Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье"



ФАДЕЕВА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО (Ыпит и$каН$$!тит Ь.) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06 01 05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Рамонь 2008

003168998

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Пензенский научно-исследовательский институт сельского хозяйства»

Научный руководитель кандидат биологических наук

Семенова Елена Федоровна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Рожмина Татьяна Александровна

доктор биологических наук, профессор Жужжалова Татьяна Петровна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «06» июня 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 065.01 Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им А Л Мазлумова» по адресу 396030, Воронежская область, Рамонский район, ВНИИСС

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИСС Автореферат разослан «06» мая 2008 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета Факс 8 (47340)-2-19-93

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

ЛН Путилина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Леи культурный (Linum usitatissimum L) является одной из основных прядильных культур и возделывается, в основном, в северных и средних широтах европейской части России, в Западной Сибири. В настоящее время резко возросло его значение как масличного и лекарственного растения, в особенности льна межеумочного типа (L usitatissimum L var intermedia Vav et Ell). Культуре льна масличного в Поволжье посвящены работы В К. Морозова (1947), ПН Константинова (1954), А С Тюрина (1969), С Н Кутузовой с соавторами (1999), А Н Лисицына, В Н Григорьевой (2000) и др В то же время вопросы интродукци-онно-селекционной работы по льну-долгунцу в Среднем Поволжье практически не изучены

Широкое использование генетического фонда льна культурного требует включения в селекционный процесс сортов и форм различного эколого-географического происхождения, обладающих ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами Для рационального подбора сортов, создания новых высокопродуктивных форм льна, адаптированных к местным природно-климатическим условиям и отвечающих современным требованиям внутреннего и внешнего рынка, необходимо детальное сравнительное исследование эколого-ботанических, анатомо-морфологических, физиолого-биохимических особенностей коллекционного материала, совершенстаование методических элементов селекционного процесса. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение морфобиологических особенностей льна в условиях лесостепи Поволжья и получение сортов с потенциальной урожайностью семян 3 т/га, льносоломы 10 т/га, масличностью 45-50% и содержанием белка в семенах 30-32%, выходом волокна 25-30%, высокой устойчивостью к зональным стрессовым факторам и пригодных для различных направлений хозяйственного использования (семена, масло, волокно и др).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление особенностей морфобиологического развития сортообразцов льна культурного и получение конкурентоспособного селекционного материала, адаптированного к условиям Среднего Поволжья В задачи исследования входило

• определить и охарактеризовать возрастные состояния растений льна в онтогенезе и установить их взаимосвязь с фазами развития в условиях лесостепи Поволжья,

• изучить особенности формирования лубяных волокон и маслонакопления у льна культурного,

• дать сравнительную характеристику коллекционным образцам различного эколого-географического происхождения и выделить источники хозяйственно ценных признаков,

• оценить интенсивность продукционного процесса сортов льна для повышения эффективности селекции,

• создать новый высокопродуктивный сорт льна, адаптированный к условиям Средневолжкого региона,

• дать биоэнергетическую оценку сортов льна культурного при возделывании в

Среднем Поволжье.

Научная новизна. Впервые определены возрастные состояния льна культурного и установлена их взаимосвязь с фазами развития растений в условиях Среднего Поволжья Выявлены особенности развития лубяных волокон у льна межеумка в различных условиях выращивания и показано, что их структура формируется, в основном, в прегенеративный период Получены новые данные по содержанию масла в семенах, максимальное накопление которого наблюдается в позднем генеративном состоянии на стадии желтой спелости и находится в прямой зависимости от гидротермического коэффициента и генотипа сорта Установлено, что жирнокис-лотный состав масла в семенах варьирует (по отдельным жирным кислотам) в разной степени в зависимости от условий выращивания и является сортоспецифич-ным Усовершенствована методика оценки аллелопатической активности применительно к льну, позволяющая формировать наиболее продуктивные и жизнеспособные фитоценозы сортов в конкретных агроэкологических условиях Данные результаты расширяют представление о биологии развития растений и регуляции ростовых процессов при интродукции образцов вида L usitatissimum в новых природно-климатических условиях

Предложена группировка коллекционного материала льна культурного применительно к условиям Среднего Поволжья по следующим признакам продолжительность вегетационного периода, высота растений, интенсивность продукционного процесса Выявлена высокая положительная корреляция (г = 0,66 1,00) семенной продуктивности и ее элементов (масса 1000 семян, количество коробочек и семян с растения), которые являются надежными критериями для отбора высокопродуктивных генотипов. Выделены источники основных хозяйственно ценных признаков льна (скороспелости, семенной продуктивности, масличности), рекомендованные для использования в селекционном процессе

Практическая значимость. Выявленные морфобиологические особенности онтогенеза растений льна культурного представляют практический интерес для совершенствования интродукционно-селекционной работы и могут найти также применение в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях Разработанная шкала аллелопатической активности может быть использована для агроэкологической оценки образцов льна в селекционном процессе в зональных агроэкосистемах В качестве фонов отбора на семенную продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком рекомендуется использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст /пог м, на масличность — вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст /пог. м, норма высева — 6,0 и 7,5 млн шт семян/га соответственно Предложенный нами показатель интенсивности продукционного процесса у льна (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов определенного назначения Созданный и запатентованный новый сорт льна масличного Исток (А с № 42449), адаптированный к условиям Средневолжского региона, может найти широкое использование в производстве

Положения, выносимые на защиту:

1 Морфобиологические особенности онтогенеза льна культурного, их взаимосвязь с фазами роста и развития растений и хозяйственно ценными признаками для использования в селекции этой кулыуры

2 Оценка комплекса хозяйственно-биологических признаков коллекционных образцов льна различного эколого-географического происхождения, позволившая выделить источники для интродукционно-селекциошшй работы в условиях лесостепи Поволжья.

3 Результаты внутривидовой гибридизации с учетом морфогенетических особенностей признаков, обеспечивающие создание новых селекционных линий и сортов льна, адаптированных к природно-климатическим условиям Среднего Поволжья

4 Биоэнергетическая оценка сортов льна, позволившая рекомендовать наиболее перспективные для использования в производстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур» (Самара, 2003), на V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (ДонГАУ, пос Персиановскии, 2004); на Международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004), на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), на VII областной научно-теоретической конференции педагогических работников (Пенза, 2004), на XII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2008); на заседаниях ученого совета ГНУ ПензНИИСХ (20012007 гг)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, содержит 52 таблицы, 23 рисунка, 9 приложений

Список используемой литературы включает 214 источников, в том числе 41 -иностранных

Автор выражает глубокую признательность за неоценимую помощь в организации научных исследований и интерпретации полученных данных доктору с.-х. наук, профессору, члепу-корреспонденту РАСХН В.Б. Беляку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в лабораториях полевого кормопроизводства и масличных культур Пензенского НИИ сельского хозяйства в 2001-2005 гг в соответствии с планом научно-исследовательских работ института по темам «Изучить агробиологические особенности линолы с целью интродукции в Среднем Поволжье» (№ госрегистрации 01 20 02 12080) и «Провести сортоиспытание трех основных разновидностей культурного льна» (№ госрегистрации 01.20 02 12090)

Объектом изучения служили районированные сорта, селекционные формы и коллекционные образцы льна культурного (Linutn usitatissimum L.) различного эко-лого-географического происхождения

Исследования проводились на опытном поле Пензенского НИИСХ, расположенном в зоне умеренно-континентального климата Годовое количество осадков за периоды исследований составило 558 718 мм, сумма акгивных температур выше 10 °С - 2208. 2910°. Гидротермический коэффициент (ГТК) за период вегетации варьировал от 0,8 до 1,9. 2002 год (ГТК = 0,8) был недостаточно увлажненный, 2001, 2005 годы (ГТК = 1,2, 1,1, соответственно) - достаточно увлажненные, 2003, 2004 (ГТК = 1,9; 1,4, соответственно) - избыточно увлажненные Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, среднемошный среднегумусный на лессовидных суглинках

Изучение образцов льна проводились в питомнике исходного материала, а также контрольном питомнике и питомнике конкурсного сортоиспытания согласно схеме селекционного процесса с этой культурой Повторность опытов - 3-4-кратная на территории и 3-5-кратная во времени Размещение делянок - систематическое, последовательное 1-4-ярусное Схема эксперимента, сочетающая нормы высева с густотой стояния растений в ряду включала: 6,0 млн щт всхожих семян/га (густота стояния 45, 90 и 270), 7,5 (56,112 и 338), 9,0 (68,135 и 405) в 3 срока сева - всего 27 вариантов выращивания культуры

Наблюдения и учет проводились по Методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1985), Методическим указаниям по изучению коллекции льна (1988), Методическим указаниям по селекции и семеноводству льна масличного (1978), Методическим указаниям по селекции льна-долгунца (2004) Аллелопатическая активность оценивалась по модифицированной нами методике АП Стаценко, OA Тимошкина, А А Галиулина (1999) Химический анализ проводился согласно Методическим указаниям по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур (1986) Особенности формирования лубяных волокон изучалось на временных препаратах в соответствии с общепринятыми методиками (Паушева ЗП, 1988, Андреева ИИ и др , 2005) Анатомические срезы (5 15 мкм) просматривались на микроскопе Микмед-1 Фотографирование микро- и макрообъектов производилось цифровыми фотокамерами Nikon Coolpix 2500, Nikon Coolpix 6300 Основные показатели качества волокна определяясь в соответствии с Общими методическими положениями технологической оценки льняной соломы (1961), определение содержания волокна в льняной соломе и его качества - согласно Руководству к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур (1963)

Статистическая обработка результатов исследований проведена по В М Шмидту (1984), Б А Доспехову (1989), Г Ф Лакину (1990) Степень изменчивости признаков (показателей) определялась с помощью коэффициента вариации (CV) и считалась незначительной, если CV < 10%, средней - если CV = 10-20 % и высокой -если CV > 20% Биоэнергетическую оценку эффективности возделывания сортов льна проводили согласно Методическим указаниям по определению эколого-экономической эффективности и энергетической оценке агрономических мероприятий (1998)

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Возрастные изменения растений льна

У льна культурного практически не изучена взаимосвязь возрастных состояний растения с фазами развития и этапами онтогенеза Определение возрастных состояний в ходе онтогенетического развития льна культурного позволило нам выделить в жизненном цикле Ьтит шиаШьтит Ь латентный (период покоящихся семян), прегенеративный (развитие вегетативной сферы), генеративный (цветение и плодоношение) и постгенеративный (отмирание растений) периоды (табл 1)

Табчица 1 - Взаимосвязь возрастных состояний льняного растения с фазами

развития культуры чьна е усчовиях песостепи Поволжья, 2001-2005 гг

Возрастное период Возрастное состояние Фаза (стадия) развития растений

название продолжительность, сут

Латентный Семя Морфофизиологический покой семени не менее 30 сут до 5 лет и более

Прегенеративный Проросток Прорастание семени 1-3

Всходы 5-7

Ювенильное Елочка 6-8

Имматурное Быстрый рост 14-25

Виргинильное 10-13

Генеративный Раннее генеративное Бутонизация 9-12

Зрелое генеративное Цветение 6-14

Позднее генеративное |Созревание | Зеленая спелость 5-7

Ранняя желтая спелость 4-8

Желтая спелость 6-12

Полная спелость 10-15

Постгенеративный Субсенильное Отмирание вегетативных органов 15-25

Сенильное Отмирание надземной и подземной массы 10-20

Латентный период у Ьтит ивйаНзвипит Ь связан с процессом дозревания семян, который продолжается не менее 30 суток, и последующим длительным физиологическим покоем Его продолжительность составляет 5 лет и более Масса 1000 семян у изученных сортов льна составила 4,21 7,04 г

Прегенеративныи период у льна культурного продолжается от 36 до 56 суток в зависимости от сорта и условий года. Он включает четыре возрастных состояния проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное Возраст проростка совпадает с фазами прорастания семян и формирования всходов В ювенильное состояние растения переходят с появлением первой пары настоящих листьев В фазу елочки

растения достигали высоты 8-10 см и имели по 5-6 пар относительно густорасположенных настоящих листьев Имматурнос и виргинильное возрастные состояния совпадают с фазой быстрого роста Для этих возрастных состояний характерно интенсивное новообразование вегетативных органов, ускорение роста главного побега

Генеративный период у льна культурного продолжается от 40 до 68 суток, он объединяет раннее, зрелое и позднее генеративное состояние Раннее генеративное возрастное состояние начинается с бутонизации, продолжается у сортов льна в условиях лесостепи Поволжья в среднем 9-12 суток В зрелом генеративном состоянии происходит цветение, опыление, плодообразование и завязывание семян Позднее генеративное возрастное состояние совпадает с фазой созревания семян и продолжается в условиях лесостепи Поволжья от 25 до 42 суток

В условиях Среднего Поволжья установлена продолжительность вегетации растений льна, равная 73-107 суткам (в зависимости от сорта и условий выращивания) Постгенеративный период длился 25-45 суток

Таким образом, результаты наших исследований позволили выявить отличительные черты возрастных состояний, заключающиеся в формировании вегетативных и репродуктивных ор1анов, а также определить продолжительность и взаимосвязь возрастных периодов, фаз развития Ьшиш ия^ттит Ь Это имеет большое значение для регуляции роста и развития растений при проведении селекционной работы, связанной с гибридизацией, созданием новых линий и сортов льна

Аиатомическое изучение стебля в онтогенезе льна межеумка

Известно, что анатомические методы - наиболее точные из существующих для оценки качества волокна в стеблях льна и используются в селекции этой культуры (Методические указания по селекции льна-долгунца, 2004) Однако влияние условий выращивания на анатомические и морфометрические показатели стеблей сортов льна в связи с урожаем и его качеством изучено мало

Для изучения формирования лубяных волокон у масличного льна сорта Сан-лин брали возрастной ряд растений, соответствующий этапам морфогенеза (рис 2) На самых ранних этапах онтогенеза лубяные волокна представлены клетками с несколько утолщенными оболочками, располагающимися на границе между корой и проводящей частью Количество волокнистых клеток небольшое, они имеют округлую форму, позже очертания клеток становятся извилистыми В фазу елочки волокна располагаются на периферии стебля одиночно, количество их значительно возрастает. В фазу быстрого роста (имматурное и виргинильное состояние прегенеративного периода) лубяные волокна располагаются на периферии стебля в виде компактных пучков В фазу бутонизации (раннее генеративное состояние генеративного периода) происходит уменьшение внутренней полости и утолщение клеточной стенки волокон В анатомическом плане на последующих фазах онтогенеза (цветения и созревания) строение стебля льна сохраняется

Рис. 1. Формирование лубяных волокон у масличного льна сорта Санлин: а - фаза «всходы», б - фаза «елочка», в - фаза «бутонизация», г - фаза «цветение», д - фаза «зеленая спелость», е - фаза «желтая спелость». Условные обозначения: ЭП - эпидермис, КС - ксилема, П - паренхима, СД - сердцевина, ЭД - эндодерма, КМ - камбий, JTB — лубяные волокна, КТ - кутикула, ФЛ - флоэма.

