Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическое разнообразие льна (Linum Usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетическое разнообразие льна (Linum Usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции"

На правах рукописи

РОЖМИНА Татьяна Александровна

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЬНА (1Ж7М ШТАТ18Б1МиМI.) И ЕГО КОМПЛЕКСНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.15- Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Л/Юб-Ч

На правах рукописи

РОЖМИНА Татьяна Александровна

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЬНА (¿/ШМ ШШШБШиМЬ.) И ЕГО КОМПЛЕКСНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство 03.00.15- Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте льна в 1985-2003 гг.

Научный консультант:

доктор биологических наук Александр Александрович Жученко мл. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Борис Викторович Ригин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Антонина Леонидовна Кокорина; доктор биологических наук, профессор Людмила Викторовна Семенова.

Ведущая организация:

Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится « 20 » мая 2004 г. в 10 час. на заседании Специализированного совета Д. 006.041.02 при ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 19000, Санкт-Петербург, Центр, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Маргарита Афанасьевна Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Лен-долгунец - исконно русская сельскохозяйственная культура, которая является важнейшим источником отечественного высококачественного растительного сырья, необходимого для изготовления престижной экологически чистой продукции, пользующейся большим спросом на внутреннем и внешнем рынках. Вместе с тем следует отметить, что это одна из наиболее трудоемких культур сельскохозяйственного производства. В последние десятилетия на фоне сокращения посевных площадей льна-долгунца отмечается снижение урожайности волокна и ухудшение его качества. Поэтому возрождение лидирующих позиций российского льноводства на международном и отечественном рынках натурального сырья - одна из основных задач сельскохозяйственной науки России. Перспективным направлением решения этой проблемы является комплексное использование биологического потенциала культуры (Жученко мл., 1994).

Многие современные отечественные сорта льна-долгунца характеризуются высокой потенциальной урожайностью волокна (20-25 ц/га) и содержанием его в стебле (28-30 %), однако в недостаточной степени решены вопросы раннеспелости, семенной продуктивности, качества волокна, устойчивости к полеганию (Павлова и др., 1999; Крепков, 2000; Тихвинский и др., 2002). Следует отметить, что реализация биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях составляет в лучшем случае 30-35 %, что обусловлено в значительной степени влиянием неблагоприятных факторов среды (Александрова, 1994). Дефицит источников устойчивости к основным лимитирующим урожай и качество льнопродукции факторам (засуха, высокая и низкая рН почвы, недостаток цинка и пр.) сдерживают развитие селекционной работы в этом направлении. К примеру, несмотря на то, что в Нечерноземной зоне России доля пашни с низким содержанием цинка составляет почти 50% (Тихомирова, 1997), а лен характеризуется высокой чувствительностью к недостатку этого элемента (Ягодин и др. 1987; Сорокина, 1996), генетическое разнообразие вида L. usitatissimum по устойчивости к дефищлу цинка в условиях нашей страны ранее не исследовалось.

В настоящее время в производстве возделываются преимущественно устойчивые и среднеустойчивые к фузариозному увяданию и ржавчине сорта льна-долгунца, однако из-за существенной генетической однородности сортового материала это направление остается актуальным. Генетический контроль устойчивости льна к фузариозному увяданию - наиболее вредоносному заболеванию культуры, известному еще с конца 19-го века, изучен слабо (Стам, 1973; Misra, Kamthau, 1980; Сорочинская, Галкин, 1981; Евминов, Дынник, 1982; Pavelek, 1983; Goray et. al., 1987 и др.). До наших исследований у льна было идентифицировано всего три гена устойчивости, селекционная ценность которых в условиях России не определялась (Knowles et. al., 1955, 1956). Генетика устойчивости льна к ржавчине, напротив, изучена достаточно полно (Flor, 1946; Flor et. al., 1972; Singh et. al., 1981; Кутузова, 1993

и др.). На сегодняшний день имеется достаточно большой запас эффективных в условиях нашей страны генов устойчивости (Кутузова, 1994). В то же время большинство источников эффективных генов обладает рядом отрицательных свойств, что затрудняет использование их в селекции льна-долгунца.

Учитывая, что лен является культурой многоцелевого назначения, важная роль в повышении рентабельности отрасли принадлежит созданию сортов разнонаправленного использования. Например, создание сорта льна Linola (Канада) с низким содержанием в масле линоленовой кислоты - до 3 % (в норме 55-60 %) для пищевого использования позволило обеспечить существенный экономический эффект за счет значительного увеличения периода хранения масла. Таким образом, для развития новых направлений использования льна необходимы источники «нетрадиционных» - ранее не селектируемых признаков и их комплексов: определенный биохимический состав семени, разный уровень поглощения тяжелых металлов, одновременность созревания волокна и семян, устойчивость к отрицательным температурам и т. д.

Решение обозначенных проблем невозможно без широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Для повышения эффективности его использования в селекции необходимо знание генетики важнейших признаков культуры. Особый интерес представляют образцы масличного льна, отличающиеся широким полиморфизмом и обладающие рядом ценных свойств, отсутствующих у долгунцов. Комплексное использование новых источников, выделенных из мировой коллекции льна, будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожая и качества льнопродукции, расширению сфер применения льносырья и ареала возделывания культуры, включая северные зоны нестабильного земледелия России.

Цель исследований:

Мобилизация, сохранение и изучение мирового генофонда льна для обеспечения комплексного использования генетического потенциала культуры.

Задачи исследований:

• обеспечить мобилизацию мирового разнообразия льна для решения приоритетных задач селекции;

• разработать технологию сохранения генетического разнообразия рода Ыпит в Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна-долгунца России;

• провести анализ филогенетических связей между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида L. usitatissimum с использованием RAPD - метода;

• выделить из коллекции льна источники признаков для традиционных (раннеспелость, продуктивность, качество волокна, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам) и нетрадиционных направлений селекции (определенное соотношение ненасыщенных жирных кислот, высокий и низкий уровень поглощения тяжелых металлов и др.), что

обеспечит развитие в России новых прогрессивных технологий использования культуры;

• оценить изменчивость признаков продуктивности льна-долгунца в зависимости от агроклиматических условий и выявить сорта, которые могут быть рекомендованы в качестве стандартов;

• провести поиск эффективных генов устойчивости льна к ржавчине и фу-зариозному увяданию и осуществить их идентификацию;

• выявить и создать высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине и фузариозному увяданию;

• выявить и создать высокопродуктивные формы масличного льна, адаптированные к условиям Северо-Западного региона России.

Научная новизна работы. Впервые экспериментально установлено, что образцы льна-долгунца, семена которых хранятся длительное время без пересева (более 30 лет) при благоприятных условиях (I +4 °С, всхожесть свыше 95 %), характеризуются более низким качеством волокна, чем периодически пересеваемые.

В результате комплексной оценки мирового генофонда льна в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ выявлены источники признаков для традиционных и новых направлений селекции. Изучение мирового генофонда масличного льна в «долгунцовой» зоне России проведено впервые, что позволило не только выявить ценный исходный материал для селекции, но и создать высокопродуктивные сорта масличного льна, пригодные для возделывания в условиях Северо-Западного региона страны.

Нами впервые организована широкая сеть комплексной агроэкологической оценки генофонда льна в основных льносеющих странах мира (Россия, Франция, Чехия, Беларусь, Румыния, Канада) с использованием национальных и международных стандартов. Это позволило выявить образцы льна, устойчивые к различным неблагоприятным факторам среды в определенные фенологические фазы роста и развития растений, а также сочетающие высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал.

Впервые у льна идентифицировано шесть новых эффективных в условиях России генов устойчивости к фузариозному увяданию. Создано на их основе и выявлено в коллекции 13 высокопродуктивных доноров, два из которых обладают эффективной устойчивостью к ржавчине. Кроме того, создано 6 высокопродуктивных доноров устойчивости к ржавчине.

Впервые исследованы филогенетические связи между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида £. вМишш с использованием ЛАРБ - метода.

Впервые проведена дифференциация образцов коллекции вида £. шИаНя-Бтит по устойчивости к эдафическим факторам, вызывающим на известкованных почвах проявление «физиологического угнетения» льна (дефицит цинка, избыток кальция и др.).

Теоретическая и практическая ценность работы заключается в создании генетической и ресурсной базы в центральной зоне льноводства России для обеспечения комплексного использования биологического потенциала культуры при решении приоритетных задач селекции.

В условиях Центрального района Нечерноземной зоны товарного производства прядильного льна РФ разработана технология, позволяющая обеспечить надежную сохранность мирового разнообразия генетических ресурсов рода Linum. Паспортная характеристика образцов «Национальной коллекции русского льна», созданной при ВНИИЛ, представлена в Международной базе данных по льну при ФАО ООН (International flax database, 1994). Установлена необходимость периодического пересева образцов льна-долгунца в наиболее типичных условиях, что важно учитывать при разработке стратегии сохранения генофонда культуры.

В результате многолетней оценки образцов мирового генофонда вида L. usi-tatissimum с использованием естественных и анализирующих фонов (разные сроки сева и нормы высева и др.) выявлены источники важнейших хозяйственно ценных признаков льна-долгунца - раннеспелость, продуктивность волокна и семян, выход и качество волокна (разрывная нагрузка, гибкость, метрический номер, ОРНр и др.), устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды для различных зон выращивания. На основании эколого-географических испытаний в различных льносеющих регионах мира выделены генотипы, сочетающие высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал, а также предложены сорта-стандарты по отдельным хозяйственно ценным и морфологическим признакам для селекционеров России и международной базы данных по льну (по линии FAO Flax Network).

Создана признаковая коллекция по основным морфологическим характеристикам цветка и семени для получения сортов льна с «маркерными» признаками, что необходимо для повышения эффективности селекционной и семеноводческой работы, а также защиты интеллектуальной собственности селекционера. Выявлены источники для развития новых направлений селекции, отличающиеся повышенной поглощающей способностью тяжелых металлов (Си, Fe, РЬ и др.) для рекультивационных целей и низкой - для медицинского использования, определенным соотношением ненасыщенных жирных кислот для химической, медицинской и других отраслей промышленности. Выявлены и созданы высокопродуктивные формы масличного льна, пригодные для возделывания в условиях Северо-Западного региона России, что позволяет существенно расширить ареал возделывания культуры и удовлетворить стремительно растущий в стране спрос на льняное масло. Впервые интродуцированы в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ дикие виды льна (L. hirsutum, L. tauricum, L. campanila-tum и др.), обладающие целым рядом хозяйственно ценных признаков и пригодные для озеленения городов и приусадебных участков.

Идентифицировано шесть ранее неизвестных эффективных генов устойчивости к Fusarium oxysporum f. Uni Bolley; созданы доноры льна-долгунца, обладающие различными доминантными эффективными генами устойчивости к

фузариозному увяданию и характеризующиеся высокой продуктивностью; получены новые высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине с эффективными R-генами к различным популяциям Melampsora lini (Pers.) Lev., имеющимся на территории России.

Установленные нами различия в реакции коллекционных образцов на эда-фические факторы, вызывающие «физиологическое угнетение» растений льна на известкованных почвах, свидетельствуют, что для повышения эффективности использования агрохимических приемов, направленных на предупреждение его проявления, следует учитывать также сортовые особенности культуры.

Классификация образцов мировой коллекции льна (287 генотипов) по степени их генетического родства, проведенная с использованием RAPD - метода, будет способствовать расширению генетической основы создаваемых сортов. Полученные RAPD-спектры на современные отечественные сорта льна-долгунца позволяют более объективно, по сравнению с существующими методами, осуществлять контроль за соблюдением авторских прав селекционера.

Реализация результатов исследований. Выделенные и созданные в результате комплексного изучения мирового генофонда льна источники селекционно-ценных признаков и доноры устойчивости к болезням (11 доноров к фузариозному увяданию; 6 - к ржавчине; 2 - к фузариозному увяданию и ржавчине) переданы в селекционные учреждения для использования в селекционном процессе. Результаты изучения и каталог «Национальной коллекции русского льна» представлены нами в монографии «Мобилизация генетических ресурсов льна» (2000). С нашим участием создан сорт льна-долгунца Алексии, характеризующийся высокой устойчивостью к фузариозному увяданию и ржавчине, внесенный в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации в 1993г. (патент № 0206). Нами создано пять высокопродуктивных сортов масличного льна, адаптированных к условиям Северо-Западного региона России, на четыре из которых получены патенты (№ 0906, № 0907, № 0908, № 1469). Созданная нами информационно-поисковая компьютерная база данных используется при работе с коллекцией льна. Паспортная характеристика образцов «Национальной коллекции русского льна» включена в международную и российскую базы данных по льну.

Положения, выносимые на защиту:

• в Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна-долгунца РФ создана генетическая и ресурсная база, позволяющая обеспечить комплексное использование генофонда льна в традиционных и новых направлениях селекции;

• устойчивость льна к фузариозному увяданию у исследованных линий детерминируется преимущественно одним или двумя доминантными генами; идентифицировано 6 новых высокоэффективных генов (Fu 4 - Fu 9), с использованием которых созданы высокопродуктивные доноры устойчивости к этому заболеванию. Высокопродуктивные доноры устойчивости к ржавчине Г-4496, Г-5062, Г-4918, Г-4210, Г-3979, Г-3996, Г-4254, ГДС 3 обладают одним или двумя эффективными в условиях России генами;

• для селекционеров России и создания международной базы данных предложены сорта-стандарты по основным хозяйственно ценным признакам, что обеспечит выявление в коллекции образцов, сочетающих высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал; созданы высокопродуктивные сорта масличного льна, пригодные для возделывания в условиях Северо-Западного региона России;

• выявленные в мировой коллекции льна существенные генотипические различия по соотношению жирных кислот в масле, накоплению тяжелых металлов в растениях (стебель, семя), позволяют развивать новые направления в селекции.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы были доложены: на международном съезде по защите растений (г. Пушкин, 1995); на международном семинаре по фузариозу (г. Мартина Франка, Италия, 1995); на XIV Международном конгрессе ЕиСАЯРГА по селекции растений на адаптивность (г. Яваскила, Финляндия, 1995); на IV совещании Европейской рабочей группы по льну при ФАО (Руан, Франция, 1996); на международном симпозиуме ФАО по льну (г. Познань, Польша, 1997); на международном совещании Европейской рабочей группы по льну и другим лубяным культурам (г. С.-Петербург, 1998); на семинаре по генетическим ресурсам (г. Саскатун, Канада, 1999); на международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2000); на международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущино, 2001); на международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (г. С.-Петербург, 2001); на координационном совещании «Проблемы и перспективы льноводства» (2002) и Всероссийской научной школе молодых селекционеров по льну-долгунцу (г. Торжок, 2004) .

По материалам исследований опубликовано 68 печатных работ, изданных в России и за рубежом, в том числе 1 монография, 1 авторское свидетельство и 6 патентов на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 263 страницах, включая 54 таблицы и 26 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 440 наименований, в том числе 188 на иностранных языках.

Условия проведения исследований, исходный материал и методика

Основные исследования выполнялись в 1985-2003 гг. в Торжокском районе Тверской области на полях опытно-производственного хозяйства ВНИИ льна. Тверская область традиционно была и остаётся одним из крупнейших в России производителей льноволокна и семян. Здесь располагается 25 % посевных площадей, занятых в стране под этой культурой. Опыты проводились на дерново-подзолистых легко- и среднесуглинистых почвах, преимущественно со слабокислой реакцией солевой вытяжки, средней и высокой обеспеченностью фосфором

и калием. За период исследований наиболее засушливыми были 1992 и 1999 гг. (ГТК летних месяцев по Селянинову меньше 1,0).

Экологические испытания генофонда льна проводились в мировых центрах льносеяния, различающихся по продолжительности светового дня, а также обеспеченности влагой и теплом в различные фазы онтогенеза. Так, условия Краснодарского края России и Румынии (г. Фундулиа) характеризуются относительно короткой длиной дня, повышенной температурой воздуха на фоне недостатка влаги в почве в критический период формирования волокнистой продукции - «быстрый рост-цветение» (ГТК<1). В условиях Чехии (г. Шумперк) и Беларуси (г. Минск) основным лимитирующим фактором была засуха, которая отмечалась на протяжении всего периода вегетации растений льна. Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений льна-долгунца,' сложились в Северо-Западном регионе России (г. Торжок, С.-Петербург) и Северной Нормандии, Франция (г. Фонтен-ле-Дун).

Материалом исследований служила «Национальная коллекция русского льна» ВНИИЛ, насчитывающая 6302 образца, которая признана ведущими в мире экспертами по льну при FAO ООН (Rosenberg, 1993). Для поддержания жизнеспособности семян культурного льна периодичность пересева составляет 8-10 лет. С целью сохранения в живом виде многолетних дикорастущих видов льна создан стационарный питомник. Краткосрочное хранение (до 10 лет без пересева) семенного материала рабочей коллекции осуществляется при температурном режиме +15-20 °С. Длительное хранение образцов вида L. usitatis-simum проводится в морозильной камере «Filips» при t -18 °С и влажности семян 4,4 - 5,0 %. Работа по созданию информационно-поисковой базы данных по генофонду льна выполнена с использованием программы «Access».

Дифференциация образцов вида L. usitatissimum по устойчивости к неблагоприятным агроклиматическим факторам среды осуществлялась на основе анализа данных ГСУ основных льносеющих регионов РФ (за период с 1968 по 1999 гг.), результатов экологических испытаний, использования анализирующих фонов (разные сроки сева и нормы высева, и др.). Вегетационные опыты на различных фонах минерального питания выполнялись по методике Журбицкого (1963), а также в соответствии с методическими указаниями по применению микроудобрений (1987). Для оценки образцов коллекции льна по устойчивости к стрессовым эдафическим факторам среды использовалась почва с производственных посевов, где в течение ряда лет наблюдалось проявление «физиологического угнетения» льна-долгунца. Варианты опыта: I - низкое (естественный фон) и ТТ - оптимальное содержание подвижного цинка в почве (искусственное доведение содержание Zn до оптимального уровня). Фон с повышенным содержанием в почве тяжелых металлов создавался путем внесения сульфата цинка, сульфата меди и сульфата марганца из расчета 10-кратного превышения рекомендованных для льна-долгунца доз.

Генетический анализ устойчивости образцов льна к болезням (фузариозное увядание, ржавчина) проводился на инфекционно - провокационных фонах с

помощью гибридологического и фитопатологического методов. Анализ гибридов Fi по устойчивости к фузариозному увяданию выполнен с использованием метода Хеймана (Haumen, 1954), при расчете критерия Пирсона в F2 вносилась поправка на неполную пенетрантность признака (Metcalfe, 1962). Инфекционный материал, задействованный в работе - штаммы, моноизоляты, расы возбудителей фузариозного увядания и ржавчины получены из лаборатории иммунитета ВНИИЛ и отдела технических культур ВИР.

Для молекулярной идентификации образцов коллекции ВНИИЛ использовалась методика полимеразной цепной реакции (RAPD - PCR), анализ проводился на базе Саскатунского научного центра (Канада). Комплексная оценка образцов коллекции льна по морфологическим, фенологическим и хозяйственно ценным признакам осуществлялась по методикам UPOV (1980), ВНИИЛ (1987), ВИР (1989); технологическая оценка волокна - по методике А. А. Шушкина (1962). Статистическую обработку данных выполняли по методике Б. А. Доспе-хова (1968).

Сбор и сохранение генетических ресурсов льна

Учение об исходном материале Н. И. Вавилов представил в качестве центрального вопроса генетических основ селекции растений. Разработанная им программа создания коллекций мировых растительных ресурсов ознаменовала новую эру в растениеводстве. При этом в современных рыночных отношениях создание дублетных коллекций является традиционной практикой в работе с культурами, представляющими национальный интерес (табл. 1).

Таблица 1

Зарубежные держатели коллекций льна_

Страна Организация Количество образцов

Германия Институт генетических ресурсов 1683

Боннский университет 1250

Федеральный центр с/х исследований 621

Голландия Центр генетических ресурсов 930

Фирма «Ван де Билд Заден» 400

Франция Национальный институт агробиологических исследований 1686

Фирма «Терра де Лин» 800

В результате тесного сотрудничества с селекционерами и держателями генетических ресурсов нами получено за период с 1991 по 2003 гг. из различных НИУ страны и из-за рубежа 3187 образцов рода Ыпит (табл. 2). Как известно, наибольшим генетическим разнообразием характеризуются образцы, происходящие из основных очагов формообразования культуры (рис. 1). В этой связи особый интерес представляют образцы, которые поступили из Индии, Израиля, Италии и Китая. Ценный исходный материал по продуктивности и качеству волокна, а также устойчивости к болезням получен нами из различных НИУ

Рис. 1 Происхождение и распространение льна (по Синской Е. Н., 1959г., с изменениями)

А - центр происхождения; О - место формирования I— Индийский; II— Индо-афганский; III—Колхидский

1— индийские кудряши; 2 - абиссинские кудряши; 3 - средиземноморские кудряши; 4 -хибинские кудряши; 5 - горные кудряши; 6 - средневолжские межеумки; 7 — северные русские долгунцы; 8 дагестанско-армянско-грузинские кудряши, 9 - степные украинские межеумки; 10 - анатолийские межеумки; 11 —западно-европейские долгунцы.

Таблица 2

Поступления в коллекцию ВНИИЛ, 1991-2003 гг._

Страна Организация Количество образцов

Россия ВИР, ВНИИЛ, ВНИИМК, ВИЛАР, Вятская СХА, Псковский НИИСХ, Томская ГСХОС, Фаленская ГСХОС и др. 1819

Германия Институт генетических ресурсов 623

Голландия Институт селекции и репродукции растений; фирмы: «Проко-текс», «Ван де Бидц Заден» 34

Израиль Институт эволюции 6

Индия Селекционные учреждения 37

Италия Институт технических культур 6

Канада Научно-исследовательский центр 281

Китай НИИ технических культур 50

Франция Фирма «Фонтен-Кани» 31

Чехия ШЮ «Агритек» 54

Япония Институт агробиологических ресурсов 78

России (ВНИИЛ, Томская ГСХОС, Вятская СХА и др.), по устойчивости к полеганию и качеству волокна - из Франции, по семенной продуктивности и раннеспелости - из Японии; по устойчивости к засухе и высокорослости - из Китая и т. д. В настоящее время коллекция ВНИИЛ насчитывает 6 196 образцов культурного льна из 76 стран мира: 2502 - лен-долгунец, 1838 - межеумок, 1674 -кудряш, 181 - крупносемянный и 1- полуозимый. Кроме того, нами сформирована коллекция дикорастущего льна, состоящая из 106 образцов 23 видов.

