Грибы водных экосистем

Кузнецов, Евгений Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Грибы водных экосистем
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Грибы водных экосистем"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

, КУЗНЕЦОВ

1 Евгений Андреевич

ГРИБЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

03.00.18 - гидробиология 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на

факультета Московского М.ВЛомоносова.

кафедре гидробиологии Биологического государственного университета им.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

В.А.Абакумов

- доктор биологических наук, профессор ЛЛ.Великанов

- доктор биологических наук И.Е.Иванова (Мишустина)

Ведущее учреждение - Институт водных проблем РАН

Защита состоится в четверг 18 декабря 2003 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного Ученого Совета Д 501.001.55 в Московском государственном университете им. М.ВЛомоносова по адресу: 119899 Москва, Воробьёвы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.ВЛомоносова

Отзыв в двух экземплярах просим отправлять по адресу: 119899 Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д 501.001.55.

Автореферат разослан "_" ноября 2003 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

2оо?-А

18 7?/

ВВЕДЕНИЕ1

Актуальность проблемы. Колыбелью грибов и грибоподобных организмов (традиционно объединяемые с настоящими грибами общим названием «грибы») является вода, поэтому, естественно, что эти организмы являются постоянным и часто массовым компонентом водных экосистем всех типов. Особый интерес представляют облигатно водные виды, то есть те, которые не только встречаются и активно развиваются в водоёмах, но, главное, не могут размножаться вне водной среды.

Первые таксономические исследования грибов в водоёмах начались только с начала XIX века, с тех пор сотни ученых из десятков стран разносторонне изучали грибы в разнотипных морях, пресноводных водоёмах и водотоках. К настоящему времени знания о водных грибах значительно расширились, но, как и раньше, грибы являются, пожалуй, наименее изученной из крупных таксономических групп водных организмов (мы не рассматриваем в нашей работе дрожжевые грибы - традиционный объект бактериологов). Галофильные грибы исследованы слабо в морях и особенно плохо - в соленых внутриконтинентальных водоемах. О пресноводных грибах мы знаем лишь немногим больше. Грибы встречаются, развиваются и размножаются в самых различных водоёмах: галофильные - от арктических морей с температурой от -2'С до луж в Долине Смерти (Калифорния) с температурой воды до +50*С и соленостью 60 %о; пресноводные - от олиготрофных и дистрофных до гиперэвтрофных водоёмов и очистных сооружений. Водными грибами фактически являются и большинство почвенных зооспоровых грибов, т.к. для их развития необходима вода, а при их попадании в водоёмы они активно там функционируют. Для грибов оптимальной является вода с рН 7.5-8.0, хотя некоторые виды обитают в воде с рН 3.0 и 11.0. Морские грибы живут при высоком давлении на глубинах до 2-3 и более километров. Некоторые грибы приурочены к водам сильно загрязнённых органикой и тяжёлыми металлами.

Среди экологических групп грибных и грибоподобных организмов лучше изучены сапротрофы, которые более доступны для исследований благодаря простоте выделения из воды и лёгкости их культивирования в лабораторных условиях. Эти организмы, наряду с самыми массовыми и наиболее полно изученными гетеротрофами -бактериями (в т.ч. и акгиномицетами), а также простейшими животными, бесцветны-

1 Некоторые общие таксономические моменты в автореферате очевидны для микологов, но для гид-

робиологов общего профиля таковыми не являются, поэтому, по н шрф^м ЭДМд ЖОД'^'ОД'л Я

БИБЛИОТЕКА С.Петербург

С-Яетервургы^т,

о»

ми и, в определенных условиях, фотосинтезирующими водорослями, играют важную роль в деструкции органического вещества в морских и пресноводных экосистемах. Сапротрофные грибы участвуют в биодеградации всех органических субстратов находящихся в воде, как естественного, так и антропогенного происхождения, но особенно значима их роль в деструкции лигнина, хитина и кератина. Важна роль грибов и как продуцентов биологически активных веществ широкого профиля (Худякова и др., 2000; Naumov et al., 2002; Kuznetsov et al., 2003).

Грибы-паразиты изучены хуже, т.к. для подробного лабораторного изучения нужно обеспечить жизнедеятельность и организма-хозяина. Эти грибы атакуют представителей всех отделов и типов организмов, обитающих в воде, вызывая иногда их эпифитотии и эпизоотии (как, например, эпифитотия морской травы Zostera marina в Сев. Атлантике, или эпизоотии массового планктонного рачка Penilia avirostris в Чёрном море и рака в Европе). Важна их роль в биоконтроле числа вредных для человека и его деятельности организмов, например, комаров и москитов (Humber, 2002).

Сами грибы являются полноценной пищей для многих гидробионтов - от Protozoa и, как показали наши данные, до рыб, но исследования трофической роли грибов в водных экосистемах, особенно морских, находятся только на начальном этапе.

Подавляющее большинство водных видов грибов развиваются на живых и мёртвых органических субстратах всех типов, находящихся в водоёмах, т.е. являются бен-тосными и перифитоиными организмами. Но многие виды грибов имеют планктонные стадии в своём развитии, в частности, зооспоровые, которые по аналогии (и по значимости) можно сравнить с планктонными личиночными стадиями бентосных беспозвоночных животных. Тем самым планктонные стадии грибов должны играть определенную, но до нашей работы совершенно не изученную, роль в планктонных экосистемах. Следует отметить, что довольно часто зооспоры водных грибов и грибо-подобных организмов ранее описывались альгологами и гидробиологами как «бесцветные» или «голые» жгутиконосцы (Throndsen, 1969; Конопля, 1974).

До наших исследований весь комплекс планктонных грибов специально никто не изучал даже таксономически, отдельно изучали только некоторые группы, например, дрожжи или, конидии гифомицетов. Тем более не была известна реальная численность грибов в воде и их трофические взаимоотношения с водными животными. Поэтому выявление нового для планктонных сообществ компонента - микопланктона и

выяснения его роли в водных экосистемах является одной из основных задач современной гидромикологии.

Среди микроорганизмов планктона наиболее массовыми являются бактерии. Взаимоотношения бактериопланкгона с микопланктоном до наших исследований не были исследованы, хотя значимость таких связей очевидна, т.к. уже первые наши исследования показали, что в планктоне бактерии частично конкурируют с грибами.

Из всего вышеизложенного ясно, что грибы играют значительную деструкцион-ную, продукционную, паразитарную и трофическую роль в морских и пресноводных экосистемах всех типов (Sparrow, 1960; Johnson, Sparrow, 1961; Дудка, 1974, 1985; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Артемчук, 1981), а исследование самих грибных и гри-боподобных организмов, их связей с другими гидробионтами важно и актуально. Трудно правильно оценить кормовую базу и общую биопродуктивность водоёма без количественных данных о развитии грибов. Но водная микобиота на территориях бывшего СССР ранее была мало исследована даже в таксономическом плане, особенно в морских водоемах. На данный момент не закончен даже первый этап исследования водных грибов - их инвентаризация и только начинается следующий этап - определение их реальной численности и биомассы в водных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в расширении наших знаний о салротрофкых и паразитических водных грибов в малоизученных или совсем неизученных морских, солоноводных и пресноводных водоёмах и водотоках России и сопредельных стран. Центральное внимание было уделено таксономическому изучению облигатно водных низших грибов, а также исследованию количественных характеристик микопланктона и его связей с другими компонентами планктона, в первую очередь с бактериями.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие конкретные задачи:

- главная задача: изучить таксономический состав облигатно водных бентос-ных, перифитонных, планктонных сапротрофных и паразитических грибов морских (солёных), солоноватоводных и пресноводных водоемов (в том числе и эфемерных) на территории России и сопредельных стран;

- выявить роль паразитических грибов в исследованных водоёмах;

- изучить биологические особенности некоторых групп грибов, способствующих их широкому распространению;

- разработать простую, но точную методику количественного учета планктонных сапротрофных грибов;

- используя эту методику, определить реальную численность грибных пропагул в планктоне морских и пресноводных водоемов разного типа;

- сравнить развитие сапротрофных грибов в водных экосистемах с развитием наиболее исследованных и массовых водных гетеротрофных организмов - бактерий;

- изучить пространственное и временное распределение микопланкгона и его зависимость от распределения других компонентов планктона;

- определить роль грибов в питании водных беспозвоночных и рыб;

Научная новизна работы. Впервые осуществлено широкомасштабное многолетнее (1969-2003 гг.) изучение микобиоты водоемов России и других стран. Впервые изучены облигатно водные зооспоровые грибы в следующих водоёмах: моря — Азовское, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское и др. зарубежные; внутренние континентальные соленые и солоновато-водные водоемы - Каспий (в т.ч. Кара-Богаз-Гол), Арал, Иссык-Куль, Сиваш, Чаны, лиманы Причерноморья, солёные озера Крыма, Сев. Кавказа, Поволжья, Сибири, Узбекистана, Казахстана, Монголии; пресные озёра - Онежское, Ладожское, Сайма, Чудско-Псковское, Нарочь, Рица, Зоркуль, Телецкое, Байкал, Хубсугул, Ханка и другие более мелкие озёра, а также Балатон, все крупные озёра Швейцарии; водохранилища - Можайское, Нурекское, Братское; рыбоводные пруды Украины и Узбекистана; реки - Северная Двина, Даугава, Неман, Дон, Кубань, Прут, Днестр, Сыр-Дарья, Аму-Дарья, Вахш, Иртыш, Обь, Ангара, Амур, Уссури, Колыма, Анадырь и др. более мелкие; ручьи Карелии, Центральной Азии, Дальнего Востока, Бразилии; каналы (Москва-Волга, Волго-Балт), арыки Центральной Азии, подземные водотоки Кавказа и Тверской области, эфемерные водоёмы - солончаки, такыры, лужи (в т.ч. городские на тротуарах, на карнизах домов, в дуплах деревьев) и т.д., почвы из пустынь Центральной Азии (Кызылкум, Каракум, Гоби) и Аравии (Дехна, Руб-эль-Хали).

На территории б.СССР нами выделено 538 видов облигатно водных грибов, в т.ч. 214 морских, впервые для СССР обнаружено 274 вида, из них 60 отличаются от известных. Грибов-паразитов обнаружено 254 вида, из них 84 морских. Обследованы свыше 1000 видов водорослей, на 360 видах обнаружено 156 видов грибов-паразитов, в водных цветковых растениях обнаружено 23, на животных 33 вида паразитических

грибов. Впервые на новых хозяинах обнаружено 58 видов паразитических грибов: на водорослях обнаружено 25, в водных цветковых растениях - 14, в водных грибах - 14, в беспозвоночных - 3, на водных позвоночных - 2 вида грибов-паразитов. Впервые у пресноводных моноцентрических хитридиевых грибов и морских грибоподобных организмов обнаружено явление анабиоза при высушивании и вымерзании. Впервые разработан прямой метод определения численности водных грибов, что позволило выявить истинную численность и биомассу грибных пропагул в планктоне морских и пресных водоёмах. Впервые исследовано пространственное распределение мико-планктона и его связи с другими компонентами планктона. Впервые изучены динамика численности, скорость размножения и потенциальные продукционные возможности водных грибов. Впервые подробно исследован мико- и бактериопланктон в прудах с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов. Впервые показано, что в прудах с поликультурой обрывки грибного мицелия и другие пропагулы становятся центрами образования агрегатов бактерий, тем самым большинство прудовых бактерий находятся в высокоагрегированном состоянии, что делает их более доступными для потребления зоопланктоном и рыбами-фильтраторами. Впервые изучена трофическая роль грибов в планктонных экосистемах, выявлено потребление грибов (а также бактерий) белым толстолобиком и другими планктофагами и детритофагами. Впервые выяснено влияние различных видов прудовых рыб на мико- и бактериопланктон, показано, что белые толстолобики стимулируют развитие грибов, бактерий и бесцветных жгутиконосцев в воде, но постоянным выеданием поддерживают численность этих гетеротрофных микроорганизмов на определенном уровне, чем обеспечивают большую скорость круговорота веществ в пруду и увеличивают стабильность прудовой экосистемы.

лекции используется в Государственном научном центре прикладной микробиологии (ГНЦПМ) в Оболенске Московской обл., в рамках научной программы Минпромнауки РФ для получения биологически активных веществ (БАВ) широкого профиля.

Основные защищаемые положения. 1) Водная сапротрофная и паразитарная микобиота России и сопредельных стран по видовому разнообразию является одной из богатейших и оригинальных микобиот мира. 2) Морские лабиринтуловые и трау-стохитриевые грибоподобные организмы являются представителями нового царства Mycomyxina. 3) Грибы паразитируют на представителях всех групп гидробионтов, но эпифитотии и эпизоотии возникают, как правило, при стрессовых ситуациях. 4) Анабиоз при высушивании и при вымерзании, обнаруженный нами у многих видов грибов, позволяет грибам широко заселять все типы водоемов, в том числе и эфемерные, т.е. является одной из причин их космополитности. 5) Разработанный количественный метод учета микопланктона позволяет определить реальную общую численность и биомассу грибов в планктонных экосистемах разного типа, выявлять их динамику развития и пространственное распределение. 6) Численность и биомасса микопланктона сопоставима во многих случаях с аналогичными показателями фито- и бактерио-планктона. 7) Определяющую роль в микопланктоне морских и пресноводных эв-трофных водоёмов играют зооспоровые стадии грибных и грибоподобных организмов. 8) Общие средние численности грибов и бактерий в водоемах, как правило, связаны между собой прямой зависимостью. 9) С повышением трофности водоемов повышается роль зооспоровых грибов как биодеструкгоров и паразитов. 10) Грибы играют важную роль в питании некоторых групп беспозвоночных животных, а также рыб (мальковые стадии, детритофаги, планкгофаги).

Апробация. Материалы исследования докладывались и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях, симпозиумах, съездах: Конф. молод, учёных Биол.-почв. ф-та МГУ, посвящ. 50-летаю образования СССР (Москва, 1972 г.); VI и VII Конф. молод, учёных Биол.-почв. ф-та МГУ (Москва, 1973 г., 1974 г.); Научно-произв. совещ. «Воспроизводство рыб и совершенствование биотехники выращивания посадочного материала» (Кишинев, 1976); XV научн. конф. по биолог, основам рыбн. хоз-ва республик Средн. Азии и Казахстана (1976 г.); 1-я Всес. конф. по морск. биологии (Владивосток, 1977 г.); 10-я сессия Учен. Совета по проблеме «Биолог, ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ. Севера» (Сыктывкар, окт. 1977 г.); VIII

Всес. совещание по растительноядным рыбам (Киев, 1977); Конф. «Биолог, основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана» (Чолпон-Ата, Киргизия, 1978 г.); VI конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана (Душанбе, 1978 г.); Всес. конф. молодых ученых по рыбохозяйственным исследованиям во внутр. водоемах страны "Молодые труженики рыбного хоз-ва - 60-летию ВЛКСМ" (Рыбное, Московск. обл., 24-27 окт. 1978 г.); Конф. «Биолог, основы рацион, использования живот, и растит, мира» (Саласпилс, Латвия, 1978 г.); Симп. «Основы изучения преснов. экосистем» (Ленинград, 1979 г.); International Workshop on Problems of Bioindication to Recognize Ecologjcal Changes Occurring in Terrestrial Ecosystems due to Anthropogenic Influence (Halle/Saale, DDR, August 27-31, 1979); Всес. научи, конф. «Проблемы охраны и экологии Прибайкалья» (Иркутск, 10-13 сент. 1979 г.; 19-22 окт. 1982 г.); 1-ая Республ. конф. «Проблемы охраны окруж. среды в районах с интенсивно развивающ. промышленностью» (Кемерово, 22-24 н. 1979 г.); Конф. «Микробиол. методы борьбы с загрязнением окруж. среды (Пущино, Москов. обл., 1979 г.); VI съезд Всес. микробиол. об-ва (Рига, 25-29 март. 1980 г.); Всес. совещание «Совершенствование биотехники пруд, рыбоводства» (Рыбное, 3-5 сент. 1980 г.); Всес. научн. конф. «Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР» (Махачкала, 23-25 сент. 1980 г.); Всес. совещание по растительноядным рыбам (Ташкент, окг. 1980 г.); Конф. «Эффективное использование водоемов Молдавии» (Кишинев, 1982 г.); I Всес. симпозиум «Теорет. основы аквакультуры» (Москва, 1983 г.); XVIII Конф. по биолог, основам рыбн. хоз-ва водоёмов Ср. Азии и Казахстана (Ташкент, 27-29 сент. 1983 г.); VII конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984 г.); III Всес. конф. «Изучение грибов в биогеоценозах» (Ташкент, 23-26 апр. 1985 г.); Конф. «Микробиол. методы защиты окружающей среды» (Пущино, 1988 г.); Междунар. симпозиум по летним морским биолог, практикам ЮНЕСКО - МГУ (ББС МГУ, июль 1989 г.); Симпозиум в Сельскохозяйственном ун-те (Нигра, Словакия, ноябрь 1992 г.); Симпозиум в Naturkunde-Museum (Гёрлитц, Германия, дек. 1992 г.); Научн. конф. «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 1999; 2000; 2001; 2002; 2003 гг.); 1-й съезд микологов России (Москва, 11-13 апр. 2002 г.); Межд. научн. конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 27-29 мая 2002 г.); VII Научн. конф. Беломорской биол. станции МГУ (ББС МГУ, 10-11 авг. 2002 г.); Iя Intern. Congress "Biotechnology - State of the Art and Prospects of Development (14-18 Ort.

2002, Moscow, Russia); VIII Научн. конф. Беломорской биол. станции МГУ (ББС МГУ, 9-10 августа 2003 г.); 2-я Междунар. научн. конф. «Озёрные экосистемы: биолог, процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск-Нарочь, 22-26 сент. 2003 г.); 2nd Intemat. Congress "Biotechnology - State of the Art and Prospects of Development (10-14 Nov. 2003, Moscow, Russia); коллоквиумы и семинары кафедр Биологи-ческ. ф-таМГУ им. М.ВЛомоносова: ихтиологии (1972,1974,1976, 1978, 1980-82 гг.), физиологии растений (1978-80 гг.), микологии и альгологии (1985-1996 гг.), гидробиологии (1999, 2000, 2001 гг.); научно-производственные российско-американские семинары в Государственном научном центре прикладной микробиологии (Оболенск, апрель 2003 г.; сентябрь 2003 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 73 работы, в том числе без соавторов - 44, на английском языке - 12; направлено в печать 14 работ. Имеются два свидетельства о практическом внедрении результатов работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Тома I - введение, 9 глав, заключение, выводы, список цитированной литературы и Тома II - с тремя Приложениями: «Аннотированный список обнаруженных водных грибов» (на 153 стр.), «Аннотированный список обследованных на грибной паразитизм водорослей» (на 139 стр.), «Биология морских траустохнтриевых микомиксин Traustochytrida (=Traustochytriomycota)» (на 77 стр.). Работа (Том I) изложена на машинописных страницах формата А4, содержит рисунков и таблиц. Список литературы - 1140 названий, 610 из них на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДНЫХ ГРИБНЫХ И ГРИБОПОДОБНЫХ

ОРГАНИЗМОВ.

В главе описаны первые исследования водных грибов - от работ А.Рота (Roth, 1800), описавшего первый облигатно водный мицелиальный сапротрофный гриб Conferva lactea, ныне известный под названием Leptomitus lacteus (Roth) Agardh 1824 (nop. Leptomitales, отдел Saprolegnida=Oomycota), и А.Брауна (Braun, 1851, 1955), описавшего первые хитридиевые грибы, до работ Ф.Спэрроу (Sparrow, 1943, 1960), ДКарлинга (Karling, 1945, 1977, 1981), А.Гертнера (Gaertner, 1954,1976, etc.), А.Батко (Batko, 1975), ДБарра (Barr, 1978, 1980, 1990), Яна и Эрики Кольмейер (Kohlraeyer, Kohlmeyer, 1979), X. Кантер (H.M.Canter, 1946,1949, 1982, et al.), М.Дика (Dick, 1990, 1999), М.Фуллера (Fuller, 1978, 1990), А.-М.Улькен (Ulken, 1964, 1989) и др.

Особое внимание уделено истории российских и советских гидромикологических исследований - это работы Л.С.Ценковского (Cienkowski, 1855,1865,1867,1875), М.С.Воронина (de Вагу, Woronin, 1863, 1865; Woronin, 1904), И.Вальца (Walz, 1870), Н.В.Сорокина (Сорокин, 1874; Sorokin, 1874, 1876а,b, 1883), Х.Я.Гоби (1884, 1886, 1888, 1891), А.А.Ячевского (Ячевский, 1895; Jaczewski, 1897), И.Л.Сербинова (Сер-бинов, 1899а,б, 1901, 1902, 1905, 1907, 1925), К.Н.Декенбаха (Декенбах, 1902-1903; Deckenbach, 1903), Н.Н.Воронихина (1920), Б.В.Скворцова (Skwortzow, 1925,1927),.

Из более современных пресноводных гидромикологических работ в первую очередь выделены работы М.АЛитвинова (1953, 1958, 1959), Н.А.Наумова (1954), И.А.Дудки (1961, 1965,1974, 1979 и др.), А.А.Милько (1965, 1979,1982, 1983, 1985), Л.И.Логвиненко (1972, 1982), Р.И.Мещяряковой (1972, 1982), К.А.Пыстиной (1973, 1975, 1982, 1990, 1994, 1998, 1999), Л.Л.Осипян с соавторами (1972, 1974, 1978), О.Г.Голубевой (1981, 1982, 1988, 1993, 1995), Х.М.Киргизбаевой (1967, 1971, 1985), Б.В.Громова (1976) и К.А.Мамкаевой (Gromov, Mamkaeva, 1999, 2000), БГ.Валиханова (1984, 1986), Т.А.Яценко (1992а,б), Л.В.Воронина (1998, 2002). Освещены и работы других водных микологов. Особо отмечен выпуск в 1975 г. руководства М.А.Литвинова и И.А. Дудки «Методы исследования микроскопических грибов пресных и солёных (морских) водоёмов», которое способствовало более широким гидромикологическим исследованиям в СССР.

Отдельно представлена история отечественной морской микологии. После первых работ Л.С.Ценковского (1867) и К.Н.Декенбаха (1902,1903) наступил длительный перерыв, на современном этапе первое исследование морских грибов СССР провёл египтянин А.А.Алим (1962) на Белом море - на ББС он выделил 11 видов низших грибов-паразитов водорослей. Л.М.Багрий-Шахматова (Зелезинская) провела исследование высших сапротрофных морских грибов в Чёрном (1965,1977,1979а,б,в, 1980, 1983, etc.) и Японском (1987) морях. Альголог Ю.Е.Петров обнаружил на морской ба-ренцевоморской бурой водоросли Ascophyllum nodosum гриб, который миколог В.А.Мельник описал как новый для науки аскомицетный гриб Septoria ascophylli (Мельник, Петров, 1966). Большой вклад в развитии морской микологии внесла Нина Яковлевна Артемчук, она изучала облигатно и факультативно галофильные грибы Чёрного, Белого, Баренцева и Балтийского морей (Артемчук, 1966, 1968а,б, 1971, 1975а,б,в, 1976, 1979а,б, 1980; Artemchuk, 1972; Артемчук, Зелезинская, 1969; Дудка,

Артемчук, 1969). По материалам этих исследований в 1981 г. выпущена её посмертная монография "Микофлора морей СССР". С 1979 г. по настоящее время проводит изучение высших морских грибов в заливе Петра Великого Японского моря Л.В.Рындина-Зверева (Рындина, 1981, 1983, 1984, 1985, 1986а; Крылова, Рындина, 1983; Рындина, Дудка, 1986; Зверева, 1998; Зверева и др., 2002). В Тихоокеанском инте биоорганической химии ДВО РАН (Владивосток) работают над выделением БАВ из вторично морских высших грибов М.В.Пивкин и Ю.В.Худякова с группой сотрудников (Пивкин, Худякова, 1999; Худякова и др., 2000; Пивкин и др., 2002).

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ ВОДНЫХ ГРИБНЫХ И

ГРИБОПОДОБНЫХ ОРГАНИЗМОВ, ИХ МЕСТО В ЭКОСИСТЕМАХ РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМОВ.

Микроорганизмы (бактерии, грибы, протисты и водоросли) играют важную, и часто определяющую, роль в водоёмах всех типов. Для установления этой роли важно знать точное таксономическое положение в системе обнаруженных видов, поэтому изучение видового состава биоты того или иного региона является первым и непременным шагом в познании структуры и функционирования исследуемых экосистем. Грибы, в общем, изучены достаточно хорошо, но их место в системе живых организмов дискутируется до сих пор. Вопросы места грибов в системе живых организмов, а также практически все различные филогенетические схемы, подробно разбираются в монографиях О.Г.Кусакина и А.Л.Дроздова (Кусакин, Дроздов, 1994; 1999), в работах М.А.Бондарцевой (1989), Л.В.Гарибовой (1999), И.В.Каратыгина (1999) и И.И.Сидоровой (2003). Классификация грибных и грибоподобных организмов в настоящее время находится в стадии развития и многие систематические группы (роды, семейства, порядки, классы) следует рассматривать как временные и подлежащие значительной модификации. Практически все таксономические системы по-прежнему представляют собой фенотипические классификации, которые позволяет относительно просто определить место того или иного обнаруженного организма в системе. За основу таксономической системы, которой мы придерживаемся в нашей работе (Таблица 1), взята система, приведённая в фундаментальной классической монографии Константина Алексопулоса с соавторами «Введение в микологию» - "Introductory mycology" (Alexopoulos, Mims, Blackwell, 1996). Основные отличия следующие: а) по сравнению с системой К.Алексопулоса, в нашей системе изменены названия грибо-

подобных отделов, эти названия стали более естественными для организмов, ранее относимых к грибам; б) отдел ЬаЬуппЛи1 отумЛа, который К.Алексопулос включал в царство вй-атепорПа, разделён нами на 2 отдела - ЬаЬуппЫш№а и Т11гаи$1осЬу1пёа, и на основании последних научных данных эти отделы выделены нами в самостоятельное новое Царство Мусошухша (Кузнецов, 2002; Кигпейоу, 2003).

Таблица 1.

Царства н отделы грибных и грибоподобных организмов

Царство Отдел

Fungi (= Mycota) -Настоящие грибы Chytridiomycota - Хитридиевые грибы

Zygomycota - Зигомицетные грибы

Ascomycota - Сумчатые грибы

Basidiomycota - Базидиомицетные грибы

Deuteromy cota (сборный отдел) - несовершенные, митоспоровые грибы

Protoctista (= Protista) - Проток-тиста или Протиста Plasmodiophorida - Эндоплазматические (паразитические) слизевики

Dictyostelida - Диктиостелиевые клеточные слизевики

Acrasida - Акразиевые клеточные слизевики

Myxogastrida (Myxomycota) - Миксогастриды (Настоящие слизевики)

Mycomyxina -Микомиксина Labyrinthulida - Лабиринтулиды

Thraustochytrida - Траустохитриды

Stramenopila — Страменопила Saprolegnida (Oomycota) - Сапролегниды, Са-пролегниевые (Оомицеты)

Hyphochytrida (Ну phochy triomycota) - Гифо-хитриды, Гифохитриевые

Heterokontophyta - разножгугаковые водоросли

Bicocoecida - жгутиковые простейшие

Из 13 отделов грибных и грибоподобных организмов только 3 отдела (ЛкЯусю-1еМа, Асга$1с1а и Мухо§аБ1пс1а) не имеют облигатных водных представителей, остальные 10 отделов (за исключением {^¡ФотуаНа) достаточно пшроко представлены в морских и пресноводных биотопах. Наибольшее количество облигатно водных видов имеют другие отделы грибоподобных организмов и хитридиевые грибы (часто объединяемые в группу зооспоровых грибов), среди высших грибов наибольшее количество таких видов в классе НурИотусеи^ из отдела ОеШеготусои. Численность известных и обнаруженных нами на территориях б. СССР водных видов грибов и грибоподобных организмов представлена в Табл. 2, Численность видов водных грибов у

различных авторов значительно варьирует, так как одни систематики многие сходные виды переводят в синонимы, другие учёные, наоборот, дробят известные виды на новые, надо при этом отметить, что нет чёткой границы между низшими водными и низшими почвенными грибами, многие высшие грибы паразитируют на полуводных и болотных цветковых растениях. В таблице для большинства отделов приведены минимальные значения, максимальная численность облигатно водных грибов - около 2,5-3 тысяч видов, в т.ч. свыше 600 морских. Следует отметить, что, по мнению большинства современных микологов, науке известна лишь малая часть грибных видов и предполагается, что общая их численность на Земле должна достигать 1,5 млн, т.е. нам известно не более 10-20% от численности возможных видов. Нами на территории б. СССР и ряда других стран обнаружено свыше 600 видов облигатно водных грибов (в основном грибоподобные организмы и хитридиевые грибы), а также свыше 200 видов факультативно водных (в основном зигомицеты, аскомицеты и дейтеромицеты).

Таблица 2.

Численность водных видов грибов2: известных в мире (1), известных в б. СССР помимо наших исследований (2), обнаруженных нами на территории б. СССР (3), в том числе - новых для б. СССР (4) и отличающихся от известных (5). В скобках - число облигатно морских (галофильных) видов.

Отделы трибов Литературные данные Собственные данные

1 2 3 4 5

Plasmodiophorida 14(5) 6M 15(4) 14(4) 8(2)

Labyrinthulida 30(27) 3(3) 10(8) 7(5) 4(2)

Thraustochytrida 40(40) - 47(47) 47(47) 12(12)

Saprolegnida -330(60) 140(10) 146(42) 67(32) 10(8)

Hyphochytrida 30(10) 5(2) 15(6) И(4) 4(1)

Chytridiomycota -700(40) 80(4) 167(18) 125(17) 22(1)

Zygomycete3 ~ 100(15) 50(10) 33(16) 4(-)

Ascomycota -230(180) 100(85) 48(48) 30(30) -

Basidiomycota 10(4) 1(1) - - -

Deuteromycota -260(90) 180(35) 57(25) 1(1) -

ВСЕГО 1744(471) 465(150) 538(214) 274(140) 60(26)

2 без 230 дрожжевых форм грибов, в т.ч. 150морских (Новожилова, 1979).

3 в том числе факультативно водные виды порядка Mucorales.

Основное внимание мы уделяли низшим, зооспоровым грибам. Для определения вида у зооспоровых организмов необходимо проследить весь цикл развития, который может продолжаться от нескольких часов до нескольких недель. Важнейший момент в цикле - зооспорогенез, т.к. от типа жгутикования и поведения зооспор зависит определение макротаксономической принадлежности исследуемого организма. Нам удалось проследить цикл развития у 350 видов таких грибов, из них 60 отличались от известных по литературе и, вероятно, являются новыми для науки.

2.1. Царство Простейшие Protoctista (=Protista, Protozoa).

В это царство, помимо других простейших организмов, входят грибоподобные организмы, называемые миксомицетами или слизевиками. Изучение этой группы организмов имеет большое значение для теории эволюции, систематики грибов и простейших (Новожилов, 1993). Ранее все миксомицеты рассматривались микологами как единый отдел Myxomycota в царстве грибов Fungi (Whittaker, 1959; Зеров, 1972; Ainsworth, Bisby, 1983), в настоящее время — уже как 4 отдела в царстве Protoctista (Alexopoulos et al., 1996): настоящие миксомицеты Myxogastrida (Myxomycota) с 1000 видов (Новожилов, персон, сообщение), диктиостелиевые Dictyostelida с 50 видами (Cavender, 1990), акразиевые Acrasida с 16 видами (Blanton, 1990) и плазмодиофоро-вые Plasmodiophorida с 29 видами, в т.ч. 14 водных (Dylewski, 1990), но другие микологи выделяют большее число родов и видов плазмодиофоровых (Palm, 1933; Sparrow, 1960; Karling, 1968; Waterhouse, 1973). Некоторые учёные в ранг отдела выделяют и примитивных Protostelida. Зоологи рассматривают слизевики как класс Mycetozoa в типе Protozoa царства Protista (Olive, 1970), хотя некоторые ученые придерживаются и других систем (Levine et al., 1980). Вероятно, при дальнейшем изучении, слизевики будут разделены на большее число таксонов, даже в ранге отдела.

2.1.1. Отделы Acrasida, Dictyostelida, Myxogastrida. Водных представителей не имеют и считаются исключительно наземными организмами, но в их жизненных циклах имеются амебоидные клетки - миксамёбы, либо (реже) зооспоры (планоциты), которым необходима пресноводная среда для своего существования. Миксоамёбы имеют округлую (диаметром 10-25 мкм) или плоскую форму (типа Ытах). Зооспоры, как правило, с двумя передними гладкими жгутиками, которые, в большинстве случаев, через некоторое время исчезают и зооспоры превращаются в миксамёбы. Эти

амёбные и жгутиковые стадии исследовались нами на территории ББС в прибрежных участках небольших пресноводных водоемов, как постоянных, так и временных (например, в дождевых лужах) - в воде, на поверхности: грунта, водных растений и водорослей. При микроскопировании отличить зооспоры слизевиков от сходных жгутиковых стадий других организмов иногда можно по их своеобразному движению в воде -они двигаются в воде довольно быстро и часто вращаются вдоль своей оси.

Миксамёбы питаются бактериями, а также, по нашим наблюдениям, зооспорами (преимущественно) и спорами грибов, дрожжевидными грибами, небольшими одноклеточными водорослями, простейшими и своими более мелкими собратьями, в свою очередь миксоамёб поедают многочисленные более крупные водные беспозвоночные животные. Активно питающиеся миксамёбы размножаются делением надвое (делиться могут и зооспоры!), тем самым значительно увеличивая свою численность в воде, т.е. они фактически являются самостоятельными водными организмами. Поэтому в некоторых пресноводных экосистемах подвижные стадии слизевиков могут играть определенную, в первую очередь трофическую, роль. Нами на территории ББС обнаружено: акразиевых - 8, дикгиостелиевых - 6 и настоящих слизевиков - 28 видов.

2.1.2. Отдел Plasmodiophorida (= Plasmodiophorea, Plasmodiophoromycota). Представители отдела родственны жгутиковым простейшим, о чём свидетельствует состав рибосомной ДНК и то, что покоящиеся споры содержат в своих стенках хитин (Barr, 1983). Плазмодиофориды являются некротрофными облигатными эндопаразитами водорослей, водных грибов, беспозвоночных, водных и наземных высших растений, вызывая при заражении гипертрофию и гиперплазию клеток хозяина. Заражение происходит при помощи первичных и вторичных зооспор с 2 передними, простыми, гладкими, бичевидными жгутиками неравной длины, более длинный направлен вперёд, короткий (который может появиться позже, и малозаметен) - назад.

Водные виды встречаются преимущественно в пресных водоёмах, реже в морях (Karling, 1968). Всего нами обнаружено в пресных - 12 и в морских водоёмах - 3 вида и 1 форма плазмодиофоровых, из них 8 были известны из литературы, а 7 видов из рода Woronina отличались от описанных. Особо важна роль Phagomyxa algarum4, которая часто паразитирует на массовых морских бурых нитчатых водорослях Ectocarpus spp. и Pylaiella spp. В результате заражения отмирают только отдельные

пораженные боковые веточки водорослей, но не весь организм. Все остальные выявленные виды встречались редко, гибель хозяев они не вызывали. Но, несомненно, плазмодиофориды влияют на развитие бентосных организмов, в планктон же попадает небольшое количество зооспор и покоящихся спор паразитов, и вряд ли они там играют существенную роль.

2.1.3. Монадные организмы неясного систематического положения. Представители этой формальной группы организмов имеют некоторое сходство с плазмодио-форидами, лабиринтулями, миксомицетами, гифохитридами, хитридиомицетами, простейшими и водорослями. Такое сходство может объясняться как их родственными отношениями, так и конвергентной эволюцией. Их систематика совершенно не разработана. Первоначально Л.С.Ценковский (С1епкоигз1а, 1865) отнес их к группе монад. При их описании использовались как протистологические, так и микологические термины, что привело к значительной путанице. Один и тот же организм помещался разными авторами в различные систематические группы. На основании новых ультрамикроскопических и генетических данных, эти организмы постепенно распределяются по современным таксономическим группам. Монадные виды могут быть амебоидными, без зооспор, а также с 1-жгутиковыми и 2-жгутиковыми зооспорами, встречаются виды с зооспорами с переменным (1-2) числом жгутиков ДОрЬиркузаЯз вр.15 на зостере). Большую помощь в определении этих организмов (а также хитридиомице-тов) оказала д-р Хильда Кантер-Лунд (Великобритания) во время своего визита в Москву в 1980 г., за что я ей очень признателен.

Протозойные монады мы изучали в рыбоводных прудах Узбекистана, Украины и на территории ББС. Всего нами обнаружено 18 видов монад, в т.ч. 15 паразитических. 13 выявлены впервые для б.СССР, из них 2 отличаются от известных. В пресноводных водоёмах обнаружено 7 видов, в морских и солоноватоводных - 11 видов.