Это может быть связано с тем, что между деятельностью перицикла и камбия существует антагонизм (Рогаш А.Р., 1967). И, вероятно, в загущенных посевах образовательная деятельность камбия угнетена, а деятельность перицикла повышена, что приводит к образованию большего количества лубяных клеток, плотно смыкающихся между собой и компактно расположенных в стебле. Это влияет на выход волокна, так как пучки волокон четче выделяются, элементарные волокна крепче соединены между собой и более прочные.

Таким образом, при изучении анатомического строения стебля льна масличного выявлено, что формирование лубяных волокон происходит в прегенера-тивный период и заканчивается в фазу цветения. По некоторым характеристикам, волокна при густоте стояния в ряду 450 раст./пог. м приближаются к дол-гуниовому морфотипу. Расположение элементарных волокон, их поперечный размер и толщина стенок свидетельствуют о наличии относительно прочного и тонкого технического волокна, что согласуется с данными лабораторной оценки стеблей льна, а также с литературными данными. Поэтому новые сорта льна масличного возможно использовать на волокно, в качестве дополнительного источника сырья для получения современных нетканых материалов.

Особенности маслонакопления у сортов льна культурного

Одновременно с накоплением сухого вещества идет образование жира. Общая направленность маслообразовательного процесса заключается в последовательном увеличении его количества в формирующихся семенах с момента завязывания до созревания (рис. 2).

начало цветения

полное цветение

конец цветения

зеленая спелость

ранняя желтая спелость

желтая спелость

полная спелость

ППШ 2002 г. сорт Ганлин 1ГГП 2003 I. сорт Санлин Е5532004 г. сорт Санлин —•— среднее значение сорта Санлин

Фаты роста и развития 2002 т. сорт ВНИИМК-620 й ррта 2003 т. сорт ВНИИМК-620 2004 г. сорт ВНИИМК-620 —'0 - среднее значение сорта ВНИИМК-620 51

Рис. 2. Динамика маслонакопления в коробочках льна культурного, 2002-2004 гг.

Максимальное содержание липофильных соединений в плодах отмечается, когда семена в них достигают восковой зрелости (на 30-35 день с момента раскрытия цветка). В период полной спелости наблюдалось, как правило (исключение - 2003 год с ГТК = 1,9), снижение содержания масла, выраженное в большей или меньшей

степени Уровень маслонакопления был выше у сорта Санлин, чем у стандарта

Масличность семян льна сорта Санлин в среднем изменялась в пределах 40,82 43,03% Коэффициент вариации масличности находился в диапазоне 1,3 7,3% в зависимости от условии выращивания Более широкие пределы варьирования масличности отмечались в 2003 году Минимальная масличность за все годы исследований (39,39%) зафиксирована на варианте выращивания раннего срока сева при густоте стояния в ряду 45 раст на ног м Максимальная масличность (45,82%) отмечалась на варианте выращивания позднего срока сева при густоте стояния 338 раст/ног м При эгом ГТК и сумма активных температур за период «цветение-созревание» равнялись в 1-м случае - 2,15 и 893,1°С соответственно, во 2-м случае - 0,62 и 768°С соответственно. Этот вариант является лучшим фоном для отбора на масличность, так как характеризуется наибольшей изменчивостью указанного показателя

Изучение жирнокислотного состава липидов семян льна показало, что содержание основных жирных кислот сортоспецифично (табл 2) Нетрадиционный состав масла выявлен у сортов Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002)

Табчица 2 -Жирнокислотный состав масча в семенах некоторых сортов _льна культурного, % к сумме жирных кислот, 2001-2005 гг__

Название Пальмитиновая ----------- Стеариновая Олеиновая Линолевая Линоле-новая

ВНИИМК-620 st 6,0 3,4 17,8 14,2 58,6

Ручеек 5,8 3,7 20,0* 13,4 56,4

Исилькульский 6,1 3,6 18,2 16,1 54,7

ВНИИМК-630 5,9 3,3 13,2 11,0 66,0

Санлин 6,1 4,4* 17,3 68,9* 2,8*

Исток 6,6* 4,2* 18,6 65,8* 3,8*

Кентавр 5,2* 3,8* 22,6* 34,3* 33,5*

Beiinka 5,4* 5,3* 20,4* 15,8 52,4

Lim 5,2.6,6 ~ 3,3 5,3 13,2 .22,6 11,0 68,9 2,8 66,0

Примечание * - различия достоверны на 5 процентном уровне значимости

Важное значение для качества масла имеет не только жирнокислотный состав, но и содержание биологически активных компонентов (табл 3)

Таблица 3 - Содержание биологически активных веществ влнпидах семян некоторых сортов льна культурного, 2001-2004 гг

Компонента.^--' Сорт ВНИИМК-620 Исилькульский Ручеек Beiinka ВНИИМК-630 Санлин Исток

Каротин + каротиноиды, % 0,0018 0,0053 0,0011 0,0010 0,0015 0,0020 0,0010

Хлорофиллы, мг/кг 0,24 0,23 0,14 0,46 0,16 0,29 0,030

Токоферолы, мг% 67,5 65,3 77,0 36,7 73,8 73,7

Фитостероиды, % 0,129 0,122 0,145 0,146 0,159 ~0Д0(Г 0,174

Содержание каротиноидов у изучаемых генотипов различается в 5 раз, хлоро-

филла - в 15 раз, токоферолов - в 2 раза, фитостероидов - более чем в 1,5 раза, что дает возможность использовать лучшие из них по данным показателям в качестве исходных форм в селекции при создании специализированных сортов для различных отраслей промышленности.

Аллелопатическаи оценка льна культурного

Рост и развитие растений льна зависит не только от биологических особенностей культуры, но и от условий внешней среды, в том числе эдафических факторов в период вегетации

Надги предложена шкала аллелопатического действия на лен культурный в агро-экосистемах следующих видов сельскохозяйственных растений пшеница озимая -Triticum aestivum L emend Fion en Paol (семейство Poaceae или Grammeae Juss), козлятник восточный - Galega onentalis Lam. (семейство Fabaceae Lindl или Papil-ionaceae Juss ), лен масличный - Linum usitatissimum L var intermedia Vav et Ell (семейство Linaceae S F Gray), картофель - Solanum tuberosum L (семейство Solana-ceae Juss), рыжик озимый - Camelina sativa (L) Crantz (семейство Brassicaceae Burnett пли Cruciferae Juss), мак масличный - Papaver somniferum L (семейство Papav-eraceae Juss), горох посевной - Pisum sativum L sensu lato (семейство Fabaceae Lindl или Papilionaceae Juss), клевер луговой - Trifolium pratense L (семейство Fabaceae Lindl или Papilionaceae Juss) Степень активности оценивали следующим образом до 5% - очень слабая, 5-10% - слабая, 11-25% - средняя, 26-50% - сильная, свыше 50% отклонений от контроля - очень сильная (табл. 4)

Таблица 4—Аллелопатическая активность сортов сельскохозяйственных культур в отношении льна масличного сорта Санлин, 2003-2004 гг

Культура-предшественник, сорт Растения высотой до 10 см, % Отклонение от контроля, ± % Погибшие растения в стадии проростка, % Непроросшие семена, % Степень угнетения или стимуляции

Пшеница озимая мягкая Безенчукская-380 91 4 8 1 Очень слабая

Козлятник восточный Гале 91 4 _ 3 Очень слабая

Контроль (черный пар) 87 0 0 13 Нет

Картофель Утенок 86 -1 L 0 14 Очень слабая

Рыжик озимый Пензяк 79 -8 0 21 Слабая

Мак масличный Заволжский 75 -12 0 25 Средняя

Горох посевной Труженик 64 -23 0 36 Средняя

Клевер луговой Пеликан 54 -33 1 45 Сильная

Сильное угнетение роста и развития растений льна на начальных этапах онтогенеза отмечается в том случае, если в качестве предшественника используется клевер сорта Пеликан Число нормально развитых растений составляет 54%, что на 33% ниже контроля и свидетельствует о повышенной агрессивности этой культуры

Средняя степень угнетения выявлена при использовании таких культур, как горох сорта Труженик и мак сор га Заволжский (доля растении с нормальным развитием составляет 64-75%) Слабый подавляющий эффект в отношении льна был выражен у озимого рыжика сорта Пензяк и очень слабый - у картофеля сорта Утенок Очень слабо стимулировали прорастание семян и дальнейшее развитие растений льна козлятник сорта Гале и озимая пшеница сорта Безенчукская-380 (91% нормально развитых растений) Выяснение аллелопатическои роли культур и сортов в искусственных биоценозах способствуют оптимизации условий для формирования растений с высоким уровнем продуктивности и качественных характеристик

Динамика роста культуры льна

Характер прохождения этапов онтогенеза определяет свойства будущего организма Уровень накопления биомассы возрастает при переходе от сортов межеумочного типа к долгунцовым формам, в нашем опыте - в ряду сортов ВНИИМК-620 —» Санлин, Исток —► Кентавр (ЛВ-002) При этом следует отметить незначительное ее изменение у ВНИИМК-620 и резкий скачок при созревании семян у Санлина (рис 3) Это связано, по-видимому, с тем, что процессы ветвления и формирования соцветий у сорта ВНИИМК-620 к началу полного цветения в основном завершились и существенного прироста биомассы до уборки не наблюдалось Однако у сортов Санлин и Кентавр (ЛВ-002) формирование соцветий продолжалось вплоть до уборки, то есть наблюдалась волна «вторичного» цветения, что может быть связано с генетической детерминацией более продолжительного вегетационного периода указанных сортов и их реакцией на сложившиеся гидротермические условия августа 2003 и 2004 гг

По тная спетость

фазы стадии роста и развития

Биомасса сорта ВНИЗ 1МК-620 я Биомасса сорта Исток Высота сорта ВНИИМК-620 й - ■ - Высота сорта Исток

Биомасса сорта Санлин ьАЛАч Биомасса сорта Кентавр

— — Высота сорта Санлин

— - Высота сорта Кентавр

Рис 3 Надземная биомасса и высота растений новых сортов льна, 2001-2005 гг

Рост растений практически прекращался к началу цветения у Санлина и ВНИИМК-620, при этом растения сорта Санлин были выше по сравнению с растениями сорта ВНИИМК-620 (рис 3) Высота растений нового сорта Кентавр

(ЛВ-002) превышала указанные сорта на 15-20 см, и рост растений прекращался в фазу полного цветения Напротив, рос г растений сорта Исток продолжался до конца цветения Прямой корреляции высоты растений и накопления надземной биомассы у изучаемых сортов и на испытанных вариантах выращивания (при различном сочетании агроприемов) не выявлено

СЕЛЕКЦИОННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЬНА

РАЗЛИЧНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Оценка коллекционных сортообразцов льна культурного

На основании исследований внутривидовых таксонов льна культурного (более 210 образцов), проведенных в ПензНИИСХ в 1992-2000 гг., нами была создана рабочая коллекция, включающая 26 образцов льна, наиболее адаптированных к местным условиям

По продолжительности вегетационного периода в условиях Средневолжского региона сорта группируются следующим образом до 86 суток - раннеспелые, 87-90 суток - среднеспелые, свыше 91 суток - позднеспелые (рис 4), поэтому предлагается в качестве стандарта использовать в I группе - Миф, во II группе -ВНИИМК-620, в III группе - Белочка При селекции на скороспелость как источник указанного свойства рекомендуется использовать сорт Миф с наименьшей

Рис 4. Ранжирование образцов льна по продолжительности вегетационного периода и высоте растений, 2001-2005 гг..