Для обеспечения надежной сохранности мирового генофонда льна в условиях Центрального района Нечерноземной зоны товарного производства прядильного льна России нами разработана специальная технология; (табл. 3). Учитывая феномен генотрофности (Durant, 1962, 1971; Kallic, 1991), репродуцирование коллекционных образцов льна-долгунца в типичных условиях выращивания позволяет избежать возможности вырождения северных русских льнов за счет сохранения адаптивного потенциала их экотипов (Жученко A.A. мл., 1994).

Таблица 3

Технология сохранения мирового генофонда льна, используемая во ВНИИЛ

№ Компоненты технологии Количество об-

п/п разцов (видов)

I. Полевой питомник поддержания в живом виде образцов вида А. 800-1000 (1),

тНаШвапит ежегодно

2. Стационарный питомник сохранения диких видов льна 80-100(23),

ежегодно

3. Краткосрочное хранение семян льна рабочей коллекции 6302 (24)

(до 10 лет без пересева)

4. Длительное хранение семян льна (более 50 лет без пересева) 730(1)

5. Коллекция образцов волокна льна-долгунца 130(1)

6. Информационно - поисковая база данных по генофонду льна 6302 (24)

Как известно, только пассивное хранение генетических ресурсов в виде семян или эпизодическое размножение для некоторых видов растений (и, особенно, местных сортов-популяций) генетически не всегда оправдано (Frankel, 1970; Prescott, 1983; Olivier et. al., 1991). Длительное пассивное хранение семян может приводить к накоплению нежелательных мутаций, снижению адаптивности к стрессам и устойчивости растений к болезням в системе «хозяин - паразит» и др. С целью изучения влияния длительного хранения образцов на их основные хозяйственно полезные свойства нами проведены сравнительные испытания 4-х сортов льна-долгунца, хранившихся 30 лет без пересева и периодически пересеваемых (табл. 4). Семенной материал для эксперимента был получен из холодного хранилища ВИР (t +4 °С, всхожесть - свыше 95 %) и от оригинаторов испытываемых сортов. В результате проведенных исследований установлено, что периодически пересеваемые образцы льна-долгунца, как правило, характеризуются более высокими качественными параметрами волокна (метрический номер, ОРНр и др.), по сравнению с образцами, хранящимися длительное время

без пересева. Это может быть связано с косвенными многократными семеноводческими отборами генотипов с лучшей приспособленностью к конкретным условиям возделывания сортов льна-долгунца.

Поскольку качество волокна зависит от множества факторов (условия выращивания, периодичность пересева и др.), то созданная нами коллекция волокна может рассматриваться как индикатор генетической стабильности образца, что имеет принципиальное значение для сохранения генофонда прядильного льна. Для оптимизации работ по сохранению и использованию мировой коллекции льна нами сформирована унифицированная информационно-поисковая база данных, включающая паспортную характеристику, а также описание образцов по морфологическим и фенологическим признакам. Создание рабочей коллекции льна при Селекцентре позволяет на новом уровне решать задачи по использованию биологического потенциала культуры.

Таблица 4

Сравнительная характеристика сортов льна-долгунца по параметрам

качества волокна в зависимости от сроков хранения семян (среднее за 3 года)

Сорт Прядильная Вариант Гибкость, Метрический ОРНр,

способность мм номер, Np гс/текс

Светоч отличная I 75 364 18,8

II 75 409* 18,9

Томский 9 хорошая I 64 281 16,5

II 67 356* 17,4*

Л-1120 хорошая I 64 273 17,0

II 66 354* 17,7*

Томский 10 плохая I 58 248 15,5

II 63 277 15,9

Примечание: I - семена репродукции 1963 года ВИР (30 лет без пересева);

II - семена репродукции 1994 года (регулярный пересев); * - достоверно на 5% уровне значимости.

Адаптация льна к различным агроклиматическим условиям среды

Одним из основных резервов повышения урожайности и качества льнопро-дукции является создание сортов льна-долгунца, сочетающих высокую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Для оценки адаптивной ценности образцов мировой коллекции льна нами проведена серия экспериментов.

Изменчивость признаков продуктивности у сортов льна-долгунца в зависимости от зоны возделывания Проведенный нами анализ данных ГСУ основных льносеющих регионов РФ за период с 1968 по 1999 гг. позволил выявить сорта льна-долгунца, урожайные показатели которых в наименьшей степени зависят от изменения агроклиматических условий их выращивания. Наиболее стабильными по признаку «урожайность соломы» среди испытываемых за последние 30 лет сортов являются Смоленский и Светоч, у которых при средней урожайности соломы 58,8+2,7 и 51,3+1,7 ц/га коэффициент вариации составил - 24,7 и 28,2 % соот-

ветственно (рис. 2). Сорта современной селекции - Дашковский и Кром, напротив, наиболее нестабильны по данному показателю. Из результатов анализа следует, что возделываемые в настоящее время сорта льна-долгунца в подавляющем большинстве характеризуются значительной вариабельностью их показателей продуктивности при изменении условий выращивания.

Светоч, 1936 Смоленский, Дашковский, Кром, 1993 Белочка, 1994 1977 1990

Сорт, год районирования Рис 2 Вариабельность урожайности соломы у различных сортов льна-долгунца в зависимости от условий выращивания (по данным ГСУ основных льносеющих регионов России за период с 1968 по 1999 гг.)

кУУУ1 максимальное значение —Л— коэффициент вариации (СУ), %

К^И среднее значение

Поиск сортов - стандартов хозяйственно полезных признаков лъна-долгуниа Одним из основных требований, предъявляемых к сортам-стандартам при изучении генофонда культурных растений по хозяйственно ценным признакам, является их стабильность. Учитывая, что для каждого признака стрессовые условия могут быть различны (.Гошоп е! а1., 1967), специалистами Европейской рабочей группы по льну при ФАО ООН предлагается использование сортов -эталонов по каждому из тестируемых признаков в соответствии с их классификацией (Рауе1ек, 1998). Такой подход с нашей точки зрения имеет принципиальное значение для решения проблемы создания высокопродуктивных сортов льна-долгунца с широким адаптивным потенциалом.

В результате широких эколого-географических испытаний (1995-1998 гг.) 55 коллекционных образцов льна-долгунца в различных льносеющих странах (Россия - г. Торжок, С.-Петербург; Чехия - г. Шумперк; Франция - г. Фонтен-ле-Дун; Румыния - г. Фундулиа, Беларусь - г. Минск), проведенных нами совместно со специалистами Европейской рабочей группы по льну, выявлены сорта, характеризующиеся низкой вариабельностью отдельных хозяйственно

ценных признаков- по высоте растений - Новоторжский (высокорослый, 89,9±7,3 см.; cv 9,9 %); по продуктивности длинного волокна - Новоторжский (высокопродуктивный, 142,4±4,1 г/м2), Теха (среднепродуктивный, 104,4±6,1 г/м2), Laura и Оршанский 2 (низкопродуктивные, 81,9±4,4 и 84,5±4,5 г/м2 соответственно) - cv 2,9-5,8 %; по выходу длинного волокна - Новоторжский (высоковолокнистый, 16,5±0,1 %), К-6 (низковолокнистый, 10,5±0,3 %) - cv 0,6-2,4 %; по семенной продуктивности - Laura (высокопродуктивный, 157,2±14,7 г/м2), К-6, Теха (среднепродукшвные, 109±12,7 и 128,6±12,1 г/м2 соответственно) - cv 9,4-14 % и т. д Высокий уровень стабильности выделившихся сортов позволяет использовать их в качестве российских и международных стандартов при изучении генофонда льна-долгунца Кроме того, полученные результаты свидетельствуют, что сорта А 29 и Теха сочетают повышенную продуктивность и относительно широкий адаптивный потенциал.

Реакция генотипов льна на изменение нормы высева семян Густоту стояния растений принято рассматривать как комплексный фон, обуславливающий конкуренцию растений за дефицит элементов питания, свет, влагу и др. В нашем эксперименте при посеве 30 коллекционных образцов льна с разной нормой высева (из расчета 8, 16, 32 млн/га) основными лимитирующими факторами являлись - дефицит основных элементов питания в почве (1991 г) и засуха на протяжении всего периода вегетации (1992 г.) (рис 3). Многолетние испытания образцов коллекции льна, посев которых проводился с разной

А)

Р - 736 Berber к-2096 Т-16 Belinka

Рис 3 Вариабельность признаков продуктивности у различных генотипов льна-долгунца в зависимости от условий выращивания (фон - разная норма высева, год испытаний А - 1991 г . Б - 1992г) Ш продуктивность длинного волокна ■ выход длинного волокна □ продуктивность семян

нормой высева, позволили выявить генотипы, устойчивые к дефициту элементов питания - Р-736, Berber, Алексии и др., а также к комплексу неблагоприятных агрометеорологических факторов среды - к-2096 (ДВК). Следует отметить, что при высоком агротехническом фоне и достаточной обеспеченности влагой (1993 г.) увеличение нормы высева до 32 млн/га не оказало существенного влияния на изменение продуктивности волокна и семян (cv - менее 30%) у исследуемых генотипов льна.

Реакция генотипов льна на изменение условий внешней среды Одним из основных лимитирующих факторов получения гарантированного урожая льнопродукции в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России является недостаток влаги в почве в различные фазы онтогенеза растений льна. Засушливые погодные условия в период «быстрый рост - цветение» приводят к снижению высоты растений льна-долгунца, что отрицательно сказывается на урожае его волокнистой продукции. Проведенные нами сравнительные испытания 150 образцов коллекции льна (2000-2002 гг.) в условиях СевероКавказского (г. Краснодар) и Северо-Западного (г. Торжок) регионов России позволили выявить генотипы, устойчивые к засухе в данный период вегетации. Так, высота растений у сортов льна-долгунца западно-европейской селекции -Hermes, Nike, Vera и др. в условиях Северо-Кавказского региона в результате засухи в период «быстрый рост - цветение» (ГТК<1) снизилась на 25 % и более, по сравнению с высотой растений у этих генотипов в условиях Северо-Западного региона (ГТК 1-2). В то же время у высокорослых сортов льна-долгунца № 1 и № 2 из Китая снижение высоты растений составило - 5 и 11 % соответственно. Аналогичные результаты получены нами при испытании данных сортов в провинции Саскатчеван (Канада), где основным лимитирующим фактором также была засуха (Diederichsen, Rozhmina et.al., 2004). Следовательно, выделившиеся сорта льна-долгунца из Китая могут быть использованы в качестве источников высокорослости и устойчивости к засухе в период «быстрый рост - цветение».

Одним из эффективных способов изучения нормы реакции генотипов на изменения погодных условий для многих сельскохозяйственных культур являются сроки сева (Жученко, 1988; Wenzel W., 1988). В нашем эксперименте при посеве 50-ти образцов льна в разные сроки (I, II, 111 - декады мая) в течение 3-х лет основными лимитирующими факторами были избыток и недостаток тепла в период «елочка - цветение». Так, в 1991г. температура воздуха в данный период вегетации при 2-ом сроке посева была на 1-1,5 °С выше, а в 1993г. при 1-ом сроке посева - на 2-2,5 °С ниже оптимальной. Одним из неустойчивых к повышенным температурам воздуха в критический период роста и развития растений льна является сорт Псковский 93, у которого выход длинного волокна при 2-ом сроке посева оказался ниже, чем при 1-ом и 3-ьем сроках на 23 и 25 % соответственно (1991 г.). У сорта Верхневолжский в результате дефицита тепла выход длинного волокна при 1-ом сроке посева ниже, чем при 2-ом и 3-ьем сроках на 47 и 54 % соответственно (1993 г.). Наиболее стабильной реакцией на изменения температуры воздуха в период «елочка - цветение» характеризовались такие генотипы, как к-2096 (ДВК), Томский 16 и Wiersum В 1992 г из-за сильной

засухи, которая отмечалась на протяжении всего периода вегетации, сроки сева не оказали существенного влияния на изменение продуктивности у изучаемых образцов льна-долгунца. Однако сравнительный анализ их урожайных показателей в контрастные по метеорологическим условиям годы позволил выявить генотипы, устойчивые к засухе: к-2096 (ДВК), Томский 16 и Верхневолжский (рис. 4). Таким образом, многолетние испытания образцов коллекции льна с посевом в разные сроки обеспечили выявление генотипов, устойчивых к изменениям температуры воздуха в период «елочка - цветение» и засухе в различные фазы онтогенеза (к-2096, Томский 16).

к-2096 Т-16 Wiersum Верхневолжский Псковский 93

Рис 4. Уровень устойчивости различных генотипов льна-долгунца к засухе (контроль- типичные условия, 1991 г, I срок сева; вариант: засуха, 1992 г.)

В выход длинного волокна В продуктивность семян

Устойчивость льна к полеганию В Центральном районе Нечерноземной зоны РФ избыточное количество осадков во второй половине вегетации растений, шквалистые ветры, повышенное содержание азота в почве и др. часто приводят к полеганию льна, что негативно сказывается на урожае и качестве льнопродукции. Существующие на сегодняшний день методы косвенной оценки генотипов льна на устойчивость к полеганию (по изгибу стебля у основания, по длине междоузлий и др.) недостаточно совершенны. Поэтому изучение коллекционных образцов льна по этому признаку проводилось на естественном фоне при соответствующих агрометеорологических условиях. Так, нами оценено 350 коллекционных образцов льна в условиях Северо-Западного региона (г. Торжок) и 55 - в условиях Северной Нормандии (Франция), где ежегодно в период вегетации льна отмечается повышенная влажность и частые сильные ветры. Из сортов и селекционных форм льна-долгунца отечественной селекции наиболее высокую устойчивость к полеганию (7-8 баллов) в условиях России и Франции проявили: А-29, Алексим и Р-736 (по 9-ти балльной шкале). Результаты проведенных испытаний свидетельствуют, что повышенной устойчивостью к полеганию характеризуются преимущественно сорта западно-европейской селекции (Viking, Hermes, Beiinka, Теха и др.). Это объясняется тем, что условия внешней среды Западной Европы позволяют более часто проводить жесткий отбор селекционного материала на устойчивость к полеганию на естественном фоне.

Устойчивость льна к неблагоприятным эдафичсским факторам

Во многих льносеющих регионах России и ряда других стран на известкованных почвах отмечается «физиологическое угнетение» льна, одним из основных способов борьбы с которым является внесение цинка. Пораженные растения приостанавливаются в росте, стебель утолщается, верхняя часть растений или часть листьев вначале белеет, а затем буреет и отмирает. В очагах проявления «физиологического угнетения», которое приводит к существенному снижению урожая льноволокна и семян, имеет место сдвиг агрохимических показателей в пахотном слое, характерный для известкованных кислых почв: повышение pH солевой вытяжки на 0,3-1,4 единицы, достигая 6,7-7,7; увеличение концентрации кальция в 1,5 раза; повышение суммы поглощенных оснований до 13-50 мг. экв/ЮОг., что в 2-10 раз превышает оптимальные значения для дерново-подзолистых почв в льняном севообороте и др. (Тихомирова, 2000).

Проведенные нами исследования позволили дифференцировать коллекционные образцы (30 генотипов) по устойчивости к эдафичсским факторам, вызывающим «физиологическое угнетение» растений льна (табл. 5). Установлено, что генотипы Nike, Ленок, Norlin, № 3871 устойчивы к основным факторам -

Таблица 5

Дифференциация образцов коллекции льна по устойчивости к эдафическим _факторам*, вызывающим «физиологическое угнетение» льна_

Уровень содержания подвижного цинка в почве

Генотип низкий (1,2 мг/кг)* оптимальный

устойчивость к эдафическим факторам, балл**

Устойчивость к избытку кальция, дефициту цинка и др

Nike 7 9

Norlin 7 9

№ 3871 (к-5627) 7 9

Ленок 7 7

Устойчивость к избытку кальция и др факторам, но неустойчивость к дефициту цинка

ГДС 3 (к-2858) 3 9

Е-68 3 9

Тверской 3 9

К-6 3 9

Artemida 3 9

Дашковский 3 7

Белочка 3 7

Оршанский 2 3 7

Неустойчивость к избытку кальция, дефициту цинка и др.

Marina 3 3

Лира 3 3

Artemida 1 3

Могилевский 3 3

к-2087 (ДВК) 1 1

Примечание: общий фон: * рН - 7,5, Р205-37 мг/ЮОг., Ът\ - 1,2 мг /кг,

сумма поглощенных оснований - 27,7 мг -жв. /100г.; ** 9 - устойчив, 1 - неустойчив

избытку кальция, дефициту цинка и др., вызывающим его проявление. Образцы ГДС 3, Е-68, Тверской, К-6, Дашковский и др., устойчивы к избытку кальция и другим неблагоприятным эдафическим факторам, но неустойчивы к дефициту цинка в почве, что согласуется с данными белорусских ученых в отношении сорта Е 68 (Ходякова и др., 2001). При этом сорта льна-долгунца Могилевский, Marina, Artemida и др. оказались неотзывчивыми на внесение в почву цинка. Следовательно, наиболее перспективным направлением решения данной проблемы является создание сортов льна-долгунца, устойчивых к комплексу эдафи-ческих факторов, вызывающих «физиологическое угнетение», на основе широкого использования мирового генофонда культуры.

Генетические основы селекции льна-долгунца на устойчивость к грибным болезням

Наиболее распространенными и вредоносными болезнями льна являются ржавчина, фузариозное увядание, антракноз и пасмо. Поражаемость посевов льна антракнозом и пасмо в значительной степени сдерживается систематическим протравливанием семян фунгицидами. Против таких заболеваний льна, как ржавчина и фузариозное увядание, существующие химические средства защиты малоэффективны, что связано с биологическими особенностями их возбудителей. Приоритет в интегрированной системе защиты от основных грибных болезней льна принадлежит селекции, которая позволяет сохранить и полнить экологически чистую льногтродукцию при минимальных затратах. Успех селекционной работы в этом направлении зависит от запаса доноров с эффективной устойчивостью и их генетического разнообразия.

Генетический контроль устойчивости льна к ржавчине

Наиболее генетически изученным признаком у льна является устойчивость к ржавчине (Flor, 1962), которая распространена практически во всех странах, возделывающих лен. К настоящему времени у рода Ыпит описано 34 гена устойчивости к этому заболеванию. Эффективными в условиях нашей страны генами устойчивости обладают образцы масличного льна: Bombay, Dakota, Kota, Leona, Victory, Kenya, Bolley Golden, Birio, Cass, Clay, Polk, а также линии, выделенные из местных и кряжевых форм льна - долгунца: к-762, л. 6-1; к-729, л. 3-1; к-733, л. 4-1; к-744, л. 7-1; к-759, л. 10-1; к-5375 л. 4-1; к-6608 л. 3-1; к-6658, л. 3-1; к-7213, л. 4-1 (Кутузова, 1993). Однако прямое использование большинства этих форм в селекции льна-долгунца затруднено из-за их низкой продуктивности и позднеспелости.

В результате оценки мирового генофонда льна на инфекционном фоне, которая проводилась нами совместно с Т. В. Крыловой (ВНИИЛ), выявлено 108 образцов устойчивых (степень поражения не более 10 %) к «тверской» популяции Melampsora lini (Рers.)Lev., из них у 49 генотипов поражение в телейтоста-дию отсутствовало, что свидетельствует о расоспецифическом характере устойчивости. В их число вошли созданные нами высокопродуктивные линии льна-долгунца: Г-4496 (Aoyagi х Богатырь), Г-5062 (Томский 10 х Оршанский

2), Г-4210 (Р-150 х Успех), Г-4254 (Успех * Р-130), Г-4918 (Смоленский х Ао-уа§0, Г-3979 (ВНИИЛ 11 х Успех), Г-3996 (Успех * г-1765) (Рожмина, 1988).

Анализ гибридов Р2 от скрещивания высокопродуктивных иммунных форм с различными восприимчивыми сортами льна-долгунца показал, что устойчивость к «тверской» популяции патогена у линий Г-4496, Г-5062, Г-4210, Г-4254 детерминирована одним доминантным геном, у линий Г-4918, Г-3979, ГДС -3 (к-2858) - двумя доминантными генами, а у линии Г-3996 - одним доминантным и одним рецессивным генами (табл. 6).

Таблица 6

Расщепление по устойчивости к «тверской» популяции ржавчины гибридов ^ от скрещивания устойчивых линий с восприимчивыми сортами льна-долгунца

Комбинация Соотношение ( >енотипов R : S

скрещивания фактическое ожидаемое х2 Р

Г-4496, л. 2-16 х 1288/12 114:46 3 : 1 1,23 0,50-0,25

Г-5062, л. 3-8 * 1288/12 106:31 3 : 1 0,41 0,75-0,5

Г-4918, л. 6-4 х Томский 10 63 . 7 15 : 1 1,67 0,25-0,1

Г-4210, л. 2-4 х Тайга 96:28 3 : 1 0,39 0,75-0,5

Г-3979, л. 5-7 х Томский 9 199: 13 15 : 1 0,06 0,95 0,75

Г-4254, л. 2-18 х 1288/12 105 :36 3 : 1 0,02 0,95-0,75

Г-3996, л. 1-12 х Тверца 143 :23 13 :3 2,51 0,25-0,1

ГДС 3, л. 4-9 х к-376 146:9 15 : 1 0,05 0,95-0,5

На следующем этапе оценки нами определялась эффективность выявленных генов устойчивости к «пушкинской» (Ленинградская обл.) популяции патогена, как наиболее агрессивной в нашей стране (Кутузова, 1975), а также проверялось наличие у тестируемых линий неэффективных генов путем заражения невирулентным клоном, выделенным из этой популяции. Заражение «пушкинской» популяцией ржавчины гибридов F2 подтвердило высокую эффективность выявленных генов. При заражении гибридов F2 как популяцией, так и невирулентным клоном, у всех линий был идентифицирован один доминантный ген. Поскольку анализ гибридов F2 к «тверской» популяции M. Uni проводили в «фазу ранней желтой спелости» по телейтостадии, а к пушкинской - в фазу «всходов» по уредостадии патогена, то второй ген устойчивости, выявленный у линий Г-4918, Г-3979 и Г-3996 при заражении «тверской» популяцией, является геном возрастной устойчивости, который унаследован от сортов ВНИИЛ 11 и Л - 1120.

Отсутствие расщепления в F2 от циклического скрещивания между линиями Г-5062, Г-4918, Г-4496 свидетельствует об идентичности либо аллельности одного из генов, определяющих их устойчивость к патогену. Аналогичные результаты были получены в F2 от скрещиваний между линиями Г-3979, Г-4254, Г-4210, Г-3996, один из доминантных генов устойчивости которых, как следует из анализа их генеалогии, унаследован от сорта Успех.

Созданные нами линии Г-3979, Г-4254, Г-4210, Г-3996, Г-5062, Г-4918, Г-4496, а также образец ГДС 3 (к-2858, л. 4-9) на протяжении почти 2-х десятилетий (1985-2002 гг.) сохраняй: т высокий уровень устойчивост и к «тверской» и

«пушкинской» популяциям M. Uni (Кутузова и др., 2000). По продуктивности и качеству волокна они не уступают, а по отдельным хозяйственно ценным признакам превосходят сорта-стандарты. Следовательно, эти линии могут служить эффективными донорами устойчивости к ржавчине в селекции льна-долгунца.

