Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная ценность образцов льна масличного в условиях лесостепи Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность образцов льна масличного в условиях лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

/ГА/

КРАСНОВА ДИАНА АНАТОЛЬЕВНА

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ОБРАЗЦОВ ЛЬНА МАСЛИЧНОГО В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

специальность 06.01.05- селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань-2010

004607110

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Татарский научно- исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозака-демии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Пономарева Мира Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Заслуженный деятель науки РФ Крупное Василий Ананьевич

доктор биологических наук Брач Нина Борисовна

Ведущая организация: Федеральное государственное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный аграрный университет»

Зашита состоится 2010 г. в час, на заседании

диссертационного совета Д 006.050.01 при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-востока» по адресу: 410010, Саратов, улица Тулайкова 7, зал заседаний Тел./факс 8(845-2) 647-688

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-востока»

Автореферат разослан « ^ »¿¿/¿¿¿¿¿/^2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ____ Ю.Е. Сибикеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большое количество ценных свойств льняных семян и продуктов переработки делают их производство во всем мире весьма выгодным. Лен неприхотлив к условиям возделывания, имеет различные направления использования (масло, льноволокно, кормовые жмыхи и шроты), отличается относительно высокой стабильностью продуктивности. Урожай семян льна масличного колеблется от 1,9 до 2,5 т с 1 га [FAOSTAT Database Results, 2008]. Перспективным направлением увеличения посевов льна является комплексное использование биологического потенциала культуры [Жученко мл., 1994].

В Приволжском Федеральном округе ощущается дефицит в пищевом и техническом масле, в сырье для текстильной промышленности, а также жмыхов и шротов для комбикормовой промышленности. Наиболее реальный путь решения этих проблем - расширение производства масличных культур, среди которых важное место занимает лен.

Для повышения урожайности льна и развития новых направлений его использования необходимы носители таких признаков как высокая продуктивность и определенный биохимический состав семени. Особое внимание следует уделять поиску источников полезных генов, являющихся носителями хозяйственно-ценных признаков.

Для повышения эффективности их использования в селекции необходимо знание генетики важнейших признаков культуры. Комплексное использование новых источников, выделенных из мировой коллекции льна, будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожая и качества льнопродукции, расширению сфер применения льносырья и ареала возделывания культуры, включая северные зоны нестабильного земледелия России.

Цель исследований - изучить генетическое разнообразие и выявить закономерности формирования хозяйственно - ценных признаков для решения основных задач генетики и селекции льна масличного.

Исходя из поставленной цели, в задачи исследований входило:

1. Изучить селекционную ценность современных сортов и образцов коллекции ВИР и выделить источники с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств;

2. Оценить генетическое разнообразие образцов льна по урожайности и элементам её структуры, показателям качества, вегетационному периоду;

3. Провести анализ характера изменчивости и определить корреляционные связи между исследуемыми признаками;

4. Выяснить генетические особенности сортообразцов исследуемой коллекции льна по характеру формирования продуктивности и качественных показателей. ^

Научная новизна работы. Впервые в условиях лесостепи Среднего^ Поволжья проведены комплексные исследования по селекционно- / генетической оценке 49 образцов масличного льна. Выявлено генетическое

разнообразие образцов льна масличного по продуктивности, продолжительности вегетационного периода, содержанию масла, белка и ряда витаминов. Выделены новые источники хозяйственно-ценных признаков и свойств, рекомендованных для включения в селекционную программу и генетические исследования. Изучены закономерности формирования продуктивности льна в зависимости от условий выращивания и генотипа, степень выраженности, изменчивость, взаимосвязь элементов структуры урожая с другими селектируемыми признаками. На основе селекционно-генетических параметров показаны пути повышения эффективности работы с этой культурой. Проведена классификация изученного генофонда и выяснена его кластерная структура, необходимая для дальнейшей селекции льна масличного.

Практическая ценность работы заключается в создании генетической и ресурсной базы для обеспечения комплексного использования биологического потенциала льна масличного и решении приоритетных задач селекции. Дана характеристика генофонда льна масличного применительно к задачам селекции на высокую урожайность и качество зерна в Среднем Поволжье. Выделены источники хозяйственно ценных признаков, которые предложено использовать в качестве исходного материала при создании новых сортов.

Проведенные исследования служат генетической базой и научным заделом для развертывания селекционного процесса по льну масличному в Республике Татарстан. Они используются в производстве специалистами Республики Татарстан (Лен масличный: биологические основы, возделывание и использование, Казань, 2005), а также в учебном процессе при подготовке ученых, магистров и аспирантов в Казанском государственном аграрном университете.

Личный вклад соискателя. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, обработке экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Продуктивность и качественные показатели районированных и перспективных сортов льна масличного;

2. Генетические особенности и селекционная ценность выделенных источников продуктивности и качества;

3. Изменчивость и корреляционные взаимосвязи хозяйственно ценных признаков коллекционных сортообразцов;

4. Кластеризация сортов льна для проведения эффективной селекции. Апробация работы. Основные положения и результаты исследования

представлены: на региональных, республиканских и международных научно-практических конференциях, на ежегодных Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых, посвященных памяти Р.Г. Га-реева (Казань, 2007-2010) и на расширенном заседании ученого совета Государственного научного учреждения «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемиии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в т.ч. 2 -в журнале, рекомендованном ВАК Министерства образования и науки России.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, выводов, списка литературы и 11 приложений. В работе представлено 34 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 235 источников, из них 85 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2005-2009 гг. лет на опытных полях и в центре аналитических исследований ГНУ «Татарский НИИСХ» Россельхо-закадемии. В 2005-2007 годах исследовались 5 сортов льна масличного (Ле-гур, Северный, Сокол, Кинельский 2000(стандарт) и Санлин), включенных в Госреестр по 7 региону. Повторность опыта четырёхкратная, размещение делянок рендомизированное, площадь делянки 44 м2. Посев осуществляли сеялкой ССФК-7, уборку проводили комбайном Сампо 500.

В 2008-2009 годах оценивались 49 сортов коллекции ВИР, в т.ч. 43 межеумка, 5 долгунцов и 1 кудряш из 20 стран мира. Площадь делянки - 1 м2, повторность - двух-трёхкратная. Способ сева - обычный рядковый с междурядьями 10 см. Посев и уборку осуществляли вручную.

Исследования проводились по стандартной методике ВИР [Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.), 1988] и методическим рекомендациям ВНИИ льна [Методические указания, 1988]. Содержание сырого протеина определяли по методу Кьельдаля, фракционного состава белка по методу Осборна, сырого жира в аппарате Сокслета по обезжиренному остатку. Жирнокислотный состав масла и содержание витаминов исследовали на газожидкостном хроматографе Perkin Elmer Series 200. Содержание микроэлементов, аминокислот определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Analyst 200» (США). Математическая обработка результатов исследований проведена методами вариационного, дисперсионного, корреляционного и кластерного анализов с использованием Пакета программ статистического и биометрико - генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS (версия 2.08, РАСХН, 1999).

Гидротермические условия в годы проведения исследований (20052009) были контрастными и отражали особенности климата региона. Метеорологические условия складывались по-разному, но в целом характеризовались жарким и сухим июлем, теплой и умеренно влажной погодой в июне и августе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Фенотипическая изменчивость продуктивности и качества льна

масличного

Вегетационный период был минимальным у сортов Северный и Кинельский 2000 - 87-88 дней. У сортов Легур и Санлин он составил 91-92 дня.

5

Максимальный период вегетации отмечен у сорта Сокол - 94 дня. Межфазный период посев-всходы в среднем составил 9 дней, всходы - ёлочка - 10 дней, «ёлочка - бутонизация» 27-29 дней, бутонизация - цветение - 6 дней.

Урожайность и структура урожая. Семенная продуктивность образцов льна масличного характеризуется значительной изменчивостью в зависимости от факторов внешней среды. В условиях 2005 года наибольший урожай сформировали сорта Сокол и Санлин, обеспечив достоверную прибавку к стандарту Кинельский 2000 на 40,6 и 34,3% (таблица 1). В 2006 г. семенная продуктивность испытываемых сортов льна масличного сформировалась на уровне 1,56... 1,97 т/га. Все исследуемые сорта показали математически значимые преимущества по урожайности. Максимальный урожай достигнут у сортов Сокол и Легур, показавших прибавку 26,2 и 23,1%.

Таблица 1 -Урожайность сортов льна масличного, 2005-2006 гг.

Сорт 2005 г. 2006 г.

Урожайность семян, т/га Прибавка Урожайность семян, т/га Прибавка

т/га % т/га %

Кинельский 2000 (стандарт) 1,60 - - 1,56 - -

Северный 1,90 0,30 18,7 1,74 0,18 11,5

Сокол 2,25 0,65 40,6 1,97 0,41 26,2

Легур 2,10 0,50 31,2 1,92 0,36 23,1

Санлин 2,15 0,55 34,3 1,80 0,24 19,2

Рфакт. 5,12* 4,48*

НСРоз 0,10 0,08

Примечание: здесь и далее * - Рфакт.> F-,

Анализ элементов структуры урожая показывает, что большая урожайность тех или иных сортов достигалась за счёт большей массы 1000 семян, количества семян в коробочке и количества коробочек на растении. Анализ слагаемых урожая показал преимущества сортов Сокол, Легур и Санлин, однако последний образец является мелкосемянным.

Биохимическая характеристика сортов льна масличного

Генотипические различия наиболее чётко проявляются по содержанию жира, которое составляло 37,1...43,4%, при этом наибольшее количество накоплено у сортов Сокол и Легур - 43,4 и 43,1% (таблица 2). По содержанию кальция и фосфора лучшие показатели выявлены у стандарта, по содержанию клетчатки - у Санлина.

Максимальный выход жира с 1 га также обеспечили сорта Сокол и Легур - 915 и 870 кг, соответственно (таблица 2). У сорта Северный маслич-ность в среднем была 39,5%, Санлин - 38,3%. Содержание сырого протеина в семенах было достаточно высоким и составляло 21,8. ..23,8 % - минимальное значение у сорта Санлин, максимальное - у сорта Северный.

Таблица 2. - Масличность сортов льна и выход жира (2005-2006 гг.)

Сорт Масличность, % Выход масла с 1 га, кг

2005 2006 Средняя 2005 2006 В средн.

Кинельский 2000 (ст.) 36,7 37,5 37,1 587 585 586

Северный 39,1 39,9 39,5 743 694 718

Сокол 43,0 43,8 43,4 967 863 915

Легур 42,9 43,3 43,1 901 839 870

Санлин 38,0 38,7 38,3 817 720 768

Рфакг. 1071,1* 39,9*

НСР05 0,3 81

Значение масличного льна как высокобелковой культуры в животноводстве трудно переоценить. Остающийся после отжима масла жмых - ценный белковый продукт и энергонасыщенный корм для сельскохозяйственных животных. Показано, что в льняном шроте имеется 33,3 % протеина, богатого незаменимыми аминокислотами лизином, метионином и триптофаном. В жмыхе, остающемся после отжима масла, содержится в среднем 32,5% протеина и 7,7% жира. По первому показателю он сопоставим с рапсовым жмыхом, а по второму с подсолнечным. В льняном шроте и жмыхе содержится больше цинка (70 мг/кг), кобальта (0,4 мг/кг) и йода (0,8 мг/кг). Белок льняного жмыха и шрота содержит оптимальные количества метиони-на и цистеина, а лимитирующей аминокислотой является лизин. Следовательно, по своей питательной ценности отходы производства маслосемян льна принадлежат к числу лучших концентрированных кормов, содержащих высокое количество переваримого белка.

Поиск источников хозяйственно-ценных признаков среди образцов коллекции ВИР

Раскрытие потенциала генетических ресурсов по основным биологическим и селекционным признакам обеспечивает генетическую базу для реализации селекционных программ различных направлений. Генетическое разнообразие коллекционного материала льна масличного в условиях северной части Среднего Поволжья не изучено, следовательно, и не использовано в достаточной мере.

Набор изучаемых генотипов льна коллекции ВИР в наших условиях характеризовался значительным разнообразием по продолжительности вегетационного периода. За годы изучения амплитуда сортовой изменчивости по данному признаку составила 82... 107 дней. Изменчивость метеорологических факторов существенно сказывалась на продолжительности вегетационного периода. Корреляционным анализом установлена положительная связь длины вегетационного периода с количеством осадков за этот период (г=0,68*...0,87**) и отрицательная со среднесуточной температурой воздуха (г=-0,28...-0,60*).