Наибольшее количество видов пресноводных водорослей поражали монады А^ор^а руп}огти, РйеМозрога ЬасШапасеагит, Р.рагаБШса, а морских - Еси>Ые11а рШеапг, но обычна была только Р.ЬасШагшсеагит, паразитирующая на пенатных диатомеях. Именно эта монада чаще вызывала гибель водоросли-хозяина.

4 Виды, выделенные полужирным шрифтом, являются новыми для микобиоты б. СССР.

' Многие виды отличаются от известных и, вероятно, являются новыми видами, такие виды имеют номер при зр. (как, например, 01р1орку$аИз яр .1

Amoeboaphelidium protococcarum представляет собой достаточно обычный пресноводный свободноползакяций по различным субстратам амебоидный организм, который фаготрофно питается мелкими водорослями, а также осевшими на субстрат зооспорами грибов. Повсеместно в пресноводных водоёмах ББС встречается и Asterocaelum algophilum, свободноживущий планктонный амебоидный организм, который питается диатомеями. Проведённые наблюдения показали, что эти плохо изученные бентосные и планктонные организмы достаточно активно влияют на структуру водных сообществ и, без учёта монадных организмов, мы не можем представить полную картину водных экосистем.

2.2. Царство Мнкомиксина Mycomyxina.

Паразиты морских макрофитов Labyrinthula vitellina и L.macrocystis, открытые Л.С.Ценковским в Одесском порту (Cienkowski, 1867), и космополитные морские са-протрофы траустохитриды (Thraustochytrium), открытые на Атлантическом побережье США (Sparrow, 1936), внешне очень различны. Первых долгое время относили к морским сетчатым слизевикам, а вторых - к морским оомицетам. Последующие исследования показали родственность этих групп (Perkins, 1972, 1976; Bahnweg, 1986; Moss, 1986; Alexopoulos et al., 1996). В последнее время лабиринтул и траустохитрид обычно относили к отделу Labyrinthulomycota царства Stramenopila (Patterson, Sogin, 1992; Alexopoulos et al., 1996). Но отличия лабиринтул и траустохитрид от других организмов были настолько велики, что позволили нам выделить их в новое отдельное грибо-подобное царство Mycomyxina, название которого, с нашей точки зрения, наиболее точно определяет своеобразие и морфологическую двойственность отделов Labyrinthulida и Thraustochytrida (Кузнецов, 2002; Kuznetsov, 2003). Основные отличия микомиксин от наиболее близких групп организмов приведены в Табл. 3.

Химический состав клеточной стенки микомиксин необычен для живых организмов, но самое главное отличие - наличие на поверхности клеток особых, уникальных для живых организмов, органелл, называемых ботросомами или сагеногенето-сомами. У траустохитрид ботросома одна, у лабиринтул каждая клетка имеет до 10-20 ботросом. У более древних лабиринтул ботросомы и связанные с ними структуры устроены проще. Ботросомы продуцируют тонкую эктоплазматическую сеть из прозрачных эластичных трубочек, которые могут ветвиться и анастомозировать. Экто-

плазматическая сеть образуется из выпячиваний плазмалеммы, примыкающей к бот-росомам, и выходит из клетки через отдельные щели в чешуйчатой клеточной стенке. У лабиринтул внутри трубочек сети, заполненных слизью из мукополисахаридов, активно перемещаются вперёд и назад экскретирующие эту сеть безжгугаковые верете-новидные или овальные клетки, бесцветные или желтоватые (на зеленых субстратах кажутся зеленоватыми), одноядерные, обычно размером 3-5 х 15-25 мкм. При микро-скопировании активных лабиринтул движение клеток в сети внешне напоминает движение диатомей навикулоидного типа.

Таблица 3.

Основные признаки Царства Мусотухша и наиболее таксономически близких групп разиожгутиковых организмов Царства вСгатепорНа

Признак Мусотухша В1союес1(1а Барго^-пМа СЪгуюрЬуи

Строение клеточной стенки Чешуйчатое, слоистое Панцирь (лорика) Однородное, плотное Панцирь, чешуйки

Химический состав клеточной стенки Галактоза, фу-коза, рамноза, ксилоза Целлюлоза Целлюлоза Целлюлоза

Ботросомы + - -

Эктоплазматическая сеть + - - -

Плазмодий + - - У некоторых

Запасной продукт Гликоген Гликоген Крахмал Хризоламина-рин, масла, гликоген

Синтез лизина - + + +

Стигма у зооспор + - +

Сходство жгутикового аппарата ++ - + + - - +

Бесполое размножение Зооспоры, апла-носпоры, аме-боиды, деление клеток надвое Деление клеток надвое Зооспоры, апланоспо-ры Зооспоры, аме-боиды, деление клеток надвое

Эктоплазматическая сеть у лабиринтул: 1) обеспечивает движение клеток, 2) направляет движение клеток в сторону источника пищи; 3) реализует циркуляцию веществ между клетками и внешней средой, 4) объединяет клетки в особую слизистую колонию, размером до нескольких сантиметров, представляющую по существу многоклеточный организм весьма оригинальной организации, 5) осуществляет защиту кле-

ток от неблагоприятных воздействий (например, высушивания), 6) позволяет колонии "выползать" из водной среды на сушу.

У траустохитрид эктоплазматическая сеть редуцирована, напоминает ризомице-лий хитридиевых грибов и служит лишь для обмена веществами между клеткой и средой, а также для прикрепления к субстрату. Траустохитриды эволюционировали от амебоидной организации (которую мы считаем первичной на Земле) в зооспоровую, тем самым значительно увеличив скорость своего размножения, количество продуцируемых пропагул и возможность пространственной экспансии.

Микомиксины играют наиболее важную деструкционную, продукционную, паразитарную и трофическую роль в морских и солёных экосистемах всех типов.

2.2.1. Отдел Labyrinthulida. Лабиринтулы являются эндо- и эктопаразитами морских (Olive, 1975; Porter, 1990), а иногда и пресноводных (Zopf, 1892; Kuznetsov, 2003а), водорослей, высших водных растений (Renn, 1936; Kuznetsov, Vekhov, 2001; Кузнецов, 20026), наземных грибов (Schmoller, Wiegershausen, 1968), есть данные о паразитизме Labyrinthula на медоносной пчеле в Венесуэле (Stejskal, 1976). Обнаруживаются также как сапротрофы на растительных остатках в морских и пресных (Kuznetsov, 2001) водоемах, во влажной почве, в том числе солёной, в корневой системе наземных растений (например, пшеницы). В культурах они хорошо развиваются как сапротрофы или фаготрофы, питаясь бактериями, дрожжевидными и мицелиаль-ными грибами. Лабиринтулиды представляют большой эволюционный интерес, т.к. в этой группе наблюдается самобытный процесс выхода водных организмов на сушу - в новую, враждебную для водных организмов, среду. Эндоплазматическая сеть, внутри которой развиваются и двигаются клетки лабиринтул, позволяет сохранять условия водной среды и вне её. Плазмодий (колония) лабиринтул функционирует как своеобразный многоклеточный организм и может выползать за пределы водоёмов. Считается (Porter, 1990), что все виды (около 30) лабиринтулид относятся к единственному роду Labyrinthula. После Л.С.Ценковского (Cienkowski, 1867) лабиринтул в России не находили до 1961 г. (Алим, 1962). Нами на территории б. СССР и сопредельных стран за 1969-95 гг. обнаружено 10 видов, в т.ч. Labyrinthula zopfii^ L. minuta, L. zosterae и 5 отличающихся от известных (Kuznetsov, 2003d). Отдельные виды могут вызывать эпифитотии морской травы зостеры, как это было в 30-50 гг. XX века в Атлантике.

2.2.2. Отдел Thraustochytrida. Организмы, обитающие только в морских и виугриконтинентальных солёных водоемах, а также в заселённой почве, солончаках (Kuznetsov, 2001а; Kuznetsov, Tarasov, 2001), где являются самыми массовыми среди грибов и грибоподобных организмов. Как сапротрофы встречаются на любом органическом субстрате, иногда обнаруживаются как паразиты, симбионты или комменсалы морских беспозвоночных - губок, гидроидов, медуз, моллюсков (в том числе и на головоногих), асцидий. По некоторым экологическим факторам (психрофилия, осмото-лерантность, устойчивость к высушиванию и вымерзанию) траустохитриевые выходят на крайние границы толерантности грибов и грибоподобных организмов.

Одна из самых загадочных групп морских организмов (Sparrow, 1978). Их в разное время относили к растениям, грибам, простейшим, некоторые виды были описаны как синезеленые водоросли. Нами обосновано выделение этих организмов (вместе с лабиринтуловыми) в самостоятельное царство Mycomyxina (Кузнецов, 2002). Всего описано 8 родов с 40 видами, нами на территории б. СССР найдены 47 видов, в т.ч. 1 новый род (Sparrowchytrium) и 12 новых видов (Кузнецов, 1996; в печати).

Размножаются траустохитриды 2-жгутиковыми зооспорами (реже апланоспо-рами, амебоидами), в эпибиотическом моноцентрическом зооспорангии (диаметром 850 ц) их образуется до 100 и более (в среднем ~ 60), цикл развития от зооспоры размером 2x3 - 4x10 ц до нового зооспорангия в благоприятных условиях очень короток — до 2-3 часов. Это позволило траустохитридам стать самыми массовыми среди морских грибов и грибоподобных организмов, в том числе и в планктонных сообществах. Численность пропагул в некоторых биотопах (например, в гипонейстоне) доходит до 2-3 млн/мл, они играют значимую роль в питании животных-фильтраторов. Из всех групп гетеротрофных организмов тпаустохитридм имеют после бяктерий наиболее важное значение в морских экосистемах - они доминируют во многих биотопах.

2.3. Царство Страменопила Stramenopila.

Единообразия взглядов ученых на таксономическое положение грибоводоросле-подобных сапролегнид (оомицетов) и гифохитрид в системе организмов до сих пор нет. Их включали в разные царства: Heterocontes (Leedale, 1974; Кусакин, Дроздов, 1994, 1998), Fungi-Ц (Edwards, 1976), Heterokonta (Dick, 1976, 1990а), Chromista (Cavalier-Smith, 1986, 1987), Protoctista (Margulis et al., 1989; Margulis, Schwartz,

1998), и, наконец, в царство Stramenopila (Patterson, 1989; Patterson, Sogin, 1992; Dick, 1997) . Эти два отдела объединяют - бесполое размножение при помощи зооспор либо с 2 жгутиками разного строения, либо с 1 передним жгутиком, причём передний жгутик всегда имеет перистое строение, а направленный назад (если такой имеется) -гладкое; а также состав клеточной стенки из целлюлозы и глюканов.

2.3.1. Отдел Saprolegnida (=Oomycota). Согласно Ф.Спэрроу (Sparrow, 1960) отдел содержит 4 общепринятых порядков (Saprolegniales, Leptomitales, Lagenidiales, Peronosporales), около 65 родов и примерно 500-800 видов, из которых 330 водных, а остальные являются облигатными паразитами наземных растений. Существуют и другие системы (Dick et al., 1984; Dick, 1990a, 1995). Сапролегниды имеют вегетативное тело различного строения - от примитивного голого одноклеточного (голокарпиче-ского) до хорошо развитого неклеточного мицелия, бесполое размножение при помощи 2-жгутиковых зооспор, у которых передний жгутик перистый, а направленный назад - гладкий, бичевидный Следует учитывать, что в мире подробно изучались, в основном, мицелиальные формы сапролегниевых. Аналогичное изучение галокарпи-ческих видов, особенно морских, с нашей точки зрения, может дать неожиданные результаты, опровергающие единство происхождения сапролегнид.

. Нами в б. СССР обнаружено 146 видов, причем 67 видов обнаружено впервые для указанной территории, 10 видов отличаются от известных, в море обнаружено 42 вида. Облигатных паразитов обнаружено 75, остальные являлись сапротрофами и факультативными паразитами. Особое внимание мы уделяли мало исследованным голо-карпическим видам родов Ectrogella, Eurychasma, Lagenidium, Olpidiopsis, Petersenia.

В водных экосистемах сапролегниевые обитают как в пресных, так и солёных (морских) водоемах самого разного типа. В морях по обилию они занимают второе после траустохитрид место. В пресных водоемах они также часто встречаются, но по количеству продуцируемых зооспор они, как правило, уступают хитридиевым грибам, а иногда в некоторых эфемерных водоёмах и гифохитридам.

2.3.2. Отдел Hyphochytrida (=Hyphochytridiomycota). Небольшой отдел с 8 родами и около 30 видами микроскопических сапротрофных и паразитических морских, пресноводных и почвенно-водных организмов (Fuller, 1990). Вегетативное тело примитивное, голо- или эукарпическое, талломы моно- или полицентрические. У многих

образуется ризомицелий и гифоподобные выросты. Внешне сходны с хитридиомице-тами, но виды отдела характеризуются наличием в цикле развития зооспор с одним передним перистым жгутиком и клеточная стенка гифохитрид содержит целлюлозу. На территории б.СССР нами обнаружено 15 видов (в т.ч. 11 паразитов), новый для науки род Elina с 2 видами впервые описан из Белого моря (Кузнецов, 1970; Artemchuk, 1972), 3 вида отличаются от известных, 6 известных видов впервые описаны для б.СССР; в пресных водоёмах обнаружено 7 видов, в море - 6. Среди паразитических видов следует выделить паразитов морских бурых водорослей родов Ectocarpus, Pylaiella и Sphacelaria: Anisolpidium ectocarpii, ксантофитовой водоросли Vaucheria terrestris - Latrostium comprimens, зеленой хетофоровой водоросли Stigeo-I clonium tenue - Canteriomyces stgeoclonii, беломорской морской козочки - Hyphochyt-

rium sp.l (первая находка гриба на этом рачке). Из сапротрофов часто и повсеместно в пресно- и солоноватоводных водоёмах обнаруживается Anisolpidium saprobium. * По всей видимости, в дальнейшем, при более внимательном изучении зооспоро-

генеза, будут обнаружены ещё многие новые вицы этого небольшого, но играющего значительную роль в водных экосистемах, отдела грибоподобных организмов.

2.4. Царство Настоящие грибы Fungi (=Mycota).

t Включает 4 традиционных отдела - Chytridiomycota, Zygomycete, Ascomycota и

Basidiomycota и сборный отдел Deuteromycota, который в некоторых системах составляет группу так называемых «митотических грибов» и не является таксоном. Об эво-> люционном единстве этих отделов свидетельствует ряд общих признаков, в т.ч. состав

клеточных стенок (хитин-глюкановый тип). Расхождение водных (хитридиевых) и наземных (зигомицетов, аскомицетов, базидиомицетов) грибов произошло около 550 млн лет назад, в среднем кембрии, т.е. за 50-150 млн лет до заселения суши сосудистыми растениями. Ископаемые хитридиомицеты известны из Lower Devonian Rhynie.

2.4.1. Отдел Chytridiomycota. Хитридиевые грибы, или хитридиомицеты, в видовом отношении являются наиболее крупной группой среди зооспоровых грибных и грибоподобных организмов. Это единственная группа в царстве Настоящих грибов, имеющая в жизненном цикле развития подвижные жгутиковые стадии - зооспоры и у многих планогаметы. Отдел включает грибы, имеющие зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным гладким жгутиком. Вегетативное тело у большинства видов

примитивное, моноцентрическое или полицентрическое, часто встречается ризомице-лий. У более высокоорганизованных представителей порядков бластокладиевых и мо-ноблефаридовых имеется достаточно хорошо развитый неклеточный мицелий. Известно образование толстостенных цист, способных переносить неблагоприятные внешние условия и способствовать выживанию видов. Описано около 100 родов и 1000 видов хитридиомицетов (Ватт, 1990), из них около 700 являются водными и поч-венно-водными. В настоящее время единственный класс Chytridiomycetes обычно подразделяют на 6 порядков: Spizellomycetales, Chytridlales, NeocalHmastigales, Bla-stocladiales, Monoblepharidlales, Harpochytriales. Но имеются и другие, весьма революционные, системы (Cavalier-Smith, 1987, 1998). Хитридиомицеты обитают, в основном, в пресной и, гораздо реже, в соленой воде, являясь либо паразитами разнообразных водных организмов, либо сапротрофами на попавших в воду органических остатках растительного и животного происхождения, обитают они также в почве, а некоторые виды паразитируют на прибрежно-водных и наземных растениях. Представители порядка NeocalHmastigales являются анаэробными организмами, обитают в рубце жвачных животных, но могут попадать вместе с навозом в почву и мелководные водоёмы. Нами на территории б.СССР обнаружено 167 видов, причем 125 видов обнаружено впервые для указанной территории, 22 вида отличаются от известных, в море обнаружено 18 видов, облигатных паразитов обнаружено 100, остальные являлись сапротрофами и факультативными паразитами. Наиболее важная и многочисленная группа грибов в пресных водоёмах, сапротрофы доминирует в планктоне, паразиты поражают очень многих гидробионтов.

2.4.2. Отдел Zygomycota. Вегетативное тело зигомицетов представлено хорошо развитым мицелием, большей частью неклеточным. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами, но встречаются также малоспоровые спорангии (спо-рангиоли) и конидии. У многих представителей имеется дрожжевая фаза. Половой процесс - зигогамия, т.е. слияние встретившихся между собой и отделившихся от остального мицелия концов гиф, но известен не у всех групп. Зигоспоры обычно толсто-стенны и хорошо переносят неблагоприятные условия. Подвижные стадии отсутствуют. Клеточная стенка содержит, помимо хитина, хитозан (деацетилированный хитин), исключение - трихомицеты. Сапротрофы и паразиты грибов, водорослей, высших

растений и животных, в том числе и позвоночных, включая человека. Имеются хищные виды (пор. Zoopagales). Отдел делится на 2 класса - Zygomycetes и Trichomycetes.

2.4.2.1. Класс Zygomycetes включает от 4 традиционных порядков (Mucorales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales) до 7 (Benjamin, 1979). Подавляющее большинство видов центрального порядка зигомицетов - Mucorales (мукоровые грибы) является сапротрофами на разнообразных растительных остатках, в том числе и в воде. Часто приурочены к загрязненным водным биотопам. Некоторые виды способны активно размножаться в соленых водоемах. Мукоровые грибы распространены повсеместно, в том числе самые тривиальные виды, вызывающие плесневение субстратов. Порядок Entomophthorales (энтомофторовые грибы) в разных таксономических системах содержит от 1 семейства и 6 родов (Waterhouse, 1973) до 6 семейств и 21 рода (Humber, 1989). Р.Хамбер включает в энтомофторовые в ранге семейства и анцили-стовые грибы. В порядок входят сапротрофные почвенные и пресноводные виды, а также паразиты водорослей и водных насекомых в пресных водоёмах. Представители рода Basidiobolus обычны на экскрементах насекомоядных лягушек, жаб, рыб и даже летучих мышей, а также обнаруживаются в кишечниках амфибий и рептилий. Порядок Zoopagales (зоопаговые грибы) включает 4 семейства. К этому порядку относятся биотрофные гаусториальные микопаразиты, в основном мукоровых грибов (в том

» числе и водных), а также хищные грибы, поражающие живущих в пресной воде, поч-

ве, навозе, в ризоидах мохообразных мелких беспозвоночных - амеб, коловраток, нематод. Остальные порядки класса Zygomycetes являются, как правило, узко специали-

* зированными наземными группами. Нами на территории б.СССР обнаружено 33 вида

зигомицетов, причем 4 вида обнаружено впервые для указанной территории, в море обнаружено 16 видов (Bubnova, Kuznctsov, 2003). Облигаткых паразитов обнаружено 6, остальные являлись сапротрофами и факультативными паразитами.

2.4.2.2. Класс Trichomycetes делится на 4 порядка (Amoebidiales, Asellariales, Eccrinales, Harpellales) и от 20 до 40 родов. По существу это формальный полифиле-тичный таксон, так как объединяет грибы по эколого-трофическим признакам, их филогенетические связи неизвестны. По экологии и морфологии трихомицеты значительно отличаются от всех других групп грибов. Бесполое спороношение разнообразно, имеются и подвижные амебоидные стадии (пор. Amoebidiales). Значительно отличаются порядки трихомицетов и по составу клеточной стенки. У Amoebidiales это га-

лактан и галактозамин, у Eccrinales - целлюлоза, у Asellariales и Harpellales - хитин и глюкозамин. Эти данные фактически выводят первые два порядка из состава настоящих грибов. Трихомицеты являются комменсалами или паразитами в водных личинках насекомых, пиявках, диплоподах, изоподах, ракообразных (в т.ч. Daphniá). Слабо изученная группа грибов, обитающая только в пресных водоемах. Специально мы эти интересные и странные грибы не изучали. При просмотре больных личинок комаров в пресноводной луже на территории ББС, единично был обнаружен гриб Rubetella culi-cis, но являлся ли он паразитом или комменсалом - неизвестно.

2.4.3. Отдел Ascomycota. Аскомицеты (сумчатые грибы) наиболее крупный по числу видов (до 50-60 тысяч) отдел грибов, что составляет около 75% от всех известных видов, но в водных биотопах обнаружено не более 230 сапротрофных и паразитических видов. По Алексопулосу отдел делится на 4 класса и 35-45 порядков, но существует очень много и других систем аскомицетов, которые подробно разобранные в работе И.И.Сидоровой (2003). У сумчатых грибов вегетативное тело представлено хо- i

poíno развитым клеточным (септированным) мицелием. Ряд представителей существует в виде дрожжей или может переходить в дрожжевидную стадию. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы, у дрожжей содержание хитина снижено за счёт увеличения доли глюканов и маннанов. Вегетативное размножение осуществляется различными типами конидиального спороношения, часто очень обильного. Подвиж- *

ные стадии отсутствуют. Основным отличием от других групп грибов является половое спороношение. В особых плодовых телах различного строения (клейстокарпы, перитеции, апотеции) или непосредственно на мицелии, образуются так называемые '

сумки (аски), содержащие каждая, как правило, по 8 эндогенных спор (аскоспор). Клейстокарпы и особенно перитеции у многих аскомицетов образуются не непосредственно на мицелии, а на особом плотном сплетении гиф, называемом стромой, причем плодовые тела часто погружены в её ткань. У многих сапротрофных и паразитических аскомицетов плодовые тела или стромы формируются в глубине субстрата и лишь на заключительной стадии развития прорываются во внешнюю среду. Плодовые тела водных видов микроскопичны. Аскомицеты достаточно часто встречаются в морских и пресных водоемах как сапротрофы, а также как паразиты на живых или отмирающих водорослях, водных цветковых растениях, реже животных, но, как правило, гибель хозяина не вызывают. Имеются многочисленные симбионтные виды, неко-

торые являются непременным компонентом водоросли-хозяина, что позволяет говорить о лишайниковоподобной ассоциации. Среди водных сумчатых грибов лучше изучены морские виды. Они часто встречаются на погруженной в воду или дрейфующей древесине. Споры аскомицетов являются постоянным компонентом планктона и, особенно часто, морской пены. В наших исследованиях мы изучали аскомицеты на погруженной в море древесине, на морских водорослях и прибрежно-водных гало-фильных растениях, также исследовали аскомицетные конидии в планктоне и гипо-нейстоне. Нами на территории б. СССР обнаружено 48 видов облигатно морских аскомицетов, причем 30 видов обнаружено впервые для указанной территории. Обли-гатных паразитов обнаружено 15, остальные являлись сапротрофами и факультативными паразитами. На прибрежно-водных растениях обнаружено 27 факультативно водных видов.

2.4.4. Отдел Ва$1(Иотусо1а. Также очень крупный отдел, но в пресных водоёмах обнаружено 6 видов, а в море - 4 нитчатых вида и 17 дрожжеподобных форм. Бази-диомицеты, как и аскомицеты, имеют клеточный мицелий. Основное отличие от других групп грибов - половое размножение при помощи базидий, несущих базидиоспо-ры. В водоемах базидиомицеты встречаются редко и в небольшом количестве и вряд ли они имеют большое значение в водных экосистемах. В наших исследованиях грибы этого отдела в водоёмах не обнаружены.

2.4.5. Отдел (группа) дейтеромицетные (несовершенные) грибы 1)еи1егошу-

Крупный искусственный отдел, который объединяет асексуальные формы аскомицетов и базидиомицетов. Подразделяется на несколько искусственных классов (группы грибов) - Сое1ошусе1ез, НурЬотусе1е8, МусеНа 51егШа. Наиболее важна для

водных экосистем группа сапротрофных водных гифомицетов (260 видов), обитающих, в основном, в ручьях и других водотоков. Нами на территории б.СССР обнаружено 57 видов дейтеромицетов, причем 1 вид обнаружен впервые для указанной территории, в море обнаружено 25 видов. Облигатных паразитов не обнаружили. На прибрежно-водных растениях выявлено 22 факультативно водных вида.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Использовали известные микологические методики (Couch, 1939; Sparrow, 1943,

1960; Höhnk, 1952; 1959; Vishniac, 1955 a,b; 1956; Johnson, Sparrow, 1961; Gaertner, 1965, 1966, 1968; Johnson, 1967; Литвинов, Дудка, 1975; Великанов и др., 1980; Ар-

темчук, 1981; Методы экспериментальной микологии, 1982; Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1987), а также общепринятые бактериологические, альголо-гические, гидробиологические методы (Кузнецов, Романенко, 1963; Методы изучения биогеоценозов внутренних водоёмов, 1975; Очуупйуп, 1979; Садчиков, 2003). В главе приведены, в основном, оригинальные или усовершенственные нами методы исследований: пробоотборник Заварзина-Кузнецова для исследования микрозонального распределения планктона (Заварзин, 1965; Кузнецов, 1981), пробоотборники для исследования гипонейстона и поверхностной плёнки воды. Начиная с 1972 г., нами разрабатывается метод прямого счёта водных грибов. Только при этом методе учитываются все грибы в планктонных пробах и большинство видов в бентосных, он является наиболее точным количественным методом. Очень важно, что наш метод технически прост, не требует сложного оборудования и электричества, результаты получаются в сравнительно короткое время (не более 1 часа на одну пробу). Единственное условие -пробы должны быть обработаны и подсчитаны сразу же после их отбора в водоёме. Максимальная отсрочка по времени - 2 часа, но при условии нахождения проб в холодильнике или, в полевых условиях, в термосумке. В противном случае зооспоры садятся на стенки сосуда, в котором транспортируется проба, сбрасывают жгутики и становятся недоступными для подсчёта и своей макроидентификации.

Метод заключается в следующем. Отобранная из водоёма проба (обязательно не фиксированная!) воды или разбавленная проба грунта непосредственно просчитывается в камере Горяева и параллельно в камере Богорова. В камере Горяева мы учитываем мелкие, но многочисленные пропагулы грибов - зооспоры, споры, конидии, мелкие талломы, спорангии и обрывки мицелия. В камере Богорова, имеющей объём в тысячи раз больше, чем камера Горяева, под бинокуляром просчитываются крупные пропагулы грибов. Но случайность их нахождения в обычной планктонной пробе воды очень велика и это учитывалось при расчёте биомассы. Эти единичные крупные пропагулы очень часто принадлежат явно к терригенным грибам. Поэтому большинство пропагул истинно водных грибов подсчитывается в камере Горяева. Большинство пропагул - зооспоры, которые активно двигаются в воде. При таком быстром движении подсчёт их невозможен. При фиксации их каким-нибудь реактивом, зооспоры останавливаются, но при этом сбрасывают жгутики и инцистируются, либо разрушаются. Остановить зооспоры, не нарушая их жизнеспособности, возможно добавлени-

ем в камеру капли водного раствора растительного клея — гуммиарабика, вишнёвого или сливового. При этом жгутики зооспор сохранялись, двигались, наличие в вязкой среде рефракгивных волн от них позволяло увидеть число и тип жгутиков, что помогало определять макросистематическое положение зооспоровых грибов. В камере Го-ряева обычно просчитывали весь объём (1мм3) или 20-25 полей зрения при большой концентрации пропагул. Если концентрация пропагул в воде незначительна, то пробу воды концентрируют до объёма в 2-15 мл медленным фильтрованием через плотные мембранные фильтры, помещённые в прибор Зейтца, не допуская обсушивания фильтра, либо (что лучше) методом обратной фильтрации в камере Сорокина. Естественно, что часть пропагул теряется при этом на фильтре и стенках воронки. Концентрат переливают в мерную пробирку, из которой он в объёме 0,1 мл переносится в

счётную камеру. Вакуум в приборе Зейтца создаётся различными насосами, в том числе и ручными, что позволяет проводить исследование в полевых условиях. Именно . этот количественный метод можно рекомендовать гидромикологам. Одновременно

можно подсчитать количество простейших - бесцветных жгутиконосцев, некоторые группы которых неопытный исследователь может спутать с зооспорами грибов, а также жгутиковые водоросли.

Для выделения грибов широко использовали известный с XIX века метод при-У манок. Сущность метода состоит в том, что в исследуемую пробу добавляют субстра-

ты, оптимальные для развития той или иной группы грибов. В качестве приманок для выделения сапролегнид обычно использовали мёртвых насекомых, семена высших > растений (конопля, лён), растительные остатки; для выделения траустохитрид и хит-

ридиомицетов использовали пыльцу сосны, обесцвеченные листья злаков, фильтровальную бумагу, крылья насекомых, волосы. Через некоторое время (обычно от 2-3 дней до недели) на приманках появляются талломы или мицелий грибов. После нахождения на приманке гриба, эту приманку с грибом переносили в чашку Петри с аналогичной приманкой, где наблюдали дальнейшее развитие гриба и определяли его видовую принадлежность.

Интегральные пробы воды отбирали с периодичностью 3-10 дней, в одном рыбоводном пруду Украины пробы отбирали ежедневно. Глубина отбора проб 10-30 см, время отбора - 9-11 часов утра. Подсчет бактерий проводили на фильтрах по методу Раэумова (1932), в 10-30 полях зрения общей площадью 27-

81 тыс. мкм2, при этом просчитывали от 100 до 4000, обычно 800-1200 бактерий на каждом фильтре. Расчет количества бактерий в 1 мл воды проводили по формуле С.И.Кузнецова и В.И.Романенко (1963), биомассы - по А.Г.Родиной (1965). При сравнении биомасс принимали, что сухая биомасса составляет от сырой у бактерий и рыб 20, водорослей 15, зоопланктона и грибов 10%. Все приведенные данные выражены в сыром (мг/л) или сухом весе (г/м3). При пересчете биомассы в калории принимали, что 1 г сухой биомассы водорослей и рыбы равен 4, бактерий и грибов - 5, зоопланктона - 4.6 ккал. Скорость размножения бактерий определяли по методу М.В.Иванова (1954), продукцию рассчитывали по формуле Г.Г.Винберга (1971) и Д.З.Гак (вак е1 а1., 1972). Из этой же формулы определяли величину потребления бактерий и грибов фильтраторами. Изучение выедания бактерий и грибов толстолобиком и влияния рыб на развитие микроорганизмов проводили в модельных опытах: в сосуды объёмом 1 л сажали сеголетков рыб весом 510 г в количестве 2-5 штук. Сосуды экспонировали в лаборатории в течение 1-10 « суток при температуре 20-25°, после чего рыб изымали, их кишечники исследовали на содержание бактерий и грибов. Для измерения времени генерации, продукции и элиминации бактерий и грибов в сосудах с рыбой использовали методику, аналогичную известной методике определения продукции и выедания бактерий фильтраторами-безпозвоночными (Иванов, 1954). Честь воды из сосуда отбирали в с небольшую склянку объемом 100 мл, которую экспонировали, в тех же условиях что и сосуд, 1 сутки. Принимали, что эта склянка аналогична "склянке с фильтрованной водой" из вышеуказанной методики, т. к. непосредственного влияния рыб на развитие микроорганизмов в течение суток не было. Конечное число бактерий и грибов показывало их потенциальную численность, которой бы они достигли в сосуде, если бы рыб убрали оттуда. Сосуд с рыбами был аналогичен "склянке с нефильтрованной водой" из той же методики. Определив начальное и конечное (через сутки) количество микроорганизмов в сосуде с рыбой ("нефильтрованная вода") и в склянке ("фильтрованная вода"), мы по известным формулам (Винберг, 1971) определяли время генерации, продукцию и элиминацию бактерий и грибов в сосудах за определённые сутки опыта. Воду перед отбором проб перемешивали. Для того чтобы избежать уменьшения объёма воды в сосуде из-за ежедневного отбора воды в склянки, воду из них после суточной экспозиции переливали

обратно в сосуд. Это, конечно, вызывало некоторую погрешность при определении динамики развития микроорганизмов в сосудах, но, с нашей точки зрения, было более допустимо, чем долив в сосуды свежей воды.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ МОРСКИХ И ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЁМОВ И ВОДОТОКОВ РОССИИ И ДРУГИХ СТРАН, ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГРИБОВ, ОБНАРУЖЕННЫЕ В НИХ.

Микобиота водоёмов России в начале наших исследований была изучена плохо и

неравномерно. Поэтому мы старались охватить как можно большее количество разнотипных морских (солёных) и пресноводных водоёмов из различных регионов. Некоторые водоёмы обследованы однократно, на других наблюдения продолжали в течение многих лет. В Табл.4 приведены данные об обнаруженных пресноводных низших * грибах в различных точках б.СССР. Общая закономерность - от севера к югу повы-

шается численность видов обнаруженных в среднем за сезон. Это связано, в основ-^ ном, с увеличением трофности и температуры воды водоёмов. Данные по числу обна-

руженных видов за 1 сезон дают разброс, так, во время однократных наблюдений обнаружено: на Чукотке - 10, в Гродненской обл. - 12, в оз. Иссык-Куль - 27, на о. Врангеля - 29 (за 3 месяца наблюдений), в оз. Зоркуль - 30, в Южном Сахалине - 38 видов зооспоровых грибов. Некоторые виды грибов за всё время исследования встречались лишь единожды даже в хорошо исследованных районах (например, на ББС). ^ Таблица 4.

Общее число видов пресноводных зооспоровых грибов, обнаруженных в регионах с многолетним периодом наблюдений и в среднем _за вегетационный сезон._

Регион Число обнаруженных ВИДОВ Число сезонов исследования Число видов обнаруженных в среднем за сезон

ББС МГУ 270 33 8

оз. Байкал 19 2 10

Московская обл. 160 15 11

Мордовия 37 3 12

Киевская обл. 65 5 13

Сев. Казахстан 25 2 13

Сев. Каспий 70 5 14

река Прут 103 7 15

Сев. Кавказ 80 4 20

Юг Д. Востока 89 3 30

Дельта Волги 69 2 35

Ташкентская обл. 70 2 35

4.1. Моря. За период 1969-2003 гг. нами по единой методике проведены исследования облигатно и факультативно морских грибов в 32 морях Северного полушария: во всех морях бывшего СССР, а также и в других морях северной части Мирового океана. Определяли видовой состав, а в Белом, Чёрном, Средиземном, ВосточноСибирском, Чукотском, Японском морях, в морях Индийского океана определяли и численность планктонных грибов. Наиболее подробно было исследовано Белое море в районе ББС. Морские, солоноватоводные и пресноводные прибрежные водоёмы ББС изучали одновременно, поэтому все данные по видовому составу грибов и обследованных на паразитизм водорослей объединены в Таблицах 5 и 6. Во все годы в Белом море (как и в других морях) доминировали траусгохитриевые микомиксины, они встречались от поверхности до максимальных глубин - в воде, в грунте, на всех суб- 1

стратах находящихся в море. Вторая по численности видов группа грибов -Saprolegnida, представлена, в основном, паразитами морских водорослей. В микологическом отношении Белое море наиболее богатое и изученное в мире. Видовое многообразие грибов объяснимо уникальностью района ББС, где биота всех гидробио-нтов отличается обилием и своеобразием. Белое море единственное из арктических морей, которое почти целиком лежит к югу от Полярного круга. Причудливое по ферме Белое море глубоко врезано в континент, почти со всех сторон окруженное сушей оно относится к внутренним морям. А.Н.Пантюлиным (2002) разработана модель Г

Белого моря как эстуарной экологической системы. Пролив Великая Салма характеризуется очень сильными приливно-отливными течениями, в самом узком месте у < ББС из-за этого зимой не замерзает. Здесь же наблюдается, по нашим данным, наибольшее видовое разнообразие морских водорослей и грибов. В Белом море мы обнаружили 172 вида облигатно морских грибов, в том числе и новые для науки.

В других морях исследование грибов проходило менее подробно. Так в морях Тихого океана обнаружено 135 видов грибов, из них 108 - облигатно морских (Табл. 7). Всего в морях мы обнаружили 190 видов облигатно морских грибов, а также около 100 видов факультативно морских в грунтах литорали и супралиторали, на прибреж-но-морских цветковых растениях. Нами выявлены некоторые общие закономерности распределения морской микобиоты. Основной особенностью распределения морских грибов является их приуроченность к районам морей с повышенной концен-

-зо-

Таблица 5.

