Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Научные основы рационального использования биологических ресурсов льна
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы
Автореферат диссертации по теме "Научные основы рационального использования биологических ресурсов льна"
11-5 708
Чудинова Юлия Валерьевна
НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ЛЬНА
03.02.14 - биологические ресурсы
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск 2011
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Томский государственный университет», ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа» Россельхозакадемии, ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Научный консультант доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки РФ Наплекова Надежда Николаевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Торопова Елена Юрьевна
доктор биологических наук, профессор Сорокин Николай Дмитриевич
доктор биологических наук, профессор Новикова Татьяна Ивановна
Ведущая организация: ГНУ «Сибирский НИИ земледелия
и химизации сельского хозяйства» Россельхозакадемии
Защита состоится « 2011 г. в /О часов на заседа-
нии диссертационного совета Д 220/048'04 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160. Факс: (383) 264-28-00
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и на сайте НГАУ www.nsau.edu.ru
Автореферат разослан «/О »
Ученый секретарь диссертационного совета
011 г.
Князев С.П.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Основные посевы льна в условиях Западной Сибири сосредоточены в лесостепной зоне Приобья и подтаежной зоне Томской области. Для разработки научных основ рационального использования биологических ресурсов льна на почвах разного генезиса следует использовать все приемы и подходы к повышению его продуктивности. Это биологические особенности почв, агротехнические мероприятия и агрохимические приемы, в том числе активное применение стимуляторов роста биологической природы (Белопухов и др., 2010; Виноградов и др., 2010; Захаренко и др., 2009; Захарова, Кудрявцев, 2010; Фатыхов и др., 2010). Важным является использование перспективных сортов и гибридов льна (Жученко и др., 2009; Понажев, 2010; Семеницкая, Петракова, 2011).
Научные подходы к управлению урожайностью льна в настоящее время не разработаны. Сорт льна может создавать лишь предпосылки, а определяющее влияние в условиях резко-континентального климата Западно-Сибирского региона имеет комплекс агротехнических мероприятий, снижающих или повышающих действие природных экологических факторов (Крепков, 2004). Уникальной особенностью льна является то, что у некоторых сортов после выращивания в течение одного поколения в четко заданных условиях среды обнаруживаются наследственные изменения (Cul-lis, 1981; Durrant, 1962, 1971). Возникающие стабильные линии, названные генотро-фами, отличаются одна от другой и от исходного сорта Это позволяет оценивать лен как чрезвычайно интересную модель в плане исследования эпигенетических механизмов регуляции генома.
Особую роль в решении проблемы реализации генетического потенциала имеет разработка вопросов управления генотипической изменчивостью растений льна как важного биологического ресурса, востребованного сельским хозяйством. Одно из центральных мест принадлежит сорту, как динамичной биологической системе, способной реализовать потенциал генотипа на разных почвах (Цильке, 2002, 2003). В этой связи приоритетным направлением в изучении биологических ресурсов льна и других культурных растений в настоящее время является проблема повышения эффективности микробно-растительного взаимодействия (Петров, 2002). В ходе эволюции между растениями и почвенными микроорганизмами, обитающими в прикорневой зоне растений, формируются взаимоотношения, взаимовыгодные как для растений, так и для микроорганизмов, обеспечивающие устойчивое существование экосистемы (Вернадский, 1977; Заварзин, 2003; Звягинцев, 1987; Мишустин, 1972; Сорокин, 1993; Тихонович, Проворов, 2005; Clark, Paul, 1970 и др.). Поскольку прикорневая микрофлора оказывает большое влияние на рост и развитие растений продуктами своего метаболизма, растения сами могут изменять микрофлору почвы (Архипова, 1999). Для улучшения фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур нужен системный подход на базе интегрированной защиты растений. В основе его должен находиться агротехнический метод: ранние сроки посева, соблюдение места в севообороте (Торопова и др., 2002; Торопова, 2005).
Вопросы почвенной и эпифитной микрофлоры льна, сохранения и поддержания плодородия почв при получении устойчивых, высоких урожаев льнопродукции изучены недостаточно. Настоящее исследование было направлено на выявление роли и связи протокооперативных, генетических и экологических факторов в восстановлении плодородия почв и возможностей использования потенциала ризо-
сферной микрофлоры льна для формирования продуктивности сортов и гибридов в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири с целью управления урожайностью.
Цель работы - разработать научные основы управления урожайностью и качеством продукции волокна и семян льна культурного при его возделывании в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Задачи исследований:
1. Провести мониторинг микробного сообщества почв разного генезиса и ризосферы сортов и гибридов льна, выращиваемого в разных почвенно-климатических условиях, а также эпифитной микрофлоры.
2. Выявить оптимальные условия для повышения продуктивности льна, используя показатели биологической активности почв, микробного пула и емкости среды.
3. Изучить метаболиты микроорганизмов ризосферы, оценить их влияние как стимуляторов или ингибиторов продуктивности льна.
4. Оценить влияние биологических препаратов на продуктивность льна.
5. Выявить генотрофные линии льна для продуктивного потенциального использования в селекционных программах лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
6. Провести комплексную оценку влияния почвенно-климатических условий на основные показатели продуктивности льна.
Защищаемые положения:
1. Биологические ресурсы почв разного генезиса являются основой продуктивности сортов и перспективных гибридов льна-долгунца в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
2. Микробные препараты и экологически безопасные стимуляторы роста и развития растений избирательно оказывают позитивное влияние на показатели продуктивности льна-долгунца.
3. Генотрофия как биологический ресурс повышения продуктивности льна-долгунца.
4. Комплексная статистическая оценка влияния абиотических, биотических (генетических, протокооперативных), антропогенных факторов на основные показатели продуктивности льна.
Научная новизна. Впервые определены биологические ресурсы и оценена роль микробных сообществ почв и ризосферы сортов и гибридов льна, выращиваемого в разных почвенно-климатических условиях, а также эпифитной микрофлоры льна в формировании признаков продуктивности. Определена функциональная значимость микроорганизмов.
Метаболиты микроорганизмов ризосферы оценены как стимуляторы (ингибиторы) продуктивности льна.
Среди биотических факторов выделены оптимальные предшественники для получения высокой продуктивности льна при использовании показателей биологической активности почв, микробного пула и емкости среды.
Установлено действие абиотических факторов на биодинамику микробных сообществ разных почв. Ризосфера льна на разных типах почв имеет специфичную микрофлору. Величина микробного пула бактерий превышает 1 млн в 1 г, такой пул обеспечивает активное протекание энергетических и метаболических процес-
сов в почве. Наиболее устойчивы сообщества популяций микроорганизмов в условиях дерново-глубокоподзолистой супесчаной и серой лесной почвы, в них пул микроорганизмов в ризосфере льна наиболее стабилен по сравнению с другими почвами. Видовой состав микрофлоры ризосферы, листьев и семян льна специфичен.
Доказано положительное действие антропогенных факторов (бактеризация, биологические препараты) на продуктивность льна. Оценены изменения в микробных сообществах почв при внесении экологически безопасных стимуляторов роста и развития растений и биологических удобрений в разных зонах произрастания (подтаежной и лесостепной).
Выявлены генотрофные гибридные формы К х Т, О х (К х Т) и К х (К х Т). Они являются перспективными для дальнейшего внедрения на территории Западно-Сибирского региона, отличаются показателями продуктивности семян (от 4,8 до 5,7 г) и волокна (до 33%).
Наибольший вклад в формирование различий между признаками продуктивности льна вносят генетические и экологические факторы. Реакция на биологические препараты генетически детерминирована.
Практическая значимость и реализация результатов. Проведенные исследования позволили научно обосновать на территории лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири состояние биологических ресурсов и рекомендовать их рациональное использование для повышения эффективности развития льноводства. Результаты исследований по влиянию биологических препаратов на микробный ценоз почвы и популяции льна культурного (Ппшп ихиайяхтит Ь.) вошли составной частью в методические рекомендации и используются в земледелии Новосибирской и Томской областей. Показано, что биологические препараты: гумат натрия, гумостим, БакСиб, Альбит - целесообразно применять под культуру льна-долгунца. Обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит рекомендуется для получения высокой урожайности соломки и волокна.
Материалы диссертации использованы при составлении учебных пособий для учебного процесса в курсах «Технология возделывания льна», «Селекция и семеноводство полевых культур», «Учебная практика по ботанике» при подготовке специалистов-агрономов в Западно-Сибирском регионе.
На основе проведенных исследований составлены технологические карты по возделыванию сортов льна.
Производственные испытания гибридов льна проведены в ООО «Сибирское зерно», С ПК «Успех»; эффективности препаратов гуминовой природы - в ООО «Томский лен», СПК «Успех».
Апробация работы. Материалы диссертации представлены и обсуждены на 13 международных, 7 всероссийских конгрессах и совещаниях, 15 региональных конференциях.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 78 научных работах, в том числе 21 - в ведущих научных журналах, включённых в Перечень ВАК Минобрнауки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 303 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав собственных исследований, выводов, списка использованной литературы, включающего 302 на-
именования, в том числе 51 иностранных авторов. Работа содержит 108 таблиц, 84 рисунка.
Личный вклад автора заключается в формулировании проблемы, постановке целей и задач исследования, выборе методов исследований, выполнении экспериментальной части, обобщении и интерпретации полученных результатов, подготовке научных публикаций. Экспериментальные исследования и теоретические обобщения выполнялись лично автором и совместно с другими исследователями:
-в ГОУ ВПО Томский государственный университет в рамках грантов по темам «Эколого-генетический и микробиологический анализ сортов и гибридов льна культурного Linitm usitatissimum L.», госшифр РИ-111.0/003/048 (Роснаука, ФЦНТП, 2005 г.); «Характеристика растительно-микробного сообщества ризосферы сортов и гибридов льна культурного (Linum usitatissimum L.). Изучение влияния метаболитов микроорганизмов на продукционный процесс», РНП 2.2.2.3.9716 (Минобразование, АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы», 2006 г.); «Освоение молекулярно-генетических методов целенаправленной селекции растений» (СибНИИРС, 2007 г.); «Регуляция продуктивности сельскохозяйственных культур при действии абиотических факторов». «Особо ценные объекты», номер государственной регистрации 01200903849 (Федеральное Агентство по образованию, 2009-2010 гг.) «Разработка экспресс-метода определения эффективности применения биопрепаратов для повышения продуктивности перспективных сортов льна-долгунца», «Разработка экспресс-метода определения эффективности применения биопрепаратов для повышения продуктивности перспективных сельскохозяйственных культур» (Роснаука, Рособразование, 2008-2010 гг.);
-в ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа Россельхозакадемии в рамках хозяйственных договоров № 3/06-2 и №5/07-1 по теме «Повышение продуктивности и качества льнопродукции с использованием стимуляторов роста и развития растений» (2006-2007 гг.);
-в ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» в рамках 4 государственных комплексных научно-технических программ и планов НИР и по теме «Биологическая активность пахотных почв Сибири», номер государственной регистрации 01.200.113909.
Автор выражает искреннюю благодарность научному консультанту, зав. кафедрой агроэкологии и микробиологии НГАУ, д-ру биол. наук, проф. H.H. Напле-ковой; зав. кафедрой агрономии ТГУ, д-ру биол. наук, проф. Т.П. Астафуровой; директору СибНИИСХиТ, канд. с.-х. наук Н.М. Белоусову; консультанту-организатору ОГАУ «Аграрный центр» Томской области, д-ру с.-х. наук Э.В. Титовой; зав. кафедрой технологии переработки сельскохозяйственной продукции НГАУ, д-ру с.-х. наук, проф. H.H. Шипилину; зав. лабораторией льна СибНИИСХиТ Г.А. Мичкиной; зав. сектором семеноводства льна СибНИИСХиТ, канд. биол. наук Г.А. Поповой; зав. сектором селекции льна-долгунца СибНИИСХиТ Н.Б. Ро-гальской; доценту кафедры агроэкологии и микробиологии НГАУ, канд. биол. наук К.Н. Котовой за помощь на разных этапах проведения работы.
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований служил лён разных сортов из коллекции Томской государственной сельскохозяйственной опытной станции (ТГСХОС), различающихся по продуктивности семян и волокна.
Полевые опыты по определению биологических ресурсов льна-долгунца были заложены с 1995 по 2009 г. на разных почвах лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири (табл. 1).
Для выявления реакции полученного гибридного материала на почвенно-климатические условия их выращивали на участках с разными почвами. Оценку урожая проводили по стандартным методикам (Методические указания ..., 1969, 1987).
Почвенные образцы для изучения микробиологических показателей отбирали из пахотного слоя (0-20 см). Количество в почве и ризосфере льна эпифитных микроорганизмов учитывали методом разведений на питательных средах. Содержание жизнеспособных микроорганизмов устанавливали по числу колониеобразующих единиц (Большой практикум ..., 1962; Теппер, 1993). Учитывали следующие группы микроорганизмов: аммонифицирующие - на МПА (мясо-пептонный агар); микроорганизмы, использующие минеральные формы азота, - на КАА (крахмало-аммиачный агар); микроскопические грибы - на подкисленной молочной кислотой до рН 4,5 среде Чапека; целлюлозоразрушающие - на среде Гетчинсона; аэробные азотфиксаторы (азотобактер и олигонитрофилы) - на среде Эшби. Виды микроорганизмов определяли по руководствам (Краткий определитель ..., 1980; Литвинов, Великанов, 1991; Основные представители ..., 1988; С^тап, 1961; КгаБПшкоу, 1959).
Фитотоксическую активность почвы устанавливали методом почвенных пластинок по общепринятой методике.
Сахара определяли методом тонкослойной хроматографии (Методы биохимического..., 1972), органические и аминокислоты - методом бумажной хроматографии (Трофимова, 1971).
Биологическую активность почв выявляли аппликационным методом по активности протеолитических ферментов (Вавуло, 1971) и интенсивности разложения клетчатки в природных условиях (Мишустин, Петрова, 1963).
Активность почвенных ферментов - уреазы, амилазы, фосфатазы, каталазы -определяли общепринятыми методами (Галстян, 1959; Красильников, Котелев, 1959; Аристовская, Чугунова, 1989).
Таблица 1 - Характеристика опытных участков
Место закладки участков Почва
Томская область, Томский район, Темно-серая слабооподзоленная среднесуглинистая
с. Лучаново на карбонатном лессовидном суглинке
Томская область, Томский район, Серая лесная оподзоленная среднесуглинистая
пос. Ключи
Томская область, Томский район, Серая лесная оподзоленная среднемощная среднегу-
с. Ново-Рождественка мусная среднесуглинистая
Новосибирск, Сад мичуринцев Серая лесная оподзоленная среднемощная слабо-
смытая тяжелосуглинистая
Томская область, Томский район, Светло-серая лесная легкосуглинистая
пос. Писаревка
Томская область, Шегарский рай- Дерново-глубокоподзолистая иллювиально-
он, с. Половинка железистая супесчаная
Голландия, г. Вагенинген Подзолистая связнопесчаная 7
Анатомический анализ стеблей льна проводили при помощи светового микроскопа Olympus СХ41 при увеличении 20 х 40 и 20 х 10. Фотографирование производили при помощи камеры Olympus С-7070.
Цифровой материал обработали статистически с помощью компьютерной программы в пакете Statistica 6.0, используя методы Шапиро-Уилке, корреляционный анализ, одно- и двухфакторный дисперсионный анализ, кластерный, дискриминантный анализ (Лакин, 1980).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ И МИКРОФЛОРА ЛЬНА
Исследованы биологическое состояние почв подо льном в разных условиях; микрофлора почв до посева льна; ризосферная микрофлора перед уборкой льна; влияние предшественников на ризосферную микрофлору льна; эпифитная микрофлора листьев льна; эпифитная микрофлора семян льна смешанного образца и разных порядков ветвления соцветия; корневые выделения; ферментативная активность почв; влияние внешних факторов на антагонизм бактерий в ризосфере льна к фитопатогенным грибам; влияние микроорганизмов из ризосферы льна на всхожесть семян, рост ростков и корней, а также фитотоксичность почвы.
3.1.1. Микробиологические особенности почв до посева льна
Установлено, что в ризосфере льна, выращенного в разных почвенно-климатических условиях, аммонифицирующие микроорганизмы представлены различным качественным и количественным составом. Максимальное содержание микроорганизмов до посева льна-долгунца было выявлено на светло-серой лесной легкосуглинистой почве, минимальное - на дерновой глубокоподзолистой иллюви-ально-же лез истой супесчаной (табл. 2).
На темно-серой лесной слабооподзоленной и серой лесной почвах встречались Bacillus subtilis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides. На серой лесной почве обнаружены Bacillus idosus, Bacillus megaterium. Однако в темно-серой лесной почве встречалась Pseudomonas fluorescens.
Таблица 2 - Численность аммонифицирующих микроорганизмов в почве до посева льна, тыс. КОЕ/г почвы
Почва Всего В том числе Бакте-
Bacillus Bacil- Bacil- Bacillus Bacil- Pseu- рии, %
subtilis lus ce- lus ido- megate- lus domo-
reus sus rium mycoides nas fluores-cens
Темно-серая лесная 57600 200 1400 - - 200 + 97,2
слабооподзоленная
Серая лесная 42600 200 400 1000 400 200 - 95,3
оподзоленная
Светло-серая лесная 82000 * Дерново- 40500
глу бо ко подзол истая
Примечание.(+)- присутствует единично; (-) - отсутствует; (*) - не исследовано.
Таблица 3 - Численность микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота в почве до посева льна, тыс. КОЕ/г почвы
Почва Всего Alternaria tenuis Коэффициент минерализации
Темно-серая лесная слабооподюленная 25000 - 0,43
Серая лесная олодзоленная 26000 + 0,61
Светло-серая лесная 41900 - 0,51
Дерново-глубокоподзолистая 40000 - 0,98
Примечание. (+)- присутствует единично; (- ) - отсутствует.
Таблица 4 - Численность грибов в почве до посева льна, тыс. КОЕ/г почвы
Почва Всего В том числе
Pénicillium notatum Pénicillium purpuroge-num Aspergillus niger Mucor mucedo
Темно-серая лесная слабооподзоленная Серая лесная оподзоленная Светло-серая лесная Дерново-глубокоподзолистая 3,0 1,0 - 1,0 1,0 4,0 1,0 1,0 1,0 1,0 9 0 * * * * 140 * * * *
Примечание. (-)- отсутствует; (*)- не исследовано.
На темно-серой лесной и серой лесной почвах преобладали бактерии. Содержание их составило 97,2 и 95,3% соответственно. Соотношение бациллы : бактерии было невысоким, что может свидетельствовать о небольшом количестве отмерших корневых остатков и слабом процессе разложения органического вещества.
При определении численности микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, установлено, что численность их меньше, чем аммонификаторов (табл. 3). Максимальное количество установлено в светло-серой лесной почве (41900 тыс. КОЕ/г почвы), минимальное - в темно-серой лесной (25000 тыс. КОЕ/г почвы). В серой лесной почве выявлен условно-фитопатогенный гриб Alternaria tenuis. Это означает, что во всех изученных почвах весной преобладают процессы аммонификации. Это же подтверждается и низким коэффициентом минерализации, показывающим отношение численности микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота на КАА, к численности аммонифицирующих бактерий на МПА.
Анализом численности грибов на среде Чапека установлено, что на темно-серой лесной и серой лесной почве выявлены Pénicillium notatum, Aspergillus niger, Mucor mucedo. Кроме того, на серой лесной почве обнаружен гриб Pénicillium риг-purogenum. Максимальное содержание грибов выявлено в дерново-глубокоподзолистой почве, минимальное - в темно-серой лесной (табл. 4).
Максимальное количество азотфиксирующих микроорганизмов (табл. 5, 6) отмечено в серой лесной почве (11920 тыс. КОЕ/г почвы), минимальное - в светлосерой лесной (1520 тыс. КОЕ/г почвы). Наибольшее количество олигонитрофилов выявлено в серой лесной почве. Обрастание азотфиксирующими микроорганизмами почвенных комочков было высоким. Обрастание комочков серой лесной, светло-серой лесной и дерново-глубокоподзолистой почв азотобактером было на уровне 20 - 40%, олигонитрофилами - 28 - 70. Максимальным этот показатель был в дерново-глубокоподзолистой почве.
Таблица 5- Численность азотфиксирующих микроорганизмов в почве до посева льна, тыс. КОЕ/г почвы
Почва Всего Азотобактер Олигонитрофилы Актиномицеты
Серая лесная 11920 40,0 11080 800,0
оподзоленная
Светло-серая лесная 1520 30,0 1400 90,0
Дерново- 10200 40,0 9840 320,0
глубокоподзолистая
Таблица б - Содержание азотфиксирующнх микроорганизмов в почве до посева льна, % обрастания комочков
Почва Обрастание общее Азотобактер Олигонитрофилы Актиномицеты
Темно-серая лесная 100 - 28 -
слабооподзоленная
Серая лесная 100 40 40 -
оподзоленная
Светло-серая лесная 95 20 45 -
Дерново- глубокоподзолистая 100 30 70 30
Примечание.(-)- отсутствует.
Таблица 7 - Фитотоксичность почв к проросткам редиса до посева льна
Почва Прорастание Размер Размер корня, Коэффици-
семян, % ростка, см см ент токсичности
Контроль 82 1,87±0,44 2,51+0,32 *
Серая лесная оподзоленная 80 2,37±0,14 1,49±0,58 1,02
Светло-серая лесная 76 2,47±0,34 3,75±1,33 1,08
Дерново- глубокоподзолистая 80 2,79+0,29 0,89+0,32** 1,02
Примечание (*)- не исследовано. ** Разница с контролем достоверна при Р < 0,05.