К группе раннеспелых в среднем за 2 года изучения отнесены всего 4 сорта: к-8370 (Румыния), К-29 (Индия), Я-7 (Тунис) и Кинельский 2000

(Россия). В среднеспелую группу вошли 23 образца, а среднепоздними оказались 22 сорта. Более 100 дней вегетация продолжалась у сортов: McGredor (США), Кустанайский янтарь (Казахстан), Bolley (Канада), Синичка и Тост-1 (Россия), Linda (Франция), Синильга (Украина), Виола (Нидерланды), Ка-лиакра (Болгария), Symhonia (Португалия). Среди них 5 образцов представлены долгунцовыми формами, остальные 5 межеумками.

Таким образом, по продолжительности вегетационного периода исследуемый генофонд был разделен на три группы: раннеспелые (8,2%), среднеспелые (46,9%) и среднепоздние (44,9%). Колебания метеорологических факторов сказывались на длине всех межфазных отрезков, но в большей степени на созревании коробочек. В исследуемом генофонде отмечается дефицит раннеспелых форм с периодом вегетации менее 85 суток.

Урожайность сортообразцов, в зависимости от погодных условий, варьировала в следующих пределах: 2008 год - 14,0-255,7 г/м2 (CV=49,9%), 2009 год - 45,7-226,7 г/м2 (CV=31,2%). Масса семян с единицы площади в среднем за годы исследований у сорта-стандарта Кинельский 2000 составила 155,5 г/м2 (таблица 3). Лучшие по урожайности коллекционные образцы превышали стандарт на 22-60 г/м2. Урожайность на уровне стандарта (132,3 ... 183,5 г/м2) отмечена у 15 сортов. По двулетним данным достоверную прибавку урожайности к стандарту имели 5 сортов: McGredor и Rohab (США), Norman и Norlin (Канада), Barbara (Германия), которые можно рекомендовать для включения в селекционный процесс на повышение продуктивности.

Таблица 3. -Урожайность и структура урожая лучших коллекционных

образцов льна (2008-2009 гг.)

№ по каталогу ВИР Сорт Происхождение Урожай семян, г/м2 Количество коробо-чекшт. Длина растений, см Кол-во семян в ко-робоч- Масса 1000 семян, г Масса семян с 1 растения, г

к-8409 Кинельский 2000 (ст.) Россия 158,1 18,4 67,5 7,9 5,5 0,39

к-7932 McGredor США 193,9 23,8 62,3 7,7 5,5 0,61

к-8057 Norman Канада 183,5 17,9 59,6 7,5 5,8 0,40

к-8059 Rohab США 179,0 20,5 63,3 7,4 6,7 0,59

к-8139 Norlin Канада 188,4 12,0 57,8 7,5 5,7 0,31

к-8156 Северный Россия 174,3 35,7 63,5 6,7 7,2 0,72

к-8158 Сокол Россия 165,6 20,4 56,9 6,2 7,6 0,81

к-8216 Barbara Голландия 179,9 7,2 51,9 6,8 6,2 0,56

Рфакт. 1,72* 1,85* 6,09* 1,65* 2,91* 1,81*

НСР 05 26 3,5 6,7 0,6 0,7 0,12

Группа сортов с коротким периодом вегетации (менее 85 суток) имела среднюю урожайность 85,3 г/м2. В то время как образцы с периодом вегетации 85...95 дней формировали урожайность на 33,2 г/м2 больше, чем предыдущая группа. Наибольшую продуктивность формировали сорта с более длинным периодом вегетации. Средняя урожайность 22 сортов с продолжи-

8

тельностью периода «всходы-еозревание» более 95 суток составила 131,1 г/м2, что на 12,6 г/м2выше по сравнению со среднеспелой группой и на 45,8 г/м2 больше раннеспелых сортов. Следовательно, чем длиннее вегетация сортов, тем выше их продуктивность.

Количество коробочек на растении (СУ=37,9...43,4%) в наших исследованиях относилось к сильно варьирующим признакам. По количеству коробочек в среднем за 2 года значимо выделились сорта: Szegedy-30 (Чехия), Северный (Россия) и к-8371 (Румыния), которые формировали 38,9; 35,7 и 29,6 шт. на 1 растении, соответственно.

Длина растения. Образцы, показавшие наименьшую длину растения в разные годы испытания, приведены в таблице 4.

Низкорослостью и абсолютной устойчивостью к полеганию за 2 года исследований характеризовался образец Я-7 (к-8093), который имел самую малую длину стебля 41,7 см.

Таблица 4. Генетические источники низкорослости

Номер пс каталогу ВИР Название сорта Происхождение Длина растения, см

2008 г. 2009 г. Средняя

к-8409 Кинельский 2000 (ст.) Россия 71,3 63,7 67,5

к-8093 R-7 Тунис 39,1 44,4 41,7

к-8218 Mikael Франция 49,3 47,8 48,5

к-8353 К-29 Индия 40,9 53,1 47,0

к-8217 Amazon Германия 56,5 37,7 47,1

к-8216 Barbara Голландия 63,3 40,6 51,9

к-8063 Местный Тунис 53,4 49,8 51,9

к-8438 Айсберг Украина 54,6 47,7 51,1

Количество семян в коробочке. За два года исследований Кинельский 2000 превысили сорта Jupiter (Испания) и Symhonia (Португалия), которые имели 8,1 и 8,0 семян в одной коробочке, соответственно. Эти сорта могут быть предложены в качестве источников высокой осемененности коробочки. Наименьшим значением этого признака отличались сорта Ручеек и к-8371 из Румынии (5,4 шт.)

Масса 1000 семян по годам варьировала от 4,1 до 8,2 г (CV=13,5...15,1%). Стабильностью формирования крупного зерна характеризовались сорта Jleryp, Сокол, Linda, Barbara, Amazon, Mikael, RLC-29, которые рекомендуются для использования в селекционной программе на повышение массы 1000 семян. В среднем за 2 года лучшими сортами по крупности были RLC-29 (Индия) и Linda (Франция), которые имели массу 1000 семян 7,8 и 7,6 г, соответственно.

Масса семян с 1 растения варьировала у исследуемого материала в 2008 - 2009 гг. от 0,07 до 0,93 г. Этот признак отражает конечный результат реализации генетической информации, обуславливающей продуктивность растения. Высокую продуктивность растения выявили у сортов разных эко-лого-географических групп: R-7 (0,87 г), Сокол (0,81 г), Северный (0,72 г),

к-8371 (0,65 г), McGredor (0,61 г). По данному показателю выделено 27 продуктивных форм, достоверно превысивших стандарт.

Проведенные исследования показали, что по совокупности изучаемых признаков большой интерес для дальнейших генетических исследований и селекционной практики представляют сорта McGredor, Norman, Norlin, Северный, Сокол, Barbara. Доказаны достоверные генотипические различия между изучаемыми генотипами льна по продолжительности вегетационного периода, урожаю и его слагаемым при высоком уровне значимости.

Показатели качества семян

В современных условиях селекционная работа со льном масличным должна быть направлена на удовлетворение требований переработки, а также способствовать как расширению ареала возделывания культуры, так и сферы ее использования.

Среди 49 испытанных сортов коллекции льна масличного в 2008 г. лидером по содержанию масла оказался сорт ВННИМК 620 (45,2%) (таблица 5). Он на 3,5 % превосходил стандартный сорт. В одну группу с Кинельским 2000 вошли также образцы: Jupiter, Айсберг, Symhonia, Barbara, Галляарал-3, Rohab и Norman. Наивысшим содержанием масла в 2009 г. выделялись сорта Ручеек (47,9%), М-3529 (47,1%) и ВНИИМК 620 (46,3%). Стандарт имел масличность 44,9%. Практически такие же показатели отмечены у сортов Rohab, НП 53 и Айсберг. В среднем за два года изучения максимальной масличностью характеризовались сорта ВНИИМК 620 (45,7%) и Ручеек (44,3%), которые могут служить генетическими источниками этого признака. Сравнимое со стандартом содержание масла показали сорта М-3529 из Канады и Айсберг из Украины, 43,9 и 43,5%, соответственно. Стабильно низкий показатель имел сот Amazon из Германии - 35,7%.

Таблица 5. -Образцы, выделенные по содержанию масла, %

№ по каталогу ВИР Сорт Страна Содержание масла

2008 2009 Среднее

к-8409 Кинельский 2000 (стандарт) Россия 41,7 44,9 43,3

к-7963 ВНИИМК 620 Россия 45,2 46,3 45,7

к-7964 Ручеек Россия 40,7 47,9 44,3

к-8059 Rohab США 41,1 45,7 43,4

к-8073 М-3529 Канада 40,8 47,1 43,9

к-8438 Айсберг Украина 42,6 44,5 43,5

Рфакт. 3,36*

НСР 05 3,1

Содержание масла в семенах считается довольно стабильным признаком. Максимальный размах изменчивости по нему в 2008 г. составил 10,7% (34,5...45,2%), а в 2009 г. - 12,5% (35,4...47,9%). Это свидетельствует о том, что коллекционные образцы представлены большим генетическим разнообразием и включают контрастные формы по содержанию масла. Варьирование показателя масличности между образцами коллекции свидетельствует

о наличии генетических различий по изучаемому признаку, что дает возможность выполнения генетического анализа этого признака с использованием исследуемых форм и отбора перспективного исходного материала.

Из полученных результатов следует, что зона исследований весьма благоприятна для формирования высокой масличности у сортов льна. При этом важно отметить тот факт, что долгунцовые формы в условиях Республики Татарстан также характеризуются достаточно высоким содержанием масла на уровне 38-39%, свидетельствуя о возможности двустороннего использования льна-долгунца в нашей зоне. Установлено, что в годы с более сухим летом (2009 г.) в семени льна накапливается на 3,4% больше масла, чем с более влажным. Дисперсионным анализом выявлена доля влияния генотипа на проявление показателя содержания масла - 50%, тогда как доля года испытания составила 35,1%, а взаимодействия генотип-среда - 14,9%.

Льняное масло относится к маслам с максимальным суммарным содержанием полиненасыщенных жирных кислот. Нами проведена оценка смешанного образца (п=49) исследуемых сортов льна в 2008 и 2009 годах. Это обусловлено недостатком семян. Установлено, что массовая доля насыщенных жирных кислот, к которым относится пальмитиновая (код С16:0) и стеариновая (С18:0) в 2008 г. составила 8,4%, а в 2009 г. -9,1% (рисунок 1). Содержание мононенасыщенной олеиновой кислоты (С]8:1 ) изменялось соответственно в те же годы 13,2 и 14%. Суммарное содержание полиненасыщенных жирных кислот - линолевой (С ^) и а-линоленовой (С18:3) в первый год исследований равнялось 78,4%, во второй - 76,9%.

Рисунок 1. Жирнокислотный состав масла, % □ 2008 г. 2009 гГ

пальмитиновая стеариновая олеиновая линолевая линоленовая

Следовательно, основным компонентом льняного масла, получаемого из семян, выращенных в зоне исследований (Республика Татарстан), является а-линоленовая кислота (со-3). Массовая доля ее в семенах льна составила 61,9... 62,7%. С точки зрения питательной ценности альфа-линоленовая кислота незаменима в рационе человека. С другой стороны высокое содержание этой кислоты снижает стойкость масла к окислению в процессе хранения и его пригодность для переработки. Содержание линолевой кислоты (семейство со-6) составляло 15-15,7%.

Содержание белка, как и масла, считается довольно стабильным признаком. Максимальный размах изменчивости по нему в 2008 г. составил 8,5%, в 2009 г. - 6,2%. Наибольшую белковость в 2008 г. имели сорта Виола (30,5%), Norlin (30,4%), Barnamagvu (29,6%), к-8371 из Румынии (29,4%), Тост 1 (29%). В 2009 г. лимиты по содержанию белка составили от 23,2% у образца из Индии К-29 до 29,4% у льна-долгунца Тост-1. Наибольшие показатели (более 29%) выявлены у Тост-1 и Калиакры. Большинство изученных сортов показали белковость, сравнимую в сортом Кинельский 2000 (25,2%).

Обобщая данные за 2008-2009 гг. установлено, что самым высоким содержанием белка выделялись сорта Виола (Нидерланды) и сорт Тост-1 селекции Томской опытной станции, показавшие 29,3 и 29,2% белка, соответственно. Они представляют несомненную ценность в селекции на увеличение этого признака. Устойчиво проявляли высокое содержание белка (порядка 28%) сорта Barnamagvu, к-8146 (Франция) и Symhonia. Стабильно низкой концентрацией белка характеризовался образец из Индии К-29 -24%. В результате дисперсионного анализа показано, что доля влияния генотипа на проявление этого показателя достигает 60,6%, влияние года на изменчивость оценивается 2,4%, а их взаимодействия (ВГС) - 37,0%.

