Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции"

На правах рукописи

БРАЧ Нина Борисовна

ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЬНА ОЫШМ У81ТА ТШШиМ Ь.) И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ И

СЕЛЕКЦИИ

Специальности 03 00 15 - генетика,

06 01 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург

2007 2 4 МАЙ 2007

003059992

Диссертационная работа выполнена в отделе растительных ресурсов масличных и прядильных культур Государственного научного учреждения «Государственный научный центр Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им НИ Вавилова» (1983-2005гг)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анатолий Федорович Мережко

доктор биологических наук Галина Александровна Макарова

доктор биологических наук Алексей Васильевич Поляков

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт льна РАСХН

Защита состоится «25» мая 2007г в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006 041 01 в Государственном научном учреждении «Государственный научный центр Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им НИ Вавилова» по адресу 190000, г Санкт-Петербург, ул Большая Морская, д 44 Факс (812) 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного учреждения «Государственный научный центр Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н И Вавилова»

Автореферат разослан «23» апреля 2007г

Ученый секретарь

Диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Э А Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Культура льна, интерес к которой снизился в связи с изобретением и распространением синтетических материалов, в последние годы снова возрождается Многие страны неуклонно расширяют посевные площади В России лен ежегодно занимает около 100 ООО га Эта древнейшая сельскохозяйственная культура сейчас находит новые области применения в текстильной и пищевой промышленности, косметологии и фармацевтике, машиностроении, строительных конструкциях, лакокрасочном и мебельном производстве и т д

Современное сельское хозяйство предъявляет повышенные требования к уровню урожайности и качества продукции Одной из основных задач селекции льна-долгунца продолжает оставаться выведение раннеспелых сортов Это направление приобретает особое значение в связи с переходом производства на росяную мочку льносоломы Решение данной задачи требует изучения генетических основ скороспелости льна, привлечения широкого спектра нового хорошо изученного исходного материала, а также разработки перспективной стратегии ведения новых сортов

Создание теоретических основ селекции требует углубленной проработанности частной генетики льна Основным фактором, сдерживающим ее развитие, является отсутствие широкого, по сравнению с другими культурами, морфологического внутривидового разнообразия Ученые, изучавшие лен в различных странах, не смогли собрать в своих коллекциях достаточное многообразие признаков Всего к настоящему времени описано около 130 генов льна, почти половина которых контролирует проявление окраски и формы частей цветка и семян К сожалению, тесты на аллелизм между ними никогда не проводили и сейчас невозможно сказать, сколько уникальных генов идентифицировано Изучение наследования большинства хозяйственно ценных признаков, кроме устойчивости к некоторым болезням, выявило только полигенный тип наследования

Коллекцию льна ВИР начали собирать еще в конце 19 века Большой вклад в ее создание внес Н И Вавилов экспедиционными сборами в различных странах мира Изучение этого материала дает возможность значительно расширить наши представления о разнообразии как морфологических, так и хозяйственно ценных признаков, а также их генетическом контроле

Цель исследования Выявление внутривидового разнообразия Ь шШ^тит Ь, сосредоточенного в коллекции ВИР, для использования его в решении основных задач генетики и селекции

Задачи исследования

• Создать и описать коллекцию самоопыленных линий с различными морфологическими и хозяйственно ценными признаками

• Выявить в таяние условий окружающей среды на проявление признаков

• Охарактеризовать корреляции между признаками и изменчивость этих связей под влиянием условий окружающей среды

• Изучить наследование продолжительности отдельных фаз вегетационного периода и высоты растений льна

• Идентифицировать гены окраски и формы частей цветка и семян льна

Научная новизна исследования.

Создана самая большая в мире генетическая коллекция льна, представляющая широкое разнообразие морфологических и хозяйственно ценных признаков Выделены генотипы с неизвестными ранее признаками, их проявлениями и сочетаниями

Выявлены различия динамики цветения льна-долгунца и межеумка при пониженных температурах Установлена возможность оплодотворения в бутоне вечером накануне цветения в условиях высоких температур

Обнаружены генотипы, мало чувствительные к сокращению фотопериода Установлено, что у льна снижение фотопериодической чувствительности не связано непосредственно с ранним цветением

Изучены изменения генотипических корреляций признаков льна в различных условиях выращивания

Впервые показана возможность изменения характера наследования хозяйственно ценных признаков льна в различных условиях среды

Идентифицировано 15 генов (17 аллелей), детерминирующих особенности окраски и формы частей цветка и семян льна, 4 из которых не имеют аналогов в литературе Определен генотип 20 линий генетической коллекции и созданы линии, гомозиготные по нескольким мутантным аллелям генов одновременно Установлены случаи связи морфологических признаков с хозяйственными показателями

Основные положения, выносимые на защиту

• Изучение образцов коллекции генетических ресурсов льна ВИР различного эколого-географического происхождения, а также использование инцухта и гибридизации значительно расширило представление о пределах внутривидового разнообразия льна и позволило создать 276 самоопыленных линий, различающихся по многим хозяйственно ценным и морфологическим признакам

• Стратегия селекции льна-долг>нца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы -цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами

• 15 идентифицированных генов (17 аллелей) окраски и формы частей цветка у льна, могут служить морфологическими маркерами в дальнейших генетических исследованиях

Практическая ценность работы. Вновь созданные линии генетической коллекции являются источником ценного исходного материала для селекции льна по многим хозяйственно ценным признакам, в том числе раннеспелости, высокорослости, высокого качества волокна Линии с идентифицированными генами морфологических признаков могут быть использованы в качестве эталонов при сравнении локусов, описанных разными авторами

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на совещаниях рабочей группы ФАО по льну и другим лубяным растениям (Санкт-Петербург, Россия, 1998, Боровец, Болгария, 2001, Шумперк, Чехия, 2002, Каир, Египет, 2003), 11 съезде ВОГИС Санкт-Петербург, 2000, научно-практической конференции «Современные проблемы льноводства на Северо-западе РФ» Псков, 2000, международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИльна «Итоги и перспективы развития селекции, семеноводства, совершенствования технологии

возделывания и первичной переработки льна-долгунца» Торжок, 2000, международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» Санкт-Петербург, 2001, международной научно-практической конференции «Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца» Торжок, 2004, международной конференции годичного собрания общества физиологов растений России «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» Вологда, 2005

Публикация результатов исследования. Всего докторантом опубликовано 55 научных трудов, из них по материалам диссертации - 52 печатные работы, 3 работы - в журналах, входящих в список ВАК

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложения Текст изложен на 337 стр, включая 115 таблиц и 80 рисунков Список цитированной литературы содержит 396 наименований, в том числе 154 на иностранных языках

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1. Внутривидовое разнообразие льна и влияние условий выращивания на проявление признаков. Состояние развития частной генетики.

Систематическое изучение внутривидового разнообразия культурного льна начал Н И Вавилов, установивший центры его происхождения Он же первым описал основные типы и формы льна (Вавилов, 1926) Наиболее полную классификацию изменчивости данной культуры создал JI Розенберг (Rosenberg et al, 1979) В целом, к концу 20 века у L usitatissimum L был описан полиморфизм по признакам, характеризующим размеры растения и его частей, окраску, форму и дрегие признаки стебля, форму, величину, количество и расположение листьев, продолжительность вегетационного периода, величину, форму и окраску частей цветка, коробочек и семян, показателям содержания и качества волокна и масла, и некоторым другим Однако разнообразие морфологических признаков сводится, в основном к ограниченному числу характеристик цветка и семян Данное обстоятельство значительно затрудняет развитие частной генетики культуры

Планомерное изучение наследования признаков льна было начато Т Таммес (Tammes 1912, 1928, 1930) на заре 20 века Она идентифицировала 10 генов морфологических признаков льна Самую значительную систему генов (17), контролирующих окраску и форму частей цветка и семян составил Ф Плонк (Plonka 1951, 1956, 1971) В целом, к началу 21 века было описано 56 таких генов Однако многие из них сходны по фенотипическому проявлению и типу наследования К сожалению, тесты на аллелизм не проводились, поэтому точно определить число изученных на данный момент локусов невозможно

Изучение влияния параметров окружающей среды на проявление признаков является составной частью описания видового полиморфизма Внешние условия постоянно оказывают влияние на рост и развитие льна, но на некоторых этапах определенные воздействия особенно важны Прорастание обычно ассоциируется с фазой яровизации Хотя у льна нет истинно озимых форм (Сизов, 1955), многие ученые выделяют группу полуозимых льнов, нуждающихся в длительном охлаждении и возделывающихся на своей родине в подзимних посевах

Фаза елочки у льна совпадает с так называемой световой стадией, во время которой растения проявляют чувствительность к фотопериоду Считается, что

культурный лен - длиннодневное растение (Сизов, 1955, Минкевич, 1957) В то же время, среди образцов долгунца и масличного льна были обнаружены многочисленные различия в степени ответной реакции на сокращение фотопериода (Синская, 1951, Сизов, 19526, Минкевич, 1957, Сорочинская, 1968, 1975, Pavelek, 1992в) Но нечувствительных форм найдено не было

Изучение динамики цветения и опыления каждой культуры очень важно для установления возможности перекрестного опыления во время открытого цветения и разработки методов скрещивания У льна описано явление протогении, при котором яйцеклетки созревают за день до цветения, когда появляется конус лепестков над чашелистиками (Бородич, 1940) Жаркая и сухая погода ускоряет цветение, а холодная, наоборот, замедляет (Галкин, 1987) Сырая погода задерживает распускание бутонов, а раскрывшиеся цветки сохраняют лепестки до следующего утра, закрываясь на ночь (Willams, 1990) Необычное для льна свойство в норме сохранять лепестки после цветения обнаружил еще Н И Вавилов у многих индийских форм (Вавилов, 1926)

Правильное определение фаз спелости льна является залогом получения высоких урожаев качественного сырья Все разработанные методы оценки фаз спелости подразумевают неразрывную связь между фенологическими показателями зрелости семян и соломы Однако пожелтение коробочек, стеблей и опадение листьев может происходить в разное время (Орлов, 1962, Михайлин, 1982, 1984) Это обстоятельство особенно важно в тех случаях, когда необходим индивидуальный учет К сожалению, адекватных методов такой оценки пригодных для генетического анализа не существует

Имеющиеся в литературе сведения о корреляциях признаков льна отрывочны и не дают полной картины их взаимозависимости В большинстве случаев авторы не разделяли генетические и средовые составляющие связей Кроме того, для подобных исследований обычно использовали сорта или их гибриды, а не чистолинейный материал

Большое значение в селекции льна придается установлению возможности отбора скороспелых растений по раннему цветению Сравнение сортов льна-долгунца показало, что основные отличия между ними по периоду вегетации создаются за счет различий периода всходы - цветение Период цветение - ранняя желтая спелость у всех сортов примерно одинаковый (Афонин, Прыгун, 1975) Однако ряд авторов отмечал отрицательную корреляцию между продолжительностью фаз всходы - цветение и цветение - созревание, полученную на гибридном материале (Галкин, Сорочинская, 1984, Земит, Земит, 1936)

Как и у других растений, для льна установлена положительная генотипическая корреляция между числом листьев до соцветия и продолжительностью периода всходы - цветение (Балюра, 1974) В связи с этим, ряд ученых считает количество листьев на стебле до соцветия - физиологическим показателем скороспелости (Образцов, 1983, Егисен, Лукьяненко, 1979)

Одним из основных слагающих продуктивности льна-долгунца является высота растений Между общей и технической высотой всегда наблюдается сильная положительная корреляция (Матвеев, 1928, Пономарева и др, 2000) По поводу связи высоты со скороспелостью в литературе имеются противоречивые сведения НИ Вавилов (1926) установил, что в целом у культурного льна существует отрицательная корреляция скороспелости и высоты растений Чем короче вегетационный период, тем выше лен, тем он ближе к нормальному типу

долгунца Считается, что ранние формы среди долгунцов более низкорослы, чем сравнительно поздние (Басова и др , 1935) Но такая корреляция обнаруживается не всегда (Павлушин, 1936, Михайлин, 1982, Рогаш, Михайлин, 1983)

Связь между скороспелостью и урожайностью семян изучали в основном на масличном льне В ряде исследований между этими признаками не были обнаружены достоверные корреляции Кроме того, были получены противоречивые данные о связи урожайности семян с ее составляющими (Моисеева, 1969, Badwal, etc, 1971, Omran, Atkins, 1973, Галкин, 1973, Галкин, Сорочинская, 1984) В других работах обнаружили отрицательную корреляцию числа дней до цветения и созревания с урожайностью (Chandra, 1978, Vijaykumar, Vasudevanrao, 1974)

К сожалению, и в нашей стране и за рубежом до середины 80-х годов прошлого столетия многие ученые изучали длину вегетационного периода льна лишь в целом, не разделяя его на стадии Кроме того, для этой цели обычно использовали сорта, и очень редко - чистолинейный материал В результате было установлено четыре возможных случая наследования скороспелости доминирование раннего цветения и ранней спелости, гетерозис по раннеспелости, промежуточное наследование, доминирование позднего цветения и поздней спелости (Эллади,1939, 1940а, Никандрова, 1970, 1973, 1974, Рысева, 1979, Купянская, 1982, Михайлин, 1978, 1982, Сезин, 1978, Галкин, 1973, Сорочинская, Галкин, 1980, Степин, 2004) Отдельное изучение наследования продолжительности фазы всходы-цветение у льна-долгунца показало, что в Fi возможно получение различных результатов от сверхдоминирования раннего цветения до неполного доминирования позднего распускания цветков (Михайлин, 1982) Анализ характера взаимодействия генов, определяющих сроки начала цветения, с использованием различных биометрических методов показал присутствие аддитивных и доминантных генных эффектов, а также эпистатического взаимодействия (Jeswani, et al, 1962, Singh, Joshi, 1966, Murty, et al, 1967, Anand, Murty, 1969, Barker, et al, 1972, Singh, Singh, 1979, Kumar, et al, 1980, Singh, et al, 1981, Kansal, Gupta,1981, Rao, Singh, 1987, Pavelek, 1992a и другие) Немногочисленные данные о наследовании продолжительности созревания указывают на значимость аддитивных и неаддитивных генных эффектов (Kumar et al, 1980, Rao, Singh, 1987, Pavelek, 1992a)

Для признака высота растений описана возможность реципрокных различий (Марченков, 1970, 1973, Дынник, 1986, Санченко, Пашина, 1985) Известны случаи расхождения в расщеплении F2 у реципрокных гибридов, которые выявляли разное количество сегрегирующих генов (Shaikh, Beluch, 1968) Гибриды Fi и F2 обычно имели промежуточную высоту, но иногда наблюдались трансгрессии (Никандрова, 1973, 1979, Марченков, 1973, Корниенко, 1978, Хотылева и др , 1987, Chandra, 1978 и др) Анализ наследования высоты растений льна-долгунца биометрическими методами показал ведущую роль аддитивных и доминантных генных эффектов (Хотылева, Полонецкая, 1987, 1993, Марченков, 1988) и участие эпистаза (Хотылева, Полонецкая, 1989) Было также установлено, что за увеличение общей и технической высоты отвечают рецессивные гены (Ганганов, 1999) Для масличного льна есть сведения о ведущей роли аддитивных и неаддитивных генных эффектов (Murty, et al, 1967, Singh, Singh, 1979, Singh et al, 1981)

2. Материал, методы и условия проведения опытов

Настоящую работу проводили в отделе генетических ресурсов масличных и прядильных культур ВНИИР с 1983 по 2005 г с использованием мировой коллекции льна Полевые эксперименты осуществляли на полях Пушкинского филиала ВНИИР (Ленинградская обл) и экспериментальной станции Национального Института Сельского Хозяйства Португалии (г Элваш) Анализ волокна выполнен в технологической лаборатории ВНИИР И Я Шаровым (э/х «Большевик», г Истра Московской области) Биохимическое исследование семян проведено Г К Низовой в отделе биохимии и молекулярной биологии ВНИИР Генетический анализ наследования окраски и формы частей цветков и семян проводили в отделе генетических ресурсов масличных и прядильных культур ВИР совместно с Е А Пороховиновой Статистический анализ корреляций признаков выполнен при консультационной поддержке Н С Ростовой (кафедра ботаники С -Пб Государственного Университета) Фотопериодическая чувствительность льна была изучена совместно с сотрудниками отдела физиологии ВИР В А Кошкиным и И И Матвиенко Цитологический анализ стадий развития пыльцы и оплодотворения осуществлен в лаборатории цитологии Лиссабонского Университета Н Фигейро

В качестве исходного материала для создания самоопыленных линий из коллекции льна ВНИИР по данным изучения за предыдущие 25 лет выделили 33 наиболее раннеспелых образца льна-долгунца, 10 - самых позднеспелых долгунцов и 75 образцов различных типов льна, представлявших широкое разнообразие по морфологическим признакам На каждом образце с помощью индивидуальных изоляторов закладывали по 3-5 линий В дальнейшем проводили инбридинг до 6 поколения с ежегодным контролем единообразия фенотипов Размножение линий вели под групповыми изоляторами с контролем идентичности и выравненное™

Созданные линии изучали по хозяйственно ценным и морфологическим признакам По количественным характеристикам изучение проводили в двух вариантах посева Для индивидуальной оценки растений семена высевали в луночном питомнике с площадью питания 2,5 х 2,5 см Массовую оценку проводили на делянках площадью 1 м2 по стандартным методикам полевых опытов, технологической оценки волокна и биохимического состава семян (Изучение , 1988, Методы , 1981, Методы , 1987) В качестве стандартов использовали сорта льна-долгунца - Призыв 81 и Оршанский 2 (Беларусь) и межеумка - ВИР 1650 (Россия)

Большинство линий генетической коллекции изучали по комплексу морфологических признаков окраске растения, гипокотиля, бутонов, лепестков, жилок лепеегков, тычиночных нитей, пыльников, столбиков, рылец, пыльцы, семян, форме цветка, лепестков, деформации лепестков, размеру цветка, наличию ресничек на ложной перегородке коробочки

Большинство лет проведения экспериментов характеризовались недостатком атмосферных осадков по сравнению с нормой Только 1987г был очень дождливым Майские засухи часто вызывали задержку всходов и неравномерность их появления Это оказывало негативное влияние на результаты исследований Одновременно с недостатком влаги, практически ежегодно наблюдали превышения температуры воздуха над средними многолетними показателями Это приводило к сокращению различий между изучаемыми генотипами по многим количественным и качественным признакам

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния генотипа и условий года на проявление признаков льна проводили с помощью программы Excel для Windows (Ивантер, Коросов, 2003) как с использованием характеристик растений, выращенных в луночном питомнике, так и данных изучения деляночных посевов

Влияния ярового и озимого посевов изучали в условиях Португалии Образцы и линии выращивали по два раза в озимом и яровом посеве В качестве стандартов использовали сорта белорусской селекции Призыв 81 и Оршанский 2, а также сорт-межеумок Микаел, широко высеваемый в Португалии

Определение фоточувствительности линий льна осуществляли в Пушкинском филиале ВНИИР Семена высевали в сосуды на открытом воздухе Условия короткого дня (12 часов) создавали переносом сосудов в помещение с темной (опыт) и прозрачной крышей (контроль) Фотопериодическую чувствительность (ФПЧ) устанавливали по задержке цветения на коротком дне по сравнению с контролем (Т1 - Т2) Коэффициент фоточувствительности (КФПч) определяли по формуле КФПч=Т2/Т1

Опыты по изучению динамики цветения льна проводили на юге Португалии Развитие бутонов и цветков изучали весной 2000 и 2002гг на растениях, высеянных зимой для сортов Белинка, Элизе (долгунцы), Микаел и Марта (межеумки) Для отдельных растений ежедневно подсчитывали количество бутонов с появившимся между чашелистиками конусом лепестков, количество раскрывшихся цветков и среднее число дней развития бутонов от появления конуса лепестков до цветения, для цветков, раскрывшихся в данный день, вычисляли количество дней от появления лепестков до цветения и далее до увядания венчика

Динамику развития пыльцы и оплодотворения изучали цитологическим методом у сортов Белинка и Элизе весной 1999 Цветки и бутоны с появившимся конусом лепестков собирали и фиксировали 13 раз в день Для цитологического анализа растительный материал готовили методом И Кхо и Дж Баера (Kho, Baer, 1968)

Генотипические корреляции признаков льна (между средними значениями признаков линий) изучали в 1986, 1987, 1988, 1999 и 2000 гг на примере линий, выращенных в луночном питомнике Их определяли по формуле Браве-Пирсона (Лакин, 1990) Анализ системы корреляций признаков проводили методом корреляционных плеяд и факторного анализа (Терентьев, Ростова, 1977) Для сравнения различных корреляционных матриц использовали метод, предложенный НС Ростовой (1985) Математическую обработку результатов изучения количественных признаков проводили с использованием программ Statistica 6 0 for Windows, Excel 7 0 и Pleyl_02 (построение корреляционных колец, авт П Лесин)

Анализ наследования количественных признаков осуществляли с использованием линий генетической коллекции, различавшихся по продолжительности периодов всходы - цветение первого цветка, цветение первого цветка - созревание первой коробочки и высоте растений В генетическом анализе участвовали гибриды первого и второго поколений, полученные от парных и диаллельных скрещиваний, беккроссы Оценку родителей и гибридов каждой комбинации проводили одновременно в луночном питомнике на предварительно перемешанной почве Полученные результаты изучали различными способами Метод А Ф Мережко (2005) позволил проанализировать степень и направление доминирования в первом поколении гибридов, а также количество генов, участвовавших в расщеплении второго поколения, степень их доминирования и

относительный вклад каждого из них в результирующий признак Для установления адекватности аддитивно-доминантной модели наследования признака использовали метод анализа равенства разностей между ковариацией (Wr) среднесемейных значений признака в строке диаллельной таблицы со средними значениями для родителей и дисперсией (Vr) этих средних значений, предложенный Мазером и Джинксом (1985)