Из целлюлозоразрушающих микроорганизмов обнаружены Sporocytophaga myxococcoides, Sorangium cellulosum, актиномицеты, а также грибы, представленные богатым видовым составом: Acremonium fuscum, Chaetomium sp., Trichoderma viride, Trihoderma album, Acrostallagmus fungicola, Dematium pullulans, Macrospo-rium commune, Altemaria tenuis, Cephalosporium acremonium. Степень разложения целлюлозы была 13 - 15%, обрастание целлюлозоразрушающими микроорганизмами почвенных комочков достигало 82 - 95%.
По тест-культуре редиса показано, что на дерново-глубокоподзолистой, светло-серой лесной, серой лесной почвах токсичность отсутствует. Угнетение всхожести семян было слабым - в пределах 2 - 8%. Если же судить по росткам, то на всех участках отмечена стимуляция роста (табл. 7). Тест по токсичности к азотобактеру показал негативное влияние на развитие микроорганизмов. Коэффициент токсичности составил 1,02; 1,08 и 1,02 соответственно.
Поскольку из ризосферы льна на дерново-глубокоподзолистой, светло-серой лесной, серой лесной почвах выделен азотобактер, эти почвы являются нетоксичными по отношению ко льну. В темно-серой лесной почве азотобактер не выявлен, поэтому можно предположить, что эта почва по отношению ко льну является токсичной, и необходимы предшественники, которые бы ее снижали.
3.1.2. Микробиологические особенности ризосферы льна перед уборкой
Результаты исследования аммонифицирующих микроорганизмов показали, что перед уборкой ризосфера льна, выращенного в разных почвенно-кпиматических условиях, представлена меньшим количеством аммонифицирующих микроорганизмов, но большим разнообразием их видов (табл. 8).
В целом преобладали Bacillus subtilis, Bacillus mesentericus niger и бактерии-антагонисты. Наличие и высокое содержание Bacillus subtilis (особенно в дерново-глубокоподзолистой, светло-серой лесной почвах), а также Pseudomonas fluorescens, являющихся стимуляторами продукционного процесса у сельскохозяйственных растений, - положительный фактор, так как представители этих групп микроорганизмов оказывают своими метаболитами фунгистатическое действие и повышают иммунитет растений. В этом отношении наиболее пригодной для возделывания льна оказалась дерново-глубокоподзолистая почва. На светло-серой лесной почве содержание Bacillus subtilis оказалось высоким, однако отсутствовала Pseudomonas fluorescens. На темно-серой лесной и подзолистой связнопесчаной почвах содержание Bacillus subtilis было ниже, однако Pseudomonas fluorescens было здесь даже больше, чем в дерново-глубокоподзолистой почве. Так как темно-серая и подзолистая связнопесчаная почвы характеризовались сравнительно низким содержанием бацилл, в эти почвы рекомендуем вносить удобрения, а также микробные препараты для стимуляции жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Обнаружено, что в ризосфере льна образцов из дерново-глубокоподзолистой, светло-серой лесной почв преобладали бациллы.
В образцах темно-серой и подзолистой связнопесчаной почв их содержание было значительно ниже. Соотношение бациллы : бактерии оказалось максимальным в ризосфере дерново-глубокоподзолистой почвы, что может свидетельствовать о большем количестве отмерших корневых остатков в этом варианте и более глубоком процессе разложения органического вещества. Максимальное содержание бактерий (49200 тыс. КОЕ/г почвы) отмечено в ризосфере льна из темно-серой почвы.
Численность микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота (табл. 9) была меньше, чем аммонификаторов (исключение - серая лесная оподзо-ленная почва). Минимальным показателем характеризовалась дерново-глубокоподзолистая почва - 0,10. Особенно высоким этот показатель был в серой лесной оподзоленной почве - 1,43, где наблюдалось преобладание процесса минерализации. Содержание актиномицетов в почвах было достаточно высоким, значит, можно судить об их хорошем фитосанитарном состоянии. В особенности высоким этот показатель оказался в светло-серой лесной почве - 1000 тыс. КОЕ/г почвы.
При изучении состава грибов на среде Чапека выявлено наличие фитопатоге-нов Fusarium oxysporum и Altemaria tenuis. Эти грибы вызывают серьезные заболевания льна - фузариоз, фузариозное увядание. Наличие этих грибов приводит к развитию корневых гнилей, преждевременному старению растений, ухудшению качества семян. Светло-серая лесная и серая лесная оподзоленная почвы пригодны для возделывания льна в связи с отсутствием фитопатогенов (табл. 10).
Таблица 8 - Численность аммонифицирующих о ризосфере льна перед уборкой, тыс. КОЕ/г почвы
микроорганизмов
Почва
Всего
В том числе
Badi- Bacil- Bacil- Bacil- Bacil- Bacil- Pseu- бакте-
las sub- lus ce- lus me- lus ido- lus lus my- domonas рии-
rilis reus sen te- SIIS mega- coides fluores- антаго-
ricus terium cens нисты
niger
Темно-серая 49200 200 600 - 600 400 200 - +
лесная
слабооподзо-
ленная
Серая лесная 36000 600 3000 - 2600 - - + -
оподзоленная
Светло-серая 36000 17200 300 5600 - 100 200 - 12600
лесная
Дерново- 52400 20800 - 17700 - 1600 - 1700 10600
глубокоподзо-
листая
Подзолистая 15800 5000 200 400 - 500 300 5700 3700
связнопесча-
ная
П р и м е ч а н п е. (+) - присутствует единично; (-) - отсутствует.
Таблица 9 - Численность микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота в ризосфере льна перед уборкой, тыс. КОЕ/г почвы
Почва Всего В том числе КАА
Бак- Актиноми- Мисог Aspergillus МПА
терии цеты mucedo niger
Темно-серая лесная 25000 * * * * 0,51
слабооподзоленная
Серая лесная оподзоленная 40000 - - - - 1,43
Светло-серая лесная 9000 8000 1000 - - 0,25
Дерново-глубокоподзолистая 5400 4400 700 300 - 0,10
Подзолистая связнопесчаная 7200 5800 800 400 200 0,46
П р и м е ч а н и е. (-) - отсутствует; (*) - не исследовано.
Факультативный фитопатоген Alternaría tennis встречался в темно-серой и подзолистой связнопесчаной почвах. При исследовании азотфиксирующих микроорганизмов в ризосфере льна выявлены азотобактер и олигонитрофилы.
Общее обрастание комочков почвы азотфиксируюшими микроорганизмами было высоким и достигало 100% во всех почвах, за исключением подзолистой связнопесчаной - 80%. В дерново-глубокоподзолистой и светло-серой лесной почвах содержание азотобактера было достаточно высоким и достигало 95 и 85% соответственно, что позволяет считать, что в этих почвах интенсивно протекает процесс азотфиксации. В темно-серой, подзолистой связнопесчаной и серой лесной оподзоленной почвах развивались олигонитрофилы, но их содержание было низким.
Таблица 10 - Численность грибов в ризосфере льна перед уборкой, тыс. КОЕ/г почвы
Почва
Всего
В том числе
•5 Е
£ 3
Ег ■í
Sr ■ч:
£ Е
Темно-серая лесная 12,0 7,0 1,0 0,5 2,0 1,0 2,0 - 0,5 1,5 1,0
слабооподзоленная
Серая лесная 14,0 8,0 - 2,0 2,0 _ -
оподзоленная
Светло-серая 24,5 3,0 1,5 - 7,0 8,5 4,5 -
лесная
Дерново- 27,5 20,0 - 1,5 - 1,0 5,0 -
глубокоподзолисгая
Подзолистая связ- 21,0 7,00 - - - 6,0 7,5 0.5 -
нопесчаная
Примечание. (-)- - отсутствует.
Минимальным показателем по содержанию олигонитрофилов характеризовалась дерново-глубокоподзолистая почва. Из целлюлозоразрушающих микроорганизмов обнаружены Sporocytophaga myxococcoides, Cytophaga и Sorangium cellulo-sum. Общее обрастание комочков микроорганизмами составило 82 - 88%, степень разложения целлюлозы - 15 - 20%. Также в образцах обнаружены актиномицегы и грибы: Trichoderma viride, Dematium pullulans, Macrosporium comnume, Alternaría tenuis.
При определении фитотоксичности почв методом выживаемости культуры азотобактера установлено, что на всех почвах, кроме подзолистой связнопесчаной, токсичность присутствует. Это свидетельствует о том, что на темно-серой, светлосерой лесной, дерново-глубокоподзолистой почвах необходимы предшественники, которые бы ее снижали.
Поскольку из ризосферы дерново-глубокоподзолистой почвы выделен азотобактер, эта почва является нетоксичной по отношению ко льну. Высокое содержание азотобактера и низкое - фитопатогенных грибов, обнаружено и в светло-серой лесной почве.
Кроме того, в дерново-глубокоподзолистой и светло-серой лесной почвах среди аммонификаторов имеются антагонисты к Fitsarhtm oxysporum, следовательно, эти почвы можно выделить как наиболее благоприятные для возделывания льна.
3.1.3. Микробиологические особенности почв разных предшественников льна
Исследования проводили на серой лесной оподзоленной среднесуглинистой почве. Максимальное содержание микроорганизмов было выявлено в почве предшественника «занятый пар - сидерат - рапс», минимальное - в варианте «озимая рожь» и «лен».
В численности аммонифицирующих бацилл и бактерий ризосферы льна по разным предшественникам за исключением предшественников «занятый пар - си-дерат - рапс» и «картофель» преобладали бациллы.
Содержание их было максимальным после предшественника «кормовые - суданская трава». Соотношение бациллы : бактерии оказалось максимальным в ризосфере предшественника «кукуруза» - 3,28, что может свидетельствовать о большем количестве отмерших корневых остатков в этом варианте и более глубоком процессе разложения органического вещества. Минимальным соотношение бациллы/бактерии оказалось в ризосфере предшественника «занятый пар - сидерат -рапс» - 0,31. Пшеница, озимая рожь, гречиха имели соотношение 1,55; 1,17 и 1,18 соответственно.
При определении микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, установлено, что численность их была выше, чем аммонификаторов, и составляла от 114000 КОЕ/г почвы под гречихой, 184000 - под картофелем и 326000 - под кормовыми (суданской травой).
Выявлены бактерии, актиномицеты, а также грибы Mucor mucedo, Pénicillium notatum, Aspergillus niger, Fusarium oxysporum.
Известно, что актиномицеты подавляют фитопатогенные грибы и бактерии. Таким образом, можно судить о хорошем фитосанитарном состоянии почв всех предшественников, в особенности высоким этот показатель оказался после кормовых культур.
Численность грибов в почве по разным предшественникам льна была невысокой (табл. 11).
Таблица 11 - Численность грибов в почве по разным предшественникам, тыс. КОЕ/г почвы
Предшест- Всего В том числе
венник Pénicillium notatum Pénicillium chrisogenum Aspergillus niger Mucor mucedo Trichoderma viride Trichoderma album Fusarium oxysporum Fusarium sp.
Пшеница 9,0 2,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 -
Лен 13,0 1,0 5,0 1,0 1,0 2,0 1,0 2,0 -
Кормовые - 18,0 9,0 1,0 1,0 1,0 3,0 1,0 1,0 1,0
суданская
трава
Кукуруза 15,0 2,0 - 2,0 1,0 5,0 1,0 2,0 2,0
Занятый пар 51,0 2,0 44,0 1,0 l.o 1,0 1,0 1,0 -
- сидерат -
рапс
Озимая рожь 11,0 5,0 3,0 - 1,0 1.0 1,0 - -
Гречиха 6,0 2,0 2,0 1,0 - 3,0 3,0 1,0 -
Картофель 15,0 5,0 5,0 - 2,0 - 2,0 1,0 -
Чистый пар 14,0 3,0 2,0 3,0 2,0 - 1,0 3,0 1,0
Пр имеч ание. (-)- отсутствует.
Максимальное содержание грибов отмечено после предшественника «занятый пар - сидерат - рапс» (табл. 11), минимальным было их содержание после гречихи. Из истинных фитопатогенов выявлен гриб Fusarium oxysporum. Исключение составил предшественник озимая рожь, где этот гриб не обнаружен.
Установлено, что степень разложения целлюлозы после предшественника «озимая рожь» составила 100%, минимальным этот показатель был по предшественникам «кукуруза» и «гречиха».
Общее обрастание комочков почвы было высоким (100%) по всем предшественникам, за исключением гречихи и картофеля. Обрастание почвенных комочков Sporocytophaga myxococcoides было выявлено по всем предшественникам, за исключением гречихи. Обрастание Sporocytophaga myxococcoides составило 100% по предшественникам «лен», «занятый пар - сидерат - рапс», «озимая рожь». Минимальным оно было по кормовой культуре - 35%.
На основании полученных по микробиологическим тестам данных можно сделать вывод о том, что наиболее благоприятным предшественником льна является озимая рожь.
Ризосфера льна на каждом исследуемом участке представлена характерной для него микрофлорой. Значения микробного пула бактерий на всех почвах превышают 1 млн/г. Такой пул обеспечивает активное протекание энергетических и метаболических процессов в почве. Что касается наиболее пригодного предшественника, то, судя по микробному пулу и емкости среды, наиболее благоприятные условия создаются для льна по предшественнику озимая рожь, так как здесь наблюдаются наименее резкие колебания соотношения максимума и минимума микроорганизмов.
Границы численности физиологических групп микроорганизмов в ризосфере сорта Томский-16 приведены в табл. 12.
Таблица 12 - Микробный пул и емкость среды в ризосфере льна на разных почвах
Группа микроорганизмов КОЕ, млн/г почвы max/min
min max
1 2 3 4
Темно-серая слабооподзоленная среднесуглинистая на карбонатном лессовидном суглинке. Лучаново
10 57 5,7
4 25 6,2
12 32 2,7
Аммонификаторы
Усваивающие минеральные формы азота Грибы, сахаролитики
Дерново-глубокоподзолистая иллювиально-железистая супесчаная. Половинка
Аммонификаторы Усваивающие минеральные формы азота Грибы, сахаролитики
Аммонификаторы Усваивающие минеральные формы азота Грибы, сахаролитики
40 52
40 54
14 27 Светло-серая лесная легкосуглинистая Писаревка
36 82
9 41
9 24
1,3 1,3 1,9
2,6
4.5
2.6
Серая лесная оподзоленная среднемощная среднегумусная среднесуглинистая. Ново-Рожаественка
Аммонификаторы
Усваивающие минеральные формы азота Грибы, сахаролитики
30 23 14
43 40 19
1,4 1,4 1,3
Окончание таблицы 12
Серая лесная оподзоленная среднесуглинистая. Ключи
Аммонификаторы Усваивающие минеральные формы азота Грибы, сахаролитики
26 142 5,4
28 326 11,5
6 51 8,5
Серая лесная оподзоленная среднемощная слабосмытая тяжелосуглинистая. Сад мичуринцев
Аммонификаторы 2320 8720 3,7
Усваивающие минеральные формы азота 1106 7760 7,0
Грибы, сахаролитики 24 29 1,2
Таблица 13 - Численность аммонифицирующих микроорганизмов смешанных образцах листьев льна на разных типах почв, тыс. КОЕ/г листьев
Сорт, Всего В том числе
гибрид Bacil- Bacil- Bacil- Bacil- Bacil- Pseu- Pseu- Pseu- Agro-
lus lus lus lus lus domo- domo- domo- bacte-
ublilis cereus mesen- mesen- mega- nas nas nas rtum
tericus tericus terium fluores- herbi- auran-
niger cens cola tialum
О х (К х Т) Томский-10
О х (К х Т) Томский-10
Дерново-глубокоподзолистая
37340 - 4260 - 33080 -
44800 - 7780 - 37020 -
Светло-серая лесная
13000 140 20 260 12580 -
920 80 80 20 60 80 - 560 20 20 Примечание. (-)- отсутствует.
Наиболее устойчивы сообщества популяций микроорганизмов в условиях подзолистой супесчаной и серой лесной почвы. В них пул микроорганизмов наиболее стабилен по сравнению с почвой, не занятой льном. Однако урожайность зависит не только от функционирования и состава микрофлоры ризосферы, но и от микрофлоры надземных частей растений.
3.1.4. Эпнфитная микрофлора листьев льна
С целью изучения эпифитной микрофлоры листьев исследовано 10 образцов. Использованы смешанные образцы листьев в фазу зеленой спелости двух сортов -Томский-10, крупносемянный марокканский (К-6774) и трех гибридных форм F7-Т х К, К х Т, О х (К х Т), выращенных на разных почвах (табл. 13) (О - оршанский).
Во всех образцах листьев льна обнаружено значительное количество микрор-ганизмов различных физиологических групп. Четкой разницы по численности и составу микробных ценозов листьев льна между сортами и гибридами не обнару-
3.1.5. Эпифитная микрофлора семян льна
Изучалась микрофлора семян смешанных образцов и с разных порядков ветвления соцветия. Использованы семена сорта Томский-10 и гибридной формы льна О х (К х Т), выращенных на разных почвах (табл. 14).
Таблица 14 - Численность аммонифицирующих микроорганизмов в смешанных образцах семян, тыс. КОЕ/г семян
Сорт, Всего В том числе
гибрид Bacillus subti- Bacillus бактерии- Pseudomonas
lis megaterium антагонисты fluorescens
Дерново-глубокоподзолистая
Томский-10 10800 2800 - 4800 1200
Ох(КхТ) 26800 5200 800 5200 -
Светло-серая лесная
Томский-10 15200 200 200 3800 24800
Ох(КхТ) 25200 - 2400 3200 5600
Примечание. (-)- отсутствует.
Наибольшее число аммонифицирующих микроорганизмов обнаружено на дерново-глубокоподзолистой почве у гибрида О х (К х Т).
Положительным моментом является то, что практически во всех образцах семян обнаружено значительное количество Bacillus subtilis. Особенно высоким этот показатель был на дерново-глубокоподзолистой почве у гибрида О х (К х Т). На светло-серой лесной почве у сорта Томский-10 этот показатель был минимальным, а у гибрида О х (К х Т) эта бацилла не встретилась. Bacillus megaterium обнаружена во всех образцах, за исключением сорта Томский-10 на дерново-глубокоподзолистой почве. Pseudomonas fluorescens выявлена также на всех семенах, за исключением гибрида О х (К х Т) на дерново-глубокоподзолистой почве. Во всех образцах встретились в большом количестве бактерии-антагонисты. Их содержание было особенно высоким на дерново-глубокоподзолистой почве у сорта Томский-10 и гибрида О х (К х Т).
Численность микроорганизмов эпифитной микрофлоры смешанных образцов семян льна, усваивающих минеральные формы азота, в целом оказалась выше численности аммонифицирующих микроорганизмов.
Азотобактер обнаружен при анализе смешанного образца только в одном варианте — Томский-10 на светло-серой лесной почве, но при анализе семян льна разных порядков соцветия, выращенного на разных почвах, он не выявлен. Олигонит-рофилы доминировали у формы Ох(КхТ). На светло-серой лесной почве их содержание на всех порядках соцветия было 100%, на дерново-глубокоподзолистой почве этот показатель был ниже. Содержание олигонитрофилов там варьировало по порядкам соцветия (от 8% - 2-й до 100% - 5-й порядок ветвления соцветия). Из грибов выявлены Dematium pullulons и Mucor mucedo.
Для определения свойств семян разного порядка ветвления соцветия на разных типах почв было взято 36 образцов семян 1, 2, 3, 4, 5-го порядков соцветий. Использованы семена сорта крупносемянный марокканский), а также трех гибридных форм К х Т, Т х К, О х (К х Т), выращенных на дерново-глубокоподзолистой и светло-серой лесной почвах.
Исследования показали, что длина, ширина, высота семян каждого сорта и гибрида не изменяются на разных порядках ветвления соцветия и составляют 3,81 ; 1,43 и 0,93 мм на 2 - 5-м порядках ветвления соцветия.
3.1.6. Корневые выделения гибридов льна и их родительских форм
Изучение качественного состава корневых выделений льна сорта Томский-10 и гибрида О х (К х Т) показало их сортоспецифичность (табл. 15). В корневых выделениях льна обнаружены олигосахара (мальтоза, сахароза), а из простых Сахаров - альдозы (галактоза, глюкоза, ксилоза, рамноза) и кетозы (сорбоза, фруктоза) (табл. 15).
Таблица 15 - Содержание Сахаров в корневых выделениях льна
Сахара Наличие сахара
в корневых выделениях
Томский-10 | Ох(КхТ)
Лактоза(олигосахара) 0,08 - -
Мальтоза (олигосахара) 0,11 - +
Сорбоза (простые сахара, кетозы) 0,12 - +
Сахароза(олигосахара) 0,14 + -
Галактоза (простые сахара, альдозы) 0,16 - -
Глюкоза (простые сахара, альдозы) 0,18 - +
Фруктоза (простые сахара, кетозы) 0,23 + +
Ксилоза (простые сахара, альдозы) 0,25 + -
Рамноза (простые сахара, альдозы) - -
Примечание.(+)-присутствует;(-)- отсутствует.
Таблица 16 - Содержание аминокислот в корневых выделениях льна
Аминокислота Наличие аминокислоты в корневых выделениях
Томский-10 | Ох(КхТ)
Цистеин - -
Лизин + +
Гистидин - +
Аргинин + +
Аспарагин - -
Аспарагиновая + +
Серии + +
Глутамин + +
Треонин + -
Алании + +
Триптофан + +
Метионин _ +
Валин + +
Фенилапанин + +
Лейцин + +
Норлейцин + +
Норвалин - -
Аминоуксусная + +
Орнитин - -
Примечание. (+)-присутствует; (-)- отсутствует.
Отмечено, что единственным сахаром, обнаруженным как у сорта, так и гибрида, является фруктоза. Из простых Сахаров не обнаружены галактоза и рамноза (группа альдоз), а из олигосахаров - лактоза. Специфичными для сорта льна томской селекции оказались два сахара: из простых Сахаров - ксилоза (аль-дозы), а также сахароза из олигосахаров. Гибридоспецифичность проявили три сахара: из простых Сахаров глюкоза (альдозы), сорбоза (кетозы), а также мальтоза (олигосахара). Известно, что галактоза в свободном состоянии в растениях не встречается. В корневых выделениях льна нами этот сахар также не обнаружен.