Генетический контроль устойчивости льна к фузариозному увяданию

По мнению ряда авторов, устойчивость к фузариозному увяданию у льна наследуется полигенно (Burnham, 1932; Вавилов, 1964; Дынник, 1982; Pavelek, 1983 и др.). Напротив, имеются данные, свидетельствующие, что устойчивость к этой болезни носит расоспецифический характер и детерминируется одним или двумя доминантными генами (Сорочинская, Галкин, 1981; Goray et.al., 1988 и др.). У льна идентифицировано всего три гена устойчивости, два гена - у сорта Dakota и один - у сорта Punjab (Knowles et. al., 1955, 1956).

В результате оценки образцов мирового генофонда льна на инфекционном фоне, которая проводилась нами совместно с Н. И. Лошаковой (ВНИИЛ), выявлено 82 источника устойчивости (степень поражения не более 20 %) к популяции, состоящей из штаммов F. oxysporum, полученных из различных льносеющих регионов России. Контрастные по устойчивости генотипы дополнительно оценивались на фонах с наиболее вирулентными расами возбудителя (№ 5, 12, 15) и моноизолятом № 39. Высокий уровень устойчивости на всех анализируемых фонах проявили созданные нами селекционные формы - Р-260 (Р-72 * Р-39), Г-4729 (Томский 10 * К-6), Г-5062 (Томский 10 * Оршанский 2), Г-4918 (Смоленский X Aoyagi), а также линии из образцов Aoyagi (Япония), Z 95197, Z 95199 (Румыния), Verne, Clark (Голландия), Atalante (Франция), 87287/7 (Китай), К-65 (Беларусь), Siciliana 285 (Италия), что указывает на эффективность их генов, детерминирующих этот признак. Результаты фитопатологического тестирования линий из сортов льна-долгунца Славный 82, Beiinka и Punjab свидетельствуют об их генетических различиях по признаку устойчивости к заболеванию (табл. 7). Гены устойчивости этих линий малоэффективны, поскольку все они восприимчивы к популяции патогена.

Для изучения генетических особенностей устойчивости к фузариозному увяданию в исследования были включены высокопродуктивные селекционные формы льна-долгунца: Р-260, Г-4729, Г-5224, Г-4496, Г-5062, Г-4918,

Таблица 7

Реакция генотипов льна на заражение популяцией и наиболее вирулентными __моноизолятами (расами) /■*. охузрогит (2001-2003 гг.)_

Название и происхождение образца Тип реакции

моноизолят (раса) популяция

№200 (раса 12) № 259 (раса 15) №187 (раса 5) №39

Belinka л. 6, Голландия R R S S S

Punjab л. 8, Индия R S S S S

Славный 82 л. 8, Россия S R S S s

Примечание: R - устойчив, S - восприимчив.

Л-1120 л. 1, Вятич л. 3, Двина л. 1, Aoyagi л. 2 - устойчивые; 1288/12, Славный 82, Томский 10, к-820 - восприимчивые, объединенные в три схемы для проведения диаллельных скрещиваний. Анализ системы генетического контроля устойчивости к фузариозному увяданию у исследуемых линий льна, проведенный с использованием метода Хеймана, показал, что устойчивость к болезни определяется исключительно наследственными факторами ядра (компоненты «С» и «d» незнаяимы). Исходный материал, участвующий в скрещиваниях, характеризуется ассиметричным распределением генов с положительным и отрицательным действием по исследуемому признаку (рис. 5, схемы I—III). В первой и второй схемах устойчивость наследовалась доминантно, а в третьей - имело место ненаправленное доминирование, о чем свидетельствует низкое значение величины связи между средним значением признака и уровнем доминирования (Wr+Vr, Хр). Так, устойчивость линий из сортов Aoyagi и Двина определяется доминантными, а у линии из сорта Вятич - рецессивными генами (рис. 5, схема III). Анализ характера расщепления в F2 от скрещиваний устойчивых линий с восприимчивыми образцами указывает, что устойчивость линий Г-4496, Г-4918, Г-4729, Г-5224, Aoyagi, Двина определяется одним, а у линий Г-5062, Р-260, Л-1120 - двумя доминантными генами (табл. 8). При этом наиболее высокой эффективностью к популяции возбудителя по результатам проведенных испытаний, как видно из представленных графиков регрессии, обладают гены устойчивости линий Р-260, Г-4729, Г-5062, Г-4918, Aoyagi (рис. 5). Высокую эффективность генов устойчивости этих линий подтверждают и результаты испытаний их на инфекционных фонах в условиях Франции, Чехии и Беларуси (Zhuchenko, Rozhmina et. al., 1998).

Таблица 8

Расщепление по устойчивости к популяции F. oxysporum в F2 от скрещивания

между устойчивыми и восприимчивыми линиями льна-долгунца

Гибридная Поражено Соотношение

комбинация растений, % фенотипов R:S х2* Р

Р| Р2 Fi фактическое ожидаемое

Г-4496, л. 1 х 1288/12 0,0 100,0 10,0 39 : И 3:1 1,53 0,5-0,2

Г-5062, л. 3 х 1288/12 0,0 79,0 0,0 91:7 15:1 1,06 0,5-0,2

Г-4918, л.6 х Славный 82 11,1 79,0 ид 109:36 3 :1 0,38 0,95-0,5

Р-260, л. 1 х Томский 9 11,3 69,1 0,0 114:9 15 : 1 0,16 0,95-0,5

Г-4729, л. 3 х 1288/12 0,0 100,0 22,5 16:5 3:1 1,39 0,5-0,2

Г-5224, л. 9 х 1288/12 12,5 100,0 5,5 26: 10 3 :1 0,16 0,75-0,5

Aoyagi, л. 2 х к-820 0,0 75,0 0,0 70:24 3 :1 2,87 0,1-0,05

Л-1120, л. 1 х к-160 29,2 100,0 12,1 56:17 15:1 1,04 0,5-0,2

Двина, л. 1 х к-160 0,0 100,0 21,0 35: 14 3:1 1,03 0,5-0,2

Примечание: * рассчитан с поправкой на неполную пенетрантность признака.

Выявленные генотипы с высокоэффективными генами устойчивости к Г. охуврогит по основным хозяйственно ценным признакам не только не уступают стандартам, но и существенно превосходят их по таким показателям, как семенная продуктивность (Г-5062, Г-4918, Aoyagi), масса и выход длинного волокна

Схема II: 1. Г-4918,2. Г-5062,3. Г-4496,4. Славный 82,5. Томский 10

Схема III: 1. Aoyagi, 2. Двина, 3. к-820,4. Л-1120,5. Вятич

Рис. 5. Регрессия Wr на Vr по признаку устойчивости к фузариозному увяданию (год испытаний: А - 1996 г., Б - 1997 г.)

(Р-260), качество волокна (линейная плотность - Г-5062; разрывная нагрузка -Г-4918). Эти линии следует использовать в селекционных программах льна-долгунца в качестве доноров устойчивости к фузариозному увяданию, а также источников продуктивности и качества волокна.

Учитывая, что устойчивость к фузариозному увяданию у отечественных сортов льна-долгунца получена преимущественно от сорта JI-1120, которая, как показали наши исследования, определяется двумя доминантными генами, нами был продолжен поиск эффективных генов среди образцов мирового генофонда вида L. usitatissimum. В качестве исходного материала использовали линии, выделенные из образцов кк-5240 (л. 3 из Г-4729, Россия), 5588 (Г-2101-4-7, Россия), 5064 (л. 2 из Родник, Беларусь), 4241 (л. 1 из Querandi, Аргентина), 4263 (л. 7 из № 340, Аргентина), 3978 (л. 1 из Currong, Австралия), 3510 (л. 8 из v Roja, Канада), 3218 (л. 8 из Dakota, США), обладающих высоким уровнем устойчивости к популяции F. oxysporum, включающей штаммы из различных льносеющих регионов России. Для определения числа генов, детерминирующих устойчивость к фузариозному увяданию у исследуемых линий, проведен анализ гибридов F2 от скрещивания их с восприимчивым сортом на фонах с популяцией возбудителя в условиях вегетационного домика и с наиболее вирулентным моноизолятом - в условиях климокамеры (при t +25 °С). Во всех гибридных комбинациях на обоих фонах соотношение устойчивых и восприимчивых растений соответствовало 3:1 (табл. 9). Следовательно, устойчивость к фузариозному увяданию у тестируемых линий определяется одним эффективным доминантным геном.

Таблица 9

Расщепление по устойчивости к вирулентному моноизоляту № 39 в от скрещивания устойчивых линий с восприимчивым сортом Славный 82 "

Гибридная комбинация Поражено растений, % Соотношение фенотипов R: S 2* X Р

Р, Р? F. фактическое ожидаемое

к-4263, л. 7 к-4263, л.7 х Славный 82 Славный 82 0 100 0 93:38 3:1 U 0,50,2

к-4241, л. 1 к-4241, л.1 х Славный 82 Славный 82 3,2 93,8 0 65:19 3:1 0,1 0,80,5

к-5240, л. 3 к-5240, л.З х Славный 82 Славный 82 0 100 0 136:53 3:1 0,9 0,50,2

к-3978, л. 3 к-3978, л.З х Славный 82 Славный 82 10,5 100 0 58:24 3:1 0,2 0,50,2

к-3510, л. 8 к-3510, л.8 х Славный 82 Славный 82 0 100 0 89:36 3:1 0,9 0,50,2

Примечание: * ц2рассчитан с поправкой на неполную пенетрантлость признака.

Для идентификации выявленных нами генов устойчивости использовались методы гибридологического анализа и фитопатологических тестов. На основе оценки исследуемых линий на фонах с наиболее вирулентными (№ 12, 12а, 36, 38, 39) и невирулентным (№ 24) цнаммами возбудителя установлены генетические различия по признаку устойчивости к фузариозному увяданию между линиями из к-3510 и 3978. При этом линии из кк-4263, 4241, 5240, 5588, 3218 и 5064 проявили устойчивость ко всем используемым штаммам Р. охучрогит.

Результаты расщепления в Р2 указывают на неидентичность генов устойчивости линий из кк-5240, 4241, 5588 и 3218 (табл. 10). Как видно из представленных данных, устойчивость линии из сорта Родник (к-5064, л.2) детерминируется двумя доминантными генами, один из которых идентичен гену устойчивости линии из к-5588, а второй отличается от генов всех тестируемых линий. Идентичны между собой и гены устойчивости линий из к-4263 и 5240.

Таблица 10

Расщепление в F2 от скрещивания устойчивых к фузариозному увяданию линий

? к -5240, л. 3 к-4241, л. 1 к-5588, л. 7 к-3218, л.8 к-5064, л. 2, (Родник, Беларусь)

к -4263, л. 7 (№ 340, Аргентина) 148:0 139: 12 X2 - 0,77* — — —

к -5240, л. 3 (Г-4729, Россия) 105:8 Х2=0,13* 50:4 Х2=3,38* 302:5 Х2=0,01**

к-4241, л 1 (Querandi, Аргентина) 141: 17 х2- 3,11* 80:23 Х2=3,19* 129:2 Х2=0,001**

к-3978, л 3 (Currong, Австралия) 139: 6 Х2= 1,07* 101 : 11 х^г.43* 171 -3 Х2=0,63**

к-3510, л. 8 (Roja, Канала) 120: 12 Х2= U81* 86:20 ^=0,14* 172:6 Х2=3,76**

к -5588, л. 7 (Г-2101-4-7, Россия) 80:5 Х2=0,02* 142:0

к-3218, л. 8 (Dakota, США) 147:2 Х2=0,04**

-------1—--1--ж---ы*

Примечание: * % для соответствия 15 : 1; ** % для соответствии 63 : 1; X2 рассчитан с поправкой на неполную пенетрантность признака.

Таким образом, в результате проведенных исследований нами идентифицировано у льна семь эффективных генов устойчивости к данному заболеванию, один из которых (Fu 2) был известен ранее (табл. 11). Установлено, что ген устойчивости сорта Punjab (Fu 3) в условиях России малоэффективеа Данные фи-топатологического тестирования восприимчивых генотипов еще раз свидетельствуют о расоспецифическом характере устойчивости к фузариозному увяданию у льна.

Поскольку большинство линий с эффективными генами устойчивости к фузариозному увяданию характеризуются низкой продуктивностью, то наиболее рациональный способ включения их в селекционный процесс это

Таблица 11

Список известных генов устойчивости

Ген Линия Автор

Fu 1 /fill Dakota, л. 48-94 Knowles et al., 1955

Fu 2 /fu2* Dakota, л. 48-94 Knowles et al., 1955

Dakota, л. 8 Рожмина, 2000

Fu 3 m Punjab, л. 53 Knowles et al., 1956

Fu 4 /fu4* Г-4729, л. 3 Рожмина, 1989

№ 340, л. 7 Рожмина, 1994

Fu 5 /fu5* Querandi, л. 1 Рожмина, 1994

Fu 6 /filó* Currong, л. 3 Рожмина, 1994

Fu 7 /fu7* Roja, л. 8 Рожмина, 1994

Fu 8 /fu8* Г-2101-4-7 Рожмина, 1997

Родник, л. 2 Рожмина, 2000

Fu 9 /fu9* Родник, л. 2 Рожмина, 2002

Примечание: * эффективный в условиях РФ.

создание линий-аналогов лучших перспективных форм льна-долгунца. По результатам многолетних испытаний мирового генофонда льна в условиях СевероЗападного региона России наиболее высокой продуктивностью характеризуются селекционные формы АР 4 и АР 5, которые в сильной степени поражаются фу-зариозным увяданием (свыше 80 %). Исходя из того, что устойчивость у исследованных нами линий определяется одним или двумя эффективными доминантными генами, для создания линий - аналогов нами применялся метод многократного непрерывного беккросса, где в качестве рекуррентного родителя использовались формы - АР 4 и АР 5 (рис. 6).

Анализ устойчивости гибридов р!ВС2 подтвердил данные гибридологического анализа Р2 (% 2 от 0,02 до 2,26). Следовательно, генетический контроль устойчивости к фузариозному увяданию полученных гибридных линий осуществляется моногенно. Созданные гомозиготные по устойчивости к фузариозному увяданию линии (81 линия) оценивались по основным хозяйственно ценным признакам. По результатам анализа отобрано 8 лучших линий (Р5ВС2), которые

Отбор и беккроссирование устойчивых к фузариозному увяданию растений, сходных по фенотипу с рекуррентным родителем

Самоопыление и отбор

Отбор семей, гомозиготных по генам устойчивости к фузариозному увяданию

Рис. 6. Схема создания доноров устойчивости к фузариозному увяданию для селекции льна-долгунца

А - источник устойчивости, В - рекуррентный родитель.

АхВ i

F| х В

• FiBC] х В I

F.bq i

f2bc2 I

F3bc2

ит. д.

Z]

Z □

по всем исследуемым признакам (высота растений, семенная продуктивность, масса и содержание волокна) не уступают высокопродуктивному рекуррентному родителю (АР 4, АР 5), а в ряде случаев существенно превосходят сорта-стандарты - Алексим, ВеНпка (табл. 12).

Таблица 12

Характеристика доноров устойчивости льна-долгунца к фузариозному

увяданию по продуктивности (селекционный питомник 2-го года)

Высота Число семян Масса во- Содержа- Устойчивость к

Донор Ген растений, с растения, локна с рас- ние во- фузариозному

R см шт. тения, мг. локна, % увяданию*, %

F, ВС2 л 191 Fu 4 73 ± 5,3 21 ±11,6 111 ±32,0 28,1 ± 1,8 100

к-5240 х АР 4

к-5240, л 3 Fu 4 77 ± 3,4 34 ±103 127 ± 31,3 27,2 ± 1,0 100

АР 4 - 73 ± 3,2 18 ±5,8 130 ±27,4 30 ± 1,8 0

Алексим - ст - 70 ±2,7 23 ± 6,3 85 ± 17,4 26,3 ± 1,0 85

Beltnka - ст - 74 ± 3,9 28 ± 7,0 87 ±21,2 24,6 ± 1,1 45

F, ВС2 л 232 Fu 5 77 ±1,7 32 ± 3,7 133 ±9,6 32,8 ± 1,9 100

к-4241 х АР 5

к-4241, л 1 Fu 5 53 i 4,1 11 ± 5,0 37 ± 13,3 16,2 ±2,9 90-100

АР 5 - 69 ±1,7 17 ±2,6 88 ±16,2 27,3 ± 1,5 0

Алексим - ст. - 69 ±2,9 15 ±7,8 79 ± 17,5 24,7 ±1,3 85

Beltnka - ст - 73 ±3,9 24 ± 7,4 85 ±21,8 23,5 ±2,6 45

F5 ВСг л 281 Fu 6 81 ±2,6 36 ± 6,9 149 ± 19,5 33,3 ± 1,9 100

к-3978 х АР 5

к-3978, л 3 Fu 6 71 ±1,5 27 ± 5,7 73 ± 30,0 22,7 ± 1,1 90-100

АР 5 - 72 ± 2,8 25 ±9,2 108 ± 13,6 30,4 ±2,0 0

Алексим - CI - 75 ± 1,5 26 ±2,3 113 ± 12 28,8 ± 1,2 85

Belinka - ст - 73 ± 1,8 22 ±2,8 86 ± 10,9 25,3 ± 1,1 45

ИзВСгЛ. 255 Fu 7 74 ± 0,4 26 ± 6,4 117 ± 9,8 27,3 ±2,1 100

к-3510 х АР 4

к-3510, л 8 Fu 7 64 ±2,0 34 ±7,7 76 ± 17,3 22,2 ± 1,9 90-100

АР4 - 72 ± 0,5 23 ± 7,3 101 ± 10,0 27,1 ±2,6 0

Алексим - ст - 70 ± 2,8 17 ±7,0 98 ± 7,0 26,4 ± 1,5 85

Belinka - ст - 72 ±1,6 25 ±4,4 83 ± 3,2 23,4 ±0,7 45

Fs ВС2 л. 299 Fu 8 83 ±1,0 41 ± 6,5 188 ± 13,4 32,6 ± 1,8 100

к-5588 х АР5

к-5588, п 7 Fu 8 76 ±2Д 22 ±2,6 117 ±19,4 34,5 ±3,0 90-100

АР 5 - 77 ± 1,5 24 ± 5,4 151 ± 16,8 34,2 ±2,3 0

Алексим - ст - 75 ± 1,3 29 ± 4,8 108 ± 15,0 27,4 ±2,2 85

Belinka - ст - 78 ± 3,0 32 ± 4,3 109 ± 19,3 24,5 ± 0,8 45

Примечание: * по данным оценки на фоне популяции F. oxysporum

Таким образом, два непрерывных беккросса при условии жесткого отбора на инфекционно-провокационном фоне для большей части гибридов оказались достаточными, чтобы довольно полно приблизить гибридный материал к высокопродуктивному рекуррентному родителю. В результате проведенных исследований созданы высокопродуктивные доноры с различными генами устойчивости к фузариозному увяданию, использование которых в селекционном процессе позволит предотвратить возможность эпифитотийного развития

í

i

фузариозного увядания на льне.

Источники комплексной устойчивости к основным болезням льна Анализ генетических особенностей устойчивости к фузариозному увяданию, ржавчине, антракнозу и пасмо, а также результаты изучения мирового генофонда свидетельствуют о перспективности селекции льна на комплексную устойчивость к этим болезням, что позволяет обеспечить не только сохранение урожая и качества льнопродукции, но и существенно снизить пестицидную нагрузку на окружающую среду. Так в результате изучения мирового генофонда льна нами выявлено 36 источников устойчивости одновременно к фузариозному увяданию и ржавчине. В настоящее время созданы сорта льна-долгунца А-29, Алексим, Томский 17, Родник, Русич и др., устойчивые к этим двум болезням (Крылова и др., 2003). Сорта масличного льна Linda (Франция) и Cree (Канада), по результатам наших исследований, характеризуются устойчивостью к пасмо, фузариозному увяданию и ржавчине, а линия Эр. 30 (к-5313) - устойчивостью к антракнозу, фузариозному увяданию и ржавчине.

Мировой генофонд рода Linum как источник исходного материала для современных и новых направлений в селекции

Многооперационность технологий возделывания и переработки льна осложняет сегодня правильность построения долговременных селекционных программ, отвечающих через 10-15 лет (средний срок создания сорта) широким запросам производителей, перерабатывающей промышленности и потребителей. В этой связи наряду с выявлением в мировой коллекции льна источников, необходимых для создания сортов, удовлетворяющих существующим требованиям, нами проведен поиск перспективных форм, позволяющих развивать новые прогрессивные направления использования культуры.

Исследование генетического полиморфизма вида L. usitatissimum с использованием RAPD- метода С целью изучения генетического полиморфизма льна проведена оценка образцов коллекции ВНИИЛ с использованием RAPD - метода. Подбор материала осуществлялся нами с учетом ботанического, географического и экологического разнообразия. Наряду с современными сортами отечественной и зарубежной селекции в репрезентативную выборку из мировой коллекции были включены местные и кряжевые формы льна. Для анализа выборки, включающей 285 образцов льна культурного и два образца диких видов льна, было отобрано 16 эффективных праймеров (UBC 73, 248, 290, 301, 336, 337, 365, 396, 403, 465, 548, 586, 601, 731, 775, 790), которые обеспечили синтез 78 полиморфных фрагментов DHK.

На основе RAPD - метода определены генетические дистанции (D) между исследуемыми генотипами. Результаты кластерного анализа подтверждают существующее предположение, что прародителем культурного льна является вид L. angustifolium. Так, уровень генетического сходства одного из представителей вида L. angustifolium (к-5696, Германия) с образцами культурного льна составил 60-70 %. В результате кластерного анализа выделилось несколько групп (рис. 7).

0,49 0,62 0,74 0,86 0,98

Генетическое расстояние (D)

Рис.7. Оценка генетического сходства 96 образцов «Национальной коллекции русского льна» с использованием RAPD -метода (анализ выполнен в Саскатунском научном центре, Канада)

При этом русские кряжевые формы льна-долгунца вошли в два крупных кластера. В эти же кластеры попали дагсстанско-армянско-грузинские кудряши, средневолжские и степные украинские межеумки Следовательно, можно предположить, что северные русские льны имеют не только индо-афганское происхождение, как следует из работ Е. И. Синской (1959), но и колхидское (см рис. 3).

По результатам кластерного анализа, сорта льна-долгунца отечественной селекции имеют значительную генетическую однородность, что согласуется с анализом их генеалогии (рис. 8). Современные сорта отечественной и зарубежной селекции оказались в одном кластере, что указывает на общность их происхождения Наибольшими генетическими отличиями среди селекционных форм льна-долгунца характеризуются следующие образцы: Solido (Голландии), Azur (Бельгия), Rasstater (Германия), Z 9510841 (Румыния) и др.

