость от состава сообществ, их возраста и состояния, что подтверждает возможность практического использования таких данных в экологической диагностике.

Глава 6. Количественные закономерности формирования сукцес-сионной структуры комплексов гифомицетов и ее функциональная расшифровка

Для установления обьективных закономерностей распространения гифомицетов в различных биогеоценозах, диапазонов изменчивости их комплексов под влиянием внешних факторов, нами впервые применен метод корреляционных плеяд П.В.Терентьева,

Корреляционному анализу были подвергнуты многолетние данные по встречаемости гифомицетов в лесной подстилке разных биогеоценозов в зависимости от отепени минерализации подстилки и гидротермических условий.

Било установлено, что степень минерализации лесной подстилки, условия влажности и температуры определяют не только структуру плеяды, но и ее состав, рис. 12, 13. Нарушения в биогеоценозе отражаются на структуре и целостности плеяд гифомицетов лесной подстилки и могут характеризовать состояние биогеоценоза.

Чем лучше состояние биогеоценоза, тем мощнее и крепче плеяды образуют гифомицеты. Это особенно наглядно прослеживается на примере последовательных стадий антропогенного ряда вторичных ценозов, возникающих на месте коренных, а также в возрастных рядах бука и ели и в лесомелиоративных' насаждениях разного состава.

Рис.12. Структура корреляционных плеяд комплексов гифомицетов в зависимости от горизонтов минерализации лесной подстилки в II биогеоценозах северного макросклона Карпат и Прикарпатья. 1-Х1 -биогеоценозы; 1-38 -роды гифомицетов. согласно

списку на стр.22.

Обобщение полученных результатов в соответствии с основными положениями биогео-ценологии, позволило сделать следующий вывод: каждый естественный биогеоценоз характеризуется структурой корреляционных плеяд организмов разных уровней организации, имеющих однотипные ответные реакции на изменяющиеся условия внешней

Рис.13. Структура корреляционных плеяд комплексов гифомицетов в зависимости от гидротермических условий » разные годы исследований в лесной подстилке II биогеоценозов северного макросклона Карпат и Прикарпатья. Обозначения те же, что и на рис.12. В - влажный год, У - умеренный, С - жаркий и сухой.

среды. Структура и состав корреляционных плеЯД отражают особенности биогеоценоза. При нарушениях в биогеоценозах разрушаются плеяды.

Инструментом для выделения корреляционных плеяд как отдельных блоков из общей структуры ценотической системы высшего ранга служат определенные факторы внешней среды, влияние соторых на систему представляет интерес для исследователя. Поэто-<у корреляционные связи вырывают из общего числе компонентов ас-¡оциации лишь те звенья, которые имеют однотипные ответные реакции на изменяющиеся параметры заданного фактора, т.е. с помощью [втода корреляционных плеяд можно получать стандартные независи-1ые от колебаний факторов внешней среды устойчивые сообщества ор-'знизмов с заданными свойствами. Это позволяет считать метод нереляционных плеяд весьма перспективным для использования в прак-ических целях в разных отраслях народного хозяйства.

При сопоставлении состава и структуры корреляционных плеяд ифомицетов с этафическиыи условиями биотопа может быть установ-

лена функциональная роль плеяд, входящих в ее состав гифоиицетов в данной экосистеме.

Корреляционный анализ многолетних данных позволил выявить жесткую сопряженность встречаемости гифомицетов и содержания в подстилке основных ее компонентов, установить интегрирующую роль этих веществ' в формировании корреляционных плеяд и дать их функциональную расшифровку. В качестве примера, приводим функционально расшифрованные, корреляционные плеяды комплексов гифомицетов, выявленные в ельнике кислично-ежевиковоы, рис,14.

чески во всех горизонтах минерализации

Рис.14. Корреляционные плеяды в ельнике кислично-ежевиковом, в секторах - коэффициенты корреляции с веществами, по часовой стрелке: - воско-смолы, - полифенолы, - водорастворимые сахара, - гемицеллюло-за, - целлюлоза, -лигнин, остальные обозначения те же, что на рис.12.