Установлена сортоспецифичность органических кислот в корневых выделениях льна. Как у сорта, так и у гибрида на хроматограмме выявлены щавелевая и винная кислоты. Лимонная и янтарная кислоты не обнаружены.
На хроматограмме выявлено 13 аминокислот из 19 у сорта и 14 из 19 - у гибрида. Можно предположить также наличие сортоспецифичности льна по содержанию аминокислот в корневых выделениях. Отмечено, что как у сорта, так и гибрида не проявились 4 кислоты: цистеин, аспарагин, норвалин и орнитин. Специфичной только для сорта является аминокислота треонин, для гибрида - гистидин и метионин (табл. 16). Нами показано, что гибрид Ох(КхТ) имеет высокие, устойчивые показатели урожайности при выращивании на разных почвах, а также превосходит родительские формы. Лучше он и по качественному составу аминокислот.
3.1.7. Ферментативная активность почв
Изученные почвы характеризуются сравнительно низкой активностью окислительно-восстановительного фермента каталазы. Его активность изменяется в зависимости от типа почв, периода вегетации растений, года исследований и действия биопрепаратов (табл. 17, 18). Максимальная активность обнаружена в светло-серой лесной почве (11,3 мл 02/1 г почвы за 5 мин). В конце вегетации льна активность каталазы снижается, особенно в серой лесной оподзоленной почве (с 9,7 мл От в мае до 0,7 мл О1/1 г почвы в сентябре), что, вероятно, связано с уплотнением почвы.
Бактериальные препараты и стимуляторы роста и развития растений гуминовой природы существенно (в 2,5 - 5 раз) повышают каталазную активность почв. Влияют они и на процессы азотного метаболизма. Активность уреазы, как и активность каталазы, изменялась в разные годы исследований, по типам почв и от действия бактеризации и стимуляторов роста. Наиболее активное разложение мочевины выявлено в темно-серой лесной оподзоленной почве (рН=10 через 50 ч после внесения мочевины в почву). Из препаратов сильно сказалось действие гумата натрия (рН=12 через 70 ч после внесения мочевины в почву).
Амилазная активность почв заметно различалась - в пределах 4,2 - 21,8 мг разложенного крахмала на 1 г почвы за сутки. Высокой активностью фермента характеризовались серая лесная и дерново-глубокоподзолистые почвы.
К заметному повышению амипазной активности (в 4,3 раза) темно-серой лесной почвы привело внесение гумостима (с 5,8 до 21,8 мг разложенного крахмала на 1 г почвы за сутки соответственно).
Фосфатазная активность изученных почв низкая и практически не изменялась при внесении биопрепарата и стимуляторов роста. Это вполне объяснимо, если учесть, что фосфор в рассматриваемых почвах представлен в основном труднодоступными минеральными фосфатами, а фосфатаза минерализует труднодоступные органические соединения фосфора.
Таблица 17 - Ферментативная активность почв
Почва Период Катал аз а, Уреаза, Амилаза, масса Фосфат
анализа 02 см3/г pH/час. разложившегося аза.
почвы крахмала в 1 г зона
почвы, мг разло-
жения,
в мм
Темно-серая лесная Май 6,2 10/50 4,7 23
слабооподзоленная Сентябрь 5,8 8,5/70 4,7 -
Серая лесная Май 9,7 9/70 21,8 -
оподзоленная Сентябрь 0,7 8/70 4,2 -
Светло-серая лесная Сентябрь 11,3 8/50 5,0 25
Дерново- Сентябрь 6,0 7/5 21,8 24
глубокоподзолистая
Таблица 18 - Влияние бактеризации и стимуляторов роста на ферментативную активность темно-серой лесной почвы
Вариант Каталаза, Ог см3/г почвы Уреаза, рН/ч Амилаза, масса разложившегося крахмала в 1 г почвы, мг Фосфатаза зона разложения, в мм
Контроль 2,3 8/50 5,8 23
Гумат натрия 10,0 12/70 5,8 22
Гумостим 8,3 7/15 21,8 20
БакСиб 11,6 7,5/70 5,5 25
Наиболее активны протеолитические ферменты в серой лесной оподзоленной почве (70%), наименее - в дерново-глубокоподзолистой, т. е. в связи с низкой активностью аммонифицирующих бактерий серая лесная оподзоленная и светлосерая лесная почвы недостаточно обеспечены азотом.
3.1.8. Влияние внешних факторов на антагонизм бактерий в ризосфере льна к фнтопатогенным грибам
Данные по антагонизму бактерий к фнтопатогенным микромицетам в почве подо льном практически отсутствуют. Нами исследовано 64 изолята бактерий и ак-тиномицетов, выделенных из почвы подо льном и выращенных на среде Гиса с добавлением 1% источников углерода или с внесением 0,1% источников азота.
Установлено, что бактерии, выращенные на среде с аммонийным и белковым азотом, обладают более интенсивными антибиотическими свойствами, чем бактерии, выращенные на нитратной и нитритной средах. Наибольшее количество бактерий-антагонистов выявлено к Bipolaris sorokiniana и Aspergillus flavus, Stachybo-trys atra. Интенсивность антагонизма бактерий к микромицетам зависит от культуры-антагониста, источника азота и углерода в окружающей среде. Наиболее сильно антагонизм проявляется на первых этапах разложения растительных остатков, особенно с высоким содержанием белкового азота, подвергающегося аммонификации.
По мере накопления нитратного или нитритного азота в среде число культур бактерий, обладающих антагонизмом к фнтопатогенным грибам, сокращается. Однако культуры, сохранившие эту физиологическую функцию, дают большие зоны угнетения роста грибов.
Выявлено, что в почве подо льном развивается большое число (20 % от выделенных изолятов) бактерий-антагонистов фитопатогенных грибов. Однако заметные зоны угнетения микромицетов дают только 5% от всех изолятов. Антагонизм бактерий к фитопатогенным микромицетам зависит от источника азота и углерода в окружающей среде. Антагонистическая активность бактерий усиливается при наличии в среде белкового или аммонийного азота, крахмала, глюкозы и мальтозы.
3.1.9. Влияние микроорганизмов из ризосферы льна на всхожесть семян и рост
ростков и корней редиса
Количественный и качественный состав микробов-стимуляторов в ризосфере льна изучен недостаточно. Для обеспечения «прикладных» и фундаментальных направлений работ чрезвычайно важным является поиск активных микроорганизмов-стимуляторов, пригодных для биотехнологических целей. О наличии биологически активных веществ у испытуемых культур судили по приросту опытных растений по сравнению с контролем или по увеличению всхожести.
Выявлено, что в ризосфере льна развиваются в значительном количестве микроорганизмы - стимуляторы роста растений. Наиболее активными стимуляторами являются Bacillus virgulus, Bacillus agglomérants, Pseudomonas rubigenosa, Pseudomonas caudatus. Стимулирующая активность микроорганизмов хорошо проявляется при наличии в среде маннита, крахмала, галактозы, ксилозы, сорбита. Источники углерода сильнее сказываются на синтезе микроорганизмами продуктов метаболизма, стимулирующих активнее рост ростков, чем корней.
3.1.10. Влияние микромицетов из ризосферы льна на рост проростков редиса и льна
Многие почвенные микроскопические грибы, прежде всего представители родов Pénicillium, Fusarium, Aspergillus и ряда темноокрашенных грибов, являются продуцентами разнообразных фитотоксинов. Отмечено накопление грибов -продуцентов фитотоксинов в почвах при бессменном возделывании культур.
Нами изучен состав микромицетов из ризосферы льна и определена их фито-токсичность на проростках редиса и льна. Исследовано 20 видов микромицетов. выделенных из ризосферы льна, культивируемого на серых лесных почвах Новосибирской и Томской областей.
Установлено, что метаболиты семисуточных культур микромицетов оказывают фитотоксическое действие на всхожесть семян редиса и льна. По характеру влияния на растения их можно разделить на группы: микромицеты, ингибирующее действие которых проявляется одинаково негативно только на всхожести испытанных видов растений. Сюда относятся Cladosporium elegantulum, Aspergillus awamo-rii\ ингибиторы, которые оказывают отрицательное влияние на рост ростков редиса и льна. К этой группе относятся: Pénicillium chrysogenum, Aspergillus fumigatus-, ингибиторы роста корневой системы редиса и льна. Это Mucor sp., Stachybotris alternons; фитотоксичность микромицетов проявляется в изменении всхожести, роста ростков и корней. К этой группе относятся Fusarium lini и Altemaria tenuis', микро-мицеты-стимуляторы роста ростков или корней редиса, такие как Cladosporium elegantulum, Cymnoascus setosus, Pénicillium brevi-compactum, Trichoderma lignonim, Trichoderma viride, Chaetomium globositm. Действие микромицетов на растения многообразно и в значительной мере зависит от видовой принадлежности как грибов, так и тест-культур растений. Метаболиты некоторых грибов (Cladosporium
elegantulum, Gymnoascus setosus, Pénicillium brevi-compactum) оказали стимулирующее влияние на рост ростков редиса, но угнетали таковой у льна.
В целом микромицеты из ризосферы льна оказывают преимущественно негативное влияние на всхожесть и рост редиса и льна. Стимуляторы роста проростков редиса среди микромицетов встречаются крайне редко, а для льна не обнаружены.
3.2. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА НА РАЗНЫХ ТИПАХ ПОЧВ
Изучение эффективности биологических препаратов на продуктивность сортов льна-долгунца Томский-16 (9) и ТОСТ 3(10) проводили в пяти вариантах опыта, где использовали гумат натрия (Г), гумостим (О), БакСиб (БС), вермикомпост (ВК). Для контроля использовали вариант, не обработанный препаратами (К).
Установлено, что наибольшее положительное влияние на продуктивность волокна на темно-серых оподзоленных почвах оказал вермикомпост.
На продуктивность семян, на длину и ширину семени, число семян в коробочке, массу 1000 семян наибольшее положительное влияние оказал гумат натрия. Хотя число коробочек на одном растении максимально в контрольном варианте, но в среднем количество семян на одном растении наибольшее у сорта Томский-16, обработанного гуматом натрия.
При выполнении канонического анализа по признакам высоты, технической длины, диаметра стебля, числа семян в коробочке, числа коробочек и массы 1000 семян выявлено, что преобладающее влияние на распределение групп растений оказывает процентное содержание волокна (коэффициент для канонической переменной -1,073) (рис. 1). По процентному содержанию волокна сорт Томский-16, обработанный гумостимом, БакСибом, гуматом натрия, и контрольный вариант, отличаются незначительно, максимум отмечен у растений, выращенных с применением вермикомпоста.
-40 -20 0 20 40 Первая дискриминантная функция
Рисунок 1 - Канонический анализ сорта Томский-16: 9 - сорт Томский-16; Г -гумат натрия; О - гумостим; БС - БакСиб; ВК - вермикомпост; К - контрольный вариант опыта
Следовательно, на темно-серой лесной оподзоленной почве для сорта льна Томский-16 целесообразно применение вермикомпоста (для увеличения продуктивности волокна) и гумата натрия (для увеличения продуктивности семян).
Установлено, что у сорта ТОСТ 3 высота, техническая длина, процентное содержание волокна, масса волокна в варианте с применением вермикомпоста имеют максимальное значение.
Хотя число коробочек на одном растении максимально у сорта ТОСТ 3, обработанного гуматом натрия, а число семян в коробочке у обработанного вермиком-постом и в контрольном варианте, но в среднем количество семян на одном растении наибольшее при обработке БакСибом.
Масса 1000 семян, длина и ширина семени также выше у сорта ТОСТ 3, обработанного БакСибом.
Наибольшая масса 10 стеблей наблюдается у сорта ТОСТ 3, обработанного гуматом натрия, что положительно сказывается на урожае льносоломы.
Диаметр стебля в контрольном варианте выше, чем у других групп.
По комплексу признаков (высота, техническая длина, диаметр стебля, число семян в коробочке, число коробочек и масса 1000 семян) растения льна, обработанного гуматом натрия и БакСибом, различаются незначительно (рис. 2). По процентному содержанию волокна, у которого максимальный по модулю коэффициент для канонических переменных (-1,05), наблюдается небольшие различия у растений льна, обработанного гуматом натрия и БакСибом, гумостимом и контрольного варианта. Максимальное процентное содержание волокна у растений, выращенных с применением вермикомпоста, а минимальное - с применением БакСиба.
На темно-серой лесной оподзоленной почве для сорта ТОСТ 3 выбор препарата зависит от предназначения льна: если он выращивается на семена, то целесообразно применение БакСиба, на волокно - вермикомпоста, на льносолому - гумата натрия.
■ юг
А 10 О
• 10 БС
♦ 10 ВК
• 10К
-200 -160 -100 -50 0 50 100 150 200 Первая дисхриминантная функция
Рисунок 2 - Канонический анализ сорта ТОСТ 3: 10 - сорт ТОСТ 3 ; Г - гумат натрия; О - гумостим; БС - БакСиб; ВК - вермикомпост; К - контрольный вариант опыта
Для оценки эффективности биологических препаратов Байкал и Эпин проведен кластерный анализ с целью определения степени влияния исследуемых биопрепаратов на показатели продуктивности сортов.
Кластерным анализом сорта ТОСТ 3 установлено, что в опытах с внесением в почву биопрепаратов Байкал и Эпин имеются общие кластеры: техническая длина - высота растений, процентное содержание волокна в стебле - число семян в коробочке - число коробочек на растении, масса волокна - ширина семян - диаметр стебля (рис. 3). В целом же оба препарата отличаются от контроля, что свидетельствует о том, что они влияют на показатели продуктивности сорта ТОСТ 3.
У сорта Томский-16 контрольный вариант и вариант, в почву которого был внесен биопрепарат Эпин, имеют общие кластеры: процентное содержание волокна в стебле - техническая длина - высота растений, масса волокна - диаметр стебля -порядок ветвления соцветия. Действие этого биопрепарата на сорт Томский-16 не проявляется в высоких показателях. Но в варианте с использованием биопрепарата Байкал установлено его положительное влияние на повышение значений морфо-метрических показателей.
С помощью корреляционного анализа определена зависимость показателей продуктивности исследуемых сортов. У сорта Томский-16 при внесении препарата Байкал число семян в коробочке зависит от числа порядков ветвления соцветия, а при использовании препарата Эпин техническая длина и диаметр стебля зависят от высоты растения, а число коробочек на растении - от числа порядков ветвления соцветия.
Корреляционный анализ сорта ТОСТ 3 с учетом внесения препарата Эпин показал, что техническая длина зависит от высоты растения, число коробочек на растении - от числа порядков ветвления соцветия, ширина семян - от диаметра стебля и длина семян - от их ширины.
В результате исследований установлено, что биологические препараты Байкал и Эпин оказывают положительное влияние на показатели продуктивности льна-долгунца: высоту, техническую длину, диаметр стебля, массу стеблей, линейные размеры семян, число семян в коробочке. Особое влияние они оказывают на массу 1000 семян и процентное содержание волокна в стебле.
Для повышения волокнистой и семенной продуктивности сорта Томский-16 целесообразно применять биопрепарат Байкал. Для повышения волокнистой продуктивности сорта ТОСТ 3 рекомендуется применять биопрепарат Байкал, семенной продуктивности - Эпин. В целом наиболее эффективным в технологии возделывания льна является биопрепарат Байкал.
Использование препаратов в технологии возделывания льна-долгунца оказало положительное действие на продуктивность семян и волокна на всех типах почв. Для повышения семенной продуктивности рекомендуется применять препараты Турмакс + Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений, продуктивности волокна - Турмакс + Биовайс при обработке посевного материала. Применение биопрепаратов оказало благоприятное влияние на всхожесть, мык-лость, сбежистость. В результате расчета основных экономических показателей выявлено, что наиболее рентабельным является применение биопрепаратов Турмакс и Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений (244 %).
Томский 1 б (контроль)
ТОСТ-Э (контроль)
Рисунок 3 - Кластерный анализ сортов Томский-16, ТОСТ 3: %- процентное содержание волокна в стебле; ч.к. - число коробочек на растении; дл.сем. - длина семени, мм; ш.сем. - ширина семени, мм; диам. - диаметр стебля, мм; т.д. - техническая длина, см; ч.сем. - число семян в коробочке; м.сем. - масса 1000 семян, г; м.ст. - масса стебля, г; м.вол. - масса волокна стебля, г; ч.п.в. - число порядков ветвления соцветия; выс. - высота растения, см
Гумат натрия Гумостим Контроль
Рисунок 4 - Элементарные волокна льна
Показано, что торфяные препараты оказывают положительное влияние на снижение пораженное™ растений антракнозом, а также благоприятствуют снижению полегания растений до 1 балла. Отмечено увеличение показателей продуктивности сортов льна практически по всем основным признакам при внесении гумата натрия и гумостима по сравнению с контролем. В наибольшей степени возросли показатели по таким важным хозяйственно ценным признакам, как масса 1000 семян и процентное содержание волокна в стебле, особенно после внесения гумостима.
Установлено, что при внесении как гумата натрия, так и гумостима увеличивается количество элементарных волокон в пучке по сравнению с контролем (рис. 4). В опытах с применением стимуляторов роста из торфа отмечена устойчивая тенденция к прибавке урожайности - до 14%.
Показана эффективность применения биопрепаратов в баковых смесях с пестицидами химического происхождения. Выбор препарата для увеличения продуктивности льна зависит от сорта, предназначения льна и участка его произрастания. Так, для сортов Томский-16 и ТОСТ 3 на серых оподзоленных почвах наиболее эффективным препаратом является БакСиб, который повышает как продуктивность семян, так и волокна. На темно-серых почвах при возделывании сорта Томский-16 целесообразно применение вермикомпоста (для увеличения продуктивности волокна) и гумата натрия (для увеличения продуктивности семян), а для сорта ТОСТ 3 выбор препарата зависит от предназначения льна: если он выращивается на семена, то целесообразно применение БакСиба, на волокно - вермикомпоста, на льно-солому - гумата натрия. На светло-серых почвах для увеличения продуктивности сорта Томский-16 эффективно применение гумата натрия, положительного влияния биопрепаратов на продуктивность сорта ТОСТ 3 не выявлено.
Выявлено положительное влияние биологических препаратов на сохранность льна-долгунца в полевых условиях (рис. 5, табл. 19). Использование биопрепаратов способствует улучшению сохранности растений льна в период вегетации даже при их однократном применении.
Качество полученного волокна и его пригодность к технологической обработке определяли по совокупности внешних признаков: блеск, цвет, шелковистость, степень отделяемости от тресты, хрупкость. По этим показателям лучшим было волокно в варианте № 1, а также волокно в варианте с двукратном применением Альбита (рис. 6). Значения показателей остальных вариантов отличаются друг от друга незначительно.
й
й
л
¿й
А
□ 2007 г.
□ 2008 г.
3 4 5
ВлрПД!ГТ пгтьгтп
Рисунок 5 - Влияние биопрепаратов на сохранность льна в период вегетации: 1 - контроль; 2 - обработка семян химическим протравителем Бункер и опрыскивание посевов гербицидом Пик; 3 - обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Планриз с опрыскиванием посевов гербицидом Пик; 4 - обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов гербицидом Пик; 5 - обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Планриз с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Планриз; 6 - обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит.
Достоверно показано влияние биопрепаратов при однократном и двукратном их применении на всхожесть, энергию прорастания семенного материала и другие показатели льна-долгунца (табл. 19).
Выявлена эффективность влияния биологических препаратов на продуктивность льна-долгунца на серой лесной оподзоленной среднесуглинистой почве, серой лесной оподзоленной среднемощной слабосмытой тяжелосуглинистой, светло-серой лесной.
Разработан экспресс-метод, позволяющий выявлять эффективность применения биопрепаратов на ранних стадиях онтогенеза, что приведет к более рациональному использованию ресурсов. Получены доказательства возможности прогнозирования продуктивности льна-долгунца в лабораторных условиях за 20 дней независимо от времени года по физиологическим тестам.
Рисунок 6 - Льняное волокно, полученное в 1-6-м вариантах опыта (усл. обозначения см. на рис. 5)
Таблица 19 - Влияние биопрепаратов на основные показатели продуктивности льна-долгунца сорта Томскии-18 на темно-серой лесной почве в 6 вариантах опытов в 2007-2008 гг.
Показатели 2007 г. 2008 г.
1 2 з 4 1 5 6 1 2 3 1 4 1 5 | 6
Урожайность 2,4 2,0 2,6 2,8 2,6 2,9 6,6 6,4 6,6 6,7 7,2 7,5
семян, ц/га
НСР05 0,7 0,63
Энергия про- 98,3 97,7 98,0 98,7 98,7 99 98,3 98,3 99,0 96,0 97,3 97,0
растания, % НСР05 0,9 Рф<Ро,5 2,4
Всхожесть, % 99,0 98,7 98,7 99,0 98,7 99,3 98,3 98,3 99,0 96,3 99,0 99,0
НСР05 1,9 Рф<Ра5 2,3 Рф^ад
Масса 1000 4,1 4,1 4.1 4,2 4,1 4,2 4,1 4,0 4,1 4,2 4,2 4,3
семян, г
НСРМ 0,2 Рф^О.Э 0,2 Рф<Роз
Мыклость 413 380 352 381 391 430 523 410 406 441 422 49 4
НС Роз 6,2 Рф* 1*0.5 9,1 Рф<Рс^
Сбежисгость 0,78 0,74 0,70 0,72 0,73 0,74 0,74 0,71 0,70 0,69 0,75 0,76
НСРол 0,1 0,1
Примечание. 1-6 варианты опытов см. на рис. 5.
В результате расчета основных экономических показателей выявлена целесообразность применения биопрепаратов в технологии возделывания льна-долгунца. Рентабельность составила 252, 189, 205, 231, 330, 379 % в 1-6-м вариантах соответственно. Наиболее рентабельна технология с применением Альбита.