Местные формы, селекционные линии и сорта масличного льна обладают значительным генетическим полиморфизмом по сравнению с образцами прядильного льна. Высокая степень полиморфизма образцов масличного льна индийского и индо-афганского происхождения еще раз подтверждает правильность теории эволюции культурного льна, выдвинутой еще Н И. Вавиловым (1926) и развитой такими учеными, как Е Н Синская (1959), П М Жуковский (1971) и другие. Среди масличного льна наибольшими генетическими отличиями характеризуются образцы: Norland (к-3511, Канада), № 3886 (к-5631, Россия). Gisa sel. (к-1743, Египет), Linota (к-1072, США) и др.

Классификация образцов масличного и прядильного льна по степени их генетического сходства, проведенная с использованием RAPD - метода, имеет важное значение для расширения генетической основы создаваемых сортов. При этом полученные RAPD-спектры современных сортов льна-долгунца могут быть использованы для осуществления контроля за интеллектуальной собственностью селекционера.

Поиск источников хозяйственно цепных признаков льна-долгунца

В результате испытаний мирового генофонда льна-долгунца в условиях наибольшей концентрации промышленных посевов культуры (г. Торжок, Тверской обл; 1991-2002 гг) выявлены ценные источники раннеспелости, продуктивности и качества волокна. Так, по основным параметрам качества волокна (гибкость, метрический номер и др.) существенно превзошли эталон - сорт Оршанский 2 такие образцы, как Laura (к-5580, Голландия), Katodai 142 (к-5406, Япония), Huaguang 2 (к-5531, Китай) и др В коллекции ВНИИ льна имеются ультраскороспелые формы (кк-3997, 5519, 5532 и др ) с длиной периода от всходов до ранней желтой спелости на 3-6 дней короче, чем у раннеспелого сорта Призыв 81 Выявлены образцы, превосходящие высоковолокнистый сорт Ново-торжекий по выходу длинного волокна более чем на 30 % (АР 2, АР 6. Сигнал и др.). Наиболее высокой продуктивностью длинного волокна характеризуются формы отечественные селекционные такие, как АР 4, Г-1407-7-2-1 и Г-1847-4-1 (более 150 % к стандарту). По семенной продуктивности из образцов льна-

Рис. 8. Ретроспективный анализ генеалогии современных сортов льна-долгунца

долгунца наибольший интерес представляют местные формы из России (кк-66, 234, 375, 737 и др.), а также ряд сортов зарубежной селекции (Gloria, Millenium, Mures и др.). В коллекции ВНИИЛ имеется образец АР-7 с необычным строением семенных коробочек (6-8 гнезд). За счет изменения структуры коробочки продуктивность семян у этого образца повысилась по сравнению с контролем (исходный сорт Верхневолжский) на 20 %. Это направление, несомненно, представляет значительный интерес в решении проблемы семенной продуктивности.

Выявленные нами источники способны обеспечить создание высокопродуктивных, скороспелых сортов льна-долгунца для районов северной части Нечерноземной зоны России с качеством, удовлетворяющим требования различных отраслей промышленности.

Поиск и создание форм масличного льна, адаптированных к условиям

Северо-Западного региона России Мощным резервом в повышении семенной продуктивности и выхода масла, устойчивости к неблагоприятным факторам среды и др. является мировое разнообразие масличного льна (Сорочинская, Галкин, 1986; Питько и др., 1994). В отечественной селекции льна-долгунца эта часть генофонда практически не используется в связи со слабой изученностью масличного льна в условиях традиционной «долгунцовой» зоны России, в то время, как селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) создаются сорта масличного льна, приспособленные к новым условиям произрастания (Augustinussen, 1992; Easson et. al., 1992; Scheer-Triebel et. al., 1997). Многолетние испытания мирового генофонда масличного льна в условиях Северо-Западного региона РФ позволили выявить селекционно-ценные формы: по выходу масла (45-49 %) - кк-5603, 5613, 5628 (Россия) и др.; семенной продуктивности (свыше 10 ц/га) - кк-1709, (Redving, США), 5657 (Minnesota, США), 3018 (Югославия) и др.; крупности семян (масса 1000 семян свыше 9,0 г.) - к-5545 и 5472 (Индия) и др.

В результате проведенных исследований выделены из коллекции образцы и созданы сорта масличного льна (ЛМ 92, ЛМ 96, ЛМ 97 и др.), адаптированные к условиям Северо-Западного региона России, характеризующиеся относительно коротким вегетационным периодом, высокими продуктивностью семян и выходом масла (до 49 %), устойчивостью к полеганию и болезням (табл. 13). Созданные нами сорта масличного льна (патенты № 0906, № 0907, № 0908, № 1469) позволяют расширить ареал возделывания культуры.

Развитие новых направлений использования льна Лен как рекультиватор земель. Проблема рекультивации нарушенных промышленностью и загрязненных тяжелыми металлами земель в последние десятилетия повсеместно приобрела большое народнохозяйственное значение (Мартынов и др., 2000). Использование сельскохозяйственных культур для восстановления плодородия почв, загрязненных тяжелыми металлами, позволяет наряду со снижением материальных затрат на проведение данных мероприятий получать дополнительную прибыль от реализации продукции. Особый интерес в этой связи представляют технические культуры, в частности, лен, который

Таблица 13

Высокопродуктивные генотипы масличного льна, адаптированные к условиям _Северо-Западного региона (г. Торжок, 1995-2002 гг.)_

Название, Выход Продуктив- Длина веге- Устойчивость к болезням, %

происхожде- масла, % ность семян, тационного фузариознос ржавчина

ние г/м2 периода, сут. увядание

Redving,, США, 39,7 134,8 81 91,8 99,3

% ± к ст. + 4,3 107,5 -1

№3872, Россия, 48,9 109,0 90 81,7 78,2

% ± к ст. + 13,5 97,9 + 8

ЛМ 92, Россия, 44,5 149,0 89 95,2 80,4

% ± к ст. + 9,1 120,0 + 6

ЛМ 96, Россия, 41,7 123,0 86 74,7 100

%±кст. + 6,3 117,0 + 7

Norlin, Канада, 39,8 90,0 82 58,6 99,5

% ± к ст. +2,2 140,0 +4

Примечание: ст. - стандарт, среднеспелый сорт Воронежский 1308.

отличается повышенным выносом из почвы тяжелых металлов (медь, цинк, кадмий и др.) (КогктМ е1. а1., 1993; Вагаиезк! е! а1, 1994).

Проведенное нами изучение динамики поглощения растениями различных коллекционных образцов льна 17-ти макро- и микроэлементов позволило выявить широкую норму реакции в пределах вида Ь. тИаИзятит по минеральному питанию (табл. 14). При этом результаты ранжирования образцов по накоплению элементов в растениях в фазу «елочка» и остаточному количеству их в почве совпадают, что указывает на объективность оценки генотипов льна на ранних стадиях развития. Установлено, что на фоне с повышенным содержанием тяжелых металлов в почве (контроль: Ъа. - 2,3; Си - 0,6; Мп - 32,2 мг/кг

Таблица 14

Содержание тяжелых металлов в растениях различных генотипов льна (по результатам оценки 48 образцов вида ¿. ивНаШзтит в фазу елочка)

Элементы Min Мах

генотип мг/кг сухой массы генотип мг/кг сухой массы

Марганец к-4793 (БУ 65-08, Польша) 106 к-800 (Россия) 343

Железо к-4798 (Чехия) 170 к-3177 (Л-1120, Россия) 736

Медь к-4177 (Оршанский 2, Россия) 1,36 к-3182 (Россия) 6,8

Цинк к-4177 (Оршанский 2, Россия) 17 к-3177 (Л-1120, Россия) 59,1

Молибден к-4984 (Б-12, Литва) 0,9 к-325 (Барнаульский 18, .Рошш).--- 2,5

РО( И • ' ''''-V-llbriAfl Б),. -*,'UKA ( >, ^<<>Vpr гов РК

в.с.п.; фон: Ъл - 8,4; Си - 1,8; Мл - 42,2 мг/кг в.с.п.) уровень накопления их в растениях (фаза «ранней желтой спелости») у испытываемых образцов льна, как правило, существенно выше по сравнению с контролем. Анализ изменчивости параметров продуктивности в зависимости от содержания в почве меди, цинка и марганца позволил выявить генотипы, устойчивые к повышенным их концентрациям (ГДС 3, Торжокский 4, Томский 16 и к-2087).

Выявленные нами образцы с высоким уровнем поглощения различных микроэлементов (Си, Zn, Мп, Ре и др.) могут быть использованы в качестве исходного материала при создании специализированных сортов льна для восстановления плодородия почв, загрязненных тяжелыми металлами. Селективный фон с повышенным содержанием тяжелых металлов в почве позволяет выявить потенциальную возможность генотипа аккумулировать те или иные элементы, а также установить, их влияние на продуктивность, что важно знать при выборе сорта - рекультиватора.

Семя льна как сырье для различных отраслей промышленности. Эффективность использования семени льна в различных отраслях промышленности определяется его биохимическим составом. Так, для пищевого использования необходимо пониженное содержание в семенах линоленовой кислоты, что способствует уменьшению окисления масла и сохранению его качества, а для лакокрасочной промышленности, наоборот, высокое содержание ненасыщенных жирных кислот. Соотношение основных ненасыщенных жирных кислот в семенах льна, предназначенных для медицинских целей, должно быть более сбалансированным (Рауе1ек е1 а1., 1996; Зубов и др., 2000). При этом одним из основных требований, предъявляемых пищевой и медицинской промышленностью, является пониженное содержание в семени льна тяжелых металлов, что зависит от ряда факторов (почва, сточные воды, атмосфера и пр.), управлять которыми весьма сложно (Войтович, 1997; Гармаш и др. 2002).

Среди образцов коллекции ВНИИЛ нами выявлены генотипы, различающиеся по соотношению жирных кислот и накоплению тяжелых металлов в семени льна (табл. 15, 16). Выявленные генотипы с измененным жирнокислотным

Таблица 15

Содержание жирных кислот в масле семени льна в зависимости от генотипа

Кислота Min Мах

генотип % генотип %

Пальмитиновая к-3080 (Hollandia, Голландия) 3,6 к-5613 (№ 3837, Россия) 5,9

Стеариновая к-5533 (Сев. Ирландия, Stormont Motley) 2,3 к-5341 (Р-736, Россия) 4,7

Олеиновая к-255 (Россия) 10,8 к-4970 (4018/9, Украина) 24,9

Линолевая к-4809 (RD 701, Чехия) 11,5 к-4987 (Б-15, Литва) 18,6

Линоленовая к-3931 (Hi-de-France, Франция) 51,5 к-5533 (Сев. Ирландия, Stormotit Motley) 66,1

Примечание• по результатам оценки 150 образцов коллекции ВНИИЛ в

Саскатунском научном центре (Канада).

Таблица 16

Содержание тяжелых металлов в семени различных генотипов льна

Генотип Мг/кг сухой массы

Fe Си Sr РЬ Cd As

ДВК, к-2087 58,4± 0,6 5,4± 0,01 13,0± 0,01 0,59±0,01 0,37±0,003 0,035±0,002

Leona, к-3675 81,0± 2,2 5,7± 0,01 13,4± 0,1 0,71±0,01 0,44±0,01 0,106±0,004

Светоч, к-2843 66,5± 0,7 6,9± 0,2 10,9±0,2 0,88±0,03 0,40±0,01 0,04± 0,002

Beiinka, к-4825 81,2±1,6 5,8± 0,01 10,9± 0,2 1,57±0,07 0,17±0,01 0,043±0,002

ГДС 3, к-2858 81,0±0,3 8,2± 0,3 15,4±0,3 0,71 ±0,02 0,27±0,001 0,043±0,002

Новоторжский 91,2± 1,2 9,2± 0,1 12,2±0,2 0,68±0,01 0,41±0,01 0,128±0,003

составом и пониженным уровнем накопления тяжелых металлов в семени позволяют проводить селекционную работу, направленную на создание специализированных сортов для медицинской, пищевой и химической промышленности.

Лен как декоративная культура В результате комплексного изучения дикорастущих форм льна нами выявлены виды, образцы которых характеризуются яркой окраской цветка (голубая, фиолетовая, темно-красная, желтая), высоким коэффициентом размножения семян, обилием и длительностью цветения (более 3 -х месяцев), а также неприхотливостью к условиям выращивания в Нечерноземной зоне РФ, что позволяет использовать их в декоративном озеленении. К таким видам относятся - L. grandiflorum Desf., L. perenne L., L. austriacum L., L. alpinum L, L. altaicum L, L. hirsutum L., L. comarovii Juss., L. flavum L., L. capi-tatum L., L. campanulatum L. и т. д. Для осуществления селекционной и семеноводческой работы в данном направлении нами для вида L. grandiflorum разработана методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (Официальный бюллетень, 1997).

Использование генов - маркеров в селекционном процессе. Сходство отечественных сортов льна-долгунца по морфологическим признакам цветка и семян (исключение - сорта Белочка и Синичка) существенно осложняет селекционный процесс (при гибридизации и отборе ценных рекомбинантных форм), а также снижает эффективность семеноводства. В то же время для вида L. usitatissimum характерно значительное разнообразие легко идентифицируемых генов-маркеров окраски органов цветка и семян (А/а, В/в, С/с, D/d, Е/е, F/f, G/g, H/h, I/i и др.), которые, как правило, нейтральны к проявлению основных хозяйственно ценных признаков (Keijzer et. al., 1992; Брач и др., 1999).

Для активизации селекционной работы по созданию сортов с «маркерными» признаками нами сформирована коллекция, насчитывающая 96 образцов льна с различным проявлением основных морфологических характеристик цветка и семени. В состав коллекции вошли наиболее редко встречающиеся образцы льна с открыто - раздельной формой цветка (кк-83, 662, 1029, 1965 и др.), с синей (к-5541) и красно-фиолетовой окраской венчика (кк-1029, 4873) и синей окраской пыльцы (к-2821). Редким сочетанием является голубая окраска

венчика и кремовая окраска пыльцы (к-180), желтая окраска семян и голубая окраска органов цветка (к-6297) и т. д. Сформированная нами коллекция образцов с разнообразным проявлением морфологических признаков цветка и семян позволяет создавать сорта льна с различным сочетанием «маркерных» признаков, что будет способствовать повышению эффективности селекционной и семеноводческой работы, а также осуществлению авторского контроля за интеллектуальной собственностью селекционера.

ВЫВОДЫ

1. В Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна РФ осуществлено сохранение и комплексное изучение мировой коллекции льна ВНИИЛ, официально признанной экспертами FAO одной из крупнейших в мире (FAO Flax Network, 1993), насчитывающей 6302 образца рода tinum. За последнее десятилетие в коллекцию поступило из различных НИУ России и мировых центров по льну 3187 образцов льна, их них - 1105 интродуцировано впервые, включая дикие виды. Среди дикорастущих форм льна отобраны виды, образцы которых пригодны для выращивания в декоративных целях, отличающиеся яркой окраской цветка, высоким коэффициентом размножения и продолжительным цветением (свыше 3-х месяцев).

2. Разработана комплексная технология, обеспечивающая надежную сохранность генофонда рода Linum, включающая сохранение образцов в живом виде и в виде семян (краткосрочное и длительное хранение), коллекцию образцов волокна и информационно-поисковую базу данных. Установлено, что периодически пересеваемые образцы льна-долгунца, как правило, характеризуются более высокими качественными параметрами волокна (метрический номер, ОРНр и др.) по сравнению с образцами, хранящимися длительное время без пересева.

3. В Центральном районе Нечерноземной зоны России проведена комплексная оценка генофонда прядильного и масличного льна, выявлено 376 источников основных хозяйственно ценных признаков; получено 19 доноров устойчивости льна к болезням (11- к фузариозному увяданию; 6 - к ржавчине; 2 - к фуза-риозному увяданию и ржавчине); сформирована коллекция из 96 генотипов с «маркерными» морфологическими признаками (цветок, семя); создано пять высокопродуктивных сортов масличного льна, пригодных для возделывания в условиях Северо-Западного региона.

4. В результате широких эколого-географических испытаний в различных мировых центрах льноводства (Россия - г. Торжок, Краснодар, С.-Петербург; Чехия - г. Шумперк; Франция - г. Фантен-ле-Дун; Беларусь - г. Минск; Румыния - г. Фундулиа; Канада - г. Саскатун), а также использования анализирующих фонов выявлены генотипы льна, устойчивые к отдельным и комплексу неблагоприятных факторов среды, сочетающие высокую продуктивность и адаптивность (сорта А 29, Теха и др.). Для селекционеров России и включения в международную базу данных по льну, создаваемую по линии FAO Flax Network,

предложены сорта-стандарты по морфологическим и хозяйственно ценным признакам (Новоторжский, К-6, Томский 16, Теха, Laura и др.). Выявлены ге-нотипические различия по устойчивости к эдафическим факторам, вызывающим проявление на льне «физиологического угнетения» (дефицит цинка, избыток кальция и др.). Установлено, что использование разных сроков сева и норм высева семян позволяет достаточно полно оценить адаптивную ценность коллекционных образцов льна при условии проведения испытаний в течение нескольких лет.

5. С использованием метода гибридологического анализа установлено, что у высокопродуктивных селекционных форм льна-долгунца Г-4496, Г-4254, Г-5062, Г-4210, ГДС 3 устойчивость к ржавчине детерминируется одним доминантным геном, у линий Г-4918 и Г-3979 - двумя доминантными генами, у линии Г-3996 - одним доминантным и одним рецессивным геном. Один из генов линий Г-4918, Г-3979, Г-3996 является геном возрастной устойчивости, унаследованным от сортов ВНИИЛ 11 и Л - 1120. Идентифицированные нами гены эффективны к основным популяциям («тверская», «пушкинская») гриба Melampsora lim., имеющимся на территории России.

6. Устойчивость льна к фузариозному увяданию (возбудитель - F. ох-ysporum) имеет расоспецифический характер и определяется преимущественно доминантными генами. В результате гибридологического анализа и фитопато-логического тестирования у льна идентифицировано семь эффективных генов устойчивости. Устойчивость у линий Г-4729, Г-4918, Г-4496, Г-5224, Г-2101-4-7, № 340 л. 7, Dakota л. 8, Querandi л. 1, Currong л. 3, Aoyagi л. 2, Двина л. 1 детерминируется одним доминантным геном, а у линий Р-260, Г-5062, Л -1120 л. 1, Родник л. 2 - двумя доминантными генами. С использованием эффективных генов Fu 4 - Fu 8 созданы высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию.

7. Выявлены существенные генотипические различия образцов по соотношению ненасыщенных жирных кислот в масле (по содержанию линоленовой кислоты - от 51,5 до 66,1 %, линолевой - от 11,5 до 18,6 %, олеиновой - от 10,8 до 24,9 %), а также по способности к накоплению микроэлементов в растениях льна (стебель, семя). Установлено, что селективный фон с повышенным содержанием тяжелых металлов (Cu, Zn, Мп) в почве позволяет определить потенциальную способность генотипов льна к их поглощению.

8. В результате ПЦР анализа (RAPD - метод) 287 коллекционных образцов льна выявлено 78 полиморфных фрагментов ДНК, исследованы филогенетические связи между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида L. usitatissimum, определен уровень генетического сходства между тестируемыми генотипами. Установлено, что среди селекционных форм льна-долгунца наибольшими генетическими отличиями обладают такие образцы, как Solido (Голландии), Azur (Бельгия), Rasstater (Германия), Z 9510841 (Румыния).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Создание при Селекцентре рабочей коллекции по признакам, позволяющим развивать новые направления селекции, существенно повысит востребованность мирового разнообразия зародышевой плазмы льна. Полученные RAPD

- спектры сортов льна-долгунца отечественной селекции могут быть использованы для осуществления авторского контроля за интеллектуальной собственностью селекционера.

2. Для повышения эффективности селекционной работы, направленной на создание сортов льна-долгунца интенсивного типа, следует использовать выделенные нами источники раннеспелости (кк-3997, 5519, 5532 и др.), высокорос-лости (кк-5233, 5502, 5523 и др.), продуктивности (длинного волокна - кк-5324, 6264, 6267 и др.; семян - кк-66, 224, 3949 др.; содержания масла - кк-5603, 5613, 5621 и др.), качества волокна (по гибкости - кк-5537, 6261 и др.; линейной плотности - кк-5417, 6239 и др.).

3. Использование в селекции доноров, имеющих моно- и дигенный характер наследования устойчивости к ржавчине и фузариозному увяданию (к ржавчине

- Г-3979, Г-4254 и др.; к фузариозному увяданию - Р-260, Г-4729 и др.; к ржавчине и фузариозному увяданию - Г-5062, Г-4918) и обладающих высокой продуктивностью, позволит существенно сократить продолжительность селекционного процесса при создании новых сортов льна-долгунца, устойчивых к возбудителям этих болезней. Использование доноров с различными генами устойчивости к фузариозному увяданию (F5BC2 к-5240хАР 4, л.191; F5BC2k-4241xAP 5, л.232 и др.) будет способствовать предотвращению возможности эпифитотий этой болезни на льне.

4. Вовлечение в селекционный процесс источников устойчивости к полеганию (Р-736, Solido, Astelle и др.), неблагоприятным погодным условиям (к засухе - к-2096 (ДВК), Томский 16, Оршанский 2 и др.), к стрессовым эдафическим факторам среды (к избытку кальция, дефициту цинка - Ленок, Nike, Norlin и др.; к избытку кальция - Тверской, Е 68, К-6 и др.) и болезням (фузариозное увядание, ржавчина - кк-5326, 5383, 5404 и др.) обеспечит создание сортов льна-долгунца с широким адаптивным потенциалом.

5. Включение в селекционный процесс генотипов льна, различающихся по жирнокислотному составу масла (содержание линоленовой кислоты: повышенное - кк-5533, 5621, 5623 и др., пониженное - кк-3931, 3978, 6214 и др.), накоплению в растениях тяжелых металлов (высокое содержание в стебле Fe, Си, Zn и др. - кк-3177, 3182; низкое содержание в семени Fe, Си, Pb, As - к-2087) и другим «нетрадиционным» признакам, будет способствовать развитию в России новых прогрессивных технологий использования данной культуры.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Создание доноров устойчивости льна-долгунца к Melampsora Uni I ! Тезисы докладов конференции молодых ученых. Торжок, 1987. С.5-6 (в соавторстве).

2. Генетический анализ устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию // Тезисы докладов V областной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. Калинин, 1988. С.113-114.

3. Источники устойчивости льна-долгунца к ржавчине, фузариозному увяданию и их донорские свойства // Селекц., Семенов, и агротехника возделывания льна-долгунца. Торжок, 1988. Вып. XXV. С. 35-38.