Идентификацию генов, контролирующих окраску частей цветка и семян, проводили стандартным методом генетического анализа с использованием гибридов первого, второго и третьего поколений При анализе расщеплений F2 использовали критерий %2 Пирсона (Лакин, 1990) Оценку связи качественных и количественных признаков проводили с помощью t-критерия Стьюдента и бисериального коэффициента корреляции (rbs) (Лакин, 1990)

3. Изучение разнообразия признаков и создание генетической коллекции льна

В рамках настоящей работы создано 276 линий льна представляющих большое разнообразие хозяйственно ценных и морфологических признаков

Внутривидовое разнообразие количественных признаков льна По количественным признакам линии генетической коллекции изучали на полях Пушкинских лабораторий ВНИИР в луночном питомнике и на делянках площадью 1 м2 В качестве стандарта использовали белорусский сорт Призыв 81 Хорошо известно, что межеумки и кудряши созревают позднее, чем долгунцы, но даже в пределах последнего типа различия между линиями по датам спелости в разные годы могут составлять от 20 до 45 дней Из генотипов, высевавшихся в луночном питомнике для индивидуальной оценки, стабильную раннеспелость (всегда раньше или на уровне стандарта) продемонстрировали пять линий гк15 (л-1 из к-512, Северодвинск, Россия), гк18 (л-1-1 из к-541, Вологодская обл, Россия), гк59 (л-3 из к-2610, Карелия, Россия), гк91 (л-1 из к-5522, Палкинский кряж, Россия) и гк237 (к7880, ВИР 4, Россия) При массовой оценке растений на делянках всегда созревали раньше стандарта только два созданных нами донора скороспелости ВИР 101 и 102 (гк258 и гк259 соответственно) Различия результатов двух вариантов объясняются тем, что не все линии, выращенные в луночном питомнике, изучали потом на больших делянках и наоборот Кроме того, у отдельных растений учитывали созревание только первой коробочки, а массовая оценка основана на состоянии всех коробочек, которое зависит от размеров соцветия и других показателей Раннеспелыми в обоих опытах проявили себя гк2 (л-1 из к-48, Ленинградская обл, Россия), гк22 (л-3-2 из к-562, Псковский кряж, Россия), гк55 (л-3 из к-1507, Кировская обл, Россия) и гк91. Наиболее стабильную продолжительность вегетационного периода имели гк2, гк22, гк83 (л-4 к-5512, Ленинградская обл , Россия), гк91 и гк109 (л-3-2 к-6099, Makovi, Аргентина)

Как будет показано в 5 главе, продолжительность двух основных фаз вегетационного периода всходы - цветение и цветение - созревание наследуются независимо Поэтому их следует изучать раздельно Линии генетической коллекции представляют широкое разнообразие по времени цветения (рис 3 1А) Максимальный размах различий по этому признаку, наблюдавшийся в 1986 и 1999гг, составил 21 день Самой раноцветущей являлась гк209 (л-2 и-562348, Португалия), которую изучали пока только в посеве на делянках В луночном питомнике стабильно раньше стандарта зацветали гк15, гк18, гк28 (л-1 из к-702, Вологодская обл, Россия), гк59, гк151 (л-2 из к-7003, Polk, Венесуэла) При

и

массовой оценке цветения ни одна из линий стабильно не опережала Призыв 81В обоих вариантах изучения раннее цветение продемонстрировали 9 линий, среди которых нужно отметить гк15, гк91 и гк109 Наиболее стабильное время наступления цветения в разные годы продемонстрировали раннеспелые линии гк22, гк79 (л-1-2 к-5408, Печерский кряж, Россия) и гк83

Максимальные различия по продолжительности фазы цветение - созревание между линиями были зафиксированы в 1987г и составили 27дней Сокращения данного периода достичь очень сложно В луночном питомнике лишь гк237, изучавшаяся только 2 года, стабильно опережала стандарт (рис 3 1Б) Линия гк91 из 11 лет изучения созрела раньше стандарта 5 раз, а гк2 - 4 раза из 8 Последняя оказалась единственной, выделившейся по скорости созревания в обоих вариантах изучения Наибольшую стабильность этого признака в разных погодных условиях показала гк83, которая отличалась стабильностью по всем признакам продолжительности вегетационного периода

Максимальное различие между линиями по общей высоте растений было зафиксировано в 1986 г и составило 55 см При изучении в луночном питомнике 7 линий всегда были выше стандарта (рис 3 1В) В деляночных посевах только гк143 (л-1 к-6917, Versailles, Франция) сохранила свое превосходство Минимальную зависимость высоты растений от условий выращивания вновь продемонстрировала высокорослая линия гк83

Количество листьев на технической части стебля подсчитывали только у растений, выращенных в луночном питомнике Для этого признака трудно подобрать стандарт, поэтому каждый год выбирали наиболее контрастные линии Наибольший размах изменчивости, составивший 63 листа, наблюдали в 2000г В группу мало облиственных вошли рано цветущие линии Все формы с большим количеством листьев зацветали поздно Это подтверждает, описанную в литературе, связь между сроком цветения и числом листьев под соцветием У всех изученных линий этот признак был подвержен влиянию погоды в меньшей степени, чем большинство других количественных характеристик

По некоторым литературным данным длина междоузлия влияет на качество волокна (Доронин, Тихвинский, 2003) У льна расстояние между листьями сильно варьирует в пределах отдельного растения В связи с этим, мы использовали значение средней длины междоузлия, вычислявшейся как отношение технической высоты к числу листьев Этот показатель варьировал от 0,6 до 1,5 см Длинные междоузлия обнаружены только у раннеспелых линий Частое расположение листьев характерно как для позднеспелых линий, так и для части ранних

Если сроки зацветания связаны с числом листьев на стебле, то для скороспелости определенное значение должна иметь и величина пластохрона (промежуток времени между образованием очередных листьев) Установить его у отдельного растения льна на корню практически не представляется возможным из-за неопределенности внешних признаков момента начала бутонизации В связи с этим, в настоящей работе вычисляли отношение числа листьев на стебле к продолжительности периода всходы - цветение первого цветка, именуемое в дальнейшем «индекс листа» Его значение варьировало от 1,1 до 2,1 листа в день Низким индексом листа характеризовались в основном раннеспелые линии с небольшим количеством листьев А высокий индекс наблюдали у позднеспелых сильно облиственных форм

А

Линии

| »1986 И 1987 А 1988 Х1992 Ж1996 »1997 +1999 О2000 -2002 «2003]

Б

110 90 70

9*

+ +. +

И

СЧЮСОСЧЮт-СООСЧСОт-М т-т-СМСО^-СМСМСМП-^-ЮЮ

1_ 1_ С и. 1_ 1_ с_

С^О^Лт-ЩСО^ОЮт-СЭ^ГШ ТП

I_ ■_ I_ ^^г^^^ьег^ьггз: 2>т

I_ 1_ I_ I— >— а— I— а. ш

[= О

Линии

♦ 1986 ■ 1987 А 1988 Х1992 Ж1996 »1997 +1999 О2000 -2002 ♦гООЗ

В

Рисунок 3.1. Линии генетической коллекции ВИР, контрастные по результатам изучения в луночном питомнике продолжительности периодов всходы - цветение первого цветка (А), цветение первого цветка - созревание первой коробочки (Б) и общей высоте растений (В).

В некоторые годы в луночном питомнике подсчитывали количество порядков ветвления соцветий У одних линий их число не превышало двух, а у других вырастало 3 - 4 Компактными соцветиями характеризовались многие раннеспелые линии, а разветвленными - позднеспелые формы

Признаки, характеризующие урожайность, выход и качество волокна, изучали только в деляночных посевах Одним из важных хозяйственных признаков льна является урожайность семян Максимальный размах изменчивости между линиями пришелся на 1991, 1999 и 2001 годы и составил 190 грамм Во все сезоны изучения превышали стандарт по урожайности семян гк19 (л-4 из к-541, Вологодская обл, Россия) и гк54 (л-5 из к-1507, Кировская обл, Россия) Наибольшую стабильность урожайности семян в разные годы имела гк2

Наибольшее разнообразие по урожайности сочомы (850 гр) наблюдали в 2005 г Высокоурожайные линии всегда отличались значительной высотой Среди них не было таких, которые бы стабильно опережали стандарт по урожайности соломы Однако следует отметить гк22 и гк143 В очень неблагоприятный 2000 г они сохранили относительно высокую урожайность. Наивысшую стабильность этого признака показали позднеспелые линии гк136 (л-1 к-6634, Mermilloid, Чехия) и гк141 (л-1 к-6815, К-6, Россия)

Основным показателем продуктивности льна-долгунца является процентный выход волокна из соломы Наибольший размах изменчивости по этому признаку проявился в 1991 г и составил 15% Из линий, изучавшихся несколько лет, только гк113 (л-5-2 из к-6099, Makovi, Аргентина) и гк259 всегда превышали стандарт по выходу всего волокна Однако следует отметить ряд форм в отдельные годы дававших более 30% волокна гк20 (л-5-2 из к-541, Вологодская обл , Россия), гк32 (л-2-1 из к-716, Псковский кряж, Россия), гк55, гк79 и гк259 Самым стабильным содержанием волокна вне зависимости от условий выращивания характеризовалась линия гк159 (л-1-1 к-7659, Bionda, Германия)

К сожалению, не все высоковолокнистые линии давали много наиболее ценного длинного волокна И все же выделились 4 генотипа, формировавших в ряде случаев более 25% длинного волокна гк20, гкЗб (л-2 из к-824, Московская обл , Россия), гк55, гк259

Одним из основных показателей качества является средний номер чесаного волокна, определяемый органолептически Максимальный размах изменчивости по этому признаку, наблюдавшийся в 1989 и 1991 годах, составил почти 10 номеров В процессе изучения выявили 6 линий, показатели которых хотя бы однажды превзошли 20 номеров К ним присоединился и сорт Призыв 81, имевший в 1991г не превзойденный за все годы испытаний номер чесаного волокна - 23,9 Наивысшей стабильностью этого признака качества волокна в разных условиях отличалась гк22

Наибольший размах изменчивости по гибкости чесаного волокна, определяемого по прогибу прядки стандартного размера, наблюдали в 1999г -39мм Всегда превышали стандарт гк91 и гк260 (ВИР103, Россия) Лишь один раз из 6 лет изучения уступила Оршанскому 2 (стандартному сорту по качеству волокна) гк79 Четыре линии хотя бы однажды за годы изучения достигали гибкости 80 мм и более гк22, гк42 (л-1 из к-868, Вотский кряж, Россия), гк76 (л-1 из к-5398, Велижский кряж, Россия) и гк79

Показателем прочности волокна служит разрывная нагрузка Наибольший размах изменчивости по этому признаку между линиями коллекции (18,5

Ньютонов) наблюдали в 1991, 1999гг. Среди линий с высокопрочным волокном подавляющее большинство имели российское происхождение Всегда прочнее стандарта были гкб, гк19, гк78 (л-5 из к-5398, Велижский кряж, Россия), гк 124 (л-1 из к-6284, Stormont Motley, Северная Ирландия) и гк258 Наивысшую прочность продемонстрировала в 1999г гк124 - 33,2 Н

Линейную плотность волокна измеряют в тексах (1текс=1г/1000м) Наиболее качественным считают волокно с низкой плотностью Максимальные различия по данному признаку, достигавшие 3,3 текс, наблюдали в 1990 и 1991 гг Семь линий всегда превосходили стандарт Среди них следует отметить гк42 и гк76, которые в 1988г имели линейную плотность 1 2 и 14 текс соответственно Стабильно поддерживали низкую линейную плотность волокна гк79 и гк259

ОРНр (относительная разрывная нагрузка расчетная) вычисляется исходя из разрывной нагрузки, гибкости и номера волокна и является комплексным показателем качества Максимальные различия по этому признаку были зафиксированы в 1988 и 1990гг и составили 8,4 сН/текс Всегда превосходили стандарт гк42, гк76, гк91, гк258, гк260 8 линий хотя бы однажды показали ОРНр более 20 сН/текс Из них следует отметить гк22, которая из 7 лет посевов 5 раз превысила стандарт и 3 раза имела ОРНр>20 сН/текс Линии гк42 и гк76 в 1988г достигли ОРНр - 23,0 и 24,4 сН/текс соответственно Самым большим постоянством довольно высокого уровня ОРНр в разные годы отличалась гк143

Семена, собранные с деляночных посевов, изучали по их биохимическим показателям, которые были гораздо более стабильными по сравнению с другими признаками Размах изменчивости по содержанию белка составил всего 4,3% Различия по годам у одного и того же образца достигали 2% Стабильно превышали 21% содержания белка линии гк22, гк91, гк124, гк258

Максимальную изменчивость по содержанию масла (6,2%) наблюдали в 1999г Больше всего масла содержала гк129 (л-2, к-6392, Bolley Golden, США) -41,6%

Содержание пальмитиновой кислоты в масле варьировало в пределах 3% 6% уровень превысили только гкЮО (л-1-2-1-2, к-5821, Karnobat 5, Венгрия) и гк176 (л-1 гк141 х гкЮЗ) Наиболее стабильным было содержание стеариновой кислоты, которое варьировало от 1,3 до 4,3% Различия по годам для одной и той же линии достигали 2% Максимальный размах изменчивости содержания олеиновой кислоты составил 8,7% в 2000г Наибольшее ее содержание (25-29%) имели гк22 и гк79 Содержание линолевой кислоты варьировало между 17-19% у гк141, гк159 и гк173 (л-1, и-548145, Ottawa 2152, Канада), и 11-12% у гк22, гк79 и гк122 (л-3-2, к-6272, L Dominion, Северная Ирландия) Основным компонентом льняного масла является линоленовая кислота Больше всего ее содержалось у линии с низким уровнем линолевой кислоты гк122 - 66% В генетической коллекции была найдена линия с относительно низким количеством линоленовой кислоты - 47,5% - гк119 (л-2-3, к-6210, Индия)

В целом линии генетической коллекции предоставляют широкий выбор материала дчя изучения наследования количественных признаков и создания новых сортов льна Среди них есть формы с экстремальными проявлениями признаков, удачными сочетаниями нескольких важных показателей, высокой и, наоборот, низкой стабильностью проявления отдельных характеристик и их групп В коллекции можно подобрать материал для широкого спектра теоретических исследований и практической работы

Изучение внутривидового разнообразия растений подразумевает, в том числе, и анализ зависимости проявления признаков от условий выращивания

Комплексное влияние погодных особенностей различных лет на хозяйственно ценные признаки льна оценивали методом дисперсионного анализа для растений, выращенных на полях Пушкинского филиала ВНИИР Первый опыт с использованием отдельных растений был проведен в 1986-1988гг В нем участвовали 10 линий, 5 из которых относились к группе раннеспелых, а остальные - позднеспелых льнов Генотип оказывал решающее влияние на общую высоту и число листьев на стебле Условия года определяли продолжительность всех фаз вегетационного периода, включая фазу всходы - опадение листьев со стебля Взаимодействие генотип - среда было решающим для индекса листа Изменчивость периода всходы - пожелтение стебля на 70% была паратипической Во втором опыте 1992, 1996 и 1997гг участвовали 5 линий льна-долгунца, 4 из которых были раннеспелыми, а одна - поздней На фоне сходства погодных условий разных лет усилилось влияние генотипа на вегетационный период В обоих опытах зависимость конкретных значений от генотипа линий и погодных условий года оказалась значимой для всех изученных признаков Кроме того, во всех случаях проявилось взаимодействие генотип - среда

В третьем опыте 1999 и 2000гг изучали 38 линий и 2 стандарта Одна половина форм принадлежала к типу долгунцов, а другая - к межеумкам Генотип оказывал основное влияние на высоту стебля до первой коробочки и число семян в коробочке Продолжительность фаз вегетационного периода зависела, в основном, от условий года Около четверти варьирования числа коробочек и семян на растении, количество порядков ветвления соцветия и ветвей второго порядка составляла паратипическая изменчивость

В четвертом опыте 2000, 2002 и 2003гг участвовали 6 линий льна-долгунца Высота растений почти полностью определялась генотипом Он же оказывал основное влияние на фазы всходы - цветение первого цветка и всходы -созревание первой коробочки, число листьев на стебле и индекс листа Условия года определяли период от цветения до созревания

В первом опыте на деляночных посевах 1988 - 1990гг участвовали 10 линий льна долгунца и стандарт Призыв 81 Высота растений почти на 90% зависела от генотипа Наследственность полностью определяла урожайность соломы Только от условий года зависели полегание и урожайность семян Погода играла решающую роль и в определении продолжительности фаз вегетации Масса 1000 семян примерно в равной степени определялась наследственностью и средой

Во втором опыте 1999 - 2002гг принимала участие 21 линия льна-долгунца и стандарт Призыв 81 Все фазы вегетационного периода зависели как от генотипа, так и от года испытания. Высота растений, как всегда, определялась в основном наследственностью линий Полегание зависело только от условий выращивания Урожайность соломы и семян зависели от обоих факторов Масса 1000 семян обусловливалась почти исключительно генотипом

Степень влияния генотипа и условий года на проявление признаков льна отличалась в разных опытах Скорее всего, это связано с изменением уровня контрастности изучаемых линий и погодных условий Использование форм мало различающихся по анализируемому признаку не позволяет выявить влияние генотипа на конкретное его проявление Сходные условия выращивания маскируют воздействие окружающей среды Для исправления первого недостатка

необходимо максимально расширять объем и разнообразие изучаемого материала Но это затруднено возможностью одновременного выращивания лишь ограниченного числа образцов Проблему подбора контрастных условий выращивания решить еще сложнее, так как мы не можем знать заранее, какая погода установится в наступающем сезоне Однако сам факт нестабильности результатов дисперсионного анализа подтверждает значимость влияния обоих факторов на фенотипическое разнообразие признаков Важно отметить, что высота растений во всех шести случаях определялась в основном генотипом Возможно, данный признак действительно подвержен влиянию среды меньше остальных

Влияние подзимнего посева на рост и формирование компонентов урожайности изучали в Португалии При подзимнем посеве растения приостанавливали рост в фазе елочки на период холодов и короткого светового дня В это время стебли «озимых» форм распластывались по земле Видимо это помогало им пережить неблагоприятные условия С приходом тепла побеги поднимались и возобновляли рост У яровых льнов стебли всегда оставались стоячими В то же время, «озимые» льны не требовали обязательного охлаждения для перехода к генеративной стадии развития и нормально росли в яровых посевах Поэтому они не могут считаться озимыми в биологическом смысле этого термина В условиях суровой засухи, сопутствовавшей яровому посеву, относительную устойчивость к этому абиотическому фактору проявили линии гк2 и гк79

Фотопериодическую чувствительность растений льна изучали в Пушкинских лабораториях ВНИИР Среди исследованных линий впервые был обнаружен ряд генотипов слабо чувствительных к фотопериоду У других культур, например пшеницы (Кошкин, Ригин, Матвиенко, 2003), нечувствительность к сокращению светового дня обычно связывают с раннеспелостью Но у льна среди таких форм оказалась только одна раноцветущая линия гк-209 Остальные четыре линии гк-103 (л-4 к-5896, Lin 225, Нидерланды), гк-160 (л-2-1 к-7659, Bionda, Германия), л-1 к-6363 (Египет) и гк-176 являются поздноцветущими Причем последняя, отобрана из гибрида между мало чувствительной (КФПч = 1,01) линией гк-141 и уже упомянутой гк-103 К категории мало чувствительных к фотопериоду относятся и некоторые другие поздно цветущие линии

Влияние температуры воздуха на динамику цветения льна изучали в Португалии В теплую погоду (t° > +20°С) бутоны долгунцов раскрывались на следующий день после появления лепестков между чашелистиками У межеумков они находились на этой стадии два дня Яйцеклетка созревала непосредственно накануне цветения В холодную погоду бутон с появившимися лепестками мог сохраняться несколько дней, в зависимости от температуры и сорта Если конус появлялся в холодных условиях, то бутон оставался закрытым несколько дней у всех сортов Но в самые холодные дни (t° = +11 - 12°С) развитие межеумков значительно ускорялось Наиболее длительный период сохранения бутонов составил 7-8 дней Соответствующие им цветки раскрывались только через несколько дней после повышения температуры до +16°С Растения сорта Белинка были более устойчивы к холоду, чем Элизе Специально проведенные опыты показали, что яйцеклетки приобретали способность к оплодотворению только в день непосредственно накануне цветения В холодную дождливую погоду венчик на цветках льна мог сохраняться более одного дня У межеумков это случалось чаще, чем у долгунцов, и лепестки жили дольше, иногда до 4 дней Пыльца тоже

могла оставаться на пыльниках более суток, однако сохраняла жизнеспособность только в первый день

Рисунок 3 2 Средняя продолжительность развития бутонов от появления конуса лепестков до цветения в 2002 году (сутки)

Изучение динамики развития бутона, роста пыльцевой трубки и оплодотворения у сортов Белинка и Элизе показало, что эти процессы ускоряются с повышением температуры воздуха При г0 > +30°С и пониженной влажности воздуха пыльца может созреть в бутоне и оплодотворить яйцеклетку вечером накануне раскрытая венчика (бутонная автогамия)

Анализ всех полученных данных показывает, что увеличение температуры стирает различия между сортами С похолоданием проявляется различная реакция сортов на более низкие температуры

Внутривидовое разнообразие льна по морфологическим признакам Изучение линий генетической коллекции по морфологическим признакам, проведенное на полях Пушкинского филиала ВНИИР, позволило по-новому взглянуть на их разнообразие, описанное в литературе Некоторые характеристики оказались более сложными по своей структуре, чем считалось ранее Прежде всего, это признаки окраски Цвета, в которые бывают окрашены лепестки тычинки и пестики, могут иметь различные оттенки, которые ранее никогда не учитывали