Численность видов грибов и грнбоподобных организмов в различных биотопах ББС МГУ; в скобках - количество паразитических видов; под чертой - число видов встречавшихся только в этом биотопе; С - сапротрофный вид; П— паразитический вид.

ОТДЕЛ/порядок Море, в т.ч. лит. ванны Супралиторальные ванвы изёра, болота, лужи, ручьи Почва Всего видов таксона

Солоноватые Пресные

С Л с п С п С п с //

Plasmodiophorida - 5 4 - 4 0 - 2 1 ■ ifi 7 - 12 7 26(26)

Монады {Protista) - 9 9 - 2 1 - 6 0 - S 2 - - 17(17)

Labyrinthulida - 2 3 - 1 1 4(4)

Thraustochytrida 32 9 1 0 17 0 2 0 - - - - - - 32(2)

Hyphochytrida 3 2 4 3 2 0 1 0 2 0 - 2 0 7 6 1 0 1 0 14(9)

Saprolegnida, в т.ч. порядки: 11 5 22 28 м 1 И 2 12 2 29 5 & 21 42 18 12 1 И 1 132(48)

Saprolegniales б 1 10 8 7 1 3 0 2 2 1 1 22 13 12 6 2 1 2 0 56(10)

Leptomitales - - - - 2 0 - 3 1 - 2 0 - 3(0)

Rhipidiales - - - - 1 0 - 5 4 - - - 5(0)

Lagenidiales 1 1 12 1S 2 0 2 1 2 0 21 4 1 24 9 3 0 <2 0 50(29)

Peronosporales 4 3 & 5 1 0 1 1 0 1 0 й 2 4 3 - 2 1 18(9)

Chytridiomycota, в т.ч.порядки: 6 3 12 9 21 7 29 5 40 10 48 12 46 18 73 30 12 4 10 3 159(86)

Spizellomycetales 2 1 4 4 1 0 5 1 1 0 Ш 3 2 1 22 8 2 0 6 0 34(25)

Chytridiales 4 2 6 5 20 7 21 4 33 9 22 8 22 8 4S 21 м 4 2 2 107(57)

Blastocladiales - - - - 3 0 2 1 5 2 2 1 1 0 1 1 8(4)

Monoblepharidales - - - - 1 - 2 б - - - 8(0)

Harpochytriales - - - - I 0 - 2 1 - - - 2(0)

Zygomycete 12 4 2 0 9 2 2 0 S 0 2 0 6 0 12 6 24 14 12 7 49(19)

Ascomycota 22 30 8 8 2 0 - - - - - 2 2 2 2 44(9)

Deuteromycota 16 9 36 30 - = = 45(0)

Всего видов в биотопе ш 62 75 64 «1 10 52 9 64 12 88 18 136 69 148 69 56 21 42 20 522(220)

Таблица 6.

Численность видов водорослей (кроме диатомовых), обнаруженных в районе ББС МГУ; за чертой ( / ) численность видов поражаемых грибами; в скобках число видов встречавшихся только в этом типе водоёмов.

ОТДЕЛ/класс водорослей Море, в т.ч. лит. ванны Супралит. ванны Оз4ра, болот», лужи, ручьи Всего видов таксона

Сла. Пресн.

СУАЫОРНУТА 42(28) 29(26) 26 (-) 45 (27) 96/7

алисорнггА - - • 2 2/1

ИН01ЮРНГГА 86(84) 11(2) - 4(4) 93/31

НЕтЯОКОЫТОРНГГА в том числе классы: 89(73) 40(19) 33(4) 77 (58) 193/131

С/иуяоркусеае 6(6) 14(9) 18(1) 53 (38) 70/31

БагсйюскгузШоркусеае 1(1) 2(2) - - 3

ХаШИорИусеае 2 О 8(6) 13(3) 15(11) 28П

ЕшИятШоркусеае - 2(1) Н-) 4(3) 6/1

ЯаркиЬркусеае 2(1) 2(1) Н-) 6(5) 9/2

Оилуоскоркусеае 3(3) - - - 3

Ркаеоркусеае 74(62) 12 (-) - - 74/20

НАРТОРНГГА (=РгутпезюркуШ) 14(12) 10(8) - 2(2) 23

СЯУРТОРНУТА 12(9) 9(4) 11(7) 11(8) 35/3

ОМОРНГГА 86 (81) 22 (11) 11(4) 26 (18) 126/2

Еиа^ЫОРНУТА 5(1) 18(5) 33(8) 37 (11) 54/21

СНЬОЯОРНУТА в том числе классы: 77(54) 74 (14) 135(27) 261 (158) 547/154

РгаэторИусгае 14 (10) 12(5) 12(3) 8(1) 33

СМогорИусвае 21(14) 39(4) 78 (15) 116(57) 158/40

иЬоркусеае 27 (19) 9 О 4 (-) 4 (-) 30/23

СкикркогорИусеае 10(6) б(-) 4(2) 3(1) 15/13

ВгуорьиНоркусеае 4(4) - - - 4/2

ТгеШерокИоркусеае 1(1) - - 1(1) 2

Р1еита5ПорИусеае - 4(4) 3(2) 3(3) 10/2

ЮеЬхогтШюркусеае - 2 (-) 5 (-) 8(7)? 10/2

Ху%петаи>ркусеае - 2 (-) 29(6) 117(98) 127/71

Всего видов 411 (342) 213 (91) 229 (50) 464(287) 1169/351

трацией органики в воде, где их численность становится максимальной. В морских регионах без антропогенного воздействия это: 1) районы устьев и эстуариев рек, 2) прибрежные биоценозы - места массового развития литоральных и сублиторальных водорослей и морских трав, 3) пятна «цветения» планктонных водорослей в открытых участках морей, 4) районы птичьих базаров и лежбищ морских млекопитающих, 5) в тропиках - коралловые рифы и атоллы.

Устья рек и эстуарии, куда выносится растворённая и взвешенная в воде органика континентального происхождения (в том числе и антропогенного), а также другие распреснённые морские акватории (например, мангры) являются местами массового развития грибов, хотя и не везде и не всегда. Рек с не нарушенными при-

Таблица 7.

Численность видов морских грибов в различных регионах Тихого океана; 0 - виды отдела не обнаружены, (-) - грибы этого отдела в данном регионе не изучали.

Отделы грибов* Ь т н в С г А О £

Южно-Кит. море порт Сингапур 1 6 0 2 0 - - - 9

Жёлтое море залив Бахайвань в районе устья р. Хуанхэ (Китай) - 2 3 3 8 - - - 1»

Тихий океан порт Ванкувер (Канада) - 3 0 - 1 - - - 4

порты Токио, Иокогама (Япония) - 3 0 - 3 - - - (

порт Петропавловск-Камчатский - 5 0 - 0 - - - 5

Берингово море Берингов пролив остров Аракам чечен - 17 1 - 5 3 - - 26

бухта Провидения - 5 0 5

Анадырский залив - 2 2 - 3 - - - 7

Командорские о-ва - 4 0 - 1 4 - - 9

Охотское море Гижигинская губа 0 7 1 - 10 - - - 1«

порт Магадан - 3 0 - 3 - - - б

Шантарские о-ва - 2 0 - 1 - - - 3

порт Корсаков 0 8 0 2 3 - 3 8 24

Японское море Татарский пролив Ю. Сахалин 0 10 2 10 22 7 22 17 90

порт Ванино 0 7 0 б 4 - - - 17

Побережье Приморья 1 12 2 13 25 5 12 15 85

Всего обнаружено видов отдела 2 20 3 18 31 19 22 20 135

'Сокращения: Ь - ЬаЬуНпИшМа, Т - ТЪгаийосЬуитёа, Н - НурЬосЬуи-Ма, в -варпок^пИа, С - СЬуЬШотуа^а, Ъ - 2у^тусо4а, А - Авсотуо^а, Б - ЕОДеготу-со(а, £ — всего видов грибов в регионе.

родными биоценозами, без антропогенного загрязнения на Земле осталось мало. В

первую очередь это некоторые сибирские и дальневосточные реки России, а также реки Канады. Особый интерес вызывают так называемые «лососевые» реки, то есть те, в которые на нерест заходят лососевые рыбы. Северные лососевые реки обильно выносят органику в море, обычно дважды за вегетационный сезон - вначале в период ледохода, а затем в период хода лососевых. Но в период ледохода развитию микроорганизмов в воде препятствует её низкая температура, во время хода лососевых температура обычно максимальна для этих районов, что способствует развитию водных микроорганизмов, в том числе и грибов. В этот период сапротрофные грибы чаще

выделяются из проб воды и грунта рек, их

устьев и прилегающих к ним участкам

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПетербург 09 300 мт \

моря, и визуально видно, что почти все травмированные и мёртвые лососевые рыбы инфицированы сапролегниевыми и литиевыми грибами. Поражённые рыбы, по литературным данным, встречаются и в открытом море (Willoughby, 1968), но при океани- i ческой (35%о) солёности воды эти грибы, как правило, не развиваются. Выделенные нами с южносахалинской горбуши Saprolegnia sp.ster. и S. parasitica практически пол- 1 ностью прекращали рост при солёности свыше 15%о, Pythium sp.2 и Pythium cf. j thalassium прекращали споруляцию при 20 и рост при 30%о. ^

Прибрежные биоценозы в местах массового развития литоральных и сублиторальных водорослей и морских трав также являются местами повышенной концентрации грибов. На примере Белого моря показано, что в зарослях макрофитов - лами- | нариевых и фукусовых водорослей, травы зостеры численность грибных пропагул доходит до 1 млн/мл, что в несколько раз выше, чем рядом с зарослями. Ещё выше кон- ' центрация грибов в скоплениях нитчатых бурых, диатомовых, красных и зелёных во-

дорослей на литорали, особенно, в литоральных, хорошо прогреваемых лужах. j

На примере Белого, Чёрного, Чукотского, Японского морей нами показано, что в прибрежных участках морей и в почве приморских районов состав зооспоровой и J

дейтеромицетной микобиоты часто бывает во многом идентичен. Но, в отдельные |

периоды (например, в жаркое лето при иссушении рек) или в местах с меньшим по- I

ступлением поверхностных вод с суши, среди обычных почвенных низших и высших видов обнаруживали штаммы, хорошо размножавшиеся в воде с солёностью 7-18%о, а '

иногда и более высокой - до 25-35%о, как, например, Saprolegnia ferax, Aspergillus niger, Cladosporium cladosporioide, Penicillium cyclopium, Trichoderma viride. Чаще в i этих биотопах встречаются и облигатно морские виды - микомиксины: Althornia crouchü, Corallochytrium limacisporum, Schizochytrium mangrovei, S.minutum, ' Thraustochytrium kerguelensis, T.multirudimentale, Ulkenia minuta, Usarkariana, ла- I генидиевые голокарпики: Lagenidiwn pygmaeum, Olpidiopsis magnusü, Petersenia lo-bata, P.pollagaster, Sirolpidium bryopsidis, хитридиомицеты: Olpidium maritimum, Chy-tridium polysiphoniae и его внутриклеточный паразит Rozeila marina, аскомицеты: Ceriosporopsis halima, Corollospora pulchella, Microthelia linden, Pleospora pelvetia, дейтеромицеты: Cladosporium algarum, Dendryphiella salina. Все эти виды, как правило, тесно связаны с литоральной и сублиторальной альгофлорой.

Пятна «цветения» планктонных водорослей в открытых участках морей могут достигать огромных размеров. В Лаккадивском море к западу от Индии весной 1980 г. на большом удалении от берега мы наблюдали пятно «цветения» синезелёной водоросли Oscillatoria erythraea (=Trichodesmium erythraeum), которое тянулось на десятки миль, толщина пятна доходила до 0.8 м. Среди отмирающих водорослей в колоссальных количествах развивались разнообразные траустохитриевые, численность их про-пагул (зооспор и апланоспор) доходила до 5 млн/мл. В этих же скоплениях массово на трихомах встречалась редкая микомиксина Labyrinthula vitellina. Вне пятен «цветений» водорослей открытые районы Индийского океана, как правило, бедны мико-планкгоном, его численность составляет максимум 0.1-0.8 тыс. пропагул в 1 мл.

' Районы птичьих базаров и лежбищ морских млекопитающих богаты органи-

кой, попадаемой в море вместе с экскрементами этих животных, что вызывает массовое, даже при низкой температуре воды (1-3°С), развитие микроорганизмов, в т.ч. и

грибов. Около лежбища моржей на мысе Блоссом (о.Врангеля) численность мико-планктона составляла 0.3-0.6 млн пропагул/мл, велика была и численность бактерио-планктона - в среднем 1.6 млн кл/мл. У птичьего базара о.Геральда (Чукотское море) численность микопланктона составила 0.73 млн пропагул/мл. В видовом составе микопланктона этих биотопов повышается роль зигомицетов и дейте-ромицетов, хотя, как и всегда в море, доминируют траустохитриевые.

Водные экосистемы коралловых рифов и атоллов являются наиболее продуктивными в тропических районах, это своего рода океанические «биореакторы». Значительна роль и грибов в этих экосистемах. В лагунах атоллов Мальдивских о-вов численность микопланктона (представленного в основном траустохитриевыми) по нашим данным доходила до 1-1.5 млн пропагул/мл. Известно, что кораллы содержат в качестве симбионтов одноклеточные водоросли и бактерии. Нами впервые выделены из кораллов несколько видов траустохитриевых микомиксин: Schizochytrium aggregatum, Thraustochytrium sp.6, T.aureum, T.striatum, Ulkenia amoeboida, V.minuta, U.visurgensis, которые возможно являются симбионтами кораллов.

На участках морей с антропогенным воздействием (например, в портах) общая численность грибных пропагул резко увеличивается, но при этом видовой состав грибов меняется и, как правило, видовое разнообразие облигатно морских видов резко уменьшается, а наземных увеличивается. Доминируют несколько видов траустохит-

рид, 1-2 вида питиевых грибов, а также многочисленные зигомицеты и дейтеромице-

ты явно терригенного происхождения.

Следует отметить, что высоким средним численностям грибов соответствуют и I

высокие средние численности бактериопланктона, хотя в каждой конкретной точке моря такой зависимости может и не быть.

4.2. Солоноватоводные водоёмы морских побережий. Исследовали морские, солоноватоводные и пресноводные супралиторальные ванны беломорского побережья в районе ББС, устья и эстуарии рек Дунай, Лиелупе (Латвия), Зеркальная (Приморский край), причерноморские лиманы и беломорские лиманчики. В устьях рек мы всегда отмечали повышенную численность видов грибов по сравнению с морем и самой

рекой. В лиманах Куяльницкий и Хаджибейский вблизи Одессы обнаружены инте- .

ресные траустохитриевые микомиксины, в том числе и новый род БратштсНуШит. '

Биота супралиторальных ванн представляет особый интерес. Ванны на скалах !

зимой промерзают и новый вегетационный сезон этих водоёмов начинается каждый год с «чистого листа». Летом они хорошо прогреваются (от 20 до 38'С), соленость во- |

ды в них может колебаться от олигогалинной до полигалинной (36%о), рН - от 3.5 до 10.8. Повышенная по сравнению с беломорской (24-26%о) водой соленость в некоторых ваннах объяснятся испарением в них воды, а затем подсыханием ванн в годы с жарким и сухим летом. Содержание органики в таких водоемах может быть значи- ■

тельным за счет остатков морских макрофитов, заброшенных туда во время штормов, а также за счёт экскрементов птиц. Видовой состав водных организмов в этих, даже соседних, мелких водоемах может значительно отличаться. В ваннах обнаруживаются очень интересные редкие или экзотические (с других континентов) виды водорослей и |

грибов, в том числе и паразитические. 140 видов водорослей и 48 видов грибов было найдено только в ваннах, т.е. ванны служили своеобразными ловушками для организ- |

мов переносимых ветром и перелётными птицами. (

4.3. Виутриконтинентальные солёные и солоноватоводные водоёмы. В этих водоёмах, как и в морях, доминируют представители отдела траустохитриевых, но в более опреснённых - хитридиевые. Подробнее о самом большом и самых маленьких солёных водоёмах.

Каспий (Каспийское «море»). Водные грибы Каспия до наших исследований изучались фрагментарно и недостаточно. Известны работы по морским дрожжевым,

высшим мицелиальным (Новожилова, 1979 и др.) и пресноводным сапролегниевым грибам Сев. Каспия (Домашова, 1971). Нами, впервые для Каспия, проведено комплексное изучение зооспоровых облигатно водных грибов. Начиная с 1972 г., были исследованы различные районы Каспия, из которых было выделено 79 видов, из них 74 вида обнаружены впервые для Каспия. В опреснённом Сев. Каспии доминировали пресноводные виды, сходные по видовому составу с микобиотой рыбоводных прудов Киевской обл., а на юге - морские виды грибов. В зал. Кара-Богаз-Гол обнаружен только один сапротрофный, но зато массовый, вид - гипергалофил ТЪгтШоскуМит раскуЛегтит, а также не определённые до вида паразиты диатомей. Распределение грибов по таксонам и районам исследования показано в Таблице 8.

Таблица 8.

Численность зооспоровых видов грибов и грибоподобиых организмов обнаруженных в различных районах Каспия (в скобках указано количество паразитических видов).

Отдел грибов Район дельты Волги Махачкала Баку Красно-водск Кара-Богаз-Гол Всего видов отдела

Р1а£т(н1н1р)10пс1а 2(2) 1(1) - - - 2(2)

ЬаЬуНпЦгаШа 1(1) - - - 1(1)

ТЬгашЬк&уЬпЛа - 5(0) 2(0) 1(0) 6(0)

НурЬосЬуЬМа 2(1) 2(1) - 2(1)

5арго1е8ш<1а 26(15) 10(2) 15(9) 4(1) •> 31(17)

СкуМЛотусо!!! 35(20) 15(9) 7(2) 5(1) - 37(23)

Всего видов грибов в регионе 65(38) 29(14) 27(11) 11(2) 1 79(44)

В планктоне пресной части Каспия доминировали по численности хитридиоми-цеты, а в районах с солёностью выше 7 %о - траустохитриды. Наибольшего развития грибы достигали в прибрежных районах и на мелководьях с глубиной до 10 метров.

В микобентосе доминировали мицелиальные виды сапролегнид из сем. БаргоЩпшсеае и РугЫасеае, в соленой части Каспия в грунте в больших количествах встречались разнообразные траустохитриевые.

Арал (Аральское «море»). С повышением солёности Арала от 10%о в 1960 г. до 40%о в 1992 г. и более в последующие годы (Андреев, 1999) полностью сменилась его микобиота. В этом погибающем от высыхания озере в настоящее время обнаружены только сапротрофные микомиксины, в том числе 2 новых вида, а также не определённые до вида паразитические грибы. В будущем Арал, видимо, ожидает участь некото-

рых гипергалинных озёр Крыма, в которых, по нашим данным, сложилась примитивная 4-х компонентная экосистема: галофильная розовая бактерия, водоросль Dunaliella salina, микомиксина Thraustochytrium pachydermum, рачок Artemia salina.

Эфемерные солёные водоёмы. Среди этих водоёмов выделим такие необычные, I

как зимние соленые "асфальтовые" лужи. В Москве в зимний период для очистки тротуаров и улиц от снега и льда широко применяются солевые смеси. В результате даже !

при устойчивых отрицательных температурах на асфальтовом дорожном покрытии, которое практически никогда не имеет специального уклона для стока вод, образуются лужи соленой воды. Такие лужи изолированы от почвы, микроорганизмы попадают в них либо из трещин асфальта, либо с ног пешеходов и животных, а также с колёс автомобилей и из воздуха. Мы исследовали микобиоту этих необычных временных водоемов на примере луж Ленинградского проспекта в районе станции метро "Динамо" и Боткинского проезда ("Грушевая аллея"). Необычен факт обнаружения в зимы 198893 гг. в этих лужах облигатно морских микомиксин: Thraustochytrium pachydermum и Schizochytrium aggregatum. Кроме них встречены мукоровые и дейтеромицетные грибы терригенного происхождения, а также зоофлагелляты, инфузории, коловратки. В эти годы применялась техническая соль NaCl естественного происхождения. Начиная с 2000 г. зимой применяется новый реагент - хлористый кальций кальцинированный «ЖКХ», после использования которого зимние лужи стали мёртвыми - активные ^

микроорганизмы в 2001-2002 гг. нами в них не обнаружены.

4.4. Водотоки естественного происхождения. Нами исследованы пещерные водотоки Кавказа, родники различных регионов б. СССР, горные и лесные ручьи, боль- 1 шие и малые реки. Наиболее длительно и подробно исследованы: реки Москва, Дунай (от Братиславы да устья), его приток - Прут, Нева, Зеркальная (б. Тадуши) Приморского края, Даугава и Лиелупе (Латвия).

Река Прут интересна тем, что протекает в меридианном направлении с севера на юг от гор к причерноморской равнине. Зооспоровые грибы здесь ранее не изучались. Нами проведены исследования этих грибов, а также бактерио-, фито-, зоопланктона, бентосных водорослей и беспозвоночных в верхнем течении (около г. Яремча и г. Ко-ломыя), в среднем (в черте г. Черновцы и на водохранилище Костешты-Стынка, у г. Унгены) и нижнем течении (у г. Кагул и при впадении р. Прут в Дунай около Джурд-жулешты). Результаты исследований представлены в Табл. 9.

Таблица 9.

Количественные показатели развития некоторых групп гндробионтов в разных участках р. Прут в летний период. Частота выделения грибов: (-) - находок не было, (+) - редко, (++) - часто, (+++)—обильно.

Показатель Верхнее течение Среднее течение Водохранилище Костешты-Стынка Нижнее течение

Температуря воды, *С 15-16 21-24 27 26-27

Численность бактерио-плаиктона, млн кл/мл 0,4-0,5 1,5-2,0 3,5 1,5-2,0

Численность фитопланктона, тыс. кл/л 25,0 500,0 1300 900

ПашоЛорЫЛа - + + ++

НурЬосНуЫда - + + +

8арго1е{>в1|1а + +++ +++ +++

СЬуМсНотусоСа ++ ++ +++ +++

Как видно из таблицы, наиболее обильно грибы и остальные гидробионты разви-

вались при температуре 26-27'С. Следует отметить, что на мелководьях в водохрани-* лище и в нижнем течении реки вода была загрязнена органикой естественного и ан-

тропогенного происхождения, что сказывалось на степени развития гядробионгов. Всего было выделено 103 вида зооспоровых грибов из 40 родов, из них паразитических - 39 видов из 14 родов. Численность обнаруженных видов приведена в Табл. 10.

Таблица 10.

} Численность видов зооспоровых грибов в разных участках реки Прут.

Отдел грибов Верхнее течение Среднее течение Нижнее течение Всего в реке

Р1а$то<иор11ог{<]а - 1 1 1

Нур1юсЬу(гМа - 2 1 2

варгоквшЛа 15 23 22 34

СЪуШсНотуиЛа 20 44 25 66

Всего в месте отбора 35 70 48 103

Из сапротрофов наиболее часто встречались хитридиомицеты из родов 01рШит,

ШгаорИусЧит, РЫуОоскуйшп, сапролегниды из родов АсМуа, Барго^та, из паразитических - хитридиомицеты КогеИа, БрНаегиа, СкуггШшп, сапролегниды Барго^та, АсМуа. Сравнивая сапротрофные грибы из разных участков р. Прут, можно отметить, что по частоте встречаемости в верховьях преобладают хитридиевые грибы, в нижнем течении - сапролегниевые, в загрязнённых участках - питиевые сапролегниды, а по числу видов верховье реки значительно уступает остальным участкам.

На развитие грибов в реках играет большое влияние антропогенное воздействие. I

Особенно сказывается воздействие 1фупных городов. Наши многолетние данные по I

Москва-реке показывают несомненное влияние мегаполиса на микобиоту реки {

(Табл.11). В безлёдный период исследованы облигатно водные грибы в трех участках '

р. Москва: 1-я точка отбора находилась в 27 км выше по течению реки от г. Москвы |

(район села Иславского), этот участок реки относительно чистый; 2-я точка отбора была выбрана в черте города в районе стадиона «Лужники»; 3-я точка отбора находилась ниже основного массива города в районе Коломенского. 1

Таблица 11.

Численность вцдов грибов в разных участках реки Москва.

Отдел грибов село Иславское Лужники Коломенское Всего видов отдела

РЬяшмЦорЬогМа 3 1 1 4

ЬаЬуНпШиНёа - - 1 1

НурЬосЬуЫйа 3 2 - 4

варгоккшйа 40 31 28 52

СЬуЬМкмпусоЬ 90 25 17 90

гувотусои 1 5 12 12

ОеикгогоусоШ (кл. НурЬотусе1ез) 29 14 5 33

Всего в месте отбора 166 77 64 196

Максимальное сходство видового состава наблюдали в апреле - начале мая, наименьшее в июле. Наибольшее видовое разнообразие грибов отмечено выше города, в черте города разнообразие неуклонно снижалось вниз по течению реки за счет выпадения видов из верховья реки. Полностью выпали в городской черте хитридио-мицеты из пор. МопоЫерЬагкЫев, сапролегниды из пор. Шир^сМеБ, ЬадешсНа^ (кроме 01рШюрш тсгаяШа), ЬерШппЫев (за исключением ЬерШтНиэ 1ас1еи$, который встречался только в Коломенском), сем. Есйг^еИасеае (из пор. Зарго1е;»П1а1е8). Новые виды в городской черте появлялись в очень малом количестве (за исключением терригенных зигомицетов): в р-не Лужников обнаружен Апко1рШит заргоЫит, в Коломенском - \Уоготпа ро1усу$Ив (паразит Барго^пш врр.), ЬаЬуппШи1а $р.4 (паразит зеленых нитчаток), РуМит аркапЫегтШит, РЛеЬагуапит, Р.татШаШт. В Коломенском доминировали зигомицеты и мицелиальные сапролегниды, которые в этой части реки гораздо чаще поражались грибами-паразитами. Результаты исследования показывают отрицательное влияние мегаполиса на видоразнобразие водных грибов.

4.4. Водотоки искусственного происхождения. Исследованы судоходные, оросительные и мелиоративные каналы, городские арыки и фонтаны, водопроводы, водо-охлаждающие оборотные системы градирен ТЭЦ. Везде были обнаружены грибы, но наибольшее значение они имели при повышенной концентрации органики в воде и при температурах от 24 до ЗО'С.

4.5. Пресноводные водоёмы естественного происхождения. Проведено микологическое обследование многих озёр разной трофности, естественных прудов, болот, временных (эфемерных) водоёмов: лесных, степных, пустынных, тундровых, ледовых, городских луж (в т.ч. луж крыш, карнизов и подвалов), водоёмов в дуплах деревьев, грязевых водоёмов, заливных лугов и других временных пойменных водоёмов.

Озёра ББС. Небольшие озёра на севере Карелии на п-ове Киндо в районе ББС изучены наиболее подробно из всех естественных пресных водоёмов бывшего СССР (Табл.12).

Таблица 12.

Численность видов грибных и грибоподобных организмов обнаруженных в различных озёрах ББС МГУ (в скобках — в т.ч. количество паразитических видов).

Отдел Верхнее Водопроводное Нижнее Ершов-ское Верхнее Ершов-ское Полу солёное Всего видов отдела

Plasmodlophorida 5(5) 5(5) 4(4) 4(4) 4(4) 7(7)

Монады (Protist*) 6(6) 6(6) 8(8) 7(7) 2(2) 9(9)

Labyrinthulida - - 1(1) 1(1)

Thraustochytrida - - - - б(-) 6(-)

Hyphochytrida 3(1) 4(2) 6(4) 7(5) 2(-) 7(5)

Saprolegnida 57(31) 63 (34) 51(26) 55(28) 17 (12) 78(41)

Chytridiomycota 69(44) 63 (34) 57 (30) 65 (36) 26 (15) 85(55)

Zygomycota 3(3) 3(3) 2(2) 3(2) 1(1) 4(3)

Deuteromycota (■сл. Hyphomycetes) 2 (-) З(-) 2(2) 2(2) 3(-)

Всего видов в озере 145(90) 147 (84) 130 (76) 143(84) 59(35) 194 (121)

Из обнаруженных видов грибов большинство являлись паразитами. В планктоне исследованных пресноводных озёр ББС по численности пропагул доминировали хит-ридиевые: до 120 тыс. /мл, а в оз. Полусолёном (в котором солёность доходит до 16 %с) - траустохитриевые микомиксины: до 600 тыс. п ропату л/мл. Доля зооспор среди грибных пропагул составляла в планктоне озёр по численности от 60 до 95 %.

Из общих закономерностей формирования микобиоты во всех исследованных озбрах следует выделить общее повышение численности грибов (особенно коротко-цикличных) с повышением трофности водоёма, наибольшое развитие грибов наблю- 1

дали в мелководных, хорошо прогреваемых водоёмах. i

4.6. Пресноводные водоёмы антропогенного происхождения. Исследованы водохранилища, водоёмы-охладители, водоёмы-очистители: «поля» аэрации, аэротэн-ки, водоёмы для выращивания объектов аквакультуры: рисовые поля, рыбоводные пруды - нерестовые, мальковые (со временем существования более 2 недель), выростные, маточные, зимовальные, нагульные (карповые, осетровые, форелевые, пруды с поликультурой рыб, креветочные).

Из них нами лучше изучены рыбоводные пруды с поликультурой растительноядных рыб в Киевской обл. Украины и Ташкентской обл. Узбекистана, где проводили в первую очередь количественные исследования. Присутствие в таких прудах значительного, а во многих случаях преобладающего, количества рыб-филътраторов, резко отличает исследованные экосистемы от экосистем обычных рыбоводных прудов СССР. Подробные исследования бактерий, грибов и зоофлагел-лят в прудах этого типа не проводились.

В них обнаружено около 120 видов облигатно водных и около 150 видов факультативно водных грибов. Водные низшие грибы играют положительную роль в прудо- ,< вых экосистемах: осуществляя деструкцию органических веществ, в том числе значительных количеств трудно разлагаемых, они тем самым вовлекают их в биотический круговорот в пруду и, накапливая свою легкоусвояемую биомассу, повышают троф- 1 ность пруда. Высшие грибы играют, как правило, отрицательную роль за счёт выделения ими токсиноб. В пищу водными организмами они практически не используются. Основная масса таких грибов попадает в пруд вместе с комбикормами. В 1 г сухо- ^ го корма может содержаться до 100 тыс. спор грибов, в первую очередь из родов Fusarium, Alternaría, Pénicillium, Cladosporium. Паразитические виды грибов в пра-

вильно эксплуатируемом пруду практически не влияют на продуктивность кормовых организмов и рыб. Наличие грибов-паразитов - признак нарушения технологии экс- |

плуатации пруда.

Большой интерес представляет микобиота закрытых автономных водных экосистем, например, космических объектов. В декабре 1987 г. совершил космический

полёт возвращаемый спутник «Космос» с биологическими объектами на борту, в том числе и с культурой водоросли Chlorella sp. 30.12.1987 г. эта культура поступила на Биофак МГУ. В январе 1988 г. водоросли были обследованы нами на наличие грибных паразитов. В клетках обнаружены следы заражения и единичные пустые спорангии ольпидиевого типа. Не удалось найти зрелые спорангии, т. к. культура водорослей достаточно быстро погибла от неизвестной причины. Интересен сам факт обнаружения гриба в водных космических пробах, т.к. наверняка культура проходила предварительный отбор и вряд ли в космос отправляли заражённую грибом культуру.

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ ГРИБОВ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ ИХ ЭВРИБИОНТНОСТИ И ШИРОКОМУ ГЕОГРАФИЧЕСКОМУ РАСПРОСТРАНЕНИЮ.

Основной способ распространения грибов по земному шару - воздушный, когда ветром и высотными воздушными потоками споры, обрывки гиф и другие грибные пропагулы переносятся на тысячи километров. Известен перенос спор 8 видов сухопутных ксилотрофных базидиомицетов на расстояние до 1000 км от места их образования (Hallenberg, Küffer, 2001), нами на о.Врангеля в октябре выделены из воздуха многие виды дейтеромицетов. Для морских видов важное значение имеют приливно-отливные и океанские течения.

Водные грибы успешно переносятся из водоёма в водоём и на лапах водоплавающих птиц. Мы исследовали микобиоту лап гусей, уток, куликов и установили, что во время осенних перелётов на лапах птиц обнаруживаются водные грибы - сапро-легниды, микомиксины и хитридиомицеты, которые впоследствии в лабораторных условиях показывают свою жизнеспособность. Нитчатые водоросли часто цепляются за неровности птичьих лап, а на водорослях всегда находятся как паразитические, так и сапротрофные виды грибов. Но развиваться эти пропагулы могут только при определённых для каждого вида условиях. Для водных грибов это, в первую очередь, солёность воды, pH, температура, содержание в воде определённой концентрации биогенов и органики.

Грибы имеют особые биологические особенности, способствующие их широкому географическому распространению. Так, конидии большинства видов водных высших грибов имеют своеобразную и довольно характерную форму. Они разветвлены, часто обладают четырьмя лучеобразными отростками, выходящими из одной точки. Этот тип спор, несомненно, имеет большое биологическое значение для

выживаемости грибных организмов в водной среде, так как подобная форма спор затрудняет оседание их на дно водоема и способствует длительному нахождению в толще воды во взвешенном состоянии. Часто конидии высших грибов окружены липкой слизью, что вместе с выростами позволяет цепляться за дрейфующие субстраты и мигрирующих животных. Зооспоры низших грибов легко прикрепляются (прилипают) к любому субстрату (например, к стеклам обрастания), инцистируются и в таком виде могут выдерживать длительные воздушные перемещения.

Нами экспериментально доказано, что хитридиевые, гифохитриды и траустохит-риды хорошо переносят многолетнее высушивание и многомесячное промерзание, то есть обладают способностью к анабиозу. Выявлено, что траустохитриды сохраняют свою жизнеспособность и при естественном высушивании. Так, нами были выделены эти грибы из сухого литорального песка, выбросов морских водорослей на супралито-рали, сухих губок. Было выяснено, что траустохитриевые грибы могут хорошо сохраняться на сухих морских водорослях, в том числе и на гербарных образцах. Таким образом, появилась возможность не только выявить длительность сохранения жизнеспособности (до 100 лет), но и исследовать, сравнивать траустохитриевые грибы из разных морей и разных лет по гербарным образцам.

Способность к анабиозу обеспечила широчайшее космополитное распространение моноцентрических грибов, в том числе в Арктике и Антарктике, а также в аридных районах. Для проращивания инцистированной, покоящийся споры необходима только вода нужной солености и кислотности и питательный субстрат. Если, например, песок из пустыни залить водой с соответствующей приманкой, то уже через несколько часов на приманке развивается хитридиомицет или (если проба из солёной пустыни) траустохитрид.

На богатом органикой субстрате, например, в чашке Петри на сусле-агаре, покрытом тонким слоем воды, подвижность зооспор моноцентрических низших грибов (^¿горИусЧит, Ткгаи&оскуяшт) падает, зооспоры при выходе из спорангия могут вообще не образовывать жгутики и тогда рудименты зооспор немедленно превращаются в новые талломы и «рудиментоспорангии», ещё находясь в материнском зооспоран-гии. На разлагающихся в чистых водоёмах водорослях мы наблюдаем аналогичную картину. В результате образуется крупное скопление спорангиев (своего рода сорус), которое при подсушивании сохраняет жизнеспособность. То же происходит, если в

воде наблюдается высокая концентрация растворенной органики, при этом гриб может сидеть даже на инертном субстрате - камне, стекле и т.д.

Если зооспоровый гриб развивается на бедном субстрате, тогда вышедшие из зооспорангия зооспоры способны в условиях водной среды в течение длительного периода на большом расстоянии отыскать или выбрать тот или иной питательный субстрат, на который они оседают благодаря наличию положительного таксиса к последнему.

При повышении т-ры воды у зооспоровых грибов, как правило, наблюдается пролиферация спорангия, то есть в ещё не созревшем спорангии начинает формироваться новый (один или несколько). Тем самым скорость размножения значительно повышается. Следует отметить, что наличие или отсутствие пролиферации считается таксономическим признаком, но наши данные свидетельствуют об обратном.

ГЛАВА б. САПРОТРОФНЫЕ ВОДНЫЕ ГРИБЫ.