4. Генетическое изучение источников и выделение доноров устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию и ржавчине // Растениев., селекц. и генет. технич. культур. Л., 1989. С.69-74 (в соавторстве).

5. Выделение доноров устойчивости к ржавчине и фузариозному увяданию для селекции льна-долгунца//Автореф. дис...канд. с.-х. наук. Л., 1989.17 с.

6. Доноры устойчивости к фузариозному увяданию, как исходный материал для селекции льна-долгунца // Селекц., Семенов, и агротехника возделывания льна-долгунца. Торжок, 1991. С.39-45.

7. Исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов льна-долгунца // Технические культуры: селекц., технол., переработка. Сб. науч. трудов. М. Агро-промиздат. 1991. С.182-186 (в соавторстве).

8. Генетический аспект в минеральном питании льна. VI съезд ВОГ и С. Минск, 1992. С.132-134 (в соавторстве).

9. Генетическая коллекция льна: проблемы и перспективы И Льняное дело. М., 1992. № 4. С.8 (в соавторстве).

10. Авторское свидетельство № 6065 от 12.02.1993 на сорт льна-долгунца Алексии (в соавторстве).

И. Национальная коллекция русского льна. Торжок, 1993.101с. (в соавторстве).

12. The preservation of flax genetic resources: is it luxury or necessity? // Natural Fibres. Poznan, Poland, 1994. № 38. P.5-8 (в соавторстве).

13. Genetic aspect of the mineral nutrition of flax // Natural Fibres. Poznan, Poland, 1994. № 38. P.28 (в соавторстве).

14. Сбор, сохранение, изучение и использование генетических ресурсов льна // Селекц., семен., воздел, и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 1994. Вып. 28-29. С.75-95 (в соавторстве).

15. Идентификация генов устойчивости у серии линий льна, резистентных к фузариозному увяданию // Селекц., семен., воздел, и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 1994. Вып. 28-29. С.42-56.

16. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию льна у образцов мировой коллекции ВНИИЛ // Тезисы докл. Всерос. съезда по защите растений. С-Петербург, 1995. С.240-241.

17. Screening for adaptiveness in the flax collection at the Institute of Flax (VNIIL) // Adaptation in Plant Breeding / XIV EVCARPIA Congress. 1995. P.171 (в соавторстве).

18. The world genetic resources of flax problems and perspectives // 4th Workshop of the FAO network on flax. Rouen, France, 1996. P.227-232 (в соавторстве).

19. Роль генетических ресурсов в развитии отрасли // Национальная коллекция русского льна. Торжок, 1996. С. 5-12. (в соавторстве).

20. Основные подходы в селекции льна-долгунца на устойчивость к грибным заболеваниям // Национальная коллекция русского льна. Торжок, 1996. С. 7-18.

21. Патент № 2094981 от 10.11.1997 на изобретение: «Способ получения трансгрессивных форм у льна» (в соавторстве).

22. Необходимость поиска эффективных генов устойчивости к болезням льна // Первый международный симпозиум: «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М., 1997. С.25-28.

23. Genetic resources of flax in new applications // Proceedings of the flax and other bast plants symposium. Poznan, Poland, 1997. P.139-141 (в соавторстве).

24. Assessment of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. lini in flax and linseed across locations and years // Aspects of resistance of flax and linseed (Linum usitatis-simum) Fusarium oxysporum f sp. L. Wageningen, 1997. p.105-137 (в соавторстве).

25. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лен красноцветковый (Linum grandiflorum Desf) // Официальный бюллетень. М., 1997. № 8. С. 602-606. (в соавторстве).

26. Иммунологическая характеристика коллекционных образцов льна по устойчивости к болезням // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с/х культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. С.147-148 (в соавторстве).

27. Ecological tests of perspective forms and regional check varieties of flax // The 1 st Nordic Conference on flax and hemp processing. Finland, 1998. P.257 (в соавторстве).

28. The testing of cultivars and perspective flax forms in main flax producing zones // Proceedings of the Bast Fibrous Plants Toady and Tomorrow / Breeding Molecular Biology and Biotechnology Beyond 2 Century. St. Peterburg, 1998. P.155-157 (в соавторстве).

39. Мировой генофонд льна и основные направления его использования в отрасли // Лен и конопля. М., 1998. № 2. С. 9-18 (в соавторстве).

30. Study of National Russian flax collections of VNI1L // Bast Fibrous plants today and tomorrow /Breeding Molecular Biology and Biotechnology Beyond 2' Century. 1998. St. Peterburg, Russia. P.155-156 (в соавторстве).

31. Патент № 0206 от 26.11.1998 на сорт льна-долгунца Алексии (в соавторстве).

32. Источники и доноры устойчивости льна к заболеваниям // Тезисы III Международного симпозиума. Пущино, 1999. С.342-344 (в соавторстве).

33. Роль селекции в стабилизации отрасли льноводства // Проблемы возделывания и переработки льна / Материалы международной научно-практической конференции. Смоленск, 1999. С.36-39 (в соавторстве).

-34. Коллекция льна - основной источник генетического разнообразия вида по устойчивости к неблагоприятным факторам среды // Регуляторы роста, развития и продуктивность растений. Минск, 1999. С. 219-220 (в соавторстве).

35. Мобилизация генетических ресурсов льна. Старица, 2000. 224 с. (соавтор: Жученко А.А. мл.).

36. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у линии льна 8-33 из сорта Dakota // II съезд ВОГ и С. С.- Петербург, 2000. С.327-329.

37. Оценка адаптивного потенциала образцов коллекции льна // II съезд ВОГ и С. С.- Петербург, 2000. С.200-201 (в соавторстве).

38. Новый эффективный ген устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Научно-практическая конференция: «Лен на пороге XXI века». Вологда, 2000. С.179-180.

39. Генотипы масличного льна, адаптивные к условиям Северо-Западного региона России // Научно-практическая конференция: «Лен на пороге XXI века». Вологда, 2000. С.177-178.

40. Доноры хозяйственно ценных признаков для селекции льна-долгунца / Каталог мировой коллекции ВИР. Под редакцией С. Н. Кутузовой. С.-Петербург, 2000. 48с. (в соавторстве).

41. Новые поступления в коллекцию ВНИИ льна и их селекционная ценность // Сб. материалов научно-практической конференции. Псков, 2000. С.21-22 (в соавторстве).

42. Новые гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна II Материалы международной научно-практической конференции. Торжок, 2000. С.26-27.

43. Селекционно-генетические исследования и сохранение генофонда льна// Научные разработки по селекц., Семенов., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С. 6 (в соавторстве).

44. Способ получения трансгрессивных форм у льна (патент № 2094981) // Научные разработки по селекц., Семенов., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С. 7 (в соавторстве).

45. Селекционные формы масличного льна, адаптивные к условиям СевероЗападного региона РФ // Научные разработки по селекц., Семенов., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С.8 (в соавторстве).

46. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность / Лен красноцветковый (Ыпит ¿т-агиИ/1огит Ое$/.) II Научные разработки по селекц., Семенов., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С.9 (в соавторстве).

47. Новые сорта льна-долгунца // Научные разработки по селекц., Семенов., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С.2-3 (в соавторстве).

48. Патент № 0908 от 12.03.2001 на сорт масличного льна ЛМ 92 (в соавторстве).

49. Патент № 0907 от 12.03.2001 на сорт масличного льна ЛМ 95 (в соавторстве).

50.Патент № 0906 от 12.03.2001 на сорт масличного льна ЛМ 97 (в соавторстве).

51. Мировое разнообразие масличного льна как источник исходного материала / Материалы международной научно-практической конференции. Вологда, 2001. С.115-117 (в соавторстве).

52. Создание доноров устойчивости к фузариозному увяданию для целей селекции льна-долгунца // IV Международный симпозиум: «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М., 2001. С.278-281.

53. К вопросу о сохранении генофонда льна // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Сборник научных трудов международной конференции. М., 2001. С. 111 -113 (в соавторстве).

54. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у сорта льна Linola л. 12. // Материалы международной научно-практической конференции. ВНИ-ИСХМ. С.-Петербург, 2001. С.70-71.

55. Основные направления исследований по мобилизации «Национальной коллекции русского льна» для решения приоритетных задач селекции // Генетические ресурсы культурных растений. С.-Петербург, 2001. С. 162-164 (в соавторстве).

56. Формирование генетической коллекции льна по признаку устойчивости к фузариозному увяданию //1 всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям / Научные материалы. С.- Петербург. 2002. С.223-224.

57. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Се-лекц., Семенов., агротехн., экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002. Вып. 30. Том 1. С.48-53.

58. Национальная коллекция русского льна и основные направления использования генофонда культуры в селекционном процессе // Селекц., Семенов., агротехн., экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002. Вып. 30. Том I. С.72-82 (в соавторстве).

59. Коллекция ВНИИЛ как источник исходного материала для решения приоритетных задач в селекции льна-долгунца // Достижения науки и техники АПК. М., 2002. № 6. С.24-26.

60. Экспрессия хозяйственно ценных признаков у различных генотипов льна в зависимости от сроков сева // Селекц., Семенов., агротехн., экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002. Вып. 30. Том 1. С. 143-48. (в соавторстве).

61. Эколого-географические испытания образцов коллекции льна в различных льносеющих странах // Селекц., Семенов., агротехн., экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002. Том 1. Вып. 30. С.130-143 (в соавторстве).

62. Патент на селекционное достижение X? 1469 от 11.07.2002 на сорт ЛМ 96 (в соавторстве).

63. Cultivation offlax // Flax. London, New York. 2003. P. 74-91 (в соавторстве).

64. Национальная коллекция русского льна, как источник устойчивости к неблагоприятным факторам среды // Достижения науки и техники АПК. М., 2003. № 11. С.17-18.

65. Agronomic and molecular evaluation of flax from Canada and Russia. Saskatoon, Canada. 2003.27р. (в соавторстве).

66. Методические указания по селекции льна-долгунца. М., 2004. (в соавторстве), (в печати).

67.Доноры устойчивости льна к фузариозному увяданию // Идентифицированный генофонд растений и селекция. С.-Петербург, 2004 (в печати).

68. Screening for adaptation in flax (Linum usitatissimum L.) germoplasm accessions based on field trials in Canada and Russia. Canada. 2004. (in press), (в соавторстве).

Подписано в печать 09 03 2004 Объем 1,5 п л Тираж 100 экз Заказ № 93 Отпечатано в типографии ООО «Фирма «Вариант», г Торжок, ул Калининское шоссе, 12 Лицензия ПД№ 5-0026 от 18 12 2000 г

РЫБ Русский фонд

2006-4 21403

1 5 ДПР 2004

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рожмина, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. СБОР И СОХРАНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ЛЬНА

1.1 Сбор генетического разнообразия рода Ыпит

1.2 Сохранение мирового генофонда льна

1.2.1 Сохранение образцов коллекции льна в живом виде

1.2.2 Условия хранения (длительное, краткосрочное) семенного материала генофонда льна

1.2.3 Влияние длительного хранения семян образцов коллекции льна-долгунца на хозяйственно ценные признаки

1.2.4 Создание коллекции образцов волокна льна-долгунца

1.2.5 Создание информационно - поисковой базы данных по генофонду 42 льна

2. АДАПТАЦИЯ ЛЬНА К РАЗЛИЧНЫМ АГРОКЛИМАТИЧЕСКИМ 49 УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

2.1 Изменчивость признаков продуктивности у различных сортов 55 льна-долгунца в зависимости от зоны возделывания

2.2 Поиск сортов - стандартов по хозяйственно полезным признакам

2.3 Реакция генотипов льна на изменение нормы высева семян

2.4 Реакция генотипов льна на изменение условий внешней среды

2.5 Устойчивость льна к полеганию

3. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЬНА К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ 89 ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

3.1 Реакция генотипов льна-долгунца на изменение кислотности почвы

3.2 Толерантность льна к другим эдафическим стрессам

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ

4.1 Генетический контроль устойчивости льна к ржавчине

4.1.1 Поиск в мировой коллекции льна источников эффективных генов устойчивости к ржавчине

4.1.2 Генетический анализ устойчивости к ржавчине у высокопродуктивных 104 линий льна-долгунца

4.2 Генетический контроль устойчивости льна к фузариозному увяданию

4.2.1 Поиск источников эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию

4.2.2 Генетический анализ устойчивости к фузариозному увяданию у 114 высокопродуктивных линий льна-долгунца

4.2.3 Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у 121 образцов коллекции льна

4.2.4 Создание доноров устойчивости льна-долгунца к фузариозному 127 увяданию

4.3. Источники комплексной устойчивости к основным болезням льна

5. МИРОВОЙ ГЕНОФОНД РОДА LINUM КАК ИСТОЧНИК 137 ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СОВРЕМЕННЫХ И НОВЫХ НАПРАВЛЕНИЙ В СЕЛЕКЦИИ

5.1 Исследование генетического полиморфизма вида L. usitatissimum 139 с использованием RAPD - метода

5.2 Поиск источников хозяйственно ценных признаков льна-долгунца

5.2.1 Раннеспелость

5.2.2 Качество волокна

5.2.3 Продуктивность волокна

5.2.4 Продуктивность семян

5.3 Поиск и создание форм масличного льна, адаптированных к условиям Северо-Западного региона России

5.4 Развитие новых направлений использования льна

5.4.1 Новые подходы к использованию биологического потенциала 168 культуры

5.4.2 Лен как рекультиватор земель

5.4.3 Семя льна как сырье для различных отраслей промышленности

5.4.4 Лен как декоративная культура

5.4.5 Использование генов - маркеров в селекционном процессе

6. ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическое разнообразие льна (Linum Usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции"

Лен-долгунец - исконно русская сельскохозяйственная культура, которая является важнейшим источником отечественного высококачественного растительного сырья, необходимого для изготовления престижной экологически чистой продукции, пользующейся большим спросом на внутреннем и внешнем рынках. Вместе с тем следует отметить, что это одна из наиболее трудоемких культур сельскохозяйственного производства. В последние десятилетия на фоне сокращения посевных площадей льна-долгунца отмечается снижение урожайности волокна и ухудшение его качества. Поэтому возрождение лидирующих позиций российского льноводства на международном и отечественном рынках натурального сырья - одна из основных задач сельскохозяйственной науки России. Перспективным направлением решения этой проблемы является комплексное использование биологического потенциала культуры (Жученко мл., 1994).

Многие современные отечественные сорта льна-долгунца характеризуются высокой потенциальной урожайностью волокна (20-25 ц/га) и содержанием его в стебле (28-30 %), однако в недостаточной степени решены вопросы раннеспелости, семенной продуктивности, качества волокна, устойчивости к полеганию (Павлова и др., 1999; Крепков, 2000; Тихвинский и др., 2002). Следует отметить, что реализация биологических возможностей современных сортов льна-долгунца в производственных условиях составляет в лучшем случае 30-35 %, что обусловлено в значительной степени влиянием неблагоприятных факторов среды (Александрова, 1994). Дефицит источников устойчивости к основным лимитирующим урожай и качество льнопродукции факторам (засуха, высокая и низкая рН почвы, недостаток цинка и пр.) сдерживают развитие селекционной работы в этом направлении. К примеру, несмотря на то, что в Нечерноземной зоне России доля пашни с низким содержанием цинка составляет почти 50% (Тихомирова, 1997), а лен характеризуется высокой чувствительностью к недостатку этого элемента (Ягодин и др. 1987; Сорокина, 1996), генетическое разнообразие вида L. usitatissimum по устойчивости к дефициту цинка в условиях нашей страны ранее не исследовалось.

В настоящее время в производстве возделываются преимущественно устойчивые и среднеустойчивые к фузариозному увяданию и ржавчине сорта льна-долгунца, однако из-за существенной генетической однородности сортового материала это направление остается актуальным. Генетический контроль устойчивости льна к фузариозному увяданию - наиболее вредоносному заболеванию культуры, известному еще с конца 19-го века, изучен слабо (Стам, 1973; Misra, Kamthau, 1980; Сорочинская, Галкин, 1981; Евминов, Дынник, 1982; Pavelek, 1983; Goray et. al., 1987 и др.). До наших исследований у льна было идентифицировано всего три гена устойчивости, селекционная ценность которых в условиях России не определялась (Knowles et. al., 1955, 1956). Генетика устойчивости льна к ржавчине, напротив, изучена достаточно полно (Flor, 1946; Flor et. al., 1972; Singh et. al., 1981; Кутузова, 1993 и др.). На сегодняшний день имеется достаточно большой запас эффективных в условиях нашей страны генов устойчивости (Кутузова, 1994). В то же время большинство источников эффективных генов обладает рядом отрицательных свойств, что затрудняет использование их в селекции льна-долгунца.

Учитывая, что лен является культурой многоцелевого назначения, важная роль в повышении рентабельности отрасли принадлежит созданию сортов разнонаправленного использования. Например, создание сорта льна Linola (Канада) с низким содержанием в масле линоленовой кислоты - до 3 % (в норме 5560 %) для пищевого использования позволило обеспечить существенный экономический эффект за счет значительного увеличения периода хранения масла. Таким образом, для развития новых направлений использования льна необходимы источники «нетрадиционных» - ранее не селектируемых признаков и их комплексов: определенный биохимический состав семени, разный уровень поглощения тяжелых металлов, одновременность созревания волокна и семян, устойчивость к отрицательным температурам и т. д.

Решение обозначенных проблем невозможно без широкого вовлечения в селекционный процесс мирового разнообразия льна. Для повышения эффективности его использования в селекции необходимо знание генетики важнейших признаков культуры. Особый интерес представляют образцы масличного льна, отличающиеся широким полиморфизмом и обладающие рядом ценных свойств, отсутствующих у долгунцов. Комплексное использование новых источников, выделенных из мировой коллекции льна, будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожая и качества льнопродукции, расширению сфер применения льносырья и ареала возделывания культуры, включая северные зоны нестабильного земледелия России.

Цель исследований:

Мобилизация, сохранение и изучение мирового генофонда льна для обеспечения комплексного использования генетического потенциала культуры. Задачи исследований:

• обеспечить мобилизацию мирового разнообразия льна для решения приоритетных задач селекции;

• разработать технологию сохранения генетического разнообразия рода Ыпит в Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна-долгунца России;

• провести анализ филогенетических связей между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида Ь. ш^аШБтит с использованием ИАРБ - метода;

• выделить из коллекции льна источники признаков для традиционных (раннеспелость, продуктивность, качество волокна, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам) и нетрадиционных направлений селекции (определенное соотношение ненасыщенных жирных кислот, высокий и низкий уровень поглощения тяжелых металлов и др.), что обеспечит развитие в России новых прогрессивных технологий использования культуры;

• оценить изменчивость признаков продуктивности льна-долгунца в зависимости от агроклиматических условий и выявить сорта, которые могут быть рекомендованы в качестве стандартов;

• провести поиск эффективных генов устойчивости льна к ржавчине и фуза-риозному увяданию и осуществить их идентификацию;

• выявить и создать высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине и фузариозному увяданию;

• выявить и создать высокопродуктивные формы масличного льна, адаптированные к условиям Северо-Западного региона России.

Научная новизна работы. Впервые экспериментально установлено, что образцы льна-долгунца, семена которых хранятся длительное время без пересева (более 30 лет) при благоприятных условиях (I +4 °С, всхожесть свыше 95 %), характеризуются более низким качеством волокна, чем периодически пересеваемые.

В результате комплексной оценки мирового генофонда льна в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ выявлены источники признаков для традиционных и новых направлений селекции. Изучение мирового генофонда масличного льна в «долгунцовой» зоне России проведено впервые, что позволило не только выявить ценный исходный материал для селекции, но и создать высокопродуктивные сорта масличного льна, пригодные для возделывания в условиях Северо-Западного региона страны.

Нами впервые организована широкая сеть комплексной агроэкологической оценки генофонда льна в основных льносеющих странах мира (Россия, Франция, Чехия, Беларусь, Румыния, Канада) с использованием национальных и международных стандартов. Это позволило выявить образцы льна, устойчивые к различным неблагоприятным факторам среды в определенные фенологические фазы роста и развития растений, а также сочетающие высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал.

Впервые у льна идентифицировано шесть новых эффективных в условиях России генов устойчивости к фузариозному увяданию. Создано на их основе и выявлено в коллекции 13 высокопродуктивных доноров, два из которых обладают эффективной устойчивостью к ржавчине. Кроме того, создано 6 высокопродуктивных доноров устойчивости к ржавчине.

Впервые исследованы филогенетические связи между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида L. usitatissimum с использованием RAPD - метода.

Впервые проведена дифференциация образцов коллекции вида L. usitatissimum по устойчивости к эдафическим факторам, вызывающим на известкованных почвах проявление «физиологического угнетения» льна (дефицит цинка, избыток кальция и др.).

Теоретическая и практическая ценность работы заключается в создании генетической и ресурсной базы в центральной зоне льноводства России для обеспечения комплексного использования биологического потенциала культуры при решении приоритетных задач селекции.

В условиях Центрального района Нечерноземной зоны товарного производства прядильного льна РФ разработана технология, позволяющая обеспечить надежную сохранность мирового разнообразия генетических ресурсов рода Linum. Паспортная характеристика образцов «Национальной коллекции русского льна», созданной при ВНИИЛ, представлена в Международной базе данных по льну при ФАО ООН (International flax database, 1994). Установлена необходимость периодического пересева образцов льна-долгунца в наиболее типичных условиях, что важно учитывать при разработке стратегии сохранения генофонда культуры.

В результате многолетней оценки образцов мирового генофонда вида L. usitatissimum с использованием естественных и анализирующих фонов (разные сроки сева и нормы высева и др.) выявлены источники важнейших хозяйственно ценных признаков льна-долгунца - раннеспелость, продуктивность волокна и семян, выход и качество волокна (разрывная нагрузка, гибкость, метрический номер, ОРНр и др.), устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды для различных зон выращивания. На основании эколого-географических испытаний в различных льносеющих регионах мира выделены генотипы, сочетающие высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал, а также предложены сорта-стандарты по отдельным хозяйственно ценным и морфологическим признакам для селекционеров России и международной базы данных по льну (по линии FAO Flax Network).

Создана признаковая коллекция по основным морфологическим характеристикам цветка и семени для получения сортов льна с «маркерными» признаками, что необходимо для повышения эффективности селекционной и семеноводческой работы, а также защиты интеллектуальной собственности селекционера. Выявлены источники для развития новых направлений селекции, отличающиеся повышенной поглощающей способностью тяжелых металлов (См, Fe, Pb и др.) для рекультивационных целей и низкой - для медицинского использования, определенным соотношением ненасыщенных жирных кислот для химической, медицинской и других отраслей промышленности. Выявлены и созданы высокопродуктивные формы масличного льна, пригодные для возделывания в условиях Северо-Западного региона России, что позволяет существенно расширить ареал возделывания культуры и удовлетворить стремительно растущий в стране спрос на льняное масло. Впервые интродуцированы в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ дикие виды льна (L. hirsutum, L. tauricum, L. campanilatum и др.), обладающие целым рядом хозяйственно ценных признаков и пригодные для озеленения городов и приусадебных участков.