Наиболее изменчива у льна окраска лепестков Венчик может быть белым, светло-голубьм, голубым, синим, розовым и фиолетовым Эти цвета могут иметь различные оттенки Варьирует и интенсивность окраски Распределение пигментов может быть неравномерным Иногда окрашенной бывает только кромка лепестка, а иногда она белая Ноготок тоже может иметь отличный от других частей лепестка цвет Эта особенность относится и к жилкам

Для тычиночных нитей характерны те же основные цвета, что и для венчика У них могут меняться оттенки и интенсивность окраски Распределение пигментации вдоль тычиночных нитей также варьирует они могут быть светлыми или белыми на вершине или у основания Пыльники могут иметь светло-голубой, голубой, синий, фиолетовый, кремовый, желтый или серый цвет Пыльца бывает другого цвета, в отличие от пыльника

Основными окрасками столбиков являются белая, светло голубая, голубая, синяя, розовая и фиолетовая Для них характерны различные оттенки и интенсивность цвета Оба конца столбика могут быть осветленными или даже белыми Цвет рыльца может отличаться от окраски столбика

Характер деформации лепестков - очень важный фенотипический признак цветка, тк часто он связан с определенным цветом частей цветка и семян Деформация может быть трех типов продольная складка, гофрированный край и измятость всего отгиба лепестка Последний вариант ранее не был описан Обычно деформация венчика характеризуется только как его звездчатая форма Однако она образуется сочетанием сильной продольной складчатости и гофрированности края узких лепестков В целом, форма цветка - это комбинация нескольких признаков лепестков типа деформации, формы, ширины, формы края и степени раскрытия венчика В связи с этим очень трудно классифицировать общий вид цветка Тычиночные нити тоже могут быть деформированы У некоторых генотипов они изогнуты или закручены вокруг столбика Пыльники могут быть отогнуты от рылец

В нашей коллекции представлено большое разнообразие семян Их основные цвета - желтый, оливковый, коричневый, темно коричневый и зеленый -могут иметь желтый, зеленый, красный и черный оттенки Интенсивность окраски также изменяется Поверхность семян может быть окрашена неравномерно На семенах разных генотипов есть пятна, крапинки или и то и другое вместе Целые части семян могут иметь отличный от основного цвет

Классификатор окрасок и форм частей цветка и семян для генетической коллекции Ь шйаШзипит Ь Создание линий с новыми, не описанными ранее признаками и их сочетаниями поставило перед нами задачу более четкой классификации фенотипов цветков и семян Ее решение затрудняется влиянием на проявление этих признаков погодных условий выращивания В связи с этим, в наш классификатор включена развернутая характеристика условий проведения наблюдений Основой дескриптора является единая шкала окрасок и их оттенков для всех частей цветка и семян Также унифицирована шкала интенсивности пигментации и ее распределения Деформации лепестков разделены на 3 типа продольная складчатость, гофрированность края и мятость отгиба Тычинки характеризуются по относительным размерам со столбиком и типу деформации (отогнутости и закрученности вокруг столбика) Предусмотрена классификация бутонов по размерам конуса лепестков накануне цветения и продолжительности жизни цветка Для более подробного описания семени использованы такие признаки как форма носика и степень боковой выпуклости

В целом нужно отметить, что данный классификатор может быть использован в основном для описания генетических коллекций и расщепляющихся поколений при генетическом анализе Образцы обычных коллекций растительных ресурсов часто бывают неоднородны по многим из перечисленных признаков 4. Корреляции хозяйственно ценных признаков и влияние на них условий окружающей среды Генотипические корреляции признаков льна изучали у растений, выращенных на полях Пушкинского филиала ВНИИР, на примере линий, выращенных в луночном питомнике В первом опыте 1986-1989гг участвовали в первый год 35 линий льна-долгунца, а затем из них были выбраны по 5 ранних и поздних генотипов Во всех вариантах большинство признаков, так или иначе,

были связаны между собой Всегда очень тесно корреллировали общая и техническая высота растений, а также число листьев с индексом листа Первая пара (кроме 1987г) была связана со второй, а через нее с некоторыми другими признаками вегетационного периода Периоды всходы - цветение, цветение -созревание и всходы - созревание в различной степени были связаны между собой и, через первую фазу, с числом листьев на стебле Корреляции сроков опадения листьев и пожелтения стебля, числа порядков ветвления соцветия и длины междоузлий значительно менялись по годам

Наиболее сходными были матрицы корреляций 1986г на разных выборках линий Корреляции признаков в 1987 и 1988гг также оказались близкими Больше всех отличалась от остальных матрица 1987г Сходство корреляций, подсчитанных с использованием 10 линий, отражает различия погодных условий трех лет Наиболее обособленной в этом отношении явилась именно холодная и дождливая погода 1987г Жара и засуха 1988г привела к значительному усилению большинства связей между признаками

Анализ факторной структуры признаков в разных вариантах опыта показал, что большинство коррелирующих друг с другом характеристик имеют сходную ординацию в системе двух главных компонент Два показателя высоты растений держатся как всегда вместе, но относительно обособленно от других признаков Период прорастания семян обычно (аналогично с наличием - отсутствием корреляций) обособлен Длина междоузлий, имея отрицательные корреляции с рядом признаков, отделяется от них влиянием первого фактора

Сравнение значений факторов линий в различных вариантах опыта показало их значительное сходство Первый фактор позволяет разделить генотипы по продолжительности первой фазы вегетации (рис 4 1 ) Чем сильнее его влияние, тем раньше наступает цветение Второй фактор отражает размеры растений Чем больше его отрицательное влияние, тем выше будет лен

2 0 1 5 1 0 06 О 0 -0 5 -1 0

7Д,3т , м« !

».Л»

*'}>2.

•

10 -2 5 20 15 10 05 00 05 10 15 20 РАСТОШ

Рисунок 4.1. Значения факторов 35 линий генетической коллекции в 1986г.

А

- 0,52 г<0,7

_______ 0,72 г<0,9

.............. г<0

Рисунок 4.2. Корреляции признаков долгунцов (А) и межеумков (Б) в 2000г.

Во второй серии опытов 1999-2000гг изучали по 20 долгунцов и межеумков Несмотря на изменчивость части корреляций, выделились три основные плеяды признаков В первую вошли показатели высоты общая, техническая и до первой коробочки Вторую составили фазы вегетационного периода, связанные с количеством листьев и индексом листа через время цветения, а также отрицательно

коррелирующая с ними длина междоузлий Третья плеяда состояла из признаков семенной продуктивности числа коробочек, семян в коробочке и на растении, количества порядков ветвления соцветия и ветвей второго порядка Первая и вторая плеяды были связаны между собой через корреляции с временем цветения и числом листьев У долгунцов вторая и третья плеяды коррелировали с разной силой в зависимости от условий выращивания, а у межеумков всегда были независимы Наиболее сходными были матрицы корреляций долгунцов и межеумков в 2000г Максимальные различия наблюдали между долгунцами, выращенными в разные годы

Сравнение группировки признаков в системе двух главных компонент по результатам четырех опытов показало их значительные различия в зависимости от набора изучаемых линий и условий выращивания Однако члены групп высоты и продуктивности изменяли свою ординацию относительно согласованно

152 128

•• 132 •

85 Пр81

32 128 * • 231*12«

14.6 1is 'i* ' «3 22 ¡J

• "11<1 V 1« 103 1J0 • .

% 150 V 1WJ4

67 1S3 1 •

25 20 -1 5 10 05 00 05 10 15 20

F/CTOR1

А

237 Пр81 2 1

81 124

• • 83

• 79

1S я 109 íi!l

• >64

1 65 241 *134 • • 1*'l30 143

32 1И 153 123 «

151 ИЯ> • 100

148 64

ÍÍ1

ВЙР1660 1S003

• » •

129 11S

• f •

14S

•

2 10 12 3 4

Б

Рисунок 4.3. Знамения факторов 40 линий генетической коллекции в 1999 (А) и 2000 (Б) годах

Значения факторов для линий, изучавшихся в 1999 и 2000гг существенно различались (рис 4 3 ) В 1999г первый фактор в значительной мере определял различия генотипов по высоте и сроку созревания Короткие и поздносозревающие линии обычно имели низкие его значения Второй фактор разделял линии по времени цветения Раноцветущие генотипы имели высокие его значения

В 2000г Первый фактор разделял линии в соответствии с высотой растений, а второй - с продолжительностью созревания Долго созревающие генотипы имели большие его значения Сравнение значений двух основных факторов для линий, изучавшихся в обеих сериях опытов, говорит о ведущей роли высоты растений и продолжительности фаз вегетационного периода для группировки генотипов В то же время, большое влияние на значения факторов оказывают условия окружающей среды

5. Наследование продолжительности фаз вегетационного периода и высоты растений льна в изменяющихся условиях окружающей среды

Для генетического анализа были выбраны продолжительности периодов всходы - цветение первого цветка, цветение первого цветка - созревание первой коробочки, число листьев на стебле до соцветия и высота стебля до первой коробочки Наследование признаков изучали в трех циклических скрещиваниях Первое включало гибриды и Р2 Два других набора линий анализировали по первому поколению Из последней группы родителей отдельно были изучены две контрастные линии с гибридами двух поколений Реципрокных различий при изучении наследования обнаружено не было, и для увеличения объема выборок данные были объединены

Наследование продолжительности фазы всходы - цветение первого цветка В первом циклическом скрещивании (1988, 1990гт) участвовали линии, достоверно различавшиеся по срокам цветения Раньше всех зацветала пс15 (л-1 к-512, Северодвинск, Россия), затем - гк2 (л-1 к-48, Ленинградская обл, Россия), гк54 (л-5 к-1507, Калининская обл, Россия), гкЮЗ (л-4 к-5896, 1лп 225, Нидерланды) В скрещиваниях между российскими линиями всегда наблюдали доминирование более позднего цветения различной степени У гибридов с участием голландской линии в большинстве случаев (кроме пс2 х гкЮЗ в 1990г) доминировало раннее цветение Анализ соотношения ковариаций родитель-потомок и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы методом Мазера и Джинкса показал в 1988г. наличие комплементарных взаимодействий, при которых суммарный эффект доминирования генов имеет то же направление, что и суммарные взаимодействия неаллельных генов в гетерозиготном состоянии В 1990г аддитивно-доминантная модель оказалась адекватной Это указывало на изменение набора активных генов, участвующих в наследовании времени цветения от условий выращивания Однако ранжирование линий по количеству доминантных генов осталось сходным Рано цветущая линия гк15 имела наибольшее их количество Изучение второго поколения гибридов тоже подтвердило изменение характера наследования времени цветения в зависимости от условий выращивания Лишь в некоторых случаях удалось установить число генов, по которым различались родители В 1988г гк15 и гк54 различались по 2 генам, а гк2 и гкЮЗ - по одному В 1990г гк2 и гк15, а также гк2 и гк54 различались по 3 генам

Таблица 5.1. Наследование продолжительности периода всходы - цветение __первого цветка (А, В, С - символы генов) __

Комбинация скрещивания Год изучения число генов доминирование сила генов эпистаз X* факт Х2теор

гк2 х гк15 1990 3 А = 1,0, В=С=0 одинаковая А>В=0,1, А>С=0,4 40,9 41,4

гк2 х гк54 1990 3 А -1,0, В = 1,0, С=0 одинаковая А>Ь=0,2 3,8 3,8

гк2 х гкЮЗ 1988 1 А = 0,1 одинаковая нет 4,4 6,0

гк15 х гк54 1988 2 А = 0,7, В=0 одинаковая нет 35,6 36,8

Во втором циклическом скрещивании, изучавшемся в 1992, 1996 и 1997 годах, участвовали четыре скороспелые линии с близкими сроками цветения гк2, гк22 (л-3-2 к-562, Псковский кряж, Россия), гк83 (л-4 к-5512, Ленинградская обл , Россия), гк-91 (л-1 к-5522, Палкинский кряж, Россия) и позднеспелая гкЮЗ У гибридов между гк91, гк22 и гк83 в разные годы наблюдали промежуточное наследование или частичное доминирование позднего цветения В скрещивании гк2 х гк91 направление неполного доминирования изменялось по годам У всех гибридов с участием гкЮЗ наблюдали доминирование раннего цветения различной степени Анализ соотношения ковариаций родитель-потомок (Wr) и дисперсий (Vr) для членов одного и того же ряда диаллелыюй таблицы методом Мазера и Джинкса показал адекватность аддитивно - доминантной модели во все годы исследований Наибольшим количеством доминантных генов во все годы исследований обладала линия гк-2, а наименьшим - гк-103 Ранжирование остальных скороспелых линий по числу доминантных генов изменялось по годам Это снова указало на проявление различных генов в изменяющихся погодных условиях

В третьем циклическом скрещивании, изучавшемся в 2002 и 2003гг, участвовали скороспелые линии близкие по срокам цветения гк13 (л-5, к-489, Архангельская обл, Россия), гк59 (л-3, к-2610, Карелия, Россия), гк79 (л-1-2, к-5408, Печерский кряж, Россия), гк91, гк109 (л-3-2, к-6099, Makovi, Аргентина) и поздноцветущая гк143 (л-1, к-6917, Versailles, Франция) У гибридов с участием последней линии обычно фиксировали доминирование раннего цветения Причем в 2002г оно было выражено сильнее По результатам анализа соотношения ковариаций родитель-потомок (Wr) и дисперсий (Vr) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы аддитивно-доминантная модель наследования признака не была адекватна в оба года, но определить характер взаимодействия генов не удалось Наибольшим количеством доминантных генов обладала рано цветущая гк79, а наименьшим - поздняя гк143 В 2004 и 2005гг отдельно было проведено изучение скрещивания гк143 х гк109 (с участием Г2), компоненты которого были контрастны по срокам цветения В 2004г анализ показал, что время цветения контролируется, по крайней мере, тремя генами с различной степенью доминирования и силой влияния на признак В 2005г выявили как минимум два гена, сходных по типу наследования с генами, проявившимися в предыдущем году Суммируя проведенное изучение наследования продолжительности фазы всходы - цветение первого цветка у льна следует констатировать его полигенный характер и сильное влияние окружающей среды на проявление генотипов Это воздействие заключается как в изменении степени доминирования, так и прекращении экспрессии отдельных генов В то же время, в отдельных случаях удается идентифицировать некоторые главные гены, определяющие признак Так

как доминантными могут быть как гены раннего, так и позднего цветения, их присутствие в одном генотипе еще более осложняет генетический анализ

Наследование продолжительности фазы цветение первого цветка -созревание первой коробочки В первом циклическом скрещивании (1988, 1990гг) участвовали линии, достоверно различавшиеся по срокам созревания Быстрее всех поспевала гк2, затем - гк15, гк54, гкЮЗ В 1988г во всех комбинациях наблюдали доминирование более раннего созревания (кроме гк54 х гкЮЗ) В 1990г в ряде комбинаций направление доминирования изменилось Анализ соотношения ковариаций родитель-потомок (\УГ) и дисперсий (V,) для членов одного и того же ряда диаллелыюй таблицы в 1988г не позволил точно установить адекватность аддитивно-доминантной модели, но в 1990г она не вызывала сомнений Максимальное количество доминантных генов имела быстро созревающая линия гк-2, а минимальное - позднеспелая линия гк-103 Анализ гибридов второго поколения показал, что наследование сроков созревания — полигенно и изменяется по годам Однако в 1988г различия между гк2 и гкЮЗ по одному гену с частичным доминированием раннего созревания были достоверны

Во втором циклическом скрещивании, изучавшемся в 1992, 1996 и 1997 годах, участвовали четыре скороспелые линии с близкими сроками созревания гк2, гк22, гк83, гк91 и позднеспелая гкЮЗ В большинстве изученных скрещиваний наблюдали промежуточное наследование с различной степенью доминирования ускоренного прохождения фазы Анализ соотношения ковариаций родитель-потомок (ЭДг) и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы показал неизменную адекватность аддитивно - доминантной модели наследования продолжительности созревания Наибольшим числом доминантных генов обладала линия гк22, а наименьшим - гкЮЗ

Участники третьего циклического скрещивания мало различались по времени созревания В 2003 г максимальные различия между родительскими линиями составили всего 3,8 суток, и проведение анализа наследования было признано нецелесообразным В 2002г самый короткий период созревания имели гк143 и гк91 За ними следовали гх13, гк59 и гк79 Самой долго созревающей была гк109 Во всех изученных скрещиваниях, кроме гк79 х гк109, частично доминировало более позднее созревание Соотношение ковариаций родитель-потомок и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы говорило о наличии взаимодействий генов неопределяемого типа Наибольшим количеством доминантных генов обладала гк79, а наименьшим -гк143 Самые быстро созревающие линии несли рецессивные гены признака В 2004 и 2005гг отдельно было проведено изучение скрещивания гк!43 х гк109 с участием родителей и гибридов двух поколений К сожалению, различия между родительскими линиями по продолжительности периода цветение - созревание наблюдали только в 2004г, а в 2005г генетический анализ провести не удалось В 2004г расщепление в Г2 соответствовало тригенному Слабое доминирование раннего созревания имел лишь один из этих генов

Таблица 5.2. Наследование продолжительности периода цветение первого цветка - созревание первой коробочки (А, В, С - символы генов)

Комбинация скрещивания Год изучения число генов доминирование сила генов эпистаз у} факт Х2теор

гк2 х гкЮЗ 1988 2 А = -0,7, В=0 одинаковая нет 8 78 9,49

гк143х гк109 2004 3 А=-0,1, ВОО одинаковая нет 2,97 3,84

Анализируя полученные результаты, следует отметить, что изученные линии генетической коллекции слабее различаются по продолжительности фазы цветение - созревание чем по периоду всходы - цветение, причем, степень их различий зависела от погодных условий Наследование продолжительности фазы является полигенным и тоже подвержена влиянию условий выращивания В то же время, в отдельных случаях удается идентифицировать гены, определяющие признак Важным фактом является то, что характер наследования двух основных фаз развития различается Значит - они контролируются разными генетическими системами Таким образом, возможно создание сортов, объединяющих два коротких периода вегетации

Наследование числа листьев на технической части стебля Наследование «физиологического» показателя скороспелости - числа листьев на стебле - изучали только по первому поколению в третьем циклическом скрещивании, и лишь одна комбинация была проанализирована по Р2 Малое количество листьев имели гк109, гк91, гк59 и гк13 Более 70 листьев было у гк79 А гк!43 несла более 100 листьев Анализ гибридов первого поколения показал, что в большинстве случаев наблюдается различная степень доминирования меньшего числа листьев Соотношения ковариаций родитель-потомок и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы в 2002г указывало на присутствие комплементарных взаимодействий, при которых суммарные эффекты доминирования имеют тот же знак, что и гетерозиготно-гетерозиготные взаимодействия Ранжирование линий по числу доминантных генов, контролирующих число листьев, полностью совпало с их распределением по продолжительности фазы всходы - цветение первого цветка и имело следующую последовательность гк79, гк13, гк91, гк59, гк109, гк143 В 2003г характер взаимодействия генов был неопределенным Ранжирование линий по количеству доминантных генов несколько отличалось от такового для сроков цветения Различия касались раноцветущих линий, имеющих небольшое число листьев Отдельно провели изучение скрещивания гк!43 х гк109, компоненты которого были контрастны по числу листьев на стебле В 2004г анализ достоверно показал, что признак контролируется четырьмя генами Три из них имели полное доминирование увеличения количества листьев, а у четвертого частично доминировало снижение их числа Эта схема наследования имеет некоторые сходные черты с таковой для времени цветения (табл 5 3) Кроме того, сильная корреляции (г=0,78) между этими признаками в популяции Р2 говорила в пользу того, что их, хотя бы частично, могли контролировать одни и те же гены

Таблица 5.3. Наследование продолжительности периода всходы - цветение первого цветка и числа листьев на стебле в скрещивании гк143 х гк109 в __2004г. (А, В, С, Р - символы генов) __

Признак число генов доминирование сила генов эпистаз X2 Факт Хгтеор

Период всходы -цветение 3 А=1,0, В=-0,3,00 А=1,0, В=2,С=1 нет 5,40 3,84

Число листьев 4 А= В=С=1,0,0=-0,3 одинаковая нет 5,49 5,99

В целом число листьев на стебле у льна контролируется полигенно, а проявление генов сильно зависит от окружающей среды Сравнение характера

наследования этого признака и времени цветения указывает на то, что они имеют явные черты сходства, не являются идентичными

Наследование высоты растений до первой коробочки В первом циклическом скрещивании (1988, 1990гг) участвовали линии, достоверно различавшиеся по высоте Самой низкой была гк15, выше вырастали гк54, гкЮЗ и самой высокой была гк2 Во всех изученных скрещиваниях в той или иной степени доминировало снижение высоты растений Соотношение ковариаций родитель-потомок (\УГ) и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы в 1988г говорило о присутствии дупликатных взаимодействий, при которых суммарный эффект доминирования генов имеет противоположное направление, по сравнению с взаимодействием неаллельных генов в гетерозиготном состоянии В 1990г характер наследования соответствовал аддитивно-доминантной модели Самая высокая линия гк2 имела наибольшее количество доминантных генов Больше всего рецессивных генов несла гк54 Изучение второго поколения гибридов тоже подтвердило изменение характера наследования высоты в зависимости от условий выращивания Но в 2 случаях удалось установить, что родители различались по 2 генам В 1988г это были гк15 и гк54, а в 1990г - гк15 и гкЮЗ

Таблица 5.1. Наследование технической длины стебля льна __(А, В - символы генов) ____

Комбинация скрещивания Год изучения число генов доминирование сила генов эпистаз X" Факт теор