3.3. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОТРОФИИ В РАЗНЫХ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
В качестве материала для исследования использовали томский сорт льна-долгунца Томский-10, крупносемянный марокканский К-6774 (К), а также перспективные гибриды, полученные ранее от их скрещивания. Эти гибридные формы отличаются высокой продуктивностью по льну-соломке и семенам и высокими адаптивными характеристиками. Выявлена высокопродуктивная линия гибрида Рэ, показатели продуктивности волокна которой сохранились на уровне Томский-10, а семян - возросли в 1,5 - 2 раза при низкой дисперсии признаков. На основе различных биотестов выявлены адаптивные показатели гибридов Р|, которые характеризуются повышенным содержанием фотосинтетических пигментов, интенсивностью дыхательных процессов. Отмечено также уменьшение ядерно-ядрышкового соотношения, свидетельствующее об усилении синтеза РНК-продуктов, что выявлено при проведении цитологических исследований. Сравнительный анализ гибридов показал, что основные признаки продуктивности (высота, техническая длина, число коробочек) сортов и гибридов Р2 льна являются лабильными и варьируют в зависимости от места произрастания, что показано в результате дисперсионного и корреляционного анализов. Масса волокна, семян, выход волокна являются относительно стабильными признаками для сортов (Стегний и др., 2004). Анализ сорто-
вых особенностей на уровне ДНК с помощью КАРЭ-анализа показал, что при использовании набора из 35 праймеров длиной в 10-11 нуклеотидов, в-С состав которых варьировал от 30 до 70%, продукты амплификации с 20 праймерами были мономорфны (Чудинова, 1999). Выявлена сортоспецифичность ДНК по результатам ЯАРО-анализа с 15 праймерами. Это позволяет паспортизировать исходные сорта и полученные гибриды с целью их идентификации для дальнейшей селекционной работы (Стегний и др., 2000).
Кластерный анализ признаков продуктивности растений линии гибрида КхТз-к1) показал, что на всех исследуемых почвах выделяются сходные кластеры, такие как техническая длина, высота растения, масса волокна, процентное содержание волокна, диаметр стебля растения, число коробочек на растении, число порядков ветвления соцветия.
Корреляционный анализ признаков продуктивности линии гибрида КхТ3 (П) показал, что наибольшее число значимых корреляционных связей (9) выявлено на светло-серой лесной почве: высота растения х техническая длина (г = 0,72); высота растения х число порядков ветвления соцветия (г = 0,66); высота растения х число коробочек на растении (г = 0,64); высота растения х диаметр стебля (г = 0,74); техническая длина х масса 1000 семян (г = 0,74); техническая длина х масса волокна растения (г = 0,80); число порядков ветвления соцветия х число коробочек на растении (г = 0,99); число порядков ветвления соцветия х диаметр стебля (г = 0,68); масса стебля х масса волокна (г = 0,79). На дерново-глубокоподзолистой почве выделено 4 значимые корреляционные связи: высота растения х техническая длина (г = 0,97); число порядков ветвления соцветия х число коробочек на растении (г = 0,84); число коробочек на растении х диаметр стебля (г = 0,67); масса волокна х процентное содержание волокна (г = 0,98). На серой лесной оподзоленной почве выделено 2 значимые корреляционные связи: высота растения х техническая длина (г = 0,74); диаметр стебля х масса стебля (г = 0,65).
При сравнен™ растений линии гибрида КхТ3_1 (и, выращенных в 2000-2002 гг., наблюдается сохранение корреляционных связей и появление новых (число коробочек на растении х масса волокна, число порядков ветвления соцветия х масса волокна).
Корреляционный анализ признаков продуктивности растений линии из гибрида КхТз.1,2, показал, что наибольшее число значимых корреляционных связей (9) выявлено на дерново-подзолистой почве: высота растения х техническая длина (г = 0,96); высота растения х число порядков ветвления соцветия (г = 0,68); высота растения х масса стебля (г = 0,74); техническая длина х масса 1000 семян (г = 0,66); число порядков ветвления соцветия х число коробочек на растении (г = 0,88); число порядков ветвления соцветия х диаметр стебля (г = 0,84); число коробочек на растении х диаметр стебля (г = 0,76); число коробочек на растении х масса стебля (г = 0,64); масса волокна х диаметр стебля (г = 0,65). На светло-серой лесной почве выделено 5 значимых корреляционных связей: техническая длина х диаметр стебля (г = 0,75); число порядков ветвления соцветия х число коробочек на растении (г = 0,80); число коробочек на растении х процентное содержание волокна (г = 0,72); масса 1000 семян х процентное содержание волокна (г = 0,69); масса волокна х процентное содержание волокна (г = 0,68). На серой лесной оподзоленной почве выделено 3 значимые корреляционные связи: высота растения х техническая длина (г = 0,85); техническая длина х диаметр стебля (г = 0,79); масса стебля х процентное содержание волокна (г = 0,66).
При сравнении данных по корреляционному анализу по годам наблюдается также сохранение связей и появление новых (число коробочек на растении х процентное содержание волокна, массаЮОО семян х процентное содержание волокна, масса волокна х процентное содержание волокна).
Линия гибрида КхТ3_, характеризовалась высокими показателями на всех почвах и часто либо сохраняла уровень растений, выращенных ранее, либо даже превосходила эти значения. Это подтверждает предположение о том, что данная линия является генотрофной. Она перспективная для возделывания, особенно на дерново-подзолистой и светло-серой лесной почвах.
3.4. ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ 3.4.1. Комплексный статистический анализ влияния почвенно-климатических условий на элементы продуктивности
Максимальные показатели по процентному содержанию волокна отмечены у гибридов О х (К х Т) и К х (К х Т) на темно-серой лесной почве, массе 1000 семян - у гибрида О х (К х Т) также на этой же почве (рис. 7).
Отмечено, что гибридная форма О х (К х Т), в получении которой наряду с крупносемянным сортом крупносемянный марокканский участвовали два долгунцо-вых сорта - Оршанский тонковолокнистый и Томский-Ю, по признаку «процентное содержание волокна в стебле» превосходит гибридную форму К х (К х Т), полученную от скрещивания Томского-10 и крупносемянного марокканского с последующим насыщением крупносемянным марокканским. На темно-серой лесной почве форма О х (К х Т) приближается к родительскому долгунцу Томскому-10 по показателям этого признака, на дерново-глубокоподзолистой почве ниже, а на светло-серой лесной почве даже превосходит сорт Томский-10. По сравнению с содержанием волокна у одной из родительских форм (Оршанский тонковолокнистый) гибрид О х (К х Т) превосходит его на темно-серой лесной и дерново-глубокоподзолистой почвах, однако процентное содержание волокна в стебле у него немного ниже на светлосерой лесной почве. По сравнению с сортом крупносемянный марокканский процентное содержание волокна в стебле выше у этого гибрида на всех участках исследования. Что касается гибрида К х (К х Т), то показатели продуктивности волокна на всех участках исследования даже превосходят сорт крупносемянный марокканский, однако они ниже, чем у сорта Томский-10, на всех трех участках, чуть превосходят сорт Оршанский тонковолокнистый на темно-серой лесной и дерново-глубокоподзолистой почвах.
Масса 1000 семян выше у гибрида К х (К х Т) по сравнению с гибридной формой О х (К х Т) на всех участках исследования. При этом продуктивность семян обоих гибридов ниже, чем у сорта крупносемянный марокканский, за исключением гибридной формы К х (К х Т) на дерново-глубокоподзолистой почве, где отмечено даже превышение этого показателя над родительским сортом крупносемянный марокканский. По сравнению с долгунцовыми сортами масса 1000 семян выше у обоих гибридов на темно-серой лесной и светло-серой лесной почвах, на дерново-глубокоподзолистой почве у гибрида О х (К х Т) этот показатель чуть ниже, чем у сорта Оршанский тонковолокнистый.
Кластерный анализ показал относительную устойчивость перспективных гибридов, поскольку сходное объединение совокупности признаков продуктивности в кластеры прослеживается на дерново-глубокоподзолистой и светло-серой лесной
почвах, а на темно-серой лесной почве наблюдается иная совокупность, однако тенденция сохраняется (рис. 8).
35
30
25
20
15
' 10
пТ«Ох(КхТ) ®оВКх(КхТ)
I Ох(КхТ)
□ Т ,
®0ОКх(КхТ)
Почва Почва
Рисунок 7 - Процентное содержание волокна в стебле (а) и масса 1000 семян (б) гибридов О х (К х Т), К х (К х Т) и их родительских форм Томский-10 (Т), крупносемян-ный марокканский (К), Оршанский тонковолокнистый (О): 1 - темно-серая лесная почва; 5 - светло-серая лесная почва; 6 - дерново-глубокоподаолистая почва
Ранее установлено наличие четко выраженных кластеров, объединяющих такие признаки, как число коробочек на растении, техническая длина, диаметр стебля, высота растения, процентное содержание волокна в стебле, масса 1000 семян.
В результате исследований отмечено, что особо тесную связь при объединении в кластеры имеют признаки продуктивности волокна, а именно процентное содержание волокна в стебле, и признаки высоты растений - техническая длина и высота, которые также тесно связаны между собой и составляют отдельный устойчивый кластер. Важный признак продуктивности - «масса 1000 семян» также непосредственно связан с процентным содержанием волокна в стебле, однако это связь несколько слабее.
О^хДдфтнц&тркталма
Ю» К х Т), Половигки
ют до см нет.
чса шее*
кем од и.
Рисунок 8 - Кластерный анализ гибридов О х (К х Т), К х (К х Т) (усл. обозначения на рис. 3).
Таким образом, в результате проведения исследований оценены особенности распределения образцов льна, выращенных в условиях Томской области, по совокупности некоторых признаков продуктивности в 2000 - 2006 гг., выявлены наиболее оптимальные условия выращивания.
Среди большого количества гибридов льна-долгунца выбраны наиболее перспективные для дальнейшего исследования (КхТ)хК и Кх(КхТ) (рекомендуется выращивать на светло-серой почве, так как для них на этом участке выявлены наибольшие значения основных показателей продуктивности). Гибрид Ох(КхТ) является наиболее перспективным для выращивания на дерново-глубокоподзолистой почве.
Гибриды Ох(КхТ) и Кх(КхТ) отличаются повышенными показателями продуктивности как семян, так и волокна по сравнению с родительскими формами. Оба гибрида являются перспективными для дальнейшего сортоиспытания на территории Западно-Сибирского региона. Это подтверждают данные (учитывая полученную тесную связь признаков продуктивности на разных почвенно-климатических участках) гистограмм и дискриминантного анализа.
Гибридные формы О х (К х Т) и К х (К х Т), выращенные в разных почвенно-климатических условиях на территории Томской области, являются перспективными для дальнейшего исследования на территории Западно-Сибирского региона. Они отличаются повышенными показателями продуктивности: семян (до 4,8 г -О х (К х Т) и 5,7 г - К х (К х Т)), а также волокна (до 33% - О х (К х Т) и 26% -К х (К х Т)).
Особенности распределения этих форм по совокупности некоторых признаков продуктивности по результатам кластерного анализа свидетельствуют об их устойчивости на разных участках произрастания. При этом признаки продуктивности волокна и семян имеют тесную связь при объединении их в кластеры, что является необходимым условием для получения сорта двустороннего использования.
Выявлены наиболее оптимальные условия выращивания. Для гибридной формы О х (К х Т) это темно-серая лесная почва, а для К х (К х Т) - как темно-серая лесная, так и дерново-глубокоподзолистая.
У гибридов Ох(КхТ) наибольшие показатели продуктивности установлены на темно-серой лесной почве, а у гибридов Кх(КхТ) - на светло-серой лесной. Возможно, для получения высокой продуктивности данных гибридов их следует выращивать на почвах, близких по агрохимическим показателям к темно-серой лесной, а также к дерново-глубокоподзолистой.
Можно отметить, что экологические условия выращивания гибридов ТхК и КхТ на дерново-глубокоподзолистой почве достаточно хорошие. Сорта крупносе-мянный марокканский и Томский-10 высшими показателями отличились на темно-серой лесной почве, а сорт Оршанский тонковолокнистый - на светло-серой лесной почве.
Для получения высокой продуктивности необходимо тщательно изучать каждый сорт и гибрид с целью выявления оптимальных условий выращивания, поскольку, каждый из них требует определенного типа почв и климатических условий. Для Ох(КхТ) более благоприятные экологические условия выявлены при выращивании на темно-серых лесных почвах, а для Кх(КхТ) - на светло-серой легкосуглинистой.
3.4.2. Влияние абиотических, биотических, антропогенных факторов на продуктивность льна
Для определения влияния экологических факторов на продуктивность льна с целью определения вклада генотипической, экологической изменчивости и взаимодействия этих факторов на варьирование продуктивности льна нами был проведен статистический анализ в пакете Оценено влияние абиотических, биотических, антропогенных факторов, выявлена роль и связь факторов (экологических, генетических, протокооперативных) на формирование продуктивности у сортов и гибридов льна в разных экологических пунктах.
Для этого формы льна, выращенные с 1995 по 2007 г. на разных почвах Томской и Новосибирской областей, были проанализированы комплексно по основным признакам продуктивности с помощью корреляционного анализа. Проведен анализ сортов в трех пунктах наблюдения с учетом корреляции признаков продуктивности и метеорологических условий периода вегетации льна (табл. 20).
Максимальное число корреляционных связей имеют следующие признаки: техническая длина х сорт; масса 1000 семян х сорт; масса 1000 семян х техническая длина; процентное содержание волокна в стебле х масса 1000 семян. Установлено, что на проявление признаков продуктивности наибольшее влияние оказывают почвенные условия участка исследования, в частности рН, чем условия года. Отмечено, что техническая длина растения в большей степени зависит от сортовых особенностей, а также условий года и участка. Масса 1000 семян и процентное содержание волокна в стебле больше зависят от сортовых особенностей и участка исследований, чем от условий года. В ходе анализа установлено, что в 2003 г. наблюдается наибольшее число корреляционных связей между признаками продуктивности. Возможно, это связано с засушливыми условиями вегетационного периода.
Таким образом, признаки «сорт» и «тип почвы» вносят наибольший вклад в формирование различий между признаками продуктивности образцов.
Следующим этапом был анализ сортов Томский-10, крупносемянный марокканский, ТОСТ 3 на разных почвах в 1995 - 2007 гг. (табл. 21).
Таблица 20 - Количество положительных и отрицательных корреляций между признаками продуктивности различных образцов льна в зависимости от метеорологических условий 1995-2007 гг. на разных почвах
Показатель Сорт Тип Год Техниче- Масса Пре- рн
почвы ская дли- 1000 парат
на, см семян, г
Тип почвы 4+ н. р.
Год 1- 1- н. р.
Техническая длина, см 4-/3+ 3-/1+ 1+ н. р.
Масса 1000 семян, г 6+ 2+ 4-/1 + н. р. 2-
Содержание волокна в стебле, % 4- 2- 2+ 4-/1+ 1-
рН 3+ 2+ н. р.
Температура, °С 1- 1+ 1+
Сумма осадков, мм 1+ 1- 1-
Гумус, % 1- 1- 1-
Примечание. (+)- положительная корреляция, (-)-корреляции не рассчитывали.
отрицательная корреляция, н. р. -
Таблица 21 - Количество положительных и отрицательных корреляций между признаками продуктивности различных образцов льна в зависимости от типов почв в 1995-2007 гг.
Показатель Сорт Тип Год Техниче- Масса Содержание Темпе-
поч- ская 1000 волокна в ратура,
вы длина, см семян, г стебле, % °С
Тип почвы 3+ н. р.
Год 2+ 2+ н. р.
Техническая длина, см 1+ н. р.
Масса 1000 семян, г 1+ 1+ 1- 3- н.р.
Содержание волокна 2-/1+ 2-/1+ 1- 2+ н. р.
в стебле, %
Температура, "С 2+ 2+ 2+ 2-/1+ 1- 1- и. р.
Сумма осадков, мм 1+ 1+ 2+ 2- 1-/1+ 1- 3+
РН 2+ 2+
Примечание. (+)- положительная корреляция, (-) - отрицательная корреляция, и. р. -корреляции не рассчитывали.
Таблица 22 - Наличие положительных и отрицательных корреляций между признаками продуктивности различных сортов льна в зависимости от метеорологических условий 1995 - 2007 гг. н биологических препаратов на разных почвах
Показатель Сорт Тип Год Пре- Техни- Содер- Темпе-
почвы парат ческая длина, см жание волокна в стебле, % ратура, "С
Томский-10
Тип почвы + н. р.
Год н. р.
Техническая длина, см + + н. р.
Масса 1000 семян, г + +
Содержание волокна - + н. р.
в стебле, %
Температура, "С + - н. р.
Сумма осадков, мм + - - +
тостз
Тип почвы + н. р.
Год + + н. р.
Техническая длина, см н. р.
Масса 1000 семян, г + + -
Содержание волокна - - + + н. р.
в стебле,%
Температура, °С + - - н. р.
Сумма осадков, мм + - - +
Примечание. (+)- положительная корреляция, (-) - отрицательная корреляция, н. р. -корреляции не рассчитывали.
Меньше всего корреляционных связей отмечено у сорта Томский-10. Показано, что на проявление признаков продуктивности сортов наибольшее влияние оказывает участок. Техническая длина в большей степени зависит от года исследований (как от температуры, так и от суммы осадков), чем от массы 1000 семян и про-
центного содержания волокна в стебле, которые зависят в большей степени от экологического пункта выращивания.
Следующим этапом была оценка влияния биологических препаратов на проявление признаков продуктивности льна (табл. 22).
Были проанализированы сорта льна Томский-10 и ТОСТ 3 на разных почвах при внесении биологических препаратов. Наибольшее число корреляционных связей отмечено у сорта ТОСТ 3. Препараты оказывают большее влияние на проявление признаков продуктивности «техническая длина» и «процентное содержание волокна в стебле» у сорта Томский-10, у сорта ТОСТ 3 этого не отмечено. На техническую длину для сорта Томский-10 оказывают влияние как условия года, так и выбор препарата. На массу семян влияют как сорт, так и участок у обоих сортов, а на процентное содержание волокна в стебле - как сорт, так и почва и год у сорта ТОСТ 3. Следовательно, сорт Томский-10 более устойчив к внешним воздействиям. Это может быть связано с тем, что выведен он был раньше, чем сорт ТОСТ 3. Кроме того, выбор препарата оказывает положительное влияние на проявление признаков продуктивности.
ВЫВОДЫ
1. При разработке научных основ управления урожайностью и качеством продукции волокна и семян льна при возделывании в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири использован потенциал микробного сообщества.
Во всех изученных почвах в весенний период преобладают процессы аммонификации. Это подтверждается низким коэффициентом минерализации и численностью аммонифицирующих бактерий. Максимальным их показатель был в светлосерой лесной почве - 41900 тыс. КОЕ/г почвы, минимальным - в темно-серой лесной - 25000 тыс. КОЕ/г почвы.
2. Дерново-глубокоподзолистая и светло-серая лесная почва, судя по содержанию азотобактера и бактерий-антагонистов, нетоксичны по отношению ко льну.
3. Предшественники, особенно кормовые культуры и озимая рожь, положительно влияют на содержание актиномицетов и бактерий-антагонистов, улучшают фитосанитарное состояние почв.
4. Численность и состав ризосферной и эпифитной микрофлоры и семян льна культурного специфичны и зависят от типа почв, времени вегетации. Азотобактер и целлюлозоразрушающие микроорганизмы хорошо развиваются в ризосфере льна, но отсутствуют на поверхности листьев и семян. Не обнаружены на семенах и истинные фитопатогены.
5. Местоположение коробочек на растении льна влияет на качество семян. Семена 2-го и 3-го порядков ветвления соцветия наиболее выполненные. Ширина и длина семян - относительно стабильные показатели, а высота семян варьировала в значительной степени в зависимости от года и типа почв.
Общее количество микроорганизмов на семенах в целом зависит от года исследования. Так, у гибрида ТхК было больше микроорганизмов на 2-м и 3-м порядках ветвления соцветия. На светло-серой лесной почве выявлено меньше микроорганизмов, чем на дерново-глубокоподзолистой. Максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в основном на 2-м порядке ветвления соцветия.
6. Одним из перспективных и экологичных приемов регулирования урожайности льнопродукции является обогащение почвы микробами-антагонистами фи-
■гепатогенных микромицетов. Состав микромицетов в ризосфере льна весьма разнообразен (выделено 74 изолята), среди них встречаются не только сапрофиты, но и фитопатогены.
Антогонизм бактерий к фитопатогенным микромицетам зависит от источника азота и углерода в окружающей среде. Антагонистическая активность бактерий усиливается при наличии в среде белкового или аммонийного азота, крахмала, глюкозы и мальтозы.
7. В ризосфере льна развиваются в значительном количестве микроорганизмы - стимуляторы роста растений. Наиболее активными стимуляторами являются Bacillus virgulus, Bacillus agglomeratus, Pseudomonas rubigenosa, Pseudomonas caudatus.
Стимулирующая активность бактерий зависит от источника углерода и хорошо проявляется при наличии в среде маннита, крахмала, галактозы, ксилозы, сорбита.
Стимуляторы роста проростков редиса среди микромицетов встречаются крайне редко, а для льна не обнаружены.
8. Бактериальные препараты и стимуляторы роста растений увеличивают ка-талазную активность темно-серой лесной почвы в 2,5-5 раз, повышают ее амилаз-ную активность (с 5,8 до 21,8 мг крахмала на 1 г почвы за сутки), оказывают большое влияние на скорость разложения мочевины, что приводит к сдвигу pH в щелочную сторону.
Использование препаратов в технологии возделывания льна-долгунца оказало положительное действие на продуктивность семян и волокна на всех типах почв. Для повышения семенной продуктивности рекомендуется применять препараты Байкал, Турмакс + Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений, продуктивности волокна - Байкал, Турмакс + Биовайс при обработке посевного материала. Применение биопрепаратов оказало благоприятное влияние на всхожесть, мыклость, сбежистость.