по вегетационному периоду по высоте

е^з раннеспелые, —низкие,

ст среднеспелые; ...«,, средние,

гг~1 позднеспелые __<>_ высокие

По высоте растений с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа сорта целесообразно разделить на три группы до 0,61 м - низкие, 0,62 0,73 м -

средние, выше 0,73 м - высокие (рис 4) При этом в качестве контрольных сортов для зоны предлагается использовать в I группе сорт Сокол, во II группе - Небесный, в III группе — Белочка, отличающиеся наибольшей стабильностью по данному признаку среди сортов выделенной группы

Отношение массы семян к массе соломы, получаемой с единицы площади (названное нами коэффициентом относительной интенсивности продукционного процесса К с/лс), в годы исследования варьировало в пределах 0,12 0,49 в зависимости от сорта и условий года (условий выращивания) Все изучаемые сорта по величине К с/лс распадаются на две группы К с/лс находится в пределах 0,12 0,20 - долгунцового типа (для получения волокна и льносоломы) и К с/лс выше 0,20 - кудряши и межеумки (для получения семян и масла) (рис 5) Исключение составляет новый сорт Кентавр (JTB-002), сочетающий стабильно высокий урожай семян и соломы (2,40 г/га и 8,37 т/га соответственно). Указанный показатель (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов различного назначения

/ S

•«-yvw

'j1 ¿p <f i*

Ж

| Сбор масла —Коэффициент относительной интенсивности продукционного процесса |

Рис 5 Сбор масла и коэффициент относительной интенсивности продукционного процесса у коллекционных образцов льна культурного, 2001-2005 гг

Масса 1000 семян среди изучаемых сортов наибольшая у сортов Северный, ВНИИМК-620, Небесный, Сокол (7,00 7,04 г), наименьшая - у Томского 18, Белочки (4,21 4,29 г) (табл 5) По стабильной продуктивности выделились сорта Кустанайский янтарь, Карабалыкский 7 (урожай семян 1,80 1,94 т/га), Алексии, Behnka (урожай льносоломы 8,01 10,70 т/га) К высокомасличным сортам относятся Ручеек, ВНИИМК-630 (45,60 46,76%)

Новые сорта Санлин, Исток, Кентавр (JIB-002), обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков и показателей (высота растений, неполегаемость, урожай семян, урожай соломы, масличность, сбор масла и др), характеризуются высоким уровнем продуктивности, что свидетельствует о реализации потенциальной урожайности и их экологической пластичности

Таблица 5 - Сравнительная характеристика образцов льна 2001-2005 гг

Название, Масса 1000 Урожай се- Урожай со- Масличность,

происхождение семян, 10"3кг мян, т/га ломы, т/га %

ВНИИМК-620 st 7,04 1,52 4,51 44,26

Миф 6,04 1,76 5,19 41,33

Карабалыкский 7 5,99 1,80 5,62 41,27

Кустанайский янтарь 6,11 1,94 5,86 41,44

Артикский 7 6,14 1,49 5,23 39,60

Бахмальский 1056 5,93 1,61 5,58 42,02

ВНИИМК-622 6,70 1,56 4,62 41,68

ВНИИМК-630 6,29 1,57 4,45 46,76

Ручеек 6,27 1,33 4,60 45,60

Циан 6,53 1,36 4,71 42,01

Северный 7,00 1,58 5,25 42,32

Сокол 7,04 1,28 4,58 42,02

Небесный 7,03 1,54 5,71 42,30

Иснлькульский 6,55 1,52 5,31 41,85

Стар г 6,80 1,34 5,08 40,68

Jleryp 6,78 1,43 4,90 42,65

Санлин (Л-00-101-13) 5,44 2,18 6,62 43,27

И-595868 5,33 2,07 6,12 42,36

ЛМ-201 (Линола +) 5,35 1,99 6,12 42,64

Исток (ЛВ-001) 5,40 2,17 6,84 43,26

Кентавр (ЛВ-002) 5,54 2,40 8,37 41,25

Томский 16 4,52 1,11 7,03 37,26

Томский 18 4,21 117 7,67 36,71

Белочка 4,29 1,10 7,33 35,98

Алексим 4,38 1,04 8,01 37,87

Belmka 4,49 1,37 10,7 37,25

Lim 4,21 7,04 1,04 2,40 4,45 10,70 35,98 46,76

НСР05 0,13 0,22

Таким образом, нами для условий лесостепи Поволжья предложена группировка исходного материала по вегетационному периоду, высоте растений, относительной интенсивности продукционного процесса и выделены образцы льна культурного, обладающие комплексом селекционно ценных признаков, которые рекомендуются для использования в зональных селекционных программах в качестве родительских форм с целью создания сортов разных групп спелости и назначения, отличающихся высокой продуктивностью и адаптивностью

Изменчивость показателей продуктивности коллекционных образцов льна

Проведенный структурный анализ растений позволил выявить, что наибольшей стабильностью у сортов льна культурного обладали такие показатели, как масса 1000 семян и высота растений (коэффициент вариации составил 1,8 9,7 и 5,6 16,1% соответственно) Сильной изменчивостью характеризовался такой

признак, как количество ветвей I порядка (СУ = 116,9 . 325,6%), существенно сказывающийся на семенной продуктивности одного растения Количество коробочек на растении (СУ = 38,1 57,7%) и количество семян в одной коробочке (СУ = 11,2 . 19,2%) отличались меньшей вариабельностью Эти показатели определяют урожай семян и являются селекционно значимыми Средняя и сильная степень изменчивости была отмечена у таких признаков как техническая длина (СУ = 12,8 30,1%) и толщина стебля (СУ = 16,2 34,5%), влияющих на качество лыю-соломы и волокна

Выяснение взаимосвязей между показателями продуктивности сорта Санлин путем корреляционного анализа позволило установить сильную положительную зависимость между количеством коробочек на растении, массой семян с одного растения и количеством семян на растении (г = 0,66 1,00, г=0,73 1,00, соответственно), не зависящую от условии выращивания В условиях достаточного (избыточного) увлажнения отмечалась корреляционная связь и между другими признаками, однако повторяемости по годам исследования не наблюдалось

Получение и оценка внутривидовых гибридов, отвечающих современным требованиям селекции

Начальным этапом селекционного процесса является изучение и создание исходного материала, отвечающего современным требованиям

На основе принципа эколого-географической отдаленности родительских форм, обладающих комплексом хозяйственно-биологических признаков (высокой продуктивностью, неполегаемостью, скороспелостью, измененным жирнокислот-ным составом масла, желтосемянностью), была проведена искусственная гибридизация (13 комбинаций) Получены естественные гибриды (5 популяций) при свободном опылении, у которых в качестве материнского компонента выступали формы линольного типа (с измененным жирнокислотным составом масла и с желтыми семенами) И-595808 и ЛМ-201

При естественном опылении (само- и переопылении) завязываемость плодов и семян была выше, чем при искусственной гибридизации Завязываемость плодов составила 80,0 100,0%, завязываемость семян - 64,0 90,0%, эффективность опыления (оплодотворения) находилась в пределах 51,2 90,0% При целенаправленном скрещивании (искусственной гибридизации) завязываемость плодов варьировала в пределах 70,0 100,0%, завязываемость семян - 49,0 72,0%, эффективность опыления (оплодотворения) составила 39,2 56,0%.

Количество выделившихся гибридов но комплексу признаков (количеству коробочек на растении, количеству семян в коробочке, массе 1000 семян, массе семян с растения), полученных путем искусственной гибридизации, варьировало от 4,8% до 36,4%, а при свободном опылении - от 2,9% до 5,0%.

Структурный анализ гибридов ¥2 по 5 комбинациям скрещивания выявил, что коэффициенты вариации различных признаков изменяются в широких пределах Низкой степенью изменчивости обладала высота растений (СУ - 3,8 10,3%) Сильной степенью изменчивости отличались такие показатели, как количество коробочек на растении (СУ = 24,3 51,9%) и масса семян с растения (СУ = 31,3 83,7%) Коэффициент вариации таких показателей, как техническая длина,

масса 1000 семян, количество семян на растении и толщина стебля, находились в пределах 2,5 20,3, 4,8 14,7, 5,1 19,8 и 6,4 21,7%, соответственно Коэффициент вариации количества ветвей I порядка изменялся от 17,5% до 34,5% Высокий уровень изменчивости полученного гибридного материала позволил эффективно проводить отборы новых форм

На последующих этапах селекционного процесса, в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании изучение селекционных номеров и новых сортов проводилось в сравнении с сортом-стандартом ВНИИМК-620

В конкурсном сортоиспытании по комплексу признаков выделились сорта Исток и Кентавр (ЛВ-002) Они превышали стандарт по урожаю семян на 0,70 и 0,93 т/га, по урожаю соломы - на 2,65 и 3,86 т/га, по сбору масла - на 0,29 и 0,33 т/га, по урожаю волокна - на 0,8 и 1,3 т/га соотвегственно (табл 6)

Таблица б - Продуктивность новых сортов льна (конкурсное сортоиспытание, 2003-2005 гг )_

Название образца Масса 1000 семян, 10"3кг Урожай семян, т/га Масличность, % Сбор масла, I т/га | Содержание волокна, % Урожай льно-соломы, т/га Урожай волокна, т/га

ВНИИМК-620 st 6,91 1,44 44,24 0,64 19,3 4,85 0,9

ВНИИМК-622 6,72 1,43 40,82 0,60 16,9 4,87 0,8

Ручеек 6,31 1,29 45,42 0,60 21,5 4,84 1,0

ЛМ-201 5,32 1,89 42,58 0,80 22,2 7,07 1,6

Исток 5,30 2,14 43,40 0,93 22,6 7,50 1,7

Кентавр (ЛВ-002) 5,61 2,37 40,97 0,97 25,5 8,68 2,2

НСР« 0,11 0,25

Проведенная оценка содержания и качества волокна в льносоломе некоторых сортов льна (табл 7) показала, что по выходу волокна выделились сорт Исток и форма JIM-201 Эти образцы также обладают лучшей гибкостью (48 и 49 мм) и общей разрывной нагрузкой (11,4 и 11,2 сН/текс соответственно) Прочность выше у copra Ручеек (10,3 кгс), а по линейной плотности выделился сортообразец ЛМ-201, а также сорт Исток

Таблица 7 - Оценка волокна некоторых сортов льна культурного

Выход волокна, % Гибкость, мм Прочность, кгс Линейная плотность, текс

Название образца от тресты от соломы чесаного очеса трепаного ОРН, сН/тек

Исток 29,9* 22,6* 14,7* 74,8* 9,5* 48* 9,8* 5,10* 11,4*

ЛМ-201 29,2* 22,2* 16,7* 75,4* 9,5* 49* 7,1 4,79* 11,2*

Ручеек 26,7* 21,5* 7,7 84,6 3,2 37 10,3* 6,29 9,9

ВНИИМК-620 23,2 19,3 9,5 90,5 3,5 42 9,0 5,92 10,3

ВНИИМК-622 22,2 16,9 6,0 90,0 2,9 42 10,0* 6,41 10,3

Примечание * — лучшие достоверно отличающиеся показатели

Таким образом, на основании проведенной оценки сорт Исток в 2004 году передан в Государственное сортоиспытание по Центральному, Вол1 о-Вятскому, Ценрально-Черноземному и Средневолжскому регионам и в настоящее время рекомендован для выращивания в Средневолжском регионе Сорт Кентавр (ЛВ-002) готовится к передаче в ГСИ

Характеристика нового сорта льна Исток

Сорт льна масличного Исток получен путем многократного семейственно-группового отбора исходного материала, созданного при свободном переопылении формы JIM-201 и сортов Небесный, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-622, Томский 16 Назначение сорта по использованию продукции - масличное (на пищевые и технические цели) и прядильное

Морфоюгические признаки, биологические и хозяйственные свойства Сорт льна масличного Исток относится к ботаническому таксону Linum usitatissimum L. var intermedia Vav et Ell Растение средней высоты Размер венчика цветка больше среднего Точечность чашелистика слабая Лепесток в стадии бутона фиолетовый, при полном развитии - свегло-синий с фиолетовым оттенком Продольная складчатость лепестка имеется Нить тычинки у вершины синяя Пыльник синеватый Пестик у основания белый Рыльце пестика синее Коробочка среднего размера Бахромчатость ножной перегородки отсутствует Начало цветения раннее Семена светло-желтые Масса 1000 семян - 5,4 г. Вегетационный период — 90 суток (в среднем) Средняя урожайность семян - 2,18 т/га при маслич-ности 43,3%, льносоломы - 7,18 т/га при содержании волокна 17,3 20,8% Содержание белка в семенах составило 30,2% Содержание линоленовой кислоты в масле не превышает 3,8%, арахиновой, гондоиновой и бегеновой - находится в пределах 0,1 0,2%

Таким образом, основными достоинствами нового сорта льна масличного Исток являются измененный жирнокислотный состав масла, препятствующий его прогорканию, относительно высокое содержание токоферолов и фитостероидов, незаменимых аминокислот (валин, изолейцин, фенилаланин — см рис 6), белка в светло-желтых семенах, возможность многоцелевого использования (на масло, волокно, семена); неполегаемость, неосыпаемость, устойчивос!ь к болезням и вредителям, пригодность к механизированной уборке Указанный сорт представляет коммерческую ценность, так как обладает высокой пластичностью и дает хорошие экономические показатели в производственных условиях