Сапротрофные грибы участвуют в биодеградации всех находящихся в воде органических субстратов, как естественного, так и антропогенного происхождения, но особенно значима их роль в деструкции лигнина, хитина и кератина, которые плохо разлагаются бактериями. Многие грибы участвуют в биодеструкции органики аллох-тонного происхождения и тем самым повышают продуктивность водоема. Водные экосистемы тесно связаны с наземными. Так, например, в водоёмы переносится по воздуху огромное количество пыльцы высших растений - до 5-7 (и более) г/м2 поверхности воды, её обнаруживают даже в центрах океанов. А именно высококалорийная, богатая микроэлементами и витаминами пыльца является излюбленной пищей для самых многочисленных сапротрофных водных грибов. Годовые циклы развития наземных растений России обуславливают полное или частичное отмирание всего растения или его части. Растительные остатки попадают в почву, а значительная часть (от 200 до 1600 г/м2) листового опада деревьев и кустарников, растущих по берегам водоемов, попадает в воду (Нупев, 1971). И именно на растительных остатках чаще всего встречаются грибы. Некоторые грибы встречаются только на одном субстрате, некоторые на нескольких. Из всех сапротрофных хитридиомицетов б. СССР 33.7% видов предпочитают в качестве приманки пыльцу сосны, столько же - целлюлозные субстраты, 16.4% встречались на отмирающих водорослях, а 15.5% предпочитали хитиновые субстраты. Эти органические субстраты - самые распространённые в солё-

ных и пресных водоёмах для хнтрндиевых грибов. Видно, что хитридиомицеты предпочитают растительные остатки, хотя надо отметить, что при микроскопировании просто труднее обнаружить грибы на остатках животных. На листовом опаде и мелких ветвях в пресноводных водотоках доминируют гифомицеты. В море на древесине чаще развиваются аскомицеты. Как правило, между грибами и бактериями обнаруживается довольно четкая сукцесссионная последовательность при разложении в воде органики растительного происхождения: грибы доминируют на первых ступенях разложения, бактерии приходят на смену грибам на заключительных фазах разложения, причем большинство из них не разлагает целлюлозу, но зато обладает высокой проте-олитической активностью.

Колонизация субстратов в воде проходит очень быстро. В загрязнённой р. Лие-лупе (Латвия) на глубине 1 м, при температуре воды в 12.5°С, мы в начале мая 1975 г. экспонировали стекла обрастания, на которых уже после 3 час. экспозиции обнаруживали бактерии, зооспоры и конидии водных грибов, жгутиковые простейшие, а также одиночные клетки диатомей. Через 5 часов на стеклах наблюдали моноцентрические зооспорангии хитридиомицетов типа Rhizophydium. Через 12 час. на стеклах обрастания обнаруживали гифы гриба Sphaerotilus natans и часто - диатомовые и зеленые водоросли. Через сутки появлялись нити цианобакгерий и многочисленные гифы высших грибов, средняя биомасса грибов составляла 1.2 г/м2. Через 48 час. после начала экспозиции, на стеклах можно было обнаружить лептомитовый сапролегнид Leptomitus lacteus, дейтеромицеты Fusariwrt aquaeductum, Pénicillium spp., a также скопления бактерии Flavobacterium sp. Также в больших количествах развивались водоросли и простейшие. На 10 сутки доминировали водоросли и цианобактерии, хотя биомасса грибов возросла до 14.^3 г/м2" В дальнейшем (после 10 суток экспозиции) стекла обрастания забивались целлюлозными волокнами и минеральными частицами, что препятствовало развитию микроорганизмов на стеклах.

Многие наземные сапротрофные грибы являются общеизвестными продуцентами биологически активных веществ (БАВ). Данных о выделении БАВ из облигатно водных грибов очень мало и таких данных практически нет по низшим водным грибам. Это может быть объяснимо трудностью культивирования низших грибных и гри-боподобных организмов в лабораторных условиях и некоторой инертностью исследователей БАВ. В рамках совместных работ с ГНЦПМ и USDA-ARS Collection of

Entomopathogenic Fungal Cultures (куратор Dr. Richard A. Humber), нами в 2001 году начаты работы по выделению и культивированию низших водных грибов из разных точек России и других стран с целью получения БАВ широкого профиля.

ГЛАВА 7. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВОДНЫЕ ГРИБЫ.

В мире грибные паразиты гидробионтов изучены достаточно хорошо, но в России слабо и фрагментарно (Sparrow, 1960; Громов, 1976; Кузнецов, Гусев, 1977; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Кузнецов, Кудряшов, 1982; Gromov, Mamkaeva, 1999, 2000). Это связано во многом с трудностью их исследования. В природе исследование возможно, если гриб находится в зрелом состоянии и возможно (для низших) наблюдать зооспорогенез. В лаборатории необходимо поддерживать двучленные (бикло-' нальные) культуры с непременным обновлением культуры хозяина не реже раз в ме-

сяц, т.к. в старых культурах грибы часто отмирают. Мы изучали грибы-паразиты из многих водоёмов, но подробнее - на территории ББС (Табл. 13). Чаще паразитов обнаруживали на водорослях. Считается, что некоторые группы и виды водорослей более восприимчивы к грибам-паразитам, но, с нашей точки зрения, всё зависит от массовости хозяина и удобства его микроскопирования. Удобней просматривать оптически прозрачные одноклеточные или однослойные (нитчатые, пластинчатые) виды не требующих специальных узких температурных и прочих абиотических условий для своего существования. Для грибов это мицелиальные сапролегниды, для водорослей -нитчатые зелёные, диатомовые, красные и бурые водоросли. Есть и свои «чемпионы», i) так на эвригалинной зелёной нитчатке Cladophora glomerata (L.) Kützing нами обна-

ружены: монады - Algophaga pyriformis, VampyreUa (?) incobr, микомиксина Labyrmtkula sp.l, сапролегниды - Aphanomyces norvegicus, Myzocytium proliferum f. marinum, Pythium maritinum, хитридиомицеты - Olpidiwn cf. aggregatum, Olpidium entophytum, Achlyogeton entophytum, Diplochytridüm lagenaria, Diplophlyctis laevis, Endochytriwn ramoswn, Entophlyctis confervae-glomeratae. Обнаруживали грибы на си-незелёных водорослях, но мы никогда не видели проникновения гиф непосредственно в клетку, гриб развивался либо в межклетниках, либо в слизистом чехле цианобакте-рий. Интересно отметить, что грибы-паразиты Phlyctochytrium sp.2 и Olpidium sp.l. глаукофиговых водорослей (которые вместо обычных хлоропластов имеют симбиоти-ческие цианобакгерии - цианеллы) не внедряются в цианеллы, а развиваются в слизи

Таблица 13.

Численность паразитических грибов на различных гидробионтах ББС МГУ.

Таксон паразита Организмы-хозяева Число паразитов в таксоне

Морские Пресноводные

Вод 0-рос-лн Грибы Беспозвоночные Цветковые растения Вод о-росли Грибы Беспозвоночные Цветковые растения

Plasmodio-phorida 1 1 - 4 5 - 1 3 15

Монады Protista б - - 1 8 - - - 15

Labyrinthu-lida б - - 2 - - - - 8

Thraus-tochytrida 2 - 2 - - - - - 2

Hyphochy-trida 4 - 1 - 3 3 - - 11

Saproleg-nida 16 - 8 3 17 18 10 3 75

Chytridio-mycota 11 1 - - 63 13 8 4 100

Zygomy-cota - - - - 2 б 3 - 6

Ascomy-cota 12 - - 3 - - - - 15

Всего паразитов в группе хозяев 58 2 11 13 98 40 22 10 247

или между цианеллами (Кузнецов, 2003в). В эндемичных водорослях (например, Байкала) обнаруживали виды морфологически сходные с известными, но, вероятно, являющиеся новыми для науки. Из водных цветковых растений лучше изучены грибы-паразиты зостеры. В животных грибов-паразитов обнаружено мало, особо следует обратить на паразитов рыб. Так, на кожных покровах и жабрах морских рыб из Центрального и Южного Каспия неоднократно обнаруживали траустохитрид, но рыбы были явно здоровые. Из литературы известно (Ро^аяе, 1981), что явное отрицательное влияние этих микомиксин на рыб было показано только для благородного лосося (поражение кожного покрова). В опресненных районах Каспия на, как правило, травмированных рыбах (в том числе и осетровых), а также на икре часто встречались са-пролегниды. На жабрах и во внутренних органах рыб обнаружены и другие паразиты -оомицет Lagenidium гаЬепИотИ, организмы неясного систематического положения

Branchiomyces sanguinis, B.demigrans, Ichthyophonus hoferi, I.gasterophilum. На больных и снулых рыбах (белоглазка, вьюн, голавль, голец, окунь, усач, корюшка) из разных водоёмов часто встречались Achlya spp., Saprolegnia parasitica, а также многочисленные несовершенные грибы, которые нами не определялись до вида.

Массовое поражение гидробионтов мы наблюдали, как правило, в тех водоёмах, в которых изменялись внешние экофакторы - температура, солёность, рН воды и т.д., это вызывало ослабление иммунитета организмов-хозяев, что инициировало грибное заражение. В рыбоводных прудах с правильным режимом эксплуатации грибных заболеваний рыб за 7 лет наблюдений мы не отмечали.

ГЛАВА 8. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МИКОПЛАНКТОНА.

Под планктонными грибами (микопланктоном) мы понимаем активно плавающие в воде зооспоровые стадии низших, в основном, бентосных и перифитонных салротрофных и паразитических грибов, а также целые талломы, гифы мицелия низших и высших салротрофных грибов, их апланоспоры, которые либо не связаны с субстратом, либо прикреплены к взвешенным частицам детрита или к планктонным организмам и пассивно плавают в толще воды. К этой же группе мы, достаточно условно, относим грибы, паразитирующие в планктонных организмах.

Разработанный и применённый нами простой, но трудоемкий метод прямого счёта грибных пропагул (Кузнецов, 20026) впервые для гидромикологии дал реальные значения численности нежных, легко разрушаемых, жгутиковых стадий грибов в водоемах разного типа. Численность пропагул была определена в морских и пресных водоёмах б.СССР (Табл. 14) и в морях Индийского океана. Степень изученности этих водоемов различна - от 4 количественных проб из Японского моря до 400 проб из прудов Украины и 500 проб из Белого моря. Выявлено, что в отдельных биотопах при определенных условиях численность пропагул может достигать нескольких миллионов в 1 мл воды, что на несколько порядков выше той численности, которую получали методом разведения или высевом на лабораторные среды. В эвтрофных прудах доминировали зооспоры хитридиевых и оомицетных грибов, в море доминировали зооспоры траустохитриевых - их численность в морях обычно составляет 0.01-0.6 млн/мл, а в некоторых морских микробиотопах (например, в пене, в скоплениях отмирающих в чистой воде водорослей) доходит до 2-5 млн/мл, а биомасса - до 150 мг/л в

сыром весе. Практических методов определения продукции водных грибов не разработано. Потенциальную продукцию можно расчитать теоретически только для моноцентрических видов, исходя из того, что каждая зооспора в среднем через сутки превращается в зооспорангий с новыми 32 зооспорами, которые начинают новый цикл.

Тв6лица14.

Численность (млн кл/мл) и биомасса (мг/л) сапротрофных грибов и бактерий в _планктоне исследованных водоёмах б.СССР._

Водоём Время наблюдений Т-ра воды, •с Солёность, %0 Численность (в скобках - разброс колебаний) Биомасса средняя

Грибы Бактерии Грибы Бакт ерии

Чукотское море (о. Врангеля) август-октябрь 1977 2.1 (-0.843) 7-28 0.001 (0.000010.6) 0.59 (0.1-1.6) 0.05 0.4

Белое море (ББС МГУ) июнь-сентябрь 1985-95 13 (6-21) 7-26 0.05 (0.000015.3) 0.74 (0.1-6£) 1.8 0.6

Японское море (порт Холмск) август 1991 18 32 0.04 (0.001-0.6) 1,5 1.5 1.8

Чёрное море (р-н г.Одессы) август 1986 26 18 0.02 (0.000010.2) 23 (1.9-2.7) 0.8 1.2

Рыбоводные пруды Украины (Киевская обл.) май-август 1972-75 18-24 - 0.4 (0.001-1.0) 15.6-21.0 (0.1-43.0) 12.6 2.89.8

Рыбоводные пруды Узбекистана (Ташкентская обл.) июль-сентябрь 1981-82 24-29 - 0.2 (0.01-1.2) 25.5 (18.045.2) 7.0 ЗЛ-9.1

Водоёмы Московской обл. май-сентябрь 1983-2000 4-26 - 0.01 (0.000012.5) 0.00116.5 0.2 -

Распределение пропагул в воде сходно с распределением бактерий, оно неравномерно, мозаично и зависит от многих абиотических (гидрологических и метеорологических) и биотических факторов. При штиле горизонтальное распределение грибов и бактерий зависит, в основном, от распределения фито- и зоопланктона (пятна «цветения» водорослей и «рои» ветвистоусых рачков), а также от наличия зарослей мак-рофитов или скопления нитчаток. Плавающие (дрейфующие) органические субстра-

ты, даже очень небольшие, являются центрами роста и размножения грибов. Может от этого мы наблюдаем большой разброс данных о численности мшсопланктона даже в небольших лужах.. В свою очередь свободно плавающие талломы, спорангии, конидии, обрывки гиф становятся центрами образования бактериальных агрегатов и тем самым вовлекают мелкие бактерии в трофические цепи. К тому же одиночные и агрегированные бактерии обладают разной физиологической активностью, так как показано, что удельная гетеротрофная активность агрегированных бактерий в 35-40 раз выше, чем одиночных бактерий (Ануфриев и др., 2002).

Вертикальное распределение микопланктона зависит от типа водоёма и от его населения. Чем выше трофность водоёма и больше плотность гидробионтов, тем сильнее наблюдается неравномерность распределения. В рыбоводных прудах с поликультурой растительноядных рыб при изучении вертикального микрораспределения обнаружены узкие слои высокой концентрации планктонных организмов (Рис. I). На глубине 5 см концентрируется зоопланктон представленный в основном науплиаль-ными и копеподитными стадиями Cyclops spp. (73,6% от средней численности), вет-вистоусым рачком Moina rectirostris (23,9%), которые выедали в этом слое все микроорганизмы, включая грибы. Следует отметить, что изучение микрораспределения возможно лишь при применении нашего пробоотборника, использование обычных батометров не выявляет резкой пространственной неоднородности планктона.

Суточная динамика микопланктона во многом зависит от споруляции зооспоро-вых грибов. Нами выявлено, что максимальная споруляция моноцентрических грибов (хитридиевых и траустохитриевых) происходит летом в лаборатории от 1100 до 1230 в солнечную погоду, в пасмурные дни эта закономерность сглаживается. В декабре зоо-спорогенез вообще приостанавливается и выход зооспор из спорангия обычно начинается в самом конце года. В естественных водоёмах на естественную ритмику развития грибов накладываются влияние внешних факторов. В прудах максимальное количество пропагул в воде обнаруживали с 10 до 12 часов дня и около 1 часа ночи немного меньшее число.

В одном украинском пруду пробы планктона отбирали практически ежедневно на протяжении 3 летних месяцев. Мы в каждой пробе определяли количество грибов, бактерий и водорослей, остальные гидробиологические и гидрохимические данные обрабатывал В.Я.Пушкарь. Такое комплексное, подробное и длительное наблюдение

было проведено впервые для естественных водоемов. Были выявлены короткоперио-дические колебания почта всех показателей (Рис.2). Коропсопериодические колебания численности планктонных организмов в естественных условиях изучены плохо,

Я1

>. .... «мшммм лмлткм

А/иуми»« у И1Ц КЬха,п»нтюн,шы»*чП

4* 9 , ? , V Г

V-

8.1

тт-

Щтвммшт, иж. мм» Сгсю*н, »/«Vсцаш несся)

МП?

ЯтмрммАи том, тт. пит йилимщтм»!«

а П 1в. X 48 I I I $

«А

рН Ф Б

С ОП 3

Рис.1. Вертикальнее распределение мико(М)-, фито(Ф)-, бактерио(Б)-, зоопланктона (3),сестона (С), рН, температуры (Т) и оптической плотности (ОП) воды в рыбоводном пруду № 12 (Украина) в 14 час (глубина пруда 170 см)

так как большинство наблюдений в водоёмах основано на редком отборе

проб - раз в неделю, месяц или даже сезон, а короткопериодические колебания

численности планктёров можно обнаружить только при ежедневном отборе проб

планктона. Наши данные показали, численность планктонных бактерий, грибов и

водорослей сильно колеблется на протяжении нескольких дней и эти колебания

численности не связаны с пространственной миграцией организмов в воде. Если

по бактериям и водорослям были отрывочные данные, то по грибам никаких

литературных данных найдено не было. Интегральные пробы, представляющие

каждая среднюю из 10-30 проб из разных участков пруда площадью 1 га, отбирали

утром и немедленно просчитывали в них грибы, затем фиксировали для

-52-

и немедленно просчитывали в них грибы, затем фиксировали для последующего подсчета других гидробионтов. Фитопланктон в среднем за сезон был представлен -зелеными водорослями (55,1%), синезелеными [=цианобактериями] (36,8%), диатомовыми (6,0%), прочие водоросли составляли лишь 2,2% от общей численности.

Обнаружена довольно строгая периодичность в колебаниях численности планктонных организмов. Возрастание численности ("пики") бактерий и грибов наблюдали в среднем через 3-4 дня, но максимумы численности грибов обычно запаздывали на 12 дня от «пиков» бактерий, «пики» водорослей наблюдали через 5-6 дней. Даже внесение минеральных удобрений не нарушало эту периодичность, а только изменяло амплитуду колебаний численности планктёров. Причём, если внесение удобрений приходилось на период снижения численности или на максимум численности той или иной систематической группы микроорганизмов, внешне первоначальное стимулирующее действие на них удобрений было равно нулю и снижение их численности продолжалось, но зато последующий «пик» численности почти всегда был более мощным, чем предыдущий. Наибольший стимулирующий эффект наблюдался при внесении удобрений в межпиковый период и в самом начале роста численности микроорганизмов. Разная периодичность в развитии бактерий, грибов и водорослей приводит к тому, что в течении периода исследования между их численностями наблюдалась в отдельные дни как прямая, так и обратная связь. Очевидно, что связи (взаимоотношения) между разными группами микроорганизмов не прямые, а более сложные и опосредованные. Не найдено корреляционных связей между бактериями и грибами, а также между ними с одной стороны и с другой: общей численностью водорослей; биомассой сетного зоопланктона; сухой массой сестона; температурой воды; суммарной солнечной радиацией; содержанием аммиачного и нитратного азота, а также фосфора в воде; первичной продукцией фитопланктона и деструкцией планктона пруда.

Обнаруженная достаточно строгая периодичность в развитии планктонных организмов и грибов (репродуцирующие стадии которых, в основном, относятся к бентосу и перифитону) возможно, имеет широкое распространение в водоемах. Так, в югославском пруду «пики» численности бактериопланктона также наблюдали через каждые 3 дня (Ристич, Пуйин, 1967); в венгерском озере Балатон «пики» численности водорослей наблюдали через 3-5 дней (.1978).

Суммарная 100® солнечная радиация, 500 ккал/м2

0| 25

Температура воды, "С 20

15,

Содержание азота в воде, 1' мг/л

Содержание ОД Р2О5 в воде, мг/л

Сухая масса сестона,г/м3

100;

Численность фитопланктона, млнкл/мл g

Численность

микопланктона,

млнкл/мл

Численность баггериоплан- 20. ктова, млн кл/мл

Сухая биомасса

зоопланктона,

г/м3

июнь

ИЮЛЬ)

август

Рис. 2. Сезонная динамика некоторых показателей в пруду №7. Стрелками указаны даты внесения в пруд аммиачной селитры и суперфосфата

Столь длительных и подробных наблюдений, как наши, к сожалению никто не проводил, что затрудняет обобщение полученных результатов. Следует лишь отметить, что короткопериодические регулярные колебания в развитии водных организмов, возможно, связаны с какими-то глобальными или внутрипопуляционными циклическими явлениями общего порядка. Так как мы не знаем механизм этих колебаний численности смешанных популяций бактерий, грибов и водорослей, мы не можем описать их с помощью известных математических моделей динамики популяций. Изучение таких колебаний необходимо проводить в широких масштабах в водоемах разного типа, т.к. знание периодичности колебаний имеет как большое теоретическое, так и важное практическое значение. < Интересные количественные данные получены по каскаду рыбоводных прудов

Киевской области. Рыбоводные пруды, расположенные друг за другом цепочкой (каскадом) и имеющие зависимый водообмен, являются своеобразными в гидробиологи' ческом отношении водоемами. Установлено, что в каскаде рыбоводных прудов с зависимым водоснабжением общая биологическая продуктивность повышается вниз по каскаду. Численность бактерио- и микопланктона увеличивается в прудах, расположенных ниже по каскаду, и достигает максимума в последнем пруду; увеличивается также первичная продукция фитопланктона. В развитии зоопланктона и зообентоса * наблюдается обратная зависимость: наибольшее развитие беспозвоночных животных приходится на начало каскада, наименьшее - на конец. Преимущественное развитие в нижних прудах каскада фито-, бактерио- и микопланктона позволяет увеличивать в них долю белого толстолобика в посадке; доля карпа и пестрого толстолобика должна быть незначительной из-за слабого развития в этих прудах зоопланктона и зообентоса. Показано, что внесение удобрений в нижние пруды каскада нецелесообразно.

ГЛАВА 9. ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ ГЕТЕРОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

В ВОДОЁМАХ.

Нами показано, что зооспоры низших грибов (у которых, в отличии от спор высших грибов, нет прочных, плохоразлагаемых хитиновых оболочек) потребляются и хорошо перевариваются различными фильтраторами и фаготрофами. Зооспоры грибов (обычно диаметром 3-6 мкм) активно потребляются планкшфагами - водными беспозвоночными и некоторыми рыбами; следовательно имеют важное трофическое

значение в планктонных сообществах. Даже такая крупная рыба-фильтратор как белый толстолобик Hypopkthalmichthys molitrix (Val.), наряду с фито- и бактериопланк-тоном (Кузнецов, 1979), в значительных количествах потребляет зооспоры, талломы, спорангии низших грибов.

Предпочтение того или иного корма водными беспозвоночными (дафния, бос-мина, гаммарус) мы определяли методом «двориков» (Дудка, 1978). Из 4-х двориков один был контролем, во втором находилась суспензия зооспор моноцентрических грибов (хитридиевые), в третьем сапролегниевая колония со зрелыми спороносящими зооспорангиями, в четвёртом - активно растущий мицелий дейтеромицетов Pénicillium или Cladosporium. Во всех случаях большинство рачков заплывало в дворик с зооспорами и почти никогда в дворик с дейтеромицетом.

В другом эксперементе в сосуды с чистой родниковой водой, в которых находились подопытные животные (ветвистоусые рачки, или 3-5 штук сеголеток белого толстолобика весом 5-10 г, или такое же количество сеголеток карпа), вносилась суспензия зооспор хитридиевых грибов из расчёта, чтобы общая концентрация зооспор в сосуде составляла около 100 тыс./мл. В используемой в опыте суспензии зооспор попадались талломы и спорангии хитридиомицетов. Они пересчитывались на пропагулы (зооспоры) из расчёта: 1 мелкий (в среднем 30 мкм в диаметре) таллом (спорангий) -32 пропагулы, крупный (в среднем 30 мкм в диаметре) - 64 зооспоры. Сосуды экспонировали в течении 2 суток. В контроле численность зооспор в воде постепенно падала практически до нуля, в сосуде с карпом постепенно опустилась, а затем поднялась. В сосудах с фильтраторами падение численности зооспор было резким и восстановления численности не наблюдалось. Затем рыб изымали, их кишечники микроскопиро-вали, в переднем отделе кишечника только у белого толстолобика были отмечены зооспоры, в том числе в стадии разрушения. Это говорит о потреблении зооспор толстолобиком. Похожий опыт мы проводили и по совместному потреблению грибов и бактерий белым толстолобиком.

Также мы исследовали кишечники различных рыб: гольяна речного и уклейки из р. Черминей (Мордовия), плотвы из р. Москва, горчака Rhodeus sericeus из прудов Узбекистана, карася серебристого из рыбоводных прудов Московской области. В кишечниках всегда обнаруживались споры высших грибов и часто клеточные и неклеточные гифы в разной степени разложения. Почти все бентосные зооспоровые грибы

являются полноценной пищей для детритофагов и бентофагов. Следует отметить, что детритофаги, питающиеся растительными остатками, лучше усваивают те остатки, которые предварительно были заселены и частично разложены грибами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: Основная роль грибов в водоёмах.

генного происхождения. Разлагая лигнин, хитин, кератин и другие труднодоступные для других гидробионтов субстраты, грибы-сапротрофы осуществляют их круговорот в водных экосистемах. Но охотнее используют грибы легкоразлагаемые субстраты и растворённую органику, их максимальное развитие приурочено к местам повышенной

• концентрации субстратной и растворённой органики. Тем самым они конкурируют с водными бактериями. Если нет количественных микологических данных о каком-то водоёме, то по численности бактериопланкгона можно судить о потенциальной чис-

* ленности грибов. Паразитические виды несут потенциальную угрозу для всех гидробионтов, но опасность заражения и гибели хозяина во многом зависит от внешних экологических факторов ослабляющих их иммунитет. Большинство низших грибов, особенно их легкоусвояемые зооспоры, используются в пищу фильтраторами и детритофагами. Высшие грибы терригенного происхождения, как правило, трофической роли в водоёмах не играют, а выделяя экзотоксины, могут негативно влиять на развитие гидробионтов. Без знания грибной компоненты водных экосистем нельзя понять как в реальности они функционируют и предсказать их дальнейшую эволюцию в условиях современной действительности.

выводы

1. В водоёмах России и республик бывшего СССР выявлено 538 видов облигатно водных грибных и грибоподобных организмов, из них 274 вида было обнаружено впервые для территории б.СССР, 60 видов отличались от известных. Прослежены циклы развития свыше 350 видов зооспоровых грибов, определены особенности их развития в культуре, в том числе и в двухчленной для паразитических видов.

2. Предложено выделить лабиринтуловые и траустохитриевые грибопо-добные организмы в новое царство Мусотухша.

3. Выявлено, что органические субстраты попавшие в водоем, такие как пыльца, растительные остатки, хитиновые и кератиновые остатки животных, в первую очередь колонизируются грибами, а лишь затем бактериями, водорослями и водными беспозвоночными. Наиболее активно на первом этапе колонизации субстратов участвуют зооспоровые грибы.

4. В водоемах России и республик б. СССР обнаружено свыше 250 видов грибов паразитирующих на других водных грибах, на водорослях, водных и прибрежно-водных цветковых растениях, на различных беспозвоночных и рыбах, но эпифитотий и эпизоотий хозяйственно ценных гидробионтов зафиксировано не было.

5. У водных грибов выявлен анабиоз при высушивании и вымерзании, что позволяет этим грибам широко распространяться в водоемах самого разного типа, в том числе мелководных, существующих в условиях повышенного влияния флуктуаций важнейших экологических факторов среды. Сохранение грибов в анабиозе в лабораторных условиях позволило создать большую коллекцию низших зооспоровых грибов из самых различных районов Земли.

6. Разработан количественный метод учета микопланктона, который позволяет определить его истинную, реальную численность, динамику и пространственное распределение в водоемах разного типа.

7. Общая численность микопланктона доходит до 5 млн пропагул/мл в отдельных микробиотопах, биомасса грибов в прибрежных районах морей составляет в среднем 1-1.5 мг/л, в открытых районах Индийского океана распределение микопланктона мозаично, максимальная численность не более 800 пропагул/мл (0.02-0.03 мг/л). В рыбоводных прудах биомасса микопланктона в разных прудах составляет 7-12 мг/л, что превышает биомассу бактериопланк-тона и сопоставимо во многих случаях с биомассой фитопланктона. Определяющую роль в микопланктоне играют нанопланктонные зооспоровые стадии грибных и грибоподобных организмов: в морях - траустохитриевых, в рыбо-

, водных прудах - хитридиомицетов, гифохитриевых и сапролегниевых с корот-

ким циклом развития.

8. Динамика развития грибов, бактерий имеют короткопериодические колебания - пики численности через 5-6 дней. Общие средние численности грибов и бактерий в водоемах, как правило, связаны прямой зависимостью.

9. Пространственное распределение микопланктона неравномерно, как правило, мозаично и зависит от абиотических факторов и распределения других компонентов планктона.

10. Грибы играют важную роль в питании некоторых групп детритофаго-вых и планктофаговых беспозвоночных животных и рыб - как мальковых ста* дий, так и взрослых особей (например, белого толстолобика). Сбалансированность скорости размножения планктонных бактерий, грибов, простейших, водорослей и их выедания зоопланктоном - показатель устойчивости экосистемы.

Публикации.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кузнецов Е.А., Насонов А.И. Микроорганизмы опытного выростного пруда совхоза «Восход» (1974) // Научн. тр. Ставропольского с/хоз. ин-та. - 1975. - Вып. 38, т. 6.-С. 21-27.

2. Кузнецов Е.А. Бактериопланктон удобряемых рыбоводных прудов с преобладанием растительноядных рыб в поликультуре // Материалы VI конф. молодых ученых Биолого-почвенного фак-та Московск. ун-та. - М., 1976. - С. 25-27. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 2 февр. 1976 г., № 300-76 Деп.

3. Кузнецов Е.А. Бактериопланктон рыбоводных прудов при поликультуре с использованием рыб-фитофагов // Биол. основы рыбн. хоз-ва Средней Азии и Казахстана. - Душанбе: Дониш, 1976. - С. 101.

4. Пушкарь В.Я., Кузнецов Е.А. Продуктивность рыбоводных прудов с поликультурой рыб при различных режимах нагула // Биол. основы рыбн. хоз-ва Средней Азии и Казахстана. - Душанбе: Дониш, 1976. - С. 157-158.

5. Дудник JLB., Кузнецов Е.А., Пушкарь В.Я. Подращивание и кормление личинок белого толстолобика на теплой воде Белоцерковского шинного комбината // Воспроизводство рыб и совершенствование биотехники выращивания посадочного материала. - Кишинев: Молдрыбхозстанция, 1976. - С. 155-157.

6. Кузнецов Е.А. Потребление бактерий белым толстолобиком Hypophthalmich-thys molitrix (Val.). // Вопросы ихтиологии. - 1977. - Т. 17, № 3. - С. 455-461.

7. Кузнецов Е.А., Гусев М.В. Морские грибы и задачи их исследования // Первая Всесоюзная конференция по морской биологии: Тезисы докладов, Владивосток, 1977. - Владивосток, 1977. - С. 84-85.

8. Кузнецов Е.А. Численность бактериопланктона в рыбоводных прудах Белоцерковского рыбкомбината Киевской области (1975). - М., 1977. - 11 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.07.77 г., № 2761-77 Деп.

9. Кузнецов Е.А. Роль планктонных микроорганизмов в питании белого толстолобика // Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 74-76.

10. Кузнецов Е.А., Пушкарь В.Я. Влияние интенсификационных мероприятий на степень развития макрофитов в рыбоводных прудах с поликультурой рыб-фитофагов // Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 109-111.

11. Пушкарь В.Я., Кузнецов Е.А. Природная продуктивность и мелиоративный эффект при выращивании толстолобиков // Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 111-113.

12. Кузнецов Е.А. О возможности анабиоза у низших морских грибов // Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.-С. 73-74.

13. Хамраева С.С., Пушкарь В.Я., Кузнецов Е.А. Вертикальное распределение фитопланктона в озере Зоркуль // Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана: Матер, конф., Чолпон-Ата, 1978. - Фрунзе: Илим, 1978. - С. 177-179.

14. Кузнецов Е.А. Анабиоз у водных и почвенных низших грибов // Материалы VI Конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. - Душанбе, 1978. - С. 188.

15. Кузнецов Е.А., Кабалина И.Н. Фито-, бактерио-, мико-, зоопланктон рыбоводных мальковых прудов // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. - Рига: Зинатне, 1978. - С. 204-206.

16. Кузнецов Е.А. Морские низшие грибы пролива Великая Салма Белого моря // Биология моря. -1979. - № 3. - С. 3-9.

17. Кузнецов Е.А. Численность бактериопланктона в рыбоводных прудах Белоцерковского рыбкомбината Киевской области // Биол. науки. -1979. - № 2. - С. 112.

18. Кузнецов Е.А. Бактериопланктон и микофлора внутренних водоемов о. Врангеля и о. Геральд // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 10-13 сеит. 1979 г. Вып. 1. - Иркутск, Изд-во Биол. ин-та, 1979. - С. 18-19.

19.Kuznetsov ЬА. Marine lower fungi of Great Salma Strait of the White Sea // Sov. J. Mar. Biol. -1979. - Vol. 5, N1. - P. 1-6.

20. Кудряшов M.A., Кузнецов E.A. Влияние сточных вод предприятий горнодобывающей промышленности на прибрежно-водную растительность водоемов // Проблемы охраны окружающей среды в районах с интенсивно развивающейся промышленностью. - Кемерово, 1979. - С. 100-111.

21. Кузнецов Е.А. Lower Fungi in the Laboratory (Ed. Melwin S. Fuller) // Микология и фитопатология. -1979. - Т. 13, № 6. - С. 519-516.

22. Кузнецов Е.А. Роль грибов в биодеградации нефти и нефтепродуктов в морских экосистемах // Микробиол. методы борьбы с загрязнением окружающей среды. -Пущино, 1979 г. - С. 24-25.

23.Кузнецов Е.А. Влияние белого толстолобика, белого амура и карпа на развитие водных бактерий // Сборник научных трудов. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации (вып. 26). - М., 1979. - С. 207-210.

24. Кузнецов Е.А. Бактериопланктон в экосистеме рыбоводных прудов с интен-«, сивной поликультурой: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. - М.:, МГУ, 1980. - 26 с.

25. Кузнецов Е.А. Влияние прудовых рыб с различным типом питания на развитие планктонных бактерий // Вопр. ихтиол.. -1980. - Т. 20, № 1(120). - С. 109-120.

26. Кузнецов Е.А. Низшие морские грибы Балтийского моря // Прогресс в познании микробного мира. Т. 1. Тезисы VI съезда Всесоюзного микробиологического общества. - Рига: Зинатие, 1980. - С. 100.

27 .Кузнецов Е.А. Продукционная роль бактериоплаиктона при интенсивной поликультуре // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. - Ташкент: Фан, 1980.-С. 58-59.

28. Пушкарь В.Я., Кузнецов Е.А. Естественная продуктивность нагульных прудов с поликультурой растительноядных рыб в Лесостепной зоне Украины // Расти-

У тепьноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. - Ташкент: Фан, 1980. - С. 65-66.

29. Вернгнн Б.В., Кузнецов Е.А. Прудовые рыбы-фильтраторы как стимуляторы и регуляторы своей кормовой базы // Материалы Всес. совещания по растительноядным рыбам. - Ташкент: Фан, 1980.

4 ЗО.Кузнецов Е.А., Пушкарь В.Я. Продуктивность нагульных прудов с интен-

сивной поликультурой рыб-фитофагов // Совершенствование биотехники прудового рыбоводства. - М., 1980. - С. 154-155.

31. Кузнецов Е.А. Грибы-паразиты и акклиматизация водных животных // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. - М., 1980. -С. 331-333.

32. Кузнецов Е.А. Изучение микрозонального распределения бактериоплаиктона в мелководных водоемах // Биолог, науки. -1981. - № 5. - С. 103-107.

33. Кузнецов Е.А. Анабиоз у низших водных грибов // Микология и фитопатология. - 1981. - Т. 15, № 6. - С. 526-531.

34. Кузнецов Е.А. Вертикальное микрораспределение планктона в рыбоводных прудах с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов // Биол. науки. - 1982. - № 4. - С. 47-54.

35. Пушкарь В.Я., Кузнецов Е.А. Биологическая продуктивность нагульных рыбоводных прудов с поликультурой рыб при различных вариантах эксплуатации // Эффективное использование водоемов Молдавии. - Кишинев, 1982. - С. 64-65.

36. Кузнецов Е.А., Кудряшов М.А. Грибные паразиты и эпифиты пресноводных водорослей // Проблемы экологии Прибайкалья (Тезисы докладов к Всесоюзн. научн. конференции. Иркутск, 19-22 октября 1982 г.). Вып. II. Мониторинг бактериального и растительного населения водоёмов. - Иркутск, 1982. - С. 40-41.

37. Кузнецов Е.А. Бактериоплагастон в каскаде рыбоводных прудов с зависимым водоснабжением // Биологические науки. - 1983. - № 7. - С. 74-78.

38. Кузнецов Е.А. Роль бактериопланктона в экосистеме интенсивной прудовой поликультуры и в питании рыб //1 Всес. симпозиум «Теоретические основы аквакуль-туры». - М.: Изд-во МГУ, 1983. - С. 135-136.

39. Веденяпина Е.Г., Кузнецов Е.А. Роль грибов в рыбоводных прудах // Биологические основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана. - Ташкент: Фан, 1983. - С. 60-61.

40.Кузнецов Е.А. Пространственное и временнбе распределение планктона в рыбоводных прудах с поликультурой растительноядных рыб // Биологические основы рыбного хоз-ва водоёмов Ср. Азии и Казахстана. - Ташкент: Фан, 1983. - С. 92-93.

41. Кузнецов Е.А. Хитридиевые и гифохитриевые грибы озера Иссык-Куль // Матер. VII Конф. по спор. раст. Ср. Азии и Казахстана. - Алма-Ата: 1984. - С. 34-35.