гк15 хгк54 1988 2 А --1,0, В=-0,5 одинаковая нет 5,32 5,99

гк]5 х гкЮЗ 1990 г нет одинаковая нет 4,70 5,99

Линии, участвовавшие во втором диаллелыюм скрещивании в 1992г были сходны по высоте В два последующих года самой высокой была гк83, несколько ниже были гк2 и гк22 Обычно более высокая гк-91 в 1996г оказалась самой короткой В 1997г самой низкорослой была гкЮЗ В 1996г доминирование у гибридов выражалось сильнее независимо от его направления и комбинации скрещивания У гибридов с гкЮЗ всегда доминировало снижение высоты Соотношения ковариаций родитель-потомок и дисперсий (Уг) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы в 1996 и 1997гг указали на наличие генных взаимодействий неопределенного типа Больше всего доминантных генов несла гкЮЗ Наибольшим количеством рецессивных генов обладала самая высокая линия гк83

Из участников третьего циклического скрещивания (2002, 2003гг) самой короткой была гк59 Выше выростали - гк13 и гк109, гк91 и гк79 Самой высокой была гк143 У гибридов первого поколения с гк143 всегда в той или иной степени доминировало увеличение высоты В большинстве остальных случаев доминирование меняло направление Соотношения ковариаций родитель-потомок С\УГ) и дисперсий (V,.) для членов одного и того же ряда диаллельной таблицы указывали на наличие генных взаимодействий неопределенного типа Высокорослая линия гк143 обладала наибольшим количеством доминантных генов увеличения размеров растения Ранжирование остальных линий по количеству доминантных генов несколько менялось по годам В 2004 и 2005гг отдельно было проведено изучение скрещивания линий гк143 и гк109, различавшихся по высоте В 2004г достоверно установить количество сегрегирующих генов не удалось

Родительские линии различались как минимум по двум генам с полным доминированием увеличения высоты растений В 2005г фактическое расщепление было наиболее близко к теоретическому для одного гена с полным доминированием увеличения высоты растений На данном этапе работы нельзя уверенно сказать был ли это один из генов, проявившихся в предыдущем году или совершенно другой

Анализируя полученные результаты, следует отметить, что признак высота растений у льна является полигенным и в сильной степени подвержен влиянию окружающей среды Условия выращивания могут нивелировать различия между генотипами и изменять характер выявляемого наследования признака Сравнивая результаты генетического анализа основных фаз вегетационного периода и высоты растений можно с уверенностью заключить, что они определяются различными генетическими системами Это утверждение согласуется с данными о контроле признаков скороспелости и элементов продуктивности у пшеницы разными генетическими системами (Кошкин, Ригин, Матвиенко, 2003) Таким образом, создание скороспелых высокопродуктивных сортов возможно путем объединения в одном генотипе коротких фаз вегетативного и генеративного развития, а также увеличенной высоты растений Подтверждением данного тезиса явилось создание в рамках настоящей работы трех высокорослых доноров скороспелости ВИР 101, 102 и 103 (гк258, 259 и 260 соответственно) Они были получены методом индивидуального отбора из гибридов гк2 с гк15 и гк91 Исходные линии имели короткие фазы вегетационного периода и несли доминантные гены, контролирующие их Созданные доноры отличались скороспелостью и высотой растений Кроме того, они имели высокие показатели по выходу волокна, номеру чесаного волокна, его разрывной нагрузке, линейной плотности и ОРНр ВИР 103 обладал и прекрасной гибкостью

6 Наследование признаков окраски и формы частей цветка и семян льна

Генетический анализ окраски и формы частей цветка и семян льна проводили у линий с контрастными фенотипами В качестве эталона дикого типа использовали гк2 (л-1, к-48, Ленинградская обл, Россия), имевшую фиолетовый гипокотиль, голубые, плоские и гладкие лепестки, синие тычиночные нити и столбики, голубые пыльники и красно-коричневые семена Идентифицированные гены сравнивали с их аналогами, описанными ФПлонком (Plonka, 1956, 1971) Тест на аллелизм проводили с линиями, выделенными из сортов, использовавшихся Плонком Всего в процессе работы было описано 15 генов (17 аллелей), 8 из которых имели сходное проявление с генами, идентифицированными Ф Плонком, 4 - были аллельны им, 1 - получен из французской коллекции, 4 - описаны впервые Среди них 9 аллелей обладали плейотропным эффектом, и только 8 - влияли лишь на один признак Три гена из последней группы проявлялись лишь совместно с другими мутантными аллелями

Гены с плейотропным эффектом • si (star 1) аллелен гену ры по классификации Ф Плонка Он определяет зеленый гипокотиль, белые венчик, тычиночные нити и столбики, желтые пыльники и семена, сложенные и гофрированные лепестки

sfbsl (star flower brown seeds 1) аналогичен гену/" по классификации Ф Плойка Определяет зеленый гипокотиль, белые венчик, тычиночные нити и столбики, желтые пыльники, слабо сложенные и слабо гофрированные лепестки (ослабление деформации происходит за счет удлинения лепестка), красно-коричневые семена

pfl (pink flower 1) аллелен гену ad по классификации Ф Плонка Контролирует светло-розовые лепестки, светло-оранжевые пыльники, темно-желто-коричневые семена и ослабление голубого цвета тычиночных нитей и столбиков Взаимодействуя с геном si, определяет зеленый гипокотиль, белые венчик, тычиночные нити и столбики, желтые пыльники, недеформированные лепестки, темно-желто-коричневые семена / ген идентифицирован ФПлонком в образце родоначальнике линии гк124 Контролирует очень светло-голубые лепестки, светло-голубые тычиночные нити и столбики, серые пыльники, а также появление желтого пятна на красно-коричневом фоне у семян wfl (white flower 1) аллелен гену пс по классификации Ф Плонка Он контролирует белые венчик, тычиночные нити и столбики Ген WF1 в гетерозиготе обусловливает промежуточное наследование окраски лепестков, но полностью рецессивен по цвету тычиночных нитей и столбиков (WFlwfl -лепестки светло-голубые, тычиночные нити и столбики - белые) Эпистатирует деформацию лепестков в генотипе slsl В гетерозиготе WFlwflslsl деформация ослабляется Генотип WFlwflpflpfl проявляется как визуально белые лепестки, розовеющие при реакции с HCL У генотипа wflwflpflpfl пигмент в лепестках отсутствует полностью dlbl (dilution blue 1) аналогичен гену dP по классификации Ф Плонка Определяет очень светло-голубой конус лепестков в бутоне, очень очень светло-голубой венчик, темно-голубые жилки, очень светло-голубые тычиночные нити и синие у основания столбики dlb2 (dilution blue 2) аналогичен гену df по классификации Ф Плонка Контролирует очень светло-голубые лепестки, темно-голубые жилки, белые тычиночные нити и столбики dlb3 (dilution blue 3) аналогичен гену df по классификации Ф Плонка Определяет светло-голубые лепестки с синими жилками, белые тычиночные нити и синие у основания столбики

oral (orange anthers 1) сходен с геном ah по классификации Ф Плонка по экспрессии в пыльниках Обусловливает светло-оранжевый цвет пыльников, незначительное ослабление окраски жилок лепестков, тычиночных нитей и столбиков, желтую крапчатость у красно-коричневых семян, описанную нами впервые Не проявляется в генотипах pflpflи slsl Не взаимодействует с wfl по окраске пыльников и семян Но в генотипе WFlwfloraloral лепестки становятся еще более светлыми, чем в WFlwflORAl-, а тычиночные нити и столбики - белыми У генотипа wfl wfl oral oral лепестки, тычиночные нити и столбики белые

Гены, контролирующие один признак sfel (strengthened flower colors 1) аллелен гену ri по классификации Ф Плонка Контролирует сине-фиолетовую окраску лепестков в генотипе PF1- и темно-розовую в генотипе pflpfl Эпистатируется геном wfl В генотипе

sfclsfclWFlwfl проявляется светло-фиолетовая окраска венчика Не экспрессируется в генотипах si si и ff

• sfcl-2 (strengthened flower colors 1-2) аллетен гену rlпо классификации Ф Плонка

Определяет сине-фиолетовую с красным оттенком окраску лепестков, более светлую, чем в генотипе sfclsfcl Ингибируется генами sfl>sl и f

• rsl (reduced (colour of) аналогичен гену f по классификации Ф Плонка

Обусловливает светло-желто-коричневую окраску семян Эпистатируется генами si, pfl Ингибирует крапчатость семян, контролируемую геном oral

• FP1 (Folded Petals 1) не имеет аналогов В доминантном состоянии контролирует

продольную складку лепестка Имеет неполную пепетрантность, зависящую от условий среды

• wafl (white anther filaments 1) аналогичен гену f по классификации Ф Плонка

Контролирует белые тычиночные нити, незначительное ослабление окраски жилок лепестков и столбиков

• oral-2 (orange anthers 1-2, другой аллель локуса oral) аналогичен гену d1 по

классификации Ф Плонка Обусловливает светло-оранжевый цвет пыльников Гены модифицирующие экспрессию других генов

• RPF1 (Reduced Pink Flower 1) аналогичен гену Lr по классификации Ф Плонка

Ослабляет розовый цвет венчика у растений генотипа pßpflRPFl- до светло-розового

• svj7 (star violet flower 1) не имеет аналогов Контролирует сложенность и

гофрированность фиолетовых лепестков генотипа sfcl-2sfcl-2

• spsl (speckled seeds) не имеет аналогов Контролирует крапчатость семян в

генотипе oraloralRSl- Проявляется независимо от гена/ Растения генотипа oral ora Iffspsl spsl имеют очень светло-голубой венчик, белые тычиночные нити, светло-оранжевые пыльники, пятнистые и крапчатые семена

Таблица 6 1. Результаты скрещивания мутантных линий с эталоном дикого

типа гк2 и между собой

Растепление Г2 (первая строка - прямое, вторая строка - обратное скрещивание) п X2 факт. X2 теор

1 2 3 4

nti36(j;)x na (si)

174 49 223 1,17 3,84

36 8 44 1,09 3,84

леп гот, гладкие, сем кр -кор леи белые деформир , сем желт

3 1 4

гк132 (sjbsl) х гк2 (SFBS1)

148 51 201 0,20 3,84

32 8 40 0,53 3,84

леп гол , гладкие, сем кр -кор леп белые слабо деформир , сем кр -кор

3 1 4

гк141 (pfl rpfi)xrv2 (PF1 RPFl)

183 45 12 236 0,65 5,99

246 66 22 334 0,32 5,99

теп гол , сем кр -кор леп св ро í, сем темно-ж -кор леп роз , сем темно-ж -кор

12 3 1 4

гк65 (oral) х гк2 (ORA1)

41 12 53 0,16 3,84

22 8 30 0,04 3,84

пыльн гол, сем кр -кор пыльн св -оранж, сем кр -кор, крапчатые

3 1 4

1 2 3 4

гкб5 (oral f ) X гк124 (ORA! F1)

72 31 19 11 133 3,86 7,81

75 24 23 5 127 1,30 7,81

теп гол , леп гол , леп оч св -гол , леп оч св -гол, пыльн гол , пыльн св -оранж , пыльн серые, пыльн св -оранж , сем кр -кор сем кр -кор , крапчатые сем кр -кор , с пятном сем кр-кор,крапч,пятн

9 3 3 1 16

гк109 (wfl) х гк2 (WF1)

7 16 8 31 0,09 5,99

52 95 44 191 0,68 5,99

леп гол, леп св -гол , леп бел, тыч нити и стопб гол тыч нити и столб бел тыч нити и столб бел

1 2 1 4

гк1 (oral-2 dlbl) х гк2 (ORA1-2 DLB1)

87 34 29 11 161 0,39 7,81

62 22 22 1 107 5,27 7,81

леп гол , леп гол , 1еп оч оч св -гол , леп оч оч св -гол , пыльн гол пыльн св -оранж пыльн серые пыльн св -оранж

9 3 3 1 16

гк2 (DLB2 FP1) х гк172 (dlb2 FP1)

144 77 61 11 293 14,48 7,81

леп гол,плоек леп гол, складчат леп оч св -гол, плоек леп оч св -roí, складчат

9 3 3 1 16

221 72 293 0,02 3,84

лепестки голубые лепестки оч св -голубые

3 1 4

205 88 293 4,10 3,84

лепестки плоские лепестки складчатые

3 1 4

гк32 (dlb3) х гк2 (DLB3)

63 20 83 0,04 3,84

130 44 174 0,01 3,84

лепестки голубые лепестки св -голубые

3 1 4

гк121 (sfcl rsl) х гк2 (SFCI RSI)

184 52 57 22 315 1,44 7,81

73 28 20 12 133 3,04 7,81

леп гол , леп гол, леп сине-фиол, леп сине-фиол, сем кр -кор сем св -ж -кор сем кр -кор сем св -ж -кор

9 3 3 1 16

гкЮО (sfcl-2 svfl) х гк2 (SrCI-2 SVF1)

174 27 16 217 5,28 5,99

240 53 24 317 1,45 5,99

леп гол, плоские леп сине-фиол, плоские леп сине-фиол деформир

12 3 1 16

гкЮО (sfcl-2 svfl) х гк2 (SFCI-2 SVF1)

30 11 41 0,07 3,84

39 10 49 0,55 3,84

тычиночные нити синие тычиночные нити белые

3 1 4

гк121 (sfcl rsl ORA I SPS1) x гкб5 (SFCI RSI oral spsl)

164 63 48 16 22 62 26 18 5 7 431 4,43 16,92

131 45 24 7 18 46 11 8 6 0 296 10,20 16,92

raen гол, л гол, л гол, л гол, л гол, л фиол, л фиол, л фиол, л фиол, л фиол, пыл гол, пгол, пор, пор, пор, пгол, пгол, пор пор, пор, семена с св-ж с кр с кр-кор, с св-ж с кр с св-ж с кр с кр-кор, с св-ж кр-кор -кор -кор крапч -кор -кор -кор -кор крапч -кор

108 36 27 9 12 36 12 9 3 4 256

Всего в ходе генетического анализа был определен генотип 20 линий генетической коллекции В результате проведенной гибридизации созданы линии гомозиготные по нескольким мутантным аллелям генов одновременно, а также по каждому в отдельности, если исходная форма была гомозиготна по нескольким из них

В процессе генетического анализа 5 из идентифицированных генов были протестированы на возможность их связи с хозяйственно ценными признаками Для признаков, определяемых двумя генами такая корреляция была установлена статистически достоверно Белая окраска лепестков, определяемая геном у//1 у линии гк109, - коррелировала с короткой фазой всходы - цветение первого цветка и сокращением числа листьев на стебле Этот факт еще раз подтвердил наличие определенной связи между ранним цветением и малой облиственностию растений Звездчатость белых цветков, контролируемая геном ¿7, связана с длинной фазой цветение первого цветка - созревание первой коробочки Эта корреляции, проявляющаяся не во всех скрещиваниях и не во все годы, была обнаружена только в потомстве линии гкЮЗ Видимо, ген у нее сцеплен лишь с одним из полимерных генов, отвечающих за продолжительность созревания в определенных условиях среды

Заключение

Научные данные и генетический материал, полученные в результате настоящего исследования, имеют как теоретическое, так и практическое значение

Создана уникальная по объему и разнообразию генетическая коллекция льна, не имеющая аналогов в мировой практике Она существенно расширяет представления о внутривидовом полиморфизме данной культуры по хозяйственно ценным и морфологическим признакам и может быть использована в учебных и научных целях

Линии коллекции с экстремальными значениями агрономических показателей найдут применение в селекции новых высокопродуктивных раннеспелых сортов с высоким качеством волокна Линии с идентифицированными генами морфологических признаков, не связанные с хозяйственными показателями, пригодны для использования в качестве маркеров новых сортов с целью защиты интеллектуальной собственности и облегчения поддержания сортовой чистоты в процессе семеноводства

Генотипы с контрастным проявлением качественных и количественных признаков незаменимы для исследований в области частной генетики льна Линии, множественно маркированные генами морфологических признаков, в дальнейшем могут явиться отправной точкой создания генетических карт Линии, несущие по одному мутантному гену, должны стать эталонами для уже известных и вновь открываемых генов, контролирующих одинаковые фенотипы Это необходимо для того, чтобы в будущем исключить существующее в настоящее время в генетике льна положение, при котором по большинству известных мутаций выявлено по несколько аналогичных генов, но не установлена их аллельность Описанные в работе случаи связи некоторых генов окраски и формы цветков с количественными признаками с одной стороны, могут помочь при отборе требуемых форм из гибридных популяций в процессе селекции С другой стороны, учитывая, что они ассоциированы, видимо, лишь с определенными генами полигенных систем

контроля хозяйственных признаков, такая связь может помочь идентификации отдельных компонентов полигенов

Полученные в рамках работы данные о влиянии условий выращивания на проявление признаков различными линиями генетической коллекции призвано оптимизировать подбор наиболее пластичных форм в качестве исходного материала для селекции как по отдельным показателям, так и по комплексу хозяйственных признаков Анализ результатов изучения степени влияния генотипа и среды на отдельные хозяйственные характеристики будет способствовать выбору наиболее эффективной стратегии ведения селекции оп определенному признаку

Обнаружение генотипов льна, слабо чувствительных к фотопериоду, дает новый импульс селекции скороспелых сортов для южных регионов Использование таких линий, имеющих как короткие, так и продолжительные периоды всходы -цветение, открывает возможности теоретического изучения ранее неизвестных механизмов фотопериодической реакции.

Новые данные о динамике цветения и оплодотворения льна в различных погодных условиях помогут в выборе оптимальных условий и методики скрещивания

Данные об относительной стабильности и независимости некоторых генотипических корреляций от подбора исходного материала и условий выращивания могут быть использованы при планировании селекционных программ по определенным направлениям

Разработка программ селекции льна-долгунца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы -цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами

Выводы

1 Описано внутривидовое разнообразие культурного льна по хозяйственно ценным и морфологическим признакам Изучение образцов коллекции генетических ресурсов льна ВИР разного эколого-географического происхождения, использование многократного инцухта и гибридизации между контрастными генотипами позволило получить новые формы, расширяющие пределы охарактеризованной ранее изменчивости

2 Создана генетическая коллекция льна, включающая 276 самоопыленных линий, имеющих четко выраженные контрастные морфологические признаки и хозяйственные характеристики продолжительности вегетационного периода, высоты растений, содержания и качества волокна, а также показатели фоточувствительности

3 Дисперсионный анализ степени влияния генотипа и условий года на проявление хозяйственно ценных признаков льна показал зависимость результатов от контрастности изучаемых линий и погоды Большинство признаков зависит от обоих факторов и их взаимодействия, но высота растений и масса 1000 семян определяются в основном наследственностью линий, а полегание - условиями выращивания

4 Сравнение динамики развития растений в яровом и озимом посевах подтвердило отсутствие у вида Ь тимшгтит Ь. истинно озимых форм, нуждающихся в пониженных температурах при прорастании

5 Изучение фотопериодической реакции 33 образцов и линий льна позволило впервые обнаружить 5 генотипов, слабо чувствительных к сокращению длины дня Установлено, что этот признак свойственен как рано- (гк209) так и поздноцветущим (гкЮЗ, гк160, гк176 и л-1 к-6363, Египет) формам

6 Впервые установлены различия льна-долгунца и межеумка по динамике развития бутонов и цветков, более четко проявляющиеся при похолодании Температуры ниже +16°С вызывают увеличение продолжительности развития бутонов от появления конуса лепестков между чашелистиками до раскрытия цветка и длительное сохранение венчика У долгунцов бутоны могут сохраняться нераскрытыми до 4 суток, а у межеумков - до 7-8 Продолжительность цветения одного цветка может составлять 2 и 4 дня у долгунцов и межеумков соответственно

7 Цитологический анализ двух сортов льна-долгунца, выращенных в Португалии, впервые показал возможность бутонной автогамии (оплодотворения в бутоне накануне цветения) при температуре выше +30°С и пониженной влажности воздуха

8 Разработан принципиально новый тип классификатора для уточнения описания признаков окраски и формы цветка и семян льна Он основан на раздельном описании цвета, его оттенка и типа распределения пигментации по каждой части цветка и семени В связи со значительным влиянием внешних факторов на проявление признаков окраски и формы частей цветка в описание включены характеристики погодных условий и географического положения места наблюдений

9 Оценка генотипических корреляций признаков льна показала, что общая высота, техническая дчина и высота до первой коробочки всегда тесно связаны между собой Периоды развития от всходов до цветения первого цветка и от цветения первого цветка до созревания первой коробочки относительно независимы друг от друга и высоты растений Компоненты продуктивности по семенам число коробочек, число семян на растении, число порядков ветвления соцветия и число ветвей второго порядка связаны между собой и относительно независимы от других признаков

10 Изменение условий выращивания модифицирует проявление генов, контролирующих продолжительности периодов всходы - цветение первого цветка, цветение первого цветка - созревание первой коробочки, число листьев на стебле и высоту растений Несмотря на это, в определенные годы для некоторых комбинаций скрещиваний удалось идентифицировать гены, отвечающие за изучаемые признаки

И Установлено, что в наследовании периодов вегетации и высоты растений участвуют различные генетические системы Это позволило с помощью гибридизации создать новые доноры скороспелости льна-долгунца ВИР101, 102 и 103, сочетающие в себе короткие периода всходы - цветение и цветение - созревание со значительной высотой растений и другими хозяйственно ценными признаками

12 Идентифицировано 15 генов (17 аллелей) морфологических признаков льна, 4 из которых не описаны в литературе ЯРИ - в генотипе .^¡.^¡ога! ингибирует крапчатость семян, яу/! - контролирует признак сложенности и гофрированности фиолетовых лепестков генотипа $/с!-2.ф!-2, РР1-

контролирует продольную складку лепестка, oral-2 - контролирует оранжевый цвет пыльников и крапчатость семян 13 Установлены случаи связи генов окраски цветков с продолжительностью межфазных периодов, проявление которой может зависеть от условий выращивания Белая окраска лепестков, определяемая геном w/7, коррелирует с короткой фазой всходы - цветение первого цветка и сокращением числа листьев на стебле Звездчатость белых цветков, контролируемая геном si, связана с длинной фазой цветение первого цветка - созревание первой коробочки