В верхних горизонтах минерализации подстилки корреляционные плеяды гифомицетов интегрируются преимущественно полифенолами, воско-смо-лами и водорастворимыми сахарами, в средних и нижних горизонтах - лигнином, а клетчатка интегрирует корреляционные плеяды гифомицетов практи-подстилки.

Во вторичных луговых биогеоценозах, в которых были выделены корреляционные плеяды по встречаемости гифомицетов, не была получена их функциональная расшифровка. Здесь нарушалась функциональная структура корреляционных плеяд, плеяды как бы распадались на отдельные члены. Такие "плеяды в один член" (по Терентьеву) были обычно представлены многовидовыми.родами, где реализация потенциальных возможностей рода шла по линии многочисленных видов с более узкой специализацией. Такие одночленные плеяды, по-видимому, можно рассматривать как комплексы видов одного рода.

Таким образом, была выявлена интегрирующая роль компонентов опада в формировании комплексов гифомицетов-децидуофилов и показано, что функциональная направленность корреляционных плеяд отражает особенности биогеоценоза и степень его антропогенной на-рушенности.

На основе регрессионного анализа усредненных данных за три сезона по встречаемости представителей 38 родов гифомицетов и содержанию шести основных компонентов подстилки в горизонтах минерализации II биогеоценозов получены математические модели зависимости. Установлено, что могут быть предсказуемы с высокой степенью вероятности (р> 0,95) концентрации компонентов подстилки по встречаемости представителей определенных родов гифомицетов. Кроме того, установлено, что 24 из 38 родов гифомицетов могут иметь достоверную (р>0,95-0,99) физиологическую характеристику по участию в трансформации шести основных компонентов лесной подстилки (рис.15)

Рис.15. Физиологическая характеристика родов-гифомицетов по участию в трансформации шести основных компонентов лесной подстилки.

При этом выделены монотрофные роды, представители которых участвуют в трансформации •

ОДНОГО из шести веществ (Thysanophora, Triposporium, Oidioden-dron, Pénicillium, Cordana),политрофные-.4-6 веществ (Chalara, I Acremonium, Dactylaria, Geotrichum), a также комплексы, участвующие в трансформации отдельных блоков компонентов лесной подстилки (Geotrichum, Khinocladiella, Spadicesporium-*BOCKOCMOflbi, поли-фенолы)и др.

Эти данные свидетельствуют о возможности тонкой индикации с помощью гифомицетов антропогенной динамики органических веществ в детритном блоке лесных экосистем, a также в целях мониторинга нормального хода этих процессов. Кроме того, может быть получена достоверная физиологическая характеристика родов гифомицетов, что открывает путь к практическому использованию их представителей в в качестве активных агентов в различных биотехнологичеоких процессах

Глава 7. Зколого-систематическиЙ анализ состава

гифомицетов, выделенных в разных экосистемах

Общей особенностью населения лесных подстилок является исключительное видовое и экологическое разнообразие. Эта особенность присуща и гифомицетам. За время исследований с лиственного опада и из лесных подстилок различных биогеоценозов на Украине выде$з°но0 200 видов гифомицетов, относящихся к 103 родам (список видов приведен в таблице 18 диссертации стр.307-344). Большинство родов (90) продставлено здесь минимальным количеством видов (1-2), что характеризует специфичность субстрата, и только 13 родов представлено большим количеством видов.

Большинство видов приурочено к горизонту L подстилки. Горизонт 7 не имеет своего специфического комплекса. Состав гифомицетов в горизонтах H и А0_3 (почва) менее разнообразен, чем в горизонте L1tuo специфичен.