42. Веригин Б.В., Макеева А.П., Бурлаков А.Б., Пушкарь В .Я., Кузнецов Е.А. и др. Изучение онтогенеза растительноядных рыб и их роли в экосистемах водоемов различного типа // Биологи МГУ - рыбному хоз-ву. - М.: МГУ, 1984. - С. 6-10.

43. Эргашев 3., Киргизбаева Х.М., Кузнецов Е.А. Грибы в экосистемах водоемов Узбекистана И Изучение грибов в биогеоценозах. Материалы III Всесоюзн. конференции. Ташкент, 23-26 апреля 1985 г. - Ташкент: Фан, 1985. - С. 130-131.

44. Кузнецов Е.А. Горизонтальное распределение бактериопланктона в высокопродуктивных рыбоводных прудах II Гидробиол. жури. - 1985. - Т.21, №5. - С.28-34.

45. Кузнецов Е.А. Биологические процессы в прудах с поликультурой растительноядных рыб при умеренном зарастании прудов высшей водной растительностью // Эколог, исследования структуры природных сообществ. - Саранск, 1987. - С.65-72.

46. Абалихина Т.А., Кузнецов Е.А. и др. Методические указания по микробиологическому контролю водоохлаждающих оборотных систем. - М.: Изд-во Министерства по производству минеральных удобрений СССР, 1988. - 108 с.

47. Кузнецов Е.А. Траустохитриевый гриб Japonochytrium marinum в соленых водоемах на территории бывшего Советского Союза. - М.: Изд. Ассоциации бот. садов и биолог, учреждений России, 1996. - 21 с.

48. Kuznetsov Е.А. Colonization of living and dead substrates by marine traustochy-trids fungi // 32м1 European Marine Biology Symposium, Lysekil. - 1997.

49.Kuznetsov EA. Anabiosis during desication and freezing in marine thraustochytrid fungi // 33rd European Marine Biology Symposium, Wilhelmshaven. - 1998.

50.Кузнецов Е.А. Зооспоровые грибы реки Прут // Водные экосистемы и организмы. - М.: Диалог-МГУ, 1999. - С. 34.

51. Кудряшов М.А., Кузнецов Е.А. Эпифитные грибы прибрежно-водных сообществ устья реки Зеркальная Приморского края // Водные организмы и экосистемы-2.-М.: МАКС Пресс, 2000. - С. 48

52. Кузнецов Е.А. Бакгерио-, мико- и фитопланктон некоторых прудов г. Москвы // Водные организмы и экосистемы-2. - М.: МАКС Пресс, 2000. - С.49.

г г

53. Кузнецов Е.А., Тарасов КЛ. К истории первых исследований водных грибов России // Водные организмы и экосистемы-2. - М.: МАКС Пресс, 2000. - С.50.

54. Kuznetsov ЕЛ. Marine (halophilic) saprotrophic lower zoosporic fungi from Arctic and arid regions of the former USSR and Mongolia // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2001. - Vol. 5. - P.10.

55. Kuznetsov EA. Zoosporic fungi and protozoa in plankton of hypertrophic fishponds of Uzbekistan (Central Asia) // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2001. -Vol. 5. -P.ll-12.

56. Kuznetsov EA., Tarasov K.L. History of marine mycological research in Russia and the former USSR // Ecolog. Studies, Hazards and Solutions. - 2001. - Vol. 5. - P.13-15.

57. Kuznetsov EA., Vekhov V.N. Marine fungi inhabiting eelgrass Zostera marina L. in the White Sea // Ecolog. Studies, Hazards and Solutions. - 2001. - Vol. 5. - P.16-17.

58. Кузнецов E.A. Грибы эфемерных водоемов города Москвы // Водные экосистемы и организмы-3. -М.: МАКС Пресс, 2001. - С.69.

59. Кузнецов Е.А., Кудряшов М.А. Водные грибы на морских и галофитных высших растениях побережья Южного Сахалина // Водные экосистемы и организмы-3. - М.: МАКС Пресс, 2001. - С.70-71

60. Кузнецов E.A. Mycomyxina - новое царство грибоподобных организмов // Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. - М.: Изд-во Национальной Академии микологии, 2002. - С. 35-36.

61. Кузнецов ЕА. Микопланктон морских и пресных водоемов // Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. - М.: Изд-во Национальной Академии микологии, 2002. - С.63-64.

62. Кузнецов Е.А., Тарасов КЛ. Итоги исследования галофильных грибов в России и на территориях бывшего СССР в XX веке // Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. - М.: Изд-во Национальной Академии микологии, 2002. - С.64-65.

63. Кудряшов МА., Кузнецов Е.А. Прибрежно-водные растения и обитающие на них грибы в водоемах с антропогенным воздействием // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тезисы докладов Междунар. конф., Москва, 27-29 мая 2002 г. - М.: МАКС Пресс, 2002. - С. 128.

64. Naumov A.N., Perepechko V.S., Likhovidov V.E., Kuznetsov EA. Organization of a collection of water microscopical fungi promising for biotechnological developments // Biotechnology - State of the Art and Prospects of Development: Proceedings of the 1-st International Congress. - Moscow: Maxima, 2002. - P. 182-183.

65. Кузнецов E.A. Влияние мегаполиса на видовой состав водных грибов реки Москва // Водные экосистемы и организмы-4. - М.: МАКС Пресс, 2003а. - С. 75.

66. Bubnova E.N., Kuznetsov EA. The mucoralean fungi of intertidal zone and ad-jcent part of the shore at the White Sea Biological Station (WSBS) of Moscow University // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003. - Vol. 6. - P. 8.

67. Kuznetsov E.A. Effects of megapolis on the species diversity of aquatic fungi in the Moskva River // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003a. - Vol. 6. - P. 18.

68. Kuznetsov EA. Golden algae and their invasion by fungi // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003b. - Vol. 6. - P. 19.

69. Kuznetsov EA. Mycomyxina, a new kingdom of fungi-like organisms // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003c. - Vol. 6. - P. 20-25.

70. Tarasov K.L., Knznetsov ELA. Acrasid and dictyostelid cellular slime molds of | the White Sea Biological Station of Moscow University // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003. - Vol. 6. - P. 45-47.

71.Кузнецов E.A. Облигатно водные грибы озёр бывшего СССР и сопредельных

стран // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформа- i

ция, качество воды. Материалы II Международной научной конференции 22-26 сен- '

тября 2003 г., Минск-Нарочь. - Минск: БГУ, 20036. - С. 448-451.

72. Iikhovidov V.E., Kuznetsov Е.А., Naumov A.N., Perepechko V.S. Water j micromycetes as essential element of the biotechnological screening // Biotechnology: State

of the Art and Prospects of Development: Proceedings of the 2 International Congress. Part 1. - Moscow: Maxima, 2002. - P. 293.

73.Кузнецов E.A. Грибные и грибоподобные организмы морских, солоновато-водных и пресных водоёмов. - М., 2003. - 104 с.

74.Kuznetsov Е.А. Labyrinthulids (Kingdom Mycomyxina) of the territories of the former USSR // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003d. - Vol. 7. - 3 P.

75.Kuznetsov EA., Likhovidov V.E., Naumov A.N., Perepechko V.S. Collection of * water saprotrophic lower fungi and fungi-like organisms in Russia // Ecological Studies,

Hazards and Solutions. - 2003. - Vol. 7. - 2 P.

76.Kuznetsov ELA., Tarasov K.L. Marine Hyphomycetes of the White Sea Biological Station of Moscow University // Ecological Studies, Hazards and Solutions. - 2003. - Vol.

7.-3P. '

77.Кузнецов E.A. Глаукофитовые водоросли и их грибные паразиты // Водные экосистемы и организмы-5. — М.: МАКС Пресс, 2003в. - 5 с.

78.Кузнецов Е.А. Особенности распределения грибов и грибоподобных организмов в морях северной части Мирового океана // Водные экосистемы и организмы-5. - М.: МАКС Пресс, 2003г. - 7 с.

79. Кузнецов Е.А. Морские 1рибы Тихого океана // Водные экосистемы и орга- « низмы-5. - М.: МАКС Пресс, 2003д. - 2 с.

80.Кузнецов Е.А. Водоросли, грибы и грибоподобные организмы Беломорской биологической станции МГУ // Тр. Беломорской биологической станции МГУ. -

2003е. - Т. 9. (в печати). •

81.Кузнецов Е.А. Эвгленовые водоросли и их поражаемость грибами на территориях Беломорской биостанции МГУ и Кандалакшского заповедника // Ботанический журнал. - 2003. - (в печати).

БЛАГОДАРНОСТИ

В первую очередь особую благодарность выражаю всем своим научным руководителям (некоторых из них, к сожалению, уже нет с нами) - Михаилу Владимировичу Горлеико, заведующему, кафедрой низших растений МГУ, чл.-корр. АН СССР, профессору, д.б.н., направившего, в уже далёком 1968 году, интересы своего малоопытного студента в область водной микологии и постоянно оказывавшим мне впоследствии дружескую поддержку на кафедре и за её пределами; Нине Яковлевне Ар-темчук, к.б.н., м.н.с. Ин-та океанологии АН СССР, руководителю моих курсовой и дипломной работ, её пламенный энтузиазм и увлекательные научные беседы навсегда привязали меня к морской микологии; Борису Владимировичу Вернгину, к.б.н., с.н.с. каф. ихтиологии МГУ, одному из руководителей моей канд. диссертации, научившего меня писать не только диссертации, но, что труднее, и научные статьи, ихтиолог с очень широким гидробиологическим кругозором, он позволял мне, наряду с хоздоговорной работой по бактериопланктону рыбоводных прудов, проводить параллельное изучение пресноводных грибов и не возражал о изучении морских; Ад ель Фёдоровне Антипчук, д.б.н., с.н.с. Украинского ин-та прудового рыбн. хозяйства (г. Киев), руководителю моих работ в Киевской обл., оказавшей значительную теоретическую помощь и убедившей меня, что выкинув из работы массу первичных фактических материалов (с каждой цифрой которых расставаться мне было очень тяжело), мы получаем работу более стройную и читабельную; Михаилу Викторовичу Гусеву, зав. каф. физиологии растений, декану Биологического ф-та МГУ, проф., д.б.н., поддержавшего словом и делом изучение морской микологии в МГУ и направившего меня в длительные экспедиции на о. Врангеля и в Индийский океан; Татьяне Васильевне Коронелли, проф., д.б.н., под чьим руководством на каф. физиологии растений МГУ я постигал азы выделения и культивирования углеводородразрушающих морских грибов, и которая не препятствовала моим таксономическим увлечениям, явно не укладывавшихся в рамках традиционной тематики её научной группы; Ирине Ивановне Сидоровой, проф., д.б.н., руководителю экологического направления на кафедре микологии и альгологии МГУ, микологу с широчайшим кругом интересов, за её постоянную поддержку, которую я чувствовал и тогда, когда я уже не работал под её руководством на кафедре микологии; Вадиму Дмитриевичу Фёдорову, заведующему кафедрой гидробиологии МГУ, заслуженному профессору МГУ, д.б.н., замечательному учёному и удивительному человеку, который давно понял, что без знания грибного компонента не будут полностью познаны водные экосистемы; без его дружеской помощи, поддержки эта работа, возможно, не была бы завершена до сих пор.

Выражаю искреннюю благодарность всем моим коллегам, друзьям, коллекторам, спонсорам, ныне здравствующим и уже ушедшим (увы!) от нас, которые помогали мне в совместной работе в лабораториях и экспедициях, оказывали консультации, помощь в работе с литературой, помогали с определением тех организмов, которых я знал плохо или вообще не знал, отбирали гидромикологические пробы в тех местах, где я не мог лично присутствовать, оказывали тем или иным образом другую помощь, которая помогла мне провести исследования, отражённые в данной работе. Я с удовольствием и признательностью вспоминаю каждого, но, в первую очередь, выделяю сотрудников Биофака МГУ - к.б.н. Василия Яковлевича Пушкаря, к.б.н. Михаила Александровича Кудряшова, к.б.н., доцента Константина Львовича Тарасова.

» 18 79 9

Издательство ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова,

Подписано и печать // // 2 00 3 ? Формат 60x90 1/16. Усл. печ. л. 4, О Тираж /¿>7?экз. Заказ з %

Лицензия на издательскую деятельность ИД В 04059, от 20.02.2001г.

Отпечатано с оригинал-макета на типографском оборудовании механико-математического факультета и Франко-русского центра им. A.M. Ляпунова.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецов, Евгений Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ГРИБОВ ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ.

Гла- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДНЫХ ГРИБНЫХ И ГРИБОПОДОБ-ва 1 НЫХ ОРГАНИЗМОВ.

1.1. Место грибов в системе живых организмов.

1.1.1. Первые представления о месте грибов в системе. ^

1.1.2. Новейшие представления о гетерогенности группы бесхлорофильных организмов, исторически извест- ^ ных под общим традиционном названием «грибы»

1.1.3. Происхождение грибов, связь настоящих грибов с ^^ хоанофлагеллятами (хоанозоями) и животными

1.2. Первые исследования грибов в водоёмах.

1.2.1. Какие грибы считают водными?

1.2.2. Водная микология XIX века и основные таксономические работы XX века

1.3. История пресноводной микологии.

1.4. Морская микология и её история.

1.4.1. Какие грибы считают морскими (галофильными)? ^ Численность морских видов грибов.

1.4.2. Первые исследования морских грибов и основные на- ^ правления морской гидромикологии.

1.4.3. Изученность морских грибов в различных регионах мира.

1.5. История изучения водных грибов в России и в бывшем

СССР.

1.5.1. Первые российские гидромикологические исследова-ия.

1.5.2. Гидромикологические исследования в СССР и Рос- ^ сийской Федерации.

1.5.2.1. Пресноводные грибы.

1.5.2.2. Морские грибы.

1.5.2.3. Современная изученность водных грибов в ^ России и бывших республик СССР

1.5.2.4. Основные направления развития гидроми- ^ кологии на современном этапе.

1.5.2.5. Водные микологи России и бывших республик СССР.

Гла- СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ ГРИБНЫХ И ГРИБОПОДОБ-ва 2. НЫХ ОРГАНИЗМОВ, ИХ ПРЕДСТАВЛЕННОСТЬ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

2.1. Царство Простейших Protoctista (=Protista).

2.1.1. Отделы акразиевых Acrasida (=Acrasiomycota), дик-тиостелиевых Dictyostelida (=Dictyosteliomyco-ta) и на- ^ стоящих слизевиков Myxogastrida (=Myxomycota).

2.1.2. Отдел плазмодиофорид Plasmodiophorida (=Plas- ^ modiophoromycota)

2.1.3. Простейшие монадные организмы неясного система- ^ тического положения.

2*2. Царство Микомиксин Mycomyxina.

2.2.1. Отдел лабиринтул Labyrinthulida (=Labyrinthu- ^ lomycota)

2.2.2. Отдел траустохитрид Thraustochytrida (=Thra- ^ ustochytriomycota).

2.3. Царство Стаменопил Stramenopila.

2.3.1. Отдел сапролегнид (=оомицетов) Saprolegnida ^ (=Oomycota).

2.3.2. Отдел гифохитрид Hyphochytrida (=Hyphochyt- ^ riomycota)

2.4. Царство Настоящих грибов Fungi (=Mycota)

2.4.1. Отдел хитридиевых грибов Chytridiomycota

2.4.2. Отдел зигомицетных грибов Zygomycota

2.4.3. Отдел аскомицетных (сумчатых) грибов Ascomy- 91 cota.

2.4.4. Отдел базидиомицетных грибов Basidiomycota.

2.4.5. Отдел (группа) дейтеромицетных (несовершенных) 95 грибов Deuteromycota.

2.5. Некоторые традиционные группы грибов и экологическая классификация грибов.

Глав МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы отбора проб.

3.1.1. Отбор проб воды

3.1.2. Отбор проб поверхностной плёнки воды и пены

3.1.3. Отбор проб грунта.

3.1.4. Непосредственный сбор из водоёмов субстратов с гри- 111 бами-сапротрофами.

3.1.5. Отбор проб обрастаний

3.1.5.1. Метод стёкол обрастаний.

3.1.5.2. Капилярный метод (метод Перфильева-Габе)

3.1.6. Метод «сухих складчатых фильтров» (метод высушенных проб)

3.2. Методы выделения, учёта и культивирования сапротрофеых водных грибов.

3.2.1. Прямые и косвенные методы учёта: достоинства и недостатки

3.2.2. Косвенные методы учёта

3.2.2.1. Метод приманок.

3.2.2.2. Выделение грибов с приманок и естествен- 126 ных субстратов в культуру.

3.2.2.3. Метод посева сапротрофных водных грибов 127 на питательные среды.

3.2.2.4. Метод проращивания грибов на мембранных фильтрах (метод Барсова).

3.2.2.5. Метод обнаружения растущего мицелия

3.2.2.6. Метод флотации

3.2.3. Прямые методы учёта водных сапротрофных грибов

3.2.3.1. Метод исследования фиксированных стёкол 131 обрастания (метод Холодного).

3.2.3.2. Метод Виноградского.

3.2.3.3. Метод окрашивания на мембранных фильт- 132 pax (метод Хансена).

3.2.3.4. Люминесцентный метод

3.2.3.5. Метод предельных разведений в модифика- 133 ции Гертнера (метод Гертнера)

3.2.3.6. Метод Фуллера-Пойттона

3.2.3.7. Определение численности грибов методом 134 прямого счёта Кузнецова

3.3. Методы сбора, выделения и культивирования грибов-паразитов

3.4. Методы лабораторного исследования грибов.

3.4.1. Методы первичного исследования живого материала

3.4.1.1. Приготовление препаратов с живым мате- ^^ риалом

3.4.2. Методы культивирования грибов и сохранения гри- ^^ бов.

3.4.2.1. Методы культивирования грибов.

3.4.2.2. Методы хранения грибов.

3.4.3. Методы исследования зооспор.

3.4.3.1. Методы окрашивания жгутиков зооспор

3.4.4. Определение биомассы грибов

3.5. Методы исследования бактерий

3.5.1. Метод прямого счёта водных бактерий по Разумову.

3.5.2. Определение общей численности и биомассы бактери- ^^ опланктона.

3.5.3. Определение скорости размножения бактерий, их продукции и величины выедания бактерий ^^ зоопланктоном.

3.6. Методы исследования питания рыб.

Гла ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ МОРСКИХ И ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЁМОВ И ВОДОТОКОВ РОССИИ И ДРУ-ва ГИХ СТРАН, ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГРИБОВ, ОБНАРУЖЕН

НЫЕ В НИХ.

4.1. Моря и океаны.

4.1.1. Моря Атлантического океана.1^

4.1.1.1. Чёрное море.

4.1.1.2. Азовское море.

4.1.1.3. Балтийское море.

4.1.1.4. Остальные исследованные атлантические ^^^ моря.

4.1.2. Моря Северного Ледовитого океана.

4.1.2.1. Белое море.

4.1.2.2. Гренландское море.

4.1.2.3. Норвежское море.

4.1.2.4. Баренцево море.

4.1.2.5. Карское море.

4.1.2.6. Море Лаптевых.

4.1.2.7. Восточно-Сибирское море.

4.1.2.8. Чукотское море.

4.1.2.9. Море Бофорта.

4.1.3. Моря Тихого океана.

4.1.3.1. Берингово море.

4.1.3.2. Охотское море.

4.1.3.3. Японское море.

4.1.3.4. Жёлтое море (Huanghau Sea).

4.1.3.5. Южно-Китайское море.

4.1.3.6. Канадское побережье Тихого океана.

4.1.3.7. Японское побережье Тихого океана.

414. Моря Индийского океана.

4.1.4.1. Андаманское море.

4.1.4.2. Лаккадивское море.

4.1.4.3. Аравийское море.

4.1.4.3.1 Аденский залив.

4.1.4.4. Красное море.

4.1.5. Основные особенности развития грибов в морях.

Солоноватоводные водоёмы морских побережий.1^

4.2.1. Супралиторальные ванны морских побережий.

Морские, солоноватоводные и пресноводные 197 4.2.1.1. супралиторальные ванны беломорского побережья в районе ББС МГУ.

4.2.2. Устья и эстуарии рек.

4.2.2.1. Устье реки Дунай.

4.2.2.2. Устье реки Зеркальная (Приморский край).

4.2.3. Лиманы.

4.2.3.1. Причерноморские лиманы.

4.2.3.2. Беломорские лиманчики.

4 3^ Внутриконтинентальные солёные и солоноватоводные водо- ^q^

4.3.1. Каспий (Каспийское «море»).

4.3.2. Арал (Аральское «море»).

4.3.3. Озеро Балхаш (восточная солёная часть).

4.3.4. Озеро Иссык-Куль.

4.3.5. Другие, более мелкие солёные озёра.

4.3.5.1. Мёртвое море.

4.3.5.2. Озеро Чаны.

4.3.5.3. Озера Северного Казахстана.

4.3.5.4. Озёра Курганской области России.

4.3.6. Эфемерные (временные) солёные водоёмы.

4.3.6.1. Такыры.

4.3.6.2. Зимние соленые московские "асфальтовые" 217 лужи.

4.4. Водотоки естественного происхождения.

4.4.1. Пещерные водотоки и родники.

4.4.2. Ручьи.

4.4.2.1. Горные ручьи.

4.4.2.2. Лесные ручьи.

4.4.2.3. Городские ручьи.

4.4.3. Реки.

4.4.3.1. Реки Европы.

4.4.3.1.1. Река Нева.

4.4.3.1.2. Река Северная Двина.

4.4.3.1.3. Река Москва.

4.4.3.1.4. Реки Мордовии.

4.4.3.1.5. Река Неман.

4.4.3.1.6. Реки Латвии.

4.4.3.1.7. Река Дунай.

4.4.3.1.8. Река Прут.

4.4.3.2. Реки Азии.

4.4.3.2.1. Реки Центральной Азии.

4.4.3.2.1.1. Река Аму-Дарья.

4.4.3.2.1.2. Река Сыр-Дарья.

4.4.3.2.1.3. РекаВарзоб.

4.4.3.2.2. Реки Сибири и Д.Востока.

4.4.3.3. Основные особенности развития грибов в ре- 239 ках.

4.5. Водотоки искусственного происхождения.

4.5.1. Каналы судоходные.

4.5.1.1. Канал Москва-Волга.

4.5.2. Оросительные и мелиоративные каналы.

4.5.3. Городские водотоки.

4.5.4. Фонтаны городские.

Пресноводные водоёмы естественного происхождения.

4.6.1. Озёра.

4.6.1.1. Озёра ББС МГУ.

4.6.1.2. Подмосковные озера.

4.6.1.3. Озёра Мордовии.

4.6.1.4. Водоёмы дельты реки Дунай.

4.6.1.5. Водоёмы дельты реки Аму-Дарья.

4.6.1.6. Озеро Севан.

4.6.1.7. Озеро Рица.

4.6.1.8. Озеро Зоркуль.

4.6.1.9. Озеро Байкал.

4.6.1.10. Озеро Хубсугул.

4.6.1.11. Озеро Ханка.

4.6.1.12. Реликтовое озеро Заря.

4.6.1.13. Озера на острове Врангеля.

4.6.2. Болота пресные.

4.6.3. Пресноводные эфемерные водоёмы.

4.6.3.1. Эфемерные водоёмы о. Врангеля.

4.6.3.2. Эфемерные водоёмы пустынь.

4.6.3.3. Эфемерные летние водоёмы города Москвы.

4.6.3.4. Снежные и ледовые лужи.

4.6.3.5. Дуплы деревьев.

Пресноводные водоёмы искусственного происхождения.^

4.7.1. Водохранилища.

4.7.1.1. Подмосковные водохранилища.

4.7.1.2. Нурекское водохранилище.

4.7.1.3. Ангарские водохранилища.

4.7.2. Пруды

4.7.2.1. Городские пруды.

4.7.2.2. Пруды Подмосковья.

4.7.3. Рыбоводные пруды.

4.7.3.1. Рыбоводные пруды Украины.

4.7.3.2. Рыбоводные пруды Узбекистана.

4.7.3.3. Основные особенности развития грибов в 288 рыбоводных прудах.

4.7.4. Грибы техногенных подземных вод.

4.7.5. Очистные водоемы. ^

4.7.6. Закрытые водные экосистемы космических объектов. ^

Гла НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ 291 ва 5 ГРИБОВ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ ИХ ЭВРИБИОНТНОСТИ И

ШИРОКОМУ ГЕОГРАФИЧЕСКОМУ РАСПРОСТРАНЕНИЮ.

5.1. Основные способы распространения грибов по земному ша- 291 РУ.

5.2. Особенности строения подвижных и неподвижных спор.

5.3. Особенности зооспорогенеза и поведения зооспор.

5.4. Эффект дистантных взаимодействий зооспоровых грибов.

5.5. Анабиоз при высушивании и вымерзании.

Гла САПРОТРОФНЫЕ ГРИБЫ.

6.1. Грибы - деструкторы субстратов растительного и животного 311 происхождения.

6.2. Колонизация субстратов.

6.3. Гетеротрофные спутники грибов-сапротофов.

6.4. Грибы как продуценты биологически активных веществ.

Гл* ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ГРИБЫ.

7.1. Грибы-паразиты водных грибов.

7.2. Грибные паразиты водорослей.

7.3. Грибные паразиты прибрежно-водных цветковых растений.

Грибные паразиты водных животных.

Гла КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МИКОПЛАНКТОНА.

Гпя 1QQ

ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ ГЕТЕРОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗ-ва 9 MOB В ВОДОЁМАХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грибы водных экосистем"

Колыбелью грибов и грибоподобных организмов (традиционно объединяемые с настоящими грибами общим названием «грибы») является вода, поэтому, естественно, что эти организмы являются постоянным и часто массовым компонентом водных экосистем всех типов. Особый интерес представляют облигатно водные виды, то есть те, которые не только встречаются и активно развиваются в водоёмах, но, главное, не могут размножаться вне водной среды.

Первые таксономические исследования грибов в водоёмах начались только с начала XIX века, с тех пор сотни учёных из десятков стран разносторонне изучали грибы в разнотипных морях, пресноводных водоёмах и водотоках. К настоящему времени знания о водных грибах значительно расширились, но, как и раньше, грибы являются, пожалуй, наименее изученной из крупных таксономических групп водных организмов (мы не рассматриваем в нашей работе дрожжевые грибы - традиционный объект бактериологов). Га-лофильные грибы исследованы слабо в морях и особенно плохо - в соленых внутриконтинентальных водоемах. О пресноводных грибах мы знаем лишь немногим больше. Грибы встречаются, развиваются и размножаются в самых различных водоёмах: галофильные - от арктических морей с температурой от -2°С до луж в Долине Смерти (Калифорния) с температурой воды до +50°С и соленостью 60 %о; пресноводные - от олиготрофных и дистрофных до гипе-рэвтрофных водоёмов и очистных сооружений. Водными грибами фактически являются и большинство почвенных зооспоровых грибов, т.к. для их развития необходима вода, а при их попадании в водоёмы они активно там функционируют. Для грибов оптимальной является вода с рН 7.5-8.0, хотя

1 Некоторые общие таксономические моменты в диссертации очевидны для микологов, но для гидробиологов общего профиля таковыми не являются, поэтому, по нашему мнению, допустимы. некоторые виды обитают в воде с рН 3.0 и 11.0. Морские грибы живут при высоком давлении на глубинах до 2-3 и более километров. Некоторые грибы приурочены к водам сильно загрязнённых органикой и тяжёлыми металлами.

Среди экологических групп грибных и грибоподобных организмов лучше изучены сапротрофы, которые более доступны для исследований благодаря простоте выделения из воды и сравнительной лёгкости их культивирования в лабораторных условиях. Эти организмы, наряду с самыми массовыми и наиболее полно изученными гетеротрофами - бактериями (в т.ч. и актиномицетами), а также простейшими животными, бесцветными и, в определенных условиях, фотосинтезирующими водорослями, играют важную роль в деструкции органического вещества в морских и пресноводных экосистемах. Сапротрофные грибы участвуют в биодеградации всех органических субстратов находящихся в воде, как естественного, так и антропогенного происхождения, но особенно значима их роль в деструкции лигнина, хитина и кератина. Важна роль водных грибов и как продуцентов биологически активных веществ широкого профиля (Худякова и др., 2000; Naumov et al., 2002; Kuznetsov et al., 2003).

Грибы-паразиты изучены хуже, т.к. для подробного лабораторного изучения нужно обеспечить в первую очередь жизнедеятельность организма-хозяина. Эти грибы атакуют представителей всех отделов и типов организмов, обитающих в воде, вызывая иногда их эпифитотии и эпизоотии (как, например, эпифитотия морской травы Zoster a marina в Сев. Атлантике, или эпизоотии массового планктонного рачка Penilia avirostris в Чёрном море и европейских раков Astacia в Европе). Важна их роль в биоконтроле численности вредных для человека и его деятельности организмов, например, комаров и москитов (Humber, 2002).

Подавляющее большинство водных видов грибов развиваются на живых и мёртвых органических субстратах всех типов, находящихся в водоёмах, т.е. являются бентосными и перифитонными организмами. Но многие виды грибов имеют планктонные стадии в своём развитии, в частности, зоо-споровые, которые по аналогии (и по значимости) можно сравнить с планктонными личиночными стадиями бентосных беспозвоночных животных. Тем самым планктонные стадии грибов должны играть определенную, но до нашей работы совершенно не изученную, роль в планктонных экосистемах. Следует отметить, что довольно часто зооспоры водных грибов и грибопо-добных организмов ранее описывались альгологами и гидробиологами как «бесцветные» или «голые» жгутиконосцы (Throndsen, 1969; Конопля, 1974).

Среди микроорганизмов планктона наиболее массовыми являются бактерии. Взаимоотношения бактериопланктона с микопланктоном до наших исследований не были исследованы, хотя значимость таких связей очевидна, т.к. уже первые наши исследования показали, что в планктоне бактерии частично конкурируют с грибами.

Из всего вышеизложенного ясно, что грибы играют значительную де-струкционную, продукционную, паразитарную и трофическую роль в морских и пресноводных экосистемах всех типов (Sparrow, 1960; Johnson, Sparrow, 1961; Дудка, 1974, 1985; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Артемчук, 1981), a исследование самих грибных и грибоподобных организмов, их связей с другими гидробионтами важно и актуально. Трудно правильно оценить кормовую базу и общую биопродуктивность водоёма без количественных данных о развитии грибов. Но водная микобиота на территориях бывшего СССР ранее была мало исследована даже в таксономическом плане, особенно в морских водоемах. На данный момент не закончен даже первый этап исследования водных грибов - их инвентаризация и только начинается следующий этап - определение их реальной численности и биомассы в водных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в расширении наших знаний о сапротрофных и паразитических водных грибов в малоизученных или совсем неизученных морских, солоноводных и пресноводных водоёмах и водотоках России и сопредельных стран. Центральное внимание было уделено таксономическому изучению облигатно водных низших грибов, а также исследованию количественных характеристик мико-планктона и его связей с другими компонентами планктона, в первую очередь с бактериями.

В соответствии с этим в работе были поставлены следующие конкретные задачи:

- главная задача: изучить таксономический состав облигатно водных бентосных, перифитонных, планктонных сапротрофных и паразитических грибов морских (солёных), солоноватоводных и пресноводных водоемов (в том числе и эфемерных) на территории России и сопредельных стран;

- выявить роль паразитических грибов в исследованных водоёмах;

- изучить биологические особенности некоторых групп грибов, способствующих их широкому распространению;

- разработать простую, но точную методику количественного учета планктонных сапротрофных грибов;

- сравнить развитие сапротрофных грибов в водных экосистемах с развитием наиболее исследованных и массовых водных гетеротрофных организмов — бактерий;

- изучить пространственное и временное распределение микопланкто-на и его зависимость от распределения других компонентов планктона;

- определить роль грибов в питании водных беспозвоночных и рыб;

Научная новизна работы. Впервые осуществлено широкомасштабное многолетнее (1969-2003 гг.) изучение микобиоты водоемов России и других стран. Впервые изучены облигатно водные зооспоровые грибы в следующих водоёмах: моря - Азовское, Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское и др. зарубежные; внутренние континентальные соленые и солоноватоводные водоёмы - Каспий (в т.ч. Кара-Богаз-Гол), Арал, Иссык-Куль, Сиваш, Чаны, лиманы Причерноморья, солёные озера Крыма, Сев. Кавказа, Поволжья, Сибири, Узбекистана, Казахстана, Монголии; пресные озёра - Онежское, Ладожское, Сайма, Чуд-ско-Псковское, Нарочь, Рида, Зоркуль, Телецкое, Байкал, Хубсугул, Ханка и другие более мелкие озёра, а также Балатон, все крупные озёра Швейцарии, Атабаска (Канада); водохранилища - Можайское, Нурекское, Братское; рыбоводные пруды Украины и Узбекистана; реки - Северная Двина, Даугава, Неман, Дон, Кубань, Прут, Днестр, Сыр-Дарья, Аму-Дарья, Вахш, Иртыш, Обь, Ангара, Амур, Уссури, Колыма, Анадырь и др. более мелкие; ручьи Карелии, Центральной Азии, Дальнего Востока, Бразилии; каналы (Москва-Волга, Волго-Балт), арыки Центральной Азии, подземные водотоки Кавказа и Тверской области, эфемерные водоёмы - солончаки, такыры, лужи (в т.ч. городские на тротуарах, на карнизах домов, в дуплах деревьев) и т.д., почвы из пустынь Центральной Азии (Кызылкум, Каракум, Гоби) и Аравийского полуострова (Дехна, Руб-эль-Хали).

84 морских. Обследованы свыше 1000 видов водорослей, на 360 видах обнаружено 156 видов грибов-паразитов, в водных цветковых растениях обнаружено 23, на животных 33 вида паразитических грибов. Впервые на новых хо-зяинах обнаружено 158 видов паразитических грибов: на водорослях обнаружено 125, в водных цветковых растениях - 14, в водных грибах - 14, в беспозвоночных - 3, на водных позвоночных - 2 вида грибов-паразитов. Впервые у пресноводных моноцентрических хитридиевых грибов и морских грибопо-добных организмов обнаружено явление анабиоза при высушивании и вымерзании. Впервые разработан прямой метод определения численности водных грибов, что позволило выявить истинную численность и биомассу грибных пропагул в планктоне морских и пресных водоёмах. Впервые исследовано пространственное распределение микопланктона и его связи с другими компонентами планктона. Впервые изучены динамика численности, скорость размножения и потенциальные продукционные возможности водных грибов. Впервые подробно исследован мико- и бактериопланктон в прудах с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов. Впервые показано, что в прудах с поликультурой обрывки грибного мицелия и другие пропагулы становятся центрами образования агрегатов бактерий, тем самым большинство прудовых бактерий находятся в высокоагрегированном состоянии, что делает их более доступными для потребления зоопланктоном и рыбами-фильтраторами. Впервые изучена трофическая роль грибов в планктонных экосистемах, выявлено потребление грибов (а также бактерий) белым толстолобиком и другими планктофагами и детритофагами. Впервые выяснено влияние различных видов прудовых рыб на мико- и бактериопланктон, показано, что белые толстолобики стимулируют развитие грибов, бактерий и бесцветных жгутиконосцев в воде, но постоянным выеданием поддерживают численность этих гетеротрофных микроорганизмов на определенном уровне, чем обеспечивают большую скорость круговорота веществ в пруду и увеличивают стабильность прудовой экосистемы.

Практическая значимость материалов диссертации вытекает из её новизны и состоит, в первую очередь, в более широком гидробиологическом подходе к пониманию роли грибов в водоёмах. Результаты исследований могут быть использованы при составлении региональных списков, определителей грибов, в комплексных экологических исследованиях, для борьбы с биообрастаниями. Знание паразитических грибов служит основой для предсказания возможных эпифитотий и эпизоотий различных массовых и хозяйственно-ценных гидробионтов. Создана коллекция водных грибов, которая применяется для дальнейших исследований. Так, свыше 1000 штаммов коллекции используется в Государственном научном центре прикладной микробиологии (ГНЦПМ) в Оболенске Московской обл., в рамках научной программы Минпромнауки РФ для получения биологически активных веществ (БАВ) широкого профиля. Деятельность по сбору водных грибов была частично увязана с существующими американскими национальными программами по анализу и сохранению биоразнообразия экосистем. В США таковыми являются программа Всевидового биологического индекса национального парка Больших Дымящихся Гор (Great Smoky Mountains) и программа, по которой в настоящее время проводятся исследования по поиску грибов в заповеднике биоразнообразия, учрежденного около города Итаки (штат Нью-Йорк) Корнельским университетом (куратор совместного проекта МНТЦ - Dr. Richard Humber).