Рекомендации для селекционной практики

1 Селекция льна-долгунца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы - цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами Хорошим исходным материалом могут служить доноры скороспелости ВИР101, ВИР 102 и ВИР 103, несущие также ряд других хозяйственно ценных признаков

2 В селекционных программах льна-долгунца рекомендуем использовать высокопластичную скороспелую высокорослую линию гк83, а также линии гк2 и гк79 как источники устойчивости к засухе

3 Для маркирования сортов льна рекомендуем использовать несвязанный с продолжительностью вегетационного периода ген oral, обусловливающий оранжевую окраску пыльников

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Кутузова С H, Брач Н.Б. Характер наследования длины вегетационного периода и высоты растений льна-долгунца//Сельскохозяйственная биология -1992 - N5 - С 22-26

2 Брач Н.Б. Изучение динамики цветения льна в условиях юга Португалии/УМасличные культуры Научно-технический бюллетень ВНИИМК -Краснодар, 2005 -В 2 (133) - С 69-75

3 Павлов А В , Кутузова С H , Брач H Б., Пороховинова Е А, Шаров И Я Коллекция льна-долгунца ВИР в решении проблемы селекции на повышение качества волокна//Доклады Россельхозакадемии - 2007 - №3

4 Брач Н.Б. Новые скороспелые линии//Лен и конопля - 1987 - N6 - С 3537

5 Брач H Б. Корреляционный анализ признаков, характеризующих длину вегетационного периода у льна-долгунца//Селекция и генетика технических культур Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции - 1987 -Т 113 -С 46-53

6 Брач Н.Б. Корреляционный и факторный анализ некоторых признаков у льна-долгунца//Научно-технический бюллетень ВНИИР - 1989 - В 188 - С 4546

7 Ростова H С, Брач Н.Б Генетические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца//Растениеводство, селекция и генетика технических культур Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции - 1989 - Т 125 - С 56-64

8 Брач Н.Б. Наследование длины вегетационного периода у льна-долгунца//Автореф дис к-табиол наук - JI - 1989 - 18с

9 Кутузова С H, Куликова А Е , Брач Н.Б., Рыкова Р П и др Каталог мировой коллекции ВИР Лен-долгунец (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков) - Л, 1991 -В 582 -44с

10 Кутузова С H, Брач Н.Б., Тихвинский С Ф, Доронин С В и др Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна//Растениеводсгво, генетика и селекция технических культур Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции -1991 -Т144 - С 40-48

11 Брач Н.Б. Донор скороспелости льна-долгунца л-1 к-48//Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков сельскохозяйственных культу, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1990 году - СПб, 1991 - С 7

12 Курлович Б С, Брач Н.Б. Растительные ресурсы Португалии//Зерновые бобовые культуры Научно-технический бюллетень ВНИИР - 1992 - В 220 -С 66-71

13 Kurlovich В S , Brutch N.B. Collecting plant genetic resources in Portugal//Plant genetic resources newsletter - 1994 -N97 -P 53-54

14 Питько Г Г , Кутузова С H , Рыкова Р П , Брач Н.Б. и др Каталог мировой коллекции ВИР Лен масличный (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков) - СПб, 1994 -В 664 -35с

15 Брач Н.Б. Проблема скороспелости в селекции льна-долгунцаУ/Национальная коллекция русского льна - Торжок, 1997 - С 91-94

16 Кутузова С H, Брач Н.Б Исходный материал для селекции на качество волокна в коллекции льна ВИР//Сборник научных трудов Томской ГСХОС -Томск, 1997 - С 24-27

17 Кутузова С H, Брач Н.Б. Лен//Масличные культуры для пищевого использования в России - СПб, 1998 - С 45-50

18 Brutch N.B., Kutuzova SN, Porohovinova EA Genetic collection of flax in VIR department of industrial crops//Bust fibrous plants today and tomorrow Meeting of the WG/1 and WG/6 working groups of the F AO European research network on flax and other bast plants 28-30 September 1998 - St Petersburg, 1998/2 -P 45-49

19 Brutch N.B., Kutuzova SN NIVavilov Institute collection of Linum usitatissimum as a source of initial material for breeding//Melhoramento - 1998 - V 35 -P 173-181

20 Брач Н.Б. ВИР 101//Паспорта доноров селекционно ценных признаков сельскохозяйственных культур - СПб,1998 - В 14 - С 19

21 Брач Н.Б. ВИР 102//Паспорта доноров селекционно ценных признаков сельскохозяйственных культур СПб, 1999 - В 15 -С 15

22 Брач Н.Б. Влияние условий выращивания на проявление и наследование признаков льна-долгунца//Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции - Л, 1999 - Т 156 - С 40-45

23 Брач Н.Б., Пороховинова ЕА Наследование окраски цветков и семян у некоторых линий льна//Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции - Л, 1999 -Т156 - С 45-55

24 Brutch N.B., Kutuzova SN Lmum usitatissimum as a useful plant for people//Melhoramento - 1999 -V36 -P 176-182

25 Брач Н.Б., Пороховинова Е А Некоторые гены окраски и формы цветка и семян у льна//Тезисы докладов 11 съезда ВОГИС 1-5 февраля 2000г - СПб, 2000 -Т1 -С 97-98

26 Брач Н.Б., Пороховинова Е А, Шаров И Я Факторный анализ доноров хозяйственно ценных признаков из коллекции льна ВИР//Современные проблемы льноводства на Северо-западе РФ Сборник материалов научно-практической конференции 4-6 июля 2000г - Псков, 2000 - С 20-30

27 Кутузова С Н, Брач Н.Б., Пороховинова Е А, и др Каталог мировой коллекции ВИР Доноры хозяйственно ценных признаков для селекции льна-долгунца -СПб, 2000 -В 714 -50с

28 Брач Н.Б., Кутузова С Н, Пороховинова Е А Коллекция льна ВИР как источник генетического разнообразия для селекционного улучшения сортов//Итоги и перспективы развития селекции, семеноводства, совершенствования технологии возделывания и первичной переработки льна-долгунца Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИльна 16-18 ноября 2000 г, - Торжок, 2000 - С 23-26

29 Brutch N.B., Kutuzova S N, Porohovinova E A The exposure of mtra-specific diversity of Linum usitatissimum as a basis of the development of particular flax genetics and breedmg//Bust plants in the new millennium Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001 - Borovets, Bulgaria, 2001 -P 94-104

30 Brutch N.B., Tavares de Sousa M M, Toureiro M Evaluation of Portuguese flax germplasm, repatriated from NI Vavilov institute of plant industry (Russia)//Bust plants in the new millennium Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001 -Borovets, Bulgaria, 2001 - P 163-169

31 Brutch N.B., Figueired N Influence of the temperature on flower development and fertilisation in flax (preliminary results)//Bust plants m the new millennium Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001 - Borovets, Bulgaria, 2001 -P 284

32 Брач Н.Б. Создание доноров скороспелости льна-долгунца//Генетические ресурсы культурных растений Тезисы докладов научно-практической конференции 13-16 ноября 2001г - С-Пб, 2001 - С 218-220

33 Brutch N.B., Кutuzova S N, Porohovinova Е А , Gngoryev S V Mam directions of scientific research of bast crops group in VIR//Euroflax-2001 -N2 -P7-8

34 Brutch N.B. The flax genetic resources collection, held at the Vavilov Institute, Russian Federation//Flax genetic resources in Europe Ad hoc meeting 7-8 December

2001 - Prague, Czech Republic International plant genetic resources institute, 2002 -P 61-65

35 Пороховинова E A, Ростова H С, Брач H Б. Изучение хозяйственно ценных признаков линий генетической коллекции льна//Исследование генетических ресурсов растений для целей селекции в различных регионах России Научно-информационный бюллетень ВНИИР -2002 - В 241 - С 37-48

36 Рожмина Т А , Жученко А А, Кутузова С Н, Брач Н.Б , Павелек М, Труве Ж -П , Богук А, Хотылева JIВ , Полонецкая JIМ, Попеску Ф , Маринеску И Эколого-географические испытания образцов коллекции льна в различных льносеющих странах//Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца Научные труды ВНИИЛ - Торжок Вариант,

2002 -В 30 -Т 1 -С 130-142

37 Nozkova J, Brindza J ,Popik P , Pavelek M, Brutch N.B., Debre F Information system for evaluation and classification of genetic resourses of flax//Mapping of European germplasm for international flax database creation, use in breeding for different flax and linseed varieties 18-19 September, 2002 Proceedings of FAO workshop of the FAO European co-operative research network on flax and other bast plants dedicated to the 60th anniversary of AGRITEC Ltd - Sumperk, Czeck Republic, 2002

38 Tavares de Sousa M , Fernandes Menes M, Brutch N.B. Flax genetic resources in Portugal evaluation and breeding program//Mapping of European germplasm for international flax database creation, use in breeding for different flax and linseed varieties 18-19 September, 2002 Proceedings of FAO workshop of the FAO European cooperative research network on flax and other bast plants dedicated to the 60th anniversary of AGRITEC Ltd - Sumperk, Czeck Republic,2002

39 Brutch N.B., Porohovinova EA,Kutuzova SN Morphological diversity of flowers and seeds in flax (Linum usitatissimum L) New approach to the creation of the descriptor and database for these characters/Mapping of European germplasm for international flax database creation, use m breeding for different flax and linseed varieties 18-19 September, 2002 Proceedings of FAO workshop of the FAO European cooperative research network on flax and other bast plants dedicated to the 60th anniversary of AGRITEC Ltd - Sumperk, Czeck Republic,2002

40 Брач H Б Лен история и современность/ЛГекстиль - 2003 - N2 (4) - С 1819

41 Brutch N.B. Inheritance of the vegetative period stages duration in flax//Flax and allied fibre plants for human welfare 8-11 December 2003 International conference of FAO/ESCORENA European Cooperative Research Network on Flax and other Bast Plants - Cairo, Egypt, 2003 - P 11

42 Porokhovinova E A, Brutch N.B Genes, controlling flowers and seeds colour and shape in flax (history of investigations and state of the problem)//Flax and allied fibre plants for human welfare 8-11 December 2003 International conference of FAO/ESCORENA European Cooperative Research Network on Flax and other Bast Plants - Cairo, Egypt, 2003 -p55

43 Brutch N B. Flax and allied fibre plants for human welfare/VIPGRI newsletter for Europe - 2004 - №28 - P 9

44 Брач Н.Б. Лен-батюшка//Дирекгор - 2004 - №2 (64) - С 26-27

45 Brutch N.B., Figueiredo N Evaluation of flax flowering biology in conditions of south Portugal//Melhoramento -2004 -V39 -P 61-70

46 Кутузова С H , Брач Н.Б., Пороховинова Е А , Шаров ИЛ , Павлов А В Сравнительная характеристика сортов льна-до;пунца, районированных с 1932 по 2000 гг//Проблемы повышения техно тогического качества льна-долгунца Материалы Международной научно-практической конференции 2-3 ноября 2004 -Торжок, 2005 -С 40-48

47 Брач Н.Б., Кутузова С Н, Пороховинова Е А Источники хозяйственно ценных признаков в коллекции льна ВИР//Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца Материалы Международной научно-практической конференции 2-3 ноября 2004 - Торжок, 2005 - С 96-102

48 Брач Н Б , Пороховинова Е А , Кутузова С Н Лен//Идентифицированный генофонд растений и селекция - СПб ВИР, 2005 - С 303-329

49 Брач Н.Б., Пороховинова ЕА Наследование морфологических и хозяйственно ценных признаков льна (Ьшит изиа^зэнтшт Ь )//Идентифицированный генофонд растений и селекция - СПб ВИР, 2005 -С 863-872

50 Гаврилова В А, Брач Н Б., Дубовская А Г, Конькова Н Г, Пороховинова Е А Генетические и селекционные аспекты, определяющие качество семян, масла и шрота льна, подсолнечника, рапса и рыжика//Масложировая индустрия - 2005 факты, определяющие качество масложировых продуктов 19-20 октября 2005г Материалы докладов 5-ой международной конференции - С-Пб, 2005 - С 20-22

51 Кошкин В А, Матвиенко ИИ, Брач Н.Б., Пороховинова ЕА Фотопериодическая чувствительность образцов льна различного географического происхождения//Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия' Годичное собрание общества физиологов растений России Тезисы докладов международной конференции 19-23 сентября 2005 -Вологда, 2005 -С 90

52 Низова Г К , Кутузова С Н, Ярош Н П , Жаворонкова А А , Калугина А Ф , Брач Н.Б., Пороховинова Е А , Питько Г Г Каталог мировой коллекции ВИР Лен (характеристика образцов по биохимическим признакам) - С-Петербург ВИР, 2006 - 80с

Подписано в печать 22 02.2007 Объем' 1,5 п л Тираж 100 экз Заказ №32 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер Гривцова 66 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12 02 99г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Брач, Нина Борисовна

Введение

1. Состояние исследований наследственного разнообразия и частной генетики льна

1.1. Внутривидовое разнообразие льна по хозяйственно ценным и морфологическим признакам. Классификаторы льна

1.2. Создание и значение генетических коллекций растений

1.3. История создания генетических коллекций и изучения частной генетики льна

1.4. Хозяйственно ценные признаки льна

1.4.1. Фазы развития растений льна и влияние на них условий окружающей среды

1.4.2. Корреляции между хозяйственно ценными признаками

1.4.3. Наследование хозяйственно ценных признаков

1.5. Биохимические и генетические механизмы проявления признаков окраски у высших растений и льна

2. Материал, методы и условия проведения опытов

2.1. Создание генетической коллекции льна, изучение признаков созданных линий

2.1.1. Создание генетической коллекции льна

2.1.2. Изучение хозяйственных и морфологических признаков льна

2.2. Изучение влияния условий окружающей среды на признаки льна

2.3. Изучение корреляций между хозяйственно ценными признаками льна

2.4. Изучение наследования количественных признаков льна

2.5. Изучение наследования качественных признаков льна

3. Создание генетической коллекции льна и изучение разнообразия признаков

3.1. Внутривидовое разнообразие льна по хозяйственно ценным признакам

3.2. Влияние условий среды на рост и развитие льна

3.2.1. Взаимодействие генотип - среда и экспрессия хозяйственно ценных признаков

3.2.2. Влияние ярового и озимого сроков посева на признаки льна

3.2.3. Фотопериодическая чувствительность льна

3.2.4. Внутривидовое разнообразие признаков, характеризующих динамику цветения льна, и влияние на нее условий окружающей среды

3.3. Внутривидовое разнообразие льна по морфологическим признакам

3.4. Классификатор окрасок и форм частей цветка и семян для генетической коллекции/,, usitatissimum L.

4. Корреляции хозяйственно ценных признаков и влияние на них условий окружающей среды

5. Наследование продолжительности фаз вегетационного периода и высоты растений льна в изменяющихся условиях окружающей среды

5.1. Наследование продолжительности фазы прорастание - цветение первого цветка и влияние на него изменений погодных условий

5.2. Наследование продолжительности фазы цветение первого цветка -созревание первой коробочки и влияние на него изменений погодных условий

5.3. Наследование числа листьев на стебле как показателя скороспелости и влияние на него изменений погодных условий

5.4. Наследование высоты растений льна в меняющихся условиях окружающей среды

6. Наследование признаков окраски и формы частей цветка и семян льна

6.1. Генетический анализ признаков окраски и формы частей цветка и семян льна

6.2. Изучение связей морфологических и хозяйственно ценных признаков льна у гибридов между линиями, контрастными по этим признакам

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции"

Актуальность темы. Культура льна, интерес к которой снизился в связи с изобретением и распространением синтетических материалов, в последние годы снова возрождается. Многие страны неуклонно расширяют посевные площади. В России лен ежегодно занимает около 100 ООО га. Эта древнейшая сельскохозяйственная культура сейчас находит новые области применения в текстильной и пищевой промышленности, косметологии и фармацевтике, машиностроении, строительных конструкциях, лакокрасочном и мебельном производстве и т.д.

Современное сельское хозяйство предъявляет повышенные требования к уровню урожайности и качества продукции. Одной из основных задач селекции льна-долгунца продолжает оставаться выведение раннеспелых сортов. Это направление приобретает особое значение в связи с переходом производства на росяную мочку льносоломы. Решение данной задачи требует изучения генетических основ скороспелости льна, привлечения широкого спектра нового хорошо изученного исходного материала, а также разработки перспективной стратегии ведения новых сортов.

Создание теоретических основ селекции требует углубленной проработанности частной генетики льна. Основным фактором, сдерживающим ее развитие, является отсутствие широкого, по сравнению с другими культурами, морфологического внутривидового разнообразия. Ученые, изучавшие лен в различных странах, не смогли собрать в своих коллекциях достаточное многообразие признаков. Всего к настоящему времени описано около 130 генов льна, почти половина которых контролирует проявление окраски и формы частей цветка и семян. К сожалению, тесты на аллелизм между ними никогда не проводили и сейчас невозможно сказать, сколько уникальных генов идентифицировано. Изучение наследования большинства хозяйственно ценных признаков, кроме устойчивости к некоторым болезням, выявило только полигенный тип наследования.

Коллекцию льна ВИР начали собирать еще в конце 19 века. Большой вклад в ее создание внес Н.И. Вавилов экспедиционными сборами в различных странах мира. Изучение этого материала дает возможность значительно расширить наши представления о разнообразии как морфологических, так и хозяйственно ценных признаков, а также их генетическом контроле.

Цель исследования. Выявление внутривидового разнообразия Ь. ш^аиззтит Ь., сосредоточенного в коллекции ВИР, для использования его в решении основных задач генетики и селекции.

Задачи исследования.

• Создать и описать коллекцию самоопыленных линий с различными морфологическими и хозяйственно ценными признаками.

• Выявить влияние условий окружающей среды на проявление признаков.

• Охарактеризовать корреляции между признаками и изменчивость этих связей под влиянием условий окружающей среды.

• Изучить наследование продолжительности отдельных фаз вегетационного периода и высоты растений льна.

• Идентифицировать гены окраски и формы частей цветка и семян льна.

Научная новизна исследования.

Создана самая большая в мире генетическая коллекция льна, представляющая широкое разнообразие морфологических и хозяйственно ценных признаков. Выделены генотипы с неизвестными ранее признаками, их проявлениями и сочетаниями.

Выявлены различия динамики цветения льна-долгунца и межеумка при пониженных температурах. Установлена возможность оплодотворения в бутоне вечером накануне цветения в условиях высоких температур.

Обнаружены генотипы, мало чувствительные к сокращению фотопериода. Установлено, что у льна снижение фотопериодической чувствительности не связано непосредственно с ранним цветением.

Изучены изменения генотипических корреляций признаков льна в различных условиях выращивания.

Впервые показана возможность изменения характера наследования хозяйственно ценных признаков льна в различных условиях среды.

Идентифицировано 15 генов (17 аллелей), детерминирующих особенности окраски и формы частей цветка и семян льна, 4 из которых не имеют аналогов в литературе. Определен генотип 20 линий генетической коллекции и созданы линии, гомозиготные по нескольким мутантным аллелям генов одновременно. Установлены случаи связи морфологических признаков с хозяйственными показателями.

Основные положения, выносимые на защиту

• Изучение образцов коллекции генетических ресурсов льна ВИР различного эколого-географического происхождения, а также использование инцухта и гибридизации значительно расширило представление о пределах внутривидового разнообразия льна и позволило создать 276 самоопыленных линий, различающихся по многим хозяйственно ценным и морфологическим признакам

• Стратегия селекции льна-долгунца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы -цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами.

• 15 идентифицированных генов (17 аллелей) окраски и формы частей цветка у льна, могут служить морфологическими маркерами в дальнейших генетических исследованиях.

Практическая ценность работы. Вновь созданные линии генетической коллекции являются источником ценного исходного материала для селекции льна по многим хозяйственно ценным признакам, в том числе раннеспелости, высокорослости, высокого качества волокна. Линии с идентифицированными генами морфологических признаков могут быть использованы в качестве эталонов при сравнении локусов, описанных разными авторами.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на совещаниях рабочей группы ФАО по льну и другим лубяным растениям (Санкт-Петербург, Россия, 1998; Боровец, Болгария, 2001; Шумперк, Чехия, 2002; Каир, Египет, 2003); 11 съезде ВОГИС Санкт-Петербург, 2000; научно-практической конференции «Современные проблемы льноводства на Северо-западе РФ» Псков, 2000; международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИльна «Итоги и перспективы развития селекции, семеноводства, совершенствования технологии возделывания и первичной переработки льна-долгунца» Торжок, 2000; международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» Санкт7

Петербург, 2001; международной научно-практической конференции «Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца» Торжок, 2004; международной конференции годичного собрания общества физиологов растений России «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» Вологда, 2005.

Публикация результатов исследования. Всего докторантом опубликовано 55 научных трудов, из них по материалам диссертации - 52 печатные работы, 3 работы - в журналах, входящих в список ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложения. Текст изложен на 337 стр., включая 115 таблиц и 80 рисунков. Список цитированной литературы содержит 396 наименований, в том числе 154 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Брач, Нина Борисовна

Выводы

1. Описано внутривидовое разнообразие культурного льна по хозяйственно ценным и морфологическим признакам. Изучение образцов коллекции генетических ресурсов льна ВИР разного эколого-географического происхождения, использование многократного инцухта и гибридизации между контрастными генотипами позволило получить новые формы, расширяющие пределы охарактеризованной ранее изменчивости.

2. Создана генетическая коллекция льна, включающая 276 самоопыленных линий, имеющих четко выраженные контрастные морфологические признаки и хозяйственные характеристики продолжительности вегетационного периода, высоты растений, содержания и качества волокна, а также показатели фоточувствительности.

3. Дисперсионный анализ степени влияния генотипа и условий года на проявление хозяйственно ценных признаков льна показал зависимость результатов от контрастности изучаемых линий и погоды. Большинство признаков зависит от обоих факторов и их взаимодействия, но высота растений и масса 1000 семян определяются в основном наследственностью линий, а полегание - условиями выращивания.