Род Acremonium (10 видов) широко распространен в различных биогеоценозах на опаде и в подстилках разных пород. В каждом биогеоценозе были обнаружены разные виды этого рода. Так, в рамени черничной в Карпатах были выделены A. bactrocephalun,A.potronii, A.tubekii.B Ивано-Франковской обл. под разновозрастными насаждениями бука - A.bactrocophalum, A.camptooporum, A.charticola, A.implication, A.murorua, A.Btrictum. Причем в подстилке бука 20-лотнего возраста - A.implicatua и A.murorum,B п.дстилке бука 40-летнего возраста - A.bactrocophalum И A.strictum, а у бука В 200 лет - A.cooptosporua. В возрасте бука 140 лет представители этого рода но обнаружены. Зта возрастная категория бука отмечена по всем

показателям как наименее благоприятная для развития гифоымцетов, В Крыму из опада сосны крымской на южном склоне выделен A.stric-tum, а на северном - A.bacfcrocephalun и A.tubakii. Представители этого рода выделялись из разных горигонтов минерализации лесной подстилки.

Из 12 видов Verfcicilliua, выделенных из лесной подстилки в разных биогеоценозах,наиболее распространен v.iateritiua, встречавшийся в равнинных и горных лесах Украины практически повсеместно. Остальные виды были приурочены преимущественно к различным типам леса Карпат в подстилках бука, ели, в разных горизонтах минерализации от L до А0_3 (почвы).

Род ciedosporium был представлен 10 видами. Наиболее распространенными в лесной подстилке можно считать Cl.ciadosporioi-dee, Cl.harbarum, Cl.oxyeporua, Gl.sphaerosperauia, которые выделялись преимущественно из верхнего горизонта L практически во всех изученных биогеоценозах.

Представители рода Spadicesporium также имеют четкую приурочение 1ть к верхнему горизонту подстилки. Зтот род представлен 9 видами. Все известные виды этого рода обнаружены на опаде берез в ЦРЕС. В естественных лесных сообществах они выделялись из подстилок дубрав и бучин в Карпатах.

Из б видов рода Oidiodendron 5 встречались в Карпатах и в Прикарпатье в разных биогеоценозах, в подстилках различных древесных пород, имея четкую приуроченность к нижним горизонтам А0_3 (почве).

Амплитуда распространенности родов, представленных в подстилке 1-2 видами, значительно уже. Здесь еще четче проявляется строгая субстратная приуроченность, не только к горизонтам минерализации, но и к древесной породе. Среди этих видов стено- и эзритип-НЫ9 формы.

К стеноишнык, редко встречающимся формам,можно отнести следующие виды: Acremoniella sarclnallae - Карпаты, бук, почва, AQ_a, Acrodoatjua crateriforme, - окрестности Киева, граб, I», AIyaidium reeinae var.microeporuza - окрестности Киева, лила,!, Anavirga laxa -Карпаты, ель,Ь, Oheiromycella microscópica, -Киев, ЦРБС, береза плосколистная маньчжурская, L и др. В каждой биогеоценозе есть определенное количество таких видов, которые составляют своеобразный резерв группировки.

К эвритипнык, часто встречающийся видак,можно отнести:Ror-miacteiia fusca - равнинные леса, Карпаты, повсеместно, предпочтительно на хвойных; Glioclediua vertlcillioides - равнинные

36.

леса, Карпаты, Крым, повсеместно, предпочтительно на хвойных; ТП-сНо^есд-ит гозешп - равнинные леса, Карпаты, Крым, повсеместно на разных породах; Уе1^1с1с1а(11ит СТ. ГеатгБ1еге11а ас!со1а - равнинные леса, Карпаты, Крым, сосна и др.

Присутствие в комплексах гифомицетов в разных биогеоценозах, помимо широкораспространенных эвритипных видов, постоянного резерва стенотипных, узкоприуроченных форм, способных заменить менее приспособленные к данным условиям эвритипные виды, с экологической точки зрения, характеризует эволюционно сложившиеся устойчивые сообщества. Эта устойчивость имеет типичную сукцессионную ■ природу и основана на "конвейерной" переработке организмами основного энергетического источника юс существования - лесного опада.