Основные защищаемые положения. 1) Водная сапротрофная и паразитарная микобиота России и сопредельных стран по видовому разнообразию является одной из богатейших и оригинальных микобиот мира. 2) Морские лабиринтуловые и траустохитриевые грибоподобные организмы являются представителями нового царства Mycomyxina. 3) Грибы паразитируют на представителях всех групп гидробионтов, но эпифитотии и эпизоотии возникают, как правило, при стрессовых ситуациях. 4) Анабиоз при высушивании и при вымерзании, обнаруженный нами у многих видов грибов, позволяет грибам широко заселять все типы водоемов, в том числе и эфемерные, т.е. является одной из причин их космополитности. 5) Разработанный количественный метод учета микопланктона позволяет определить реальную общую численность и биомассу грибов в планктонных экосистемах разного типа, выявлять их динамику развития и пространственное распределение. 6) Численность и биомасса микопланктона сопоставима во многих случаях с аналогичными показателями фито- и бактериопланктона. 7) Определяющую роль в микопланктоне морских и пресноводных эвтрофных водоёмов играют зооспоровые стадии грибных и грибоподобных организмов. 8) Общие средние численности грибов и бактерий в водоемах, как правило, связаны между собой прямой зависимостью. 9) С повышением трофности водоемов повышается роль зооспоровых грибов как биодеструкторов и паразитов. 10) Грибы играют важную роль в питании некоторых групп беспозвоночных животных, а также рыб (мальковые стадии, детритофаги, планктофаги).

Благодарности:

В первую очередь особую благодарность выражаю всем своим научным руководителям (некоторых из них, к сожалению, уже нет с нами) - Михаилу Владимировичу Горленко, заведующему кафедрой низших растений МГУ, чл.-корр. АН СССР, профессору, д.б.н., направившего, в уже далёком 1968 году, интересы своего малоопытного студента в область водной микологии и постоянно оказывавшим мне впоследствии дружескую поддержку на кафедре и за её пределами; Нине Яковлевне Артемчук, к.б.н., м.н.с. Института океанологии АН СССР, руководителю моих курсовой и дипломной работ, её пламенный энтузиазм неофита и увлекательные научные беседы навсегда привязали меня к морской микологии; Борису Владимировичу Вери-гину, к.б.н., с.н.с. кафедры ихтиологии МГУ, одному из руководителей моей кандидатской диссертации, научившего меня писать не только диссертации, но, что труднее, и научные статьи, ихтиолог с очень широким гидробиологическим кругозором, он позволил мне, наряду с хоздоговорной работой по бактериопланктону рыбоводных прудов, проводить параллельное изучение пресноводных грибов и не возражал о изучении морских; Адель Фёдоровне Антипчук, д.б.н., с.н.с. Украинского института прудового рыбного хозяйства (г. Киев), руководителю моих работ в Киевской области, оказавшей значительную теоретическую помощь и убедившей меня, что выкинув из работы массу первичных фактических материалов (с каждой цифрой которых расставаться мне было очень тяжело), мы получаем работу более стройную и читабельную; Михаилу Викторовичу Гусеву, заведующему кафедрой физиологии растений, декану Биологического факультета МГУ, профессору, д.б.н., поддержавшего словом и делом изучение морской микологии в МГУ и направившего меня в длительные экспедиции на о. Врангеля и в Индийский океан; Татьяне Васильевне Коронелли, профессору, д.б.н., под чьим руководством на кафедре физиологии растений МГУ я постигал азы выделения и культивирования углеводородразрушающих морских грибов, и которая не препятствовала моим таксономическим увлечениям, явно не укладывавшихся в рамках традиционной тематики её научной группы; Ирине Ивановне Сидоровой, профессору, д.б.н., руководителю экологического направления на кафедре микологии и альгологии МГУ, микологу с широчайшим кругом интересов, за её постоянную поддержку, которую я чувствовал и тогда, когда я уже не работал под её руководством на кафедре микологии; Вадиму Дмитриевичу Фёдорову, заведующему кафедрой гидробиологии МГУ, заслуженному профессору МГУ, д.б.н., замечательному учёному и удивительному человеку, который давно понял, что без знания грибного компонента не будут полностью познаны водные экосистемы; без его дружеской помощи, поддержки эта работа, возможно, не была бы завершена до сих пор.

Выражаю искреннюю благодарность всем моим друзьям, коллегам, коллекторам, спонсорам, ныне здравствующим и уже ушедшим (увы!) от нас, которые помогали мне в совместной работе в лабораториях и экспедициях, оказывали консультации, помощь в работе с литературой, помогали с определением тех организмов, которых я знал плохо или вообще не знал, отбирали гидромикологические пробы в тех местах, где я не мог лично присутствовать, оказывали тем или иным образом другую помощь, которая помогла мне провести исследования, отражённые в данной работе. Я с удовольствием и признательностью вспоминаю каждого из нижеследующего списка основных моих помощников, консультантов, коллекторов, которых за 33 года моих исследований было очень много. Это: проф. К. Анагностидис (Prof. Dr. Konstantin Anagnostidis, Athens, Греция) - отбор проб из Греции и многолетние дружеские консультации; супруги: д.б.н. С.И.Андреева и проф., д.б.н. Н.И.Андреев - отбор проб из Арала и озёр Сенверного Казахстана; проф. П.П.Аргунов (Одесса) - отбор проб в Одесской обл. и Молдавии, инструментальная и математическая поддержка, многолетняя дружеская помощь; к.б.н. Л.М.Багрий-Шахматова-Зелезинская (Одесса) - консультации и дружеская помощь; д-р Дональд Барр (Dr. Donald Barr, работал в Канаде, ныне пенсионер в Англии) - регулярная помощь литературой и консультации; Николай А.Бизин (Магадан) - отбор проб из района Магадана, в Жёлтлм море и помощь в экспедиционных работах на о. Врангеля; Вернер Бокерманн (Werner C.A.Bokermann, Vila Vera Ipiranga, Бразилия) - отбор проб из штата Сан-Пауло, Бразилия; д.б.н. М.А.Бондарцева (Санкт-Петербург) - ценные замечания по макросистематике грибов и грибоподобных организмов; Ширли Бромлей (Mrs. Shirley Y. Bromley, Faulconbridge, Австралия) -отбор проб из штата Новый Южный Уэльс, Австралия; д-р М.Н.Бэйли-Кочеткова (Dr. Maria Bailey-Kochetkova, Englefield Green, Великобритания) - отбор проб в Уэльсе и Ирландском море; к.б.н. Е.Г.Веденяпина (Санкт-Петербург) - совместная работа, обсуждение полученных результатов и консультации; к.б.н. В.С.Вечканов (Саранск) - помощь в организации и проведении экспедиционных работ в Мордовии; д-р Т.Вилен (Dr. Torbjorn Willen, Uppsala, Швеция) - отбор проб в Швеции, помощь литературой, альгологические консультации; А.Д.Виталь (Москва) - оказывала помощь в определении цветковых растений ББС МГУ; к.б.н. Леонид Евгеньевич Водолазский (Санкт-Петербург) - отбор проб в Ленинградской области; д.б.н. В.Б.Возжинская (Москва) - отбор проь на Дальнем Востоке, альгологнческне консультации; А.А.Выборнов (Москва) - отбор проб в Сибири, на Дальнем Востоке России, в Арктике, в Малайзии; М.Генри (Marcel Henry, Noumea, заморский департамент Франции Новая Каледония) - отбор проб с Новой Каледонии; М.Гонсалес (Mariano Lopez Gonzalez, Arrecife de Lanzarote, Испания) - отбор проб с о.Лансароте, Канарские о-ва; проф. Д.Грей (Prof. Dr. John S.Gray, Ranasfoss, Норвегия) - отбор проб в Норвегии, консультации; В.В.Губин (Рига) - отбор проб в Латвии; академик НАН Украины, д.б.н. И.А.Дудка - ценные консультации и дружеская помощь; к.ф.-м.н. О.Ю.Ефимов (Уфа) - отбор проб в Башкирии и на Дальнем Востоке, совместная работа в экспедиции на Сахалине; д.б.н. В.В.Ильинский (Москва) - отбор проб на Комондорских островах; К.Камерино (Cosme Miguel Camerino, Buenos Aires, Аргентина) - отбор проб из Аргентины; д-р Хильда Кантер (Dr. Hilda М. Canter-Lund, Ambleside, Англия) - консультации по определению монад и хитридиевых грибов, помощь литературой; д-р М.Каукоранта (Dr. Markku Kaukoranta, Helsinki, Финляндия) - отбор проб в Финляндии; Ф.Кобс (Francis Kobs, Bastogne, Бельгия) - отбор проб в Бельгии и Люксембурге; к.б.н. М.А.Кудряшов (Москва) - отбор проб в Калининградской области, в Крыму, на Кавказе, в Туркмении, на Дальнем Востоке России, в Эстонии, в Германии, Венгрии, помощь в совместных экспедиционных работах и в определении цветковых прибрежно-водных растений; проф. А.И.Кузнецов (Москва) - отбор проб на Черном, Каспийском и Японском морях, в Германии, Дании, Италии, Канаде, Нидерландах, Норвегии, Швеции, Японии; В.А.Кузнецов - отбор проб в Белоруссии, на Дальнем Востоке, на Кубе; К.В.Кузнецов (Гамбург, Германия) - помощь в экспедиционных работах, отбор проб в Германии и в Финском заливе; д-р Илона Ковач (Dr. Попа Kovacz, Budapest, Венгрия) -отбор проб из р. Дунай; д.х.н. Н.А.Кочетков (Москва) - консультации в области химии; д-р В.Кук (Dr. William Bridge Cooke, Cincinnati, США) -консультации и помощь литературой; М.Кук (Marylyn Cooke, Nelson, Новая

Зеландия) - отбор проб из Новой Зеландии; к.б.н. В.Е.Лиховидов (Оболенск) - консультации и финансовое обеспечение экспедиционных работ; д-р Джон Лунд (Dr. John W.G. Lund, Ambleside, Англия) - консультации по определению видов планктонных водорослей, помощь литературой; Линда Маккарти (Linda J. McCarthy, Jupiter, США) - отбор проб из аравийских пустынь; к.б.н. В.А.Максимов (МГУ, каф. ихтиологии) - отбор проб на Камчатке; стажёр Ин-та океанологии АН СССР Кристина Мартинес (Cris-tinae Martines, Habana, Куба) - отбор проб с Кубы и совместная работа по водным грибам Мордовии; к.б.н. А.Н.Наумов (Оболенск) - помощь в совместных экспедиционных работах на Белом море; проф. П.С.Никеров (Одесса) - отбор проб в Японии; д.б.н. К.А.Никитина (Москва) - отбор проб стоков Байкальского целлюлозного комбината; д.б.н., проф. Г.Г.Новиков (Москва) - помощь в организации и проведении экспедиционных и лабораторных работ на ББС МГУ; д.б.н. С.А.Остроумов (Москва) - научные консультации; к.б.н. В.С.Перепечко (Оболенск) - помощь в совместных экспедиционных работах на Белом море; Л.К.Писларь (Быстрова) - отбор проб на Байкале и на ангарских водохранилищах; А.Н.Пономарёв (г. Со-ветск=Тильзит Калининградской области России) - отбор проб в области; Владимир Павлович Прохоров (Москва) - отбор проб, совместная работа в экспедициях; к.б.н. В.Я.Пушкарь (Москва) - совместная многолетняя работа на Украине и в Узбекистане, постоянная дружеская поддержка; Н.Раджапакса (Dr. Nataly Radjapaksa, Stade, Германия) - отбор проб в Шри-Ланке, Румынии, Молдове, Германии; К.Роуведер (Prof. Dr. K.Rohweder, Zurich, Швейцария) - спонсорская поддержка, помощь в отборе проб и организации поездки в Швейцарию); Жаклин Россе (Dr. J.Rosset, Basel, Швейцария) - отбор проб в Швейцарии и Бразилии; к.б.н. И.Рябов (Москва) - отбор проб в Монголии; к.б.н. М.А.Сабурова (Москва, Севастополь) - отбор проб на Белом и Чёрном морях; к.б.н. В.М.Смирин (Москва) -отбор проб на Чукотке, о.Аракамчечен; к.б.н., доцент К.Л.Тарасов (Москва) - помощь в многолетних совместных экспедиционных работах на Белом море, постоянная дружеская поддержка, иностранные переводы; к.б.н. Т.Ю.Толпышева - постоянная дружеская помощь и консультации, отбор проб в Сибири и Таиланде; д-р Пьер Фурманье (Dr.Pierre Fourmanoir, Paris, Франция) - отбор проб с о. Новая Каледония, о-ов Уоллис и Футуна, Французской Полинезии, помощь ихтиологической литературой; проф. К.Ф.Хмелёв (Воронеж) - совместная экспедиция на Дальнем Востоке; М.А.Хомякова - отбор проб в Провиденском районе Чукотки; Барбара Цонева (Русе, Болгария) - отбор проб из р. Дунай; всем сотрудникам Биологического факультета, помогавшим тем или иным образом мне в работе.; д-р Э.Эненгл (DKFM. Emil Enengl (Wien, Австрия) - отбор проб из Австрии; а также многие и многие другие.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кузнецов, Евгений Андреевич

ВЫВОДЫ.

1. В водоёмах России и республик бывшего СССР выявлено 526 видов грибных и грибоподобных организмов, из них 264 вида было обнаружено впервые для территории б.СССР. Прослежены циклы развития свыше 350 видов зооспоровых грибов, определены особенности их развития в культуре, в том числе и в двухчленной для паразитических видов.

2. Предложено выделить лабиринтуловые и траустохитриевые грибоподобные организмы в новое царство Mycomyxina.

3. Выявлено, что органические субстраты попавшие в водоем, такие как пыльца, растительные остатки, хитиновые и кератиновые остатки животных, в первую очередь колонизируются грибами, а лишь затем бактериями, водорослями и водными беспозвоночными. Наиболее активно в колонизации субстратов участвуют зооспоровые грибы.

4. В водоемах России и республик б.СССР обнаружено свыше 250 паразитических грибов, но эпифитотии и эпизоотии гидробионтов они вызывали редко.

7. Общая численность микопланктона доходит до 5 млн пропагул/мл в отдельных биотопах, биомасса до 7-12 мг/л, что сопоставимо во многих случаях с анологичными показателями фито- и бактериопланктона. Определяющую роль в микопланктоне играют нанопланктонные зооспоровые стадии грибных и грибоподобных организмов: в морях — траустохитриевые, в рыбоводных прудах — хитридиомицеты и оомицеты с коротким циклом развития.

8. Динамика развития грибов, бактерий имеют короткопериодические (пики численности через 5-6 дней) колебания. Общие среднии численности грибов и бактерий в водоемах, как правило, связаны прямой зависимостью.

9. С повышением трофности водоемов повышается роль зооспоровых грибных и грибоподобных организмов как биодеструкторов и паразитов.

10. Пространственное распределение микопланктона неравномерно, часто мозаично и зависит от абиотических факторов и распределения других компонентов планктона.

11. Грибы играют важную роль в питании некоторых групп детритофаговых и планктофаговых беспозвоночных животных и рыб — как мальковых стадий, так и взрослых особей (например, белого толстолобика). Сбалансированность скорости размножения планктонных бактерий, грибов, простейших, водорослей и их выедания зоопланктоном - показатель устойчивости экосистемы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: Основная роль грибов в водоёмах.

Грибы, как космополиты, являются постоянным компонентом всех типов водных экосистем. Высокая пластичность к условиям внешней среды позволила им заселить все водоёмы и даже те биотопы, которые только изредка становятся водными (влажными). Не все таксономические группы грибов равномерно представлены в водоёмах. В морских и солёных водоёмах доминируют траустохитриевые микомиксины, в пресных — хитридиевые грибы, а такая крупная группа как базидиальные грибы практически не представлена в водоёмах. Сапротрофные грибы важны в водоёмах как биодеструкторы всех органических субстратах попадающих в воду, как естественного, так и антропогенного происхождения. Но основное их значение - разложение растительных остатков. Большинство сапротофов разлагают целлюлозу, а также такой трудноразлагаемый компонент древесины как лигнин. Разлагая лигнин, хитин, кератин и другие труднодоступные для других гидробионтов субстраты, грибы-сапротрофы осуществляют их круговорот в водных экосистемах. Но охотнее используют грибы легкоразлагаем ые субстраты и растворённую органику, их максимальное развитие приурочено к местам повышенной концентрации субстратной и растворённой органики. Тем самым они конкурируют с водными бактериями. Если нет количественных микологических данных о каком-то водоёме, то по численности бактериопланктона можно судить о потенциальной численности грибов. Паразитические виды несут потенциальную угрозу для всех гидробионтов, но опасность заражения и гибели хозяина во многом зависит от внешних экологических факторов ослабляющих их иммунитет. Большинство низших грибов, особенно их легкоусвояемые зооспоры, используются в пищу фильтраторами и детритофагами. Высшие грибы терригенного происхождения, как правило, трофической роли в водоёмах не играют, но, выделяя экзотоксины, могут негативно влиять на развитие гидробионтов. Без знания грибной компоненты водных экосистем нельзя понять как в реальности они функционируют и предсказать их дальнейшую эволюцию в условиях современной действительности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Евгений Андреевич, Москва

1. АЛЕКСАНДРОВА Л.П., ЖДАНОВА Н.Я. Исследование физиологии и экологии водных грибов и использование их при биохимической очистке // Теория и практика биологии самоочищения загрязненных вод. М.: Наука, 1972. - С. 151-154.

2. АЛЕКСЕЕВ Е.Б., ГУБАНОВ И.А. Ботаническая номенклатура. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 168 с.

3. АЛИМ А.А. Морские грибы Белого моря // Бот. журн. 1962. - Т. 47, №11.-С. 1582-1595.

4. АМЕТОВ М.Б., САПАРОВ А.Д., МАТЕКОВА Г.А. О мерах сохранения биоразнообразия в водных экосистемах низовьев Амударьи // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. М.: МАКС Пресс, 2002. - С. 75.

5. АНТИПЧУК А.Ф. Микроорганизмы и вызываемые ими процессы в карповых рыбоводных прудах Украинской ССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1977. - 48 с.

6. АНУФРИЕВ В.А., ИЛЬМЕТОВ P.M., КУЛИКОВ А.С., САДЧИКОВ А.П. // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. М.: МАКС Пресс, 2002. - С. 77.

7. АРТЕМЧУК Н.Я. Новый вид рода Leptolegnia de Вагу паразит на баляну-сах Черного моря // Новости систематики низших растений. - 1968. - Т. 5. -С. 77-79.

8. АРТЕМЧУК Н.Я. Методы обнаружения микромицетов в морских областях обитания // Материалы III Закавказской конф. по споровым растениям. -Тбилиси, 1968. С. 92-96.

9. АРТЕМЧУК Н.Я. Некоторые физиологические свойства грибов Черного моря // Материалы 1 конф. по споровым растениям Украины. Киев, 1971. -С. 128-129.

10. АРТЕМЧУК Н.Я. Сезонные изменения в развитии грибов прибрежной зоны Черного моря // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Матер. 1 республ. конф. (Киев, октябрь 1975 г.). Киев: Наукова думка, 1975. - С.68-69.

11. АРТЕМЧУК Н.Я. Видовой состав микофлоры прибрежных биотопов Черного моря // Биология моря (Владивосток). 1976. - №6. - С.22-29.

12. АРТЕМЧУК Н.Я. Грибы Черного моря. I. Новые для морских водоемов и впервые выделенные из Черного моря виды // Микология и фитопатология. -1979.-Т. 13,№5. С.361-363.

13. АРТЕМЧУК Н.Я. Грибы Черного моря. II. Новые для СССР виды // Микология и фитопатология. 1979. - Т. 13, №6. - С.

14. АРТЕМЧУК Н.Я. Грибы Черного моря. III. Новые виды сумчатых и несовершенных грибов // Микология и фитопатология. 1980. - Т.14, №2. - С.93-98.

15. АХРОРОВ Ф., ПАРДАЕВ Ш. Материалы к познанию зоопланктона оз. Зоркуль (Памир) // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. н. 1981. - № 2.-С. 35-39.

16. БАГР1Й-ШАХМАТОВА (ЗЕЛЕЗИНСКАЯ) Л.М. HoBi для флори Чорного моря види морських rpn6ie II Укр. боташчн. журн. 1983. - Т.40, № 4. - С.21-24.

17. БАЙРАМОВ И.Т., РУСАНОВ И.И., САВВИЧЕВ А.С. Микробиологические процессы в ледовом и снеговом покрове, водной толще и донных осадках Баренцева моря // Водные экосистемы и организмы-2. М.: МАКС Пресс, 2000. - С.32.

18. БАРАНОВ И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 276 с.

19. БЕККЕР З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 270 с.

20. БИЛАЙ В.И. Фузарии. Киев: Изд. АН УССР, 1955. - 320 с.

21. БИЛАЙ В.И. Фузарии (биология и систематика). Киев: Наукова думка, 1977.-442 с.

22. БИЛАЙ В.И. Основы общей микологии. Киев: Выща школа, 1989. - 392 с. БИЛАЙ В.И., БИЛАЙ Т.И., МУСИЧ Е.Г. Трансформация целлюлозы грибами. - Киев: Наукова думка, 1982. - 295 с.

23. БИЛАЙ В.И., КОВАЛЬ Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наукова думка, 1980. - 338 с.

24. БИЛАЙ В.И., КОВАЛЬ Э.З. Аспергиллы. Киев: Наукова думка, 1988. -204 с.

25. БИЛИЧ Г.Л., КРЫЖАНОВСКИЙ В.А. Ботаника. Том 2. М.: ОНИКС 21 век, 2002. - 543 с.

26. БРЕСЛИНА И. П. Материалы к экологии приморских видов высших растений Кандалакшского залива Белого моря // Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 6. С. 843-850.

27. БРЕСЛИНА И. П. Приморские луга Кандалакшского залива Белою моря // Биолого-флористическиеисследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. - С. 132-143.

28. БРАГИНСКИЙ Л.П. Пестициды и жизнь водоемов. Киев: Наукова думка, 1980.- 337 с.

29. ВАЛИХАНОВ Б.Г. Водные гифомицеты как компонент биоценоза р.Малая Алмаатинка // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. - С.90-98.

30. ВАЛИХАНОВ Б.Г. Низшие водные грибы озера Балхаш // Известия Ан КазССР. Серия биол. -1986. Вып. 3. - С.22-27.

31. ВЕДЕНЯПИНА Е.Г., КУЗНЕЦОВ Е.А. Роль грибов в рыбоводных прудах // Тезисы конференции в Ташкенте. Ташкент: Фан, 1983. - С. ВЕЙЗЕР Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. -М.: Колос, 1972.-639 с.

32. ВЕЛИКАНОВ Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 1997. - 36 с.

33. ВЕЛИКАНОВ Л.Л., СИДОРОВА И.И., УСПЕНСКАЯ Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во Московского университета, 1980.-112 с.

34. ВЕХОВ В.Н., БОГДАНОВА Н.Е. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета // Флора и растительность Европейской части СССР (Тр. Ботанического сада МГУ, вып. 7). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. - С. 5-34.

35. ВЕХОВ В. Н., ГЕОРГИЕВСКИЙ Л. Б. Луга Кольского полуострова и острова Великого // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1984. - С. 50-66.

36. ВИНБЕРГ Г.Г. Сравнительная оценка некоторых распространенных методов расчета продукции водных бактерий // Гидробиол. журн. 1971. - Т.7, №4. - С.86-96.

37. ВИТАЛЬ А.Д. Растительный покров полуострова Киндо // Материалы научной конференции Беломорской биологической станции 11-12 августа 1999 года. М., 2000. - С. 90-91.

38. ВИШНЕВСКАЯ 3.JI. Виды водных грибов, не отмеченные ранее для Ленинградской области // Ботан. материалы Отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 10. - С. 144-150.

39. ВЛАСОВ Д.Ю. Методические указания по изучению грибов Polymyxa betae Keskin и Olpidium brassicae (Wor.) Dang. — переносчиков вирусов растений. -Л.: Изд. ВИЗР, 1988. 12 с. ВОЗЖИНСКАЯ В.Б. - 1986.

40. ВОРОНИХИН Н.Н. К флоре Phycomycetes Кавказа // Вестн. Тифл. Бот. Сада. -1920. Вып.50. - С.8-14.

41. ГАВРИШОВА Н.А. О распространении микроскопических грибов в природных водах // Материалы VI Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978. - С.134.

42. ГАНЫНИНА Л.А., СМИРНОВ Н.А. Количественное изучение фитопланктона реки Москвы // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1982. -№ 3. С. 63-68.

43. ГАРИБОВА Л.М. Обзор современной системы грибов. Происхождение и место грибов в органическом мире // Микология и фитопатология. 1975. -Т.9, №2. - С.164-170.

44. ГАРИБОВА JI.M. Происхождение и эволюция грибов // Микология и фитопатология. 1980. - Т. 14, № 2. - С.166-170.

45. ГАРИБОВА Л.М. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск, 1999.-28 с.

46. ГОЛУБЕВА О.Г. Современные проблемы систематики хитридиевых грибов (пор. Chytridiales) // Микология и фитопатология. 1981. - Т.15, № 5. -С.435-442.

47. ГОЛУБЕВА О.Г. Хитридиомицеты из почв юго-западной Туркмении // Мат. YII конференция по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. -Алма-Ата: 19846. С.20-21.

48. ГОЛУБЕВА О.Г. Почвенные хитридиомицеты СССР. I. Karlingia rosea (dBy. et Wor.) Johnson и Catenophlyctis variabilis Karling // Микология и фитопатология. 1984в. - Т. 18, № 5. - С. 360-366.

49. ГОЛУБЕВА О.Г. Пресноводные хитридиомицеты с островов Кунашир (Курильские о-ва) и Сахалин // Микология и фитопатология. 1993. - Т.27, №6. -С.11-15.

50. ГОПКАЛО Е.Л. К изучению микозов кровососущих комаров заповедника «Кивач» Карельской АССР // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. — Рига: Зинатне, 1978. С.239-240.

51. ГОРЛЕНКО М.В. Отдел Грибы (Mycota) // Мир растений. М.: Просвещение, 1991.-С. 15-22.

52. ГРАЕВСКИЙ Э.Я. 1946. - Т. 53, № 4.

53. ГРИМАЛЬСКИЙ В.Д. Биология водоёмов бассейна реки Прут // Гидро-биол. и рыбохоз. исследования водоёмов Молдавии. Вып. 1. Кишинёв: Картя Молдовеняскэ, 1970. - С. 3-78.

54. ГРОМОВ Б.В. Aphelidium tribonemae Scherfell паразит желтозеленых водорослей // Микология и фитопатология. - 1972. - Т.6, №5. - С.443-445. ГРОМОВ Б.В. Микроорганизмы - паразиты водорослей. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1976.- 160 с.

55. ГУСЕВ М.В. Биология сине-зеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1968. -98 с.

56. ДЕМКИНА Т.С., МИРЧИНК Т.Г. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров // Микология и фитопатология. 1983. -Т. 17,№6.-С. 517-520.

57. ДЗЕРЖИНСКАЯ И.С., БАТАЕВА Ю.В., ДЖАРКЕНОВ Т.А. Мицелиальные организмы техногенной экосистемы газоконденсатного месторождения // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. — М.: МАКС Пресс, 2002. С. 24.

58. ДЗЕРЖИНСКИЙ В.А., ДУБИЦКИЙ A.M., ДЕШЕВЫХ П.Д. Выявление вариантов искусственного заражения личинок кровососущего комара Culex modestus при заражении энтомопатогенным грибом Coelomomyces iliensis // Паразитология. -1975. Т. 9, № 6. - С. 540-542.

59. ДИМИТРИЕВА Г.Ю. Планктонные и эпифитные микроорганизмы: индикация и стабилизация состояния прибрежных морских экосистем: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток, 1999. - 48 с.

60. ДОБРОВОЛЬСКИЙ А.Д., ЗАЛОГИН Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982.-192 с.

61. ДУДКА И.А. Первая находка рода Blastocladia в СССР // Бот. матер. Отд. спор. раст. 1963. - Т. 16. - С. 83-87.

62. ДУДКА I.O. (ДУДКА И.А.) До екологп та сезонно1 динамки водних пфомщет1в niBfleHHoi частини Кшвського Полюся // Укр. бот. журн. 1964. -Т.21, №5. - С.50-57.

63. ДУДКА И.А. Водные грибы южной части Киевского Полесья: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Киев, 1965.

64. ДУДКА И.А. Водные гифомицеты южной части Киевского Полесья // Бо-тан. журн. 1966а. - Т.51, №4. - С.562-566.

65. ДУДКА I.O. (ДУДКА И.А.) До питания про склад мжофлори забрудненних водойм в околицях м. Кшва (К вопросу состава микофлоры загрязнённых водоёмов в окрестностях города Киева) // Укр. бот. журн. 19666. — Т. 23. — С. 71-74.

66. ДУДКА И.А. Водные гифомицеты радоновых источников правобережной Лесостепи УССР // Микология и фитопатология. 1967. - Т.1, №6. - С.441-446.

67. ДУДКА И.А. Водные гифомицеты северо-восточной Эстонии // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. 1968а. - Т.17, №4. - С.394-403.

68. ДУДКА И.А. О методах количественного учета водных гифомицетов // Матер. III Закавк. конф. по споровым растениям, Тбилиси, 1968. Тбилиси: 19686. - С.88-92.

69. ДУДКА И.А. К оценке численности конидий водных гифомицетов в реках и ручьях Терского берега Кольского полуострова // Гидробиол. журн. -1971а.-Т.7,№1.-С.23-29.

70. ДУДКА И.А. Новые виды водных гифомицетов в Литовской ССР // Матер. VI симпоз. микологов и лихенологов Прибалт, республик, Рига, 1971. Рига: 19716.-С.162-165.

71. ДУДКА И.А. Водные гифомицеты в реках и ручьях Кольско-Карельской се-веро-таежной провинции // Микология и фитопатология. 1972а. - Т.6, № 3. - С.200-208.

72. ДУДКА И.А. Представители порядка Moniliales в водоемах Лагодехского заповедника // Тез. докл. IV Закавк. совещ. по споровым растениям, Ереван, 1972. Ереван: Изд-во Ерев. ун-та, 19726. - С. 150-152.

73. ДУДКА И.А. Выделение водных грибов // Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1973. - С.196-208.

74. ДУДКА И.А. К изучению флоры водных гифомицетов некоторых водоемов Воронежского государственного заповедника // Научн. записки Воронеж.отделения Всессоюзн. ботан. об-ва. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1974а. - С22-25.

75. ДУДКА I.O. (ДУДКА И.А.) Водш пфомщети УкраТни. КиУв: Наукова думка, 19746.-239 с.

76. ДУДКА И.А. Массовое развитие Tetrachaetum elegans Ing. в водотоках Приморского края // Тез. докл. комитета "Ботаника" XIV Тихоокеан. научн. конгр. Тихоокеан. научн. ассоц. СССР, Хабаровск, авг. 1979 г. М: Наука, 1979. - С.20-21.

77. ДУДКА И.А. Водные гифомицеты Боржомского заповедника // Матер. VI Закавк. конф. по споровым растениям, Тбилиси, 1983. Тбилиси: Изд-во Инта ботаники АН Грузинской ССР, 1983а. - С.70-71.

78. ДУДКА И.А. Годичная динамика водных гифомицетов водотоков Лагодех-ского заповедника // Матер. VI Закавк. конф. по споровым растениям, Тбилиси, 1983. Тбилиси: Изд-во Ин-та ботаники АН Грузинской ССР, 19836. -С.71-72.

79. ДУДКА I.O. (ДУДКА И.А.) Кошдн водних пфомщет1в у нейстонних угру-пованнях водотоюв CixoTe-Алшського бюсферного заповщника // Укр. ботан. журн. 1983в. - Т.40, №5. - С.57-64.

80. ДУДКА И.А. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наукова думка, 1985.- 188 с.

81. ДУДКА И.А., ЛОГВИНЕНКО Л.И. Микофлора горных речек и ручьев Крымского заповедника // Микология и фитопатология. 1968. - Т.2, № 4. -С. 269-274.

82. ДУДКА И.А., ОЛИГЕР Т.А. Конидии водных гифомицетов в нейстонных группировках водотоков Алтайского заповедника // Микология и фитопатология. 1983. - Т. 17, №1. - С.28-36.

83. ДУДКА И.А., ФЛОРИНСКАЯ А.А. О нахождении водного гифомицета Tetracladium marchalianum de Wild, на икре пеляди // Гидробиол. журн. -1968. Т.4, №4. - С.62-65.

84. ДУДКА И.А., ФЛОРИНСКАЯ А.А. Новые и редкие для Ленинградской области виды водных грибов из рыбоводных прудов // Микология и фитопатология. 1971. - Т.5, №5. - 431-438.

85. ДЬЯКОВ Ю.Т. Введение в альгологию и микологию: Учеб. пособие. Москва: Изд-во МГУ, 2000. - 192 с.

86. ЗАИКА В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наукова думка, 1972.- 147 с.

87. ЗАИКА В.Е., ШЕВЧЕНКО В.А., БУЛАТОВ К.В. Экология морского фа-готрофного пикопланктона. М., 1989. - 169 с.

88. ЗАЙЦЕВ Ю.П. Морская нейстонология. Киев: Наукова думка, 1970. - 263 с.

89. ЗАРЕНКОВ Н.А. Лекции по теории систематики. М.: Изд-во МГУ, 1976. -140 с.

90. ЗАХАРОВ И.А. Генетические механизмы эволюции грибов // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Л.: Наука, 1984.-С. 18-36.

91. ЗВЕРЕВА Л.В. Микобиота культивируемой бурой водоросли Laminaria ja-ponica II Биология моря. -1998. Т. 24, № 1. - С. 21 -25.

92. ЗЕЛЕЗИНСКАЯ Л.М. Микроскопические грибы прибрежных районов Черного моря //1 Всесоюз. конф. по морской биологии. Тез. докл. Владивосток, 1977.- С. 51.

93. ЗЕЛЕЗШСКАЯ Л.М. Hoei для мшрофлори СРСР види морсюх аскомщетсв // Укр. бот. журн. 1979а. - Т.35, №1. - С. 38-43.

94. ЗЕЛЕЗИНСКАЯ Л.М. Обнаружение морского базидиомицета Nia vibrissa Moore et Meyers в северо-западной части Черного моря // Укр. бот. журн. -19796. Т.36, №4. - С.375-376.

95. ЗЕЛЕЗИНСКАЯ Л.М. О микроскопических грибах прибрежных биотопов Одесского залива и некоторых лиманов // Гидробиол. журн. 1980. - Т.16, №1.- С.

96. ЗЕЛЕЗИНСКАЯ Л.М., НИКИТИНА В.Б. Микологические исследования прибрежных биотопов Одесского залива II Биология моря (Киев). 1977. -Т.43.- С.

97. ЗЕЛИКМАН Э.А., ГОЛОВКИН А.Н. Особенности распределения и продуктивности зоопланктона близ птичьих базаров Севера Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод близ птичьих базаров Севера Новой Земли. Д.: Наука, 1972. - С. 92-114.

98. ЗЕНКЕВИЧ Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. — М.: Советская наука, 1951. 388 с.

99. ЗЕНКЕВИЧ Л.А. Классификация солоноватых водоемов на примере морей СССР // Изв. АН СССР, сер. географ. 1959. - №2. - С.3-11. ЗЕНКЕВИЧ Л.А. Биология морей СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -739 с.

100. ЗЕРНОВ С.А. Общая гидробиология. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1949. - 587 с.

101. ЗЕРОВ Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Наукова думка, 1972. - 316 с.

102. ЗЕРОВ Д.К. Хитридиевые грибы Chytridiomycota (Opisthomastigomycota) // Очерк филогении бессосудистых растений. - Киев: Наукова Думка, 1972. -С.151-161.

103. ЗЕРОВА М.Я., ПАЛАМАРЬ-МОРДВИНЦЕВА Г.М. Новые интерпретации систематического положения оомицетов // Филогения низших растений. -М, 1981.-С. 31-32.

104. ИВАНОВА Е.В. Эпифитное сообщество беломорской водоросли Chorda filum (Phaeophyta) II Материалы IV научн. конф. ББС МГУ 11-12 августа 1999 г. М.: Русский ун-т, 1999. - С. 92-93.

105. ИВАТИН А.В. Интенсивность микробиологических процессов в припло-тинном плесе Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1984. - № 63. - С.5-8.

106. ИЗРАЭЛЬ Ю.А., ЦЫБАНЬ А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 528 с.

107. ИЛЬИНСКИЙ И.И., ГУСЕВ В.В., КОРОНЕЛЛИ Т.В. Микрофлора вод Тихого океана, омыващих остров Медный (Комондорские острова) III съезд советских океанологов, 1977. Вып. 2. Тезисы докладов. М.:Наука, 1977. - С. 20.

108. ИМШЕНЕЦКИЙ А.А. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 439 с.

109. ИНГОЛЬД П. Пути и способы распространения грибов. М.:ИЛ,1957. -182 с.

110. ИСАЕВА С.А. Влияние каскадного расположения прудов на зоопланктон при высокоуплотненных посадках рыбы // Рыбное хозяйство (Киев). -1973.-Вып. 17.-С. 50.