4. Сравнение динамики развития растений в яровом и озимом посевах подтвердило отсутствие у вида Ь. ътХаШнипит Ь. истинно озимых форм, нуждающихся в пониженных температурах при прорастании.

5. Изучение фотопериодической реакции 33 образцов и линий льна позволило впервые обнаружить 5 генотипов, слабо чувствительных к сокращению длины дня. Установлено, что этот признак свойственен как рано- (гк209) так и поздноцветущим (гкЮЗ, гк160, гк176 и л-1 к-6363, Египет) формам.

6. Впервые установлены различия льна-долгунца и межеумка по динамике развития бутонов и цветков, более четко проявляющиеся при похолодании. Температуры ниже +16°С вызывают увеличение продолжительности развития бутонов от появления конуса лепестков между чашелистиками до раскрытия цветка и длительное сохранение венчика. У долгунцов бутоны могут сохраняться нераскрытыми до 4 суток, а у межеумков - до 7-8. Продолжительность цветения одного цветка может составлять 2 и 4 дня у долгунцов и межеумков соответственно.

7. Цитологический анализ двух сортов льна-долгунца, выращенных в Португалии, впервые показал возможность бутонной автогамии (оплодотворения в бутоне накануне цветения) при температуре выше +30°С и пониженной влажности воздуха.

8. Разработан принципиально новый тип классификатора для уточнения описания признаков окраски и формы цветка и семян льна. Он основан на раздельном описании цвета, его оттенка и типа распределения пигментации по каждой части цветка и семени. В связи со значительным влиянием внешних факторов на проявление признаков окраски и формы частей цветка в описание включены характеристики погодных условий и географического положения места наблюдений.

9. Оценка генотипических корреляций признаков льна показала, что общая высота, техническая длина и высота до первой коробочки всегда тесно связаны между собой. Периоды развития от всходов до цветения первого цветка и от цветения первого цветка до созревания первой коробочки относительно независимы друг от друга и высоты растений. Компоненты продуктивности по семенам: число коробочек, число семян на растении, число порядков ветвления соцветия и число ветвей второго порядка связаны между собой и относительно независимы от других признаков.

10. Изменение условий выращивания модифицирует проявление генов, контролирующих продолжительности периодов всходы - цветение первого цветка, цветение первого цветка - созревание первой коробочки, число листьев на стебле и высоту растений. Несмотря на это, в определенные годы для некоторых комбинаций скрещиваний удалось идентифицировать гены, отвечающие за изучаемые признаки.

11. Установлено, что в наследовании периодов вегетации и высоты растений участвуют различные генетические системы. Это позволило с помощью гибридизации создать новые доноры скороспелости льна-долгунца ВИР101, 102 и 103, сочетающие в себе короткие периода всходы - цветение и цветение

- созревание со значительной высотой растений и другими хозяйственно ценными признаками.

12. Идентифицировано 15 генов (17 аллелей) морфологических признаков льна, 4 из которых не описаны в литературе: SPS1 - в генотипе spslspsloral ингибирует крапчатость семян, svfl - контролирует признак сложенности и гофрированности фиолетовых лепестков генотипа sfcl-2sfcl-2, FP1-контролирует продольную складку лепестка, oral-2 — контролирует оранжевый цвет пыльников и крапчатость семян.

13. Установлены случаи связи генов окраски цветков с продолжительностью межфазных периодов, проявление которой может зависеть от условий выращивания. Белая окраска лепестков, определяемая геном wfl, коррелирует с короткой фазой всходы - цветение первого цветка и сокращением числа листьев на стебле. Звездчатость белых цветков, контролируемая геном si, связана с длинной фазой цветение первого цветка - созревание первой коробочки.

Рекомендации для селекционной практики

1. Селекция льна-долгунца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы - цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами. Хорошим исходным материалом могут служить доноры скороспелости ВИР101, ВИР 102 и ВИР 103, несущие также ряд других хозяйственно ценных признаков.

2. В селекционных программах льна-долгунца рекомендуем использовать высоко пластичную скороспелую высокорослую линию гк83, а также линии гк2 и гк79 как источники устойчивости к засухе.

3. Для маркирования сортов льна рекомендуем использовать несвязанный с продолжительностью вегетационного периода ген oral, обусловливающий оранжевую окраску пыльников.

302

Заключение

Научные данные и генетический материал, полученные в результате настоящего исследования, имеют как теоретическое, так и практическое значение.

Создана уникальная по объему и разнообразию генетическая коллекция льна, не имеющая аналогов в мировой практике. Она существенно расширяет представления о внутривидовом полиморфизме данной культуры по хозяйственно ценным и морфологическим признакам и может быть использована в учебных и научных целях.

Линии коллекции с экстремальными значениями агрономических показателей найдут применение в селекции новых высокопродуктивных раннеспелых сортов с высоким качеством волокна. Линии с идентифицированными генами морфологических признаков, не связанные с хозяйственными показателями, пригодны для использования в качестве маркеров новых сортов с целью защиты интеллектуальной собственности и облегчения поддержания сортовой чистоты в процессе семеноводства.

Генотипы с контрастным проявлением качественных и количественных признаков незаменимы для исследований в области частной генетики льна. Линии, множественно маркированные генами морфологических признаков, в дальнейшем могут явиться отправной точкой создания генетических карт. Линии, несущие по одному мутантному гену, должны стать эталонами для уже известных и вновь открываемых генов, контролирующих одинаковые фенотипы. Это необходимо для того, чтобы в будущем исключить существующее в настоящее время в генетике льна положение, при котором по большинству известных мутаций выявлено по несколько аналогичных генов, но не установлена их аллельность. Описанные в работе случаи связи некоторых генов окраски и формы цветков с количественными признаками с одной стороны, могут помочь при отборе требуемых форм из гибридных популяций в процессе селекции. С другой стороны, учитывая, что они ассоциированы, видимо, лишь с определенными генами полигенных систем контроля хозяйственных признаков, такая связь может помочь идентификации отдельных компонентов полигенов.

298

Полученные в рамках работы данные о влиянии условий выращивания на проявление признаков различными линиями генетической коллекции призвано оптимизировать подбор наиболее пластичных форм в качестве исходного материала для селекции как по отдельным показателям, так и по комплексу хозяйственных признаков. Анализ результатов изучения степени влияния генотипа и среды на отдельные хозяйственные характеристики будет способствовать выбору наиболее эффективной стратегии ведения селекции оп определенному признаку.

Обнаружение генотипов льна, слабо чувствительных к фотопериоду, дает новый импульс селекции скороспелых сортов для южных регионов. Использование таких линий, имеющих как короткие, так и продолжительные периоды всходы -цветение, открывает возможности теоретического изучения ранее неизвестных механизмов фотопериодической реакции.

Новые данные о динамике цветения и оплодотворения льна в различных погодных условиях помогут в выборе оптимальных условий и методики скрещивания.

Данные об относительной стабильности и независимости некоторых генотипических корреляций от подбора исходного материала и условий выращивания могут быть использованы при планировании селекционных программ по определенным направлениям.

Разработка программ селекции льна-долгунца на скороспелость должна основываться на объединении в одном генотипе коротких периодов всходы -цветение и цветение - созревание, а также требуемой высоты растений, так как эти признаки контролируются различными генетическими системами.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Брач, Нина Борисовна, Санкт-Петербург

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: ВЗ т.- М.: Мир, 1988. Т.2. -368с.

2. Афонин М.И. Влияние продолжительности светового дня и температуры воздуха на рост, развитие и урожай льна долгунца в онтогенезе//Сборник научных трудов Земледелие и растениеводство в БССР. Минск: Урожай, 1969. - Т. 13. - С. 196-201.

3. Афонин М.И., Ерменко В.А., Батуро С.А. Выращивание льна-долгунца в условиях ускоренного выращивания растений//3емледелие и рстениеводство в БССР.-Минск, 1985.-B.29.-C.il 1-115.

4. Афонин М.И., Прыгун B.C. Влияние длины вегетационного периода на урожай льна-дол гунца//Сборник научных трудов Белорусского НИИ земледелия. 1975.-Вып. 19. - С.117-123.

5. Балюра В.И. Теоретические основы селекции на скороспелость яровых культур//Научные труды НИИСХ ЦРНЗ. 1974. - В. 31. - С.43-71.

6. Барцева A.A. Струнников Э.А. Изменение длины вегетационного периода у льна//Лен и конопля. -1983. -№1. С.32-33.

7. Басова А.П., Бахтеев Ф.Х., Костюченко И.А., Пальмова Е.Ф. Проблема вегетационного периода в селекции//Теоретические основы селекции растений. Л, 1935. - Т. 1. - С.863-892.

8. Ю.Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор//Применение математических методов в биологии. Л, 1964. - С.23-61.

9. Н.Бойцова В.П. К биологии цветения льна в Кустанайской области//Вестник с/х науки Министерства с/х Казахской ССР. 1964. - №7. - С. 125-127.

10. Бородин З.Н. К вопросу о биологии цветения льна//Доклады ВАСХНИЛ. -1940.-Вып. 7.-С. 19-26.

11. Брач Н.Б. Изучение динамики цветения льна в условиях юга Португалии//Масличные культуры: Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2005. - В.2 (133). - С.69-75.

12. Брач Н.Б., Пороховинова Е.А. Наследование морфологических и хозяйственно ценных признаков льна (Linum usitatissimum L.y/Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С.863-872.

13. Брач Н.Б., Пороховинова Е.А., Кутузова С.Н. Лен//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. - С.303-329.

14. Бриттон Н. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. - 385 с.

15. Буданова В.И. Генетика фасоли//Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Л: Агропромиздат, 1990. - С.81-110.

16. Буряков Ю.П., Ивановский В.К., Осипов П.Ф. Масличный лен. М: Россельхозиздат, 1971. - 110с.

17. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.,1926. - Т. 16. - В.2. - С.5-138.

18. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. -Л.: Сельхозгиз, 1935. -56 с.

19. Воронин А.Н., Стельмах А.Ф. Генетические эффекты локусов Vrnl-3 по скорости колошения мягких пшениц//Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института. 1985. - В.3/57. - С.25-30.

20. Гаврилова В.А., Анисимова И.Н. Подсолнечник. С.Пб, 2003. - 200с.

21. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики М.: Наука, 1988. - 424с.

22. Галкин Ф.М. О гетерозисе у межсортовых гибридов льна масличного// Научно-технический бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института масличных культур. 1973. - В. 2. - С.7-10.

23. Галкин Ф.М. Некоторые вопросы цветения и опыления льна масличного//Научно-технический бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института масличных культур. 1987. - Т.4. - С.30-34.

24. Галкин Ф.М., Сорочинская М.А. Взаимосвязь признаков у гибридов F. льна масличного//Научно-технический бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института масличных культур. 1984. - В. 86. - С.25-28.

25. Ганганов В.М. Особливості успадкування кількісних ознак льноу-довгунця// Автореф. дис. . к-та с/х. наук. Киів, 1999. - 20с.

26. Гвоздикова Н.Е. Влияние светового и температурного факторов на рост, развитие и продуктивность льна масличного в камерах искусственного климата//Бюллетень научно-технической информации по масличным культурам. -1980. -Вып.2. С. 15-17.

27. Генетика и селекция гороха/под ред. Хвостова B.B. Новосибирск, 1975. -С.64-66, 73-91.

28. Генетика культурных растений. Зерновые культуры/под ред. Кобылянского В.Д., Фадеевой Т.С. JL: Агропромиздат, 1986. - 264 с.

29. Генетика культурных растений. Зернобобовые овощные и бахчевые культуры под ред. Фадеевой Т.С., Буренина В.И. Л.: Агропромиздат, 1990. -286 с.

30. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции -Новосибирск: Наука, 1982. - 168с.

31. Глушакова H.H. К изучению наследования некоторых количественных признаков льна при скрещивании льна-долгунца и льна-рогача//Известия ТСХА. 1929. - Книга 4. - С.37-48.

32. Гончаров Н.П. Генетический контроль фотопериодической реакции у мягкой пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1986. -№11.- С.84-90.

33. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. -Новосибирск, 2002. 251с.

34. Гончаров Н.П., Чикида H.H. Генетика типа развития у Aegilops squarrosa L.//Генетика. 1995. - Т.31. - №3. - С.396-399.

35. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - Т2.- С.179-196.

36. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений на основе генотипической и модификационной изменчивости// Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М, 1975. - 48с.

37. Гурьев В.И. Время и способы уборки льна//Лен пенька. -1926. - №6. -С.28-36.

38. Гусарова М.В. Урожайность и качество льноволокна при внесении микроудобрений//Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца: Материалы междунар. науч.-практич. конф. 2-3 ноября 2004г. -Торжок, 2005.-С. 157-159.

39. Давидян Г.Г. Рост корневой системы льна в зависимости от продолжительности дня//Труды по прикладной ботанике, генетике, и селекции. Л, 1958. - Т.31. - В.З - С. 112-121.

40. Давидяи Г.Г., Рысева Т.А. Изучение гибридов льна-долгунца//Лен и конопля.- 1979. №1. - С.26-28.

41. Доронин C.B., Тихвинский С.Ф. Лен-долгунец. Киров, 2003. - 111с.

42. Доспехов Б.А., Леонов С.А. О сроках уборки льна-долгунца сорта Л-1120//Лен и конопля. 1959. - №7. - С.23-24.

43. Драгавцев В.А. Новый метод генетического анализа полигенных количественных признаков растений//Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-Пб, 2005. - С.20-35.

44. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип -среда и гомеостаз количественных признаков растений//Генетика. 1983. -Т.19.-№11.-С.1806-1810.

45. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды/ЛГенетика. -1983. -Т. 19,- №11. -С. 1811-1817.

46. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко H.H. Модель эколого генетического контроля количественных признаков растений//Доклады АН СССР. - 1984. - Т.274. - №3. - С.720-723.

47. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико статистических параметров в растительных популяциях//Генетика. - 1975. - Т.П. -№11. - С. 128-140.

48. Дунаева Г.В. О биологии цветения и оплодотворения льна-долгунца//Наука льноводству. Торжок, 1970. - С.215-220.

49. Дынник В.П. Экспериментально полученные мутации у льна-долгунца//Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М, 1984. - С.168-171.

50. Дынник В.П. Наследование высоты растений льна//Лен и конопля. 1986. -№1. - С.37-38.

51. Дьяков А.Б. Физиология и экология льна. Краснодар, 2006. - 215с.

52. Дьяконов H.A. К вопросу определения относительного содержания волокна во льне по его наружным морфологическим признакам//Журнал опытной агрономии им.П.С.Коссовича. 1928. - Т. 24. - Кн. 1. - С.5-24.

53. Евдокимова Л.Н., Ратькин A.B., Андреев B.C., Запрометов М.Н. Особенности биосинтеза антоцианидинов и флавонолов в цветках мака снотворного//Физиология растений. 1980. - Т.27. - Вып.З. - С.536-543.

54. Евмінов В.М. Про особливості цвітіння і запліднення льону у Львівській області//Наук. праці. Наук.-досл. ін-т землеробства і тваринництва західн. р-нів УРСР. 1963. -Т.16. - С.67-71.

55. Егисен М.Е., Лукьяненко А.Н. Наследование раннеспелости первым поколением гибридов томатов//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.,1979. - Т.65. - №3. - С.10-14.

56. Ермаков А.И. Значение яровизации и продолжительности дня в изменчивости химических показателей масличных растений/ЛГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции. JI, 1952. - Т.29. - Вып.2. -С.124-137.

57. Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах (результаты географических опытов)//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-Л, 1958. -Т.31. -Вып. З.-С. 36-60.

58. Иванов H.H. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов/ЛГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1926. - Т. 16. - С. 3-59.

59. Иванов С.М. К вопросу о влиянии весенних заморозков на развитие льна в связи со сроком посева/ЛГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1933. - Сер.З. - №3. - С. 17-29.

60. Иванов М.В., Соколова Н.В. Результаты оценки льна-долгунца на устойчивость к стрессовым факторам//Современные проблемы льноводства на Северо-западе РФ: Сб. материалов науч.-практич. конф. 4-6 июля 2000г. -Псков, 2000. С. 33-34.

61. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. -Петрозаводск, 2003. 302с.

62. Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.): Метод. указания/Сост. С.Н.Кутузова, Г.Г.Питько. Л.: ВИР, 1988. - 30с.

63. Ильина А.И. Особенности процесса формирования семени масличного льна//Сборник трудов по биологии развития и физиологии льна. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1954. - С. 147-159.

64. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: В.Ш., 1989. - 591 с.

65. Каргопольцев Л. Н. О продолжительности первых двух стадий развития у льна//Агробиология. 1963. -№3. - С.402-407.

66. Каргопольцев Л. Н. Селекция льна-долгунца в Белоруссии. Автореф. дис. . канд. с/х наук. Горки, 1965. - 30с.

67. Карпец И.П. К вопросу определения степени спелости льна на корню//Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИЛ. Москва, 1970. - Вып. 2. - С. 176-190.

68. Карпунин Ф.М. Сроки у бор ки//Лен-долгунец. -М.: Колос, 1976. С.240-244.

69. Карпунин Ф.М., Новоселов B.C. Сроки уборки льна-долгунца//Лен и конопля, 1973,-№6,-С.28-29.

70. Карпунина И.И., Корниенко Г.П. Комбинационная способность сортов льна-долгунца//Лен и конопля. 1981. -№1. - С.35-36.

71. Каталог мировой коллекции ВИР. Лен (характеристика образцов по биохимическим признакам). С-Петербург: ВИР, 2006. - С.56-59.

72. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции (Теоретические основы селекции). М.: Колос, 1993. - Т.1. - 447 с.

73. Корниенко Г.П. Влияние внешней среды на образование гибридных семян льна//Лен и конопля. 1976. - №1. - С.26-27.

74. Корниенко Г.П. Наследование признаков у реципрокных гибридов//Лен и конопля, 1978. -№11.- С.25-27.

75. Котова С.А. Продолжительность вегетационного периода и всхожесть льна-долгунца//Сборник научных трудов ВНИИЛ. 1978. - Вып. 15. - С.82-88.

76. Кошкин В. А., Ригин Б.В., Матвиенко И.И. Исследование ультраскороспелости и создание скороспелых продуктивных линий мягкой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью//Доклады Россельхозакадемии. 2003. - №2. - С.3-5.

77. Крупнов В.А., Лобачев Ю.В. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1988. - №2. - С. 118-124.

78. Кузнецова Н.В. Изменчивость содержания жирных кислот в масле сортов льна-долгунца различного происхождения/УНаучно-технический бюллетень ВИР. Л.: ВИР, 1976. - Вып. 59. - С.30-36.

79. Купянская H.A. Комбинационная способность сортов льна при скрещивании//Лен и конопля. 1979. - №2. - С. 16.

80. Купянская H.A. Комбинационная способность сортов льна-долгунца по длине вегетационного периода//Селекция, семеноводство, агротехника возделывания льна-долгунца: Сборник научных трудов ВНИИЛ. Торжок, 1982. -В.19.-С.7-13.

81. Купянская Н. А. Источник получения раннеспелых и среднеспелых сортов//Лен и Конопля. 1987. - №2. - С.41-43.

82. Кутузова С. Н. Лен//Генетика культурных растений. СПб.: ВИР, 1998. - С. 6-52.

83. Кутузова С. Н. Доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. - С.390-405.

84. Лазаркевич H.A. Лен на волокно. - Берлин, 1923. - С.11-13.

85. Лазаркевич H.A. Льняное дело в Западной Европе. Москва, 1930. - С. 108111.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия М.: В.Ш., 1990. -351с.

87. Лбов А.Г. Уборка урожая льна//Лен пенька. - 1925. - №9. - С.41-48.

88. Лебедев Я.А., Карпец И.П. Определение фаз спелости льна по коробочкам и семенам//Сборник научных трудов ВНИИЛ 1969. - Вып.7. -С.310-317.

89. Лемеш В.А., Малышев C.B., Хотылева Л.В. Использование молекулярных маркеров для изучения генетического разнообразия льна//Доклады Национальной академии наук Беларуси. 1999. - Т.43. - №3. - С.70-72.

90. Леонов С.А. Сроки уборки и предшественники льна в восьмиполье//Известия ТСХА. Москва, 1930. - Кн.5. - С.307-318.

91. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И. и др. Генетика сои//Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. -Л.: Агропромиздат, 1990. С. 111-134.

92. Литун П.П. Эколого генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции//Селекция и семеноводство. - Киев, 1984. - В.56. - С.40-45.

93. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Издательство ленинградского университета, 1967. - 751с.

94. Лоскутова Н.П. Селекционная ценность генов короткостебельности пшеницы//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. - С.361-377.

95. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н., и др. Генетика развития растений. С-Пб.: Наука, 2000. - 540с.

96. Лях В.А., Мищенко Л.Ю., Полякова И.А. Генетическая коллекция вида Linum usitatissimum L. Запорожье, 2003. - 60с.

97. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика М.: Мир, 1985. -463 с.

98. Макашева Р.Х., Хангильдин В.В. Генетика гороха//Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Л.: Агропромиздат, 1990. - С. 15-80.

99. Максимов H.A. Об управлении длиной вегетационного периода у растений//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1933. -№3(5). - Серия 3. - С.3-16.

100. ИЗ. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О. и др. Репродуктивная биология покрытосеменных растений (генетический словарь) -Новосибирск, 2004. С.68-69.

101. Марченков А.Н. Прямые и обратные скрещивания у льна//Труды института (Великолукский сельскохозяйственный институт). 1970. - В. 10. - С.57-59.

102. Марченков А.Н. Наследование признаков у реципрокных гибридов льна-долгунца//Сборник научных трудов ВНИИЛ. 1973. - ВЛ1. - С.35-40.

103. Марченков А.Н. Оценка сортов льна-долгунца по комбинационной способности/УСелекция, семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца: Сборник научных трудов ВНИИЛ. Торжок, 1984. - С.8-12.