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТОВ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Анализ биоэнергетической эффективности возделывания изучаемых сортов льна позволил рекомендовать наиболее перспективные из них для производства Среди межеумков можно выделить сорта Старт, Исилькульский, Северный, Небесный, для которых общий выход валовой энергии составил 113,9, 122,0, 121,8 и 128,8 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 9,7, 9,2, 9,3 и 9,5 соответственно (табл 8) Также высокий показатель выхода энергии был у сортов с измененным

жирнокислотным составом масла Санлин и Исток - 158,5 и 154,2 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 8,3 и 8,7 соответственно. Среди льнов-долгунцов отличились сорта Кентавр (ЛВ-002) и Ве1тка с выходом валовой энергии 192,1 и 206,0 ГДж/га при относительно низких энергетических коэффициентах 6,8 и 6,2 соответственно Причем у Кентавра (ЛВ-002) выше урожай семян в 1,2-1,6 раза

Таблица 8 - Биоэнергетическая эффективность некоторых сортов льна,

2001-2005 гг

Название образца Урожай семян, т/га Урожай льносо-ломы, т/га Затраты энергии, ГДж/га Общий выход энергии, ГДж/га Суммарный выход валовой энергии, ГДж/га Энергетический коэффициент

семена солома

ВНИИМК-620 вг 1,52 4,51 13,3 35,3 73,5 108,8 8,2

Кустанайский янтарь 1,94 5,86 17,0 45,0 95,5 140,5 8,3

Исилькульский 1,52 5,31 13,3 35,3 86,7 122,0 9,2

Старт 1,34 5,08 11,7 31,1 82,8 113,9 9,7

Северный 1,58 5,25 13,1 36,6 85,2 121,8 9,3

Небесный 1,54 5,71 13,5 35,7 93,1 128,8 9,5

Санлин 2,18 6,62 19,1 50,6 107,9 158,5 8,3

Исток 2,17 6,84 17,8 47,1 107,1 154,2 8,7

Томский 16 1,11 7,03 21,86 25,7 114,6 140,3 6,4

ВеЬпка 1,37 10,70 33,24 31,8 174,2 206,0 6,2

Кентавр (ЛВ-002) 2,40 8,37 28,03 55,7 136,4 192,1 6,8

Ценность семян льна состоит в возможности использования их как источника белка, количество которого составляет 25,3 32,0% При этом важное значение имеет его полноценность, количественный и качественный состав заменимых и незаменимых аминокислот Сравнительное изучение аминокислотного состава показало, что наибольшее содержание среди незаменимых аминокислот имели лейцин-5,6 6,4%, валин — 6,1 6,3%, лизин - 4,3 6,4% (рис 6) Кроме того, в состав белков семян льна входит незаменимая серосодержащая аминокислота ме-тионин - 0,9 .1,4% от общего количества белка Максимальная массовая доля ее определена в семенах сорта ВеЬпка —1,4 %, что сопоставимо с количеством ее в семенах капустных Количественный и качественный состав аминокислот льносемян свидетельствует об их значительной пищевой и кормовой ценности

В настоящее время семена рекомендованных для возделывания в регионе сортов льна входят в состав биологически активных добавок (БАДов к пище «Женская красота», «Сладкий лен+» и т д фирм «Биокор», «Парафарм-П» и др), а также являются альтернативным источником пищевых (пищевые растворимые волокна пектин, арабиногалактан и др ) и биологически активных веществ (по-лифенольные соединения - флавоноиды, в том числе флаволигнаны и др ), идентичных традиционным

В качестве пищевого продукта и лекарственного сырья растительного проис-

хождения льняные масла (нерафинированные или купажированные) «Целебное», «Царевщино», «Лерант» и др. содержат полиненасыщенные жирные кислоты, в том числе семейств со-3 (гх-линоленовая, эйкозапентаеновая, докозагексаеновая) и со-6 (линолевая, у-линоленовая, коньюгат линоленовой кислоты), а также фосфо-липиды: фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилино-зит, фосфатидилсерин и т.п.

аминокислоты

ЕВ Исток Ю Санлин И Исилькульскип ЭВеНпка

Рис. 6. Содержание основных незаменимых аминокислот в белке семян льна

Таким образом, семена или продукты из них новых сортов льна могут использованы для функционального питания и в качестве БАДов, предназначенных для восполнения недостатка в организме энергетических, пластических и регулятор-ных пищевых соединений.

ВЫВОДЫ

1. Выявлена взаимосвязь возрастных состояний с фазами развития растений у льна культурного в Средневолжском регионе. Установлены их отличительные черты и продолжительность в зависимости от сорта и условий выращивания.

2. Показано, что формирование лубяных волокон происходит в прегенератив-ный период и заканчивается в фазу цветения. В процессе онтогенеза льна-межеумка сорта Санлин анатомо-морфологнческие и качественно-технологические характеристики лубяных волокон приближаются к долгунцово-му морфотипу на вариантах выращивания с густотой стояния 405 раст./пог. м по сравнению с вариантами при густоте стояния 112 раст./пог. м с нормой высева 7,5 и 9,0 млн. шт./га соответственно.

3. Установлено, что уровень и темпы протекания процессов маслонакопления у изучаемых сортов неодинаковы в годы с различными гидротермическими режимами. Максимальное содержание липофильных соединений в плодах отмечается, когда семена в них достигают восковой зрелости (на 30-35-й день с момента

раскрытия цветка) Жирнокислотный состав масла в семенах сортоспецифичен.

4 На основании изучения колчекционных образцов предложена классификация коллекционных образцов в Средневолжском регионе по выделенным группам спелости до 86 суток (раннеспелые) - Миф, Карабалыкский 7, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Бахмальский 1056, 87-90 суток (среднеспелые) -ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, ВНИИМК-620, Ручеек, Циан, Северный, Сокол, Небесный, Исилькульский, Старт, Легур, Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002), Томский 16, свыше 91 суток (позднеспелые) - Томский 18, Белочка, Алексии, Ве1тка

По высоте растений, с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа, сорта разделены нами на группы, до 0,61 м (низкие) - Миф, Карабалыкский, Бахмальский 1056, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Сокол, 0,62 0,73 м (средние) - ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-620, Старт, Северный, Исилькульский, Легур, Небесный, Санлин, Циан, Исток; выше 0,73 м (высокие) - Кентавр (ЛВ-002), Белочка, Томский 16, Ве1тка, Томский 18, Алексии

5 Показано, что в качестве источников высокой и стабильной продуктивности могу г служить коллекционные образцы по семенам (урожай 1,8 2,4 т/га) - Кус-тапаиский янтарь, Карабалыкский 7, ЛМ-201, Санлин, И-595808, Исток, Кентавр (ЛВ-002); маслу (сбор 0,8 1,0 т/га) - Кустанайский янтарь, ЛМ-201, Санлин, И-595808, Исток, Кентавр (ЛВ-002), соломе (урожай 8...10 т/га) - Алексии, ВеНпка, Кентавр (ЛВ-002), волокну (урожай 1,6 2,2 т/га) - ЛМ-201, Исток, Кентавр ЛВ-002 При этом измененным жирнокислотным составом масла отличаются сорта Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002)

6 Предложен косвенный показатель интенсивности продукционного процесса в фитоценозе льна, равный отношению массы семян (генеративная часть урожая) к массе лыюсоломы (вегетативная часть урожая), который может использоваться как морфофизиологический критерий отбора форм при селекции льна различных направлений использования, а также при оценке степени реализации эколого-продукционного потенциала сортов льна в конкретных условиях выращивания Для волокнистых форм и сортов он равен 0,10. 0,20, масличных - выше 0,20.

7 Предложена шкала аллелопатического воздействия сортов сельскохозяйственных культур на лен культурный в искусственных биоценозах По отношению к льну масличному сорта Санлин выявлены аллелопатически нейтральные компоненты агроэкосистем - озимая мягкая пшеница (Безенчукская-380) и козлятник восточный (Гале) (степень стимуляции 4%), картофель (Утенок) (степень угнетения 1%) и аллелопатически агрессивная культура - клевер луговой (Пеликан) (степень угнетения 33%)

8 Выявлена взаимосвязь между показателями продуктивности количеством коробочек на растении, массой семян с одного растения и количеством семян на растении (г = 0,66 1,00; г = 0,73 .. 1,00, соответственно), не зависящая от условий выращивания

9. Установлено, что внутривидовые гибриды льна, полученные на основе ин-тродуцируемых и культивируемых сортов, форм в агроэкологических условиях лесостепи Поволжья, характеризуются высокой степенью изменчивости основных морфофизиологических, хозяйственно ценных признаков и проявляют высокий уровень продуктивности Показано, что количество гибридов, представляющих

интерес для селекции по основным морфофизиологическим признакам, определяющим продуктивность в зависимости от комбинации скрещивания, составляет 2,9 36,4% Самые высокие показатели семенной продуктивности имеют гибриды, полученные при скрещивании генотипов ЛМ-201 и ВНИИМК-622

10 Передан в ГСИ и районирован по Средневолжскому региону новый сорт Исток с низким содержанием линоленовой кисло ты и непигментированнои семенной оболочкой Готовится для передачи высокопродуктивный сорт универсального назначения Кентавр (ЛВ-002), характеризующийся измененным жирно-кислотным составом масла и желтосемянностыо

11 На основании комплексной оценки биоэнергетического, экологического, хозяйственного эффектов, с учетом социальной и коммерческой значимости, определены наиболее перспективные сорта для производства масла с традиционным составом - Небесный, Северный, масла с традиционным составом и семян с желтой оболочкой - ВНИИМК-630, масла с нетрадиционным составом и семян с желтой оболочкой — Исток, Санлин, волокна - Томский 18, универсального назначения - Кентавр (ЛВ-002)

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1 В сортоиспытании по группам спелости в качестве контроля для зоны предлагается использовать сорта Миф (раннеспелый), ВНИИМК-620 (среднеспелый), Белочка (позднеспелый), по высоте в I группе (низкии) - Сокол, во II группе (средний) - Небесный, в III группе (высокий) - Белочка

2 Сорта Алексим и Belmka, селекционный номер ЛМ-201, характеризующиеся стабильной продуктивностью, рекомендуется использовать в качестве исходных форм в селекционном процессе при получении адаптивных сортов льна Для прямых отборов и гибридизации следует использовать при селекции на волокно -сорт Белочка, семенную продуктивность - сорт ВНИИМК-630, крупность семян -сорта ВНИИМК-622, ВНИИМК-620, Небесный, Сокол, Северный, высокое содержание жира в семенах (масличность) - сорта ВНИИМК-630 и Ручеек, скороспелость - сорт Миф Для получения высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным внешним факторам сортов, пригодных для механизированного возделывания в агроэкологических условиях лесостепной зоны Поволжья, предлагается использовать родительские формы с комплексом ценных признаков ЛМ-201, И-595808, Белочка и Исилькульский, в потомствах от скрещиваний которых наиболее высока эффективность отбора

3 В производстве на семена и масло рекомендуются сорта с коричневыми семенами - Кустанайскмй янтарь и Карабалыкский 7, новые желтосемянные сорта -ВНИИМК-630 (с традиционным составом жирных кислот), Санлин, Исток и Кентавр (ЛВ-002) (с измененным составом жирных кислот); на волокно - Алексим, Belmka и Кентавр (ЛВ-002)

4 В качестве фона отбора на продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком следует использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст /пог м, на масличность - вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст /пог м

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Семенова, Е Ф Об определении корреляций у растений линолы / Е Ф Семенова, Т M Фадеева // Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур. Сб науч тр. Поволжского НИИСС по материалам Межд. научно-практической конф «Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур» -Самара,2003 -С 294-296

2 Семенова, Е.Ф Испытание льна масличного в условиях Пензенской области / Е Ф Семенова, В H Бражников, Т M Фадеева // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур Сб материалов VIII Всероссийской научно-практической конференции,февраль2004 г -Пенза,2004 -С 83-85

3 Фадеева, Т M Продуктивность льна сорта Санлин в условиях Среднего Поволжья / Т М. Фадеева, Е Ф Семенова // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений V Межд научно-практическая конф ,7-11 июня 2004 г ДонГАУ,пос.Персиановский,2004 -Т.2 -С 120-122

4 Беляк, В Б К вопросу рационального использования эколого-продукционного потенциала льна сорта Санлин / В.Б Беляк, Т M Фадеева, Е Ф Семенова // Проблемы рационального использования растительных ресурсов Материалы Межд научно-практической конф, сентябрь 2004 г -Владикавказ, 2004 - С 243-245

5 Фадеева, Г M Изучение агробиологических особенностей линолы, интродуци-руемой в Среднем Поволжье (Организация исследовательской работы по биологии на учебно-опытном пришкольном участке) / Т M Фадеева // VII научно-теоретическая конф педагогических работников 8-9января 2004 -Пенза, 2004 -С 117-120

6 Лен масличный Lrnum usitatissimum L var intermedia Vav et Eli Исток / В Б Беляк, Е Ф Семенова, В H Бражников, Т M Фадеева, В С Мухратов Заявка № 42450 на охрану селекционного достижения (патент) с датой приоритета 21 11 2004 - 11 с

7 Анатомо-морфологические особенности стебля в онтогенезе растений льна сорта Санлин и оценка его технического качества / Е Ф. Семенова, А H Чебураева, Т M Фадеева, H А. Морозкина//Сельскохозяйственная биология -2007 -№5 -С 94-99

8 Беляк, В Б Эколого-продукционный потенциал льна-межеумка / В Б Беляк, ЕФ Семенова,ТM Фадеева//ДокладыРАСХН,-2007 -№5 -С 17-20.