В результате расчета основных экономических показателей выявлена целесообразность использования биопрепаратов в технологии возделывания льна-долгунца. Наиболее рентабельными являются применение биопрепаратов Турмакс и Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений (244 %), а также биопрепарата Альбит при обработке семян с химическим протравителем Бункер и опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит (379 %).
Разработан экспресс-метод, позволяющий выявить эффективность применения биопрепаратов на ранних стадиях онтогенеза. Это приведет к более рациональному использованию ресурсов и даст возможность прогнозирования продуктивности льна-долгунца в лабораторных условиях за 20 дней независимо от времени года по физиологическим тестам.
9. Биологические препараты гуминовой природы оказывают положительное влияние на показатели продуктивности льна-долгунца: высоту, техническую длину, диаметр стебля, массу 1000 семян и относительное содержание волокна.
Для повышения продуктивности волокна и семян сорта Томский-16 целесообразно применять гумостим. Для повышения продуктивности волокна сорта ТОСТ 3 целесообразно использовать гумат натрия; для повышения продуктивности семян -гумостим. Гумостим и гумат натрия увеличивают содержание волокна до 37 % у
сорта Томский-16 и до 35% - у ТОСТ 3. При внесении торфяных препаратов увеличивается количество элементарных волокон в пучке по сравнению с контролем, ускоряется прохождение фаз развития на 3 дня, снижается пораженность антракно-зом, полегание. Выбор препарата должен зависеть от сорта.
10. На формирование микробных сообществ в почве сказывается действие корневых выделений. В корневых выделениях льна обнаружены сахара - мальтоза, сахароза, галактоза, глюкоза, ксилоза, рамноза, сорбоза, фруктоза. Специфичными для сорта льна томской селекции являются ксилоза, сахароза. У сортов и гибридов выявлены щавелевая и винная кислоты. Специфичной для сортов является аминокислота треонин, а для гибрида - гистидин и метионин.
11. Генотрофные гибридные формы льна К х Т, О х (К х Т) и К х (К х Т), выращенные в разных почвенно-климатических условиях на территории Томской области, являются перспективными для дальнейшего внедрения на территории Западно-Сибирского региона. Они отличаются высокими адаптивными характеристиками, повышенными показателями продуктивности: семян (до 4,8 г-Ох(Кх Т) и 5,7 г - К х (К х Т), волокна (до 33% - О х (К х Т) и 26% - К х (К х Т)), устойчивы к болезным и полеганию.
Наиболее оптимальные условия выращивания для форм О х (К х Т) - темно-серая лесная почва, а для К х (К х Т) - как темно-серая лесная, так и дерново-глубокоподзолистая.
12. Комплексная статистическая оценка влияния почвенно-климатических условий на элементы продуктивности льна показала, что наибольший вклад в формирование различий вносят факторы «сорт» и «тип почвы». Техническая длина в большей степени зависит от года исследований, чем масса 1000 семян и процентное содержание волокна в стебле, которые зависят в большей степени от почвенных условий. Реакция на биологические препараты генетически детерминирована. Сорт Томский-16 более устойчив к внешним воздействиям, чем ТОСТ 3.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
Для получения высокой продуктивности семян и волокна рекомендуется выращивать лен-долгунец на серых лесных почвах. Гибриды, полученные от скрещивания крупносемянного марокканского сорта К-6774, долгунца томского Томский-10 и долгунца оршанского 0-2, адаптированы к условиям Западно-Сибирского региона. Из биологических препаратов целесообразно применять под культуру льна гумат натрия, гумостим, БакСиб, Альбит.
Для получения максимальной урожайности соломки и волокна предлагается обрабатывать семена химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит.
Разработанный экспресс-метод позволяет выявить эффективность применения биопрепаратов на ранних стадиях онтогенеза, что приводит к более рациональному использованию ресурсов. Получены доказательства возможности прогнозирования продуктивности льна-долгунца в лабораторных условиях за 20 дней независимо от времени года по физиологическим тестам.
Положительные результаты производственных испытаний гибридов льна, проведенные в ООО «Сибирское зерно», СПК «Успех», эффективности препаратов гуминовой природы - в ООО «Томский лен», СПК «Успех», позволяют рекомен-
довать их для широкого использования в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Результаты исследований и разработанные методические рекомендации целесообразно использовать при обучении студентов в вузах, техникумах, подготовке специалистов и повышении их квалификации, а также при проведении научно-исследовательских работ.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, включенных в Перечень ВАК Мннобрнаукн РФ
1.Стегний В.Н. RAPD-анализ разнопродуктивных сортов и гибридов льна культурного (Linum usitatissimum L.J / В.Н. Стегний, Ю.В. Чудинова, Е.А. Салина // Генетика -2000.-Т. 36, № 10.-С. 1370-1373.
2.Стегний В.Н. Эколого-морфологический анализ признаков продуктивности гибридов Fi и F2 от скрещивания разнокачественных сортов льна / В.Н. Стегний, Ю.В. Чудинова, H.H. Абакумова// Сибирский экологический журнал. - 2004. -№ 2. - С. 173-177.
З.Чудинова Ю.В. Биологические основы селекции льна / Ю.В. Чудинова// Вестник Томского государственного университета. - 2006. - № 20. - С. 8-10.
4.Чудинова Ю.В. Микробиологический состав ризосферы как один из путей совершенствования севооборотов (на примере льна) / Ю.В. Чудинова// Вестник Томского государственного университета. - 2006. - № 20. - С. 5-7.
5.Чудинова Ю.В. Образцы льна Западно-Сибирского региона, экологические и генетические особенности, перспективы использования / Ю.В. Чудинова // Вестник КрасГАУ (Красноярский государственный аграрный университет). - 2006. - № 12. - С. 106-109.
б.Чудинова Ю.В. Бактеризация льна: оценка увеличения урожайности льнопродук-ции и оздоровления почв / Ю.В. Чудинова, H.H. Наплекова // Аграрный вестник Урала. -2007. - № 4 (40). - С. 27-30.
7.Чудинова Ю.В. Биологические основы селекции льна / Ю.В. Чудинова, H.H. Наплекова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - № 6. -С. 38-40.
8.Чудинова Ю.В. Влияние стимуляторов роста и развития растений гуминовой природы на продуктивность льна / Ю.В. Чудинова // Международный сельскохозяйственный журнал - 2007. - № 5. - С. 59-60.
9.Чудинова Ю.В. Использование тест-систем в селекции льна / Ю.В. Чудинова // Аграрная наука. - 2007. - № 11. - С. 12-13.
10. Чудинова Ю.В. Корневые выделения льна: влияние на продукционный процесс и состав микроорганизмов ризосферы / Ю.В. Чудинова // Вестник КрасГАУ (Красноярский государственный аграрный университет). - 2007. - № 5. - С. 58-62.
11. Чудинова Ю.В. Особенности распределения образцов льна культурного по совокупности признаков продуктивности / Ю.В. Чудинова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - № 9. - С. 40-45.
12. Чудинова Ю.В. Характеристика растительно-микробного сообщества ризосферы сорта льна томской селекции Т-16 в льноводческих хозяйствах Томской области / Ю.В. Чудинова // Вестник Томского государственного университета. - 2007. - № 300 (II). -С. 249-251.
13. Чудинова Ю.В. Эффективность использования биологических препаратов на льне/Ю.В. Чудинова//Аграрная наука. - 2007.-№ 9. - С. 13-14.
14. Чудинова Ю.В. Экологические особенности гибридных форм льна в условиях Томской области / Ю.В. Чудинова // Вестник Томского государственного университета. -2007. - № 300 (II). - С. 246-248.
15. Чудинова Ю.В. Эколого-морфологические особенности разнопродуктивных образцов льна / Ю.В. Чудинова// Аграрный вестник Урала. - 2007. - № 5 (41). - С. 27-30.
16. Мичкина Г.А. Генетическое разнообразие сортов льна томской селекции / Г.А. Мичкина, Г.А. Попова, Ю.В. Чудинова, НА. Архипов // Информационный вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12, № 4. - С. 698-700.
17. Чудинова Ю.В. Экологические особенности комплекса эпифитных и ризосфер-ных микроорганизмов образцов льна / Ю.В. Чудинова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2008,-№ 1 (181).-С. 60-66.
18. Чудинова Ю.В. Использование современных технологий в льноводстве: бактеризация льна / Ю.В. Чудинова, H.H. Наплекова // Вестник КрасГАУ (Красноярский государственный аграный университет). - 2008. — № 1. — С. 59-63.
19. Чудинова Ю.В. Регулирование микробиологического состава ризосферы - один из путей совершенствования севооборотов (на примере льна) / Ю.В. Чудинова, H.H. Наплекова, H.H. Шипилин // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2008.-№ 1.-С. 52-53.
20. Наплекова H.H. Влияние внешних факторов на антагонизм бактерий в ризосфере льна к фитопатогенным грибам / H.H. Наплекова, Ю.В. Чудинова // Вестник КрасГАУ (Красноярский государственный аграрный университет). -2009. — № 5 (32). — С. 62-65.
21. Чудинова Ю.В. Влияние микроорганизмов из ризосферы льна на всхожесть семян и рост ростков и корней редиса / Ю.В Чудинова, H.H. Наплекова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2009. - № 7 (57). - С. 14-18.
Основные публикации в других изданиях
22. Астафурова Т.П. Исследование дыхания разнопродуктивных образцов льна и межтиповых гибридов / Б.Г. Агеев, Ю.В. Чудинова, Ю Н. Пономарев, В.А. Сапожникова, В.Н. Стегний, А.П. Крепкое // 60 лет научных работ по льну-долгунцу: сб. науч. тр. -Томск: ЦНТИ, 1997. - С. 64-67.
23. Чудивова Ю.В. Особенности фотосинтетической продуктивности образцов льна / Ю.В. Чудинова, В.Н. Стегний // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: сб. науч. тр. - Томск: ТПУ, 1997 . - С. 140-142.
24. Чудинова Ю.В. Проблемы и перспективы селекции льна / Ю.В. Чудинова,
B.Н. Стегний // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: материалы науч. чтений, посвящ. 100-летию проф. В.П. Чехова. - Томск: ТПУ, 1997. -
C. 142-144.
25. Чудинова Ю.В. Ядрышковый организатор как показатель эволюционно-цитогенетической адаптации разных сортов льна / Ю.В. Чудинова, H.A. Дуброва, А.П. Крепкое, В.Н. Стегний // Современные концепции эволюционной генетики: матер, междунар. конф., посвящ. 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева. - Новосибирск: ИЦИГ СО РАН, 1997. - С. 394-395.
26. Шипилин H.H. Научные основы экологизации земледелия (на примере Томской области) / H.H. Шипилин, Ю.В. Чудинова // Вестн. НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). - Новосибирск, 2004. -№ 3. - С. 36-41.
27. Наплекова H.H. Эффективность бактеризации льна томской селекции / H.H. Наплекова, Ю.В. Чудинова // Реализация идей Н.И. Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур: материалы X ге-нетико-селекционной школы-семинара. - Новосибирск: НГАУ, 2007. - С. 336-343.
28. Чудинова Ю.В. Аграрная политика: метод, указания по изучению дисциплины и задания для контр, работы для студентов экон. специальностей заоч. формы обучения / Ю.В. Чудинова. - Томск: Изд-во UFO-Print, 2007. - 12 с.
29. Чудинова Ю.В. Влияние гумата натрия и гумостима на повышение продуктивности и качества льнопродукции / Ю.В. Чудинова, H.A. Архипов, Ю.Ю. Дементьева, М.А. Плетнева, J1.H. Рождествина // Состояние и перспективы развития льноводства в Сибири: материалы межрегион, науч.-практ. конф. - Томск, 2007. - С. 75-80.
30. Чудинова Ю.В. Оценка продуктивности гибридных и родительских форм льна в условиях Томской области / Ю.В. Чудинова // Вестн. ТГПУ (Томский государственный педагогический университет): сер. естеств. и точн. науки. - Томск, 2007. - Вып. 6 (99). -С. 38-42.
31. Чудинова Ю.В. Влияние биопрепаратов на семенную продуктивность льна-долгунца / Ю.В Чудинова, Н.А. Архипов, Н.Н. Наплекова // Инновации в агропромышленном комплексе: материалы междунар. науч.-практ. форума. - Новосибирск: НГАУ, 2009.-С. 150-152.
32. Чудвнова Ю.В. Влияние гумата натрия и гумостима на продуктивность льна / Ю.В. Чудинова, Е.В.Шишкина // Проблемы изучения и использования торфяных ресурсов Сибири: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Томск: Ветер, 2009. - С. 289-291.
33. Чудвнова Ю.В. Влияние микромицетов из ризосферы льна на рост проростков редиса и льна / Ю.В. Чудинова, Н.Н. Наплекова // Вестн. НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). - 2009. - № 9. - С. 34-36.
34. Чудинова Ю.В. Микроорганизмы - стимуляторы роста растений в ризосфере льна и влияние на них источников азота / Ю.В. Чудинова, Н.Н. Наплекова // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике: сб. науч. тр.-Томск: ТСХИ НГАУ, 2010. - С. 86-88.
35. Чудинова Ю.В. Кооперация и агропромышленная интеграция: метод, указания по проведению семинар, и практ. занятий студентами специальности: 080502 - «Экономика и управление на предприятиях (аграрное производство)» / Ю.В. Чудинова. - Томск: Изд-воТСХИ, 2011.-1 б.с.
36. Stegnii V.N. Ecological, genetic and molecular features of different cultivars and F], F2 hybrids of flax / V.N. Stegnii, J.V. Tchudinova, M.S. Davidova // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDNE). - Novosibirsk, 2000. - P. 113-114.
37. Stegnii V.N. Ecological and genetic features of different cultivars and hybrids of flax / V.N. Stegnii, J.V. Tchudinova // Proc. of the International Conference «Genetic Collections, Isogenic and Alloplasmic Lines». - Novosibirsk, 2001. - P. 233-234.
38. Tchudinova J.V. Ecological features and RAPD analysis of flax (Linum usitatissimum L.) varieties and hybrids of various productivity / J.V. Tchudinova, V.N. Stegnii // Book of «5 th Korea-Russia International Symposium on Science and Technology (KORUS)». - Tomsk: TPU, 2001.-P. 108-109.
39. Tchudinova J.V. Genetic and ecological features of cultivars and hybrids of flax (Linum usitatissimum L.) / J.V. Tchudinova, V.N. Stegnii // Proc. of the 14th International Congress of Developmental Biology. - Kioto, Japan, 2001. - P. 324-325.
2010012559
Объем 2,0 печ. л. Заказ 959. Тираж 100. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники. 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел. (3822) 533018.
2010012559
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чудинова, Юлия Валерьевна
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Экология и агротехника льна культурного (Ппит изНаНяятит Ь.).
1.2. Биологическая активность почвы. Почвенное утомление.
1.3. Биологические препараты. Их использование в льноводстве. Ферментативная активность почвы.
1.4. Селекционно-генетические исследования льна.
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ, ПРИГОДНЫХ ДЛЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЛЬНА. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОНЫ ЛЬНОСЕЯНИЯ.
2.1. Объекты.
2.2. Микробиологические методы.
2.3. Селекционные методы.
2.4. Изучение препаратов с помощью световой техники.
2.5. Статистические методы анализа экспериментальных данных.
3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ
И МИКРОФЛОРА ЛЬНА.
3.1. Микробиологические особенности почв до посева льна.
3.2. Микробиологические особенности ризосферы льна перед уборкой
3.3. Микробиологические особенности почв разных предшественников льна.
3.4. Эпифитная микрофлора листьев льна.
3.5. Эпифитная микрофлора семян льна.
3.6. Корневые выделения гибридов льна и их родительских форм.
3.7. Ферментативная активность почв.
3.8. Влияние внешних факторов на антагонизм бактерий в ризосфере льна к фитопатогенным грибам.
3.9. Влияние микроорганизмов из ризосферы льна на всхожесть семян и рост ростков и корней редиса.
3.10. Влияние микромицетов из ризосферы льна на рост проростков редиса и льна.
4. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА
НА РАЗНЫХ ТИПАХ ПОЧВ.
4.1. Эффективность биологических препаратов на продуктивность льна-долгунца на темно-серых оподзоленных почвах.
4.2. Эффективность биологических препаратов на продуктивность льна-долгунца на серой лесной оподзоленной среднесуглинистой почве.
4.3. Эффективность биологических препаратов на продуктивность разных сортов льна-долгунца на серой лесной оподзоленной среднемощной слабосмытой тяжелосуглинистой почве.
4.4. Влияние биологических препаратов на продуктивность льна-долгунца на светло-серой лесной почве.
4.5. Разработка экспресс-метода определения эффективности применения биопрепаратов для повышения продуктивности перспективных сортов льна-долгунца.
4.6. Расчет экономической эффективности возделывания льна.
5. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОТРОФИИ В РАЗНЫХ
ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.
5.1. Выявление генотрофных линий льна-долгунца.
5.2. Сравнение высокопродуктивных линий льна.
6. ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
НА ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ.
6.1. Комплексный статистический анализ влияния почвенно-климатических условий на элементы продуктивности.
6.2. Влияние абиотических, биотических, антропогенных факторов на продуктивность льна.
ВЫВОДЫ.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Научные основы рационального использования биологических ресурсов льна"
Актуальность проблемы. Основные посевы льна в условиях Западной Сибири сосредоточены в лесостепной зоне Приобья и подтаежной зоне Томской области. Для разработки научных основ рационального использования биологических ресурсов льна на почвах разного генезиса следует использовать все приемы и подходы к повышению его продуктивности. Это биологические особенности почв, агротехнические мероприятия и агрохимические приемы, в том числе активное применение стимуляторов роста биологической природы (Белопухов и др., 2010; Виноградов и др., 2010; Захаренко и др., 2009а; Захарова, Кудрявцев, 2010; Фатыхов и др., 2010). Важным является использование перспективных сортов и гибридов льна (Жученко и др., 2009; Понажев, 2010; Семеницкая, Петракова, 2011).
Научные подходы к управлению урожайностью льна в настоящее время не разработаны. Сорт льна может создавать лишь предпосылки, а определяющее влияние в условиях резко-континентального климата Западно-Сибирского региона имеет комплекс агротехнических мероприятий, снижающих или повышающих действие природных экологических факторов (Крепков, 2004). Уникальной особенностью льна является то, что у некоторых сортов после выращивания в течение одного поколения в четко заданных условиях среды обнаруживаются наследственные изменения (СиШв, 1981; Биггап!, 1962, 1971). Возникающие стабильные линии, названные генотрофами, отличаются одна от другой и от исходного сорта. Это позволяет оценивать лен как чрезвычайно интересную модель в плане исследования эпигенетических механизмов регуляции генома.
Особую роль в решении проблемы реализации генетического потенциала имеет разработка вопросов управления генотипической изменчивостью растений льна как важного биологического ресурса, востребованного сельским хозяйством. Одно из центральных мест принадлежит сорту, как динамичной биологической системе, способной реализовать потенциал генотипа на разных почвах (Цильке, 1983, 2002, 2003). В этой связи приоритетным направлением в изучении биологических ресурсов льна и других культурных растений в настоящее время является проблема повышения эффективности микробно-растительного взаимодействия (Петров, 2002). В ходе эволюции между растениями и почвенными микроорганизмами, обитающими в прикорневой зоне растений, формируются взаимоотношения, взаимовыгодные как для растений, так и для микроорганизмов, обеспечивающие устойчивое существование экосистемы (Вернадский, 1977; Заварзин, 2003; Звягинцев, 1987; Мишу-стин, 1972; Сорокин, 1993; Тихонович, Проворов, 2005; Clark, Paul, 1970 и др.). Поскольку прикорневая микрофлора оказывает большое влияние на рост и развитие растений продуктами своего метаболизма, растения сами могут изменять микрофлору почвы (Архипова, 1999). Для улучшения фитосанитар-ного состояния посевов сельскохозяйственных культур нужен системный подход на базе интегрированной защиты растений. В основе его должен находиться агротехнический метод: ранние сроки посева, соблюдение места в севообороте (Торопова и др., 2002; Торопова, 2005).
Вопросы почвенной и эпифитной микрофлоры льна, сохранения и поддержания плодородия почв при получении устойчивых, высоких урожаев льнопродукции изучены недостаточно. Настоящее исследование было направлено на выявление роли и связи протокооперативных, генетических и экологических факторов в восстановлении плодородия почв и возможностей использования потенциала ризосферной микрофлоры льна для формирования продуктивности сортов и гибридов в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири с целью управления урожайностью.
Цель работы - разработать научные основы управления урожайностью и качеством продукции волокна и семян льна культурного при его возделывании в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Задачи исследований:
Провести мониторинг микробного сообщества почв разного генезиса и ризосферы сортов и гибридов льна, выращиваемого в разных почвенно-климатических условиях, а также эпифитной микрофлоры.
Выявить оптимальные условия для повышения продуктивности льна, используя показатели биологической активности почв, микробного пула и емкости среды.
Изучить метаболиты микроорганизмов ризосферы, оценить их влияние как стимуляторов или ингибиторов продуктивности льна.
Оценить влияние биологических препаратов на продуктивность льна.
Выявить генотрофные линии льна для продуктивного потенциального использования в селекционных программах лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Провести комплексную оценку влияния почвенно-климатических условий на основные показатели продуктивности льна.
Защищаемые положения:
Биологические ресурсы почв разного генезиса являются основой продуктивности сортов и перспективных гибридов льна-долгунца в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Микробные препараты и экологически безопасные стимуляторы роста и развития растений избирательно оказывают позитивное влияние на показатели продуктивности льна-долгунца.
Генотрофия как биологический ресурс повышения продуктивности льна-долгунца.
Комплексная статистическая оценка влияния абиотических, биотических (генетических, протокооперативных), антропогенных факторов на основные показатели продуктивности льна.