104. Марченков А.Н. Система генетического контроля высоты растений у льнаУ/Сборник научных трудов ВНИИЛ. 1988. - В.25. - С.21-25.

105. Матвеев Н.Д. О результатах изучения корреляционной зависимости между некоторыми количественными признаками льна//Научно-агрономический журнал. 1928. - №2. - С.94-105.

106. Международный классификатор СЭВ вида Ыпит тиаНхз'нпнгп Г. -Ленинград, 1989. 42с.

107. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами М.-Петроград: Госиздат, 1935. - 72С.

108. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Л.: ВИР, 1984. - 70с.

109. Мережко А.Ф. О слабых доминантных аллелях гена типа развития (Угп) у мягкой пшеницы/ЛГенетические исследования злаковых культур: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1989. - Т. 128. -С.65-70.

110. Мережко А.Ф. Генетический анализ высоты растений в скрещивании яровой мягкой пшеницы Ленинградка х ВИР 128//Научно-технический бюллетень ВИР.-Л.: ВИР, 1991. Вып.210. - С.12-17.

111. Мережко А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений//Генетика. 1994. - Т.30. - №10. - С.1317-1325.

112. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений СПб.: ВИР, 1994,- 128с.

113. Мережко А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования количественных признаков//Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых 20-25 июня 2005г. Краснодар, 2005. - С. 107-117.

114. Методы биохимического исследования растений Л.: Агропромиздат, 1987.-429с.

115. Методы технологической оценки льна и конопли М., 1981. - С. 5-67.

116. Минкевич И.А. Лен масличный/ЛСраткий отчет о работе за 1950г. -Краснодар: ВНИИМК, 1951. С.116-120.

117. Минкевич И.А. Лен масличный М.: Сельхозгиз, 1957. - 179с.

118. Митрофанова О.П. Единая генетическая коллекция ТгШсит aestivum (принципы создания)//Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1993. -Вып.1. -С.39 -51.

119. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России основа дальнейшего развития частной генетики и селекции/УГенетика. - 1994. - Т.30. - №10 - С. 1306-1316.

120. Михайлин В.В. Особенности наследования длины вегетационного периода у льна-долгунца//Сборник научных трудов ВРІИИЛ. 1978. -Вып.15. - С.9-13.

121. Михайлин В.В. Особенности наследования длины вегетационного периода у льна-долгунца: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л, 1982. - 20с.

122. Михайлин В.В. Методика оценки степени созревания единичных растений льна-долгунца на первых этапах селекционного процесса//Сборник научных трудов ВНИИЛ. 1984. - Вып.21. - С.29-33.

123. Мищенко Л. Ю., Лях В. А. Наследование белой окраски лепестков венчика у некоторых линий льна масличного/УНауково технічний бюллетень Інституту олійних культур УААН. - Запоріжжя, 2000. - Вип.5. -С.13-17.

124. Моисеева Н.Е. Коррелятивные связи между урожайностью и некоторыми свойствами растений льна масличного в Центральной области//Вестник сельскохозяйственной науки. Алма-Ата, 1969. - №10. -С.26-31.

125. Никандрова М.Л. Наследуемость длины вегетационного периода и устойчивости к болезням у гибридов льна-долгунцаУУЗаписки Ленинградского сельскохозяйственного института. 1970. - Т.139. - В.1. -С.135-139.

126. Никандрова М.Л. Использование метода межсортовой гибридизации в селекции льна-долгунца на скороспелость и устойчивость к болезнямУУАвтореф. дис. . канд. сУх наук. Л., 1973. - 17с.

127. Никандрова М.Л. Использование метода межсортовой гибридизации в селекции льна-долгунца на скороспелость и устойчивость к болезнямУУДостижения науки сельскому производству. - Л., 1974. - С.25-32.

128. Никандрова M.J1. Наследование элементов продуктивности гибридами льна-долгунца в межсортовых скрещиваниях//Труды Латвийской сельскохозяйственной академии. 1979. - В. 166. - С.52-59.

129. Образцов A.C. Отбор однолетних растений по косвенным признакам индикаторам//Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т. 7. - №4. - С.598-604.

130. Образцов A.C. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность//Физиология растений. -1973. -Т. 20. -№1. С.175-182.

131. Образцов A.C. Генетические и физиологические механизмы регуляции скороспелости однолетних растений//Сельскохозяйственная биология. -1975. Т. 10. - №3. - С.334-342.

132. Образцов A.C. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость//Сельскохозяйственная биология. 1983. - Т.18. -№10. - С.3-11.

133. Олстон P.E. Генетика фенольных соединений//Биохимия фенольных соединений.-М.: Мир, 1965. С. 140-165.

134. Орлов В.Т. Определение спелости и влажности льна на корню//Лен и конопля. 1962. - №6. - С.43-44.

135. Павлушин А.Я. О возможности выведения скороспелых засухоустойчивых сортов льна-долгунца//Вопросы методики селекции льна-долгунца. Л. - 1936. - С.131-155.

136. Пашина Л.В. Влияние погодных факторов на процесс оплодотворения при скрещивании льна-долгунца//Технология возделывания, уборки и первичной обработки лубяных культур. Глухов, 1986. - С. 17-20.

137. Петренко В.А. Антоцианы астры китайской// Научно-технический бюллетень ВИР. Л.: ВИР, 1975. - Вып.54. - С.72-75.

138. Петрова Jl.И. Роль основных питательных элементов в формировании урожая и качества льна-долгунца//Сборник научных трудов ВНИИЛ. -Торжок, 1982. В.19. - С.66-75.

139. Писарев В.Е. Основные методы селекции льна//Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1937. - Т.З. - С.503-544.

140. Поляков A.B. Биотехнология в селекции льна. Тверь, 2000. - 180с.

141. Попов Е.Б. Развитие и применение математических методов корреляционного анализа в эволюционной теории//История и теория эволюционного учения. Л., 1973. - С.75-87.

142. Разумов В.И., Олейникова Т.В. Своеобразие реакции на длину дня высокогорных льнов//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л, 1958. -Т.31. -В.З. -С.26-35.

143. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы/УГенетика. 1992. - Т.28. - №11. - С. 15-27.

144. Ратькин A.B., Андреев B.C. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений//Успехи современной генетики. - М„ 1988. - №15. - С. 211-240.

145. Ригин Б.В., Гончаров Н.П. Генетика онтогенеза пшеницы//Итоги науки и техники. Серия: Генетика и селекция возделываемых растений. Л.-М., 1989.-Т. 1. - 148с.

146. Ригин Б.В., Летифова М.С., Репина Т.С. Сравнительная генетика скорости развития растений видов рода Triticum L. //Генетика. 1994. - ТЗО. -№10. - С. 1326-1333.

147. Рогаш А. Р. Генетика иммунитета у льна к Polyspora /шг'.//Социалистическое растениеводство. Л., 1936. - № 7. - С.245-261.

148. Рогаш А.Р., Михайлин B.B. Особенности наследования длины вегетационного периода (льна-долгунца)//Лен и конопля. 1983. - №6. -С.21-22.

149. Рожмина Т. А. Доноры устойчивости льна к фузариозному увяданию//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. - С.405-418.

150. Ростова Н.С. Корреляционный анализ (корреляционные плеяды, метод главных компонент) и проблема системности биологических объектов/УДоклады Московского общества естествоиспытателей природы за II полугодие 1978 года. М., 1980. - С. 79-82.

151. Ростова Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур// Исследование биологических систем математическими методами: Труды Биологического НИИ ЛГУ. Л., 1985. -№37. - С.35-50.

152. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucantemum vulgare Ьат.//Ботанический журнал. 1999. - Т. 84. - №11. - С. 50-66.

153. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. С.-Пб., 2000.-40 С.

154. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость/ЛГруды С.-Пб. общества естествоиспытателей. С.-Пб., 2002. - СЛ. - Т.94. - 307с.

155. Ростова Н.С., Анащенко A.B., Рожкова В.Т. Сравнительный анализ корреляций признаков продуктивности у гибридов подсолнечника//Сельскохозяйственная биология. 1984. -№12. - С.64-72.

156. Ростова Н.С., Коваль С.Ф. Структура корреляций элементов продуктивности у низкорослых изогенных линий яровой мягкой пшеницы// Сельскохозяйственная биология. 1986. - №8. - С.61-67.

157. Ростова Н.С., Седловский А.И. Взаимосвязи компонентов продуктивности у разных сортов риса в зависимости от условий выращивания//Сельскохозяйственная биология. 1986. - №7. - С. 13-20.

158. Рыкова Р.П. Источники цитоплазматической мужской стерильности льна //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1979. -Т.64. - Вып.2. - С.52-58.

159. Рысева Т.А. Метод возвратных скрещиваний в селекции льна-долгунца на скороспелость и устойчивость к ржавчине//Труды Латвийской сельскохозяйственной академии. 1979. - В.166. - С.45-52.

160. Санченко Г.И., Пашина Л.В. Комбинационная способность сортов льна-долгунца//Биологические особенности, технология возделывания и первичная переработка лубяных культур. Глухов, 1985. - С.3-8.

161. Сезин И.М. Селекция на скороспелость (льна масличного)//Селекция и семеноводство. 1978. - №5. - С.40.

162. Серебровский A.C. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. - 342с.

163. Сизиков А.П. Зависимость генотипических корреляций количественных признаков продуктивности от погодных условий года//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1982. - №3. - С.25-32.

164. Сизов И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1952. - Т.29. - Вып.2. - С.5-51.

165. Сизов И.А. Особенности прохождения стадийных изменений различными сортами и формами льна//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1952. - Т.29. - Вып.2. - С.69-123.

166. Сизов И.А. Прохождение световой стадии сортами льна//Агробиология. 1954. -№1. - С.60-67.

167. Сизов И.А. Лен. Сельхозгиз, 1955. - С.97-101.

168. Сизов И.А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1958. - Т.31. - Вып.З. - С.3-25.

169. Сизов И.А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л, 1963. -Т.35.- Вып.З. -С.5-20.

170. Сизова М.А. Динамика образования лубоволокнистых пучков в стебле различных сортов льна в зависимости от условий выращивания//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1952. - Т.29. - Вып.2. -С.52-61.

171. Сизова М.А. Исследование процесса оплодотворения у льна//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1958. - Т.31. - Вып.З. -С.61-79.

172. Синская Е. Н. О типах взаимоотношения между развитием и ростом у растений «длинного и короткого дня»//Краткий отчет о работе за 1950г. -Краснодар: ВНИИМК, 1951. С.154-162.

173. Синская E.H. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюция//Сборник работ биологии развития и физиологии льна. М.: Сельхозгиз, 1954. - С.45-102.

174. Синская E.H. Вопросы развития и роста льна в связи с органообразованием и накоплением урожая//Сборник работ по биологии развития и физиологии льна. М.: Сельхозгиз, 1954. - С.5-44.

175. Синская E.H. Исследования по биологии развития и физиологии масличных и эфиромасличных культур//Масличные и эфиромасличные культуры (Труды за 1912-1962гг.). М.: Сельхозгиз, 1963. - С.225-247.

176. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: В.Ш., 1991. - С.208 - 238.

177. Смирнов В.Г. Значение генетических коллекций для фундаментальных исследований и генетических программ//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. - С.783-806.

178. Смирнов В.Г., Соснихина С.П Генетические коллекции растений и их использование//Общие проблемы биологии. Модели и объекты генетических исследований (Генетические коллекции растений). М: ВНИИТИ, 1983. -Т.2. - С.3-27.

179. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. JI: ЛГУ, 1984. - 264с.

180. Смирнов В.Г., Соснихина С.П., Войлоков A.B., и др. Генетическая коллекция озимой ржи и возможности ее использования в исследованиях по генетике и селекционных программах//Генетические коллекции растений. -Новосибирск, 1993. Вып.1. - С.82-115.

181. Смирнов В.Г., Суриков И.М. К вопросу о методах установления отдаленных генетических гомологий//Генетика. 1972. - Т.8. - № 1. - С. 148156.

182. Соколов В. Опыты с влиянием сроков уборки на урожай льна//3аписки станции прядильных растений в Детском селе. 1927. - В.1. - С.71-96.

183. Соловьев А.Я. Льноводство М.: Агропромиздат, 1989. - 320с.

184. Сорокина О.Ю. Погодные условия и продуктивность сортов льна-долгунца на разных агрохимических фонах//Проблемы повышения технологического качества льна-долгунца. Материалы междунар. науч,-практич. конф. 2-3 ноября 2004г. Торжок, 2005. - С. 137-146.

185. Сорочинская М. А. Значение летних посевов при селекции льна масличного на скороспелость//Бюллетень научно-технической информации по масличным культурам/ВНИИМК. 1968. - август. - С.11-15.

186. Сорочинская М. А. Короткий день фон разложения популяции льна масличного по продуктивности/ЛГруды Кубанского отделения ВОГИС. -1975. - В.1. - С. 122-126.

187. Сорочинская М. А., Галкин Ф.М. Гетерозис у межсортовых гибридов льна и проблема его использования//Селекция, семеноводство и технология возделывания технических культур. М., 1980. - С.78-83.

188. Стельмах А.Ф. Генетический контроль скорости развития мягких пшениц//Генетические и методические аспекты сельскохозяйственных растений и животных. Материалы всесоюз. совещ. Днепропетровск. 1980г. -Киев, 1983.-С.114-117.

189. Стельмах А.Ф. Генетические системы скорости развития у мягких пшениц//Молекулярные механизмы генетических процессов: Тез.докл. 6 Всесоюз. симпозиума 3-6 февраля 1987г.-М, 1987. С. 145-146.

190. Стельмах А.Ф. Программа селекции мягкой пшеницы на скороспелость//Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. - №6. - С.47-53.

191. Степин А.Д. Исходный материал для селекции льна-долгунца на скороспелость в условиях северо-восточной части Нечерноземной Зоны Российской Федерации//Автореф. дис. канд. с/х наук. С.-Пб., 2004. - 22с.

192. Суллеров А.И. Световая стадия и последующие этапы онтогенетического развития льна-долгунца//Записки ЛСХИ. 1958. - В. 13. - С.27-33.

193. Суллеров А.И. Влияние различных световых режимов на развитие и рост льна-долгунца//Материалы II науч. конф. кафедр ботаники и основ сельского хозяйства (ЛГПИ) 1972г. Псков, 1972. - С.8-13.

194. Терентьев П.В. Изменчивость раковины Ытпаеа 81а^паИ.ч окрестностей Чердыни/УРусский гидробиологический журнал. 1929. - Т. 7. -№3/4.-С.81-86.

195. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд//Вестник ленинградского университета. 1959. -№9. - С. 137-141.

196. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд//Применение математических методов в биологии. JL, 1960. - С.27-36.

197. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL: ЛГУ, 1977,- 152с.

198. Титаренко Л.Н. Изменчивость корреляционных связей между некоторыми количественными признаками риса//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1985. - 16с.

199. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: ЛГУ, 1990. - 280 с.

200. Тоблер Ф., Бредеман Г., Опитц К., Шиллинг Э. Лен как прядильное и масличное растение. М.: Сельхозкнига, 1931. - 240 с.

201. Товстановская Т.Г. Продуктивность сортообразцов коллекции льна масличного в зависимости от различного соотношения элементов урожая//Науково технічний бюллетень Інституту олійних культур УААН. Запоріжжя, 2000. - Вип.5. - С.89-97.

202. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск, 1974.- 181с.

203. Ужинцева Л.П., Сидорова К.К. Генетическая природа рано зацветающих мутантов гороха//Генетика. 1979. - Т. 15. - №6. - С.1076-1082.

204. Фадеева Т. С., Соснихина С. П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений.-Л.: ЛГУ, 1980. С.185-186.

205. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934.-263с.

206. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропомиздат, 1985. - 486с.

207. Форд Д. Зависимость между массой семян льна и их количеством в коробочках//Лен и конопля. 1969. - №9. - С. 30-31.

208. Харборн Дж. Фенольные гликозиды и их распространение в природе/УБиохимия фенольных соединений. -М.: Мир, 1965. С.109-139.

209. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. -С. 47-66.

210. Хатт Ф. Генетика животных. М. - Колос. - С.281.

211. Хотылева Л. В., Полонецкая Л.М., Прыгун B.C. Гетерозис и анализ действия генов у межсортовых гибридов льна-долгунца//Сельскохозяйственная биология. 1987. - №8. - С.30-34.

212. Хотылева Л. В., Полонецкая Л.М. Генетический анализ длины проростков и высоты растений льна в онтогенезе, и использование этих признаков в селекции//Сельскохозяйственная биология. 1989. - №5. - С.40-43.

213. Хотылева Л. В., Полонецкая Л.М. Анализ действия генов у льна-долгунца/УДоклады Академии Наук Беларуси. 1993. - Т.37. - №4. - С.65-68.

214. Цитленок С.И., Петухова Н.Б. Эмбриологические особенности скороспелых мутантов гороха//Цитология и генетика. 1979. - Т. 13. - №5. -С.381-386.

215. Черноморская Н.М. Влияние яровизации семян на фенотипический состав сортовых популяций культурного льна//Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1989. - Т. 125. - С.74-78.

216. Шаров И .Я. Влияние факторов внешней среды на прохождение стадий яровизации и световой различными сортами и формами льна//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1958. - Т.31, - Вып. 3. - С. 82-97.

217. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М,- Л., 1938. - 220 с.

218. Эллади Е. В. Наследование длины вегетационного периода у гибридов льна//Известия АН СССР. 1939. -№3. - серия биология. - С.371-388.

219. Эллади Е. В. Гибридизация в селекции масличного льна//Вестник с/ х науки (технические культуры). 1940. - В.З. - С.28-35.

220. Эллади Е.В. Linum usitatissimum /L./ var.consp.nov. Лен//Культурная флора СССР. - М.-Л., 1940. - Т 5. - С. 109-207.

221. Яншина И.М., Першутина О.А., Кирсанова Э.В. Генетика морфологических и хозяйственно ценных признаков картофеля//Генетика картофеля. М.: Наука, 1973. - С.233-259.

222. Anand I.J., Murty B.R. Performance of heterosygotes in presence of reciprocal and maternal effects in diallel crosses of linseed//Indian journal of genetics and plant breeding. 1969. - V.29. -N3. - P.363-372.

223. Anand I.J., Murty B.R. Serial analysis of combining ability in diallel and fractional diallel crosses in linseed//Theoretical and applied genetics 1969. -V.39. - N2. - P.88-94.

224. Amy A. C. Breeding better flax varieties for Minnesota//Proceedings of the Minnesota Academy of Science. 1936. - P.29-38.

225. Badwal S.S., Gill K.S. Singh H. Correlation and regression studies in linseed (Linum usitatidssimum L.)//Indian journal of agricultural science. 1971. -V.41. - N5. - P.475-478.

226. Baker R.J., Pesek J., McKensie R.I.H. A genetic study of flowering time in flax//Crop science. 1972. - V. 12. - N1. - P.84-86.

227. Basu N.C., Bose S. Preliminary studies on some botanical, anatomical, and agronomical aspects of Flax (Linum usitatissimum L.)//Science and culture. -1975. V.41. - N7. - P.323-325.

228. Bateson W.M.A., Gairdner A.E. Male-sterility in flax, subject to two types of segregation//Genetics. 1921. - V.l 1. - P.269-275.

229. Beard B. H. Genetic and cytogenetic investigation with Linum (Review of the literature)//32th Annual Flax Institute of the USA. Minneapolis, 1962. - P.3-6.

230. Beard B., Beuson A. The Inheritance of seed color in the flax cross C.1.479 x C.I.2518 (Linum usitatissimum L.)//37th Annual Flax Institute of the USA. -Minneapolis, 1967.-P.6-8.

231. Beard B., Comstock V. Flax genetics and Gene Symbolism//Crop science. -1965. V.5. -N 2. - P. 151-154.

232. Brethagne-Sagnard B., Fouilloux G., Ghupeau Y. Indused albina mutation as a tool for genetic analisis and cell biology in flax (Linum usitatissimum)!I Journal of experimental botany. 1996. - V. 47. - N295. - P. 189194.

233. Briggs K.G., Shebeski L.N. An application of factor analyses to some breadmaking quality data//Crop science. 1972. - V. 12. - N 1. - P.44.

234. Chandra S. Use of flax selection method in improvement of yield of linseed (Linum usitatissimum L.)//Genetica agraria. 1977. - V. 31 - N1-2. - P.87-98.

235. Chandra S. Studies on interrelationships between seed yield its components in some exotic strains of linseed (Linum usitatissimum)!/Acta agronomica Hungarica. 1978. - V. 27. - N1/2. - P.74-80.

236. Chittenden R.J., Pellew C.A. A suggested interpretation of certain cases of anisogeny//Nature. 1927. - V.l 19. - P.599-602.

237. Chu K.H., Culberston J.C. A study of inheritance of seed size and other characters in a cross between an Indian and a North American variety of flax//Agronomy journal. 1952. - V.44. -N1. - P.26-30.

238. Clifford H.T., Stephenson W. An introduction to numerical classification. -N.Y., 1975.-230p.

239. Comstock V.E. Utilization of germ plasma//34th Annual Flax Institute of the USA. Minneapolis, 1964. - P.8-9.

240. Comstok V.E. Possibilities of hybrid flax production//35th Annual Flax Institute of the USA. Minneapolis, 1965. - P.24-25.

241. Comstok V.E. Natural crossing onto male-sterile flax and association of male sterility with seed color//40th Annual Flax Institute of the USA. -Minneapolis, 1970.-P.8-9.

242. Comstock V. E., Ford J. H., Gimore E. C. Seed quality characters associated with the D-locus of flax , Linum usitatissimum L.//Crop sence. 1969. - V.9. -N4. - P.513-514.

243. Dakora F.D. Nodulation gene induction and genetic control in the legume-Rhisobium symbiosis//South African journal of science. 1994. - V.90. - P.596-599.