Исследование фракционного состава белков семян по растворимости у 12 высокобелковых сортов льна показало, что преобладающим компонентом белкового комплекса являются водорастворимые белки, относительное содержание которых составляет 38,5...52,8%. Наибольшим количеством легко доступных белков обладал сорт из Туниса R-7. На втором месте по массовой доле находятся солерастворимые белки, доля которых составляет 13,2...25,0% от общего содержания белков. В этих двух фракциях содержатся основные запасные глобулины, альбумины, метаболические белки. Доля щелочерастворимых белков составляет до 15% от общей суммы с вариацией по сортам 6,7... 15,1%. По выходу белка в ходе солевой экстракции лидировал сорт Кинельский 2000 -25,0%, а щелочной - сорт Norlin (15,0 %). Спир-торастворимые белки (проламиновая фракция) выявлены в незначительном количестве 1,6...2,8% от общего содержания. Высокое содержание доли растворимых белков в семенах льна современных сортов свидетельствует о высокой биологической ценности белков нативных семян.

Необходимым этапом оценки качественных показателей льняного семени является оценка его витаминного состава. Среднее накопление ретинола (витамина А) составило 2,18 мг в 1 кг с вариацией по сортам от 1,8 до 2,5 мг/кг (CV= 9,0%). По содержанию витамина А выделено 2 образца к-8063 (Тунис) и к-8144 (Gisa 5), которые отличались самым высоким значением этого признака. Содержание витамина Е изменялось от 17,9 до 26,9 мг/кг. В среднем в семенах исследуемых сортов льна оно составило 21,6 мг/кг. По витамину Е выделены 7 образцов: Vimy - 26,9 мг/кг, Кустанайский янтарь -25,5, Mikael - 25,2 мг/кг, Bolley, SV 661709, Синичка - 25,1 мг/кг, М-3529 -25,0 мг/кг. Аскорбиновая кислота содержалась в количестве 10,4-15,5 мг в 1 кг. Межсортовая средняя составила 12,1 мг/кг. По витамину С лучшими были образцы к-8063 из Туниса (15,5 мг/кг) и Azur из Румынии (13,7 мг/кг).

Рассмотрев генетическое разнообразие сортов льна по большому числу хозяйственно ценных признаков и биохимических показателей, можно заключить, что они предоставляют широкий выбор материала для генетических исследований и создания новых сортов льна. Среди них есть формы с контрастными проявлениями признаков, удачными сочетаниями нескольких важных показателей, высокой и, наоборот, низкой стабильностью проявления отдельных параметров. Из коллекции можно подобрать ценный исходный материал для широкого спектра теоретических исследований и практической работы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ВИР Роль генотипа и факторов внешней среды в формировании продуктивности и качества зерна

Знание изменчивости хозяйственно ценных признаков представляет исключительный интерес для генетики и селекции, поскольку является предпосылкой достоверной оценки исходного материала, правильной постановки и совершенствования методов селекции льна масличного.

Количественные признаки у льна проявляют различную вариабельность, которая в значительной степени определяется генетически обусловленной нормой реакции на условия среды. Анализ показал, что уровень ге-нотипического варьирования значительный по урожайности семян, количеству коробочек на растении и средней массе семян с одного растения. В 2008 году коэффициент межсортовой вариации указанных признаков равнялся 49,9,43,4 и 41,3%, соответственно (таблица 6).

Таблица 6 . -Фенотипическая изменчивость элементов структуры урожая сортообразцов льна масличного (2008 - 2009 гг.), п=49

Показатель 2008 2009

среднее Лимиты* СУ, % среднее Лимиты СУ, %

Урожайность, г/м2 120,77+8,80 14.0 255,71 49,94 121,10+5,45 45.7 226,7 31,16

Количество коробочек на растении, шт. 17,03+1,06 £0 38,5 43,4 18,58+1,02 39,4 37,86

Длина растения, см 63,26+1,39 39.1 89.2 15,36 54,95+1,06 37.7 79,0 13,33

Количество семян в коробочке, шт. 7,40+0,14 5.3 9.4 13,30 6,16+0,09 И 7,7 10,65

Масса 1000 семян, г 6,17+0,12 4А 8,2 13,53 6,70+0,15 йА 8,2 15,09

Средняя масса семян с 1 растения 0,36+0,02 0.07 0,87 41,33 0,43+0,03 0,09 1,10 51,50

*- в числителе минимальное значение признака, в знаменателе - максимальное.

В 2009 году наблюдалось перераспределение показателей по характеру их изменчивости. Наиболее вариабельной оказалась масса семян с растения (51,5%). Урожайность и количество коробочек показали умеренную

изменчивость - 31,2 и 37,9%, соответственно. Наименьшей вариацией отличались признаки: количество семян в коробочке, длина растения и масса 1000 семян (СУ =10-15%). Значительная межгенотипическая вариабельность указывает на широкий размах фенотипической изменчивости, а значит неоднородность генотипов, которая позволяет расширить отбор ценного исходного материала для гибридизации.

Коэффициенты модификационного варьирования по числу коробочек, семян в каждой из них и длине растений больше, чем генотипического при любых условиях выращивания. Указанные признаки в большей степени зависят от условий года, что делает возможным эффективный отбор по ним. Наибольшая зависимость от абиотических факторов года отмечена по результирующим признакам - урожайности, массе семян с 1 растения и компонентному признаку - количеству коробочек на растении.

В наших экспериментах у данного набора генотипов льна вариансы, зависящие от генотипических различий по большинству анализируемых признаков, составляют большую часть в общей фенотипической изменчивости, соответственно наследуемость их будет очень высока (рисунок 2). Это свидетельствует о возможности эффективного отбора фенотипов с максимальным выражением данных признаков.

100%

^ 80% ь.

о

£ 60% -ев

" 40%

§

а к

4 20%

0%

I - урожайность; II - количество коробочек на растении; III - длина растения; IV - количество семян в коробочке; V - масса 1000 семян; VI - средняя масса семян с I растения;

VII - содержание масла; VIII - содержание белка.

Рисунок 2 - Доля влияния факторов на изменчивость признаков

Доля влияния условий вегетации была значительно меньшей. В большей степени погодные условия оказывали влияние на количество семян в коробочке и содержание масла (35%).

Значительное влияние на изменчивость признаков оказал фактор взаимодействие генотип-среда (ВГС). Значительная зависимость показателей объясняется природой признака (стабильность, лабильность) и межсортовыми различиями, а также степенью напряженности лимитирующих факторов среды.

Корреляционный анализ биологических и хозяйственно-ценных признаков

При изучении межпопуляционного разнообразия материала по количественным признакам желательно учитывать особенности взаимосвязей, не ограничиваясь характеристикой признаков в отдельности. Нами проведена оценка корреляционных взаимосвязей у 49 сортов коллекции льна по 12 селекционно - ценным признакам за 2008-2009 гг. Самые значительные корреляции прослеживаются между урожайностью, количеством коробочек на растении и массой семян с растения (г= 0,40** - 0,64 **).

Особый интерес представляют положительные значимые взаимосвязи количества коробочек с массой 1000 семян и продуктивностью одного растения, так как этот признак наиболее просто оценить визуально в поле, и он зачастую используется селекционерами при отборе продуктивных генотипов. Такой важный параметр, как масса 1000 семян, проявил надежные корреляционные связи с продуктивностью отдельного растения, но не имел значимых зависимостей с урожайностью сортов. Это говорит о том, что лучшим по урожайности образцам (в нашей работе) в зоне исследований недостает стрессоустойчивости в период налива зерна.

Длина растения имела достоверную отрицательную связь средней степени с массой 1000 семян и массой семян с одного растения (г= -0,64** и -0,46**, соответственно). В то же время обнаружена положительная корреляция высоты с продолжительностью вегетационного периода. Последняя зависимость свидетельствует о том, что чем больше длина растений, тем больше период вегетации Своеобразием было то, что не выявлено существенной сопряженной изменчивости между содержанием жира и другими изучаемыми признаками. Обнаружена лишь слабая отрицательная корреляция этого признака с содержанием белка (г =- 0,34 *).

Все выявленные зависимости имеют коэффициенты корреляции средней и умеренной тесноты, хотя высокозначимые. Это обусловлено тем, что в изучении находилось большое число (49) генетически разнообразных по происхождению и урожайности сортообразцов. Выявить однонаправленные зависимости у такого разнородного материала достаточно трудно.

Таким образом, основными признаками, по которым возможен отбор высокопродуктивных форм это число коробочек на растении, которое в свою очередь, зависит от числа семян в коробочке и массы семян с растения.

В наших исследованиях использован кластерный анализ. Его необходимость продиктована тем, что он помогает построить научно обоснованные классификации, выявить внутренние связи между единицами наблюдаемой совокупности. Целью кластерного анализа является образование групп схожих между собой объектов, которые принято называть кластерами. Согласно построенной дендрограмме изучаемая совокупность сортов разделена на 4 крупных кластера и 3 обособленных класса (таблица 7). В первые категории вошли по 10-13 сортов, а в классы - 1 или 2 обособленных генотипа. Численность кластеров сформирована по критерию минимума внутригруп-повой дисперсии. Сортовой состав каждого кластера представлен в таблице 7. В первый кластер вошли 3 долгунца и 8 масличных форм. Данная группа

характеризуется наибольшей вегетацией, наибольшим числом семян в коробочке и высоким содержанием белка. Второй кластер представлен целиком масличными льнами с высоким потенциалом продуктивности, куда вошли выделенные нами высокоурожайные источники, такие как McGredor, Rohab, Norman, Barbara. Образцы, объединенные в нем, обладают наибольшей урожайностью (152,3 г/м), достаточной крупностью семян с высоким содержанием жира и периодом вегетации в среднем 93 дня. Сорта, принадлежащие к 3 кластеру, обладали умеренной урожайностью с семенами достаточно высокой крупности, которые характеризовались высоким содержанием витаминов. В 4 кластер сгруппированы низкоурожайные низкорослые образцы из Индии, Туниса и Румынии с высоким количеством коробочек и значительной семенной продуктивностью 1 растения, которые были сравнительно раннеспелыми по сравнению с другими кластерами.

Таблица 7. - Кластеризация сортов коллекции по 12 признакам

1 кластер к-8146 (Франция), к-7578 (Колумбия), Тост-1, Виола, Калиакра, Sg-620-82, Кинельский 2000, Barnamagvu, Norlin, Symhonia, Clark

2 кластер McGredor, Norman, Barbara, Crinmindszenti, Галляарал-3, Jupiter, Vimy P6R17880, ВНИИМК 620, Ручеек, Северный, Сокол, Rohab, Niagara

3 кластер ВНИИМК 622, Linda, Айсберг, RLC-29, Кустанайский янтарь, M-3529, Mikael, SV 661709, Vimy, Bolley

4 кластер K-29, НП-53, БС12, Gisa 5, к-8063 и R-7 (Тунис), Azur, к-8370, к-8371 (Румыния), Szegedy-30, Jleryp

1 класс Синичка, Синильга

2 класс Amazon

3 класс VI-4-681 (Венгрия)

Представляют интерес три обособленных класса, в которые вошли единичные сорта. В 1 класс включены два льна долгунца Синичка (Россия) и Синильга (Украина). Эти два сорта имели стабильно максимальный коэффициент корреляции в оба года исследования (в среднем г = 0,952). Вероятно, эти образцы имеют сходное происхождение. Уникальным генотипом является образец из Германии - Amazon, отличающийся низкорослостью, высокими урожайностью и массой 1000 семян. Особняком также стоит сорт венгерской селекции VI-4-681 (к- 7970). Это один из самых низкоурожайных образцов, но явно обособленный от других генотипов.

Таким образом, использование методов многомерной классификации позволило одновременно учесть всю совокупность изучаемых признаков, значения которых в каждом кластере были неоднородны. Выявленные кластеры можно использовать в практической селекции для подбора пар, включаемых в гибридизацию, по комплексу признаков.

С учетом особенностей почвенно-климатических и агроэкологических условий северной зоны Среднего Поволжья проведен анализ морфо-биологических признаков районированных сортов и геноисточников из коллекции ВИР. На основе селекционно-генетических параметров (изменчивость количественных признаков, структуры корреляционных связей,

кластеризация хозяйственно-ценных и биологических показателей), нами разработаны пути повышения эффективности работы с этой культурой.

Полученные результаты этих лет послужили генетической базой и научным заделом для развертывания селекционного процесса по льну масличному в Республике Татарстан.

ВЫВОДЫ

1. Достоверно более высокую урожайность семян (2,11-1,97 т/га) показали сорта Сокол, Санлин, Легур. Преимущество по урожайности достигалось за счет большей массы 1000 семян, количества семян в коробочке и количества коробочек на растении. Выделены высокомасличные сорта Сокол и Легур с содержанием масла 43% и 42,9%. Содержание олеиновой кислоты составило 28,5%, линоленовой -24,5%, линолевой кислоты - 30,1%.

2. Показана перспективность использования льняных жмыхов и шротов -отходов льняного маслодельного производства в качестве регионального источника растительного белка. В льняном шроте имеется 33,3 % протеина, богатого незаменимыми аминокислотами лизином, метионином и триптофаном. В жмыхе, остающемся после отжима масла, содержится в среднем 32,5% протеина и 7,7% жира. По первому показателю он сопоставим с рапсовым жмыхом, а по второму с подсолнечным.