Идентифицировано шесть ранее неизвестных эффективных генов устойчивости к Fusarium oxysporum f. lini Bolley; созданы доноры льна-долгунца, обладающие различными доминантными эффективными генами устойчивости к фу-зариозному увяданию и характеризующиеся высокой продуктивностью; получены новые высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к ржавчине с эффективными R-генами к различным популяциям Melampsora Uni (Pers.) Lev., имеющимся на территории России.

Установленные нами различия в реакции коллекционных образцов на эда-фические факторы, вызывающие «физиологическое угнетение» растений льна на известкованных почвах, свидетельствуют, что для повышения эффективности использования агрохимических приемов, направленных на предупреждение его проявления, следует учитывать также сортовые особенности культуры.

Классификация образцов мировой коллекции льна (287 генотипов) по степени их генетического родства, проведенная с использованием RAPD - метода, будет способствовать расширению генетической основы создаваемых сортов. Полученные RAPD-спектры на современные отечественные сорта льна-долгунца позволяют более объективно, по сравнению с существующими методами, осуществлять контроль за соблюдением авторских прав селекционера.

Реализация результатов исследований. Выделенные и созданные в результате комплексного изучения мирового генофонда льна источники селекционно-ценных признаков и доноры устойчивости к болезням ( 11 доноров к фуза-риозному увяданию; 6 - к ржавчине; 2 - к фузариозному увяданию и ржавчине) переданы в селекционные учреждения для использования в селекционном процессе. Результаты изучения и каталог «Национальной коллекции русского льна» представлены нами в монографии «Мобилизация генетических ресурсов льна» (2000). С нашим участием создан сорт льна-долгунца Алексим, характеризующийся высокой устойчивостью к фузариозному увяданию и ржавчине, внесенный в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации в 1993г. (патент № 0206). Нами создано пять высокопродуктивных сортов масличного льна, адаптированных к условиям Северо-Западного региона России, на четыре из которых получены патенты (№ 0906, № 0907, № 0908, № 1469). Созданная нами информационно-поисковая компьютерная база данных используется при работе с коллекцией льна. Паспортная характеристика образцов «Национальной коллекции русского льна» включена в международную и российскую базы данных по льну.

Положения, выносимые на защиту:

• в Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна-долгунца РФ создана генетическая и ресурсная база, позволяющая обеспечить комплексное использование генофонда льна в традиционных и новых направлениях селекции;

• устойчивость льна к фузариозному увяданию у исследованных линий детерминируется преимущественно одним или двумя доминантными генами; идентифицировано 6 новых высокоэффективных генов (Fu 4 - Fu 9), с использованием которых созданы высокопродуктивные доноры устойчивости к этому заболеванию. Высокопродуктивные доноры устойчивости к ржавчине Г-4496, Г-5062, Г-4918, Г-4210, Г-3979, Г-3996, Г-4254, ГДС 3 обладают одним или двумя эффективными в условиях России генами;

• для селекционеров России и создания международной базы данных предложены сорта-стандарты по основным хозяйственно ценным признакам, что обеспечит выявление в коллекции образцов, сочетающих высокую продуктивность и широкий адаптивный потенциал; созданы высокопродуктивные сорта масличного льна, пригодные для возделывания в условиях СевероЗападного региона России;

• выявленные в мировой коллекции льна существенные генотипические различия по соотношению жирных кислот в масле, накоплению тяжелых металлов в растениях (стебель, семя), позволяют развивать новые направления в селекции.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы были доложены: на международном съезде по защите растений (г. Пушкин, 1995); на международном семинаре по фузариозу (г. Мартина Франка, Италия, 1995); на XIV Международном конгрессе EUCARPIA по селекции растений на адаптивность (г. Яваскила, Финляндия, 1995); на IV совещании Европейской рабочей группы по льну при ФАО (Руан, Франция, 1996); на международном симпозиуме ФАО по льну (г. Познань, Польша, 1997); на международном совещании Европейской рабочей группы по льну и другим лубяным культурам (г. С.-Петербург, 1998); на семинаре по генетическим ресурсам (г. Саскатун, Канада, 1999); на международной научно-практической конференции (г. Торжок, 2000); на международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущино, 2001); на международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (г. С.-Петербург, 2001); на координационном совещании «Проблемы и перспективы льноводства» (2002) и Всероссийской научной школе молодых селекционеров по льну-долгунцу (г. Торжок, 2004).

По материалам исследований опубликовано 68 печатных работ, изданных в России и за рубежом, в том числе 1 монография, 1 авторское свидетельство и 6 патентов на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 263 страницах, включая 54 таблицы и 26 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 440 наименований, в том числе 188 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Рожмина, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

1. В Центральном районе Нечерноземной зоны товарного производства льна РФ осуществлено сохранение и комплексное изучение мировой коллекции льна ВНИИЛ, официально признанной экспертами FAO одной из крупнейших в мире (FAO Flax Network, 1993), насчитывающей 6302 образца рода Linum. За последнее десятилетие в коллекцию поступило из различных НИУ России и мировых центров по льну 3187 образцов льна, их них - 1105 интродуцировано впервые, включая дикие виды. Среди дикорастущих форм льна отобраны виды, образцы которых пригодны для выращивания в декоративных целях, отличающиеся яркой окраской цветка, высоким коэффициентом размножения и продолжительным цветением (свыше 3-х месяцев).

2. Разработана комплексная технология, обеспечивающая надежную сохранность генофонда рода Linum, включающая сохранение образцов в живом виде и в виде семян (краткосрочное и длительное хранение), коллекцию образцов волокна и информационно-поисковую базу данных. Установлено, что периодически пересеваемые образцы льна-долгунца, как правило, характеризуются более высокими качественными параметрами волокна (метрический номер, ОРНр и др.) по сравнению с образцами, хранящимися длительное время без пересева.

3. В Центральном районе Нечерноземной зоны России проведена комплексная оценка генофонда прядильного и масличного льна, выявлено 376 источников основных хозяйственно ценных признаков; получено 19 доноров устойчивости льна к болезням (11- к фузариозному увяданию; 6 - к ржавчине; 2 -к фузариозному увяданию и ржавчине); сформирована коллекция из 96 генотипов с «маркерными» морфологическими признаками (цветок, семя); создано пять высокопродуктивных сортов масличного льна, пригодных для возделывания в условиях Северо-Западного региона.

4. В результате широких эколого-географических испытаний в различных мировых центрах льноводства (Россия - г. Торжок, Краснодар, С.-Петербург; Чехия - г. Шумперк; Франция - г. Фантен-ле-Дун; Беларусь - г. Минск; Румыния - г. Фундулиа; Канада - г. Саскатун), а также использования анализирующих фонов выявлены генотипы льна, устойчивые к отдельным и комплексу неблагоприятных факторов среды, сочетающие высокую продуктивность и адаптивность (сорта А 29, Теха и др.). Для селекционеров России и включения в международную базу данных по льну, создаваемую по линии FAO Flax Network, предложены сорта-стандарты по морфологическим и хозяйственно ценным признакам (Новоторжский, К-6, Томский 16, Теха, Laura и др.). Выявлены генотипические различия по устойчивости к эдафическим факторам, вызывающим проявление на льне «физиологического угнетения» (дефицит цинка, избыток кальция и др.). Установлено, что использование разных сроков сева и норм высева семян позволяет достаточно полно оценить адаптивную ценность коллекционных образцов льна при условии проведения испытаний в течение нескольких лет.

5. С использованием метода гибридологического анализа установлено, что у высокопродуктивных селекционных форм льна-долгунца Г-4496, Г-4254, Г-5062, Г-4210, ГДС 3 устойчивость к ржавчине детерминируется одним доминантным геном, у линий Г-4918 и Г-3979 - двумя доминантными генами, у линии Г-3996 — одним доминантным и одним рецессивным геном. Один из генов линий Г-4918, Г-3979, Г-3996 является геном возрастной устойчивости, унаследованным от сортов ВНИИЛ 11 и Л - 1120. Идентифицированные нами гены эффективны к основным популяциям («тверская», «пушкинская») гриба Melampsora Uni., имеющимся на территории России.

6. Устойчивость льна к фузариозному увяданию (возбудитель - F. ох-ysporum) имеет расоспецифический характер и определяется преимущественно доминантными генами. В результате гибридологического анализа и фитопато-логического тестирования у льна идентифицировано семь эффективных генов устойчивости. Устойчивость у линий Г-4729, Г-4918, Г-4496, Г-5224, Г-2101-4-7, № 340 л. 7, Dakota л. 8, Querandi л. 1, Currong л. 3, Aoyagi л. 2, Двина л. 1 детерминируется одним доминантным геном, а у линий Р-260, Г-5062, Л -1120 л. 1, Родник л. 2 - двумя доминантными генами. С использованием эффективных генов Fu 4 - Fu 8 созданы высокопродуктивные доноры устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию.

7. Выявлены существенные генотипические различия образцов по соотношению ненасыщенных жирных кислот в масле (по содержанию линоленовой кислоты - от 51,5 до 66,1 %, линолевой - от 11,5 до 18,6 %, олеиновой - от 10,8 до 24,9 %), а также по способности к накоплению микроэлементов в растениях льна (стебель, семя). Установлено, что селективный фон с повышенным содержанием тяжелых металлов (Си, Zn, Мп) в почве позволяет определить потенциальную способность генотипов льна к их поглощению.

8. В результате ПНР анализа (RAPD - метод) 287 коллекционных образцов льна выявлено 78 полиморфных фрагментов ДНК, исследованы филогенетические связи между различными ботаническими и эколого-географическими группами вида L. usitatissimum, определен уровень генетического сходства между тестируемыми генотипами. Установлено, что среди селекционных форм льна-долгунца наибольшими генетическими отличиями обладают такие образцы, как Solido (Голландии), Azur (Бельгия), Rasstater (Германия), Z 9510841 (Румыния).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Создание при Селекцентре рабочей коллекции по признакам, позволяющим развивать новые направления селекции, существенно повысит востребованность мирового разнообразия зародышевой плазмы льна. Полученные RAPD - спектры сортов льна-долгунца отечественной селекции могут быть использованы для осуществления авторского контроля за интеллектуальной собственностью селекционера.

2. Для повышения эффективности селекционной работы, направленной на создание сортов льна-долгунца интенсивного типа, следует использовать выделенные нами источники раннеспелости (кк-3997, 5519, 5532 и др.), высокорос-лости (кк-5233, 5502, 5523 и др.), продуктивности (длинного волокна - кк-5324, 6264, 6267 и др.; семян - кк-66, 224, 3949 др.; содержания масла - кк-5603, 5613, 5621 и др.), качества волокна (по гибкости - кк-5537, 6261 и др.; линейной плотности - кк-5417, 6239 и др.).

3. Использование в селекции доноров, имеющих моно- и дигенный характер наследования устойчивости к ржавчине и фузариозному увяданию (к ржавчине - Г-3979, Г-4254 и др.; к фузариозному увяданию - Р-260, Г-4729 и др.; к ржавчине и фузариозному увяданию - Г-5062, Г-4918) и обладающих высокой продуктивностью, позволит существенно сократить продолжительность селекционного процесса при создании новых сортов льна-долгунца, устойчивых к возбудителям этих болезней. Использование доноров с различными генами устойчивости к фузариозному увяданию (F5BC2 к-5240*АР 4, л. 191; F5BC2 к

4241 хАР 5, л.232 и др.) будет способствовать предотвращению возможности эпифитотий этой болезни на льне.

4. Вовлечение в селекционный процесс источников устойчивости к полеганию (Р-736, Solido, Asteile и др.), неблагоприятным погодным условиям (к засухе - к-2096 (ДВК), Томский 16, Оршанский 2 и др.), к стрессовым эдафиче-ским факторам среды (к избытку кальция, дефициту цинка - Ленок, Nike, Norlin и др.; к избытку кальция - Тверской, Е 68, К-6 и др.) и болезням (фузариозное увядание, ржавчина - кк-5326, 5383, 5404 и др.) обеспечит создание сортов льна-долгунца с широким адаптивным потенциалом.

5. Включение в селекционный процесс генотипов льна, различающихся по жирнокислотному составу масла (содержание линоленовой кислоты: повышенное - кк-5533, 5621, 5623 и др., пониженное - кк-3931, 3978, 6214 и др.), накоплению в растениях тяжелых металлов (высокое содержание в стебле Fe, Си, Zn и др. - кк-3177, 3182; низкое содержание в семени Fe, Си, РЬ, As - к-2087) и другим «нетрадиционным» признакам, будет способствовать развитию в России новых прогрессивных технологий использования данной культуры.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Рожмина, Татьяна Александровна, Торжок

1. Авдонин Н.С. Влияние свойств почвы и удобрений на стойкость и урожайность растений // Свойства почвы и урожай М: Колос, 1965, 271с.

2. Агаев М.Т. О скрытой гетерогенности популяции автогамных растений // Тр. Лен свойства естествен. Л., 1971. Вып.1. - С.77-80.

3. Александрова Т.А., Барцева A.A. Морфологические и анатомические особенности стеблей льна-долгунца в связи с устойчивостью к полеганию // Труды ВНИИЛ. Вып. 18. Торжок, 1978. С.21-25.

4. Александрова Т.А. Использование методов оценки льна-долгунца на первых этапах селекции // Сб. науч. трудов ВНИИЛ. Вып. 27. Торжок, 1980. -С. 19-22.

5. Александрова Т.А., Марченков А.Н., Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Павлова М.Н., Филоретова Т.Н. Хозяйственная ценность новых сортов льна-долгунца // Селек., семен., возделыв. и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 1994. С.38-42.

6. Александрова Т.А. Состояние и перспективы селекции льна-долгунца // Льняное дело. 1994. № 3. С. 15-18.

7. Александрова Т.А. Марченков А.Н., КрыловаТ.В., Лошакова Н.И., Павлова Л.Н., Филоретова Г.Н., Рожмина Т.А. Новые сорта льна-долгунца //Науч. разработки по селекц., семен., возделыв., уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000. С.2-3.

8. Алексанян С.М. Агробиоразнообразие и геополитика. С.- Петербург, 2002. -360с.

9. Ампилотов Н.Е. Исследование причин кальциефобности льна-долгунца и люпина// Автореф. дис.канд биол. наук. М., 1973.-С.20.

10. Аниськова Т.С. Лен-долгунец //В кн.: Селекция технических и кормовых культур Киев: Урожай. - 1978 С.42-59.

11. Афонин М.И. Справочник льновода. Минск: Ураджай, 1972. -240с.

12. Барцева A.A., Александрова Т.А. О засухоустойчивости сортов льна // Лен и конопля. 1987.- № 6. С. 32-3317 . Бачалис К. Устойчивость сортов льна против полегания //Лен и конопля.-1974.- №9. -С.24-25.

13. БелозероваГ.С., Китаева И.И. Прогноз распространения вредителей и болезней льна на 1991г. // Технические культуры. 1991. - № 2. -С.61-64.

14. Ф 19. Бенедиктов И.А., Грищенко A.B., Поспелов П.Н. Льноводство в

15. СССРб М: Наркомзем СССР. -1940. -С.12.

16. Берестовский В.Г. Влияние норм посева и удобрений на урожай и качество льна-долгунца // Автореф. дис. .канд. с.-х. наук.- Киев, 1981.-16с.

17. Богук А.М., Сосновская М.В. Селекция льна-долгунца на повышенное содержание волокна // Селекция, семеноводство и технология возделывания лубяных культур.- М: 1985.- С.45-48.

18. Брач Н.Б. Корреляционный анализ признаков, характеризующихдлину вегетационного периода у льна-долгунца // Селекция и генетика технических культур / Сб. науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел.-Л: 1987а.-Т. 113.-С.46-53.

19. Брач Н.Б. Новые скороспелые линии // Лен и конопля. 19876. - № 6. -С.35.

20. Брач Н.Б., Кутузова С.Н., Пороховинова Е.А. Коллекция льна ВИР ^ как источник генетического разнообразия для селекционного улучшения сортов // Материалы международной научно-практической конференции. Торжок, 2000. С. 24-26.

21. Бухоярова З.Т., Туманян Н.Г., Вишнякова И.А., Демина. Е.В. Дыхание риса с различной всхожестью // «Изд. Вузов, пищ. технол.» Краснодар, 1987. -№ 83.- С.88.

22. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений, 1935, т.1, МЛ: Наркомзем СССР.- С.911.

23. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. М-Л: А ф НСССР, 1957.-С.464.

24. Вавилов Н.И. Проблема иммунитета культурных растений // Избранные труды- М-Л: 1964.-Т. IV.- С. 290-300.

25. Васильев Г.А. Рациональные способы внесения микроэлементов под лен -долгунец // Автореф. Дис. канд. биол. наук М:1991 .-21с.

26. Войтович Н.В. Плодородие почв Нечерноземной зоны и его моделирование. Москва, 1997.- С. 206-219.ф 31. Галкик Ф.М. О гетерозисе у межсортовых гибридов льна масличного

27. Бюл. науч. техн. информ. по масличным культурам. Вып. 2. Краснодар, 1973. С.7-10.

28. Галкин Ф.М., Сорочинская М.А. Взаимосвязь признаков у гибридов Fi льна масличного // Научн. техн. бюл. ВНИИ масличных культур -1984.- № 86. С.15-17.

29. Галкин Ф.М., Сорочинская М.А. Применение коэффициентов насло-дования для прогноза эффективности по количественным признакам льна масличного // Науч. техн. бюл. ВНИИ масличных культур. -Краснодар, 1986. Вып. 111 -С.8-13.

30. Гармаш Г.А., Графская Г.А., Гармаш Н.Ю. Влияние свойств почв на поступление тяжелых металлов в растения // Вопросы известкования почв М: Агроконсалт, 2002.- С. 52-62.

31. Геросименко В.Ф. Эколого географическая модель реализации в онтогенезе // Управление генетипической изменчивостью с.-х. растений. Тез. докладов международного симпозиума. Ялта, - 1982. -С.9.

32. ГУЗ И 3. Современное состояние льноводства в 25-ти губерниях Европейской России С.-Петербург, 1912. - С.336.

33. Гуляев Г.В, Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -М., 1987.-С.89.

34. Головин П.Н., Арсеньева М.В. Фитопатология Л: Колос, 1971. -С.257-260.

35. Графская Г.А. Хостанцева Н.В. Проблема рекультивации почв, загрязненных тяжелыми металлами // Бюл. ВИУА. М., 2001,- № 114, -С. 80-81.

36. Грингоф Н.Г. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии (Нечерноземная зона Европейской части РСФСР) Л: Гидрометиздат, 1986. - С. 527.

37. Давидян Г.Г., Рыкова Р.П., Кутузова С.Н. Новый исходный материал для селекции льна-долгунца // Лен и конопля. -1975. № 1.- С. 24-25.

38. Давидян Г.Г. Растительные ресурсы коллекции льна, результаты изучения и перспективы использования // Бюл. ВИР. № 69. 1977. С.3-7.

39. Демолон А. Рост и развитие культурных растений М: 1961. С.23-28

40. Дмитриев A.A. Комплексная вредоносность сорняков, болезней и вредителей в посевах льна-долгунца // Автор, дис. . канд. с.-х. наук. С,- Петербург, 2003. - 19с.

41. Довбня О.М. Изменчивость некоторых количественных признаков 1Ф самоопыляемых линий кукурузы в зависимости от состояния жизнеспособности семян // Бюл. ВИР. №162. 1987. - С.25-27.

42. Доронин C.B., Тихвинский С.Ф. Лен-долгунец. Киров, 2003. -1 Юс.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М: 1968. -335с.

44. Дунаева Г. В. О биологии цветения и оплодотворения льна- долгунца. /Материалы научной конференции. -Торжок, 1970. С. 215-220.

45. Дынник В.П., Евминов В.Н. Наследование устойчивости гибридов льна-долгунца к фузариозному увяданию // Лен и конопля 1982. -N5. - С.33-34.

46. Евдокимов Д.И. Проблема сохранения генетических ресурсов в странах организации экономического сотрудничества и развития

47. Ш (ОЭСР) // е.- X. за рубежом. 1984. - N 6. - С. 32.

48. Егоров М.Е. Ржавчина и качество льнопродукции // Лен и конопля. -1973. №11. - С.ЗО.

49. Ермаков А.И. Биохимия льна // Биохимия культурных растений М: Л, 1938.-С. 67-132.

50. Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958.- Т.31. Вып.З. С.36-60.

51. Ермаков А.И. Масличные культуры (характеристика качества масла по составу и содержанию жирных кислот) // Каталог мировой коллекции ВИР. 1982. Вып. 337. -С.29-43.

52. Ермаков А.И. Перспективы улучшения состав и содержания масла подсолнечника, хлопчатника и льна // Тр. по прикл. бот., ген. и селек. 1997. - Т. 59. - вып. 3. С.36-39.

53. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи Л: 1971. -т 750с.

54. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) Кишинев , 1988. - С. 285-295.

55. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство М: 1990. - 730с.

56. Жученко A.A. мл. Лен в России и мировые тенденции его производства // Селекц., Семенов., возделыв. и первич. обработка льна-долгунца. Торжок, 1994а. - С.5-24.

57. Жученко A.A. мл. Проблемы развития фундаментальных и приклад-ф ных исследований в льноводстве России // Льняное дело. 19946.1. N1. С.13-19.

58. Жученко A.A. мл., Рожмина Т.А. Роль генетических ресурсов в раз-щ витии отрасли // Национальная коллекция русского льна. Торжок,1996. -С.5-12.

59. Жученко A.A. мл., Рожмина Т.А., Ущаповский И.В. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лен красноцветковый (Linum grandiflorum Desf.) II Официальный бюл. — М: 1997.-№8.-С. 602-606.

60. Жученко A.A. мл., Рожмина Т.А. Мировой генофонд льна и основные направления его использования в отрасли // Лен и конопля М: 1998.- № 2. С. 9-18.

61. Жученко A.A. мл., Рожмина Т.А. Мобилизация генетических ресурсов льна Старица, 2000. - 224с.

62. Жученко A.A. мл. Биоразнообразие основа сохранения мировых генетических ресурсов растений /Сб. науч. трудов - М: 2001. -С. 8-14.

63. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений М: «Наука», 1963. - 360с.

64. Зубцов В.А., Лебедева Т.И., Осипова Л.Л., Масловы М.А., Антипова Н.В. Льняное семя как функциональная пища // Селекц., Семенов., агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца //Науч. труды ВНИИЛ- Торжок, 2002.- Т. 1. вып. 30. - С. 152-159.

65. Иванов Н.И., Лаврова Т.И., Гапочка М.П. О химическом составе семян масличных растений географического посева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1930-1931. Т. 25. - С. 3-102.