9 Ас 42449 РФ Лен масличный Исток / В Б Беляк, Е Ф Семенова, В H Бражников, Т M Фадеева, В С. Мухратов (Решение государственной комиссии Российской Федерации по использованию и охране селекционных достижений от 25.01.2008 по заявке № 9553818 от 20 12 2004 на допуск селекционного достижения к использованию) Опубл в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию (Сорта растений), 2008

10 Семенова, Е Ф Новый сорт масличного льна Исток / Е Ф Семенова, ТМ Фадеева // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур Сб материалов ХП Всероссийской научно-практической конференции, февраль 2008 г - Пенза, 2008 -С 57-59

11. Аллелопатия как фактор биотестирования культур в севооборотах с льном / Е Ф Семенова, А А Смирнов, Т.М. Фадеева, Е В Преснякова // Достижения науки и техники АПК -2008 -№3 -С 24-25.

Т.М. Фадеева

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО (Ьшит шИаПвзипит Ь.) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Подписано в печать 15 04 2008 г Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Уел печ л -1,7 Тираж 100 экз Заказ № 130

Отпечатано в РИЦ ГОУ ДПО «Пензенский институт развития образования», г Пенза, ул Попова, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фадеева, Татьяна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1 СОВРЕМЕННЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО (обзор литературы).

1.1 История льноводства и современное состояние отрасли в Средневолжском регионе.

1.2 Таксономическое положение и ботаническая характеристика льна.

1.3 Биологические особенности и изменчивость льна.

1.4 Интродукционно-селекционные аспекты работы по созданию форм льна различного назначения.

2 УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Материал изучения.

2.2 Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3 Методика и схема опытов.

3 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЬНА КУЛЬТУРНОГО В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА.

3.1 Возрастные изменения растений льна в онтогенезе.

3.2 Анатомическое изучение стебля в онтогенезе льна-межеумка.

3.3 Особенности маслонакопления у сортов льна культурного.

3.4 Аллелопатическая оценка льна культурного.

3.5 Динамика роста культуры льна.

4 СЕЛЕКЦИОННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЬНА РАЗЛИЧНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

4.1 Оценка коллекционных сортообразцов льна культурного.

4.2 Изменчивость показателей продуктивности коллекционных образцов льна.

4.3 Получение и оценка внутривидовых гибридов, отвечающих современным требованиям селекции.

4.4 Характеристика нового сорта льна Исток.

5 БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТОВ ЛЬНА

КУЛЬТУРНОГО В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И

ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье"

Актуальность. Лен культурный (Linum usitatissimum L.) является одной из основных прядильных культур и возделывается, в основном, в северных и средних широтах европейской части России, в Западной Сибири. В настоящее время резко возросло его значение и как масличного растения, в особенности, льна межеумочного типа (L. usitatissimum L. var. intermedia Vav. et Ell.). Возделывание льна в Средневолжском регионе представляет интерес в связи с использованием его на пищевые, технические цели, а также в медицине.

Ценность масличной культуры, в том числе и льна, определяется, в первую очередь, содержанием и качеством масла, которое зависит от сортовых особенностей, места и условий произрастания, технологии возделывания растений, времени созревания, уборки и др. факторов. Изучению этих вопросов в Поволжье посвящены работы В.К. Морозова (1947), П.Н. Константинова (1954), A.C. Тюрина (1969), С.Н. Кутузовой с соавторами (1999), А.Н. Лисицына, В.Н. Григорьевой (2000) и др.

По данным Rottmann-Meyer M.L. [206] семена льна содержат 25-45% масла, 25-30% белка, до 25% балластных веществ (гемицеллюлозы и целлюлозы), около 5% минеральных веществ и в ничтожных количествах глюкозиды (преимущественно, линамарин). Слизистые вещества, выделяющиеся при вымачивании из клеток эпидермиса, делают льняные семена ценным диетическим природным лечебным средством. В состав традиционного льняного масла входят следующие жирные кислоты: пальмитиновая (5-7%), стеариновая (3-4%), олеиновая (16-20%), ли-нолевая (14-17%) и линоленовая (50-60%). Основной компонент масла - линоле-новая кислота - является наиболее ненасыщенной, что определяет ее высокую биологическую активность и способность к быстрому высыханию. Поэтому льняное масло используется в производстве, в частности типографских и масляных красок, лаков и линолеума. Однако высокое содержание в масле линоленовой кислоты приводит к его быстрому окислению и прогорканию, что сокращает сроки его использования, как пищевого продукта, до двух месяцев. Поэтому современные селекционеры изменили состав жирных кислот в семенах льна с помощью мутагенеза. В результате появилась новая пищевая культура — масличный лен с низким содержанием линоленовой кислоты — солин. Эта работа была начата в Австралии в 1979 году. В Канаде ученые вывели сорт льна Linola™. А его производные Linola™ 947 и 989 - имеют повышенную урожайность семян [75, 182, 183]. Аналогичные работы проводятся и в России (ВНИИ льна, ВНИИ масличных культур и др. НИУ).

Однако, сортов с измененным жирнокислотным составом, приспособленных к условиям Среднего Поволжья до настоящего времени не имелось. Недостаточно изучены и региональные вопросы интродукционно-селекционной работы по льну-долгунцу. Требуют совершенствования и методико-технические аспекты селекционного процесса. В связи с этим изучение морфобиологических особенностей льна в условиях лесостепи Поволжья и создание селекционного материала с потенциальной урожайностью семян 3 т/га, льносоломы 10 т/га, масличностью семян 45-50%, с выходом волокна 25-30%, с содержанием белка в семенах 30-32%, с высокой устойчивостью к зональным стрессовым факторам и пригодных для различных направлений хозяйственного использования (семена, масло, волокно и др.) приобретает особую актуальность.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является выявление особенностей морфобиологического развития сортообразцов льна культурного и получение конкурентоспособного селекционного материала, адаптированного к условиям Среднего Поволжья. В задачи исследования входило:

• определить и охарактеризовать возрастные состояния растений льна в онтогенезе и установить их взаимосвязь с фазами развития в условиях лесостепи Поволжья;

• изучить особенности формирования лубяных волокон и маслонакопления у льна культурного;

• дать сравнительную характеристику коллекционным образцам различного эколого-географического происхождения и выделить источники хозяйственно ценных признаков;

• оценить интенсивность продукционного процесса сортов льна для повышения эффективности селекции;

• создать новый высокопродуктивный сорт льна, адаптированный к условиям Средневолжкого региона;

• дать биоэнергетическую оценку сортам льна культурного при возделывании в Среднем Поволжье.

Научная новизна. Впервые определены возрастные состояния льна культурного и установлена их взаимосвязь с фазами развития растений в условиях Среднего Поволжья. Выявлены особенности развития лубяных волокон у льна-межеумка в различных условиях выращивания и показано, что их структура формируется, в основном, в прегенеративный период. Получены новые данные по содержанию масла в семенах, максимальное накопление которого наблюдается в позднем генеративном состоянии на стадии желтой спелости и находится в прямой зависимости от гидротермического коэффициента и генотипа сорта. Установлено, что жирнокислотный состав масла в семенах варьирует "(по отдельным жирным кислотам) в разной степени в зависимости от условий выращивания и является сортоспецифичным. Усовершенствована методика оценки аллелопатической активности применительно к льну, позволяющая формировать наиболее продуктивные и жизнеспособные фитоценозы сортов в конкретных агроэкологических условиях. Данные результаты расширяют представление о биологии развития растений и регуляции ростовых процессов при интродукции образцов вида Ь. шиай$$1тит в новых природно-климатических условиях.

Предложена группировка коллекционного материала льна культурного применительно к условиям Среднего Поволжья по следующим признакам: продолжительность вегетационного периода, высота растений, интенсивность продукционного процесса. Выявлена высокая положительная корреляция (г = 0,66. 1,00) семенной продуктивности и ее элементов (масса 1000 семян, количество коробочек и семян с растения), которые являются надежными критериями для отбора высокопродуктивных генотипов. Выделены источники основных хозяйственно ценных признаков льна (скороспелости, семенной продуктивности, масличности), рекомендованные для использования в селекционном процессе.

Практическая значимость. Выявленные морфобиологические особенности онтогенеза растений льна культурного представляют практический интерес для совершенствования интродукционно-селекционной работы и могут найти также применение в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях. Разработанная шкала аллелопатической активности может быть использована для агроэкологической оценки образцов льна в селекционном процессе в зональных агроэкосистемах. В качестве фонов отбора на семенную продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком рекомендуется использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст./пог. м, на масличность - вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст./пог. м; норма высева - 6,0 и 7,5 млн. шт. семян/га соответственно. Предложенный нами показатель интенсивности продукционного процесса у льна (К с/лс) можно применять в качестве мор-фофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов определенного назначения. Созданный и запатентованный новый сорт льна масличного Исток (A.c. № 42449), адаптированный к условиям Сред-неволжского региона, может найти широкое использование в производстве.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфобиологические особенности онтогенеза льна культурного, их взаимосвязь с фазами роста и развития растений и хозяйственно ценными признаками для использования в селекции этой культуры.

2. Оценка комплекса хозяйственно-биологических признаков коллекционных образцов льна различного эколого-географического происхождения, позволившая выделить источники для интродукционно-селекционной работы в условиях лесостепи Поволжья.

3. Результаты внутривидовой гибридизации с учетом морфогенетических особенностей признаков, обеспечивающие создание новых селекционных линий и сортов льна, адаптированных к природно-климатическим условиям Среднего Поволжья.

4. Биоэнергетическая оценка сортов льна, позволившая рекомендовать наиболее перспективные для использования в производстве.

Работа выполнена в лабораториях полевого кормопроизводства и масличных культур Пензенского НИИ сельского хозяйства в 2001-2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ института по темам «Изучить агробиологические особенности линолы с целью интродукции в Среднем Поволжье» (№ госрегистрации 01.20.02. 12080) и «Провести сортоиспытание трех основных разновидностей культурного льна» (№ госрегистрации 01.20.02. 12090) согласно программе исследований по аспиранской работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур» (г. Самара, 2003); на V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (7-11 июня 2004 г., ДонГАУ, пос. Пер-сиановский); на Международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (сентябрь 2004, г. Владикавказ); на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (г. Пенза, 2004); на VII научно-теоретической конференции педагогических работников (8-9 января 2004 г. Пенза); на XII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (г. Пенза, 2008); на заседаниях ученого совета ГНУ ПензНИИСХ (2001-2007 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, содержит 52 таблицы, 23 рисунка, 9 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фадеева, Татьяна Михайловна

выводы

1. Выявлена взаимосвязь возрастных состояний с фазами развития растений у льна культурного в Средневолжском регионе. Установлены их отличительные черты и продолжительность в зависимости от сорта и условий выращивания.

2. Показано, что формирование лубяных волокон происходит в прегенера-тивный период и заканчивается в фазу цветения. В процессе онтогенеза льна-межеумка сорта Санлин анатомо-морфологические и качественно-технологические характеристики лубяных волокон приближаются к долгунцо-вому морфотипу на вариантах выращивания с густотой стояния 405 раст./пог. м по сравнению с вариантами при густоте стояния 112 раст./пог. м с нормой высева 7,5 и 9,0 млн. шт./га соответственно.

3. Установлено, что уровень и темпы протекания процессов маслонакопле-ния у изучаемых сортов неодинаковы в годы с различными гидротермическими режимами. Максимальное содержание липофильных соединений в плодах отмечается, когда семена в них достигают восковой зрелости (на 30-35-й день с момента раскрытия цветка). Жирнокислотный состав масла в семенах сортос-пецифичен.

4. На основании изучения коллекционных образцов предложена классификация коллекционных образцов в Средневолжском регионе по выделенным группам спелости: до 86 суток (раннеспелые) — Миф, Карабалыкский 7, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Бахмальский 1056; 87-90 суток (среднеспелые) -ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, ВНИИМК-620, Ручеек, Циан, Северный, Сокол, Небесный, Исилькульский, Старт, Легур, Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002), Томский 16; свыше 91 суток (позднеспелые) — Томский 18, Белочка, Алексим, ВеНпка.

По высоте растений, с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа, сорта разделены нами на группы: до 0,61 м (низкие) — Миф, Карабалыкский, Бахмальский 1056, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Сокол; 0,62.0,73 м (средние) - ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-620, Старт, Северный, Исилькульский, Легур, Небесный, Санлин, Циан, Исток; выше 0,73 м (высокие) - Кентавр (ЛВ-002), Белочка, Томский 16, ВеНпка, Томский 18, Алек-сим.