Научная новизна. Впервые определены биологические ресурсы и оценена роль микробных сообществ почв и ризосферы сортов и гибридов льна, выращиваемого в разных почвенно-климатических условиях, а также эпи-фитной микрофлоры льна в формировании признаков продуктивности. Определена функциональная значимость микроорганизмов.
Метаболиты микроорганизмов ризосферы оценены как стимуляторы (ингибиторы) продуктивности льна.
Среди биотических факторов выделены оптимальные предшественники для получения высокой продуктивности льна при использовании показателей биологической активности почв, микробного пула и емкости среды.
Установлено действие абиотических факторов на биодинамику микробных сообществ разных почв. Ризосфера льна на разных типах почв имеет специфичную микрофлору. Величина микробного пула бактерий превышает 1 млн в 1 г, такой пул обеспечивает активное протекание энергетических и метаболических процессов в почве. Наиболее устойчивы сообщества популяций микроорганизмов в условиях дерново-глубокоподзолистой супесчаной и серой лесной почвы, в них пул микроорганизмов в ризосфере льна наиболее стабилен по сравнению с другими почвами. Видовой состав микрофлоры ризосферы, листьев и семян льна специфичен.
Доказано положительное действие антропогенных факторов (бактеризация, биологические препараты) на продуктивность льна. Оценены изменения в микробных сообществах почв при внесении экологически безопасных стимуляторов роста и развития растений и биологических удобрений в разных зонах произрастания (подтаежной и лесостепной).
Выявлены генотрофные гибридные формы К х Т, О х (К х Т) и К х (К х Т). Они являются перспективными для дальнейшего внедрения на территории Западно-Сибирского региона, отличаются показателями продуктивности семян (от 4,8 до 5,7 г) и волокна (до 33%).
Наибольший вклад в формирование различий между признаками продуктивности льна вносят генетические и экологические факторы. Реакция на биологические препараты генетически детерминирована.
Практическая значимость. Проведенные исследования позволили научно обосновать на территории лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири состояние биологических ресурсов и рекомендовать их рациональное использование для повышения эффективности развития льноводства. Результаты исследований по влиянию биологических препаратов на микробный ценоз почвы и популяции льна культурного {Ыпит иБИа^шит Ь.) вошли составной частью в методические рекомендации и используются в земледелии Новосибирской и Томской областей. Показано, что биологические препараты: гумат натрия, гумостим, БакСиб, Альбит - целесообразно применять под культуру льна-долгунца. Обработка семян химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит рекомендуется для получения высокой урожайности соломки и волокна.
Материалы диссертации использованы при составлении учебных пособий для учебного процесса в курсах «Технология возделывания льна», «Селекция и семеноводство полевых культур», «Учебная практика по ботанике» при подготовке специалистов-агрономов в Западно-Сибирском регионе.
На основе проведенных исследований составлены технологические карты по возделыванию сортов льна.
Производственные испытания гибридов льна проведены в ООО «Сибирское зерно», СПК «Успех»; эффективности препаратов гуминовой природы - в ООО «Томский лен», СПК «Успех».
Апробация результатов
Материалы диссертации представлены и обсуждены на 13 международных, 7 всероссийских конгрессах и совещаниях, 15 региональных конференциях.
Публикации
Основные положения диссертации опубликованы в 78 научных работах, в том числе 21 - в ведущих научных журналах, включённых в Перечень ВАК Минобрнауки РФ.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность научному консультанту, зав. кафедрой агроэкологии и микробиологии НГАУ, д-ру биол. наук, проф. H.H. Наплековой; зав. кафедрой агрономии ТГУ, д-ру биол. наук, проф. Т.П. Ас-тафуровой; директору СибНИИСХиТ, канд. с.-х. наук Н.М. Белоусову; консультанту-организатору ОГАУ «Аграрный центр» Томской области, д-ру с.-х. наук Э.В. Титовой; зав. кафедрой технологии переработки сельскохозяйственной продукции НГАУ, д-ру с.-х. наук, проф. H.H. Шипилину; зав. лабораторией льна СибНИИСХиТ Г.А. Мичкиной; зав. сектором семеноводства льна СибНИИСХиТ, канд. биол. наук Г.А. Поповой; зав. сектором селекции льна-долгунца СибНИИСХиТ Н.Б. Рогальской; доценту кафедры агроэкологии и микробиологии НГАУ, канд. биол. наук К.Н. Котовой за помощь на разных этапах проведения работы.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Чудинова, Юлия Валерьевна
ВЫВОДЫ
1. При разработке научных основ управления урожайностью и качеством продукции волокна и семян льна при возделывании в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири использован потенциал микробного сообщества.
Во всех изученных почвах в весенний период преобладают процессы аммонификации. Это подтверждается низким коэффициентом минерализации и численностью аммонифицирующих бактерий. Максимальным их показатель был в светло-серой лесной почве - 41900 тыс. КОЕ/г почвы, минимальным - в темно-серой лесной - 25000 тыс. КОЕ/г почвы.
2. Дерново-глубокоподзолистая и светло-серая лесная почва, судя по содержанию азотобактера и бактерий-антагонистов, нетоксичны по отношению ко льну.
3. Предшественники, особенно кормовые культуры и озимая рожь, положительно влияют на содержание актиномицетов и бактерий-антагонистов, улучшают фитосанитарное состояние почв.
4. Численность и состав ризосферной и эпифитной микрофлоры и семян льна культурного специфичны и зависят от типа почв, времени вегетации. Азотобактер и целлюлозоразрушающие микроорганизмы хорошо развиваются в ризосфере льна, но отсутствуют на поверхности листьев и семян. Не обнаружены на семенах и истинные фитопатогены.
5. Местоположение коробочек на растении льна влияет на качество семян. Семена 2-го и 3-го порядков ветвления соцветия наиболее выполненные. Ширина и длина семян - относительно стабильные показатели, а высота семян варьировала в значительной степени в зависимости от года и типа почв.
Общее количество микроорганизмов на семенах в целом зависит от года исследования. Так, у гибрида Т*К было больше микроорганизмов на 2-м и 3-м порядках ветвления соцветия. На светло-серой лесной почве выявлено меньше микроорганизмов, чем на дерново-глубокоподзолистой. Максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в основном на 2-м порядке ветвления соцветия.
6. Одним из перспективных и экологичных приемов регулирования урожайности льнопродукции является обогащение почвы микробами-антагонистами фитопатогенных микромицетов. Состав микромицетов в ризосфере льна весьма разнообразен (выделено 74 изолята), среди них встречаются не только сапрофиты, но и фитопатогены.
Антогонизм бактерий к фитопатогенным микромицетам зависит от источника азота и углерода в окружающей среде. Антогонистическая активность бактерий усиливается при наличии в среде белкового или аммонийного азота, крахмала, глюкозы и мальтозы.
7. В ризосфере льна развиваются в значительном количестве микроорганизмы - стимуляторы роста растений. Наиболее активными стимуляторами являются Bacillus virgulus, Bacillus agglomeratus, Pseudomonas rubigenosa, Pseudomonas caudatus.
Стимулирующая активность бактерий зависит от источника углерода и хорошо проявляется при наличии в среде маннита, крахмала, галактозы, ксилозы, сорбита.
Стимуляторы роста проростков редиса среди микромицетов встречаются крайне редко, а для льна не обнаружены.
8. Бактериальные препараты и стимуляторы роста растений увеличивают каталазную активность темно-серой лесной почвы в 2,5-5 раз, повышают ее амилазную активность (с 5,8 до 21,8 мг крахмала на 1 г почвы за сутки), оказывают большое влияние на скорость разложения мочевины, что приводит к сдвигу pH в щелочную сторону.
Использование препаратов в технологии возделывания льна-долгунца оказало положительное действие на продуктивность семян и волокна на всех типах почв. Для повышения продуктивности семян рекомендуется применять препараты Байкал, Турмакс + Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений, продуктивности волокна - Байкал, Турмакс + Биовайе при обработке посевного материала. Применение биопрепаратов оказало благоприятное влияние на всхожесть, мыклость, сбежистость.
В результате расчета основных экономических показателей выявлена целесообразность использования биопрепаратов в технологии возделывания льна-долгунца. Наиболее рентабельными являются применение биопрепаратов Турмакс и Биовайс при обработке семенного материала и вегетирующих растений (244 %), а также биопрепарата Альбит при обработке семян с химическим протравителем Бункер и опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит (379 %).
Разработан экспресс-метод, позволяющий выявить эффективность применения биопрепаратов на ранних стадиях онтогенеза. Это приведет к более рациональному использованию ресурсов и даст возможность прогнозирования продуктивности льна-долгунца в лабораторных условиях за 20 дней независимо от времени года по физиологическим тестам.
9. Биологические препараты гуминовой природы оказывают положительное влияние на показатели продуктивности льна-долгунца: высоту, техническую длину, диаметр стебля, массу 1000 семян и относительное содержание волокна.
Для повышения продуктивности волокна и семян сорта Томский-16 целесообразно применять гумостим. Для повышения продуктивности волокна сорта ТОСТ 3 целесообразно использовать гумат натрия; для повышения продуктивности семян - гумостим. Гумостим и гумат натрия увеличивают содержание волокна до 37 % у сорта Томский-16 и до 35% - у ТОСТ 3. При внесении торфяных препаратов увеличивается количество элементарных волокон в пучке по сравнению с контролем, ускоряется прохождение фаз развития на 3 дня, снижается пораженность антракнозом, полегание. Выбор препарата должен зависеть от сорта.
10. На формирование микробных сообществ в почве сказывается действие корневых выделений. В корневых выделениях льна обнаружены сахара -мальтоза, сахароза, галактоза, глюкоза, ксилоза, рамноза, сорбоза, фруктоза.
Специфичными для сорта льна томской селекции являются ксилоза, сахароза. У сортов и гибридов выявлены щавелевая и винная кислоты. Специфичной для сортов является аминокислота треонин, а для гибрида - гистидин и метионин.
11. Генотрофные гибридные формы льна К х Т, О х (К х т) и К х (К х Т), выращенные в разных почвенно-климатических условиях на территории Томской области, являются перспективными для дальнейшего внедрения на территории Западно-Сибирского региона. Они отличаются высокими адаптивными характеристиками, повышенными показателями продуктивности: семян (до 4,8 г - О х (К х Т) и 5,7 г - К х (К х Т), волокна (до 33% - О х (К х Т) и 26% - К х (К х Т)), устойчивы к болезным и полеганию.
Наиболее оптимальные условия выращивания для форм О х (К х Т) -темно-серая лесная почва, а для К х (К х Т) - как темно-серая лесная, так и дерново-глубокоподзолистая.
12. Комплексная статистическая оценка влияния почвенно-климатических условий на элементы продуктивности льна показала, что наибольший вклад в формирование различий вносят факторы «сорт» и «тип почвы». Техническая длина в большей степени зависит от года исследований, чем масса 1 ООО семян и содержание волокна в стебле в стебле, которые зависят в большей степени от почвенных условий. Реакция на биологические препараты генетически детерминирована. Сорт Томский-16 более устойчив к внешним воздействиям, чем ТОСТ 3.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
Для получения высокой продуктивности семян и волокна рекомендуется выращивать лен-долгунец на серых лесных почвах. Гибриды, полученные от скрещивания крупносемянного марокканского сорта К-6774, долгунца томского Томский-10 и долгунца оршанского 0-2, адаптированы к условиям Западно-Сибирского региона. Из биологических препаратов целесообразно применять под культуру льна гумат натрия, гумостим, БакСиб, Альбит.
Для получения максимальной урожайности соломки и волокна предлагается обрабатывать семена химическим протравителем Бункер и биопрепаратом Альбит с опрыскиванием посевов баковой смесью гербицида Пик и биопрепарата Альбит.
Разработанный экспресс-метод позволяет выявить эффективность применения биопрепаратов на ранних стадиях онтогенеза, что приводит к более рациональному использованию ресурсов. Получены доказательства возможности прогнозирования продуктивности льна-долгунца в лабораторных условиях за 20 дней независимо от времени года по физиологическим тестам.
Положительные результаты производственных испытаний гибридов льна, проведенные в ООО «Сибирское зерно», СПК «Успех», эффективности препаратов гуминовой природы - в ООО «Томский лен», СПК «Успех», позволяют рекомендовать их для широкого использования в условиях лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири.
Результаты исследований и разработанные методические рекомендации целесообразно использовать при обучении студентов в вузах, техникумах, подготовке специалистов и повышении их квалификации, а также при проведении научно-исследовательских работ.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чудинова, Юлия Валерьевна, Новосибирск
1. Азьмука Т.И. Климат почв Среднего Приобья / Т.И. Азьмука. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - 121 с.
2. Азьмука Т.И. Ресурсы климата / Т.И. Азьмука // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 83-103.
3. Алиев С.А. Экология и энергетика биохимических процессов превращения органических веществ почвы / С.А. Алиев. Баку, 1978. - 253 с.
4. Альтгаузен Л.Ф. Из области сортоводства льна / Л.Ф. Альтгаузен // Журн. опыт, агрохимии. 1912. - Т. XIII, кн. 2. - 27 с.
5. Апарин В.Ф. Плодородие как функциональная система / В.Ф. Апарин // Почвы и их биологическая продуктивность. Тарту, 1979. - С. 19-21.
6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. - 187 с.
7. Аристовская Т.В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы / Т.В. Аристовская, М.В Чугунова // Почвоведение. 1989. - № 3. -С. 142-147.
8. Архипова Т.Н. Исследование цитокининов, продуцируемых ризосфер-ными микроорганизмами: дис. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Т.Н. Архипова. -Уфа, 1999. 19 с.
9. Ашмарина Л.Ф. Испытывается новый биопрепарат / Л.Ф. Ашмарина, B.C. Дашкевич, Н.Ю. Дашкевич // Защита и карантин растений. 2000. -№6.-С. 41.
10. Ашмарина Л.Ф. Совершенствование способов защиты зерновых культур от болезней и вредителей в Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 06.01.11 / Л.Ф. Ашмарина. Новосибирск, 2005. - 42 с.
11. Ашмарина Л.Ф. Особенности фитосанитарной ситуации в агроценозе ярового ячменя разного срока посева / Л.Ф. Ашмарина, Е.В. Сереброва // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2005. - № 1. - С. 54-60.
12. Башков A.C. Система удобрения льна-долгунца / A.C. Башков, Т.Ю. Бортник // Вестник Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. 2006. - № 2. - С. 59-62.
13. Белопухов С.Jl. Комбинированные обработки посевов льна-долгунца / C.J1. Белопухов // Защита и карантин растений. 2003. - № 12. - С. 29-30.
14. Белопухов C.J1. Совместное действие гербицидов и регулятора роста растений на засоренность посевов льна / C.JI. Белопухов, H.H. Малеванная // Arpo XXI. 2004. - № 1. - С. 27-28.
15. Белопухов C.JI. Влияние янтарной кислоты на качество волокна льна-долгунца / C.JI. Белопухов // Агрохимия. 2005. - № 3. - С. 60-66.
16. Белопухов C.JI. Современные агротехнологии выращивания льна-долгунца / С.Л Белопухов // Доклады ТСХА. 2007. - Вып. 280. -. С.141-143.
17. Белопухов С.Л. Роль защитно-стимулирующих комплексов в льноводстве / С.Л. Белопухов, A.B. Захаренко // Достижения науки и техники АПК. -2008.-№9.-С. 27-28.
18. Белопухов С.Л. Влияние биостимуляторов на морфологические показатели и урожайность льна-долгунца / С.Л. Белопухов, А.Ф. Сафонов, И.И. Дмитревская // Достижения науки и техники АПК. 2010. - № 3. - С. 28-30.
19. Берестецкий O.A. Микробиологические и биохимические исследования почв / O.A. Берестецкий. Киев: Урожай, 1971. - 242 с.
20. Берестецкий O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / O.A. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии, 1978. - С. 7-31.
21. Берестецкий O.A. Влияние сельскохозяйственных культур на численность микрофлоры и биологическую активность дерново-подзолистых почв / O.A. Берестецкий, Т.П.Зубец // Почвоведение. 1981. - № 1.-С. 91-101.
22. Большой практикум по микробиологии / под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высш. шк., 1962. - 457 с.
23. Брач Н.Б. Корреляционный и факторный анализ некоторых признаков льна-долгунца / Н.Б. Брач // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1989. - № 188. -С. 45-46.
24. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов. М.: ВИПБиГИОА, 1926. - 48 с.
25. Вавилов П.П. Полевые сельскохозяйственные культуры СССР / П.П. Вавилов, Л.Н. Балышев. М., Наука, 1984. - 144 с.
26. Вавуло Ф.П. К методике определения суммарной протеазной активности почвы прямым методом / Ф.П. Вавуло // Микробиологические и биохимические исследования почв / под ред. Г.А. Ефимова. Киев: Урожай, 1971. -С. 98-103.
27. Вальтер O.A. Практикум по физиологии растений с основами биохимии / O.A. Вальтер, JI.M. Пиневич, H.H. Варасова. М.: Сельхозгиз, 1957. -341 с.
28. Васюк Л.Ф. Ферментативная активность и микрофлора различных генетических почв горизонтов дерново-подзолистых, дерново-карбонатных и черноземных / Л.Ф. Васюк // Сб. докл. симпозиума по ферментам почвы. -Минск, 1976. С. 38-39.
29. Великанов Л.Л. Адсорбция ферментов и их активность на границе раздела твердой и жидкой фазы / Л.Л. Великанов, Д.Г. Звягинцев // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., 1970. - С. 339-354.
30. Вернадский В.Н. Размышления натуралиста / В.Н. Вернадский. М.: Наука, 1977.- 191 с.
31. Виноградов Д.В. Особенности формирования продуктивности льна масличного при разном уровне питания / Д.В. Виноградов, В.И. Перегудов, H.A. Артемова, А.В Поляков // Агрохимический вестник. 2010. - № 3. -С. 23-24.
32. Виноградский С.Н. Микробиология почвы / С.Н Виноградский. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 792 с.
33. Власенко Н.Г. Особенности фитосанитарной ситуации в агроценозах различных сортов яровой пшеницы / Н.Г. Власенко, Б.И. Тепляков, Р.Н. Фи-сечко и др. // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2006. - № 2. - С. 54-62.
34. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай / Ю.М. Возняков-ская. Л.: Колос, 1969. - 240 с.
35. Возняковская Ю.М. Агрономическая микробиология / Ю.М. Возняковская. Л.: Колос, 1976. - 230 с.
36. Воробьев Н.И. Оценка качества прядильного льна численным методом на ЭВМ. Программа «Диана-1» / Н.И. Воробьев, Н.П. Аврова // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1989. - № 52. - С. 15-18.
37. Воробьева Р.П. Экологически безопасное использование сточных вод и животноводческих стоков при возделывании сельскохозяйственных культур: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 06.01.04; 06.01.02 / Р.П. Воробьева. Барнаул, 1997.-32 с.
38. Галстян А.Ш. Некоторые вопросы изучения почвенных ферментов / А.Ш. Галстян // Сообщ. лаборатории агрохимии АН АрмССР, 1959. № 2. -С. 19-25.
39. Галстян А.Ш. Дыхание почвы как один из показателей биологической активности / А.Ш. Галстян // Сообщ. лаборатории агрохимии АрмССР, 1961. № 4. -С. 33-43.
40. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / А.Ш. Галстян. Ереван: Айастан, 1974. - Вып. 7. - 275 с.
41. Глушакова H.H. К изучению унаследования некоторых количественных признаков льна при скрещивании льна-долгунца и льна-рогача / H.H. Глушакова // Изв. ТСХА. 1929. - Кн. 4. - С. 28-36.
42. Голуб И.А. Научно-практические рекомендации по возделыванию, уборке льна и приготовлению тресты / И.А. Голуб, Ф.И. Привалов, Г.Н. Шанбанович. Могилев: Могилев, обл. укруп. тип. им. Спиридона Соболя, 2010. - 136 с.
43. Гортинский Г.Б. Аллелопатия и биогеоценология / Г.Б. Гортинский. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1963. - Вып. 6. -С. 103-110.
44. Гортинский Г.Б. Аллелопатия в опытах русских ученых начала XX в. / Г.Б. Гортинский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1966. -Вып. 5.-С. 21-71.
45. ГОСТ 12038-84. Определение всхожести // Семена сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во стандартов, 1984. - 28 с.
46. ГОСТ 12042-80. Методы определения массы 1000 семян // Семена сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во стандартов, 1984. - 28 с.
47. Гродзинский A.M. Фитоценотическая роль физиологически активных выделений растений / A.M. Гродзинский // Укр. ботан. журн. 1962. - № 5. -С. 3-20.
48. Гродзинский A.M. Аллелопатические исследования в агрофитоценозах / A.M. Гродзинский // Материалы 1-го межвузов, науч. совещ. по вопр. агро-фитоценологии. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1969. - С. 225-231.
49. Гродзинский A.M. Аллелопатическое почвоутомление / А.М Гродзинский, Г.П. Богдан, Э.А. Головко, Н.Н Дзюбенко, П.А Мороз, Н.И. Прутен-ская. Киев: Наук, думка, 1979. - 248 с.
50. Гузев B.C. Экологическая оценка антропогенных воздействий на микробную систему почв: дис. .д-ра биол. наук: 03.00.16 / B.C. Гузев. М., 1988.-38 с.
51. Давыдов A.C. Технологии подготовки и почвенной утилизации биологических отходов в агроценозах юга Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 06.01.04; 03.00.16 / A.C. Давыдов. Новосибирск, 2004. - 32 с.
52. Дмитриев A.A. Льняные блошки / A.A. Дмитриев // Защита и карантин растений. 2006. - № 2. - С. 55-56.
53. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская. М.: Академкнига, 2002. - 282 с.
54. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А Доспехов. М.: Агро-промиздат, 1985. - 351 с.
55. Дудина А.Н. Изменчивость некоторых количественных признаков у образцов льна-долгунца / А.Н. Дудина // Тез. докл. науч. конф. Киров: Киров. с.-х. ин-т, 1994. - С. 29-30.