66. Марченков А.Н., Александрова Т.А., Лошакова H.H., Крылова Т.В., Рожмина Т. В., Курчакова Л.Н., Павлова Л.И. Исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов льна-долгунца // Технические культуры М: 1991. - С.182-186.

67. Каллис К.А. Изменение последовательностей и стресс//Мобильность генома растений М: Агропромиздат, 1990. - С. 165-176.

68. JLJL, Жученко A.A. мл., Лошакова Н.И., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н., Крылова Т.В., Александрова Т.А., Кудрявцева Л.П., Никандро-ва М.Л., Рысева Т.А. С.-Петербург, 2000. - 48с.

69. Клочков В.Н. Селекция и семеноводство льна-долгунца // Труды ВНИИЛ. Вып. 4. 1954. С.7-47.

70. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям.-М., 1999. -134с.

71. Конарев В.Г., Говрелюк И.П., Губорева И.И., Молекулярно-биологические аспекты приклад, ботан., генет. и селек. // Теоретические основы селекции. Т.1. - 1993. - 447с.

72. Конарев A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений // С.-х. биологии. 1998. -№ 5.- С.З

73. Корнеева Е. М. Изучение устойчивости сортов льна-долгунца к фуза-риозным заболеваниям. Наука льноводству. Матер, науч. конференции. - Торжок, 1970. - С.349-353.

74. Коровин А. И. Растения и экстремальные температуры Л: Гидро-метиздат, 1984. - С. 271.

75. Кузнецова Н.В. Накопление углеводов и лигнина в стеблях сортов льна-долгунца с различной устойчивостью к полеганию // Тр. по приклад. бот., ген. и сел. Т.55. - Вып. 1. - 1975. - С.35-36.

76. Крепков А.П. Бензимедазольный метод оценки устойчивости льна к ржавчине // Лен и конопля.- 1976. № 12. - С. 28-29.

77. Крепков А.П. Проблемы и направления селекции льна-долгунца //Селекц., Семенов., агротех., экономика и первич. обработка льна-долгунца / Науч. тр. ВНИИЛ. -Торжок, 2002. -Т.1. -Вып. 30. С. 10-11

78. Крепков А.П. Селекция льна-долгунца в Сибири. Томск, 2000. -184с.

79. Крылова Т.В. Фитопатологические расы Melampsora lini (Pers.) Lev. //Микология и фитопатология. -1981.- Т.15. -Вып. 5. С.414-418.

80. Крылова Т.В. Вирулентность местной популяции возбудителя ржавчины льна // Сб. научных трудов ВНИИЛ. Торжок, 1994. - вып. 2829. - С.47-66.

81. Крылова Т.В., Лошакова Н.И., Кудрявцева Л.П., Александрова Т.А., Павлова Л.Н., Марченков А.Н. //Результаты и перспективы селекции льна-долгунца на устойчивость к болезням /Вестник защиты растений. С. Петербург, 2003. - № 3. - С. 61-64.

82. Куделич B.C. О комбинационной способности сортов льна-долгунца. Бюл. ВИР Л: 1972. - вып. 28. - С. 25-31.

83. Куделич B.C. Наследование содержание волокна и отдельных признаков его качества в гибридных популяциях льна-долгунца // Бюл. ВИР. Вып. 37. - Л., 1973. -С.49-56.

84. Кудряшов B.C. Эффективность цинковых удобрений льна // Лен и конопля. 1983. - № 12. - С. 31-32.

85. Кукреш Л.М. Основные признаки устойчивости растений льна-долгунца к полеганию // Сб. науч. трудов. Бел. ПИИ земледелия. -1977.-вып. 21.-С. 92-100.

86. Культиасов И.М. Экология растений М: 1982. - С. 220.

87. Купянская Н. А. Комбинационная способность льна-долгунца по длине вегетационного периода // Сб. науч. трудов ВНИИЛ. Тор* жок, 1982.-вып. XIX. - С. 7-13.

88. Купянская H.A., Ульянова Н.П., Крылова Т.В. Коллекция льна исходный материал для селекции // Лен и конопля. - 1987. - №1. - С. 36-37.

89. Курчакова Л.Н. Характер наследования устойчивости к пасмо в ди-аллельных скрещиваниях // Совершенств, селекц., технологии возделывания и переработки льна-долгунца. Торжок. 1987. с.6-7.

90. Кутузова С.Н. К вопросу о различной вирулентности местных популяции возбудителя ржавчины льна {Melampsora lini) II Тр. по прикладной бот., ген. и сел. 1975. - Т.55. - вып.1. - С. 240-246.

91. Кутузова С.Н. Выделение доноров льна-долгунца к ржавчине IIТр. по прикл. бот., ген. и сел. 1979. - Т. 64. - вып. 2. - С. 59-66.

92. Кутузова С.Н. Изучение устойчивости льна к ржавчине в условиях теплицы и фитотрона. Л. - 1980. -24с.

93. Кутузова С.Н. Гены устойчивости к ржавчине для селекции льна-ф долгунца//Бюл. ВИР. -1981. №115. - С.20.

94. Кутузова С.Н., Куликова А.Е. Идентификация генов устойчивости у сортов международного набора дифференциаторов Melampsora lini. // Сб. науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел. Т. 125. - 1989. С.25-28.

95. Кутузова С. Н. Мировой генофонд льна и перспективы его использования в селекции. Технические культуры: селек., технолог., переработка-М: Агропромиздат, 1991. С. 186-191.

96. Кутузова С.Н., Брач Н.Б. Характер наследования длины вегетацион- ного периода и высоты растений льна-долгунца. С/х биология. №5.1992. С.36-40

97. Кутузова С.Н. Генетические основы длительной устойчивости сортов льна к ржавчине. Генетика, 1994. Т. 30. -N 10. - С. 1363-1373.

98. Кутузова С.Н., Генетика льна.// Генетика культурных растений С.-П., 1998. - С. 6-52.

99. Лихачев Б.С., Гайдай А .Я., Никоноренкова Г.С., Горбачева А.Г. Особенности старения генетически разнокачественных семян кукурузы // Сб. науч. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВНИИ растениеводства 1986. - С. 66-71.

100. Лошакова Н.И. Вирулентность штаммов гриба Fusarium в популяциях различных регионов возделывания льна-долгунца. //Сел., семен. и перв. обработка льна-долгунца. -Торжок, 1994. -вып. 28-29. -С. 42-47.

101. Лошакова Н.И., Кудрявцева Л.П., Крылова Т.В., Рожмина Т.А. Источники и доноры устойчивости льна к заболеваниям // Тезисы III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Пущино, 1999. С.342-344.

102. Ф 120. Лошакова Н.И. Поиск сортов дифференциаторов для идентификации рас возбудителя фузариозного увядания льна- долгунца // Материалы межд. научно-практич. конференции. -Торжок, 2000. С.35-36.

103. Лошакова Н.И. Идентификация рас возбудителя фузариоза льна и определения их вирулентности для целей селекции//Селек., семен., агротех., экон. и первич. обраб. льна-долгунца//Научные труды ВНИИЛ. -Торжок. 2002. T. I. - С. 44-47.

104. Лучина Н. И. Болезни льна Л: Колос. 1981.- 88с.

105. Марченков А.Н. Итоги и перспективы развития селекции льна- долгунца в России //Селек., Семенов., агротех., экономика и первич. обработка льна-долгунца / Науч. тр.- Торжок, 2002. Т.1. -Ввып. 30. -С. 17-22.

106. Международный агропромышленный журнал. 1991. - №2. - С. 43.

107. Международный классификатор СЭВ. Л: 1989.

108. Методические указания по селекции льна-долгунца. Торжок, 1987. -24с.

109. Методические указания по применению микроудобрений при интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур -М: 1987.-36с.

110. Методические указания по изучению коллекции вида Ыпит тЫаНз-8шит Л: 1988.

111. Методические указания по фитопатологической оценке устойчивости льна-долгунца к болезням М: 2000.

112. Милоста Г.М. Продуктивность льна-долгунца в зависимости от макро- и микроудобрений с.-х. культур. Горки, 1988. - С. 133.

113. Михайлин В.В. Особенности наследования длины вегетационного периода у льна-долгунца // Труды ВНИИЛ. Торжок, - 1978. с.25-28.

114. Мусиенко С.И., Карпунина И.И. Оценка льна на устойчивость к фузариозному увяданию // Лен и конопля. 1985. -№ 1. С. 45-46.

115. Небольсин А.Н. Известкование средство коренного улучшения кислых почв - Л: 1979. - С. 134.

116. Никандрова М.Л. Наследование элементов продуктивности гибридами льна-долгунца в межсортовых скрещиваниях // Тр. ЛСХА.- Елгава, 1979.-вып. 166.- С.52-59.

117. Новожилова М. В. Действие разных доз извести на урожай и качество основной продукции культур льняного севооборота // Агрохимия. № 8. 1978. С.42-43.

118. Основные положения методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность УПОВ. - Женева, 1980. - 28с.

119. Орлюк А.П., Жукова В.П. Проблема селекции озимой пшеницы на гемеостатичность по урожайности и созданию белка в зерне // Селекция и семеноводство М: 1988. - № 1. - С. 18-21.

120. Павлова Л.Н. Наследование признаков семенной продуктивности гибридами льна-долгунца // Селекц., Семенов, и агротехника возделывания льна-долгунца. Торжок, 1991. -С. 7-9.

121. Павлова Л.Н., Александрова Т.А., Марченков А.Н., Рожмина Т.А., Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П., Герасимова Е.Г. Методические указания по селекции льна-долгунца М: 2004 (в печати).

122. Пейве Я. В., Янушковская К. А. Реакция чистолинейных сортов льна на минеральные удобрения и известкование. Химизация соц. земледелия. 1934. - № 6.

123. Петрова Л.И. Особенности известкования в льняном севообороте М.

124. В.О. Агропромиздат, 1990. С. 45.

125. Петрова Л.И. Гидротермические условия и урожайность льна- долгунца // Селек., семен., возделыв. и первич. обработка льна- долгунца. Торжок, 1994. - вып. 28-29. - С. 204-212.

126. Планк Я. Е. Устойчивость растений к болезням М: 1972. - 254 с.

127. Плешаков Б.П. Практикум по биохимии растений. М., 1968. С. 142143.

128. Понажев В.П. Основные результаты и перспективы развития научных исследований по льну-долгунцу//Материалы международной научно-практической конференции. Торжок, 2000. - С. 3-8.

129. Попова Т.Т. Болезни и вредители льна и меры борьбы с ними // Лен и конопля-М: 1957. С. 16.

130. Пороховинова Е.А. Наследование окраски семян и цветка у льна (Linum usitatissimum) // Нуач. техн. бюллетень ВНИИР им. Н.И. Вавилова. С.-Петербург, 2001. С.26-27.

131. Прыгун B.C. Полонецкая Л.М. Комбинационная способность сортов льна-долгунца в системе скрещиваний линия х тестер по важнейшим хозяйственно ценным признакам // Сельскохозяйственная биология, 1985. N 9. - С. 67-71.

132. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням М: 1972. - С. 411.

133. Рашек В.Л., Васильев Н.Г., Чумаков A.B. Исследования в области заповедного дела //Охрана сообществ в заповедниках М: 1984.-С.З-19.

134. Ф 158. Рекорд В. Материалы к изучению стебля и его анатомии у различныхчистых линий льна, выращенных при переменной влажности почвы // Зап. Белорусская с.-х. акад. Минск: 1928.-T.V11. С.28.

135. Ремизова Т.В. Всесоюз. школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. -М: 1979. С. 131-133.

136. Ремизова Т.В. Комбинационная способность сортов и образцов льна-долгунца по качеству волокна // Труды ВНИИЛ. Торжок. - 1980.щ Вып. 17. с. 30-34.

137. Ренгенофлуоресцентный анализ в сельском хозяйстве, 1988.щ 162. Ригин Б.В., Яковлева О.В. Генетические аспекты толерантности ячменя к токсическим ионам алюминия // Генетические ресурсы культурных растений. Санкт-Петербург, 2001. - С. 162-164.

138. Рогаш А.Р. Селекция льна-долгунца. Лен-долгунец М: Госиздат., 1957.-С. 90-143.

139. Рогаш Ю.И. Наследование и изменчивость устойчивости льна-долгунца к полеганию //Тр. ВНИИЛ.-1975. вып. 13. - С. 26-33.

140. Рогаш А.П. , Крылова Т.В. , Филоретова Г.А. Эффективность селекции льна-долгунца на иммунитет к ржавчине // Доклады ВАСХНИИЛ . 1981. - N12. - С. 15-17.

141. Рогаш А.Р., Купянская H.A., Крылова Т.В., Лошакова Н.И. Исходный материал для селекции не устойчивость к грибным болезням // Лен и конопля. 1982. - № 5. -С. 24-26.

142. Рогаш А.Р., Купянская H.A., Лошакова Н.И., Крылова Т.В. Изучение коллекционных образцов льна-долгунца для целей селекции // Бюл. ВИР. Л: 1985.- № 154. - С. 37-40.

143. Рогаш А.Р. Создание высоковолокнистых источников для селекции льна-долгунца// Сел., сем. и агротех. возд. льна.-1988. -вып. 25. -С. 35

144. Рожмина Т.А. Источники устойчивости льна-долгунца к ржавчине,фузариозному увяданию и их донорские свойства // Селекц., семеноводство и агротехника возделывания льна-долгунца. Торжок, 1988. - вып. XXV. - С. 35-38.

145. Рожмина Т.А. Выделение доноров устойчивости к ржавчине и фузариозному увяданию для селекции льна-долгунца // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Л: 1989. 17 с.

146. Рожмина Т.А., Рогаш А. Р., Куликова А. Е. Генетическое изучение источников и выделение доноров устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию и ржавчине // Растенев., селек. и генет. тех-нич. культур Л: 1989. - С. 69-74.

147. Рожмина Т.А. Доноры устойчивости к фузариозному увяданию, как исходный материал для селекции льна-долгунца // Селек., Семенов, и агротехника возделывания льна-долгунца. Торжок, 1991. - С. 39-45.

148. Рожмина Т.А. Идентификация генов устойчивости у серии линий льна резистентных к фузариозному увяданию // Селек., семен., возА делыв. и первич. обработка льна-долгунца. Торжок, 1994. - Вып. 2829. - С. 42-56.

149. Рожмина Т.А. Основные подходы в селекции льна-долгунца на устойчивость к грибным заболеваниям // Национальная коллекция русского льна. Торжок, 1996. - С. 7-18.

150. Рожмина Т.А. Необходимость поиска эффективных генов устойчивости к болезням льна // Первый международный симпозиум: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования М: 1997. - С. 25-28.т

151. Рожмина Т.А. Новые гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Материалы международной научно-практической конференции. Торжок, 2000а. - С. 26-27.

152. Рожмина Т.А. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у линии льна 8-33 из сорта Dakota // II съезд ВОГиС С.Петербург, 20006. - С. 327-329.

153. Рожмина Т.А., Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Киселева Т.С. Новые поступления в коллекцию ВНИИ льна и их селекционная ценность // Сб. матер, научно-практической конференции. Псков. 2000а. С.21-22.

154. Рожмина Т.А., Жученко A.A. мл., Курчакова Л.Н. Оценка адаптивного потенциала образцов коллекции льна // II съезд ВОГиС С.Петербург, 20006. - С. 200-201.

155. Рожмина Т.А., Киселева Т.С., Лошакова Н.И., Крылова Т.В. Генотипы масличного льна, адаптивные к условиям Северо-Западного региона России // Научно-практическая конференция: «Лен на пороге XXI века». Вологда. 2000в. С.177-178.

156. Рожмина Т.А. Создание доноров устойчивости к фузариозному увяданию для целей селекции льна-долгунца // IV Международный симпозиум: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования М: 2001. - С. 278-281.

157. Рожмина Т.А., Жученко A.A. мл. Основные направления исследований по мобилизации «Национальной коллекции русского льна» для решения приоритетных задач селекции // Генетические ресурсы культурных растений. С.-Петербург, 2001а. - С. 162-164.

158. Рожмина Т.А., Жученко A.A. мл. К вопросу о сохранение генофонда льна // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Сб. науч. трудов межд. конфер. Москва, 20016. - С. 111-113.

159. Рожмина Т.А. Идентификация генов устойчивости к фузариозному увяданию у льна // Научные труды ВНИИЛ. Торжок, 2002а. - Т. I. -вып. 30.-С. 48-53.

160. Рожмина Т.А. Формирование генетической коллекции льна по признаку устойчивости к фузариозному увяданию // Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. Научные материалы. С.-Петербург, 20026. - С. 223-224.

161. Рожмина Т.А. Национальная коллекция русского льна как источник устойчивости к неблагоприятным факторам среды // Достижения науки и техники АПК. М. 2003. №11. С.17-18.

162. Рожмина Т.А. Доноры устойчивости льна к фузариозному увяданию // Идентифицированный генофонд растений и селекция. С.Петербург, 2004 (в печати).

163. Рыжеева О.И. Повышение масличности семян льна методами селекции и семеноводства // Селекция техгических культур /Материалы науч. Конференции. -Горки, 1969. -С. 57-59.

164. Рыкова Р.П., Изучение структуры урожая семян льна-долгунца // Тр. по прикладной ботан., ген. и сел. ВНИИ растениеводства. 1979. -вып. 64.-№2.-С. 45-51.

165. Салова Т.М. Наследование устойчивости к фузариозу гибридами льна-долгунца // Научные труды. Калинин: Московский рабочий, 1968. -вып.2.- С. 74-80.

166. Сафьянникова Т.Ю. Анализ мутационного процесса в семенах инбредных линий ржи после 5 лет лабораторного хранения. МГУ. М: 1987.-С. 112-116.

167. Сезин И. М. Селекция льна масличного на устойчивость к фузариозному увяданию // Селекция и семеноводство. 1979. - N 2. - С. 28-29.

168. Сергеева Г.Н. Об устойчивости районированных сортов льна-долгунца к полиспорозу и антракнозу. VII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. -Новосибирск, 1981.-С. 351-352.

169. Сизов И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции // Тр. по прикл. бот., ген. сел. 1952. -Т.29.-вып. 2.-С. 5-51.198 . Сизов И.А., Лен. М., 1955. С. 51-91.

170. Сизов И.А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна. 1956.

171. Сизов И.А., Тер.- Аванесян Д.В., Давидян Г.Г., Рыкова Р.П. Итоги работы по прядильным культурам. Труды по прикладной бот., ген. и сел. ВИР. ВАСХНИЛ. Л: Колос, 1959.- T. XLI. - вып.1 - С. 160-172.

172. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры Л: Колос, 1959.-С. 480.

173. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений Л: 1961. С. 53-71.

174. Слинин А.И. Вредоносность грибных болезней /Лен и конопля. -№ 10.- 1933.-С. 24.

175. Слинин A.A. Методы и результаты селекции льна-долгунца // Селекция и семеноводство полевых культур. Минск, 1965. С. 58-59.

176. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кильчевский A.B. Биометрия в генетике и селекции растений Москва: МСХА, 1992. - С. 267.

177. Соколов С.Я., Заматаев Ч.П. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия) М: 1987.

178. Сорокина О.Ю. Влияние реакции почвенного раствора и микроэлементов на поступления азота, фосфора, калия в растения льна / Сборник научных трудов ВНИИЛ. -Торжок, 1987. Вып. 23. С. 115-119.

179. Сорокина О.Ю., Петрова Л.И. Способы расчета доз извести и их эффективность в льняном севообороте // Селекц., Семенов, и агротех. льна-долгунца. -Торжок, 2002. -Вып. 30. Т.1. -С. 214-221.

180. Сорочинская М.А., Галкин Ф.М. Гетерозис у межсортовых гибридов льна и проблемы его использования. Сел., Семенов, и технология возделывания технических культур М: ВАСХНИЛ, 1980. - С. 78-83.

181. Сорочинская М.А. Галкин Ф.М. Методы селекции льна масличного на устойчивость к фузариозному увяданию.- ВНИИ масличных культур. Краснодар, 1981. - С. 31.

182. Сорочинская М.А., Галкин Ф.М. Мировая коллекция льна как исходный материал для селекции. Научно-технический бюл. ВНИИ масл. Культур. 1986. №4, С.16-19.

183. Сорта льна-долгунца (результаты государственного сортоиспытания за 1960-1964гг.) М: 1966. - С. 398.

184. Стам Я.М., Фузариозоустойчивость сортов масличного льна //Селекция и семеноводство. 1973. - №6. - С. 40-42.

185. Стекман Э., Херрар Д. Основы патологии растений М: Иностранная литература, 1959. - С. 46.

186. Стенвуд P.C., Бесс Л.Н., Сохранение зародышевой плазмы путем глубокого охлаждения семян. Л. «Холодостойкость раст.», 1983. С. 280-287.

187. Степанок В.В., Голенецкий С.П. Агрохимия, 1991. № 8. - С. 60-66.

188. Сурков H.H., Рост и развитие льна-долгунца при различных сроках посева (ранневесеннем, летнем и повторном) в условиях Московской обл. //Автореф. дис. канд. с.-х. наук., 1957.

189. Технология возделывания льна-долгунца в Тверской области/ Мар-ченков А.Н., Понажев В.П., Матюхин А.П., Павлов Е.И., Лошакова Н.И., Павлова Л.Н., Сорокина О.Ю., Боярченкова М.М., Ущаповский И.В., Мухин В.В., Поздняков Б .А. Тверь, 1998. - 75с.

190. Тихвинский С.Ф., Дудина А.Н. Новый метод оценки качества волокна льна-долгунца // Биологические и агрономические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур / Сб. науч. трудов.-Пермь, 1976. С.145-150.

191. Тихвинский С.Ф. Улучшение качества прядильного льна J1: 1978.

192. Тихвинский С.Ф., Доронин С.В, Шатунов O.A. Выведение сортов льна-долгунца с маркерными морфологическими признаками. -Льняное дело. 1994. N3. - С. 18-19.

193. Тихвинский С.Ф., Доронин C.B., Дудина А.Н., Юферева Н.И., Шишкин А.Н. Исходный материал для селекции льна-долгунца на качество волокна // Селекц., Семенов, и агротех. льна-долгунца. -Торжок, 2002. -Вып. 30. Т.1. -С. 84-86.

194. Тихомирова В.Я. Причины физиологического угнетения льна- долгунца и меры его предупреждения. ВНИИЛ, 1991. - С. 16.

195. Тихомирова В.Я. Повышение урожайности и качества льнопро-дукции на основе совершенствования технологии применения минеральных удобрений // Авт. на соиск. докт. биол. наук М: 1996. - 41с.

196. Тихомирова В.Я. Способы прогнозирования отзывчивости льна-долгунца на цинковые удобрения (методические указания) // Научные разработки по сел., семен., возделыванию, уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 2000а. - С. 36-37.