3. Амплитуда сортовой изменчивости по продолжительности вегетационного периода составила 82... 107 суток. Исследуемый генофонд был разделен на три группы: раннеспелые (8,2%) - к-8370 (Румыния), К-29, R-7 и Кинель-ский 2000, среднеспелые (46,9%) и среднепоздние (44,9%), что свидетельствует о дефиците скороспелых форм льна.

4. В результате изучения 49 коллекционных образцов льна в условиях лесостепи Среднего Поволжья был выделен новый исходный материал для селекции на продуктивность по следующим показателям:

• Урожайность - McGredor, Rohab, Norman, Norlin, Barbara;

• Количество коробочек на растении - Szegedy-30, Северный, к-8371 ;

• Длина растения (низкостебелъность) - R-7, Mikael, К-29, Amazon, Barbara, к-8063, Айсберг;

• Количество семян в коробочке - Jupiter, Symhonia;

• Масса 1000 семян - Легур, Сокол, Linda, Barbara, Amazon, Mikael, RLC-29;

• Масса семян с 1 растения - R-7, Сокол, Северный, к-8371, McGredor. По совокупности изучаемых признаков большой интерес для дальнейших генетических исследований и селекционной практики представляют сорта McGredor, Norman, Norlin, Северный, Сокол, Barbara.

5. Установлено широкое варьирование у исследуемых образцов таких признаков, как масса семян на единице площади (31,2...49,9%) и с одного растения (41,3...51,5%), количество коробочек на растении (37,9...43,4%) в зависимости от генотипа сорта. Доказаны достоверные генотипические различия между изучаемыми генотипами льна по продолжительности вегета-

ционного периода, урожаю и его слагаемым при высоком уровне значимости.

6. Максимальной масличностью характеризовались сорта ВНИИМК 620 (45,7%) и Ручеек (44,3%), которые могут служить генетическими источниками этого признака. Коллекционные образцы представлены большим генетическим разнообразием и включают контрастные формы по содержанию масла, что дает возможность выполнения генетического анализа этого признака с использованием исследуемых форм и отбора перспективного исходного материала. Содержание а-линоленовой кислоты (ю-3) в семенах льна составило 61,9... 62,7%, линолевой кислоты (семейство ю-6) - 15... 15,7%.

7. Высоким содержанием белка выделялись сорта Виола, Barnamagvu, ToctI, Symhonia, к-8146(Франция) (27,9...30,5%). Фракционный состав белка показал, что в семенах льна, независимо от сорта, преобладающими являются водорастворимые белки (43,9%). Солерастворимая фракция составила 21,5%, щелочерастворимая - 11,0%. Лучшими по суммарному содержанию белка и масла были сорта: ВНИИМК 620, Symhonia, Айсберг, Norlin (72,2...70,2%).

8. По содержанию витамина А выделены: к-8063 (Тунис), Gisa 5, витамина Е: Vimy, Кустанайский янтарь, Mikael, Bolley, SV 661709, Синичка, М-3529, витамина С: к-8063 (Туниса), Azur.

9.Признаки по доле генотипа в убывающем порядке распределились следующим образом: длина растения (72,1 %) > масса 1000 зерен (67,3%) > количество коробочек на растении (63,7%) > содержание белка в зерне (60,6%) > масса семян с 1 растения (53,0 %) > содержание жира в зерне (50,0%>) > количество семян в коробочке (39,9 %).

10. Изученная совокупность сортов разделена на 4 крупных кластера численностью 10-13 сортов и 3 обособленных класса по 1- 2 генотипам. Численность кластеров сформирована по критерию минимума внутригруп-повой дисперсии. Выявленные кластеры можно использовать в практической селекции для подбора пар, включаемых в гибридизацию, по комплексу признаков. При скрещивании форм из разных кластеров в потомстве предполагается получить повышенную генетическую изменчивость.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. В селекции льна масличного использовать выделенные в ходе исследований генетические источники:

- на улучшение качественных показателей: ВНИИМК 620, Ручеек, Виола, Тост-1, Barnamagvu, к-8146 (Франция), Symhonia, к-8063 (Тунис), Gisa 5, Vimy, Кустанайский янтарь, Mikael, Bolley, SV 661709, Синичка, М-3529, Azur,

- на повышение семенной продуктивности и ее элементов: McGredor, Rohab, Norman, Norlin, Barbara; Szegedy-30, Северный, к-8371; Jupiter, Symhonia, Легур, Сокол, Linda, Amazon, Mikael, R-7, Северный, RLC-29;

- на низкостебельность: R-7, Mikael, K-29, Amazon, Barbara, к-8063, Айсберг.

2.В целях повышения эффективности селекции льна на продуктивность и качество в условиях РТ рекомендуется использовать: - выявленные адаптивные и экологически пластичные генотипы льна в качестве исходного материала при гибридизации;

- результаты селекционно-генетических обоснования формирования хозяйственно-ценных признаков льна в практической селекции

- результаты кластеризации образцов льна масличного для повышения выхода ценных гибридов, подбирая родительские формы, принадлежащие к различным кластерам.

3. Для ускоренного внедрения в производство рекомендовано использовать высокомасличные сорта Сокол, Легур, Санлин с комплексом ценных признаков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M., Тагиров М.Ш. Лен масличный на полях Республики Татарстан. Рекомендации по возделыванию / РИВЦ - Казань, 2004. 29с.

2. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M. Агротехника и биология льна масличного /Труды ТатНИИ агротехники и почвоведения. Центр инновационных технологий - Казань, 2005. С. 225-229.

3. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M., Тагиров М.Ш. Лен масличный (биологические особенности, возделывание и использование)/ Центр инновационных технологий - Казань, 2005. 80с.

4. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M. Лен в Татарстане /Нива Татарстана, Казань, 2005. №5-6. С. 52-54.

5. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M. В Татарстане начинают возделывать масличный лен. /Аграрный эксперт, Казань, 2006. №3. С.29.

6. Краснова Д.А. Использование жмыха и шрота льняного в кормлении сельскохозяйственных животных /Материалы международного симпозиума 28-30 ноября 2005 г. ч 3. Научные основы обеспечения защиты животных от экотоксикантов, радионуклидов и возбудителей опасных инфекционных заболеваний. ФГУ ФЦ ТРБ - Казань, 2006. С. 42-46.

7. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M. Некоторые проблемы производства мас-лосемян и пути их решения. /Агробизнес Татарстана. Казань, 2007. №6. С. 48-50.

8. Краснова Д.А. Влияние антропогенных факторов на изменчивость количественных признаков льна масличного./ Издательство «ФЭН» Академии наук Республики Татарстан. Казань, 2007. 57 с.

9. Краснова Д.А., Гайнуллин P.M. Влияние минеральных удобрений на формирование урожая льна масличного и их энергетическая оценка /Сб. докл. Всероссийской научно-практической конф. «Повышение эффективности аграрного производства на основе инновационных технологий». //ФГОУ ТИПКА. Казань, 2007. с. 209-212.

Ю.Краснова Д.А., Пономарева М.Л. Источники хозяйственно-ценных признаков льна масличного / Материалы Всероссийской научно-практической

конференции молодых ученых 6-7 февраля 2008 г «Повышение эффективности растениеводства - путь к рентабельному производству». Казань, 2008. С. 258-262.

11. Краснова Д.А., Пономарева M.JL Источники хозяйственно-ценных признаков льна масличного. /Нива Татарстана. Казань, 2008. №1. С. 36-37.

12.*Краснова Д.А. Генетические особенности и перспективы использования сортообразцов льна масличного. /Достижения науки и техники АПК. 2008. №12. С. 26-27.

1 З.Краснова Д.А., Пономарева М.Л. Изучение генетических ресурсов льна в условиях лесостепи Среднего Поволжья. / Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых 25-27 февраля 2009. «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки практики в современных условиях и пути их решения». Казань, 2009. С. 103-106. Н.Краснова Д.А. Анализ изменчивости льна масличного в условиях Республики Татарстан/Нива Татарстана. Казань, 2009. №5-6. С. 33.

15.Краснова Д.А., Пономарева М.Л. Изучение генетических ресурсов льна в условиях лесостепи Среднего Поволжья. / Сборник докладов Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения». Казань, 2009. С. 156161.

16. * Краснова Д.А.. Изменение содержания белка в семенах льна в зависимости от генетических особенностей сорта. /Достижения науки и техники АПК, 2010. № 2. С. 22-24.

17. Краснова Д.А. Изучение вегетационного периода льна для выявления раннеспелых сортов./ Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых 18-19 марта 2010 «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России». Казань, 2010. С. 90-92.

18. Краснова Д.А., Хуснуллин М.И. Лен культурный - многообразие использования /Нива Татарстана. Казань, 2010. №1-2. С.56.

* - Публикации в печатных изданиях перечня ВАК.

Зак. 184 тираж 100 экз. КМБ ГУП РТ «Республиканский ИВЦ МСХиП РТ» 420059, г. Казань, Оренбургский тракт, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснова, Диана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История возделывания и распространение культуры в Российской Федерации

1.2 Распространение и производство льна масличного в мире

1.3 Значение льна масличного и целесообразность его возделывания

1.4 Биологические особенности льна масличного

1.5 Химический состав и пищевая ценность льняного семени

1.6 Использование маслосемян льна и продуктов его переработки

1.7 Изучение коллекции льна масличного в различных почвенно-климатических условиях

1.8 Генетические особенности льна масличного

Глава 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Исходный материал

2.2 Методы исследований

2.3 Почвенно-климатические и погодные условия проведения опытов

Глава 3 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА СЕМЯН ЛЬНА МАСЛИЧНОГО

3.1 Вегетационный период и биологические особенности роста растений

3.2 Урожайность семян и структура урожая

3.3 Биохимическая характеристика сортов льна масличного

Глава 4 ПОИСК ИСТОЧНИКОВ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СРЕДИ ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ВИР

4.1 Вегетационный период

4.2 Урожайность семян и её элементы

4.3 Показатели качества семян

Глава 5 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ВИР

5.1 Роль генотипа и факторов внешней среды в формировании продуктивности и качества семян

5.2 Корреляционный анализ биологических и хозяйственно-ценных признаков

5.3 Кластерный анализ сортов коллекции ВИР

6 ВЫВОДЫ

7 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

8 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОИ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность образцов льна масличного в условиях лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Большое количество ценных свойств льняных семян и продуктов переработки делают их производство во всем мире весьма выгодным. Лен неприхотлив к условиям возделывания (может выращиваться на бедных почвах), обеспечивает высокие урожаи маслосемян, имеет различные направления использования (масло, льноволокно, кормовые жмыхи и шроты), отличается относительно высокой стабильностью продуктивности, не требует для возделывания специальных сельхозмашин. Перспективным направлением увеличения посевов льна является комплексное использование биологического потенциала культуры [Жученко мл., 1994].

Особенно это касается областей и республик Приволжского Федерального округа, где в последние годы ощущается дефицит в пищевом и техническом масле, в сырье для текстильной промышленности, а также жмыхов и шротов для комбикормовой промышленности. Наиболее реальный путь решения вышеперечисленных проблем — расширение производства масличных культур, среди которых важное место занимает лен.

Семена льна являются ценным источником разнообразных биологически активных соединений. В них содержится от 30 до 48 % масла, в состав которого входят глицериды линоленовой (омега -3) 35 - 45 %, линолевой (омега - 6) 25 - 35 %, олеиновой - 15 - 20 %, пальмитиновой и стеариновой 8 -9 % кислот. Содержание слизей составляет от 5 до 12 %, белка от 18 до 33 %, углеводов от 12 до 26 %. Семена льна содержат значительное количество макро- и микроэлементов, кроме того, они концентрируют кремний, что имеет большое значение в связи с нынешней экологической ситуацией. Витамины представлены (в пересчете на сухое обезжиренное вещество, мг/100 г продукта): тиамином - 8,8; рибофлавином - 0,004; ниацином - 0,101; панто-теновой кислотой - 0,031 и холином — 4,9. Следовательно, льносемена обладают весьма широким диапазоном оздоровительных эффектов [Пащенко, Прохорова, Кобцева, 2004].

Под общим названием масличный лен объединяют кудряш и межеумок [Живетин, Гинзбург, 2000].

Новые сорта льна масличного формируют достаточно высокий урожай семян (2,3-2,6 т/га). При высокой масличности (49,5-53,0 %) и коротком вегетационном периоде (83-86 дней), они обеспечивают получение высококачественного технического масла, а из соломки при котонизации налажено производство тонковолокнистых чистых тканей.