5. Показано, что в качестве источников высокой и стабильной продуктивности могут служить коллекционные образцы: по семенам (урожай 1,8.2,4 т/га) - Кустанайский янтарь, Карабалыкский 7, ЛМ-201, Санлин, И-595808, Исток, Кентавр (ЛВ-002); маслу (сбор 0,8. 1,0 т/га) - Кустанайский янтарь, ЛМ-201, Санлин, И-595808, Исток, Кентавр (ЛВ-002); соломе (урожай 8. 10 т/га) -Алексим, ВеНпка, Кентавр (ЛВ-002); волокну (урожай 1,6.2,2 т/га) - ЛМ-201, Исток, Кентавр ЛВ-002. При этом измененным жирнокислотным составом масла отличаются сорта Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002).

6. Предложен косвенный показатель интенсивности продукционного процесса в фитоценозе льна, равный отношению массы семян (генеративная часть урожая) к массе льносоломы (вегетативная часть урожая), который может использоваться как морфофизиологический критерий отбора форм при селекции льна различных направлений использования, а также при оценке степени реализации эколого-продукционного потенциала сортов льна в конкретных условиях выращивания. Для волокнистых форм и сортов он равен 0,10.0,20, масличных — выше 0,20.

7. Предложена шкала аллелопатического воздействия сортов сельскохозяйственных культур на лен культурный в искусственных биоценозах. По отношению к льну масличному сорта Санлин выявлены аллелопатически нейтральные компоненты агроэкосистем: озимая мягкая пшеница (Безенчукская-380) и козлятник восточный (Гале) (степень стимуляции 4%), картофель (Утенок) (степень угнетения 1%) и аллелопатически агрессивная культура - клевер луговой (Пеликан) (степень угнетения 33%).

8. Выявлена взаимосвязь между показателями продуктивности: количеством коробочек на растении, массой семян с одного растения и количеством семян на растении (г = 0,66. 1,00; г = 0,73. 1,00, соответственно), не зависящая от условий выращивания.

9. Установлено, что внутривидовые гибриды льна, полученные на основе интродуцируемых и культивируемых сортов, форм в агроэкологических условиях лесостепи Поволжья, характеризуются высокой степенью изменчивости основных морфофизиологических, хозяйственно ценных признаков и проявляют высокий уровень продуктивности. Показано, что количество гибридов, представляющих интерес для селекции по основным морфофизиологическим признакам, определяющим продуктивность в зависимости от комбинации скрещивания, составляет 2,9.36,4%. Самые высокие показатели семенной продуктивности имеют гибриды, полученные при скрещивании генотипов ЛМ-201 и ВНИИМК-622.

10. Передан в ГСИ и районирован по Средневолжскому региону новый сорт Исток с низким содержанием линоленовой кислоты и непигментированной семенной оболочкой. Готовится для передачи высокопродуктивный сорт универсального назначения Кентавр (ЛВ-002), характеризующийся измененным жир-нокислотным составом масла и желтосемянностью.

11. На основании комплексной оценки биоэнергетического, экологического, хозяйственного эффектов, с учетом социальной и коммерческой значимости, определены наиболее перспективные сорта для производства: масла с традиционным составом - Небесный, Северный; масла с традиционным составом и семян с желтой оболочкой - ВНИИМК-630; масла с нетрадиционным составом и семян с желтой оболочкой - Исток, Санлин; волокна - Томский 18; универсального назначения - Кентавр (ЛВ-002).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И

ПРОИЗВОДСТВА

1. В сортоиспытании по группам спелости в качестве контроля для зоны предлагается использовать сорта: Миф (раннеспелый), ВНИИМК-620 (среднеспелый), Белочка (позднеспелый); по высоте в I группе (низкий) — Сокол, во II группе (средний) - Небесный, в III группе (высокий) - Белочка.

2. Сорта Алексим и ВеНпка, селекционный номер ЛМ-201, характеризующиеся стабильной продуктивностью, рекомендуется использовать в качестве исходных форм в селекционном процессе при получении адаптивных сортов льна. Для прямых отборов и гибридизации следует использовать при селекции: на волокно — сорт Белочка; семенную продуктивность — сорт ВНИИМК-630; крупность семян - сорта ВНИИМК-622, ВНИИМК-620, Небесный, Сокол, Северный; высокое содержание жира в семенах (масличность) - сорта ВНИИМК-630 и Ручеек; скороспелость - сорт Миф. Для получения высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным внешним факторам сортов, пригодных для механизированного возделывания в агроэкологических условиях лесостепной зоны Поволжья, предлагается использовать родительские формы с комплексом ценных признаков ЛМ-201, И-595808, Белочка и Исилькульский, в потомствах от скрещиваний которых наиболее высока эффективность отбора.

3. В производстве на семена и масло рекомендуются сорта с коричневыми семенами — Кустанайский янтарь и Карабалыкский 7, новые желтосемянные сорта - ВНИИМК-630 (с традиционным составом жирных кислот), Санлин, Исток и Кентавр (ЛВ-002) (с измененным составом жирных кислот); на волокно -Алексим, ВеИпка и Кентавр (ЛВ-002).

4. В качестве фона отбора на продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком следует использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст./пог. м, на масличность — вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст./пог. м.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Фадеева, Татьяна Михайловна, Пенза

1. Агроклиматические ресурсы Пензенской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- 131 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. — М.: Наука, 1965. — 436 с.

3. Андреева И.И. Практикум по анатомии и морфологии растений / И.И. Андреева, Л.С. Родман, A.B. Чичёв. М.: КолосС, изд-во Ст ГАУ «АРГУС», 2005.-156 с.

4. Атлас Пензенской области. МГУГК, 1982. 39 с.

5. Баярсух, Н. Сортоизучение масличного льна в условиях Центральной земледельческой зоны Монголии / Н. Баярсух // Стабилизация с.-х. пр-ва Монголии. 1998. - С. 13-14.

6. Беляк, В.Б. Некоторые аспекты выращивания масличных культур в условиях Пензенской области / В.Б.Беляк, Е.Ф.Семенова // Сб. научных трудов «Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства». -Пенза.- 1995.-4.2.-С. 194-202.

7. Беляк, В.Б. Лен-межеумок-Linum intermedia / В.Б. Беляк. Пенза: изд-во ПТИ. - 1998. - С. 115-116.

8. Беляк, В.Б. Масличные культуры на выщелоченных черноземах / В.Б. Беляк, Е.Ф. Семенова, В.Н. Бражников // Кормопроизводство. 1998. —№ 9. -С. 26-28.

9. Беляк, В.Б. Сравнительная характеристика масличных культур и некоторые аспекты возделывания льна в Пензенской области / В.Б. Беляк, Е.Ф. Семенова, В.Н. Бражников // Сб. науч. трудов за 1995-1999 гг. Пенза. -1999.- С. 120-125.

10. Биохимия фенольных соединений / под ред. Дж. Харборна. М.: Мир, 1968.-594 с.

11. Бородин, И.В. Лен масличный в Западной Сибири / И.В. Бородин. Новосибирск: Книжное изд-во, 1958. — 151 с.

12. Ботанический атлас / под ред. Б.К. Шишкина. — М., 1963. 504 с.

13. Бражников, В.Н. Агроэкологическая оценка льна и приемы его выращивания в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 25.06.04 / В.Н. Бражников. Пенза, 2004. - 20 с.

14. Бриттон, Н. Биохимия природных пигментов / Н. Бриттон. М.: Мир, 1986.-385 с.

15. Буряков Ю.П. Основные приемы возделывания льна масличного в Куста-найской области. Дисс. канд. с.-х. наук / Ю.П. Буряков. Краснодар, 1962.- 157 с.

16. Буряков, Ю.П. Масличный лен / Ю.П. Буряков, В.К. Ивановский, П.Ф. Осипов. — М.: Россельхозиздат. -1971.-110 с.

17. Бухарин, П.Д. Культурные растения: принципы устройства экспозиций / П.Д. Бухарин, H.A. Атанасова и др. — М.: «Наука», 1981. 233 с.

18. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1926. Т. 16, вып. 2. - С. 42-54.

19. Вульф, Е.В. Культурная флора СССР / Е.В. Вульф. М. - JL: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы. — 1940. — Т. - 5. - С. 98-108.

20. Галкин, Ф.М. Народнохозяйственное значение льна масличного и проблемы увеличения его производства / Ф.М. Галкин // Проблемы экономики и организации производства масличных культур: Сб. науч. работ. Краснодар: ВНИИМК, 1991 (1992). - С. 77-80.

21. Галкин, Ф.М. Особенности селекции льна масличного / Ф.М. Галкин // Масложировая промышленность. 2000. - № 3. — С. 13-14.

22. Галкин, Ф.М. Основные направления селекции сортов льна масличного для производства на Северном Кавказе / Ф.М. Галкин, Л.Г. Рябенко// Рынок масличных культур в России-сегодня и завтра-2000 С. 98-103.

23. Галкин, Ф.М. Результаты селекции льна масличного / Ф.М. Галкин, Л.Г. Рябенко // История науч. исслед. во ВНИИМКе за 90 лет (Всероссийский НИИ масличных культур). 2002. - С. 80-87.

24. Генетика культурных растений (лен, картофель, морковь, зеленые культуры, гладиолус, яблоня, люцерна) / Под ред. д-ра биол. наук В.А. Драгавцева и д-ра биол. наук Т.С. Фадеевой; сост.: д-р с.х. наук В.И. Буренин.-СПб.: ВИР, 1998. 193 с.

25. Географическая изменчивость хозяйственно-ценных признаков льна / С.Н. Кутузова, Н.Б. Брач, С.Ф. Тихвинский и др. // Сб. науч. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции (С.-П.). — 1991. Т. 144. - С. 40-47.

26. Гладский, П.П. Отношение сортов льна масличного к водному режиму: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / П.П. Гладский. Сталинград. - 1952. — 21 с.

27. Гладский, П.П. Об определении способности набухающих семян льна масличного поглощать и удерживать воду / П.П. Гладский // Сб. работ по биологии развития и физиологии льна. — М., 1954. С. - 160-164.

28. Гродзинский, A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление / А.М Грод-зинский. Киев: Наукова думка, 1991. - 430 с.

29. Грызлов, В.П. Мак масличный и опийный / В.П. Грызлов, И.Ф. Булгаков, Ф.В. Кутейников. — М.: Сельхозиздат, 1963. 143 с.

30. Гудвин, Т. Введение в биохимию растений / Т. Гудвин, Э. Мерсер. — М.: Мир, 1986. Т. 2. - С. 179-196.

31. Давидян, Г.Г. Географическая изменчивость льна и конопли / Г.Г. Давидян // .Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1975. — Т. 55, вып. 1. С. — 32-36.

32. Данович К.Н. Физиология семян / К.Н. Данович, A.M. Соболев, Л.П. Жданова. М.: Наука, 1982. - 318 с.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос. -1989.-335 с.

34. Драгавцев, В.А. Механизмы взаимодействия генотип — среда и гомеостаз количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова // Генетика, 1983.-Т. 19., №11. С. -29-31.

35. Драганов, И.Ф. Корма из отходов маслопрессового и маслоэкстракционно-го производства / И.Ф. Драганов // За рубежом. 1992, №1. - С. 39-48.

36. Ермаков, А.И. Значение яровизации и продолжительности дня в изменчивости химических показателей масличных растений / А.И. Ермаков // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР. — 1952. Т. XXIX, вып. 2.-С. 124-137.

37. Живетин, В.В. Лен и его комплексное использование / В.В. Живетин, Л.Н. Гинзбург, О.М. Ольшанская. -М.: Информ-Знание, 2002. 400 с.

38. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - 752 с.

39. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства/A.A. Жученко//Конференция. М .: Пущино.- 1994.-С. 93-103.

40. Жученко, A.A. Сельское хозяйство XXI века / A.A. Жученко // Агрохимические вести.-1998.- № 3 С. 2-6.

41. Зевахин, Л.Г. «Чистейшее» из растений медонос / Л.Г. Зевахин // Пчеловодство. - 1993. - № 8. - С. 9-12.

42. Ильина, А.И. Особенности процесса формирования семени масличного льна / А.И. Ильина // Сб. раб. по биологии развития и физиологии льна. — М.: Сельхозгиз. 1954. - С. 147-164.

43. Исаев, В.А. Незаменимые факторы питания и физиологические аспекты их действия в организме человека / В.А. Исаев. М., 2005. — 247 с.

44. Казаков, Г. Лен масличный — культура ценная и неприхотливая / Г. Казаков, А. Санин, Л. Косых // Агро-Информ. 2002. - №12. - С. 21-23.

45. Каталог мировой коллекции ВИР. Лен масличный. — СПб., 1994. Вып. 644.-35 с.

46. Климат Пензы: справочник специалиста / Под ред. Ц.А. Швер, B.C. Никулиной, H.A. Поповой. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 181 с.

47. Ключкин, B.B. Влияние сроков созревания на технологические характеристики семян льна / В.В. Ключкин, Н.Г. Осипова, Т.Г. Сикирицкая // Мас-ложировая промышленность. 1996. - № 1-2. — С. 8-10.

48. Койфман, Т.Ш. Изучение фракционного состава фосфатидов льняных семян и масла / Т.Ш. Койфман, С.Н. Волотовский, Н.В. Кузнецова // Труды ВНИИ жиров. 1977, вып. 33. - С. 86-90.

49. Коломникова, Т.Д. Влияние метеорологических условий на урожай, качество семян и соломки льна масличного в условиях Омской области / Т.Д. Коломникова // Сборник «Резервы повышения урожайности зерновых культур в Омской области». Омск. - 1972. — С. 21-24.