Глава 8. Общие закономерности сукцессии при разложении

лесной подстилки. Место и роль гифомицетов в них

В сукцессионных преобразованиях лесной подстилки участвуют все группы организмов ее населяющих, при этом каждая проявляет свои особенности. Например, приуроченность никроаргропод к определенным этапам распада органического вещества связана в первую очередь с адаптацинми к физическим условиям, создающимся в каждом последовательном слое, и выражается в существовании специфических жизненных форм. Микроорганизмы и грибы более тесно связаны с химическими особенностями среды - они образуют физиологически специализированные формы. Несмотря на то, что во всех этих группах наибольшее экологическое разпоооразие отмечается в поверхностном слое Ь, оно не всегда реализуется и может быть потенциальным. В многовидовых группировках могут существовать по нескольку сходных по жизненной форме или физиологической специализации видов, способных заменять друг друга на соответствующих стадиях разложения субстрата.

Весь ход сукцессии принято делить на три основных этапа -периоды преобладания пионерной группировки, компостной и почвенной. Наибольшим видовым богатством и наиболее равномерным соотношением численности отдельных видов, в частности мелких членистоногих, характеризуются средние .этапы сукцессий, протекающих при разложении органических веществ. По мнению специалистов (Чернова, 1977), это - "является общей закономерностью сукцессий всех масштабов и рангов". Действительно, среди макромицетов лесной подстилки также наиболее разнообразна флористическая группировка подстилочных санрофитов по сравнению с сапрофитами на оппде "и гуму-

совыми. Что же касается гифомицетов-децидуофилов, то здесь особенностями субстрата и спецификой комплекса эта закономерность нарушается - наибольшим видовым и экологическим (физиологическая активность) разнообразием характеризуются не средние, а наиболее ранние этапы сукцессии. В этом основное отличие сукцессий гифоми-цетов при разложении лесной подстилки от аналогичных сукцессий других подстилочных форм и сукцессий при разложении других растительных остатков. По-видимому здесь сказывается влияние одного из самых мощных факторов, формирующих видовой состав гетеротрофов, населяющих лесную подстилку - повышенное содержание в опаде токсических соединений фенольного типа. Комплекс гифомицетов-децидуо-филов в этих условиях получает экологическое преимущество, благодаря наличию мощного и лабильного ферментного аппарата.

На втором этапе сукцессии у гифомицетов рззко снижаются коэффициенты общего заселения и видового разнообразия, теряется специфичность комплекса. На этом этапе гифомицеты, по-видимому, уступают ведущую роль в освоении субстрата более мощным деструкторам. Однако деятельность гифомицетов и здесь не прекращается, судя по протяженности грибного мицелия. Поскольку дифференциация мицелия не всегда надежна, трудно говорить о роли отдельных групп грибов, по-видимому в этом горизонте действуют немногочисленные доминантные формы.

На третьем этапе - преобладание почвенной группировки характерно для всех изученных групп почвенных организмов, в том числе и гифомицетов. Здесь также происходит резкая смена доминантов и преобладающими становятся эврибиотные формы почвенной группировки. Сильно минерализованный и гумифицированный субстрат, как правило, находится уже в довольно устойчивом состоянии.

Темп сукцессионных изменений в комплексах гифомицетов в значительной мере завшзит от гидротермических и климатических факторов. Как было показано, в условиях Крыма сукцессионнме изменения в подстилке происходят значительно быстрее, чем в Карпатах.

На поздних стадиях разложения лесной подстилки экологические преобразования сообществ гетеротрофов постепенно замедляются, достигая наибольшей стабильности. В почвенно-гумусовых горизонтах постоянно присутствует относительно устойчивый комплекс гифомицетов, монее разнообразный в разных биогеоценозах, чем комплекс опада.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведены многолетние комплексные целенаправленные исследования сообществ гифомицетов лиственного опада (опавшие листья и хвоя) и лесной подстилки различных древесных пород не примере основных типов равнинных и горных лесов Украины, а также на широком спектре естественных и искусственных лесных ькосистем.

2. Лиственный опад - своеобразный селекционирующий субстрат, характерный не только наличием трудноразлагающихся веществ, но и повышенным содержанием токсических продуктов обмена растений фе-нольной природы - мощным фактором формирования специфического комплекса гетеротрофов, участвующих в его освоении.