Если площади посевов льна-долгунца в мире составляют примерно 3,5 млн. га, то лен масличный высевается на площади более 2 млн. га. Последний преимущественно выращивается в Индии, США, Канаде, Аргентине, России. Урожай семян льна масличного колеблется от 1,9 до 2,5 т с 1 га [FAOSTAT Database Results, 2008].

В последние годы во всем мире возрос интерес к использованию льняного масла в пищу в связи с его лечебными свойствами, обусловленными высоким содержанием линоленовой кислоты [Шпаар и др. 1999; Jankauskiene, 2003]. Получаемое из льняных семян методом холодного прессования масло по своей биологической ценности стоит на первом месте среди пищевых масел. До XIX века в России в основном потребляли льняное, горчичное и конопляное масло.

Льняное масло сейчас переживает второе рождение. Этот традиционно российский продукт был незаслуженно забыт, а его производство вытеснено более дешёвыми и массовыми растительными маслами, например, такими, как подсолнечное, хотя по своим полезным свойствам льняное масло его значительно превосходит. Жирно-кислотный состав льняного масла, благодаря содержанию насыщенных, моно и полиненасыщенных жирных кислот благотворно влияет на здоровье. Оно имеет выраженные лечебно-профилактические свойства при нарушениях жирового обмена, атеросклерозе, онкологических заболеваниях, способствует снижению холестерина в крови. Также доказано омолаживающее и ранозаживляющее действие льняного масла при ожогах, обморожениях, лучевых поражениях кожи [Гайнул-лин, Краснова, Тагиров, 2005].

Выращивание масличного льна способствует решению белковой проблемы в животноводстве. Остающийся после отжима масла жмых - ценный корм для всех видов сельскохозяйственных животных. По кормовому достоинству льняной жмых выше других жмыхов. В нём содержится в среднем 3336% белка и 9-15% жира. Благодаря этому льняной жмых является очень ценным энергонасыщенным кормом. Его добавки к концентрированным зерновым кормам позволяют сбалансировать их по протеину, жиру и незаменимым аминокислотам.

Питательные вещества льняного жмыха легко усваиваются животными, повышают удойность коров и содержание в молоке жира. Также немаловажно и то, что благодаря обилию слизи, льняной жмых благотворно воздействует на пищеварительную систему и в целом на здоровье животных. Поэтому использование в рационах льняных жмыхов и шротов значительно повышает продуктивность сельскохозяйственных животных [Коршунова, 2005; Буряков, Бурякова, 2005].

Учитывая, что лен является культурой многоцелевого назначения, важная роль в повышении рентабельности отрасли принадлежит созданию сортов разнонаправленного использования. Например, создание сорта льна Linola (Канада) с низким содержанием в масле линоленовой кислоты - до 3 % (в норме 55-60 %) для пищевого использования позволило обеспечить существенный экономический эффект за счет значительного увеличения периода хранения масла.

Таким образом, для повышения урожайности льна и развития новых направлений его использования необходимы носители таких признаков как высокая продуктивность и определенный биохимический состав семени. Особое' внимание следует уделять поиску источников полезных генов, являющихся носителями хозяйственно- ценных признаков. Решение обозначенных проблем невозможно без широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. В настоящее время коллекция льна ВИР насчитывает 5689 образцов из России и 55 других стран [Кутузова, 1998; Брач, Пороховинова, Кутузова, 2005].

В настоящее время существуют только разрозненные литературные данные о характеристике различных образцов масличного льна из коллекции ВИР и их использовании в селекции. В северной части Среднего Поволжья подобные исследования не проводились. Решение этой задачи возможно лишь при углубленном и всестороннем изучении коллекции льна.

Для повышения эффективности его использования в селекции необходимо знание генетики важнейших признаков культуры. Особый интерес представляют образцы масличного льна, отличающиеся широким полиморфизмом и обладающие рядом ценных свойств. Комплексное использование новых источников, выделенных из мировой коллекции льна, будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожая и качества льнопродук-ции, расширению сфер применения льносырья и ареала возделывания культуры, включая северные зоны нестабильного земледелия России.

Комплексный анализ параметров изменчивости основных селектируемых признаков и адаптивности сортов позволяет характеризовать их экологические особенности, оценивать приспособленность к различным условиям выращивания, рекомендовать лучшие сорта и варианты их возделывания.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Среднего Поволжья проведены комплексные исследования по селекционно-генетической оценке 49 образцов масличного льна. Выявлено генетическое разнообразие образцов льна масличного по продуктивности, продолжительности вегетационного периода, содержанию масла, белка и ряда витаминов. Выделены новые источники хозяйственно-ценных признаков и свойств рекомендованы для включения в селекционную программу и генетические исследования.

Изучены закономерности формирования продуктивности льна в зависимости от условий выращивания и генотипа, степень выраженности, изменчивость, взаимосвязь элементов структуры урожая с другими селектируемыми признаками. На основе селекционно-генетических параметров показаны пути повышения эффективности работы с этой культурой. Проведена классификация изученного генофонда и выяснена его кластерная структура, необходимая для дальнейшей селекции льна масличного.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований заключается в создании генетической и ресурсной базы для обеспечения комплексного использования биологического потенциала льна масличного и решении приоритетных задач селекции. Дана характеристика генофонда льна масличного применительно к задачам селекции на высокую урожайность и качество зерна в Среднем Поволжье. Выделены источники хозяйственно ценных признаков, которые предложено использовать в качестве исходного материала при создании новых сортов.

Проведенные исследования служат генетической базой и научным заделом для развертывания селекционного процесса по льну масличному в Республике Татарстан. Они используются в производстве специалистами Республики Татарстан (Лен масличный (биологические основы, возделывание и использование) Казань, 2005), а также в учебном процессе при подготовке ученых, магистров и аспирантов в Казанском государственном аграрном университете.

Личный вклад соискателя. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, обработке экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Цель и задачи исследований - изучить генетическое разнообразие и выявить закономерности формирования хозяйственно - ценных признаков для решения основных задач генетики и селекции льна масличного.

Исходя из поставленной цели, в задачи исследований входило:

1. изучить селекционную ценность современных сортов и образцов коллекции ВИР и выделить источники с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств;

2. оценить генетическое разнообразие образцов льна по урожайности и элементам её структуры, показателям качества, вегетационному периоду;

3. провести анализ характера изменчивости и определить корреляционные связи между исследуемыми признаками;

4. выяснить генетические особенности сортообразцов исследуемой коллекции льна по характеру формирования продуктивности и качественных показателей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Продуктивность и качественные показатели районированных и перспективных сортов льна масличного

2. Генетические особенности и селекционная ценность выделенных источников продуктивности и качества;

3. Изменчивость и корреляционные взаимосвязи хозяйственно ценных признаков коллекционных сортообразцов;

4. Кластеризация сортов льна для проведения эффективной селекции. Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены: на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства — путь к рентабельному производству», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2007); Республиканской научно-практической конференции молодых ученых «Научные основы технологий производства сельскохозяйственной продукции», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2008); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения», посвященной памяти Р.Г. Гареева (Казань, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Краснова, Диана Анатольевна

6. ВЫВОДЫ

1. Достоверно более высокую урожайность семян (2,11-1,97 т/га) показали сорта Сокол, Санлин, Легур. Преимущество по урожайности достигалось за счет большей массы 1000 семян, количества семян в коробочке и количества коробочек на растении. Выделены высокомасличные сорта Сокол и Легур с содержанием масла 43% и 42,9%. Содержание олеиновой кислоты составило 28,5%), линоленовой -24,5%, линолевой кислоты - 30,1%.

2. Показана перспективность использования льняных жмыхов и шротов -отходов льняного маслодельного производства в качестве регионального источника растительного белка. В льняном шроте имеется 33,3 % протеина, богатого незаменимыми аминокислотами лизином, метионином и триптофаном. В жмыхе, остающемся после отжима масла, содержится в среднем 32,5% протеина и 7,7% жира. По первому показателю он сопоставим с рапсовым жмыхом, а по второму с подсолнечным.

3. Амплитуда сортовой изменчивости по продолжительности вегетационного периода составила 82. 107 суток. Исследуемый генофонд был разделен на три группы: раннеспелые (8,2%) - к-8370 (Румыния), К-29, R-7 и Кинельский 2000, среднеспелые (46,9%) и среднепоздние (44,9%), что свидетельствует о дефиците скороспелых форм льна.

4. В результате изучения 49 коллекционных образцов льна в условиях лесостепи Среднего Поволжья был выделен новый исходный материал для селекции на продуктивность по следующим показателям:

• Урожайность — McGredor, Rohab, Norman, Norlin, Barbara;

• Количество коробочек на растении — Szegedy-30, Северный, к-8371;

• Длина растения (низкостебелъностъ) — R-7, Mikael, К-29, Amazon, Barbara, к-8063, Айсберг;

• Количество семян в коробочке — Jupiter, Symhonia;

• Масса 1000 семян — Легур, Сокол, Linda, Barbara, Amazon, Mikael, RLC-29;

• Масса семян с 1 растения — R-7, Сокол, Северный, к-8371, McGredor.

По совокупности изучаемых признаков большой интерес для дальнейших генетических исследований и селекционной практики представляют сорта McGredor, Norman, Norlin, Северный, Сокол, Barbara.

5. Установлено широкое варьирование у исследуемых образцов таких признаков, как масса семян на единице площади (31,2.49,9%) и с одного растения (41,3.51,5%), количество коробочек на растении (37,9.43,4%) в зависимости от генотипа сорта. Доказаны достоверные генотипические различия между изучаемыми генотипами льна по продолжительности вегетационного периода, урожаю и его слагаемым при высоком уровне значимости.

6. Максимальной масличностью характеризовались сорта ВНИИМК 620 (45,7%) и Ручеек (44,3%), которые могут служить генетическими источниками этого признака. Коллекционные образцы представлены большим генетическим разнообразием и включают контрастные формы по содержанию масла, что дает возможность выполнения генетического анализа этого признака с использованием исследуемых форм и отбора перспективного исходного материала. Содержание а-линоленовой кислоты (со-3) в семенах льна составило 61,9. 62,7%, линолевой кислоты (семейство (0-6)- 15. 15,7%.

7. Высоким содержанием белка выделялись сорта Виола, Barnamagvu, ToctI, Symhonia, к-8146(Франция) (27,9.30,5%). Фракционный состав белка показал, что в семенах льна, независимо от сорта, преобладающими являются водорастворимые белки (43,9%). Солерастворимая фракция составила 21,5%, щелочерастворимая — 11,0%. Лучшими по суммарному содержанию белка и масла были сорта: ВНИИМК 620, Symhonia, Айсберг, Norlin (72,2. .70,2%).

8. По содержанию витамина А выделены: к-8063 (Тунис), Gisa 5, витамина Е: Vimy, Кустанайский янтарь, Mikael, Bolley, SV 661709, Синичка, М-3529, витамина С: к-8063 (Туниса), Azur.

9.Признаки по доле генотипа в убывающем порядке распределились следующим образом: длина растения (72,1 %) > масса 1000 зерен (67,3%) > количество коробочек на растении (63,7%) > содержание белка в зерне (60,6%) > масса семян с 1 растения (53,0 %) > содержание жира в зерне (50,0%) > количество семян в коробочке (39,9 %).

10. Изученная совокупность сортов разделена на 4 крупных кластера численностью 10-13 сортов и 3 обособленных класса по 1- 2 генотипам. Численность кластеров сформирована по критерию минимума внутригрупповой дисперсии. Выявленные кластеры можно использовать в практической селекции для подбора пар, включаемых в гибридизацию, по комплексу признаков. При скрещивании форм из разных кластеров в потомстве предполагается получить повышенную генетическую изменчивость.

7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И

ПРОИЗВОДСТВА

1. В селекции льна масличного использовать выделенные в ходе исследований генетические источники:

- на улучшение качественных показателей: ВНИИМК 620, Ручеек, Виола, Тост-1, Barnamagvu, к-8146 (Франция), Symhonia, к-8063 (Тунис), Gisa 5, Vimy, Кустанайский янтарь, Mikael, Bolley, SV 661709, Синичка, М-3529, Azur,

- на повышение семенной продуктивности и ее элементов: McGredor, Rohab, Norman, Norlin, Barbara; Szegedy-30, Северный, к-8371; Jupiter, Symhonia, Легур, Сокол, Linda, Amazon, Mikael, R-7, Северный, RLC-29;

- на низкостебельность: R-7, Mikael, K-29, Amazon, Barbara, к-8063, Айсберг.

2.B целях повышения эффективности селекции льна на продуктивность и качество в условиях РТ рекомендуется использовать:

- выявленные адаптивные и экологически пластичные генотипы льна в качестве исходного материала при гибридизации;

- результаты селекционно-генетических обоснований формирования хозяйственно-ценных признаков льна в практической селекции;

- результаты кластеризации образцов льна масличного для повышения выхода ценных гибридов, подбирая родительские формы, принадлежащие к различным кластерам.