50. Коломникова, Т.Д. Пищевой режим почвы и поступление питательных веществ в растения льна масличного при выращивании его по разным предшественникам в условиях Омской области / Т.Д. Коломникова // Агротехника. 1976. - № 11. - С. 15-17.

51. Коломникова, Т.Д. Лен масличный — культура эффективная / Т.Д. Коломникова, И.И. Бакуменко, Л.Д. Дашьяну // Масличные культуры. 1982. -№ 1.-С. 19-20.

52. Комарницкий, H.A. Ботаника (систематика растений) / Н. А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, A.A. Уранов. М.: Просвещение, 1975. — 608 с.

53. Комаров, В.Л. Происхождение культурных растений / В.Л. Комаров. Л.: Сельхозгид.-1938.-С. - 151-156.

54. Константинов, П.Н. Масличные культуры в Пензенской области / П.Н. Константинов. — Пензенское книжное издательство, 1954. 80 с.

55. Косых, JI.A. Селекционная ценность образцов льна масличного коллекции ВИР в условиях лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 14.06.02 / Л.А. Косых. Саратов, 2002. -21 с.

56. Кошкин, Е.И. Частная физиология полевых культур /Е.И. Кошкин, Г.Г. Га-таулина, Г.Г. Дьяков и др. -М.: КолосС, 2005 344 с.

57. Красовская, И.В. Корневая система растений и ее рост в зависимости от внешних факторов / И.В. Красовская // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1926. - Т. 15. - С. 57-114.

58. Красовская, И.В. Корневая система различных сортов льна / И.В. Красовская // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1929. — Т. 22.-С. 43-100.

59. Крепков, А.П. Селекция льна-долгунца в Сибири / А.П. Крепков Томск: Изд-во ТГУ, 2000. - 185 с.

60. Кузнецов, В.В. Физиология растений /В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. — М.: Высшая школа, 2005. 736 с.

61. Куперман, Ф.М. Морфология растений. Морфологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1977. - 288 с.

62. Куперман, Ф.М. Морфология растений / Ф.М. Куперман. — М.: Высшая школа, 1984.-240 с.

63. Кутузова, С.Н. Генетические основы длительной устойчивости сортов льна к ржавчине / С.Н. Кутузова // Генетика. 1994. - Т. 30, №10. — С. 1363-1373.

64. Кутузова, С.Н. Лен масличный в условиях Самарской области / С.Н. Кутузова, A.A. Санин, Е.В. Игонина // Труды по прикл. ботаника, генетике и селекции (Санкт-Петербург). — 1999. — Т. 156. — С. 66-69.

65. Лекарственные растения СССР. М.: «Планета», 1988. - С. 40-41.

66. Лекарственные растения средней полосы Европейской части России. — М.: «Планета», 1992. С. 59-60.

67. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

68. Лен масличный // Руководство по апробации полевых культур на Юго-востоке. Саратов, 1960.-С. 131-135.

69. Лен масличный // Руководство по апробации полевых культур на Юго-востоке. — Саратов, 1966.-С. 129-132.

70. Лисицын, А.Н. Расширение переработки семян крестоцветных культур и льна для северных регионов России / А.Н. Лисицын, В.Н. Григорьева // Масложировая промышленность. — 2000. — № 4. С. 8-10.

71. Лутиков, И.Е., Масличные культуры / И.Е. Лутиков, И.В. Жилин. М.: Сельхозгиз, 1935. — 189 с.

72. Льноводство / Отв. ред. Рогаш А.Р. М.: Колос. - 1967. - 583 с.

73. Масличные культуры для пищевого использования в России (проблемы селекции, сортимент) / ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. — СПб., 1998.-114 с.

74. Матвеев, Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды / Н.М. Матвеев. Самарское книжное издательство, 1994. — 204 с.

75. Машков, Б.М. Заготовки семян масличных культур / Б.М. Машков // Справочник. — М.: Агропромиздат, 1987. — 168 с.

76. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур. Ч. 1. Зерновые культуры. М., 1985. — 229 с.

77. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность по льну масличному, льну-долгунцу (Ыпит из^аЙБэтит Ь.) / Офиц. бюл. // Гос. комис. РФ по испытанию и охране селекц. достиж. при Минсельхозе России. 1997. -№ 6. - С. 411-416.

78. Методические рекомендации по биоэнергетической оценке севооборотов и технологий выращивания кормовых культур / Ю.К. Новоселов, Г.Д. Харьков, A.B. Шпаков и др. М., ВАСХНИЛ. - 1989. - 72 с.

79. Методические рекомендации по биоэнергетической оценке кормовых культур. -М.: ВНИИ кормов, 1989. 70 с.

80. Методические указания: Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.): / Сост.: С.Н. Кутузова, Г.Г. Питько. Л., 1988. - 29 с.

81. Методические указания к определению эколого-экономической эффективности и энергетической оценке агрономических мероприятий. — Кинель, 1998.-19 с.

82. Методические указания по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур / ВАСХНИЛ, ВНИИ масличных культур. Краснодар, 1986. - 88 с.

83. Методические указания по селекции и семеноводству льна масличного / отв.за вып. М.А. Сорочинская. М., 1978. - 17 с.

84. Методические указания по селекции льна-долгунца / Под ред. Л.Н. Павловой, Т.А. Александровой, А.Н. Марченкова и др.- М.-2004.- 43 с.

85. Методическое пособие по агроэнергетической и экономической оценке технологий и систем кормопроизводства. М.: РАСХН, ВНИИ кормов, 1995.-73 с.

86. Методическое пособие по агроэнергетической оценке технологий и систем ведения кормопроизводства. — М.: РАСХН, ВНИИ кормов, 2000. 52 с.

87. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков // М: Мысль, 1977. -293 с.

88. Минкевич, И.А. Биохимия масличных культур: Масличные культуры / И.А. Минкевич, В.Е. Борковский — М.: Сельхозгиз, 1952. — 415 с.

89. Минкевич, И.А. Лен масличный / И.А. Минкевич. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы. - 1957. — 179 с.

90. Миценмахер, Л.Э. Агроклиматическая характеристика произрастания льна-долгунца в СССР / Л.Э. Миценмахер // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИ льна. М: Изд-во Московский рабочий, 1966-240 с.

91. Мишустин, E.H. Выделение токсичных веществ люцерной и влияние их на хлопчатник и микрофлору почвы / E.H. Мишустин, А.И. Наумов // Изв. АН СССР, сер. Биол. 1985. - №6. - С. 3-9.

92. Мовчан, В.В. агробиологические особенности выращивания сортов льна масличного в условиях юга степи Украины / В.В. Мовчан // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. 2001. - вып. 124. - С. 156-158.

93. Мороз, Б.А. Аллелопатия в плодовых садах / Б.А. Мороз. Киев: Наукова думка, 1990.-208 с.

94. Морозов, В.К. Масличные культуры / В.К. Морозов. — Саратов: Облгиз, 1947.-88 с.

95. Морозов, И.В. Формирование урожаев льна масличного в условиях Верхневолжья Центрального района Нечерноземной зоны РФ: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 02.04.01 / И.В. Морозов.- Иваново, 2001. 18 с.

96. Морфологическое изучение развития льна в условиях Тюменской области / П.И. Заплатин, А.Н. Малова, М.Ф. Мельникова, Ф.И. Чистикина // Биология и химия на службе сельского хозяйства. — 1968. Сб. 37, вып. 4. — С. 12-25.

97. Наумчик, Д.А. Основные элементы технологии возделывания льна масличного в зоне неустойчивого увлажнения Центрального Предкавказья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 13.05.04 / Д.А. Наумчик. Ставрополь, 2004.-17 с.

98. Нечипоренко, В.Н. Возделывание льна масличного в развитых капиталистических странах / В.Н. Нечипоренко // С.-х. наука и производство. Обзорная информация серия 1 « Экономика, земледелие и растениеводство». М.: ВНИИТЭИ АПК, 1987. №6 - С. 66-73.

99. Обухова, JI.A. Капсулированные смеси ценных растительных масел / Л.А. Обухова, Е.А. Вязовая. WWW. GOLKOM. RU. - 2005. - 2 с.

100. Общие методические положения технологической оценки льняной соломы. М.: ВНИЭСХ, 1961. - 184 с.

101. Онтогенетическое развитие клеток волокна у разных генотипов льна-долгунца / H.JI. Трухановец, В.В. Рубан, В.П. Ильченко, JI.B. Хотылева // Докл. HAH Беларуси. 2001. - Т. 45, №2. - С. 86-88.

102. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Аг-ропромиздат, 1988. -271 с.

103. Пензенская лесостепь: Учебное пособие по экологии / Под общ. ред. Т.А. Чернеицовой. Пенза. - 2002 - 184 с.

104. Петербургский A.B. Практикум по агрохимии / A.B. Петербургский. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1954. -456 с.

105. Петров, A.C. История возделывания и перспективы возрождения льна масличного на юге Украины / A.C. Петров, В.Н. Покрыщенко, JI.C. Ми-мишева // Лесные биологически активные ресурсы. 2001. - С. 192-195.

106. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. — М.: Колос, 1976.-255 с.

107. Полонецкая, Л.М. Изучение потенциала генетической изменчивости у сортов масличного льна / Л.М. Полонецкая, Л.В. Хотылева, О.Г. Давыденко и др. // Матер, науч. генет. конф., поев. 100-летию со дня рожд. А.Р. Жеб-рана». - 2002. - С. 263-265.

108. Поляков, A.B. Биотехнология в селекции льна / A.B. Поляков. — Тверь. -2000.-172 с.

109. Пономарева, М.И. Влияние метеорологических условий на хозяйственно-биологические свойства льна-долгунца / М.И. Пономарева, Л.И. Платонова // Сб. научн. Трудов ВНИИЛ. 1982. - Вып. 19. - С. - 171-176.

110. Работнов, Т.А. Условия проявления аллелопатии в фитоценозах / Т.А. Ра-ботнов // Изв. АН СССР, сер. биол. 1974. - №6. - С. 811-820.

111. Работнов, Т.А. О значении эволюционного подхода при изучении аллелопатии / Т.А. Работнов // Экология. 1981. - №3. - С. 5-8.

112. Работнов, Т.А. Экспериментальная фитоценология / Т.А. Работнов. — М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.

113. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1992. -352 с.

114. Радов A.C. Практикум по агрохимии / A.C. Радов, И.В. Пустовой, A.B. Корольков. -М.: Колос, 1965. — 375 с.

115. Растениеводство / под ред. В.Н. Степанова. М.: «Колос», 1965. - С. 411424.

116. Ратькин, Л.В. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений / Л.В. Ратькин, B.C. Андреев // Успехи современной генетики М.: Наука, 1988. - №15. - С. 211-240.

117. Райе, Э. Аллелопатия / Э. Райе. М.: Мир, 1978.-392 с.

118. Ростова, Н.С. Генотипические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца / Н.С. Ростова, Н.Б. Брач // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. трудов. — Л., 1989. Т. 125.-С. - 19-22.

119. Результаты государственного сортоиспытания льна масличного за 19591964 гг. М.: Колос, 1965. - 60 с.

120. Результаты государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур по Пензенской области за 2004-2006 гг. — Пенза, 2006. 60 с.

121. Рекомендации по возделыванию льна масличного / В.М. Лукомец, Н.И. Бочкарёв, Ф.М. Галкин. — Краснодар: «Советская Кубань». 2004. — 15 с.

122. Рекомендации по семеноводству льна масличного / Под ред. P.A. Антидина. -М.: Колос. 1983. - 15 с.

123. Рогаш А.Р. Итоги и основные направления исследований по физиологии и биохимии льна-долгунца / А.Р. Рогаш //Труды ВНИИ льна. Селекция, агротехника и защита растений льна. Торжок - 1973. — вып. 11. — С. 180197.

124. Ротмистров, В.Г. Районы распространения корней у однолетних культурных растений / В.Г. Ротмистров // Опытная агрохимия. 1910. - T. IX. — С.

125. Руководство к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур / Под ред. А.П. Горина. М, 1963. — 575 с.

126. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов. М., 1998. - С. 84-93.

127. Руководство по селекции и семеноводству масличных культур / Под общей ред. акад. B.C. Пустовойта. М.: Колос. — 1967. - 351 с.

128. Рушковский, C.B. Методика химических исследований при селекции масличных растений / C.B. Рушковский. — М.: Пищепромиздат, 1947. 99 с.

129. Санин, A.A. Лен масличный — перспективная культура Среднего Поволжья / A.A. Санин, Н.И. Глуховцева // Матер. IV Междунар. науч.-практ. конф. «Селекция, экология, технологии возделывания нетрадиционных культур». 1996. - С. 48-49.

130. Санин A.A. Некоторые биологические особенности льна масличного / A.A. Санин // Тез. док. 44 науч. конф. профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов. Самара, 1997. — С. 126-127.

131. Санин, A.A. Создание исходного материала льна масличного в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 25.10.02 / A.A. Санин. Пенза, 2002. - 20 с.

132. Северов, В.И. Лен масличный в Тульской области / В.И. Северов, К.Г. Калашников // Технические культуры. — 1992. — № 4-5-6. С. 25-27.

133. Селянинов, Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата / Г.Т. Селянинов // Мировой агроклиматический справочник. Л. - М., 1937.-С. 5-26.