3. Специфика субстрата определяет своеобразие и автономность этой группы гифомицетов. В отличие от основной массы почвенных гетеротрофов, они способны развиваться непосредственно на свежем опаде, преодолевая его токсичность. На основании общности состава, свойств, трофических и топических связей, общности и разнообразия физиологических функций гифомицеты лиственного опада и лесной подстилки могут быть выделены в особую экологическую группу грнбов-децидуофилов (аос1йио-опад).

4. Для выделения представителей этой группы из естественных пест обитания необходимы специальные селективные методы, позволяющие выделять лишь те формы, которые способны осваивать ати субстраты и избегать выделения банальных видов эпифитной и почвенной группировок, постоянно присутствующих но поверхности опада с частицами лочвы в виде спор или обрывков мицелия, но не участвующих непосредственно в ого освоении. Нами применен прямой метод накопления, отвечающий этим требованиям и обоснована целесообразность его использована.

5. Из естественных гжониш в период с 1971 по 1984 гг. нами выделено более 2 ООО культур гифоиицетов-доцидуофилов, проведена идентификация, создано коллекция.

Сообщество гифомицотов-децилуофююв основных типов равнинных и горных лосов Украины включает не менее 200 видов, относящихся к 103 родам в основном гсл.НурЬодусоЪеэ, подотдела ЬоиЬвтошусо-ипа (по Айнсворту). Среди них - редкие Форш, новые длп УССР, СССР и науки. Описано два новых рода (нагшоп1о11а у.вогхвз.,1981 и Брв<11соорог1ит у.ВогШо. е* о»о1п., ¿962) и 8 новых видов.

Большинство родов (90) представлено минимальным количеством видов, что характеризует не только специфичность субстрата, но и своеобразие этой группы микромицетов.

6. Строгая субстратная приуроченность к опаду различных древесных пород обусловливает характер распространения гифомицетов-децидуофилов, подчиняя его закономерностям зонального распределения растительности в климатических зонах и в меньшей мере почвен-но-климатическим условиям как таковым. Общая заселенность гифоми-цетами опада в биотопах определяется особенностями древесных пород, а тип леса, его свойства (трофо- и гидротипы) оказыввют в основном лишь косвенное воздействие через растение.

7. Приуроченность к определенным горизонтам минерализации лесной подстилки обеспечивает четкую структурную организацию сообществ гифомицетов-децидуофилов по типу сукцессий о использованием энергетического материала по конвейерному типу, как и большинства гетеротрофного населения опада. Сукцессионные ряды выражены е только по профилю подстилки,но и по сезонным акцентам в верхнем горизонте.

8. Приуроченность гифомицетов к горизонтам минерализации > лесной подстилки, соответствующим определенным этапам разложения органического вещества, связана,в первую очередь,с физиологической специализацией и ферментативной активностью. В нормальных условиях функционирования биогеоценоза максимум ферментативной активности гифомицетов-децидуофилов соответствует периоду лиотопа-ца, с ним совпадает и максимум заселенности ими субстрата. Это подтверждает участие гифомицетов в освоений свежего опада.

9. Образование пероксидазы в качестве экзофермента - характерная наиболее специфическая особенность гифомицетов-децидуофилов. Впервые определена биологическая роль пероксидаз у грибов как защитная роль организма и мощный фактор в конкурентной борь-5е, а также - роль гифомицетов в разложении лесной подстилки, связанная, в первую очередь, с активностью оксидазных систем, со снятием т.н. фенольного барьера и подготовкой этого богатого, но малодоступного лесного субстрата к деятельности более мощных де-зтрукторов.

10. С помощью корреляционного анализа установлена интегрирующая роль компонентов опада в образовании комплексов гифомицетов; В верхнем горизонте минерализации лесной подстилки гифомицеты-де-

цидуофшш принимают участив в трансформации полифенолов, воско-смол, гемицеллюлоз и водорастворимых Сахаров; в средних и нижних горизонтах - лигнина? клетчатки - практически во всех горизонтах.

11. В многовидовых комплексах гифомицетов-децидуофилов выявлены сходные по физиологической специализации виды, способные заменять друг друга не только на соответствующих стадиях разложения опада, но и при изменении гидротермических условий. Благодаря этому, комплексы гифомицетов-децидуофилов представляют чрезвычайно устойчивое сообщество, обладающее большими адаптационными возможностями по отношению к внешним воздействиям.