3. Для ускоренного внедрения в производство рекомендовано использовать высокомасличные сорта Сокол, Легур, Санлин и Ручеек с комплексом ценных признаков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Краснова, Диана Анатольевна, Казань

1. Антонова О.И., Антонов В.Г. Технология возделывания льна масличного в Алтайском крае Барнаул. Барнаул: ООО «Азбука», 2007.-76 с.

2. Арзуманова А. Семена и выровненный лен //Лен и конопля. 1978. № 2. С. 11-14.

3. Барбашов А.В.; Ксандопуло С.Ю. Групповой состав белкового комплекса семян льна современных сортов // Изв.вузов. Пищевая технология, 2005; №4. -С. 71-72.

4. Баярсух Н. Результаты исследований срока посева и норм высева льна масличного в ЦЗЗ Монголии /Научное обеспечение устойчивого развития АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана. Уланбатор, 2002. С. 104-106.

5. Баярсух Н. Сортоизучение масличного льна в условиях Центральной земледельческой зоны Монголии /Стабилизация с.-х. пр-ва Монголии. Новосибирск, 1998. С. 13-14.

6. Бегалина А.А.; Винокуров В.А. Агроклиматический потенциал для возделывания льна масличного в Северном Казахстане // Вестник науки Казах, гос. агротехн. ун-та им. С.Сейфуллина, 2007. № 2. С. 83-91.

7. Беляк В.Б, Бражников В.Н., Бражникова О.Ф. Норма высева -основополагающий фактор продуктивности льна //Селекция и семеноводство с.-х. культур. Пенза, 2003. С. 278-279.

8. Беляк В.Б.; Бражников В.Н.; Бражникова О.Ф. Лен масличный -ценная сельскохозяйственная культура многостороннего использования /Пути решения проблемы повышения адаптивности, продуктивности и качества зерновых и кормовых культур. Самара, 2003. С. 81-83.

9. Богдан Т.М. Семенная продуктивность сортообразцов масличного льна/Актуальные проблемы агрономии и пути их решения: Белорус, гос. с.-х. акад., 2005. в. 1.Ч.2. С. 117-119.

10. Богдан Т.М. Результаты селекции льна масличного в Республике Беларусь //Земляробства i ахова раслш, 2007. № 1. С. 35-37.

11. Богдан Т.М. Анализ генетико-селекционных параметров изменчивости признаков семенной продуктивности у сортов льна масличного (Linum usitatissimum L.).// Весщ Нацыянальнай акадэмп навук Беларусь Серыя б1ялапчных навук, 2007. № 2. С. 45-48

12. Богдан Т.М. Селекционно-генетические параметры наследования и изменчивости признаков семенной продуктивности у сортов льна масличного: автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. сельскохоз. наук: Горки, 2009. 20 с.

13. Богдан Т.М., Полонецкая Л.М. Лен масличный источник растительного масла в Республике Беларусь /Проблемы и пути повышения эффективности растениеводства в Беларуси: Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию. Минск, 2007. С. 114-116.

14. Бражников В.Н. Влияние удобрений на продуктивность льна масличного //Бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения. М., 2003. № 118. С. 106-107.

15. Брач Н.Б. Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции: автореф. дисс. на соиск. уч. степени докт. биолог, наук, Санкт-Петербург, 2007. 38 с.

16. Брач Н.Б., Пороховинова Е.А., Кутузова С.Н. Лен//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. С.303-329.

17. Брач Н.Б., Пороховинова Е.А. Наследование морфологических и хозяйственно ценных признаков льна (Linum usitatissimum L.y/Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. С.863-872.

18. Буряков Н., Бурякова М. Жмых льняной в кормлении перепелов. //Комбикорма, 2005. №2. С.56.

19. Буховец А.Г., Русанов И.А., Голева Г.Г. и др. Модель классификации озимой пшеницы по селекционно ценным признакам //Селекция и семеноводство, 2005 .№4.С. 26-29.

20. Воробьева А.С. Льняное масло и рыбий жир как источники полиненасыщенных жирных кислот // Естествознание и гуманизм. Томск, 2004. Т. 1, № 3. С. 42-43.

21. Гаврисюк В.К. Применение омега-3 полиненасыщенных жирных кислот в медицине // Украинский пульмонол. журн. 2001. № 3. С. 5-10.

22. Гаврисюк В.К., Ячник А.И., Лещенко С.И. и др. Перспективы применения омега-3 полиненасыщенных жирных кислот в медицине // Фарм. вюник. 1999. № 3. С. 39-41.

23. Гайнуллин P.M., Краснова Д.А., Тагиров М. Ш. Лен масличный (биологические основы, возделывание и использование) Казань: Центр инновационных технологий, 2005, Казань. 80с.

24. Галкин Ф.М.; Рябенко Л.Г. Лен масличный перспективная рыночная культура для Северного Кавказа //Главный агроном, 2005. № 5. С. 77.

25. Галкин Ф.М. Особенности селекции льна масличного //Масложировая промышленность, 2000. № 3. С. 13-14.

26. Галкин Ф.М., Сорочинская М.А. Взаимосвязь признаков у гибридов F. льна масличного //Науч.-техн. бюл. ВНИИ маслич.культур, 1984. Т. 86. С. 1517.

27. Галкин Ф.М., Сорочинская М.А. Применение коэффициентов наследуемости для прогноза эффекта отбора по количественным признакам у льна масличного //Науч.-техн. бюл. ВНИИ маслич. культур, 1986. Т. 3. С. 813

28. Галкин Ф. М., Хатнянский В. И., Тишков Н. М., Пивень В. Т., Шафоростов В. Д. Лен масличный: селекция, семеноводство, технология возделывания и уборки. Краснодар, 2008. 191 с.

29. Дмитриченко М.И., Пилипенко Т.В. Товароведение и экспертиза пищевых жиров, молока и молочных продуктов. СПб.: Питер, 2004. 352 с.

30. Дьяков А.Б. Физиология и экология льна. Краснодар, 2006. 215с.

31. Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах (результаты географических опытов) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л, 1958. Т.31. Вып. 3. С. 36-60.

32. Живетин В.В., Гинзбург Л.Н. Масличный лен. Москва, 2000. 94 с.

33. Живетин В.В.; Гинзбург Л.Н.; Ольшанская О.М. Лен и его комплексное использование. М., 2002. 394 с.

34. Жученко А.А. (младший) Формирование рекомбинационной изменчивости на органном, организменном и популяционном уровнях у высших растений: автореферат дис. . доктора биологических наук: Кишинев, 1994. 32 с.

35. Жученко А.А., Рожмина Т.А. Мобилизация генетических ресурсов льна. Старица, 2000. 224 с.

36. Зубцов В.А., Осипова Л.Л. Биологически активные вещества льна: полиненасыщенные жирные кислоты, химические и биологические свойства: мат. конф. «Лен на пороге XXI века». Вологда, 2000. С. 155-156.

37. Зубцов В.А., Осипова Л.Л., Лебедева Т.И. Льняное семя, его состав и свойства // Рос. хим. журнал.2002.Т.ХЬУ1, №2. С.14-16.

38. Игнатова О.М., Прозоровская Н.Н., Баранова B.C. и др. Биологическая активность льняного масла как источника ю-3 а-линоленовой кислоты // Биомед. химия. 2004. Т. 50, вып. 1. С. 25-28.

39. Ильина З.М., Батова Н. Н. Рынок льна //Рынки продуктов и сельскохозяйственного сырья /под ред. З.М. Ильиной. Минск, 2004. С. 84109.

40. Ильина З.М., Батова Н. Н., Перевозников В.Н. Рынок продовольствия и сырья: 10. Лен: Монография /под общ. ред. 3. М. Ильиной. Минск, 2005. 78 с.

41. Ильяшенко Д.В., Воробьева А.С., Базанов Г.А. и др. Применение льняного масла в биомедицинской практике и перспективы его производства из семян льна-долгунца ЯП Международ, научно-практич. конф. «Медицинская экология». Пенза, 2004. С. 18-20.

42. Искаков К.А. Результаты научных исследований по селекции льна масличного на Карабалыкской опытной станции /Вопр. селекции, семеноводства и сортовой агротехники с.-х. культур. Алма-Ата, 1985. С. 118120.

43. Казаков Г., Санин А., Косых Л. Лен масличный культура ценная и неприхотливая //Агро-Информ, 2002. № 12. С. 21-23.

44. Каталог мировой коллекции ВИР. Лен (характеристика образцов по биохимическим признакам). С-Петербург: ВИР, 2006. С.56-59.

45. Картамышев В.Г., Картамышева Е.В., Лучкина Т.Н. Селекция льна масличного //Труды Донской опытной станции масличных культур им. Л.А. Жданова. 2004. С. 118-124

46. Ключкин В.В. Эффективная переработка семян рапса и льна на пищевые растительные масла // Масложировая промышленность, 1995. № 5-6.С. 1-5.

47. Корзунова А. Чудесный лен. М., 2005. 125с.

48. Корнева, С.П. Использование кластерного анализа для повышения эффективности отборов в расщепляющихся гибридных популяциях // Молодые ученые сибирского региона аграрной науке: мат. межрегион, конф. молодых ученых, Омск, 2004. Вып. 4.С. 127-131.

49. Королев Ф. Льноводство. Спб., 1893. 224 с.

50. Косов Н.П., Рамеев Х.Х., Лапаева З.А. Масличные культуры. Татгосиздат, 1952. 108с.

51. Косых Л.А. Селекционная ценность образцов льна масличного коллекции ВИР в условиях лесостепи Среднего Поволжья: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Саратов, 2002. 21 с

52. Красовская И.В. Корневая система различных сортов льна //Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. М., 1929. Т. 22. Вып. 1. С. 43-100.

53. Ксандопуло С.Ю., Барбашов А.В. Групповой состав белкового комплекса семян льна современных сортов // Известия вузов. Пищевая технология. 2005. № 4. С. 71-72.

54. Кузин A.M. Общая химия. М.: Госиздат «Высшая школа», 1961. 254 с.

55. Кузнецова Н.В. Изменчивость содержания жирных кислот в масле сортов льна-долгунца различного происхождения // Научно-технический бюллетень ВИР. Л.: ВИР, 1976. Вып. 59. С.30-36.

56. Куклина Р.Е., Беляева А.С.Технология возделывания льна масличного в условиях Республики Марий Эл /Проблемы адаптивной интенсификации с.-х. производства Северо-Восточного региона России. Киров, 1999. С. 42-44.

57. Кутузова С.Н. Лен/Генетика культурных растений. СПб.: ВИР, 1998. С. 6-52.

58. Кутузова С.Н. Генетические основы селекции льна: диссертация . доктора биологических наук. СПб., 2003.

59. Кутузова С.Н. Доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине/ Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. С.390-405.

60. Кутузова С.Н., Брач Н.Б. Лен /Масличные культуры для пищевого использования в России. СПб, 1998. С.45-50.

61. Лемеш В.А., Малышев С.В., Хотылева Л.В. Использование молекулярных маркеров для изучения генетического разнообразия льна//Доклады Национальной академии наук Беларуси. 1999.Т.43. №3. С.70-72.

62. Лен Беларуси: Монография / Под ред. И. А. Голуба. Минск, 2003.

63. Лях В.А., Мищенко Л.Ю., Полякова И.А. Генетическая коллекция вида Linum usitatissimum L. Запорожье, 2003. 60с.

64. Лукомец В.М., Бочкарев Н.И. Семена масличных культур сырье для производства пищевого и кормового белка /Научное обеспечение производства зерна России. Зерноград, 2004. С. 219-232.

65. Маковский Н., Самсонов В. Что необходимо для выращивания масличного льна //Агроэкономика, 2004. № 9. С. 44-45.

66. Мандель, И.Д. Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. 176 с.

67. Мартынов С.П. Кластерный анализ саратовских сортов яровой пшеницы по коэффициентам родства// Цитология и генетика, 1989. Вып. 23, № 4.С.37-43.

68. Методы технологической оценки льна и конопли. М., 1981. С. 5-67.

69. Минкевич И.А. Лен масличный. М.: Сельхозгиз, 1957. 179с.

70. Минкевич И.А., Борковский В.Е. Масличные культуры. М.: Сельхозгиз, 1955. 415с.

71. Мищенко Л.Ю. Биохимические особенности семян линий льна масличного, различающихся по окраске семени //Научно-техническийбюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, 2001. Вып.124. С. 112113.

72. Мовчан В.В. Агробиологические особенности выращивания сортов льна масличного в условиях юга степи Украины // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИмаслич. культур, 2001. Вып.124. С. 156-158.