111. КАМНЕВ А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 200 с.

112. КАРАТЫГИН И.В. Проблемы макросистематики грибов // Микология и фитопатология. -1999. Т. 33, № 3. - С. 150-165.

113. КАСЫМОВ А. Г., СЛЕПУХИНА Т. Д. Гидробиологическая характеристика каскадов прудов // Каскады прудов на водосборе реки Кумы. Л.: Наука, 1975.-С. 219.

114. КИРГИЗБАЕВА Х.М. О некоторых водных несовершенных грибах, выделенных из водоемов окрестностей Ташкента // Узб. биол. журн. 1967. - №6. -С.30-31.

115. КИРГИЗБАЕВА Х.М. Водные грибы прудового хозяйства "Калган-Чирчик" // Споровые растения Средней Азии. Ташкент: Фан, 1969. -С.145-146.

116. КИРГИЗБАЕВА Х.М. Виды водных грибов, впервые приводимые в СССР // Узб. биол. журн. 1970. - №3. - С.61.

117. КИРГИЗБАЕВА Х.М. Микофлора водоемов Ташкентской области: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1972. - 35 с.

118. КИРГИЗБАЕВА Х.М. Водные грибы в загрязненных водоемах Ташкентской области // Альгофлора и микофлора Средней Азии. Ташкент: Фан, 1976.-С. 305.

119. КИРГИЗБАЕВА Х.М., БАШИРОВА Б.С., ЭРГАШЕВ 3. Новые виды водных гифомицетов Узбекистана // Материалы VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, сент. 1978 г. Душанбе, 1978.смели.

120. КОКОЛИЯ Т.Г. Бентос Невской губы // Сборник Ленинградского инженерно-строительного института «Санитарное состояние Невской губы». -1963.-Т. 46.-С. 95-110.

121. КОКОЛИЯ Т.Г. О развитии водного гриба лептомитуса и других компонентов биологических обрастаний в р. Неве // Тез. докл. Всесоюзн. научнотехн. конф, по охране поверхностных и подземных вод от загрязнения. М., 1967. - С.

122. КОКОЛИЯ Т.Г. Влияние некоторых факторов среды на развитие Leptomitus lacteus Ag. // Микология и фитопатология. 1968. - Т. 2, № 3. - С. 193198.

123. КОСОЛАПОВА Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов // Водные экосистемы и организмы-2. М.: МАКС Пресс, 2000. - С. 46. КРАСИЛЬНИКОВ Н.А. Методы хранения коллекционных культур микроорганизмов. - М.: Наука, 1967. - 150 с.

124. КРАСИЛЬНИКОВ Н.А. Лучистые грибки. М.: Наука, 1970. - 535 с.

125. КРИСС А.Е. Микроорганизмы восточной части Северного Ледовитого океана II Микробиология. 1945, Т. 14,№ 4.-С. 268-276.

126. КРИСС А.Е. Микробиологическая океанология. М.: Наука, 1976. - 286 с. КРИСС А.Е., МИШУСТИНА И.Е., МИЦКЕВИЧ И.Н., ЗЕМЦОВА Э.В.

127. Микробное население Мирового океана. М.: Наука, 1964. -295 с. КРИСС А.Е., НОВОЖИЛОВА М.И. Являются ли дрожжевые организмы обитателями морей и океанов? // Микробиология. -1954. -Т. 23, № 6. - С. 669.

128. КРИСС А.Е., РУКИНА Е.А., ТИХОНЕНКО А.С. Распространение дрожжевых организмов в море // Журн. общ. биол. 1952. - Т. 13, № - С. 232242.

129. КРЫЛОВА Н.В., РЫНДИНА Л.В. Высшие морские грибы литорали южного Приморья // Микология и фитопатология. 1983. - Т. 17, № 4. - С. 285288.

130. КУДРЯВЦЕВ В.И. Новый дрожжеподобный грибок, обнаруженный на поверхности дальневосточных морских водорослей // Докл. АН СССР. 1932. -Т. 12. - С. 292-302.

131. КУЗИН А.М. Вторичные биогенные излучения лучи жизни. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.

132. КУЗНЕЦОВ В.Г., МИХЕЕВА А.И. Находка гриба Coelomomyces в личинках Aedes на Дальнем Востоке // Паразитология. 1973. - Т. 4, № 4. - С. 370373.

133. КУЗНЕЦОВ Е.А. Анабиоз у водных и почвенных низших грибов // Мат. VI Конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. Душанбе, 1978. - С. 188.

134. КУЗНЕЦОВ Е.А. Морские низшие грибы пролива Великая Салма Белого моря // Биология моря. 1979а. - N 1. - С.3-9.

135. КУЗНЕЦОВ Е.А. Бактериопланктон и микофлора внутренних водоемов о-вов Врангеля и Геральда // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 10-13 сент. 1979 г. Иркутск, Изд-во Биол. ин-та, 19796. - Вып.1. -С.18-19.

136. КУЗНЕЦОВ Е.А. Роль грибов в биодеградации нефти и нефтепродуктов в морских экосистемах // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды. Пущино, 1979в. - С.24-25.

137. КУЗНЕЦОВ Е.А. Низшие морские грибы Балтийского моря // VI съезд Все-союз. микробиол. о-ва, т.1. Прогресс в познании микробного мира. Рига: Зинатне, 1980а.- С.100.

138. КУЗНЕЦОВ Е.А. Грибы-паразиты и акклиматизация водных животных // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: Тезисы докладов, Махачкала, 23-25 сент. 1980 г. М., 19806. - С. 331333.

139. КУЗНЕЦОВ Е.А. Продукционная роль бактериопланктона при интенсивной поликультуре // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. Ташкент, 1980. - С.58-59.

140. КУЗНЕЦОВ Е.А. Изучение микрозонального распределения бактериопланктона в мелководных водоёмах // Биолог, науки. 1981. - № 5. - С.103-107.

141. КУЗНЕЦОВ Е.А. Анабиоз у низших водных грибов // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15, № 5. - С. 526-531.

142. КУЗНЕЦОВ Е.А. Вертикальное микрораспределение планктона в рыбоводных прудах с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов // Биологические науки. 1982. - № 4. - С.47-54.

143. КУЗНЕЦОВ Е.А. Горизонтальное распределение бактериопланктона в высокопродуктивных рыбоводных прудах // Гидробиол. журн. 1985. - Т.21, №5. - С.28-34.

144. КУЗНЕЦОВ Е.А. Биологические процессы в прудах с поликультурой растительноядных рыб при умеренном зарастании прудов высшей водной растительностью // Экологические исследования структуры природных сообществ. Саранск, 1987. - С.65-72.

145. КУЗНЕЦОВ Е.А. Траустохитриевый гриб Japonochytrium marinum в соленых водоемах на территории бывшего Советского Союза. М.: АБСИБУР, 1996. -21 с.

146. КУЗНЕЦОВ Е.А. Зооспоровые грибы реки Прут // Водные организмы и экосистемы. Материалы научной конференции 19-20 апреля 1999 г., Москва. М.: Диалог-МГУ, 1999. - С.34.

147. КУЗНЕЦОВ Е.А., ГУСЕВ М.В. Морские грибы и задачи их исследования // Первая Всесоюзная конференция по морской биологии: Тезисы докладов, Владивосток, 1977. Владивосток, 1977. - С.84-85.

148. КУЗНЕЦОВ Е.А., ПУШКАРЬ В.Я. Продуктивность нагульных прудов с интенсивной поликультурой рыб-фитофагов // Совершенствование биотехники прудового рыбоводства. М., 1980. - С.154-155.

149. КУЗНЕЦОВ Е.А., ТАРАСОВ К.Л. К истории первых исследований водных грибов России. // Водные организмы и экосистемы-2. Материалы научной конференции 23-24 июня 2000 г., Москва. М.: МАКС Пресс, 2000. -С.50.

150. КУПРИЯНОВА Е.С., АКСЕНОВА А.С. Случаи микозов комаров Culex pipiens L. в Азербайджане, Узбекистане и на юге Украины // Паразитология. 1973. - Т.7, №4. С.370-373.

151. КУРСАНОВ Л.И. Микология. М.: Просвещение, 1940. - 480 с. КУРСАНОВ Л.И. Пособие по определению грибов из родов Aspergillus и Penicillium. - М.: Медгиз, 1947. - 114 с.

152. ЛАРЦЕВА Л.В. Сапролегниевые грибы на икре осетровых и лососевых // Гидробиол. журнал. 1986. - Т. 22, № 3. - С. 103-107.

153. ЛАРЦЕВА Л.В., ДУДКА И.А. Dictychus monosporus Leitgeb возбудитель сапролегниоза икры белорыбицы в дельте реки Волги // Микология и фитопатология. -1985. - Т. 19, вып. 6. - С. 469-471.

154. ЛЕБЕДЕВА М.Н. Экологические закономерности распределения микроорганизмов в Черном море // Тр. Севастопол. биол. станции. -1958. Т. 10. -С.135-174.

155. ЛЕБЕДЕВА М.Н. Бактериальные нити, вынесенные из сероводородных глубин Черного моря, как возможный объект питания зоопланктонеров-фильтраторов на примере Calanus helgolandicus // Тр. Севастопол. биол. станции. 1959. - Т. И. -С. 29-42.

156. ЛЕБЕДЕВА М.Н. Допустимо ли применение батометров Нансена для количественных микробиологических исследований // Гидробиол. журн. -1966.-Т. 2., №4.-С. 89-93.

157. ЛЕВАНИДОВ В.Я. Биологический метод контроля качества воды в реках Дальнего Востока // Проблемы защиты моря и береговой полосы от загрязнения. Тез. докл. краевой научно-практической конф. 25-27 окт. 1978 г. -Владивосток, 1978. С. 54-56.

158. ЛЕВЧЕНКО Н.Г. Целомицидозы личинок мошек в горах Юго-Восточного и Центрального Казахстана // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1976. -Т. 45, №5.-С. 613-614.

159. ЛЕВЧЕНКО Н.Г., ДЗЕРЖИНСКИЙ В.А. О вредоносности водного гриба Coelomycidium simulii, паразитирующего у личинок мошек // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1976. - № 1. - С. 18-21.

160. ЛЕОНТЬЕВ О. К. Берега Северного Ледовитого океана // Берега. Ред. П.Л. Каплан, О.К.Леонтьев,С. А.Лукьянова, Л. Г. Никифоров. М., 1991. -С. 58-129.

161. ЛИТВИНОВ М.А. О критериях вида у Chytridiales // Проблема вида в ботанике. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 68-84.

162. ЛИТВИНОВ М.А. К систематике рода Olpidium II Тр. Ботан. ин-та им.Комарова.-1959. Сер. 2, вып. 2. - С. 189-212.

163. ЛИТВИНОВ М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов (порядок Moniliales за исключением подсемейства Aspergilleaceae). Л.: Наука, 1967. - 303 с.

164. ЛИТВИНОВ М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. -Л.: Наука, 1969.

165. ЛОГВИНЕНКО Л.1. (ЛОГВИНЕНКО Л.И.) Фшомщети в сттчних водах Безлюд1вських очисних споруд (Фикомицеты в сточных водах Безлюдов-ских очистных сооружений) // Мжробюл. журнал. 19706. - Т. 32, № 3. -С.317-322.

166. ЛОГВИНЕНКО Л.И. Эколого-смстематический обзор фикомицетов некоторых водоемов Украины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков, 1972. - 23 с.

167. ЛОГВИНЕНКО Л.И. Новый для СССР вид Calyptralegnia ripariensis Hohnk (Saprolegniales) II Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16, вып. 1. — С. 58.

168. ЛОГВИНЕНКО Л.И., ЗУБКО Л.В. Некоторые особенности роста Saprolegnia parasitica Coker в чистой культуре // Вестник Харьков, ун-та. — 1985. -№269.-С. 14-17.

169. МАМКАЕВА К.А., ГРОМОВ Б.В., БОБИНА В.Д. О распространении в природе внутриклеточного паразита протококковых водорослей Amoeboaphelidium protococcarum II Вестник Ленинградск. ун-та. 1974. - № 3. - С. 102-106.

170. МЕЛЬНИК В.А., ПЕТРОВ Ю.Е. Новый вид гриба с морской бурой водоросли Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis // Новости систематики низших растений. 1966. - Т. 3. - С. 211-212.

171. МЕТОДЫ почвенной микробиологии и биохимии /Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - 224 с. МЕТОДЫ экспериментальной микологии. Справочник / Под ред. В.И.Билай. - Киев: Наукова думка, 550 с.

172. МЕХТИЕВА Н.А. Два вида хищного фикомицета, обнаруженные в Азербайджане // Докл. АН АзССР. 1964. - Т.20

173. МЕХТИЕВА Н.А. Хищные нематофаговые грибы гифомицеты. - Баку, 1979. - 244 с.

174. МИЛЬКО А.А. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1974.-303 с.

175. МИЛЬКО А.А. Систематика рода Saprolegnia II Микология и фитопатология. 1979. - Т. 15, вып. 4.-С. 288-294.

176. МИЛЬКО А.А. Грибы рода Saprolegnia (Phycomycetes) // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1982. - № 46/49. - С. 33-56.

177. МИЛЬКО А.А. Систематика рода Achlya // Микология и фитопатология. -1983. Т. 17, вып. 4. - С. 289-296.

178. МИЛЬКО А.А. Грибы рода Achlya (Mastigomycotina, Saprolegniaceae) // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1985. - № 52/55. - С. 138-173. МИЛЬКО А.А., БЕЛЯКОВА Л.А. Видовой состав грибов реки Волги // Микробиология. -1968. - Т. 37, № 5. - С. 944-946.

179. МЫЬКО О.О., ДУДКА I.O. (МИЛЬКО А.А., ДУДКА И.А.) Мжофлора радонових джерел правобережного Лкостепу (Микофлора радоновых источников правобережной Лесостепи) // Укр. ботан. журн. -1968. Т. 25, № 6.- С. 52-57.

180. МИЛЬКО А.А., ЗАХАРОВА Л.И. Роль микофлоры Волги и некоторых северных водоёмов в процессах самоочищения и биоиндикации вод // Водные ресурсы. -1984. № 2. - С. 94-98.

181. МИРОНОВ О.Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море. Киев: Наукова думка, 1971. - 234 с.

182. МИРОНОВ О.Г. Микробиологические аспекты самоочищения водной среды от нефти // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.4. Самоочищение водоемов и биологическая очистка сточных вод. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1977. - С. 138-168.

183. МИРЧИНК Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1976.- 208 с.

184. МИХЕЕВА И.В. Микофлора илов рыбоводных прудов // Тр. ВНИИ пруд, рыбн. хоз-ва. -1971. Т. 19. - С. 135-141.

185. МИХЕЕВА Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. -Минск: БГУ, 1999.-397 с.

186. МИЦКЕНЕНЕ Л.М., МАЦКЯВИЧЕНЕ Г.И., ТАМКЯВИЧЕНЕ Е.А. Некоторые особенности питания и пищеварения широкопалого рака // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинатне, 1978. - С.209-211.

187. МИШУСТИН Е.Н., ЕМЦЕВ В.Г. Микробиология. М.: Колос, 1970. МИШУСТИНА И.Е. Сравнительная характеристика микробных ценозов почвы и моря // Водные экосистемы и организмы. - М.: Диалог-МГУ, 1999. -С. 40.

188. МИШУСТИНА И.Е., БАТУРИНА М.В. Ультрамикроорганизмы и органическое вещество океана. М.: Наука, 1984. - 94 с.

189. МИШУСТИНА И.Е., ЩЕГЛОВА И.К., МИЦКЕВИЧ И.Н. Морская микробиология (учебное пособие). — Владивосток: Изд-во Дальневосточного унта, 1985.-184 с.

190. МОРОЗОВ В.А. Обнаружение паразитического гриба Coelomomyces в личинках Aedes в Красноярском крае // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1967.-T.36,№3.C.353.

191. МЮЛЛЕР Э., ЛЕФФЛЕР В. Микология. М.: Мир, 1995.-341 с. НАУМОВ Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований.-Л., 1937.-270 с.

192. НАУМОВ Н.А. Флора грибов Ленинградской области. I. Архимицеты и фи-комицеты. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 182 с.

193. НАУМОВА Н.Н. Новые для Ленинградской области виды сапролегниевых грибов // Ботан. материалы Отдела споровых растений БИН АН СССР . — 1955.-Т. 10.-С. 134-137.

194. НОВОГРУДСКИЙ Д.М., ТЕПЛЯКОВА З.Ф. К биологии сапрофитной почвообитающей микохитридии Rhyzophlyctis rozea // Бюлл. Москов. об-ва испыт. природы. 1949. - Т. 54, №2. - С. 47-55.

195. НОВОЖИЛОВА М.И. Аспорогенные дрожжи и их роль в водоемах. Алма-Ата: Наука, 1979. - 200 с.

196. ОСИПЯН Л.Л., АЙРАПЕТЯН О.Г. Новые для Армянской ССР виды водных гифальных грибов // Ученые записки Ереван, ун-та. Сер. Естественные науки. 1978. - №1. - С.104-110.

197. ОСИПЯН Л.Л., АЙРАПЕТЯН О.Г. К флоре водных гифальных грибов Армянской ССР // Новости систематики низших растений. 1979. - Т. 16. -С.86-90.

198. ПАЛАМАРЬ-МОРДВИНЦЕВА Г.М. Зеленые водоросли. Конъюгаты (2). Л.: Наука, 1982. - 483 с. - (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. II).

199. ПИВКИН М.В., БУРЦЕВА Ю.В., ХУДЯКОВА Ю.В., ЖУРАВЛЁВА Н.В.

200. Вторичная адаптация грибов в море // Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. М.: Изд-во Национальной Академии микологии, 2002. - С. 77.

201. ПИДОПЛИЧКО Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. - с.

202. ПИДОПЛИЧКО Н.М., МИЛЬКО А.А. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1971. - с.

203. ПИНГВИН А.В., ЧУНАЕВ Л.С. Проблемы таксономии и филогенеза про-хлорофит прокариотических организмов, имеющих хлорофилл в II // Журн. общ. биол. - 1985. - Т. 46, № 4. - С. 533-540.

204. ПЛАТПИРА В.П. Исследование процессов микробиологического разрушения некоторых углеводородов в южной части Рижского залива // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинатне, 1978. - С. 212-214.

205. ПЛОХИНСКИЙ Н.А. Биометрия. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

206. ПОШОН Ж., ДЕ БАРЖАК Г. Почвенная микробиология. М.: ИЛ, 1960. -с.

207. Практикум по микробиологии / Под ред. Н.С.Егорова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976.-308 с.

208. ПФЕЙФЕРЕ М.Ю., АПИНЕ С.О., МАРЦИНКЕВИЧ С.Я. Сезонное распределение бактериопланктона в Рижском заливе // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинатне, 1978.-С. 216-218.

209. ПЫСТИНА К.А. Низшие грибы в водоёмах Ленинградской области и Карелии. II. // Новости систематики низших растений. 1983. - Т. 20. - С. 9398.

210. ПЫСТИНА К.А. Низшие грибы в водоёмах Ленинградской области и Карелии. III. // Новости систематики низших растений.

211. ПЫСТИНА К.А. Водные оомицеты Дальнего Востока // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Вып. № 1. Владивосток, 1990. - С. 6071.

212. ПЫСТИНА К.А. Новые для Узбекистана водные оомицеты // Новости систематики низших растений. 1993. - Т. 29. - С. 58-67.

213. ПЫСТИНА К.А. Порядки Сапролегниевые, Лептомитовые, Лагенидиевые. СПб.: Наука, 1994. - 186 с. - (Определитель грибов России. Класс Оомицеты; вып. 1).

214. ПУШКАРЬ В.Я., КУЗНЕЦОВ Е.А. Естественная продуктивность нагульных прудов с поликультурой растительноядных рыб в Лесостепной зоне Украины // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. Ташкент, 1980. - С.65-66.

215. ПУШКАРЬ В.Я., КУЗНЕЦОВ Е.А. Биологическая продуктивность нагульных рыбоводных прудов с поликультурой рыб при различных вариантах эксплуатации // Эффективное использование водоемов Молдавии. Кишинев, 1982. - С.64-65.

216. РАЗУМОВ А.С. Прямой метод учёта бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха // Микробиология. -1932. Т. 2. - С. 131-146. РАЗУМОВ А.С. Микробиальный планктон воды // Тр. Всес. гидробиол. общества. -1962. - Вып. 12. - С. 60-190.

217. РЖЕПИШЕВСКИЙ И.К., АРТЕМЧУК Н.Я. Грибковое поражение двух видов черноморских балянусов // Биология моря. Вып. 18. Киев: Наукова думка, 1970.-С. 167-172.

218. РЫНДИНА Л.В. Новые виды лигнофильных грибов залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1984. - Т.18, №3. - С.201-205.

219. РЫНДИНА Л.В. Морские лигнофильные грибы из залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, №2. - С. 128132.

220. РЫНДИНА Л.В. Микофлора бухты Витязь (Японское море) // Гидробиол. журн. 1986. - (Деп. в ВИНИТИ).

221. РЫНДИНА Л.В. Морской фикофильный сумчатый гриб Chadefaudia corallinarum в Японском море // Биол. ресурсы шельфа, их рацион, использование и охрана. Тез. докл. 3 регион, конф. молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток, 1986.

222. РЫНДИНА Л.В. Высшие морские грибы литорали и верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море) : Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Киев, 1986.-24 с

223. РЫНДИНА Л.В., ДУДКА И.А. Культуральные особенности высших морских грибов в условиях различной солености // Укр. ботан. журн. 1986. -Т.43, №1. - С. 54-58.

224. САВЕЛЬЕВ И.Б. Фототрофные организмы в системе мониторинга загрязнения водной среды тяжелыми металлами: Авторефер. дис. . докт. биол. наук. Москва, 2000. - 40 с.

225. САДЧИКОВ А.П. Деструкция автохтонного органического вещества в природных водоемах // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. М.: МАКС Пресс, 2002. - С.54.

226. СЕРБИНОВ И.Л. К морфологии и биологии Olpidium ramosum // Тр. Импер. СПб об-ва естествоиспыт. 18996. - Т.30, №6. - С.224-226. СЕРБИНОВ И.Л. К морфологии хитридиевых // Дневник XI Съезда русск. естествоиспыт. и врачей. - СПб., 1901. - С.59.

227. СЁМИНА Г.И., СЕРГЕЕВА О.М. Планктонная флора и биогеографическая характеристика фитопланктона Белого моря // Экология и физиология животных и растений Белого моря. Тр. Беломорской биологической станции МГУ.-1983.-Т.6.-С.З-17

228. СИЗОВА Т.П. Класс Хитридиомицеты // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1976. - Т. 2.-С. 23-34.

229. СИЗОВА Т.П. Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes) // Мир растений. М.: Просвещение, 1991. - Т. 2. - С. 23-34.

230. СОГОНОВ М.В., МАРФЕНИНА О.Е. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестник Московск. Унта. Сер. 16 (Биология). -1999. № 3. - С. 42-47.

231. СОКОЛОВ Д.Д., ФИЛИН В.Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. Учебное пособие для студентов-биофизиков физического факультета МГУ.- М.: НЭВЦ ФИПТ, 1996. 170 с.

232. СОЛОВЬЕВА Н.К. Актиномицеты литорали и сублиторали Белого моря // Антибиотики. -1972. Т. 17, N 5. - С. 387-392.

233. СОПРУНОВ Ф.Ф. Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами. Ашхабад, 1958. - 366 с.

234. СОРОКИН Н. В. Обозрение группы Siphonomycetes // Приложение об-ваестествоиспыт. Казанск. ун-та. 1874. - Т. 4, № 3. - С. 1-26.

235. СОРОКИН Н. В. Растительные паразиты человека и животных как причиназаразных болезней. Выпуск И. СПб., 1883. - С. 268-291.

236. СОРОКИН Ю.И. Вопросы методики отбора проб при изучении морскоймикрофлоры // Океанология. 1962. - Т. 2, № 5. - С. 888

237. СОРОКИН Ю.И. К вопросу о методике микробиологических работ в морев свете современных задач морской микробиологии // Океанология. 1963. 1. Т. 4, №. 2. С. 349-353.

238. СОРОКИН Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Том 1. (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). М.: ВИНИТИ, 1973. - С. 47101.

239. СОРОКИН Ю.И. К методике концентрирования фитопланктона // Гидробиол. журн. 1979. - Т. 15, № 2. - С. 71-76.

240. СТАРОБОГАТОВ Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов // Тр. ЗИН АН СССР. -1986. Т. 144. - С. 4-25.

241. СТАРОБОГАТОВ Я.И. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований// Тр. ЗИН АН СССР. -1989. Т. 206. - С. 191-222.

242. СТЕПАНЬЯНЦ С.Д. (ред.). Протесты: руководство по зоологии. 4.1. — СПб.: Наука, 2000. 679 с.

243. СТУДЕНЕЦКИЙ С.А. Основные направления развития рыбного хозяйства внутренних водоемов СССР // Биологические ресурсы внутренних вод СССР. М.: Наука, 1979. - С. 5.

244. СУЩЕНЯ Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

245. ТАХТАДЖЯН А.Л. Четыре царства органического мира // Природа. -1973.- № 2. С. 22-32.

246. ТАХТАДЖЯН А.Л. Растения в системе организмов // Жизнь растений. Том 1. М.: Просвещение, 1974. - С. 49-57.

247. ТРУНОВА О.Н. Простейшие антогонисты патогенной микрофлоры водной среды и компонент кормовой биомассы // Гидробиол. журн. - 1972. - Т. 8, №4.- С. 11-15.

248. ФЁДОРОВ В.Д. Доминирующие формы фитопланктона Белого моря // Докл. АН СССР. -1969. Т. 188, № 4. - С. 720-729.

249. ФЁДОРОВ В.Д., ГИЛЬМАНОВ Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. -464 с.

250. ФЕОФИЛОВА Е.П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука, 1983. - 248 с. ФЛОРИНСКАЯ А.А. Морфологическая вариабельность оогониев у Saprolegnia ferax (Gruit.) Thuret // Микология и фитопатология. - 1968а. - Т. 2, вып. 2.-С. 151-158.

251. ФЛОРИНСКАЯ А.А. Сапролегниевые грибы возбудители заболеваний рыб и икры в рыбоводных хозяйствах Северо-Запада РСФСР, их систематика, экология и практическое значение: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Л., 1968 6.-24 с.

252. ФЛОРИНСКАЯ А.А. Материалы по видовому составу и экологии плесневых грибов возбудителей сапролегниозов рыб Ленинградской обл. // Изв. ГосНИОРХ. - 1969. - Т. 69. - С. 103-123.

253. ХАМРАЕВА С.С., ПУШКАРЬ В.Я., КУЗНЕЦОВ Е.А. Вертикальное распределение фитопланктона в озере Зоркуль //Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана: Матер, конф., Чолпон-Ата, 1978. -Фрунзе: Илим, 1978.- С. 177-179.

254. ХАРИТОНОВА Н.Н. Биологические основы интенсификации прудового рыбоводства. Киев: Наукова думка, 1984. - 193 с.

255. ХЛЕБОВИЧ В.В. К физиологии эвригалинности: критическая солёность внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965. -С. 440-441.

256. ХЛЕБОВИЧ В.В. Критическая солёность биологических процессов. — Л.: Наука, 1974.-236 с.

257. ХУДЯКОВА Ю.В., ПИВКИН М.В., КУЗНЕЦОВА Т.А., СВЕТАШЕВ

258. В.И. Грибы грунтов Японского моря (российское побережье) и их биологически активные метаболиты // Микробиология. 2000. - Т. 60, № 5. - С. 722-726.

259. ЦЫБАНЬ А.В. Бактерионейстон и бактериопланктон шельфовой области Черного моря . Киев: Наукова думка, 1970.

260. ЧЕРЕПАНОВ С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1981.-510 с.

261. ЧЕРЕПАНОВ С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Наука, 1995. - 992 с.

262. ЧУДАЕВА В.А., СТЕПАНОВА А.И. Сток растворенных веществ в Тихий океан // Проблемы защиты моря и береговой полосы от загрязнений. Тез. докл. краевой научно-практической конф, 25-27 окт. 1978 г. Владивосток, 1978. - С. 71-72.

263. ШАЛАРЪ В.М. Фитопланктон рек Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. -191 с.

264. ШИВОКЕНЕ Я., МИЦКЕНЕНЕ Л., ВОВЕРЕНЕ Г. Разнообразие действия микроорганизмов пищеварительного тракта гидробионтов // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. — М.: МАКС Пресс, 2002. С. 70.

265. ЯЦЕНКО Т.А. Низшие почвенно-водные грибы Никитского ботанического сада в материалах профессора В.Хенка // Микология и фитопатология. -19926. Т. 26, вып. 5. - С. 407-418.

266. ЯЧЕВСКИЙ А.А. Каталогъ грибовъ Смоленской губернш, собранныхъ въ 1892 и 1894 годахъ А.АЛчевскимъ // Bulletin de la Societe Imper. des Natural-istes de Moscou. 1895. - № 1. - C. 1-21.

267. ЯЧЕВСКИЙ А.А. Определитель грибов ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ. -1897. -ЯЧЕВСКИЙ А.А. Определитель грибов. Том 1. Совершенные грибы. СПб, 1913. - 934 с.

268. ЯЧЕВСКИЙ А.А. Определитель грибов 1917.

269. ЯЧЕВСКИЙ А.А. К филогенетике грибов // Юбилейный сборник, посвященный И.П.Бородину. Л., 1927. - С. 178-179.

270. ЯЧЕВСКИЙ А.А., ЯЧЕВСКИЙ П.А. Определитель грибов. Т.1. Фикоми-цеты.-М.-Л., 1931.-293 с.

271. ADAIR Е., VISHNIAC Н. Marine fungus requiring vitamin B)2 // Science. -1958. Vol. 127. - P.147-148.

272. AINSWORTH G.C., BISBY G. Dictionary of the fungi. Ed. 7. Kew, Surrey, 1983. - 443 p.

273. AINSWORTH and BISBY's Dictionary of the fungi / Eds. D.L.Hawksworth, P.M.Kirk, B.C.Sutton, D.M.Pegler. Ed. 8. Cambridge: Univ. Press, 1995. - 616 P

274. ALEEM A.A. The occurrence of Eurychasma dicksonii (Wright) Magnus in England and Sweden // Meddl. Gotebg. Bot. Tradg. 1950 a. - Vol. 18. - P. 238-245.

275. ALEEM АЛ. Phycomycetes marin parasites de Diatomee, et d'Algues dans la region de Banyulo sur Mer (Pyrenees Orientales) // Vie et Milieu. 1950 b. — Vol. l.-P. 421-440.

276. BALAZY A. Entomophthorales // Flora of Poland, Fungi (Mycota), v. XXIV. -Krakow, 1993.-356 p.

277. BARBIER M. Chemistry and biochemistry of pollen // Progress in phytochemis-try. Vol. 2. London: Wiley, 1970. - P. 1-34.

278. BARKER J. Diplophrys nov. gen. // Quart. J. Micr. Sci. 1868. - Vol. 7. - P. 123. BARLOCHER F., ROSSET J. Aquatic hyphomycete spora of two Black Forest and twoSwiss Jura streams // Trans. Brit. Mycol. Soc. - 1981. - Vol. 76, pt. 3. -P. 479-483.

279. BARR D.J.S. // Can.J.Bot. 1970. - Vol. 48, N 12. - P.

280. BARR D.J.S. Taxonomy and phylogeny of chytrids // Biosystems. 1978. -Vol.10.-P. 153-165.

281. BARR D.J.S. Phylum Chytridiomycota // Handbook of Protoctista. Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, D.J.Chapman. Boston: Jones and Barlett, 1990. - P. 454-466.

282. BARR D.J.S. Evolution and kingdoms of organisms from the perspective of a mycologist // Mycologia. 1992. - Vol. 84, N 1. - P.l-11.

283. BARTNICKI-GARCIA S. The cell wall in fungal evolution // Evolutionary biology of the fungi. Eds. A.D.M.Rayner, C.M.Brasier, D.Moore. Cambridge: Cambridge University Press, 1987. - P. 389-403.

284. BELSKY M.M., GOLDSTEIN S. Effect of fungistatic and bacteriostatic compounds on nonfilamentous marine phycomycetes // Mycologia. 1965. - Vol. 57, N 5. - P. 831-833

285. BENNY G.L. Classical morphology in zygomycete taxonomy // Can.J.Bot. -1995. Vol. 73, Suppl. 1. - P. 725-730.

286. BLACKMAN F. The primitive algae and the Flagellata // Ann.Bot. 1900. -Vol.14. - S.647-688.

287. BOOTH Т., BARREN P. Occurrence and distribution of zoosporic fungi from Devon Island, Canadian Eastern Arctic // Can. J. Bot. 1971. - Vol. 49, N 3. - P. 359-369.

288. BOYD W.L., BOYD J.W. Distribution of thermophilic bacteria in arctic and subarctic habitats // Oikos. 1971.- Vol. 22, N 1. - P. 37-42.

289. BRAUN A. Betrachtungen liber die Erscheinung der Verjiingung in der Natur, insbesondere in der Lebens- und Bildungsgeschichte der Pflanze. Leipzig, 1851.- 363 s.

290. CALCOTT P.H. Freezing and thawing microbes. Durham, UK: Meadowfield Press, Ltd., 1978. - 68 p.

291. CAMPBELL W.J., MARTIN S. Oil and ice in the Arctic Ocean possible larg-scale interaction // Science. 1973. - Vol. 181, N 4094. - P. 56-58.

292. CANO J., UFLIG K. et al. Studies on keratinophilic fungi. IX: Neoarachno-theca gen. njv. and a new species of Nannizziopsis // Antonie van Leeuwenhoek. -1997. Vol. 72, N 2. - P. 149-158.

293. CANTER H.M. A guide to the fungi occuring on planktonic blue-green algae // 1st International Symposium on taxonomy and biology of blue-green algae, Madras, India, 1970. 1972. - P. 145-158.

294. CANTER H.M., JAWORSKI G.H.M. A further study on parasitism of the diatom Fragilaria crotonensis Kitton by chytridiaceous fungi in culture // Ann. Bot.- 1983. Vol.52, N 4. - P.549-563.

295. CAVALIER-SMITH T. Eucaryote kingdoms: seven or nine? // BioSystems. -1981.-Vol. 14.-P. 461-481.

296. CAVALIER-SMITH T. Cavalier-Smith T. A 6-kingdom classification and unified phylogeny // Endocytobiology. Vol. II. Berlin: de Gruyter, 1983. - P. 1027-1034.

297. CAVALIER-SMITH T. A revised six-kingdom system of life // Biol.Rev. -1998. Vol. 73, N 3. - P. 203-266.

298. CAVALIER-SMITH Т., ALISOPP M.T., CHAO E.E. Thraustochytrids are chromists, non Fungi // Philos. Trans. Royal Soc. London. 1994. - Vol. 339. -P. 209-220.

299. CEJP K. Flora CSR. Oomycetes. Praha, 1959. - 475 s.

300. CIENKOWSKI L.S. (Prof. Cienkowski in St. Petersburg). I. Algologische Studien. 3). Achlya prolifera Nees ab Es. // Botanische Zeitung. 1855. - Bd.13, H. 46. - S. 801-806, Taf. XII.

301. CIENKOWSKI L.S. (Prof. Cienkowski). Rhizidium Confervae glomeratae // Bot. Zeitung. 1857. - Bd. 15, H.14. - S. 233-237, Taf. V.

302. CIENKOWSKI L.S. Beitrage zur Kenntniss der Monaden // Archiv f. Mik-roskop. Anat. -1865. Bd 1. - S.203-232.

303. CIENKOWSKI L.S. (Professor L.Cienkowski). Ueber den Bau und die Entwickelung der Labyrinthuleen // Archiv f. mikroskop. Anatomie. 1867. - Bd. 3. - S. 274-310, Taf. XV-XVII.

304. CIENKOWSKI L. Uber einige Rhizopoden und verwandte Organismen // Archiv f. Mikroskop. Anat. -1875. Bd.12. - S.14-50.

305. CLARK G., DICK M.W. Long-term storage and viability of aquatic Oomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1974. Vol. 63. - P. 611-612.

306. CONWAY K.E., CULLEN R.E. The effect of Cercospora rodmanii, a biological control for water hyacinth, on the fish Gambusia affinis // Mycopathologia. -1978. Vol.66, N1-2. - P.l 13-116.

307. COOKE W.B., BARTSCH A.F. Aquatic fungi in polluted water // Sewage and Industr. Wastes. 1959. - Vol. 31. - P. 1316-1322.

308. COOKE W.B., BARTSCH A.F. Aquatic fungi in some Ohio streams // Ohio J. Sci. 1960. - Vol. 60. - P. 144-148.

309. COPELAND H.F. The classification of lower organisms. Palo Alto: Frontis, Pacific Books, 1956. - 302 p.

310. CORLISS J.O. The kingdom Protista and its 45 phyla // BioSystems. 1984. -Vol. 17. - S. 87-126.

311. CORLISS J.O. Toward a nomencltural protist perspective // Handbook of Protoctista. Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, D.J.Chapman. Boston: Jones and Barlett, 1990. - P. XXV-XXX.