12. Впервые установлена возможность проведения весьма тонкой индикации состояний лесных сообществ по составу гифомицетов-деци-дуофилов. Помимо состава индикационными свойствами обладают: степень заселенности гифомицетами подстилки и почвы, общая, и особенно пероксидазная, ферментативная активность, распределение активных штаммов по горизонтам минерализации, показатели общего разнообразия и доминирования.

13. Для биоиндикации антропогенно нарушенных биогеоценозов перспективен метод корреляционных плеяд П.В.Терентьева, примененный для этих целей впервые.

Состав, структура, функциональная направленность корреляционных плеяд отр.жают особенности биогеоценоза, степень минерализации подстилки, гидротермические условия. При нарушениях в биогео'-ценозах разрушаются плеяды, нарушается их функциональная ориентация. Метод корреляционных плеяд перспективен также для выделения из естественных сообществ групп организмов с заданными свойствами, поскольку инструментом для их выделения служат факторы внешней среды, задаваемые исследователем.

14. Впервые с помощью регрессионного анализа установлено, что могут быть предсказуемы с высокой степенью вероятности (р>0,9&-0,99) концентрации основных компонентов лесной подстилки (воско-смол, полифенолов, лигнина, целлюлозы, гемицеллюлозы, водо-раст-воримых Сахаров) по встречаемости гифомицетов-децидуофилов. Может быть получена достоверная физиологическая характеристика родов гифомицетов, участвующих в трансформации органических веществ в лесной подстилке.

15. Гифомицеты-децидуофилы - важное гетеротрофное звено, в детрктном блоке лесных экосистем. Установлено их участие в деток-сикации свежего опада и трансформации основных компонентов лесной

подстилки.

Они могут быть использованы как модельная группа при изучении пределов лабильности и механизмов устойчивости лесных сообществ, служить индикаторами динамики органических веществ в детрит-ном блоке лесных экосистем и представлять интерес как агенты образования и разложения органических веществ для различных биотехнологических процессов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Борисова В.Н., Пидопличко Н.М., Злланская И.А. О пероксидазе у микромицетов // Экспериментальная микология. - Киев: Наук.думка, 1968. - С.56-63.

2. Борисова В.Н., Пашкевич P.E. Влияние источников азота в среде на пероксидазную активность некоторых несовершенных грибов // Тан же. - С.64-69. •

3. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Влияние специфических субстратов пероксидазного окисления на пероксидазную активность некоторых несовершенных грибов // Там же. - С. 70-7?.

4. Борисова В.Н., Пидопличко Н.М, Об индукции пероксидазы у некоторых несовершенных грибов // Ферменты в медицине пищевой промышленности и сельском хозяйстве. - Киев: Наун.думка, 1968. -

. С.169-172.

5. Борисова В.Н., Пидопличко Н.М., Двойное Л.М. 0 пероксидазной активности микофлоры опавших листьев и хвои // У Симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. - Вильнюс: Б.и., 1968. - С.132-134.

6. Борисова В.Н., Двойное Л.М. О распространенности в природе микромицетов, образующих пероксидазу в качестве экзоформэита // Материалы 1У сьезда Укр.ботан.общ-ва. - Киев, сент.1969г. - Киев: Наук.думка, 1969. - С.86. (Унр.яз.).

7. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Влияние условий куль: гвирования на пероксидазную активность Geotrichum зр.// Микология и фитопатология. - 1970. - 4, в.1. - С.51-58.

8. Борисова В.Н., Догтярь Р.Г., Двойное Л.М., Гудкова Л.В. Перокси-дазная активность микроскопических грибов // Микробиол.журн. -1971. - 33, fe 6. - С.709-711.(Укр.яз.).

9. Борисова В.Н., Двойное Л.К. Об участий пероксидазн в детоксика-ции некоторых дыхательных ядов // Там же. - №. 3. - 0.32I-3?4. (Укр.яз.).