244. Das A., Razzaque C.A. Inheritance of heading in some crosses of wheat//Indian journal of agricultural science. 1983. - V. 53. -N3. - P.177-179.

245. Davidson J., Yermanos D.M. Flowering pattern of flax (Linum usitatissimum L.)//Crop science. 1965. - V. 5. -Nl. - P.23-29.

246. Diederichsen A., Richards K. Cultivated flax and genus Linum L.//Flax. -Routledge, London and New York, 2003. P.22-54.

247. Dillman A.C. Natural crossing in flax//Journal of the American society of agronomy. 1938. - V.30, - N.4. - P.279-286.

248. Dillman A.C., Brinsmade J.C. Effect of spacing on the development of the flax plant//Journal of the American society of agronomy. 1938. - V.30. - N.4. -P.267-278.

249. Dubois J.A., Harborne J.B. Anthocyanin inheritance in petals of flax, Linum usitatissimum//Phytochemistry. 1975. - V. 14. - P.2491-2494.

250. Dubois J., Harborne J., Bablom B., Plonka F. The inheritance of flower colors and anthocyanins in flax (Linum usitatissimum L.)//Annales de l'amélioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. 1979. -V. 29. - N3. - P.267-276.

251. Dybing C.D. Contribution of endosperm and embryo to the oil content and fatty acid composition of developing flaxseed//Crop science. 1968. - V.8. - N3. -P.313-316.

252. Dybing C.D., Lay C. Daily flower production, rate of seed, and fibre flax cultivars as related to seed yield//Crop science. 1989. - V.29. - N4. - P. 10621066.

253. Dybing C.D., Evenson P.D., Lay C. Relationships among daily flower production, length of the flowering period, and seed yield of flax//Crop science. -1988. V.28. - N2. - P.287-292.

254. Dybing C.D., Zimmerman D.C. Temperature effect on flax (Linum usitatissimum L.) growth seed production and oil quality in controlled environment//Crop science. 1965. - V.5. - P. 184-187.

255. El-Hattab H., Radwan S.R.H., Momtaz A. Flower color in flax: inheritance and association with some economic characters//Egyptian journal of genetics and cytology. 1974. - V.3. - N4. - P.87-94.

256. Ellis J. G., Finnegan E. J., Lawrence C. J. Developing a transposon tagging system to isolate rust-resistance genes from flax//Theoretical and applied genetics. 1992. - V.85. - N1. - P.46-54.

257. Flax genetic resources in Europe. Ad hoc meeting, 7-8 December 2001, Prague, Czech Republic. -International plant genetic resources institute, 2002. -79p.

258. Flood R.G., Halloran G.M. The influence of genes for vernalization response on development and growth in wheat//Annual botany. 1986. - V.58. -N4. - P.505-551.

259. Flor H. H. Phyniologic specialization of Melampsora lini on Linum usitatissimum L.//Jornal of agricultural research. 1935. - V.51. - N 9. - P.819-835.

260. Flor H. H. Host parasite interaction in flax rust - its genetics and other implications/ZPhytopathology. - 1955. - V.45. -N 12. - P.680-685.

261. Flor H.H. Linkage of genes conditioning resistance to rust in flax//32th Flax Institute of the USA. Minneapolis, 1962. - P.10.

262. Ford J.H. Influence of time of flowering on seed development of flax//Crop science. 1964. - V.4. - P.52-54.

263. Ford J.H. Relation between seed weight and seed per boll in flax//Crop science. 1965. - V.5. - N5. - P.475-476.

264. Ford J.H., Zimmerman D.C. Influence of time of flowering on oil content and oil quality of flaxseed //Crop science. 1964. - V.4. - P.653-656.

265. Gairdner A.E. Male sterility in flax. II Case of reciprocal crosses differing in F2//Journal of Genetics. - 1929. - V.21. -P.l 17-124.

266. Gorman M. B., Cullis C. A., Aldridge N. Genetic and linkage analysis of isozyme polymorphisms in flax//Journal of heredity. 1993. - V.84. - N1. -P.73-78.

267. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system//Australian journal of biological science. 1956. - V.9. -N4. - P.463-493.

268. Guan Y.F., An W.T., Zhang X.Y., Yue G.Q. Studies of major agronomic characters of flax//Ningxia journal of agro forestry sciences and technology. -1987. -N5. P.6-9.

269. Gubbels G.H., Bonner D.M., Kenaschuk E.O. Effect of frost injury on quality of flax seed//Canadian journal of plant science. 1994. - V.74. - N.2. -P.331-333.

270. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, homogeneity and stability. Flax, linseed (Linum usitayissimum L ). Geneva, 1980. - 7p.

271. Gusta L.V., O'Connor B.J., Bhatty R.S. Flax (Linum usitatissimum L.) responses to chilling and heat stress on flowering and seed yield//Canadian journal of plant science. 1997. - V.77. - P.97-99.

272. Hipskind J., Wood K., Nicholson R.L. Localized stimulation of anthocyanin accumulation and delineation of pathogen ingress in maize genetically resistant to

273. Bipolaris maydis race 0.//Physiological and molecular plant pathology. -1996. -V. 49. N 4. - P.247-256.

274. Holton T.A., Cornish E.S. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis//The plant cell. 1995. - V.7. - P.1073-1083.

275. Islam M.R., Mayo G.M. A commendation on host genes in flax conferring resistance to flax rust//Plant breeding. 1989. - V.104. - P. 89-100.

276. Islam M.R. Shepherd K.W. Present status of genetics of rust resistance in flax//Euphitica. 1991. - V.55. - P.255-267.

277. Jankauskiene Z. Zinc and phosphorus: influence on flax yield//Bust plants in the new millennium: Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001. Borovets, Bulgaria, 2001. - P.219-228.

278. Jankauskiene Z., Bacelis K., Stuart T., et al. Rapid techniques for assessing fibre quality of flax breeding lines and cultivars using visible and near infrared spectroscopy, and thermal analysis//Annuals of applied biology. 2006. - V.149. -P.91-102.

279. Jeswani L.M., Murty B.R. Concept of variation between some yield factors in linseed//Indian journal of genetics and plant breeding. 1963. - V.23. - N2. -P.163-175.

280. Jeswani L.M., Murty B.R., Doshpande R.B. Genetic analysis of some yield factors in linseed//lndian journal of genetics and plant breeding. 1962. - V.22. -N2. -P.128-136.

281. Kansal K. K., Gupta S. C. Gene action in linseed//Indian journal of agricultural science. 1981. - V.51. - N.9. - P.634-637.

282. Keijzer P., Metz P. Breeding of flax for fibre production in Western Europe//The biology and processing of flax. 1993. - P.33-66.

283. Keim D.L., Welsh J.R., McConnell R.L. Inheritance photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat//Canadian journal of plant science. 1973. - V.53. -N2. - P.247-250.

284. Kendall H., Haves F., Immer R.D., Smith C. Method of plant breeding. -New York, London, Toronto, 1955. P.230-237.

285. Kho Y.O., Baer J. Observing pollen tubes by means of fluorescence//Euphitica. 1968. - V.17. - P.298-302.

286. Knapp S.L. Quasi-Mendelian analysis of quantitative traits using molecular markers linkage maps//Science of plant breeding: Proceedings of XII congress of EUCARPIA. Gottingtn, Germany F.R., 1989. -P.51-67.

287. Kondic. J. Drought influence on plowmas production//Bust plants in the new millennium: Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001. -Borovets, Bulgaria, 2001. P.247-249.

288. Kroll A.R. van der, Mur L.A., Beld M., Mol J.M.N., Stuitje A.R. Flavonoid genes in petunia: addition of a limited number of gene copies may lead to a suppression of gene expression//The plant cell. 1990. - V.2. - N.4. - P.291-299.

289. Kumar S., Chauhan B. P. S., Jaimini S. S. Diallel analysis of flowering and maturity in linseed//Indian journal of agricultural science. 1980. - V.50. - N 3. -P.225-230.

290. Kuspira J., Unrau J. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines//Canadian journal of plant science. 1957. - V. 37. - P.300-326.

291. Lande R. Quantitative genetic analyses of multivariate evolution, applied to brain : body sizeallometry/ZEvolution. 1979. - Vol. 33 -N1 - P.402-416.

292. Lande R. The genetic covariance between characters maintained by pleiotropic mutations//Genetics. 1980. - V.94. - P.203-215.

293. Law C.N. The location of genetic factors affecting the quantitative character in wheat//Genetics. 1966. - V.53. -N3. -P.487-498.

294. Leyna H.K., Korban S.S., Coyne D.P. Changes in patterns of inheritance of flowering time of dry beans in different environments//Journal of heredity. 1982. - V.73. - N4. - P.306-308.

295. Lin M.Z., Li G.Q., Hu B.Z., etc. Development of male and female gametes in large or small spores in flax (Linum usitatissimum L.)//China's fibre crops. -1994. N2. - P.32.

296. Lindstrom J.T., Vodkin L.O. A soybean cell wall protein is affected by seed color genotype//Plant cell. 1991. - V. 3. - N6. - P. 561-571.

297. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach//Cancer Research 1967. - V.27. - P.209-220.

298. Martin C., Prescott A., Mackay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majusUThe plant journal. -1991.-V.1.-N1.-P.37-49.

299. Mclntyre G.J. The correlative inhibition of bud and soot growth in flax (Linum usitatissimum) some factors affecting the pattern and degree of inhibition//Canadian journal of botany. 1975. - V. 53. - N4. - P.390-402.

300. Meynet J., Cornu A., Paunot M. Analyse du fonctionnement des genes majers impliques dans la pigmentation florale du Petunia//Annales de l'amélioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. 1971. -V.21. -N2. - P. 103-117.

301. Misra D. P., Pandey R. M. RSgenes for powdery-mildew and rust resistance in linseed.//Indian journal of agricultural sciences. 1981. - V.51. - N8. - P.559-562.

302. Momtaz A. Flax and kenaf in Egypt//Fibra. 1972. - V.17. - N.3. - P.3-11.

303. Murfet I. Flowering in Pisum. A three-gene system//Heredity. 1971. -V27. - Part 1. - P.93-110.

304. Murfet I.C. Flowering in garden pea: expression of gene Sn in the field and use of multiple characters to detect segregation//Crop science. 1982. - V.22. -N5. - P.923-926.

305. Murty B. R., Anand I. G. Combining ability and genetic diversity in some varieties of Linum usitatissimum!/Indian journal of genetics and plant breeding. -1966. V.26. - N1. - P.12-36.

306. Murty B.R., Arunachalam V., Anand I.J. Diallel and partial diallel analysis of some factors in Linum usitatissimum L.//Heredity. 1967. - V.22. - N1. -P.35-41

307. Myers W. M. A correlated study of the inheritance of seed size and botanical characters in the flax cross Redwing x Ottawa 770B//Journal of American society of agronomy. 1936. - V.28. - P.623-630.

308. Neuffer M.G., Jones L., Zuber M.S. The Mutants of Maize. Crop science society of America, 1968.

309. Nie Z., Shi X.C., Chen F.T., Zhu X.X. Path analysis of characters correlated with seed yield in flax (Linum usitatissimum L.)//Oil crops in China. 1994. - V. 16. - N3. - P.25-27.

310. Norton A.J., Bennett S.J., Hughes M., et al. Determining the physical properties of flax fibre for industrial applications: the influence of agronomic practice//Annuals of applied biology. 2006. - V.149. - P. 15-25.

311. Nozue M., Yamada K., Nakamura T., Kubo H., Kondo M., Nishimura M. Expression of a vacuolar protein (VP24) in anthocyanin-producing cells of sweet potato in suspension culture//Plant physiology. 1997. -V.115. - N3. - P.1065-1072.

312. Ntiamoah C., Rowland G.G., Taylor D.C. Inheritance of elevated palmitic acid in flax and its relationship to the low linolenic acid//Crop science. 1995. -V. 35. -Nl. - P.148-152.

313. Nusslein-Volhard C., Fohnhofer H.G., Jehmann R., Determination of anterioposterior polarity in Drosophila//Science. 1987. - V.238. - P.1675-1681.

314. Nusslein-Volhard C., Wieschaus E., Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila//Nature. 1980. - V. 287. - P.795-801.

315. O'Connor B.J., Gusta L.V. Effect of low temperature and seeding depth on germination and emergence of seven flax (Linum usitatissimum L.) cultivars//Canadian journal plant science. 1994. - V.74. - P.247-253.

316. Omran A.O., Atkins I.M. Heritability and relationship of yield components in flax//Savremena poljoprivreda. 1973. - G.21. -Br.2. - S.45-52.

317. Pandey B.N., Ojha J. Germination of freshly harvested and stored seeds of linseed at constant temperatures//Geobios. 1981. - V.8. -N5. - P.229-230.

318. Patil V.D., Chopde P.R., Makne V.J. Studies on interrelationship between yield and yield components in intervarietal crosses of linseed (Linumusitatissimum L.)//Acta agronomica Hungarica. 1986. - V. 35. - N1-2. - P.129-132.

319. Patil V.D., Makne V.J., Chopde P.R. Genetic variability and character association in intervarietal crosses of linseed//Indian journal of agricultural science. 1981. - V.51. - N9. - P.631-633.

320. Patwary A.K. Crosses and backcrosses with flax genotrophs//Zeitschrift fur planzenzuchtung. 1983. - Bd. 90. -H.3. - S.229-235.

321. Pavelek M. Combinacni schopnosti odrud pradneho lnu//Len a konopi. 1985. -N20. P.91-106.

322. Pavelek M. Genetika analyza doby kvetenf u pradneho lnu//len a konopi. 1985. N.20. p.91-106.

323. Pavelek M. Classification of flax genotyps in regard to the course of phenological phases of the growth period in the Fl and F2 generation//Genetica a slechteni. 1992. - V.28. - N4. - P.307-318.

324. Pavelek M. Genetic control of photoperiod reaction in flax (Linum usitatissimum L.)//Genetica a slechteni. 1992. - V.28. - N3. - P.231-242.

325. Pavelek M. Response of cultivars and new selections of flax (Linum usitatissimum L.) to photoperiod//Rostlina vyroba. 1992. - V.38. - N2. - P. 133141.

326. Plonka F. Comportement genetique de quelques caractères de la fleur et de graines chez le lin //Annales de l'amélioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. Paris, 1951. -N2. - P. 155-178.

327. Plonka F. Les variétés de Lin, dans le livre Plonka F., Anselme C. Les variétés de Lin et leur malades. Paris: Institut National de la recherche Agronomiqu, 1956.-P.8-139.

328. Plonka F. La competition polinique ches le Lin cultive//Annales de l'amélioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. Paris, 1971. - V.21. -N2. -P.l79-220.

329. Pugsley A.T. A genetic analyses of the spring-winter habit in weat//Austrelian journal of agricultural research. 1971. - V.22. - P.21-31.

330. Rajan S. S., Sengupta K. Location of a gene conditioning seed coat colour in linseed {Linum usitatissimum L.) using chromosomal interchanges//Genetica. -1970. V.41. -P.203-206.

331. Rao S.K., Singh G.P. Heterosis and inbreeding depression in linseed// Indian journal of agricultural science. 1983. - V. 53. -N6. -P.409-417.

332. Rao S.K., Singh S.P. Genotype x location interactions for yield and its components in linseed crosses//Indian journal of agricultural science. 1984. - V. 54. - N4. - P.269-272.

333. Rao S. K., Singh S. P. Additive, dominance and epistatic effects in linseed//Indian journal of agricultural science. 1987. - V. 57. - N3. - P.208-211.

334. Roberts D.W., MacDonald M.D. Evidence of the multiplicity of allels at Vrnl, the winter-spring habit locus in common wheat//Canadian journal of genetics and cytology. 1984. - V.26. - N2. - P. 191-193.

335. Robinson H.F., Comstock R.E., Harvey P.H. Genotypic and phenotypic correlation in corn and their implication in selections//Agronomy journal. 1951. - V.43. - N6. - P.282-287.

336. Rosenberg L., Trhka M., Prochazka F. Vyzkumny a slechtitelsky ustav tehnickych plodin a luskovin.//Zaverecna zprava. Sumperk-Temenice, 1979. -P.1-34.

337. Roth B.A., Goff S.A., Klein T.M., Fromm M.E. CI- and R- dependent expression of the maize BzJ gene requires sequences with homology to mammalian myb and myc binding sites//The plant cell. 1991. - V.3. - P.317-325.

338. Rowland G.G., Bhatty R.S. Ethyl methanesulphonate induced fatty acid mutations in flax//Journal of the American oil chemists' society. 1990. - V.67. -N4. - P.213-214.

339. Rowland G.G., MacKenzie S.L. The application of chemical mutagenesis to seed modification: the example of flax//Seed oils for the future. 1992. - P.164-170.

340. Rowland G. G, Wilen R. New Trends in Linseed Breeding//Plants toady and tomorrow, breeding, molecular biology and biotechnology beyond 21st

341. Century: Processing of the Bast Fibrous 28-30 September 1998. St.-Pb., 1998. -P.32-35.

342. Sachan J.N., Singh B. Generation mean analyses for flowering and maturity in Indian mustard (Brassica juncea (L.) Czern & Coss)//Theoretical and applied genetics. 1987. - V.73. -N4. - P.571-574.

343. Shaikh M.K., Beluch M.A.A. Linum breeding for plant height//West Pakistan journal of agricultural research. 1968. - V.6. - N3. - P.65-75.

344. Sharma C.P., Khurana N.„ Catterjee C. Manganese stress changes physiology and oil content of linseed Linum usitatissimum L.//Indian journal of experimental biology. 1995. - V.33. - P.701-704.

345. Shaw F.J. F., Khan A.R., Alan M. Studies in Indian oil-seeds The Inheritance of characters in Indian linseed//Indian journal of agricultural science. -1931.-V.1.-P.1-57.

346. Shaw R.G. Comparison of quantitative genetic parameters. Reply to Cowley and Aychley//Evolution. 1992. - Vol.46. - N6. - P. 1967-1969.

347. Singh B. M., Chautran U. S. Genetics of resistance to Alternaria lini in linseed {Linum usitatissimum)//Indian journal of agricultural sciences. 1988. -V.58.-P 550-551.

348. Singh S.P., Joshi A.B. Line x tester analysis in relation to breeding for yield in linseed//Indian journal of genetics and plant breeding. 1966. - V.26. - N2. -P.177-194.

349. Singh K.P., Singh H.G. Combining ability analysis for quantitative traits in linseed//Indian journal of agricultural science. 1979. - V.49. -N8. - P.573-578.

350. Singh N., Singh S. P., Singh C. B. Genetic analysis of yield and yield-contributing characters in linseed using line x tester analysis//Indian journal of agricultural science. 1981. - V.51. - N7. - P.483-488.

351. Singh N., Singh S. P., Singh C. B. Genetic studies in linseed using partial diallel technique//lndian journal of agricultural science. 1981. - V.51. - N12 -P.853-856.

352. Sirohi G.S., Wasnik K.G. Photosensitivity at varietal level in linseed.//Indian journal of plant physiology. 1978. - V.21. -N2. - P. 1-27-132.

353. Sokal R.R., Rohlf F. J. Biometry. New York, 1995. - Third ed. - 888p.

354. Srivastava S.K. Inheritance of colour in floral organs in three interspecific crosses of Linum species//Indian journal of agricultural science. 1973. - V.43. -N12. - P.1059-1062.

355. Susulski F.W., Gore R.F. The effect of photoperiod and temperature on the characteristics of flaxseed oil//Canadian journal of plant science. 1964. - V.44. -P.381-382.

356. Tammes T. Some correlation phenomena in hybrids//Koninklijke Akademiae van Wateschappen te Amsterdam. Amsterdam, 1912. - V. 15. -N30. -P.1004-1014.

357. Tammes T. The genetics of the genus Linum//Bull.Genet. 1928. - V.4. -P.l-36.

358. Tammes T. Die Genetik des Leins//Der Zuchter. Jahrgang. 1930. - Heft.9.- P.246-257.

359. Tejklova E. Curly stem an induced mutation in flax (Linum usitatissimum L.).//Czeck journal of genetics and plant breeding. - 2002. - V.38. - N 3-4. -P.125-128.

360. Thompson J. Quantitative variation and gene number//Nature. 1975. -N5537. - P.665-668.

361. Thompson T.E. Cytoplasmic male-sterile flax with open corollers//Journal of heredity. 1977. - V.68. -N3. -P.185-187.

362. Vijaykumar S., Vasudevanrao M.J. Studies on quantitative variability in linseed. IV Analysis of yield components//SABRAO Journal. 1974. - V.6. - N2.- P.227-228.336

363. Wang Y.F., Yan Z.F., Fan J. et al., Study on heterosis and affinity of flax//China's fibre crops. 1996. - N2. - P. 10-13.

364. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C. e.a. Coordinate Gene Activity in Response to Agents That Induce Sustemic Acquired Resistance//The plant cell, -1991.-V. 3. — P.1085-1094.

365. Willams I. H. The pollination of linseed//The sixth international symposium on pollination 27-31 August 1990. Tilbutg. The Netherlands: Acta Horticulturae, 1991.-P.288.

366. Wright S. Correlation and causation/VJournal of agricultural research. -1921.-N20.-P.42-51.

367. Wright S. The relative importance of heredity and environment in determininig the piebald pattern of guinea pigs//Proceedings of National Academy of Sciences. 1920.-N6.-P.22-39.

368. Wright S. The theory path coefficients//Genetics. 1923. - N 8. - P.72-88.

369. Wrobel M., Zebrowski J., Szopa J. Polyhydroxybutyrate synthesis in transgenic flax//Journal of biotechnology. 2004. - V.107. - N 1. - P.41-54.

370. Yurenkova S. Isoenzyme spectra and estimation of genetic diversity in fiber flax varieties//Bust plants in the new millennium: Proceedings of the second global workshop 3-6 June 2001. Borovets, Bulgaria, 2001. - P. 174-176.