312. COUCH J.N. Technic for collection, isolation and culture of chytrids // Journ. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1939. - Vol. 55. - P. 208-214.

313. COUCH J.N., BLAND C.E. (eds.). The genus Coelomomyces. New York: Academic Press, 1985. - 399 p.

314. CURTIS E.J.C., CURDS C.R. Sewage fungus in rivers in the United Kingdom: the slime community and its constituent organisms // Water Res. 1971. - Vol.5, N2.-P. 1147-1159.

315. DAHL E. Ecological salinity boundaries in poikilohaline waters // Oikos. — 1956. -Vol. 7, N 1. P. 1-27.

316. DANGEARD PA. Note sur le Catenaria anguillulae Sorok., Chytridium zooto-cum A.Br. // Bull. Soc. Linn. Normandie III. 1885. - Vol.9. - P.126-136. DANGEARD PA. Reserches sur les organisms inferieurs // Ann. Sci. Nat. Bot. VII. -1886. - Vol.4. - P.242-343.

317. DANGEARD PA. Memoire sur les Chytridinees // Le Botaniste. 1889. - Vol.1. - P. 39-74.

318. DANGEARD P.A. Memoire sur les parasites du noyau et du protoplasm // Le Botaniste. -1895. Vol. 4. - P. 199-248.

319. DARWIN С. On the origin of species by natural selection. London: John Murray, 1859. - s.

320. DELARUE E.M. Sur un cas de germination des spores des Saprolegniees // Bull. Soc. Nat. de Moscou. 1873. - Vol. 3. - P. 80-84.

321. DICK M.W. Achlya hypogyna — an aggregate, or a polymorphic species? // Mycologia. -1969. Vol. 61, N 5. - P. 1002-1008.

322. DICK M.W. Leptolegniellaceae, fam. nov. //Trans. Brit. Mycol. Soc. -1971. Vol. 57.-P. 417-625.

323. DICK M.W. Leptolegniellaceae, fam. nov. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1971. - Vol. 57. - P. 417-625.

324. DICK M.W. Morphology and taxonomy of the Oomycetes with special reference to the Saprolegniaceae, Leptomitaceae and Pythiaceae. II. Cytogenetic systems // New Phytol. 1972. - Vol. 71. - P. 1151-1159.

325. DICK M.W. Phylum Oomycota // Handbook of Protoctista (Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, D.J.Chapman). Boston: Jones & Bartlett, 1990. - S. 661-685.

326. DICK M.W. Sexual reproduction in the Peronosporomycetes (chromistan fungi) // Can. J. Bot. -1995. Vol. 73, Suppl. 1. - P. S712 - S724.

327. DICK M.W. Fungi, flagella and phylogeny // Mycol. Res. 1997. - Vol. 101, N 4. - P. 385-394.

328. DICK M.W. Straminipilous fungi. Mycology Memoirs of the Mycological Society of America, 1999. - 500 p.

329. DOGMA IJ.Jr. Observations on some cellulophilic chytridiaceous fungi // Arch. Mikrobiol. -1969. Bd. 66. - S. 203-219.

330. DOGMA I.J., Jr. Development and taxonomic studies on rhizophlyctoid fungi, Chytridiales. II. The Karlingia (Rhizophlyctis) rosea complex I I Nova Hedwigia. -1974a. Bd.25, H.l-2. - S.l-51.

331. DOGMA IJ., Jr. Development and taxonomic studies on rhizophlyctoid fungi, Chytridiales. III. Chitinophilic Rhizophlyctis with resting spores of sexual origin // Nowa Hedwigia. 1974b. - Bd.25, H.l-2. - S.51-87.

332. DOGMA I.J., Jr. Studies on chitinophilic Siphonaria, Diplophlyctis and Rhizo-closmatium, Chytridiales. IV. Nephrochytrium complicatum Willoughby, another Diplophlycis with a sexual phase // Nowa Hedwigia. 1974c. - Bd.25, H.l-2. -S.143-159.

333. DOGMA I.J., Jr. Of Philippine mycology and lower fungi // Kalikasan Philipp. J. Biol. 1975. - Vol. 4, N 2. - P. 69-105.

334. DOMNAS A., JARONSKI S., HANTON N.K. The zoospore and flagellar masti-gonemes of Lagenidium giganteum (Oomycetes, Lagenidiales) // Mycologia. -1986. Vol. 78. - P. 810-817.

335. DRECHSLER C. The beet water mold and several related root parasites // J. Agr. Res. 1929. - Vol. 38. - P. 309-361.

336. DRECHSLER C. Three new Zoopagaceae subsisting on soil amoebae // Mycologia. -1946. Vol. 38. - P. 120-143.

337. DYLEWSKI D.P. Phylum Plasmodiophoromycota // Handbook of Protoctista. Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, D.J.Chapman. Boston: Jones & Barlett, 1990. - P. 399-416.

338. ELLZET J.T. Ultrastructural observations of meiosis within antheridia of Achlya ambisexualis // Mycologia. -1974. Vol. 66. - P. 32-47.

339. EMERSON R. An experimental study of the life cycles and taxonomy of Allo-myces II Lloydia. -1941. Vol. 4. - P. 77-144.

340. FERDINANDSEN C., WINGE 6. Plasmodiophora halophilae n. sp. // Cen-tralbl. f. Bakt. u. Parasit. 1913. - Bd 37. - S.167.

341. FERDINANDSEN C., WINGE O. Ostenfeldiella a new genus of Plasmodio-phoraceae // Ann. Botany. 1914. - Vol.28. - P.643-649.

342. FERDINANDSEN C., WINGE 6. A Phyllachorella parasitic on Sargassum // Mycologia. 1920. - Vol. 12. - P. 102-103.

343. FINCHAM J.M.S., DAY P.R., RADFORD A. Fungal genetics. Oxford, 1979.- 636 p.

344. FRANCES S.P., SWEENEY A.W., HUMBER ЯЛ. Crypticola clavulifera gen. et sp. nov. and Lagenidium giganteum: Oomycetes pathogenic for dipterans infesting leaf axils in an Australian rain forest // J. Invertebr. Pathol. 1989. - Vol. 54, N 1. -' P. 103-111.

345. FLETCHER J. Effect of calcium chloride concentration on growth and sporula-tion of Saprolegnia terrestris Cookson ex Seymour // Ann. Bot. 1979a. - Vol. 44, N 5. - P. 589-594.

346. FLETCHER J. Psychrophilic Saprolegniaceae? // Bull. Brit. Mycol. Soc. -1979b. Vol. 13, N 2. - P. 125.

347. FOX N.C., WOLF F.T. Enzymes of Dictyuchus monosporus // Mycologia. 1977. -Vol. 69. - P. 263-270.

348. FOX N.C., CONIGLIO J. G., WOLF F.T. Lipid composition and metabolism in oospores and oospheres of Achlya americana // Exp. Mycology. 1983. - Vol. 7. -P. 216-226.

349. FRIES E. Systema mycologicum, sistems Fungorum ordines, genera et species, usque cognitas. 1. Lund, 1821. - 520 s.

350. FURTADO S.E.J., GARETH JONES E.B. // The colonization of selected naturally durable timbers by marine fungi and borers. Bull, liaison COIMP. -1980.-N8.-P. 63-93.

351. GAERTNER A. Uber das Vorkommen niederer Erdphycornyceten in Africa, Schweden und einigen mitteleuropaischen Standorten // Arch. Mikrobiol. 1954.- Bd.21, H.l. S. 4-56.

352. GAERTNER A. Electronen-mikroskopische Untersuchungen zur structur der Geisseln von Thraustochytrium sp. I I Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven. 1964. - Bd.9, H.l. - S.25-30.

353. GAERTNER A. Koderverfahren zur Isolicrung niederer Phycomyceten // Anrei-cherungskulter und Mutantenanslese. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1965. -S. 451-460.

354. GAERTNER A. Vorkommen, Physiologie und Verteilung «Mariner niederer Pilze» (Aquatic Phycomycetes) // Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven. -1966. Sonderband 2. - S. 221-235.

355. GAERTNER A. Niedere mit Pollen koderbare Pilze in der sudlichen Nordsee // Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven. 1967 a. - Bd. 10, H. 3. - S. 159165.

356. GAERTNER A. Okologische Untersuchungen an einem marinen Pilz aus der Umgebung von Helgoland // Helgol. wiss. Meeresunters. 1967 b. - Bd. 15. - S. 181-192.

357. GAERTNER A. Einiges zur Kultur mariner niederer Pilze // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch. 1970a. - Bd. 20, H. 1-4. - S. 29-38.

358. GAERTNER A. Beobachtungen tiber die Sporulation der dickwandigen Spo-rangien von Thraustochytrium kinnei Gaertner // Veroff. Inst. Meeresforsch. in Bremerhaven. 1970b. - Bd. 12, H. 3. - S. 321-327.

359. GAERTNER A. Vorkommen und Verteilung mariner niederer Pilze in der Nordsee und im Nordmeerbecken // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1974. -Sbd. 5.-S. 123-147.

360. GAERTNER A. Quantitative studies on the marine Phycomycetes chytrids and higher mycelial fungi of the upper Tay estuary // Proc. R. Soc. Edinburg.1980. Vol. 78 B. - P. 57-78.

361. GOLDIE-SMITH E.K. //J.Elisha Mitchel Sci. Soc. 1956. - Vol. 72, N 2. GOLDSTEIN S. Degradation of pollen by Phycomycetes // Ecology. - 1960. -Vol. 41.-P. 543-545.

362. GOLDSTEIN S., BELSKY M.M., CHOSAK R. Cultivation of a new marine Dermocystidium in complex and chemically defined media // Bact. Proc. 1965. -P. 22.

363. GOLDSTEIN S., BELSKY M.M., CHOSAK R. Biology of a problematic marine fungus, Dermocystidium sp. II. Nutrition and respiration // Mycologia. -1969. Vol. 61, N 3. - P. 468-472.

364. GOLDSTEIN S., MORIBER Lonis. Biology of a problematic marine fungus, Dermocystidium sp. I. Development and cytology I J Arch. Mikrobiol. 1966. -Vol. 53, N 1. - P. 1-11.

365. GOLDSTEIN S., MORIBER L., HERSHENOV B. Ultrastructure of Thraustochytrium aureum, a biflagellate marine phycomycete // Mycologia. 1964. -Vol. 56. - P. 897-904.

366. GOTELLI D., HANSON L.C. An ultrastructural investigation of the zoospore of Sapromyces androgynus (Oomycetes, Leptomitales) I I Mycologia. 1987. - Vol. 79. - P. 745—752.

367. GWYNFRYN Jones J. A guide to methods for estimating microbial numbers and biomass in fresh water // Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. -1979. N 39. - 112 pp.

368. HAECKEL E. Generelle Morphologie der Organismen. II. Allgemeine Entwick-lungsgeschichte der Organismen. Berlin, 1866. HAECKEL E. Das Protistenreich. - Leipzig, 1878.

369. HAECKEL E. Systematische phylogenic der protisten und pflanzen. Berlin: Georg Reimer, 1894.

370. HALL M.T., BLAND C.E. The cellular site of action of the fungicide malachite green on zoospores of the marine fungus Lagenidium callinectes Couch // J. E. Mitchel Sci. Soc. -1979. Vol. 95, N 2. - P. 92-93.

371. HARDER R., UEBELMESSER E. Uber marine saprophytische Chytridiales und einige andere Pilze vom Meeresboden und Meeresstrand // Arch. Mikrobiol. -1955. Bd. 22, H. 2. - S. 87-114.

372. HELLEBUST JA., LEWIN J. Heterotrophic nutrition // The biology of diatoms (Ed. D.Werner). Oxford: Blackwell, 1977. - P.169-197.

373. HOFER В. Eine Salmoniden-Erkrankung // Allg. Fish Ztg. 1893. - Bd. 18. - S. 168-171.

374. HOGG J. On the distinctions of a plant and an animal, and on a fourth kingdomof nature // Edinb. New Phil. J., N. S. -1860. Vol. 12. - P. 216-225.

375. HOHNK W. Studien zur Brack- und Seewassermykologie. I. // Veroff. Inst.

376. Meeresforsch. Bremerhaven. -1952. Bd. 1. - S. 115-125.

377. HOHNK W. Studien zur Brack-und Seewassermykologie IV // Veroff. d.1.st. f. Meeresforschung Bremerhaven. 1954. - Bd. 3, H. 1. — S. 27-33.

378. HOHNK W. Niedere Pilze vom Watt und Meeresgrund (Chytridiales und

379. Thraustochytriaceae)// Naturwissenschaften. -1955. Bd. 11. - S. 348-349.

380. HOHNK W. Studien zur Brack- und Seewassermykologie. VI. Uber die pilzliche

381. Besiedlung verschieden salziger submerser Standorte // Veroff. Inst.

382. Meeresforsch. Bremerhaven. 1956. - Bd. 4. - S. 195-213.

383. HOHNK W. A contribution to the oceanic mycology // Intern. Council for theexploration of the sea. 1959. - Special meeting N 18.

384. H6HNK W. Ein Beitrag zur ozeanischen mykologie // Dtsch. Hydrogr. Z., Reihe B. 1959. - N 3.

385. HOHNK W. A further contribution to the oceanic mycology // Rapp. et proces-verbaux reunions. Conseil perman. internat. explorat. mer. 1961. - Vol. 149. - P. 202-208.

386. HOHNK W. Zur Entfaltung der marinen Mykologie // Ber. Dtsch. Bot. Ges. -1968. Bd. 81. - S. 380-390.

387. HOLLANDE A., ENJUMENT M. Sur revolution et la systematique des Laby-rinthulidae. Etude de Labyrinthula algeriensis nov. sp. // Ann. Sci. Nat. Zool., II serie. 1955. - Vol.17, N 2. - P.357-368.

388. JACZEWSKI А.А. IY Serie de materiaux pour la flore Mycologique du Gou-vernement de Smolensk // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscow. 1897. - Vol.11. - P.421-436.

389. JENNINGS D.H. Some aspects of the physiology and biochemistry of marine fungi // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1983. - Vol. 58, N 3. - P. 423-459. JOHNSON T.W.,Jr. Marine fungi. III. Phycomycetes // Mycologia. - 1957 a. -Vol. 49, N 3. - P. 392-400.

390. JOHNSON T.W.Jr. On the marine Phycomycete Thraustochytrium proliferum // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1957 b. - Vol. 40. - P. 292-294. JOHNSON T.W.Jr. The estuarine mycoflora // Estuaries. - Washington, D.C.: 1967.

391. JOHNSON T.W.,Jr., SPARROW F.K., Jr. Fungi in oceans and estuaries. -Weinheim: J.Cramer, 1961. 330 p.

392. JONES E.B.G. (ed.). Recent advances in aquatic mycology. London: Elek Science, 1976a. - 749 p.

393. KARLING J.S. Cladochytrium setigerum sp. nov. and Septochytrium marylandi-cum sp. nov. from Maryland // Bull. Torrey Bot. Club. 1951. - Vol. 78. - P. 96107.

394. KARLING J.S. Some zoosporic fungi of New Zealand. V. Asterophlyctis, Obelidium, Rhizoclosmatium, Siphonaria and Rhizophlyctis // Sydowia. 1967. - Vol. 20. - P. 96-107.

395. KARLING J.S. The Plasmodiophorales. 2nd ed. New York-London: Hafner, 1968a. - 256 p.

396. KARLING J.S. Zoosporic fungi of Oceania. I. // J. Elisha Mitchel Sci. Soc. -1968 b. Vol. 84. - P. 166-178.

397. KARLING J.S. Zoosporic fungi of Oceania. 111. Monocentric chytrids // Arch. Mikrobiol. 1968c. - Bd. 61. - S. 112-127.

398. KARLING J.S. Some zoosporic fungi of New Zealand. XIII. Thraustochytri-aceae, Saprolegniaceae and Pythiaceae // Sydowia. 1968 d. - Vol. 20, N 1-6. - P. 226-234.

399. KARLING J.S. Zoosporic fungi of Oceania. VII. Fusious in Rhizophlyctis // Amer. J. Bot. -1969. Vol. 56, N 2. - P. 211-221.

400. KARLING J.S. Woronina leptolegniae n. sp., a plasmodiophorid parasite of Lep-tolegnia // Nov. Hedw. 1981. - Vol.35. - P.17-24.

401. KARLING J.S. Predominantly hiolocarpic and eucarpic simple biflagellate Phy-comycetes. Vaduz (Lichtenstein FL-9490): J.Cramer, 1981. - P. 89-154. KAZAMA F. The zoospore of Schizochytrium aggregation // Can. J. Bot. - 1980. - Vol.58, N 23. - P.2434-2446.

402. KAZANOWSKI V. Aphanomyces laevis de Вагу. I. Entwicklung der Sex-ualorgene und Befruchtung I I Berichte der Deutschen Bot. Gesell. - 1911. -Bd.29. - P.210-228.

403. KENDRICK B. The fifth kingdom. 3nd ed. Mycologue Publications, 2001. -400 p.

404. KERWIN J.L., PETERSEN E.E. Fungi: Oomycetes and Chytridiomycetes // Manuel of techn. in insect pathology, -1997. P. 251-168. KINNE O. Salinity - Animals - Invertebrates // Marine Ecology. - 1971. - Vol. 1, N 2. - P. 821-995.

405. KIRAN U., DAYAL R. Fresh water chytrids from Varanasi // Indian Phytopa-thol. -1982. Vol.35, N4. - P.590-594.

406. KIRK P.M, ANSELL A.E. Authors of fungal names. Wallingford: CAB International, 1992.-95 p.

407. KIRK P.W., Jr. Direct enumeration of marine arenicolous fungi // Mycologia. -1983. Vol.75,N 4. - P.670-682.

408. KLEBS G. Zur physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. II. Saprolegniamixta de Bary // Jahrb. Wiss. Bot. 1899. - Bd. 33. - S. 519-593.

409. KNAUSI O. Elements of bacterial cytology. 2-nd ed. Ithaca (NY): Comstock,1951.

410. KOBAYASHI Y., OOKUBO M. Studies on the marine Phycomycetes. I. // Bull. National. Sci. Mus. Tokyo 1953. - Vol. 33. - P. 53-65.

411. KOHLMEYER J. Geography of marine fungi // Austral. J. Bot. Suppl. Ser. -1983. N 10. - P.67-76.

412. KOHLMEYER J., HAWKES M.W. A suspected case of mycophycobiosis between Mycosphaerella apophlaeae (Ascomycetes) and Apophlaea spp. (Rhodo-phyta) //J.Phycol. -1983. Vol.19, N2. - P.257-260.

413. KUMAR C.R. An ultrastructural study of the marine diatom Licmophora hya-lina and its parasite Ectrogella perforans. II. Development of the fungus in its host // Can. J. Bot. 1980. - Vol.58, N 24. - P.2557-2574.

414. KUZNETSOV E.A. (Кузнецов E.A.) Mycological and bacteriological investigations of coastal waters at the Wrangel Island.

415. KUZNETSOV E.A. (Кузнецов E.A.) Colonization of living and dead substrates by marine thraustochytrid fungi // 32nd European Marine Biology Symposium, Lysekil. 1997.

416. KUZNETSOV ЕЛ. (Кузнецов E.A.) Anabiosis during desication and freezing in marine thraustochytrid fungi // 33rd European Marine Biology Symposium, Wilhelmshaven. 1998.

417. CEY L.A., FRUTOS R., KAYA H.K., VAIL P. Insect pathogens as biological cjntrol agents: Do they have a future? // Biological Control. 2001. - Vol. 21. -P. 230-248.

418. NGE L., OLSON L.W. The uniflagellate phycomycete zoospore // Dansk Bot. Arkiv. -1979. Bd.33, N2.-95 p.

419. E J.J., HUTNER S.H., BOVEE E.C. An illustrated guide to the Protozoa. -Lawrence (Kansas): Society of Protozoologists, 1985.

420. EDALE G.F. How many are the Kingdoms of organisms? // Taxon. 1974. -Vol.23. - P.261-270.

421. NDHOLM T. Mesodinium rubrum a unique photosynthetic ciliate // Adv.

422. Aquat. Microbiol. -1985. Vol. 3. - P. 1-48.

423. NNAEUS C. Systema Naturae. 1735.

424. NNAEUS C. Flora Lapponica. Amsterdam, 1737,

425. NNAEUS C. Genera Plantarum. Lugduni Batavorum, 1738. - 656 p.

426. NNAEUS C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. - 1200 p.

427. NNAEUS С. Genera plantarum. Ed.5 Holmiae, 1754.

428. NNAEUS C. Systema Naturae. T.I. Holmiae, 1758. - 823 p.

429. NNAEUS C. Systema Naturae. T.II. Holmiae, 1759. - 825 p.

430. NNE C. Systema Plantarum, IV. Francofurti ad Moenum, 1780.

431. O-PO G.D., SANVICTORES M.E.G., BATICSDOS M.C.L.,

432. VILLA C.R. In vitro effect of fungicides on hyphal growth and sporogenesis of Lagenidium spp. isolated from Penaeus monodon larvae and

433. Scylla serrata eggs 11 J. Fish Diseases. - 1982. - Vol. 5, N 2. - P. 97-112.

434. DDER J. The yeasts. A taxonomic study. Amsterdam, 1970. -1385 p.

435. NGCORE J. Chytridiomycete taxonomy since 1960 // Mycotaxon. 1996.1. Vol. 60, N l.-P. 149-174.

436. ZUPONE СЛ., KLEIN DA. Molecular and cultural assessment of chytrid and Spizellomyces populations in grassland soils // Mycologia. 2002. — Vol. 94, N3.-P. 411-420.

437. NING Klaus. Meeresbotanik: Verbreitung, Okophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Stuttgart; New York: Georg Thieme Verlag, 1985. — 375 S. (Biolog. Anstalt Helgoland, BRD).

438. NING K. Seaweeds, their environment, biogeography and ecophysiology. -New York: John Wiley, 1990.

439. MARAN A.G., KWONG K., MILNE L.J., LAMB D. Frontal sinusitis caused by Myriodontium keratinophilum // Br.Med.J. (Clin.Res.Ed.). 1985. - P. 290297.

440. MARGULIS L. Symbiosis in cell evolution. San Francisco: Freeman, 1981. MARGULIS L. Introduction // Handbook of Protoctista. Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, DJ.Chapman. - Boston: Jones and Barlett, 1990. -P.XI-XX1II.

441. MARGULIS L., CORLISS J.O., MELCONIAN M., CHAPMAN D.J. (Eds.).

442. Handbook of Protoctista. Boston: Jones & Barlett, 1990.

443. MARGULIS L., SCHWARTZ K.V. Five kingdoms. An illustrated guide to the phyla of life on Earth. San Francisco: Freeman & Co., 1982. - 400 p. MARTIN G.W., ALEXOPOULOS C.J. The Myxomycetes. - Iowa City: Univ. of Iowa Press, 1969. - 561 p.

444. MATTEWS V.D. Studies on the genus Pythium // Univ. North Carolina Press. Chapel Hill.-1931.-136 p.

445. MEDEIROS A.G. Metodo standard рата produgao de zoosporangios e zoospores de Phytophthora palmivora (Butl.) Butl. // Rev. theobroma. 1977. - Vol. 7, N 3. -P. 107-111.

446. MILLER C.E. Isolation and pure culture of aquatic Phycomycetes by membranefiltration // Mycologia. 1967. - Vol. 59, N 3. - P. 524-527.

447. MILLER C.E., DYLEWSKI D.P. Zoosporic fungal pathogens of lower plants //

448. Zoosporic plant pathogens. Ed. S.T.Buczacki. London: Academic, 1983. - P.249.283.

449. MONSMA E.J. A study of the water moulds of the Lydell state fish hatchery at Comstock Park, Michigan // Pap. Michigan Acad. Sci. Arts and Letters. 1937. -Vol. 22. - P. 165-182 (цитирую по Рындиной, 1994).

450. MOORE P.D. Epiphyte or parasite? // Nature. 1977. - Vol. 270, N 5634. -P.207.

451. MORITA R.Y. The basic nature of marine psychrophilic bacteria // Bull. Misaki Mar. Biol InsL KyotoUniv.-1968. -N12. -P. 163-168.

452. MUCHA V., DAUBNER I. Uber die hydromikrobiologische Erforschung der

453. Donau // Schweiz. Z. Hydrol. 1971. - Bd. 33, H. 1. - S. 252-268.

454. MUCHA V., DAUBNER I. Gegenwartice stellung und methodik der Hydromikrobiologie // Biologicke prace. 1972. - T. 18, N 6. - Str. 3-43.

455. MULLINS J.T. Lateral branch formation and cellulase production in the watermolds // Mycologia. 1973. - Vol. 65. - P.1007-1014.

456. MULLINS J.T., BARKSDALE A.W. Parasitism of the chytrid Dictiomorpha dioica 11 Mycologia. 1965. - Vol.57. - P.352-359.

457. NODA Hiroyuki, AMANO Hideomi, KANO Satoshi, OHTA Fusao. Isolation and identification of antifungal substances from "Akagusare"-infected laver Porphyra sp. // Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1983b. - Vol.49, N 10. - P.1587-1590.

458. NOVICKAJA-MARKOWSKI Водные грибы оз.Друкшенай // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29, № 2. - С.22-27.

459. NOWAKOWSKI L. Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen // Beitr. Biol. Pflanzen. -1876. Bd.2. - S.73-100,201-219.

460. NYGAARD C. Hydrobiological study on some Danish ponds and lakes // K. Dansk Vidensk. Selsk. -1949. Bd.7. - S.l-263.

461. OLIVE L.S. The Mycetozoa. A revised classification // Bot. Rev. 1970. -Vol.36, N1. - P.59-89.

462. OLIVE L.S. The Mycetozoons. New York, San Francisco, London: Academic Press, 1975. - 293 p.

463. OOKUBO M. Studies on the aquatic fungi in the moors and ponds of Hakkoda // Nagaoa. 1954. - Vol.4. - P.48-60.

464. PALM B.T., BURK M. The taxonomy of the Plasmodiophoraceae // Arch. Prostistenk. -1933. Vol.79. - P.263-276.

465. PASCHER A. Uber Flagellaten und Algen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1914. -Bd.32. - S.136-160.

466. PLAIT Т., LI W.K.W. (ed.). Photosynthetic picoplankton // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci., Ottawa. 1986. - Vol. 214. - 583 p.

467. POKORNY K.S. Labyrinthula // J. Protozool. 1967. - Vol. 14, N 4. - P. 697708.

468. PORTER D. Ultrastructure of Labyrinthula // Protoplasma. 1969. - Vol. 67, N l.-P. 1-19.

469. PORTER D. Phylum Labyrinthulomycota // Handbook of Protoctista (Eds. L.Margulis, J.O.Corliss, M.Melkonian, D.J.Chapman). Boston: Jones & Bartlett, 1990. - P. 388-398.

470. POYTON R.O. The characterisation of Hyalochlorella marina gen. et sp. nov., a new colourless counterpart of Chlorella // J. Gen. Microbiol. 1970 a. - Vol. 62, N2.-P. 171-188.

471. POYTON R.O. The occurrence and isolation of Hyalochlorella marina // J. Gen. Microbiol. 1970 b. - Vol. 62, N 2. - P. 189-194.

472. RAGHU KUMAR S., GAERTNER A. Ecology of the thraustochytrids (lowermarine fungi) in the Fladen Ground and other parts of the North Sea II // Veroff.1.st. Meeresforsch. Bremerh. -1980. Bd. 18. - S. 269-304.

473. REMANE A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. (Suppl.). -1934. Bd. 7. - S.34.74.

474. RENN C.E. Persistence of the eel-grass disease and parasite on the American Atlantic coast // Nature (London). 1936. - Vol. 138, N 3490. - P. 507-518. ROTH A.G. Catalecta botanica, Bd.2. - Leipzig, 1800. - 258 S. (цитирую no Sparrow, 1960).

475. SACHS J. Lehrbuch der Botanik. Leipzig: W.Engelmann, 1874 (цитирую no: Fitzpatrick, 1930).

476. SCHERFFEL A. Beitrage zur Kennntnis der Chytridineen. Teil III. // Arch. Protistenk. 1926b. - Bd.54. - 510 s.

477. SCHMOLLER H. Kultur und Entwicklung von Labyrinthula coenocystis // Arch. Mikrobiol. -1960. Bd.36, H.3. - S.365-372.

478. SCHMOLLER H. Probleme der Labyrinthulen-Biologie // Limnologica (Berlin). -1969. Bd. 7, H. 1. - S. 157-161.

479. SCHMOLLER H., WIEGERSHAUSEN B. Die Labyrintulen als Pilzparasiten //Naturwissensch. 1968. - Bd. 12, H. 55. - S. 657-658.

480. SHELAT YA. Screening of Rhodophyceae for antifungal activity // Geobios. -1981.-Vol. 8, N2.-P. 51-54.

481. SIEBURTH J.M. Sea microbes. New York: Oxford University Press, 1979. -491 p.

482. SIEGENTHALER PA., BELSKY M.M., GOLDSTEIN S. Phosphate uptake in an obligately marine fungus: a specific requirement for sodium // Science. 1967. - Vol. 155, N 3758. - P. 93-94.

483. SOROKIN N.W. Einige neue Wasserpilze (Zygochytrium aurantiacum, Tetrachytrium triceps) // Bot. Zeitung. 1874. - Bd. 32. - S. 305-315.

484. SOROKIN N.W. Quelques mots sur le developpement de VAphanomyces stellatus // Ann. Sci. Nat. Bot. 1876 a. - Vol. 6, N 3. - P. 46-52.

485. SOROKIN N.W. Les Vegetaux parasites des Anguillulae // Ann. Sci. Nat. Bot.1876 b. Vol. 6, N 4. - P. 62-71.

486. SOROKIN N.W. Apercu systematique des Chytridiacees, recoltees en Russie et dans l'Asie Centrale // Arch. Bot. du Nord. France. Lille, 1883. - Vol. 2, N1. - P. 1-42.

487. SOURNIA A. Atlas du phytoplankton marin, Vol.1. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique, 1986.

488. SPARROW F.K. Observations on the aquatic fungi of Cold Spring Harbor // Mycologia. -1932. Vol! 24, N 2. - P. 268-303.

489. SPARROW F.K., Jr. The present status of classification of biflagellate fungi I I Recent advances in aquatic mycology. Ed. E.B.Gareth Jones. New York: Wiley, 1976. - P.213-222.

490. SRIDHAR K.M., KAVERIAPPA K.M. Observation on the effect of solar eclipse on three species of aquatic fungi // Compar. Physiol, and Ecol. 1982. -Vol.7, N4. - P.284-288.

491. STANLEY G., LINSKENS H.F. Pollen: biology, biochemistry and management. Berlin: Springer-Verlag, 1974. - 307 p.

492. STARMACH K. Biologiczne problemy wod gorskich // Zesz. probl. post. nauk. rol. -1980. Z. 235. - S.151-158.

493. STEPHENSON S.L., STEMPEN H. Myxomycetes. A handbook of slime molds. Portland, Oregon: Timber Press, 1994. - 183 p.

494. SUTHERLAND G. K. New marine Pyrenomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1914. - Vol. 5. - P. 147-155.

495. SUZUKI S., NIMURA H. Distribution of aquatic Hyphomycetes in the inorganic acidotrophic lakes in Japan // Jap. J. Limnol. 1962. - Vol. 23, N 3/4. - P. 107112.

496. TALBOT P.H.B. Principles of fungal taxonomy. London-Basingstoke, 1971. -274 p.

497. THRONDSEN J. Flagellates of Norwegian coastal waters // Nytt. Mag. Bot. -1969. Vol.16. - P.161-216.

498. ULKEN A. Marine traustochytrids and Chytridiomycetes in the North Sea and in selected other regions. Berlin: Cramer, 1990.

499. VALKANOV A. Dermocystidium cochlyopodii n. sp. // Nova Hedwigia. -1963. -Vol. 12. P. 389-393.

500. VISHNIAC H.S. Marine mycology // Trans. New York Acad. Sci. Ser.II 1955 a.-Vol. 17.-P. 352-360.

501. VISHNIAC H.S. The morphology and nutrition of a new species of Sirolpidium // Mycology. -1955 b. Vol. 47. - P. 633-645.

502. VISHNIAC H. The nutritional requirements of isolates of Labyrinthula spp. I I J. Gen. Microbiol. 1955a. - Vol.12, N 3. - P. 455-463.

503. VISHNIAC H. The activity of steroids as growth factors for a Labyrinthula sp. I I J. Gen. Microbiol. 1955 b. - Vol. 12, N 3. - P. 464-472.

504. VISHNIAC H.S. On the ecology of the lower marine fungi // Biol. Bull. 1956. -Vol. Ill, N3.-P. 410-414.

505. VISHNIAC H.S. Salf requiremcants of marine Phycomycetes // Limnol. Ocean-ogr. -1960. Vol. 5, N 4. - P. 362-365.

506. VISHNIAC H.S. A biological assay for thiamine in sea water // Limnol. Ocean-ogr. -1961. Vol. 6, N 1. - P. 31-35.

507. VISHNIAC H.S., RILEY G.A. Cobalamin and thiamine in Long Island Sound: patterns of distribution and ecological significance // Limnol. Oceanogr. 1961. -Vol.6, N 1. - P. 36-41.

508. VISHNIAC H., WATSON S.W. The steroid requirements of Labyrinthula vitel-lina var. pacifica // J. Gen. Microbiol. -1953. Vol. 8, N 2. - P. 248-255. WALZ J. (ВАЛЬЦ ). Beitrage zur Kenntniss der Saprolegnieen // Bot. Zeitung.- Bd. 28. S. 537-546,553-557.

509. WATSON S.W., ORDAL E.J. Techniques for the isolation of Labyrinthula and Thraustochytrium in pure culture // J. Bacteriol. 1957. - Vol. 73, N 2. - P. 589590.

510. WATSON S.W., RAPER K.B. Labyrinthula minuta sp. nov. // J. Gen. Microbiol. -1957. Vol. 17, N 2. - P. 368-377.

511. WHITTAKER R.H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. - Vol. 163. - P. 150-160.

512. WHITTAKER R.H., MARGULIS L. Protist classification and the Kingdoms of organisms // BioSystems. 1978. - Vol. 10, N 1. - P. 3-18.

513. WILLOUGHBY L.G. Chitinophilic chytrids from lake muds // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1961. - Vol. 44, N . - P. 586-592.

514. WILLOUGHBY L.G. A study of the distribution of some lower fungi in soil // Nova Hedwigia. 1964. - Bd. 7, H. 1. - S. 133-150.

515. WILSON I. M. Ceriosporopsis halima Linder and Ceriosporopsis cambrensis sp. nov.: two marine Pyrenomycetes on wood // Trans. Brit. Mycol. Soc. — 1954. Vol. 37. - P. 272-285.

516. ZOPF W. Zur Kenntniss der Phycomyceten. I. Zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen und Chytridiaceen // Nowa Acta Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akad. der Naturforscher. -1884. Bd. 47. - S. 143-236.

517. ZOPF W. Zur Morphologie und Biologie der niederen Pilztiere (Monadinen). -Leipzig, 1885 a. 45 S.

518. ZOPF W. Die Pilztiere oder Schleimpilze. Breslau, 1885b. - 174 S.

519. ZOPF W. Uber einige Algenpilze (Phycomyceten) und eine neue Methode ihre

520. Keime aus dem Wasser zu isolieren // Abh. Naturf. Ges. Halle. 1887a. - Bd.17.1. S.77-107.

521. ZOPF W. Untersuchungen iiber Parasiten aus der Gruppe der Monadinen. -Halle, 1887b. 40 S.

522. ZOPF W. Zur Kenntniss der Infections-Krankheiten niederer Tiere und Pflanzen // Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 1888. -Bd.52. - S.313-376.

523. ZOPF W. In A.Schenck, Handbuch d. Bot., Encyclopadie der Naturwissen-schaften. Breslau, 1890. - Bd.4. - S.271-781.

524. ZOPF W. Zur Kenntniss der Labyrinthuleen, einer Familie der Mycetozoen // Beitr. zur Physiol, u. Morphol. niederer Organismen (Leipzig). 1892. - Bd.2. -S.36-48.

525. ZOPF W. Uber einige niedere tierische und pflanzliche Organismen u.s.w. // Beitr. Physiol. Morph. niederer Organismen. -1894. Bd.4. - S.43-68.1. Ц:оч-Ъ)Ю¥ г

526. МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА1. Биологический факультет1. На правах рукописи

527. КУЗНЕЦОВ Евгений Андреевич

528. ГРИБЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (Том II: Приложения 1, 2 и 3)0300.18 гидробиология 03.00.24 - микология

529. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук1. Президиум ВАК Россиирешение от" ££»присудил ученую степень ДОКТОРА ачальник управления ВАК России1. Москва 2003

Информация о работе