10. Борисова В.Н., Двойное Ji.1.1 J0биологической роли пероксидазу гри-

бов // Материалы У1 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. - Рига: Б.и., 1971. - С. I16-117

11. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Влияние некоторых субстратов перок-сидазного окисления на пероксидазную активность грибов, выделен. ных с элементов лесной подстилки // Микология и фитопатология.

- 1972. - 6, в.2. - С.152-154.

12. Борисова В.Н., Двойное Л.М. К вопросу о косвенном действии пероксидазы на клетки дрожжей // Микробиол.журн. - 1972. - 34, «й 2. - С.264-267. (Укр.яз.).

13. Борисова В.Н., Двойное Л.М. О некоторых особенностях микофлоры опавших листьев и хвои // Тезисы докладов У съезда Укр.ботан. обц-ва. - Ужгород, 1973. - Киев: Наук.думка, 1975. - C.95-I02. (Укр.яз.).

14. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Биологическая роль пероксидаз у грибов // Микробиол.журн. - 1973. - 35, Ii» 2. - C.I59-I6I. (Укр.яз.).

15. Борисова В.Н., Двойное Л.М. О специфической микофлоре опавших листьев и хвои в лесах УСССР //Тр. 1У съезда микробиологов Украины. - Киев: Наук.думка, 1975. - С.76.

16. Борисова В.Н., Двойное Л.М. К вопросу о составе и свойствах микофлоры опавших листьев и хвои // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Материалы I респ.конф. - Киев, октябрь 19?5. - Киев: Наук.думка, 1975. - С.24-25.

17. Борисова В.П., Двойное Л.М. Эколого-системэтический анализ мико' флоры опавших листьев и хвои в лесах УССР // Микология и фитопатология. - 1976. - 10, в.6. - С.465-477.

18. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Влияние экстрактов из опавших листьев и хвои на микофлору почвы // Тез.докл.У1 съезда Укр. ботан.общ-ва. - Киов, 1977. - Киев: Наук.думка, 1977. - C.I85-186. (Укр.яз.).

19. Борисова В.Н., Двойное Л.М. Микофлора опавших листьев и хвои . в различных типах лсса УССР // Тр.симпоз.: Изучение грибов в биогеоценозах. - Москва, май 1977. - Ленинград: Наука, 1977.

- С.35-37..

20. Борисова В.Н., Двойаос Л.М., Лизак Ю.В. Физиологическая активность микофлоры опавших листьев и хвои в лесах УССР // Микология и фитопатология. - 1978. - 12, в.4. - С.273-280.

21. Борисова В.Н., Двойное Л.М., Лиэак Ю.В. Пероксидазная и целлюлозная активность микофлоры опавших листьев и хвои в лесах УССР // Биологические повреждения строительных и промышленных матери 8Л0В.Киев: Наук.думка, 1978. - С.202-204.

22. Борисова В.Н., Здоровец Jl.fi. Микофлора опавших листьев и хной интродуцентов ЦРБС УССР // Материалы У1 конф. по споров.растен. Средн.Азии и Казахстана. - Душанбе, спит. J979. - Душанбе: Б.и., 1978. - С.125-126.

23. Борисова В.Н., Здоровец Л.М., Лиэак Ю.В. Ферментативная активность гифомицетов лесной подстилки в лееннх биогеоценозах и культбиогеоценозах // Тр.У съезда микробиологов Украины. - Днепропетровск, февр., 1980. - Днепропетровск: Б.и.,1979. - С.113.

24. Борисова В.И., Здоровец Л.М. Сукцессионнно структура комплексов гифомицетов на опавших листьях и хвое в лесах УССР // Материалы У1 съезда Всесоюз.микробиол.общ-ва "На главных путях научно-технического прогресса". - Рига, март 1980, т.77. - Прогресс в познании микробного мира. - Рига. - Б.и., 1980. - С.ИЗ.

25. Борисова В.Н. Harraoniella - новый род гифомицетов // Миколог;1» и фитопатология. - 1981. - 15, в.2. - С.89-92.

26. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов леской подстилки п лесомелиоративных насаждениях // Микробные сообщества и их функционирование в почве. - Киев: Наук.думка,1981.-С.]84-187.