56. Духанин Ю.А. Агрохимия, биология и экология песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв / Ю.А. Духанин. М.: ФГНУ Росинформаг-ротех, 2003.-240 с.
57. Дьяконов H.A. К вопросу о подборе льна на волокно / H.A. Дьяконов // Тр. по прикл. ботанике. 1913. - Т. IV, № 6. - С. 36-42.
58. Дьяконов H.A. К вопросу селекции льна на волокно по наружным морфологическим признакам / H.A. Дьяконов // Тр. по прикл. ботанике. 1919. -Т. IV. - С. 24-36.
59. Егоров Н.С. Выделение микробов-антагонистов и методы учета их антибиотической активности / Н.С. Егоров. М., 1957. - 75 с.
60. Ежов Г.И. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии: учеб. пособие для студентов агроном, специальностей / Г.И. Ежов. М.: Высш. шк., 1974. - 288 с.
61. Емцев В.Т. Экологическая безопасность Северного Приобья / В.Т Ем-цев, Е.Н Мишустин. М.: Дрофа, 2005. - 445 с.
62. Заварзин Г.А. Микробная биогеография / Г.А. Заварзин // Журн. общей биологии. 1994. - Т. 55, № 1. - С. 5-12.
63. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. М.: Наука, 2003. - 348 с.
64. Заварзин Г.А. Современные бактерии и бактериальные сообщества / Г.А. Заварзин // Бактериальная палеонтология / Ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2004. - С. 6-25.
65. Захаренко A.B. Влияние защитно-стимулирующих комплексов на урожай льна и качество волокна / A.B. Захаренко, С.Л. Белопухов, И.И. Дмитревская, Л.Н. Разумеева // Достижения науки и техники АПК. 2009а. - № 9. -С. 34-37.
66. Захаренко A.B. Качество продукции при обработке семян и посевов льна защитно-стимулирующими комплексами / A.B. Захаренко, С.Л. Белопухов, A.A. Бирюков, И.М. Демидова // Плодородие. 20096. - № 1. - С. 47-48.
67. Захарова Л.М. Гербицид пик в посевах льна-долгунца / Л.М. Захарова // Защита и карантин растений. 2008. - № 3. - С. 34-35.
68. JI.M. Захарова. Технология защиты посевов льна-долгунца / JI.M. Захарова, H.A. Кудрявцев // Защита и карантин растений. 2010. - № 5. -С. 25-28.
69. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1978. - № 6. -С. 48-54.
70. Звягинцев Д.Г. Иммобилизованные ферменты в почвах / Д.Г. Звягинцев // Микробные метаболиты. М.: Наука, 1979. - С. 31-46.
71. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987.-256 с.
72. Земит В.Э. Современное состояние научных данных о наследственной изменчивости льна / В.Э. Земит // Селекция и семеноводство льна-долгунца.- М.; Л.: Сельхозгиз, 1934. С. 21-44.
73. Земит В.Э. К вопросу об унаследуемости длины вегетационного периода у льна-долгунца / В.Э. Земит // Вопросы методики селекции льна-долгунца / под ред. НД. Матвеева. Л.: Изд-во ВНИИЛ, 1936. - 308 с.
74. Злотников А.К. Эффективность сочетания Альбита с половинными нормами гербицида / А.К. Злотников // Карантин и защита растений. 2005.- № 2. С. 33-34.
75. Злотников А.К. Альбит повышает эффективность применения гербицидов / А.К. Злотников, В.Р. Сергеев, H.A. Кудрявцев, А.К. Долгушкин, K.M. Злотников // Земледелие. 2006. - № 1. - С. 34-36.
76. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика / А.Ф. Зубков. СПб.; Пушкин, 1995. - 386 с.
77. Интенсивная технология возделывания льна-долгунца в Западной Сибири: рекомендации / под ред. А.П. Крепкова. Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987.-21 с.
78. Карпова Э.С. Дозы и сроки внесения минеральных удобрений под лен-долгунец / Э.С. Карпова, Т.Е. Филиппова // Тр. ВНИИ льна. Торжок, 1973. -С. 115-118.
79. Карпова С.Г. Фузариоз льна в Зауралье / С.Г. Карпова, А.П. Голощапов // Arpo XXI. 2003. - № 7. - С. 25-26.
80. Карпова С.Г. Фузариозное увядание льна-долгунца и биологические меры борьбы с ним в условиях Курганской области: дис. . канд. с.-х. наук / С.Г. Карпова. Курган: ГСХА, 2004, - 18 с.
81. Карпунина И.И. Комбинационная способность сортов льна-долгунца / И.И. Карпунина, Г.П. Корниенко // Лен и конопля. 1981. - № 1. - С. 35-36.
82. Клевенская И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевен-ская, Н.Н. Наплекова, Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука, 1970. -224 с.
83. Клевенская И.Л. Олигонитрофильные микроорганизмы почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. -219 с.
84. Клевенская И.Л. Образование физиологически активных веществ микроорганизмами / И.Л. Клевенская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - 144 с.
85. Клячина С.Л. Предшественники, минеральное питание и урожайность льна-долгунца сорта Т-18 / С.Л. Клячина, А.П. Крепков // Тр. преподавателей и студентов НГАУ, посвящ. 5-летнему юбилею создания ТФ НГАУ. Томск: ЦНТИ, 1998. - Вып. 1. - С. 95-100.
86. Ковда В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда. М.: Наука, 1973. -Т. 1.-447 с.
87. Ковда В.А. Почвенный покров, его улучшение, использование и охрана /В.А. Ковда.-М.: Наука, 1981.- 182 с.
88. Козлов К.А. Биологическая активность некоторых почв Иркутской области / К.А. Козлов // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, 1960. № 4. - С. 108-114.
89. Козлов К.А. Ферментативная активность почв как показатель их биологической активности / К.А. Козлов // Докл сибирских почвоведов. 1965. -№ 14.-С. 34-39.
90. Козлов К.А. Биологическая активность почвы / К.А Козлов // Изв. АН СССР, сер. биол., 1966. № 5. - С. 93-94.
91. Козлов К.А. Биологическая активность почв Восточной Сибири: авто-реф. дис. .д-ра биол. наук: 03.00.12 / К.А Козлов. -Таллин, 1970.-30 с.
92. Коллинс O.A. Сортоиспытание и районирование льна-долгунца / O.A. Коллинс, Н.Д. Матвеев, Н.В. Тучанинов // Селекция и семеноводство льна-долгунца. М.; Д.: Сельхозгиз, 1934. - С. 149-345.
93. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природные свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: АН СССР, 1961. - 314 с.
94. Корниенко Г.П. Влияние различных типов скрещиваний на наследование и изменчивость количественных признаков у гибридов льна-долгунца: дис. . канд с.-х. наук: 06.01.05 / Г.П. Корниенко. Л.: ВИР, 1981. - 24 с.
95. Коробова JI.H. Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири: автореф. дис. .д-ра биол. наук: 03.00.16 / JI.H. Коробова. Новосибирск, 2007. - 43 с.
96. Кострюбин В.М. Изучение физиологических и биохимических особенностей льна-долгунца / В.М. Кострюбин, Г.А. Пчелкина; отв. ред. А.Н. Мар-ченков. Торжок: Старицкая тип. Всерос. ин-т льна, 1995. - С. 23.
97. Костычев А.П. Об условиях образования черноземных почв / А.П. Костычев // Тр. Вольн. эконом, об-ва, 1884. Т. 3. - С. 22-28.
98. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения / H.A. Красильников. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-462 с.
99. Красильников H.A. Адсорбция фосфатаз почвенными микроорганизмами / H.A. Красильников, В.В. Котелев // Микробиология. 1959. -T. XXVII, вып. 4. - С. 548-550.
100. Краткий определитель бактерий Берги / под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-495 с.
101. Краткий справочник по физиологии растений. 2-е изд. - Киев.: Наук. думка, 1973. - 149 с.
102. Крепков А.П. Коллекция льна в Сибири / А.П. Крепков // Лен и конопля.- 1987.-№2.-С. 16-19.
103. Крепков А.П. Исходный материал в селекции льна-долгунца Томской ГСХОС / А.П. Крепков // Материалы науч. чтений, посвящ. 100-летию проф. В.П. Чехова. Томск: ТПУ, 1997а. - С. 109-111.
104. Крепков А.П. Особенности селекции льна-долгунца на Томской ГСХОС / А.П. Крепков // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 19976. - С. 5-12.
105. Крепков А.П. Проблемы исходного материала в селекции льна-долгунца / А.П. Крепков // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 1997в. - С. 13-20.
106. Крепков А.П. Использование внутривидового потенциала льна в селекции льна-долгунца / А.П. Крепков // Тр. преподавателей и студентов НГАУ, посвящ. 5-летнему юбилею создания ТФ НГАУ. Томск: ЦНТИ, 1998.-Вып. 1.-С. 77-82.
107. Крепков А.П. Селекция льна-долгунца в Сибири / А.П. Крепков. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 2000. 186 с.
108. Крепков А.П. Лен-долгунец в Сибири / А.П. Крепков. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004.- 168 с.
109. Кудрявцев H.A. Агат 25К для защиты льна / H.A. Кудрявцев // Карантин и защита растений. 2001. - № 3. - С. 29-30.
110. Кудрявцев H.A. Интегрированные меры фитосанитарной стабилизации льноводства / H.A. Кудрявцев, Л.Д. Погорелая, А.Ф. Мугниев, А.К. Злот-ников // Земледелие. 2006. - № 6. - С. 37-39.
111. Кудрявцев H.A. Фитосанитарная стабилизация льноводства: дис. . докт. с-х. наук / H.A. Кудрявцев. Москва: Рос. гос. аграр. ун-т МСХА, 2007. -45 с.
112. Кудряшов А.Ю. Анализ методов оценки качества волокна льна для селекционных целей / А.Ю. Кудряшов, Т.А. Виноградова, E.J1. Пашин // Вестник ВНИИЛК. 2005. - № 2. - С. 106-110.
113. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов. М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.
114. Купревич В.Ф. Почвенная энзимология / В.Ф. Купревич, Т.А. Щербакова. Минск: Наука и техн., 1966. - 273 с.
115. Курбатов И.М. Каталазная активность как показатель общей биологической активности почв и ее плодородия / И.М. Курбатов // Симпоз. по ферментам почвы: тез. докл. Минск, 1967. - С. 18-19.
116. Курчакова JI.H. Взаимосвязь происхождения и устойчивости к болезням образцов коллекции льна / JI.H. Курчакова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009. - № 1. - С. 26-27.
117. Кутузова С.Н. Характер наследования длины вегетационного периода и высоты растений льна-долгунца / С.Н. Кутузова, Н.Б. Брач // С.-х. биология: серия биологии растений. 1992. - № 5. - С. 22-26.
118. Котелкина J1.JI. Влияние предшественников льна-долгунца в севообороте на урожайность льнопродукции и качество волокна / JI.JI. Котелкина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2008. - № 11. - С. 12-17.
119. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.
120. Лапковская Т.Н. Агробиологическое обоснование химической системы защиты посевов льна-долгунца от сорных растений: дис. . канд. с.-х. наук / Т.Н. Лапковская. Могилев, 2003. - 20 с.
121. Литвинов М.А. Почвенные дейтеромицеты / М.А. Литвинов, Л.Л. Великанов // Мир растений. М.: Просвещение, 1991. - С. 426-432.
122. Лукипудис С. Влияние генотипа льна на его урожайность в различных условиях в районе Златишской котловины / Славка Лукипудис // Растени-евъд. науки. 1994. - Вып. 31, № 5-6. - С. 29-32.
123. Локоть А.Ю. Эффективность биостимуляторов на льне-долгунце / А.Ю. Локоть // Агрохимия. 2001. - № 8. - С. 36-38.
124. Лошакова Н.И. Методы оценки устойчивости льна-долгунца к болезням / Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Т.А. Александрова, А.Н. Марченков,
125. Л.П. Кудрявцева, Л.Н. Павлова // Тез. докл. 8-го Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск, 1991. - С. 252-253.
126. Льноводство / под ред. В.В. Макарова. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. -192 с.
127. Макаров Б.Н. Упрощенный метод определения дыхания почвы и биологической активности / Б.Н. Макаров // Почвоведение. 1957. - № 9. -С. 119-122.
128. Марфенина O.E. Микроскопические грибы во внешней среде города / O.E. Марфенина, А.Б. Кулько, А.Е. Иванова, М.Е. Согонов // Микология и фитопатология. М.: Наука, 2002. - Т.36, вып. 4. - С. 22-32.
129. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов / O.E. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 194 с.
130. Марченков А.Н. Наследование признаков у реципрокных гибридов льна-долгунца / А.Н. Марченков // Тр. ВНИИ льна. Торжок, 1973. -Вып. XI.-С. 35-40.
131. Марченков А.Н. Система генетического контроля признаков высоты растений у льна-долгунца / А.Н. Марченков // Сб. науч. тр. ВНИИ льна. -1988.-№25.-С. 21-25.
132. Матвеев Н.Д. О результатах изучения корреляционной зависимости между некоторыми количественными признаками льна / Н.Д. Матвеев // Науч-агроном. журн. 1928. - № 2. - С. 28-39.
133. Матвеев Н.Д. Методика селекции льна на волокно / Н.Д. Матвеев // Селекция и семеноводство льна-долгунца. М.; Л.: Сельхозгиз, 1934. -С. 44-148.
134. Методические указания по проведению полевых опытов со льном-долгунцом. М.: Колос, 1968. - 40 с.
135. Методические указания по селекции льна-долгунца. Торжок: ВНИИ льна, 1987. - 63 с.
136. Методические указания по фитопатологическим работам со льном-долгунцом. М.: Колос, 1969. - 32 с.
137. Методы биохимического исследования растений / под ред. А.И. Ермакова. Л.: Колос, 1972. - 456 с.
138. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / отв. ред. H.A. Красильников. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. - 216 с.
139. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 224 с.
140. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991.-303 с.
141. Микшина П.В. Свободная галактоза и галактозидазная активность в волокнах льна на разных стадиях их формирования / П.В. Микшина, С.Б. Чемикосова, Н.Е. Мокшина, H.H. Ибрагимова, Т.А. Горшкова // Физиология растений. 2009. - Т. 56, № 1. - С. 67-77.
142. Минеев В.Г. Агрохимия и экологическая функция калия / В.Г. Мине-ев. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999. - 331 с.
143. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.
144. Митрофанова Н.Т. Новые сорта льна / Н.Т. Митрофанова // Лен и конопля. 1936. - № 8. - С 12-16.
145. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы / E.H. Мишу-стин. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -247 с.
146. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы / E.H. Мишустин.-М., 1956.-246 с.
147. Мишустин E.H. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / E.H. Мишустин // Микрофлора северной части СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1966. С. 2-24.
148. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1972. - 343 с.
149. Мишустин E.H. Определение биологической активности почвы / E.H. Мишустин, А.Н. Петрова // Микробиология. 1963. - Т. XXXV, вып. 3. -С. 451-500.
150. Муравенко О.В. Кариогеномика видов рода Linum L. / O.B. Муравенко // Генетика. 2010. - Т. 46, № 10. - С. 1339-1342.
151. Муромцев Г.С. Использование микробиологических факторов для защиты растений от корневых инфекций / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Вестн. с.-х. науки. 1988. - № 7. - С. 29-35.
152. Муха В.Д. О показателях, отражающих интенсивность и направленность почвенных процессов / В.Д. Муха // Сб. науч. тр. Харьков. СХИ. -Харьков, 1980. Т. 273. - С. 13-16.
153. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / H.H. Наплекова. Новосибирск: Наука, 1974. -250 с.
154. Низова Г.К. Каталог мировой коллекции ВИР. Лен (Характеристика образцов по биохимическим показателям) / Г.К. Низова, С.Н. Кутузова, Н.П. Ярош, A.A. Жаворонкова, А.Ф. Калугина, Н.Б. Брач, Е.К. Пороховникова, Г.Г. Питько. СПб: Изд-во ВИР, 2006. - 80 с.
155. Никитина З.И. Экология микроорганизмов и проблемы микробиологического мониторинга состояния наземных экосистем Сибири: автореф. дис. . .д-ра биол. наук / З.И. Никитина. М., 1987. - 37 с.
156. Никитешин В.И. Плодородие почвы и устойчивость функционирования агроэкосистемы / В.И. Никитешин. М.: Наука 2002. - 257 с.
157. Новожилова М.В. Действие сложных фосфорно-калийных удобрений на урожай льна-долгунца / М.В. Новожилова // Тр. ВНИИ льна. Торжок, 1973.-Вып. 9.-С. 111-114.
158. Объедков М.Г. Лен-долгунец / М.Г. Объедков. М.: Россельхозиздат, 1979.-223 с.
159. Оразов Х.М. Эколого-физиологические исследования почвенных грибов Туркменистана / Х.М. Оразов, Т.С. Астанов. Ашхабад: ЫЛЫМ, 1981. -133 с.
160. Основные представители агрономически важных групп микроорганизмов: метод, указания по курсу микробиологии для студентов агроном, фак. / НГАУ; сост. H.H. Наплекова. Новосибирск, 1988. - 28с.
161. Отраслевой регламент. Возделывание льна-долгунца. Типовые технологические процессы. Минск: Институт системных исследований в АПК HAH Беларуси. -2010.-36 с.
162. Павлова В.Н. Оценка сортов льна-долгунца по элементам продуктивности семян / В.Н. Павлова // Сб. науч. тр. ВНИИ льна. 1988. - № 25. -С.18-21.
163. Павлова J1.H. Наследование признаков продуктивности семян льна культурного и их селекционное использование: дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Л.Н. Павлова. М.: ТСХА, 1994. - 21 с.
164. Павлушин А.Я. О возможности выведения скороспелых засухоустойчивых высокоурожайных сортов льна-долгунца / А.Я. Павлушин // Вопросы методики селекции льна-долгунца. Л.: Изд-во ВНИИ льна, 1936. -С.131-155.
165. Пахненко Е.П. Роль почвы и удобрений в устойчивости растений к патогенным грибам в агроценозах.: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16 / Е.П. Пахненко. М., 2001. - 49 с.
166. Пашин Е.Л. О полегаемости стеблей льна-долгунца / Е.Л. Пашин // Селекция и семеноводство. 1993. - № 4. - С. 31-33.
167. Петров В.Б. Микробиологические препараты в биологизации земледелия России / В.Б. Петров, В.К. Чеботарь, А.Е. Казаков // Достижения науки и техники АПК. 2002. -№ 10. - С. 14-16.
168. Петрова Л.И. Эффективность удобрений в связи с обеспеченностью льна-долгунца влагой / Л.И. Петрова, А.П. Лимонов // Тр. ВНИИ льна. -Торжок, 1973.-Вып. 9.-С. 107-111.
169. Петросян Г.П. Изменение биологической активности солончаков при их освоении / Г.П. Петросян, Л.А. Хачикян // Микроорганизмы в сельском хозяйстве, 1968. С.161-162.
170. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь / Н.С. Печуркин. Новосибирск: Наука, 1988.- 190 с.
171. Писарев В.Е. Основные моменты в селекции льна / В.Е. Писарев // Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Гос. изд-во колх. и совх. лит, 1937.-Т. 3.-862 с.
172. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: Изд-во Мое. ун-та, 1970.-368 с.
173. Повышение качества льна-долгунца / под ред. H.H. Быкова. М.: Колос, 1984. - 135 с.
174. Полная энциклопедия русского сельского хозяйства и соприкасающихся с ним наук. СПб.: Изд-во А.Ф. Довгиена, 1901. - ТIV. - С. 1264-1282.
175. Полонская Д.Е. Микробиологический мониторинг состояния экосистем земледельческой части Красноярского края: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16 / Д.Е. Полонская. Красноярск, 2002. - 45 с.
176. Понажев В.П. Зависимость качества семян льна-долгунца от условий питания / В.П. Понажев // Плодородие. 2007а. - № 6. - С. 31.
177. Понажев В.П. Зараженность семян льна-долгунца в зависимости от приемов выращивания и способов уборки / В.П. Понажев // Arpo XXI. -20076. № 4. - С. 40.
178. Понажев В.П. Научные достижения и приоритетные на правления развития исследований ВНИИ льна / В.П. Понажев // Достижения науки и техники АПК. 2010. - № 10. - С. 4-6.
179. Попова Э.П. О связи интенсивности дыхания почв и активности некоторых ферментов / Э.П Попова // Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Красноярск, 1970. - С. 83-89.
180. Почвенная микробиология: задания к лабораторным занятиям / Ново-сиб. гос. аграр. ун-т; сост. H.H. Наплекова. Новосибирск, 2004. - 48 с.
181. Пошон Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. Де Баржак. М.: Мир, 1960.-560 с.
182. Практикум по агрохимии: учеб. пособие / Под ред. В.Г. Минеева. -М.: Изд-во МГУ, 2001. 689 с.
183. Прокошев В.В. Калий и калийные удобрения / В.В. Прокошев, И.П. Дерюгин. М.: Ледум, 2000. - 185 с.
184. Прянишников Д.H. Севооборот и его значение в деле поднятия наших урожаев / Д.Н. Прянишников // Избр. тр. М.: Наука, 1976. - 403 с.
185. Ренард К.Г. Материалы по экспериментальному изучению так называемого вырождения льна / К.Г. Ренард. М.; Л., 1917. - 23 с.
186. Рогаш А.Р. Льноводство / А.Р. Рогаш.- М.: Колос, 1967. 583 с.
187. Рогаш А.Р. Гибриды льна при прямых и обратных скрещиваниях / А.Р. Рогаш, А.Н. Марченков // Лен и конопля. 1968. - № 12. - С. 11-16.
188. Ростова Н.С. Генотипические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца / Н.С. Ростова, Н.Б. Брач // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1989. - № 125. - С. 56-64.
189. Рудзинский Д.А. Предварительный краткий отчет о деятельности опытной станции по семеноводству за 1910 год / Д.А. Рудзинский. М., 1910. - 24 с.