134. Семенова, Е.Ф. Результаты исследований перспективных масличных культур в Пензенском НИИСХ / Е.Ф. Семенова, Т.Я. Прахова, В.Н. Бражников // Достижения науки и техники АПК, 2005. — №2. — С. 12.

135. Сизов, И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции / И.А. Сизов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1952. — вып.2. - С. 5-51.

136. Сизов, И.А. Лен / И.А. Сизов. М., 1955. - 256 с.

137. Сизов, И.А. Эволюция культурного льна / И.А. Сизов // Проблемы ботаники. М.-Л. 1955.-Т. 11.-С. 113-116.

138. Сизов, И.А. Биологические свойства и закономерности изменчивости культурного льна / И.А. Сизов // Генетика сельскому хозяйству. — М, 1963.-С. 485-498.

139. Сизов, И.А. Изменчивость растений льна и конопли под влиянием факторов внешней среды / И.А. Сизов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. -Т.-С. 198-205.

140. Синская, E.H. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюция / E.H. Синская // Сб. работ по биологии развития и физиологии льна. М.: Сельхозгид. - 1954. - С. 45-102.

141. Система ведения агропромышленного производства Пензенской обл. Часть II / Под ред. А.И. Чиркова. Пенза 1992. 288 с.

142. Соловьев, А.Я. Льноводство / А.Я. Соловьев. М., Агропромиздат, 1989. -319 с.

143. Соя: качество, использование, производство / B.C. Петибская, В.Ф. Баранов, A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов. — М.: «Аграрная наука», 2001. 59 с.

144. Справочник льновода. (Изд. 2-е) / Сост. В.Б. Ковалев. М., «Московский рабочий», 1978. - 85 с.

145. Стадии формирования лубяных волокон Linum usitatissimum (Linaceae) / Т.А Горшкова, М.З. Агеева, В.В. Сальников и др. // Ботанический журнал 2003. - Т. 88, № 12. - С. 3-13.

146. Стеблин, А. Использование семян льна в мучных изделиях / А. Стеблин, И. Минкевич // Хлебопродукты. — 2003. № 2. - С. 21.

147. Тихомирова, М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова. — Л.: ЛГУ, 1990.-С. 83-85.

148. Тоблер, Ф. Лен как прядильное и масличное растение / Ф. Тоблер. Л. -1931.-239 с.

149. Трифонов, Н.П. Температурные условия онтогенеза льна / Н.П. Трифонов // Труды ВНИИ льна. Селекция, агротехника и защита растений льна. — Торжок, 1973.-вып. 11.-С. 197-206.

150. Тюрин, A.C. Некоторые вопросы биологии и агротехники возделывания льна масличного в степной и переходной зонах Куйбышевской области: Дис.канд. с.-х. наук. / A.C. Тюрин. — Куйбышев. — 1969. 169 с.

151. Учебно-полевая практика по ботанике: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / М.М. Старостенкова, М.А. Гуленкова, Л.М. Шафранова и др. М.: Высш. шк, 1990.-191 с.

152. Фадеева, Т.С. Сравнительная генетика растений / Т.С. Фадеева, С.П. Со-снихина, Н.М. Иркаева. Л.: ЛГУ, 1980. - С. 185-186.

153. Фоменко, Л.Б. Влияние температуры почвы и силы роста семян на густоту всходов и формирование урожая льна-долгунца / Л.Б. Фоменко // Труды ВНИИ льна. Селекция, агротехника и защита растений льна. — Торжок, 1973.-вып. 11.-С. 211-227.

154. Хржановский, В.Г. К вопросу происхождения и эволюция рода Linum L. сем. Linaceae / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономоренко, В.А. Догузашвили. — Изд. АН СССР. Сер. биолог. 1979. -№5. - С. 696-712.

155. Чайлахян, М.Х. Терминология роста и развития высших растений / М.Х. Чайлахян, Р.Г. Бутенко, О.Н. Кулаева и др. М.: Наука, 1982. - 93 с.

156. Чеботарь, A.A. Эмбриология плодово-ягодных, технических и стимулирующих возделываемых растений / A.A. Чеботарь, Л.А. Лудникова, Т.Ф. Азема. — Кишинев: Штиинца, 1987. — 203 с.

157. Черноморская, Н.М. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) / Н.М. Черноморская, A.K. Станкевич // Селекция и генетика технических культур Л., 1987. - Т. 113. — С. 53-64;

158. Черноморская, Н.М. Влияние яровизации семян на фенотипический состав сортовых популяций культурного льна / Н.М. Черноморская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. - Т. - 125. - С. 74-78.

159. Шанский, Ю.А. Агротехника высоких урожаев масличных культур (на Юго-Востоке) / Ю.А. Шанский. — М.: Россельхозиздат. 1966. — С. 108119.

160. Шарапов, Н.И. Масличные растения и маслообразовательный процесс / Н.И. Шарапов. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 443 с.

161. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

162. Эллади, Е.В. Лен / Е.В. Эллади. Л. - 1928. - 39 с.

163. Эллади Е.В. Лен / Е.В. Эллади // Культурная флора СССР. М.-Л.: Сель-хозгиз. - 1940. - Т-5. - С. 109-207.

164. Юзепчук, С.В. Флора СССР / С.В. Юзепчук. М. - 1949. - Т. 14. - С. 86146.

165. Яковлев, Г.П. Ботаника / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько. — СПб.: изд-во СПХФА, 2001.-680 с.

166. Иванова, Р. Проучване на интродуцирани сортове маслодаен лен / Р. Иванова // Sofia: Plant Science, 1996. Vol. XXXIII, № 10, - P. 32 - 34.

167. Beard, B. The inheritance of seed colour in the flax crjss C.I. 179 X C.I. 2518 (Linum usitatissimum L.) / B. Beard, A. Benson // Annual Flax Institute of ihe Limited States. 1967. - Vol. 16, №7. - P. 52-64.

168. Beard, B. Flax geneties and Gene Symbolism / B. Beard, V. Comstock // Crop Seience. 1965. - Vol. 5, №2 - P. 151-154.

169. Bramm, A. Einfluss von Genotyp, Bestandesdichte und N-Dungung auf die Er-trogsbildund von Ollein (Linum usitatissimum L.) / A. Bramm, M. Dambroth // Landbauforsch. Volkenrode. 1992. -B. 42, №3. - S. 193-198.

170. CI- and R-Dependent Expression of the Maize Bzl Gene Requires Sequences with Homology to Mammalian myb and myc Binding Sites / B.A. Roth, S.A. Goff, T.M. Klein, M.E. Fromm // The Plant Cell. 1991. - Vol. 3. - P. 317-325.

171. Comstock, V.E. Registratio "Verne" flax / V.E. Comstock, D.H. Putnam // Published in Crop Sci. 1992. - Vol. 32, № 4. - P. 1065.

172. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus / C. Martin, A. Prescott, S. Mackay, J. Barlett, E. Vrijlandt // The Plant Journal. 1991. -Vol. 1 (1).-P. 37-49.

173. Diepenbrock, W. Phenotypic plasticity in growth yield components of linseed (Linum usitatissimum L.) in response to spacing and N- nutrition / W. Diepenbrock, N. Porksen // J. Agron. Crop SI 1992. - Vol. 169, № 1/2. - P. 46-60.

174. Dribnenki, J.C.P. Linola™'947' low-linolenic acid flax / J.C.P. Dribnenki, A.G. Green // Canadian Journal of Plant Science. 1995. - Vol. 75, № 1. - P. 201202.

175. Dribnenki, J.C.P. Linola™ '989' low linolenic flax / J.C.P. Dribnenki, A.G. Green, G.N. Atlin // Canadian Journal of Plant Science. 1996 - Vol. 76, № 2. -P. 329-331.

176. Fahn, A. Plant anatomy. Peramom Press / A. Fahn. Oxford, 1990. - 587 p.

177. Foster, R. The impact of water deprivation on the performance of Linum usitatissimum cultivars / R. Foster, H. Pooni, J. Mackay // Journal of Genetics and Breeding. 1998. - Vol. 52, № 1. - P. 63-71.

178. Friedt, W. Alternative für schwächere Standorte / W. Friedt, K.A. Niepenlerg // DLG-Mitt. 1988. -B.103, №7. - S. 360-361.

179. Green, A.G. He development of edible — oil flax a potential new polvunsatu-rated oilseed crop / A.G. Green // Rept. 1985-1986, CSIRO, Div. Plant Ind. -Canberra, 1986.-P. 12-16.

180. Gubbels, G.H. Capsule closure and seed discoloration in flax from exsposure to various moisture and temperature conditions / G.H.Gubbels, E.O.Kenaschuk // Canadian Journal of Plant Science. 1993. - Vol. 73, № l.-P. 155 - 158.

181. Gusta, L.V. Flax (Linum usitatissimum L.) responses to chilling and heat stress on flowering and seed yield / L.V. Gusta, B.J. O'Connor, R.S. Bhatty // Canadian Journal of Plant Science. 1997. - Vol. 77, № 1. - P. 97 - 99.

182. Hoffman, W. Lein, Linum usitatissimum L. / W. Hoffman // Handbuck der planzenzuchtung. 1961. - Ab.5. - P. 264-266.

183. Holton, T.A. Genetics Biochemistry of Anthocyanin Biosynthesis / T.A. Holton, E.S. Cornish // The Plant Ceil. 1995. - Vol. 7. - P. 1073-1083.

184. Immunocytochemical characterization of early-developing flax fiber cell walls / C. Andeme-Onzighi, R. Girault, I. His et al. // Protoplasma. — 2000. Vol. 213, №1. - P. 235-245.

185. Keijzer, P. Breeding of flax for Fibre Production in Western Europe / P. Kei-jzer, P. Metz // The Biology and Processind of Flax. 1993. - P. 33-66.

186. Kenaschuk, E.O. AC Linora flax / E.O. Kenaschuk, K.Y. Rashid // Canadian Journal of Plant Science. 1993. - Vol. 73, № 3. - P. 839-841.

187. Knudsen, H.V. Oliehor / H.V. Knudsen // Dansk. Froavl. 1985. - Vol. 68, №4. -P. 81-84.

188. Linola™'1084' low-linolenic acid flax / J.C.P. Dribnenki, S.F. McEachern, A.G. Green, et al. // Canadian Journal of Plant Science. -1999. Vol. 79, № 4.1. P. 607-609. »

189. Miller, J.F. Registration of "Omega" flax / J.F. Miller, J.J. Hammond, G.D. Statler // Published in Crop Sci. 1992. - Vol. 32, № 4. - P. 1065.

190. Ntiamoah, C. Inheritance and characterization of two low linolenic acid EMS-induced McGregor mutant flax (Linum usitatissimum) / C. Ntiamoah, G. G. Rowland // Canadian Journal of Plant Science. 1997. - Vol. 77, № 3. - P. 353358.

191. Patidar, M. Performance of linseed (Linum usitatissimum) varieties at different levels of nitrogen / M. Patidar, L. Makkhan // Indian J. Agron. 1992. - Vol. 37, №4. -P. 860-861.

192. Plessers, A.G. The use of haploids in flax breeding / A.G. Plessers // Ann. Flax institute. 1965. - № 35. - P. 5-6.

193. Plonka, F. Les variétés de Lin et leur maladies / F. Plonka, C. Anselme // Institut National de la researche. Agronomique. Paris, 1956. — 179 p.

194. Plonka, F. La competition polinique chez le Lin cultive / F. Plonka // Annales de T amelioration de plantes Institut National de la researche. Agronomique. -1971.-Vol. 21, №2.-P. 179-220.

195. Rao, S.K. Genotype location interactions for yield and its components in linseed crosses / S.K. Rao, S.P. Singh // Indian J. Sci. 1984. - Vol. 54, № 4. - P. 269272.

196. Rottman-Meyer, M.L. Ollein Anbau: Wann diese Alternative lahnt / M.L. Rottman-Meyer // Landwirtsch. - Bl. Weser - Ems. - 1992. - Jg. 139, № 12. -S. 9-12.

197. Rowland, G.G. Ethyl methanesulponate induced fatty acid mutations in flax / G.G. Rowland, R.S. Bhatty // JAOCS. 1990. - Vol. 67, №2. - P. 213-214.

198. Saeidi, G. The effect of temperature, seed colour and linolenic acid concentration on germination and seed vigour in flex / G. Saeidi, G.G. Rowland // Canadian Journal of Plant Science. 1999. - Vol. 79, № 3. - P. 315 - 319.

199. Srivastava, S.K. Inheritance of colour in floral organs in three interspecifie crosses of Linum species / S.K. Srivastava // Indian J. Agr. sc. 1973. - Vol. 43, №12.-P. 1059-1062.

200. Stymme, S. Lipid synthesis in developing cotyledons of linolenic acid deficient mutants ol hnseed / S. Stymme, a. Green, M.L. Tonnet // Biol. Role Plant Lipids. Budapest, 1988.-P. 147-150

201. Tammes T. The geneties of the genus Linum / T. Tammes // Bull. Genet. -1928.-Vol. 4.-P. 1-36.

202. Vashishtha, R.P. Influence of nitrogen and phosphorus application on the yield, and oil content of linseed (Linum usitatissimum) / R.P. Vashishtha // Indian J. Agron. 1993. - Vol. 38, № 1. - P. 64-67.