73. Мухортов В.И, Тарарин А.В. Экологическая оценка сортообразцов льна масличного /Биологические основы устойчивого развития Волго-Каспийского природного комплекса / Прикасп. науч.-исслед. ин-т арид. земледелия. Москва, 2006. Ч. 1. С. 255-260

74. Нечипоренко В.Н. Анализ состояния и факторы интенсификации производства семян льна масличного в мире. М.,1998. 18 с.

75. Пащенко Л.П., Странадко Г.Г., Булгакова Н.Н., Кулакова Ю.А., Золотарева Е.П. Использование семян льна для повышения биологической ценности хлебобулочных изделий// Хранение и перераб. сельхозсырья, 2003. №4. С. 82-85.

76. Пащенко Л.П., Прохорова' А.С., Кобцева Я.Ю. и др. Характеристика семян льна и их применение в производстве продуктов питания // Хранение и переработкасельхозсырья. 2004. № 7. С. 56-57.

77. Петров А.С., Кузнецов G.A., Мемищева Л.С. Хозяйственная ценность льна масличного как лекарственной культуры: материалы III Международнойконференции /Лесные биологически активные ресурсы. Хабаровск, 2004. С. 326-330.

78. Питько А.Г. Изучение коллекционных образцов масличного льна в условиях Кубани с целью выделения исходного материала //Науч.-техн. бюл. ВИР, 1989. Т. 189. С. 55-58.

79. Полонецкая Л.М., Давыденко О.Г., Сакович В.И. Анализ параметров стабильности у образцов масличного льна // Актуальные проблемы генетики. М., 2003. Т.1. С. 198-199.

80. Полонецкая Л.М., Давыденко О.Г., Хотылева Л.В., Сакович В.И. Анализ параметров стабильности у образцов и сортов масличного льна различного эколого-географического происхождения //Доклады НАН Беларуси. 2004. Т.48. №5. С. 73- 75.

81. Полонецкая Л.М., Богдан В.З., Богдан Т.М. Культура масличного льна в Беларуси // Земляробства i ахова раслш, 2004. № 5. С. 46-47

82. Полонецкая Л.М., Хотылева Л.В., Давыденко О.Г., Сакович В.И., Трус Н.К. Потенциал генетической изменчивости у сортов масличного льна {Ыпит usitatissimum L.) // Весщ НАН Беларусь Сер. б1ял. навук. 2004. — №1. С. 5863.

83. Полонецкая Л.М., Сакович В.И., Хотылева Л.В. Морфологическая характеристика и анализ изменчивости количественных признаков у генотипов льна масличного (.Linum usitatissimum L.)// Весщ НАН Беларусь Сер. бшлапчных навук. 2007. № 1. С. 32-36.

84. Поляков А.В., Чикризова О.Ф., Никитина Л.В., Рутковска-Краусе И., Бискупский М. Состав жирных кислот семян льна {Linum usitatissimum L.)

85. Мат. Ill Междунар. научно-производств. Конфер. "Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений". Пенза, 2000. Т.З. С. 10-11.

86. Попова Г.А. Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири /Состояние и перспективы развития льноводства в Сибири. Томск, 2007. С. 20-31

87. Прозоровская Н.Н., Гусева Д.А. Льняное масло как биологически активная добавка // Масла и жиры. 2008. № 5. С. 26-27.

88. Прудников В. А., Голуб И. А., Шипко П.И., Евсеев П. А. Продуктивность льна масличного в зависимости от нормы высева семян и доз азотного удобрения //Земляробства i ахова раслш, 2006. №5. С. 26-28.

89. Прудников С.М., Блягоз А.И., Украинцева И.И., Шаззо А.А. Способ идентификации масличных семян льна и продуктов их переработки //Изв. вузов. Пищевая технология, 2006. № 2-3. С. 95-96.

90. Рожмина Т.А. Национальная коллекция русского льна как источник устойчивости к неблагоприятным агроклиматическим факторам среды// АПК: Достижения науки и техники. 2003. № 11. С. 17-18.

91. Ротмистров В.Г. Районы распространения корней у однолетних культурных растений // Опытная агрохимия. 1910. Т. 9.

92. Ручка В.А. Основные элементы технологии возделывания льна масличного в условиях южной степи Украины // Научно-техническийбюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, 2001. Вып. 124. С. 154155.

93. Сажинов Ю.Г., Грищенкова А.Е., Гарш Т.А. Элементный состав масла льняного: мат. науч.-техн.конф."Совершенствование технологии и улучшение качества пищ. продуктов"/. Вологда -Молочное, 1994. Вып.1. С. 57-58

94. Санин А.А. Создание исходного материала льна масличного в условиях Среднего Поволжья: автореф. дис.канд. с.-х. наук /Пенза, 2002. 20 с.

95. Санин А.А., Казарин В.Ф., Борисов В.В., Казарина А.В. Перспективы возделывания льна масличного в Самарской области: мат. VI междунар. симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: М., 2005. т. 3. С. 209-211.

96. Санин А.А., Глуховцева Н.И. Лен масличный перспективная культура Среднего Поволжья: мат. IV международ, научно-производ. Конфер. "Селекция, экология, технологии возделывания и переработки нетрадиционных растений"/Симферополь, 1996. С. 48-49.

97. Санин А.А., Санина Н.В., Косых Л.А. Перспективный сорт льна масличного в Самарской области /Пути повышения качества зерна и продуктов его переработки. Самара, 2002. С. 117-118.

98. Сафонов М.Д. Лен масличный — М.: Гос. Изд. Сельскохоз. литературы, 1954. 32 с.

99. Сафиоллин Ф.Н., Миннуллин Г.С., Вафин Р.К. Современное состояние и перспективы развития производства конкурентоспособного масличного сырья в Республике Татарстан// Нива Татарстана, 2004. №3-4. С.11-14.

100. Северов В.И. Некоторые проблемы производства высокобелковых кормов растительного происхождения / Экспресс-информация/Гос.НИИ авиационных систем. 2002. №13. С. 8-10.

101. Семенова Е.Ф., Прохорова А.Т., Алымова Т.Б., Горшкова Э.И. Биохимическая характеристика липидов семян некоторых сортов льна //Вестник Всероссийского НИИ жиров, 2002. № 2. С. 11-13.

102. Семенова Е.Ф., Фадеева Т.М. Об определении корреляций у растений линолы /Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур. Самара, 2003. С. 294-296.

103. Сизов И.А. Лен. Сельхозгиз. 1955.

104. Сизов И.А. К истории льноводства в СССР. В кн.: «Материалы по истории земледелия в СССР». Сб. 2. М.Л., 1956.

105. Сорочинская М.А., Галкин Ф.М. Мировая коллекция льна как исходный материал для селекции //Науч.-техн. бюл. ВНИИ маслич. культур, 1986. Т. 4. С. 16-19.

106. Стебут И. Возделывание льна. М., 1872.

107. Стегний В.Н., Чудинова Ю.В., Абакумова Н.Н. Эколого-морфологический анализ признаков продуктивности гибридов Fi и F2 от скрещивания разнокачественных сортов льна //Сибирский экологический журнал, 2004. Т. 11. № 2. С. 173-177.

108. Стеблинин А.Н., Козлов В.П. Продовольственное значение семян льна // Аграрная наука, 2001, вып. 12. С. 10-12.

109. Степанова Е.Н., Котик А.В. Потребительские достоинства семени льна, выращиваемого в Новосибирской области //Сибирский вестник сельскохозяйственных наук. 2006. № 6. С.57-66.

110. Титок В.В., Юренкова С.И., Титок М.В., Хотылева Л.В. Характеристика энергетического метаболизма в онтогенезе льна-долгунца при гетерозисе //Генетика. 2005. Т. 41, № 2. С. 1—7.

111. Товстановская Т.Г. Продуктивность сортообразцов коллекции льна масличного в зависимости от различного соотношения элементов урожая//Науково техшчний бюллетень 1нституту олшних культур УААН. Запор1жжя, 2000. Вип.5. С.89-97.

112. Ульянчик В.И., Лукашик Г.Н. Основные элементы технологии возделывания льна масличного в условиях юго-запада Беларуси //Стратегия и тактика экономически целесообразной адаптивной интенсификации земледелия. Минск, 2004. Т. 1. С. 132-135

113. Фадеева Т.М. Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье: автореферат дис. . кандидата биологических наук: Рамонь, 21с.

114. Федосова Н.М., Пешкова А.С. Анатомическое строение масличного льна //Достижения науки и техники АПК, 2005; N10, С. 17-18.

115. Федосова Н.М., Пешкова А.С. Влияние селекционного сорта на качество волокна масличного льна // Достижения науки и техники АПК, 2006. №8. С. 30-31

116. Филиппова И. Лен масличный М.-СПб.: Изд-во «Диля», 2004. 160 с.

117. Хотылева Л.В., Палилова А. Н., Троицкий Н.А., Савченко В.К., Сень Л.А. Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980. 272 с.

118. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Взаимодействие генотипа и среды: Методы оценки.- Мн.: Наука и техника. 1982. 109 с.

119. Хотылева J1.B., Полонецкая Л.М., Посканная С.И. Генетический контроль признаков продуктивности волокна и семян у льна-долгунца в системе диаллельных скрещиваний // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 800-803.

120. Хранение растительных масел и жиров / Под ред. А.Г. Лугового, Н.И. Черткова. М., 1989.

121. Царева И.Г., Журавно Е.В., Грузнов Е.В., Ходырев В.И., Шленская Т.В. Льняное масло «Тверское» // Масложировая промышленность. 2004. № 1.С. 34-35.

122. Чумакова В.В. К возрождению культуры льна масличного на Ставрополье //Селекция, семеноводство и технология возделывания кормовых культур. Ставрополь, 2001. С. 159-162.

123. Шпаар Д., Гинапп X., Щербаков В. и др. Яровые масличные культуры Минск, 1999. С. 184-206.

124. Шпаар Д., Адам Л., Гинапп X., Крацш Г., Лесовой М. и др. Яровые масличные культуры. Минск, 1999. 288 с.

125. Щукин С.А. Льняное масло природный эликсир здоровья// Масла и жиры. 2003. № 10. С. 6-7.

126. Шушкин А.А. Использование соломы масличного льна для его применения в текстильной промышленности /За реконструкцию текстильной промышленности, 1934. № 4.

127. Эллади Е.В. Лен. В кн.: «Культурная флора СССР». Т. 5. М.-Л., Сельхозгиз, 1940.

128. Acosta P.P. Evolucion del mejoramiento de lino oleaginoso en la Argentina / Informe teen. Estacion experimental agropecuaria Pergamino, 1988. 66 p.

129. Anon A. Erzeugergemeinschaft macht Flachs konkurrenzfahig /DLZ -landtechn. Z, 1987. T. 38. № 2. S. 186-189.

130. Anon A. Quality of western Canadian flaxseed Crop bull./Canad. grain commiss. Grain research lab. 1992. 12 c.

131. Amy A.C. Breeding better flax varieties for Minnesota//Proceedings of the Minnesota Academy of Science. 1936. P.29-38.

132. Bacelis K., Blinstrubiene A. Pradines semeniniu linu medziagos ivertinimas selekcijos programoms /Zemdirbyste. Akademija, 2003. T. 84. S. 120-129.

133. Balabanova A. Flax genetic resources in Bulgaria //Natural fibres. Poznan, 1998. № 2. P. 63-66.

134. Basandrai D., Basandrai A.K., Sethi G.S., Bhateria S. Evaluation of flax {Linum usitatissimum) genotypes for multiple-disease resistance //Indian J.agr.Sc., 1994. Vol.64. № 10. P. 704-707.

135. Basu N.C., Bose S. Preliminary studies on some botanical, anatomical, and agronomical aspects of Flax {Linum usitatissimum L.) II Science and culture. 1975. Vol.41. №7. P. 323-325.

136. Blackbeard J. Potential for up to 500000 acres of linseed // Arable Farmg, 1989. T. 16. №8. P. 22-25.

137. Borowiec F., Zajac Т., Kowalski Z.M., Micek P., Marcinski M. Comparison of nutritive value of new commercial linseed oily cultivars for ruminants //J.anim.Feed Sc., 2001. Vol.10. № 2. P. 301-308.

138. Bredemann G., Rjaboff J.J., Opitz K., Schilling E., Tobler Fr. Der Flachs als Faser- und Olpflanze /Berlin : Verlag von Julius Springer, 1928. 273 s.

139. Cremaschi D. Lino: introduzione alia coltura e principali aspetti agronomici di produttivita del seme //Sementi elette, 1997. An.43. № 2. P. 25-31.

140. Cremaschi D., Maestrini C. Growth, productivity and nutrients uptake in linseed flax (Linum usitatissumum L.) //Natural fibers. Poznan, 2000; Vol.44. P. 61-68.

141. Dimmock J.P.R.E., Bennett S.J., Wright D., Edwards-Jones G., Harris I.M. Agronomic evaluation and performance of flax varieties for industrial fibre production. //Journal of Agricultural Science. 2005. № 143. p. 299-309.