190. Свистова И.Д. Микромицеты чернозема продуценты целлюлолити-ческих ферментов / И.Д. Свистова; под ред. А.П. Щербакова. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2003. - 152 с.
191. Свистова И.Д. Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосиситемах лесостепи: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16 / И.Д. Свистова. Петрозаводск, 2005. - 50 с.
192. Семендяева Н.В. Региональные особенности почв Новосибирской области и их сельскохозяйственное использование / Н.В. Семендяева, Л.П. Галеева, А.Н. Мармулев. Новосибирск: НГАУ, 2001. - 128 с.
193. Семеницкая Г.А. Технологические особенности возделывания льна-долгунца на семена и волокно / Г.А. Семеницкая, Н.М. Петракова // Достижения науки и техники АПК. 2011. - № 3. - С. 32-33.
194. Сизов И.А. К истории льноводства в СССР: материалы по истории земледелия СССР / И.А. Сизов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 749 с.
195. Сизов И.А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов / И.А. Сизов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. М.: Сельхозиздат, 1963. - Т. XXXV, вып. 3. - С. 36-42.
196. Система защиты льна-долгунца от болезней, вредителей и сорняков: рекомендации. М: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. - 56 с.
197. Система земледелия / Под ред. JI.K. Казакова. Новосибирск, 1983. -56 с.
198. Снегирева A.B. Интрузивный рост волокон склеренхимы / A.B. Снегирева, М.В. Агеева, С.И. Аменицкий, Т.Е. Чернова, М. Эбскамп, Т.А. Горшкова // Физиология растений. 2010. - Т. 57, № 3. - С. 361-375.
199. Слинин A.A. Выведение высоковолокнистых сортов льна-долгунца / A.A. Слинин // Тр. Псков, обл. гос. с.-х. опытной станции. Л.: Лениздат, 1969.-С. 56-62.
200. Сляднев А.П. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на Юго-Востоке Западно-Сибирской равнины / А.П. Сляднев // География Западной Сибири. Новосибирск, 1965. - Вып. 1. -С. 113-122.
201. Смолянинов И.И. Активность почвенного протеолиза, его значения и методы исследования / И.И. Смолянинов // 4-й Всесоюз. съезд почвоведов: тез. докл. Алма-Ата, 1970. - Кн.2, 4.1. - 210 с.
202. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве / М.С. Соколов // Агрохимия. 1990. - №8. - С. 131-145.
203. Соловьев А.Я. Льноводство / А.Я. Соловьев. М.: Колос, 1978. -335 с.
204. Сорокин Н.Д. Микрофлора и биологическая активность почв / Н.Д. Сорокин // Леса Среднего Приангарья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - С. 67-97.
205. Сорокин Н.Д. Количественная оценка микробиологической активности почв / Н.Д. Сорокин // Почвоведение. 1993. - № 8. - С. 99-103.
206. Сорокина О.Ю. Оптимизация параметров плодородия почвы для получения льнопродукции / О.Ю. Сорокина, H.H. Кузьменко // Плодородие. -2004.-№6.-С. 7-8.
207. Степанова E.H. Потребительские достоинства семени льна, выращиваемого в Новосибирской области / E.H. Степанова, A.B. Котик // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2006. - № 6. - С. 9-14.
208. Стегний В.Н. RAPD-анализ разнопродуктивных сортов и гибридов льна культурного (Linum usitatissimum L.J / В.Н. Стегний, Ю.В. Чудинова, Е.А. Салина // Генетика. 2000. - Т. 36, № 10. - С. 1370-1373.
209. Стегний В.Н. Эколого-морфологический анализ признаков продуктивности гибридов Fl и F2 от скрещивания разнокачественных сортов льна / В.Н. Стегний, Ю.В. Чудинова, H.H. Абакумова // Сиб. эколог, журн. 2004. -№2.-с. 173-177.
210. Тепляков Б.И. Агроэкологические аспекты защиты яровой пшеницы от болезней на черноземах лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук: 03.00.16 / Б.И. Тепляков. Новосибирск, 2006. - 41 с.
211. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шиль-никова, Г.И. Переверзева. -М.: Колос, 1993. 175 с.
212. Тихвинский С.Ф. Оценка устойчивости генотипов сортов льна к неблагоприятным факторам среды / С.Ф. Тихвинский, А.Н. Дудина, C.B. Доронин, Е.С. Лыбенко // Вестник ВНИИЛК. 2005. - № 2. - С. 14-17.
213. Тихонович И.А. Принципы селекции растений на взаимодействие с симбиотическими микроорганизмами / И.А. Тихонович, H.A. Проворов // Вестн. ВОГиС. 2005. - Т. № 3. - С. 295-305.
214. Тихомирова В.Я. Взаимодействие магния, кальция и калия при поступлении в молодые растения льна-долгунца / В.Я. Тихомирова, О.Ю. Сорокина // Агрохимия. 2007. - № 3. - С. 28-33.
215. Томилин Б.А. Изучение грибов как компонентов биогеоценозов / Б.А. Томилин // Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11, № 1. - С. 78-81.
216. Торопова Е.Ю. Эпифитотические основы систем защиты растний / Е.Ю Торопова, Г.Я Стецов, В.А Чулкина. Новосибирск, 2002. - 580 с.
217. Торопова Е.Ю. Экологические основы защиты растений от болезней / Е.Ю. Торопова / Под ред. В.А. Чулкиной. Новосибирск, 2005. - 370 с.
218. Трофимова О.С. Количественное определение аминокислот методом бумажной хроматографии: метод, руководство / О.С. Трофимова. Новосибирск, 1971.-48 с.
219. Тюрникова Е.Г. Влияние калийных удобрений на продуктивность льна и сахарной свеклы в условиях Волго-Вятского региона: дис. . канд. с.-х. наук / Е.Г. Тюрникова. М, 2001. -23 с.
220. Фадеева Т.М. Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimum L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье: дис. . канд. биол. наук / Т.М. Фадеева. Рамонь: ВНИИ сахарной свеклы и сахара, 2008. - 25 с.
221. Фатыхов И.Ш. Влияние предпосевной обработки семян на урожайность и качество льна-долгунца Восход / И.Ш. Фатыхов, Е.В. Корепанова, П.А. Кузьмин // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2010.-№2.-С. 39-41.
222. Филипчук О.Д. Использование супрессивности почвы в защите растений от возбудителей корневых инфекций / О.Д. Филипчук, М.С. Соколов, Т.В. Павлова //Агрохимия. -1997. № 8. - С. 81- 92.
223. Хазиев Ф.Х. Почвоведение / Ф.Х Хазиев. М.: Наука, 1972. - 67 с.
224. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1976.-179 с.
225. Ходянкова С.Ф. Динамика потребления питательных элементов в онтогенезе льна-долгунца / С.Ф. Ходянкова // Агрохимический вестник. 2008. -№ 1.-С. 29-31.
226. Хотылева J1.B. Генетический контроль количественных признаков и оценка рекомбинационной способности сортов льна-долгунца в Fi и F2 / Л.В. Хотылева, Л.М. Полонецкая // С.-х. биология. 1987. - № 1. - С. 72-75.
227. Хотылева Л.М. Фотосинтетическая продуктивность различных по происхождению и урожайности образцов и сортов льна / Л.М. Хотылева, В.А. Вайнина, В.А. Лемеш, И.И.Бажко, А.Э. Луканская // Вестн. АН Белоруссии; сер. биол. науки. 1993. - № 3. - С. 29-33.
228. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: автореф. дис.д-ра биол. наук: 03.00.16 / P.A. Цильке. Новосибирск, 1983. - 32 с.
229. Цильке P.A. Взаимодействие генотипхсреда и проблемы оценки селекционного материала / P.A. Цильке // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Новосибирск: НГАУ, 2002.-С. 23-30.
230. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений: собр. науч. тр. / P.A. Цильке. Новосибирск: НГАУ, 2003. - 620 с.
231. Чернова Т.Е. Биогенез флоэмных волокон конопли (Cannabis sativa L.) и льна (Linum usitatissimum L.): сравнительный анализ: дис. . канд. биол. наук / Т.Е. Чернова. Казань: Казан, ин-т биохимии и биофизики, 2007. -25 с.
232. Чудинова Ю.В. Эколого-генетический анализ сортов и гибридов льна культурного: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Ю.В. Чудинова. Томск, 1999.-21 с.
233. Чудинова Ю.В. Биологические основы селекции льна /Ю.В. Чудинова, H.H. Наплекова // Вестн. РАСХН. 2007. - № 6. - С. 38-40.
234. Чудинова Ю.В. Экологические особенности комплекса эпифитных и ризосферных микроорганизмов образцов льна / Ю.В. Чудинова // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2008. - № 1 (181). - С. 60-66.
235. Чулкина В.А. Управление агроэкосистемами в защите растений / В.А. Чулкина, Ю.И. Чулкин. Новосибирск: Наука, 1995. - 202 с.
236. Чундерова А.И. Активность карбогидраз в дерново-подзолистых почвах с различным содержанием гумуса / А.И. Чундурова // Симпоз. по ферментам почвы: сб.докл. Минск, 1976. - С. 172-179.
237. Шестакова Т.П. Влияние норм высева семян и удобрений на анатомические показатели стеблей льна-долгунца / Т.П. Шестакова // Аграрная наука -достижения и перспективы: тез. докл. науч. конф. / Киров, 1994. № 2. - С. 68.
238. Шумаков B.C. Биологическая активность темно-серой лесостепной почвы под пологом разных насаждений / B.C. Шумаков // Почвоведение. -1960. -№ 10.-С. 47-54.
239. Щербаков А.П. Структура комплекса микромицетов чернозема как показатель эффективности агротехнических приемов / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Н.В. Малыхина // Докл. РАСХН. 2002. - № 1. - С. 17-19.
240. Щербакова Т.А. Влияние уровня грунтовых вод на ферментативную активность торфяно-болотной почвы / Т.А. Щербакова. Минск, 1974.1. C. 289-297.
241. Штерншис М.В. Биопрепараты в защите растений / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова. Новосибирск: НГАУ, 2003. - 140 с.
242. Юферева Н.И. Новые образцы льна-долгунца в Кировской области / Н.И. Юферева // Аграрная наука достижения и перспективы: тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - № 2. - С. 42-43.
243. Ярошевич И.В. Влияние длительного систематического применения удобрений на активность некоторых почвенных ферментов / И.В. Ярошевич // Симпоз. по ферментам почвы: сб.докл. Минск, 1968. - С. 372-382.
244. Adamblondon A.F. SCAR, RAPD and RFLP markers linked to a dominant gene (Are) conferring resistance to anthracnose in common bean / A.F. Adamblondon, M. Sevignac, H. Bannerot and M. Dron // Theor. and Appl. Genet. 1994. -Vol. 88.-P. 865-870.
245. Allaby R.G. Evidence of the domestication history of flax (Linum usitatis-simum L.) from genetic diversity of the sad2 locus / R.G. Allaby, G.W. Peterson,
246. D.A. Merriwether, Y.B. Fu // Theor. Appl. Genet. 2005. - Vol. 112. - P. 58-65.
247. Anderson I.M. Ecolody of microbial communities / I.M. Anderson / Ed. by M. Flectcher. Cambridge: University Press, 1987. - P. 125-133.
248. Blundy K.S. Ribosomal DNA Methylation in a Flax Genotroph and a Crown Gall Tumor / K.S. Blundy, C.A. Cullis, A.G Hepburn // Plant Mol. Biol. -1987.-Vol. 8.-P. 217-226.
249. Brian R.W. Brit, mycol. Soc. / R.W. Brian, P.V. Curtis, H.G Hemming // Почвенная микробиология. -M.: Ин. лит., 1960. 560 с.
250. Cartile M.J. The Fungi / M.J. Cartile, S.C. Watkinson, G.W. Gooday // 2nd Ed. Academic press. San Diego. San Francisco. New York. Boston, 2001. -588 p.
251. Chen Y. An insertion sequence in flax genotrophs induced by environment: PhD Thesis: Health Sciences / Y. Chen. USA: Case Western Reserve University, 1999.
252. Chennaveeraiah M.S. Karyotypes in cultivated and wild species of Linum / M.S. Chennaveeraiah, K.K. Joshi // Cytologia. 1983. - Vol. 48, - № 4. -P. 833-841.
253. Christensen M.A. View of fungal ecology / M.A. Christensen // Mycology. -1989.-Vol. 81,№ l.-P. 1-19.
254. Clark F.E. Soil Microorganisms and Plant Roots / F.E. Clark // Advancis in Agronomy, 1940. Vol. l.-P. 241-247.
255. Clark F.E. The microflora of grassland / F.E. Clark, E.A. Paul // Adv. Agron. 1970. - Vol. 22. - P. 375-435.
256. Creissen G.P. Genome organization and variation in higher plants / G.P. Creissen, C.A. Cullis // Ann Bot. 1987. - Vol. 60, № 4. - P. 103-113.
257. Cullis C.A. Enviromental induction of heritable changes in flax: Defined environments inducing changes in rDNA and peroxidase isozyme band pattern / C.A. Cullis // Heredity. 1981. - Vol. 47. - P. 87-94.
258. Cullis C.A. Flax: Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants / C.A. Cullis. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag. - 2007. - Vol. 2. - P. 275-295.
259. Daving G. Botanical Study of the Flax Plant. IV. The Inheritance and interrelationship of the principal plant characters / G. Daving, G.A. Searle // The Journal of the Textile Institute. 1925. - Vol. XVI, № 3. - P. 26-37.
260. Dick R.P. Soil enzyme activities as process level biological indexes of soil / R.P. Dick // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Minneapolis, 1992. - P. 253-255.
261. Diederichsen A. Phenotypic and molecular (RAPD) differentiation of four intraspecific groups of cultivated flax (Linum usitatissimum L. subsp. usitatissi-mum) / A. Diederichsen, Y.B. Fu //Genetic Resources and Crop Evolution. 2006. -Vol. 53.-P. 77-90.
262. Durrant A. The environmental induction of heritable changes in Linum / A. Durrant // Heredity. -1962. Vol. 17. - P.27-61.
263. Durrant A. Induction and growth of flax genotrophs / A. Durrant // Heredity. 1971. - Vol. 27. - P. 277-298.
264. Eghbal K. Die Wirkung unterschiedlicher Bestandesolichten und Stick-stoffdungung auf die Erfragsleistung und das Fettsauremuster von olleinsamen als nachwachsender / K. Eghbal, G. Kahnt, A. Rohstoff// Bodenkultur. 1992. - № 3. -S. 229-241.
265. Evants G.M. Nuclear changes in flax / G.M. Evants // Heredity. 1968. -Vol. 23.-P. 25-38.
266. Fu Y.B. Geographic patterns of RAPD variation in cultivated flax / Y.B. Fu //Crop Science. 2005. - Vol. 45, № 3. - P. 1084-1091.
267. Gilman J.C. A manual of soil fungi / J.C. Gilman. The Iowa State University Press: Ames Iowa, USA, 1961. - 450 p.
268. Goldsbrough P.B. Organisation of the 5S RNA genes in flax / P.B. Goldsbrough, T.H.N. Ellis, C.A. Cullis // Nuc. Acid. Res. 1981. - Vol. 9. -P. 5895-5904.
269. Hocking P.J. Phosphorus nutrition of linseed as affectad by nitrogen supply: Effects on vegetative development and yield components / P.J. Hocking, A. Pinkerton // Field Groups Research. 1993. - Vol. 32, № 1-2. - P. 101-114.
270. Jauhar P. Methods of Genome Analysis in Plants / P. Jauhar. NY: CRC Press, 1996.-P. 252-268.
271. Kennedy A.C. Microbial characteristics of soil quality / A.C. Kennedy, R.L. Papendiek // J. Soil and Water. Conserv. 1995. - Vol. 50, № 3. -P. 243-248.
272. Kiss S. Enzyme activity in vineyard soils / S. Kiss // Rev. Roumaine boil. Ser. Bot. 1978. - № 2. - P. 127-132.
273. Klyver van Niel C. The microbes contribution to biology / C. Klyver van Niel. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1956. - P. 37-39.
274. Krasilnikov N.A. Diagnostik der Bakterien und Actinomyceten / N.A. Krasilnikov. Veb Gustav Fischer Verlag: Jena, 1959. - 813 S.
275. Lemesh V. Identification of flax genotypes using RAPD and SSR markers / V. Lemesh // Lua Research Papers. 2009. - Vol. 82, № 35. - P. 12-15.
276. Lisitsyn N.A. Cloning the differences between two complex genomes / N.A. Lisitsyn, N.M Lisitsyn, M Wigler // Science. 1993. - Vol. 259. -P. 946- 951.
277. Lochhead A.G. Soil Microbiology / A.G Lochhead // Annal Review Microbiol. 1952. - Vol. 6. - P. 115.
278. Lynch I.M. The rhizosphere form and function / I.M. Lynch // Appl. Siol. Ecol. - 1994. - Vol. 1, № 3. - P. 193-198.
279. Macura J. Some Biological and Ecological Aspects of the Rhizosphere Effect /J.Macura // Folia microbiologica. 1971. - Vol. 16. - № 4. - P. 328-336.
280. Oh T.J. Labile DNA sequences in flax identified by genomic mapping and combined sample representational difference analysis (CSRDA) (Linum usitatiisi-mum): PhD Thesis: Health Sciences / T.J. Oh. USA: Case Western Reserve University, 2000.
281. Pavelek Martin. Reakce odrud a novoslechten lnu (Linum usitatissimum) na fotoperiodu / Martin Pavelek // Rostl. Vyroba. 1992. - Vol. 38, № 2. -C. 133-141.
282. Paulson K.N., Kurtz L.T. Michaelis constant of soil urease / K.N. Paulson, L.T. Kurtz // Proc. Soil Sei. Soc. Am. 1970. - № 1. - P. 70-72.
283. Roose-Amsaleg C. Polymorphic microsatellit loci in Linum usitatissimum / C. Roose-Amsaleg, E. Cariou-Pham, D. Vautrin //Mol. Ecol. Notes. 2006. -Vol. 6.-P. 796-799.
284. Savikuri Riffa. The effect and variety on seed and stalk, yields and some quality aspects of fibre flax / Riffa Savikuri // Agr. Sei. Fini. 1994. - Vol. 3, № 5. -P. 505-512.
285. Schikora W. Pflanzenzuchterische Arbeiten mit Flachs / W. Schikora // Mitteilungen des Forschungs-Instituts Sorau des Verbandes Deutscher LeinenIndustrieller Sorau. 1920. - № 9. - S. 14-29.
286. Scheer-Trielel M. Selektion in frühen Generationen des Leins in Hinblick auf das Zuchtziel einer gleichzeitigen Nutzung von Faser und Ol / M. Scheer-Trielel, C. Bartsch // Bodenkultur. 1992. - Vol. 43, № 2. - S. 147-159.
287. Schneeberger R.G. Characterization of DNA polymorphisms associated with environmentally induced heritable changes in flax: PhD Thesis: Health Sciences / R.G. Schneeberger. USA: Case Western Reserve University, 1992.
288. Singh V. Combining ability studies in linseed (Linum usitatissimum) / V. Singh, O.P. Pachauri, S.N. Tewari // Ind. J. Genet, and Plant Breed. 1987. -Vol. 47, №2.-P. 171-177.
289. Thorn R.G. Soil fungi / R.G. Thorn // Handbook of Soil Science / Ed. M.E. Summer. London, New York: CRC Press. Boca Raton, 2000. - P. 22-37.
290. Timonin M. Study of the microbial populations of the rhisosphere in relation to resistance of plants to soliborne disease / M. Timonin // Can.j. Research. -1940.-V.18.-P. 307.
291. Tobler Fr. Der Flachs als Faser und Oelpflanze / Fr. Tobler, G. Bredemann, K. Opitz, J. Rjaboff, E. Schilling // Berlin: Verlag von Julius Springer. 1928. -S. 35-49.
292. Uphoff H. Random amplified polimorphic DNA (RAPD) markers in suger beat (Beta vulgaris): mapping the genes for nemathode resistance and hypocotyl colour / H. Uphoffand G. Wricke // Plant Breed. 1992. - Vol. 109. - P. 168-171.
293. Vromans J. Molecular genetic studies in flax {Linum usitatissimum L.): PhD Thesis / J. Vromans. Netherlands: Wageningen Univ., 2006. - 146 p.
294. West P.M. Excretion of thiamin and biotin by the roots of higher plants / P.M. West // Nature. 1939. - V. 144. - P 1050.
295. Обработку посевного материала и повторное опрыскивание в фазу елочки проводили с использованием препаратов гуминовой природы.
296. Выявлено, что применение препаратов увеличивает каталазную, амилазную активность почвы до 21,8 и 5,8 мг, скорость разложения мочевины увеличивается в первые часы, рН сдвигается в слабощелочную сторону. Применение удобрений увеличивает дыхание почвы.
297. Препараты гуминовой природы увеличивают полевую всхожесть семян, усиливают корнеобразование, повышают устойчивость всходов к полеганию, увеличивают энергию прорастания.
298. При применении стимуляторов роста из торфа отмечена устойчивая тенденцию прибавки урожайности до 12 %.634003 г. Томск Иркутский проезд 1, строение №1
299. Директор ООО «Томский лен»1. V'1. Капок Ю.Н.
- Чудинова, Юлия Валерьевна
- доктора биологических наук
- Новосибирск, 2011
- ВАК 03.02.14
- Источники высокого качества волокна в коллекции льна-долгунца ВИР и их селекционная ценность
- Повышение урожайности и качества продукции льна-долгунца на основе совершенствования методов и технологий его семеноводства
- Хозяйственно-биологическая оценка селекционных номеров льна-долгунца с маркерными морфологическими признаками
- Генетическое разнообразие льна (Linum Usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции
- Продуктивность льна масличного в зависимости от засоренности посевов и применения гербицидов на черноземах Западного Предкавказья