27. Борисова В.Н. О роли гифомицетов в разложении лесной нодстчлки // Тез.докл.УП съезда Укр.ботан.общ-ва. - Ялта, апроль 1982. -Киев: Наук.думка, 1982. - С.338-339.

28. Борисова В.П., Двойное Л.М. Spadice3porium - новый род гифомицетов // Новости систематики низших растений. - Ленинград: Наука. - 1982. - С.33-46.

29. Борисова В.Н. Методы выделения и идентификации гифомицетов лесной подстилки, участвующих в ее разложении // Методы виделонин и идентификации почвенных микромицотов-деструкторов. - Вильнюс: Б.и., 1982. - С.23-26.

30. Борисова В.Н. Определение активности пероксилазы, каталазы, глюкозооксидазы // Методы экспериментальной микологии. Справочник. - Киев: Наук.думка, 1982. - С.175-180.

31. Борисова В.Н. Деструктивные сукцессии гифомицетов лесной подстилки и их функциональная значимость л различных пкоснстемах И Тоз.докл.Ш школы "Проблемы и методы биотической деструкции органических вощсств в почве естественных биогеоцолп.чов и аг-роценозов. - Львов, окт.2982. - Львов: Б.и., J982. - С.31-32.

32. Борисова В.Н., Чернобай Ю.Н. Гифомицотк лиственного спада -важное звено в дптритчпм блоке лесной подстилки // Роль пед-стилки в лесных биогеоценозах. Всосоюз.совещ. - Красноярск, сект. 1983. - М.: Паука, 1.983. - С.2!>-27.

из. Борисова B.II. Нарикоидизы гифомицетов // Мицелиалыше грибы

(физиологии, биотехнологии). - Пущино, окт.1983. - Пущино: Б.и., 1983. - С.134-135.

34. Борисова В.Н. Гифомицеты лиственного оиада // Микроыицеты почв.

- Киев: Наук.думка, 1984. - C.Iöü-180.

;îïi. Борпсови В.Н. Ассоциативнио системы гифомицетов лиственного опада в лесных биогеоценозах // Биогеоценологические исследования на Украине. Тез.докл. Iii респ.совещ. Львов, дек.1984. -Львов : Б.и., 1984; - С.49-50.

¡¡6. Борисова В.Ii., Здоровец Л.М., Садовников ¡O.G. Корреляционные нлеиды гифомицетов лесной подстилки и их функциональная значимость в различных экосистемах // Экологии, геохимическая дея-ильность и охрана окружающей среды. Тез.УЛ съезда Всесоюз.мико-логич.оба1-ва, т.6. Алма-Ата, июнь 1986. - Алма-Ата: Наука Каз.ССР, 1985. - С.24.

¿¡У. Борисова В.Н., Здоровец Л.И., Садовников U.C. Гифомицегы лесной подстилки и индикация состояний лесных экосистем // Микология и фитопатология. - 1985. - 19, в.2. - C.93-I04.

Ьй. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов в лесной подстилке и их значение в процессах деструкции // Разложение растительных остатков в почве. - М.: Наука, 1985. - С.74-90.

¡»9. Борисова В.Н. Применение метода корреляционных плеяд при изучении грибов ь бисгеоценозах // Изучение грибов в биогеоценозах. Ш Всесоюэ.конф. Ташкент, аир.1985. - Ташкент: ФАН УзССР, 1985.

- С. 18-19.

'|0, Борисова В.Н., ЧернобаИ Ü.C. Микологическая индикация детрит-1шх ивеиьев лесных экосистем // УШ сьвзд Укр.ботан.общ-ва. Ив.-Франковок, май 1987. - Киев: Наук.думка, 1987. - С.59.

'П. Борисова В.И. Гифомицоты лесной подстилки в различных Рчосисте-ипх. - К но и: Нпук.дум.ка, 198?. - 260 с.

Информация о работе

Борисова, Валерия Николаевна
доктора биологических наук
Ленинград, 1988
ВАК 03.00.24

Автореферат

Похожие работы