142. Drevon C.A. N-6 and n-3 fatty acids how much and which balance? // Scand. J. Nutr. 1990. V. 34. P. 56-61.

143. Dribnenki J.C.P., McEachern S.F., Chen Y., Green A.G., Rashid K.Y. LinolaTM 2047 low linolenic flax //Canad. J.Plant Sc., 2003. T.83. № 1. P. 81-83.

144. Dubey S.D., Asthana A.N. Two new linseed varieties //Indian Fermg, 1986. T. 35. № 12. P. 7-15.

145. Dribnenki J.C.P., Green A.G. Linola '947' low linolenic acid flax //Canad.J.Plant Sc., 1995. Vol.75. № 1. P. 201-202

146. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. 1966. Vol.6. P. 36-40.

147. FAOSTAT Database Results 2009, http://apps.fao.org

148. Flor H.H. Physiologic specialization of Melampsora lini on Linum usitatissimum L.//Journal of agricultural research. 1935. V.51. № 9. P.819-835

149. Flor H.H. Host parasite interaction in flax rust - its genetics and other implications//Phytopathology. 1955. V.45. № 12. P.680-685.

150. Flor H.H. Linkage of genes conditioning resistance to rust in flax//32th Flax Institute of the USA. Minneapolis, 1962. P.10.

151. Fu Y.-B., Rowland G.G., Duguid S.D., Richards K.W. RAPD analysis of 54 North American flax cultivars //Crop Sc., 2003. Vol.43. № 4. P. 1510-1515.

152. Frank J., Hollosi S. Les resultats de 1"amelioration du lin oleagineux en Hongrie /Inform, techn. /Centre Techn. Interprof. Oleagineux Metrop. Paris, 1985. T. 90. P. 13-16

153. Froment M.A., Smith J.M., Turley D., Booth E.J., Kightley S.P.J. Fatty acid profiles in the seed oil of linseed and fibre flax cultivars {Linum usitatissimum) grown in England and Scotland //Ann.appl. Biol., 1998. Vol.132, suppl. P. 60-61.

154. Gambus H., Borowiec E., Zajac T. Chemical composition of linseed with different colour of bran layer //Pol. J.Food Nutrit. Sc., 2003. T. 12/53,№ 3. P. 6770.

155. Goral H., Jasienski M., Zajac T. Combining abilities of several varieties of linseed with respect to yield components /Biuletyn Instytutu Hodowli i Aklimatyzaji Roslin. Warszawa, 2006. № 240-241. P. 237-242

156. Green A.G. Linseed a potential source of edible oil /Sunflower Oilseeds Grower, 1986. Т. 1. № 3. P. 5-6

157. Green A.G. A mutant genotype of flax {Linum usitatissimum L.) containing very low levels of linolenic acid in its seed oil / Canad. J. Plant Sc, 1986 a; T. 66. № 3. P. 499-503

158. Green A.G. Effect of temperature during seed maturation on the oil composition of low-linolenic genotypes of flax /Crop Sc, 1986 b; T. 26. № 5. P. 961-965

159. Gruzdeviene E. Sekli}. stambumo jtaka linij. paseliui /Mano ukis. 2006. № 3. P. 28-31.

160. Guan Y.F., An W.T., Zhang X.Y., Yue G.Q. Studies of major agronomic characters of flax//Ningxia journal of agro forestry sciences and technology. 1987. №5. P.6-9.

161. Gupta S.C., Godawat S.L., Kansal K.K. Gene action for oil yield and component characters in linseed /Indian J. agr. Res, 1990. T. 24. № 1. P. 45-48.

162. Harper J.L., Obeid M. Influence of Seed Size and Depth of Sowing on the Establishment and Growth of Varieties of Fiber and Oil Seed Flax. //Crop Science, 1967. № 7. P. 527-532.

163. Hoque M.M.S., Ullah M.A., Ahmed A. Variation of seed weight, oil, and fatty acid composition in linseed /Bangladesh J.agr.Res., 1998. Vol.23. № 2. P. 307-314

164. Islam M.R., Mayo G.M. A commendation on host genes in flax conferring resistance to flax rust//Plant breeding. 1989. V.104. P. 89-100.

165. Islam M.R., Shepherd K.W. Present status of genetics of rust resistance in flax//Euphitica. 1991. V.55. P.255-267.

166. Иванова P., Шамов Д. Проучване на интродуцирани сортове маслодаен лен //Растен. Науки, 1996, Г.ЗЗ. № 10. С. 32-34.

167. Ionescu N. Cristina linseed cultivar superior step in linseed quality improvement //Probleme de genetica teoretica si aplicata / Inst, de cercetare, 2003. vol.35. № 1/2. P. 21-28.

168. Jankauskiene Z. Pagiriamasis zodis lino seklelei. Vilnius, 2003. 56 p.

169. Karmuka K.S., Dawa Т., Sethi G.S. Combining-ability analysis for oil content and iodine value in linseed (Linum usitatissimum) /Indian J. agr. Sc, 1988; T. 58. № 4. P. 252-254

170. Khorgade P.W., Narkhede M.N., Ingle W.S. Combining ability for yield, oil content and related components in linseed / J. Maharashtra agr. Univ, 1990; T. 15. №3. P. 281-283

171. Lemesh V.A., Khotyljova L.V. Phylogenetic relationships among varieties of cultivated flax and its wild relatives // Proc. Intern. Science Conference

172. Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia». Novosibirsk, 2000. V. l.P. 70-72.

173. McHughen A. Breeding of oil flax in Canada //Natural fibers. -Poznan, 1993. Vol.37. P. 5-11.

174. Madhusudhan K., Singh N. Isolation and characterization of the major fraction (12S9 of linseed proteins/ J. agr. Food Chem., 1985. T. 33. № 4. P. 673677.

175. Mantzioris E. Dietary substitution with alpha-linolenic acid rich vegetable oil increases eicosapentaenoic acid concentrations in tissues // Am. J. Clin. Nutr. 1994. № 59. P. 1304-1309.

176. Mikelionis S., Endriukaitis A. Semeniniij Ппц agrotechnika / Zemdirbyste: Agriculture, 2000. t. 69. P. 96-107.

177. Mishra P.H., Singh R.P. Morphophysiological variability in linseed (Linum usitatissimum L.) genotypes and their relationship with seed yield / Indian J.Plant Physiol, 1992. Vol.35. № 4. P. 335-340

178. Mittapalli O., Rowland G. Inheritance of seed color in flax //Crop Sc., 2003. Vol. 43. № 6. P. 1945-1951.

179. Myers W.M. A correlated study of the inheritance of seed size and botanical characters in the flax cross Redwing x Ottawa 770B//Journal of American society of agronomy. 1936. V.28. P.623-630.

180. Naqvi P.A., Rai M., Vasishtha A.K. Association of different components of seed and oil in linseed / Indian J. agr. Sc, 1987. T. 57. № 4. P. 231-236.

181. Nichterlein K. Untersuchungen zur zuchterischen Nutzung mutagen induzierten Variation des Fettsauremusters bei Lein (Linum usitatissimum L.) /Giessen, 1987. 108 s.

182. Ntiamoah C., Rowland G.G., Taylor D.C. Inheritance of elevated palmitic acid in flax and its relationship to the low linolenic acid//Crop science. 1995. V. 35. №1. P.148-152.

183. Oomah B.D. Flaxseed as a functional food source //J.Sc.Food Agr., 2001. Vol.81, iss.9. P. 889-894.

184. Patil R.R., Sinha M.N., Rai R.K., Parshad M. Correlation and regression analysis in linseed (Linum usitatissimum) //Indian J. agr. Sc, 1989. T. 59. № 9. P. 598-599

185. Piotrowska A. Stan i perspektywy hodowli lnu olestego /Postepy Nauk roln, 1993. R.40. № 5. S. 101-103

186. Popescu F. Estimarea prin criterii neparametrice a stabilitatii fenotipice a actualelor soiuri si linii romanesti de in de ulei /Probleme Genet.teoret.apl. -Bucuresti, 1991. Vol.23 .№ 1/2. P. 1-9

187. Popescu F., Marinescu I., Vasile I. Capacitatea combinativa si ereditatea unor caractere importante pentru procesul de ameliorare la inul de ulei //Probleme Genet.teoret.apl. -Bucuresti, 1998. Vol.30. № i/2. p. 105-122.

188. Ralph W. The new linseed option /Rural Res, 1986. T. 130. P. 11-13.

189. Rai M., Kerkhi S.A., Pandey S. Stability analysis for some quality components of seed and oil in linseed (Linum usitatissimum L.) //Indian J. Genet. Plant Breed., 1989. T. 49. № 3. P. 291-295.

190. Rao S.K., Singh S.P. Genetic analysis of yield and its components in linseed /Indian J. agr. Sc, 1984. T. 54. № 10. P. 894-900.

191. Rao S.K., Singh S.P. Additive, dominance and epistatic effects in linseed /Indian J. agr. Sc, 1987. T. 57. № 3. P. 208-211.

192. Rennebaum H., Grimm E., Warnstorff K., Diepenbrock W. Fiber quality of linseed (Linum usitatissimum L.) and the assessment of genotypes for use of fibers as a by product// Industrial Crops and Products, 2002. № 16. P. 201-215.

193. Rowland G.G., Bhatty R.S. Ethyl methanesulphonate induced fatty acid mutations in flax//Journal of the American oil chemists' society, 1990. V.67. №4. P.213-214.

194. Rowland G.G., MacKenzie S.L. The application of chemical mutagenesis to seed modification: the example of flax//Seed oils for the future. 1992. P. 164170:

195. Saeidi G.; Rowland G.G. Seed colour and linolenic acid effects on agronomic traits in flax /Canad.J.Plant Sc., 1999. Vol.79, № 4. p. 521-526.

196. Salas G. Untersuchungen zur Optimierung der Zuchtungsmethodik bei Ollein (Linum usitatissimum L.) unter besonderer Berucksichtigung verschiedener Heritabilitatsschatzmethoden: Inaug.-Diss.Giessen, 1993. 114 s.

197. Singh N., Dikshit N.N. Heritability and genetic advance in linseed (Linum usitatissimum) /Indian J. agr. Sc, 1988; T. 58. № 7. P. 552-553

198. Steiss R., Friedt W. Genetik der Samenolqualitat und Identifizierung von RAPD-Markern bei Ollein (Linum usitatissimum L.)INortr.Pflanzenzucht. Bonn, 1998. H.42. S. 137-139.

199. Steiss R., Friedt W. Optimierung und Anwendung biotechnologischer Methoden in der Zuchtung von Lein (Linum usitatissimum LJ//Vortr.fur Pflanzenzuchtung. Bonn, 1997. H.36. S. 51-54.

200. Sultana C. Lin graine: un developpement qui tarde /Cultivar 2000, 1987. T. 222. P. 46-48.

201. Susulski F.W., Gore R.F. The effect of photoperiod and temperature on the characteristics of flaxseed oil//Canadian journal of plant science. 1964. V.44. P.381-382.

202. Thakur H.L., Rana N.D. Combining ability in linseed /Indian J. agr. Sc, 1987. T. 57. № 5. P. 303-308.

203. Tammes T. Some correlation phenomena • in hybrids//Koninklijke Akademiae van Wateschappen te Amsterdam. Amsterdam, 1912. V.15. №30. P.1004-1014.

204. Tammes T. The genetics of the genus Linum //Bull.Genet, 1928. V.4. P.l-36.

205. Tammes T. Die Genetik des Leins//Der Zuchter. Jahrgang. 1930. Heft.9. P.246-257.

206. Yadav R.K., Singh P.K., Gupta R.R. Phenotypic stability for yield and quality attributes in linseed (Linum usitatissimum L.) //Crop Res., 2000. Vol.19. № 2. P. 301-304.

207. Yadav R.K., Srivastava S.B.L. Combining ability analysis over environments in linseed (Linum usitatissimum L.) //Crop Res., 2002. Vol.23. № 2. P. 277-282.

208. Yadav R.K., Gupta R.R. Genetic studies for some metric and quality characters in linseed under different environments //Crop Res., 1999. Vol.18. № 1. P. 57-59.

209. Yadav R.K., Gupta R.R. Genetic analysis of yield and related components in linseed {Linum usitatissimum L.) //Crop Res., 1999. Vol.18. № 3. P. 404-408.

210. Witkowicz R., Zajac Т., Krynska В., Klima K. Variation and interrelation of yield components in linseed /Acta agraria et silvestria. Ser. Agraria Pol. akad. nauk. Krakow, 2006. Vol. 45. P. 11-17

211. Zajac Т., Grzesiak S., Kulig B. Polacek M. The estimation of productivity and yield of linseed {Linum usitatissimum L.) using the growth analysis //Acta Physiol. Plantarum, 2005. T.27. № 4A. P. 549-558