197. Тихомирова В.Я. Физиологическое угнетение льна-долгунца на переизвесткованной почве и меры предупреждения // Научные разработки по сел., семен., возделыванию, уборке и первичной переработке льна-долгунца. Торжок, 20006. - С. 32-33.

198. Тоблер Ф. Из истории льноводства. Лен как прядильная и масличное растение М.-Л.: Сельскохозяйственная и колхозно-кооперативная литература, 1931. - С. 68-70.

199. Толкачев О.Н., Жученко A.A. мл., Биологически активные вещества льна: использование в медицине и питании (обзор). Химико-фармацевтический журнал.- 2000.

200. Ульянова Н.П. Результаты изучения коллекционных образцов льна. / В кн.: Труды ВНИИЛ. Торжок. 1973. вып. 11. - С. 62-69.

201. Устойчивость образцов национальной коллекции русского льна к основным грибным заболеваниям / Курчакова Л.Н., Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П., Карпунин Б.Ф. -Торжок, 2000. -С. 96.

202. Федосенко. В.А. Хранение семян в жидком азоте // Бюл. ВИР. 1981. -107.- С. 70-71.

203. Федосенко В.А. Хранение семян в жидком азоте. Бюл. ВНИИ растениеводства - М: 1983. - С. 280-287.

204. Флор Х.Х., Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинами грибами // В сб. Проблемы и достижения фитопатологии. М. 1962. с. 118-132.

205. Ходякова C.B., Кукреш С.П. Особенности известкования и удобрения в льняном севообороте. Белорус, с.-х. академия. Горки, 1996. С. 48.

206. Ходякова С.Ф., Кукреш С.П., Вашепрудов В.Ф. Влияние минеральных удобрений и известкования на свойства дерново-подзолистойпочвы, урожайность и качество льна-долгунца. Агрохимия, 2001. -№ 1.-С. 13-18.

207. Хотылева JT.B., Полонецкая JIM. Генетический контроль количественных признаков и оценка комбинационной способности сортов льна-долгунца в Fj и F2. // Сельскохозяйственная биология.- 1987. -№1.- С. 72-75.

208. Хржановский В.Г., Пономоренко С.Ф., Догузашвили В.А. К вопросу происхождения и эволюции рода Ыпит. Известия АН СССР М: Сер. биологическая, 1979. -№ 5 . - С. 696-713.

209. Черкашин В.И. Прогноз фитосанитарного состояния посевов в Российской Федерации / Защита растений, 1993. N4. -С. 23.

210. Черноморская Н.М., Станкевич А.К. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) // Селекция и генетика технических культур Л: 1987. - Т. 113. - С. 53-64.

211. Черноморская Н.М. Влияние яровизации семян на фенотипический состав сортовых популяций культурного льна. Растен., сел. и ген. технических культур, 1989. С. 74-78.

212. Черноморская Н.М. Изучение состава сортовых популяций льна-долгунца методом провокационных фонов. Научно-технический бюллетень, 1990. вып. 199. - С. 81-85.

213. Чучвага В.И., Степанов Г.С. Изучение фузариозоустойчивости у различных сортообразцов //Лен и конопля, 1984. № 4.

214. Шарапов Н. И., Смирнов В.А. Волокнистые растения // Климат и качество урожая. Л: Гидрометеорологическое изд., 1966. С. 70-83.

215. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе М: 1992.-С. 167-173.

216. Шушкин A.A. Технологическая оценка селекционных сортов льна -М: 1962. 103 с.

217. Эллади У.В. Лен. Л: Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур, 1927. С. 87.

218. Юзепчук C.B. Род лен. М: Флора СССР, 1949. Т.14. - С. 86-146.

219. Юренкова С.И., Хотылева Л.В. Использование изоферментных маркеров в оценке генетического разнообразия сортов льна-долгунца // Матер, междунар. конференции. -Торжок, 2000. С. 46-48,

220. Юшев A.A., Орлова С.Ю. Сортовые особенности вишни в современных биотехнологиях хранения и размножения // Генетические ресурсы культурных растений. Санкт-Петербург. 2001.- С. 92-93.

221. Ягодин Б.А., Зубкова В.М., Кремин В.Е., Двоенко Л.А. Микроэлементы повышают урожайность и качество соломы льна-долгунца // Химия в с.-х. -1987. №12. С.31-32.

222. Янович В.И., Богук A.M. О результатах оценки сортов льна-долгунца к антракнозу. Вестник АН БССР, 1982. -№ 4. С. 96-98.

223. Ячевский A.A. Болезни льна. С.-Петербург, 1911.- Т.2. - 240с.253.254.255,256,257,258,259,260261262263264265266267

224. Allard R.W., Hansche P.E. Some parameters of population variability and their implications in plant breeding // Advances in agronomy. N.-Y., London, 1964.-v.16.-p.281-325.

225. Al-Saheal Y.A., Larik A.S. Linkage studies of the gene with plant weight in flax genotrophs // Theoretical and Applied Genetics. -1986.-N73.-P. 343-349.

226. Annial Report. IBPGR.-1991.-P.65.

227. Baker R. J., Pesek J., McKenzie R. I. H. A genetic study of flovering time in flax // Crop Science.-1972.-V. 12.-N1 .-P. 84-84.

228. Balabanova A., Atanassov A. Preservation, evolution and utilization of Linum L. germoplasm in the Agrobioinstitute. Kostinbord. Bulgaria -Current status and strategy // Flax Genetic resources in Europe. Czech Re-public.-2001.- P. 14.

229. Bird T. Why Linseed ? Fertiliser Rev., 1991. № 4 p. 9-11. Bickert C., Luhs, Friedt W. Variation for fatty acid content and triacyl-glycerol composition in different Linum species. Industrial Crops and Products.-1994.-P.229-237.

230. Bourgeois S., Abdel Aziz M.A. Influence du pH sur I immobilization du cuivre et du zine danc un sol acide de Bretague // Transation.-1986.-V.2.-P.248-249.

231. Brutch N. The flax genetic resources collection held at the Vavilov Institute, Russian Federation // Flax Genetic resources in Europe. Czech Re-public.-2001.-P. 61-64.

232. Burnham C.R., Philips R.L., Albertsen M. Inheritance of male-sterility in flax involving nuclear-cytoplasmic interaction, including methods of testing for cytoplasmic restoration. Crop Science. 1981.- N21.-P. 659-663.

233. Catologue of plant germplasm // NIAR: 1990.- P.847-852.

234. Chandra S. Use of index selection metod in improvement of yield of linseed (Linum usitatissimum L.) // Genet. agr.-1977.-V.31.-Nl-2.-P. 87-98.

235. Chennaweeraiah K.K. Josh Karyotypes in cultivated and wild Species of Linum. Citologia.-1983 .-N48.-P.833-841.

236. Cieslinski G., Rees KGJ van., Huang P.M. et.al. Cadmium umtake and bioaccumulation in selected cultivars of durm wheat and flax as affected by soil tupe //Pland and Soil.-1996.-V182.-Nl.-P 115-124.

237. Comstock V.E., Ford J.H., Beard B.H. Association among seed and agronomic characteristics in isogenic lines of flax // Crop Science.- 1963 .-P. 171-172.

238. Crawford M. Geutter backs plan to map crop genes // Science.-1989.-N4895.-P. 1137.274 . Dau P.R. Variation in phytopathogenic fungi // Annu. Rev. Microbiol.-1960,.-№14.-P.1-16.

239. Dau P.R. Recent developments in the genetics of the hostparasite aystem // Annu. Rev. Phytopathol.-1966.-№4.-P.245-268.

240. Dehmer K., Frense L. Status report on the Linum collections in German genebanks // Flax Genetic resources in Europe.-Czech Republic: 2001. P. 32-39.

241. Deucet H. Capacitatea combinative a unor soiuri de in analizate prin metoda hibridarilor diallele incomplete // Probl. genet, theor. Si apl.-1978.-V.10.-N6.-P. 597-609.

242. Solin D. R. The Newest Crop. Flax council of Kanada.-1996.- P. 119-129.

243. Diederichsen A., Hammer K. Variation of cultivated flax {Linum usitatissimum L.) and its wild progentitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Genetic Res. // Crop Evol.-1995.-N42.- P. 263-274.

244. Diederichsen A., Rozhmina T., Fu Y.B., Zhuchenko A. Jr. Agronomic and molecular evaluation of flax form Canada and Russia. Saskatoon.-Canada: 2003. p. 26.

245. Diederichsen A., Richards K. Cultivated flax and the genus Linum L // The genus Linum.-London and New York: 2003.-P. 44.

246. Dillman A. C. Classification of Flax Variaties // Technical Bulletin U. S. Department of Agriculture.-1946.-N1064.-P.

247. Dorst I.C. Does the present trend to select for resistance to lodging in flax involke dangers of a lose in guslity? // Euphytica.-1953.-V.2.-N2.-P. 96.

248. Durrani A. Environmental induction of heritable change in Linum.- Heredity.-1962.-P. 27-61.

249. Durrant A., Nicholas D.E. An unstable gene in flax. Heredity.-1970,-V.25.-P. 513-527.

250. Durrant A. Induction and growth of flax genotrophs. Heredity.-1971.-V.27(2). -P. 277-278.287.288.289,290291292,293294295296297298299300301302303304

251. Flax 2000. Report of Holland Institute Agriculture Economic.-1990. Flor H.H. Inheritance to reaction of rust in flax // J. Agr. Res.-1947.-V.74.-N 9.-P. 241-262.

252. Flor H.H. Indentification of races of flax rust by linees witch single rustconditioning genes // Dep. agric. tech. bull. 1087. -1954. -P. 14-16/

253. Flor H.H. Host parasite interaction on flax rust its genetics and otherimplications //Phytopathology.-1955.-V.45.-N12.-P. 680-685.

254. Flor H.H., Comstock V.E. Identification of rust conditioning genes in flaxcultures // Crop. Sci.-1972.-V.12.-N6.-P. 800-804.

255. Flor H.H. Genetics of pathogenicity in Melampsora lini. // J. Agris. Res. 1946. 73. p.335-337.

256. Ford J.H. Influence of time of flowering on seed development of flax // Crop Science. 1964. - V.4. - P.52-54.

257. Fouilloux G., Dorvillez D., Blouet F. The French flax and linseed germ-plasm collections status 2001 // Flax Genetic resources in Europe.-Czech Republic: 2001 .-P. 29-31.

258. Frankel O.H. Genetic resources. Ann. N.Y.// Acad. Sci.-1977, 287.-P.332-344.

259. Franken S. Quality of flax fibres // Ill-d European Regional Worhshop on Flax.-1993.

260. Fu Y.B., Gregory P., Diederichsen A. and Richards K.W. Plant Gene Resources of Canada // RARD analysis of genetic relationships of seven flax species in the genus Linum L.- 2001.-P.253-259.

261. Goray S.C., Khosla H.K., Upadhyaya V.M. , Naik S.L., Mandloi S.C. Inheritance of wilt resistance in linseed // Indian J. Agrik. Sci.- 1987.-N57.-P.625-627.

262. Goray S.C., Khosla H.K., Upadhyaya V.M., NaikS.L. Genetic analysis of resistance to linseed wilt // Genet and Plant Breed.-1988.- V.48.-N2.-P. 247-249.

263. Grabowska L., Baranieski P. Development of cultivation of flax, hemp, grasses and rapes on the aries polluted with heavy Metals // INV. Posnan.-Poland:1994.

264. Green A.G. Genetic control of polynsaturated fatty aciid biosynthesis. International Journal of Breeding // Research and Cell Geneties.-1986.-V.72.-N5.-P. 654-661.

265. Green F. The development and evaluation of linola, low linolenic flax oil. Annu / Meet, and Expos. Amer. Oil Chem Soo // Chicago. Int. News Fats., Oils and Relaf. Mater.-1991.-V.2.-N4.-P. 327.

266. Green A. G., Dribnenki J.C.P. Breeding and development of Linola // Breeding for fiber and oil quality in flax.-France.:1995.-P. 145-150.

267. Guy P. De I. Avenir de la diversitebiologique chez les vegetaux // Courr. Cell. Environ.-1990.-N12.-P. 15-24.

268. Hammer K., Diedrichsen A., Spahillari M. Basic studies toward strategies for conservation of PGR. Procedings of the technical meeting on the methodology of the FAO world information and earlu warning system of PGR. Prague. -1999. - P.29-33.

269. Harlan J.R. Genetic resources in plants // Oxford-Edinburgh.-1970.- P. 19.

270. Haumen B.I. The analusis of variance of diallel tables // Biometries.-1954.-N10.-P. 235-244.

271. Helbaek H. Notes on the evolution and history of Linum. Kuml.-1959.- P. 103-129.314. Heredity.-1990.-N5.-18p.

272. Heer O. Uber den Flachs und die Flachskultur in Alterrum // Neujarsblatt der Naturforschbenden Gesellschaft.-Zurich:1872.- 74.- P. 1-26.

273. Hoes J.A., Kenaschuk B.O. Gene K of Raja Flax: A New Factor for Resistance to Rust // Phytopatology.-1986.V.76.-N 10.-P. 1043-1045.

274. Horrobin D.F. Clinical uses of Essential Fatty Acids // Eden Press. London, 1982. P. 185-193318 . Hjelmguist H. The flax weeds and the origin of cultivated flax // Botanika Notiser.-1950.-N2.-P. 257-298.

275. Hoes J.A., Zimmer D.N. New North American races of flax rust probable products of natural hybridization // Plant. Dis. Rep.-1976.- V60.-N10.-P. 1043-1045.

276. Honermeier B., Titze E. Aktuelles zum anbau von olein // FeldwirtschaftGerman: 1991, 32: 4 .-P.189-190.

277. Huyghe C. Etude physiologigue et genetigue de la polyembryonie hap-loide-diploide chez le lin (Linum usitatissimum L.). These de docteur-ingenieur // Ecole Nationale Superieure Agronomigue de Rennes.-1985.-P.28

278. Iahiruddian M., Chambers B.I., Zivessey N.T., Cresser M.S. Effect of liming on extractable Zn,Cu,Fe and Mn in selected Scottish soils //1. Soil. Sc.-1986.37. 4: .-P.603-615.

279. Jain H. Plant genetic resources and policy // Trends / Biotechnol.-1988.-V.6.-N3.-P. 73-77.

280. Johnson Rog. Durable resistance: definition of genetic control and attaiment in plant breeding // Phytopathogy.-1981 .-V.71 .-N6.- P. 576568.

281. Kamthen K. , Misra D.P. , Shukla A.K. Independent genetic resistance to wilt and rust in linseed // Indian Journ. Agr. Sci.-1981.-V.51.-N8.-P. 556558

282. Kansal K.K., Gupta S.C. Gene action in linseed. // Ind. Journ. Of. Agric. Science.-1981 .-V.51.- N9.-P.28.

283. Kanwar B.B., Tripathe B.R. Distribution of forms zinc and their relationship with soil properties in north western Himalayas //1. Indian Soc. Soil. Sc.-1985.33. 2: -P. 304-310.

284. Kerr H.B. The inheritance of resistance to Linum usitatiseimum to australian Melampaora lini./ Pers./ Lew. race complex.-1960.-V.85.- N3.-P. 273-321.

285. Knowles P.F. Complementary genes cause a lethal seeding character in flax // Crop Science.- 1956-N2.-P. 270.342.343.344.345.346.347.348,349,350351,352353,354355356357358

286. Knowles P. F. , Houson B.R., Mconil S.B. Inheritance of Resistance to Fusarium Wilt of Flax in Punjab 53 // Agronomy Journal.-1956.-V.48.-Nl.-P. 135-139.

287. Merrien A. Winter or spring flax: similar performance.-Oleoscope. French: 1996.-N36.-P. 32-34.359.360.361,362.363,364,365366,367368,369370371372373374375

288. Mier D., Faix O. Common market research project and Bio-mass application resutts in its consideration as an energy and chemical raw material. Currier.-1992.

289. Misra D.P. A new physiologic races of linseed rust in Indian // Phytopa-thol.-1963 .-N. 16.-P. 102-103.

290. Misra D.P. Genes conditioning resistance of Linum species to Indianraces of linseed rusf // Genetics plant breeding.-1966.

291. Misra D.P., Prasada P. Status of linseed rust raises in India and sources ofresistance // Indian Phytopathol.-1966.-V.19.-N2.-P.184

292. Misra D. P., Komthau K. P., Shukla A. K. Note on a technigne forsimultaneous testigot linseed ugainst wilt and rust // Indian Journal of

293. Agricultural Sciences.-1980.-N50.-P. 450- 452.

294. Mode G.S. A mathematical model the coevslution of obligate parasite and their hosts // Evolution.-1958.-N12.-P.158-165.

295. Murin G. Damage in the structure and reproduction of chromosomes in aging Vicia faba L. seeds. // Acta fac. Rerum. Nature. Univ. comen. bot.-1988.-N35.-P. 81-95.

296. Murty B.R., Arunachakam V., Anand I.J. Diallel and partial diallel analysis of same yield factors in Linum usitatissimum L. // Heredity.-1967.-V.22.-N1.-P. 35-41.

297. Oliver L., Chauvet M. La conservation in situ de la diversity des espouses vegetables. Bill. Liais. Amelior // Prod. Agr. Milieu aride.- 1991.11.-N7.-P. 116.

298. Pavelek M. // Dedicnost horisontalni resistance pradneho lnu proti fusarioze // Len a konopi.-1983.-N19.-P.7-64.

299. Pavelek M., Tejrlova E. The results of genetic and breeding research of flax in the Czech Republic. 4 Workchop of the FAO Network on flax. Rouen.-France: 1996.-P. 203-212.

300. Pavelek M. FAO Flax Breeding Research Croup WG 1: International flax data base - discussion for IFDB standard varieties // Euroflax News-letter.-1997.-Nl.-P. 17-20.

301. Pavelek M. Analysis of current state of International flax database. /Breeding Molecular Biology and Biotechnology Beyond T Century.- St. Peterburg, Russia: 1998.-P. 36-45.

302. Pavelek M. Status of the Czech national flax collection and management of the International Flax Data Base within the framework of the FAO/ESCORENA Flax and other Bast Plants Network // Flax Genetic resources in Europe.-Czech Republic:2001.-P. 25-31.

303. Person W. D. Minimum falimy sizes planmy of genetic experimoues // Agr. Zeen.-l959.-V.51 .-P. 711-715.378 . Person W. D. Micraciolotionary changes in parasitic sustens, contribution.-1965.-V.212.-P. 266-267.

304. Person W. D. Genetic polymorphism in parasitic sustew // Nature Land, 1969.

305. Person W. D. Genetic limitutions on modoes of specific interactions ons between a host and its parasite /Canad. -1974.-V.52.- N6.- P. 1339-1347.

306. Pitz P., Beckmann A, Kromer K.N. Datebase for phytikal properties of flax (DBPP FLAX). Zemedelska Technica.-Germany: 1995. 41: 3.-P. 125-128.

307. Plonka F., Anselme C.I. Les varieties de lin et leurs maladies. I.N.R.A.Paris: 1956.

308. Pospishil B. Slechteni lini na resistance vusi Colletotrichum Lini // Len kanopi.-1967.-P. 39

309. Pospishil B. Slechteni lini na resistance vuci Colletotrichum lini // Len a kanopi.-1973.-Nl.-P. 77-89.

310. Pospishil B. Hodnoceni hospodarskych viastosti slechtitelskeho materially resistentniho vuci antrahnose lini // Len a kanopi.-1975.- N13.-P. 7383.

311. Pospisii B. Vztahy mezi vynosem semene a vynosoymi slovkami u prad-neho lnu. // Lena conopi.-1975.-N13.- P.45-56.

312. Prescott Allen R., Prescott - Allen Ch. Park your genes // Ambio.-1983.-12.-N1.-P. 37-39.

313. Raj an T. Feeding the world population the gene banks to the rescue. Grem // Ind. News.-1989. 33.-N9.-P. 710- 712.38 9. Rao S.K, Singh S.P. Aggutive, dominance and epistatic effects in linseed.// Ind. J. Agr. Sci.-1987.-V. 57.-N3.-P. 208-211.

314. Rao N.K., Roberts E.H., Ellis R.H. Loss of viability in lettuce seeds and the accumulation of chromosome damage under different storage conditions. Fnn. Bot.-1987.-Nl.-P. 85-96.

315. Rao N.K., Roberts E.H. Characteristics and inheritance of seed-ageing induced mutations in lettuce // Plant Breed.-1989. 102.- N4.- P. 306-310.

316. Ratai K. Physiologist biotypy houby Colletotrichum lini // Len a kanopi. -1960.-N l.-P. 29-43.

317. Roberts. Of long term strong of seed and pollen for genetic resources // Cambridge university.-1975.-P. 45-86.

318. Rogers C.M. The taxonomic significance of the fatty acid content of seeds of Linum /Brittonia. 1972/-V.24.-N4.-P. 415-419.395.396.397.398,399.400,401,402403404405406407408409410411

319. Rohlf FJ. 1977. NTSYS=PC 2.1. Numerical taxonomy and multivariate analysis system // Exeter Software. -New York:

320. Rashid K.Y. Principal diseases of flax // The genus Linum.-London and New York: 2003.-P.114.

321. Rosenberg L. Dedivost znaku odrud Vera a Belan. // Len a conopi.-1980.-N 18.-P. 67-73.

322. Rosenberg L. Report of flax genetic resources. Workshop II European cooperative Network on flax.-1993 .-12 p.

323. Rowland G.G., MacKenzie S.L., Taylor D.C. The application of chemical mutagenesis to seed oil modification: the example of flax // Canada. Seed-oils-for-the-future.-1992.- P. 164-170.

324. Rozhmina T., Zhuchenko A. jr. Study of National Russian flax collections of VNIIL // Bast Fibrous plants today and tomorrow / Breeding Molecular Biology and Biotechnology Beyond X Century.- St. Peterburg, Russia: 1998.-P. 150-156.

325. Rutkowska-Krause I, Kozlowski R, Silska G. The flax and hemp collection of the Institute of National Fibres, Poland // Flax Genetic resources in Europe.-Czech Republic: 2001.- P. 49-54.

326. Saharan G.S., Singh B.M. New physiological races of Melampsora lini in Indian. Indian Phytopathol.-1978.-N31.-P. 450-454. Saharan G.S., Singh B.M. Factors effecting race prevalence of Melampsora lini. //Phyt. Z.-1987.-V. 118.-N1 .-P.27-31.

327. Scheer-Triebel M, Krukelmann E, Heyland K.U. Yield potential of dual purpose flax (Linum usitatissimum L.) for technical use depending on genotype and seed density // Angewandte-Botanik.-Germany: 1997.-N71.-P. 1-2,24-30.

328. Schubert S. Studies on umtake and storage of cadmium in oilseed flax {Linum usitatissimum L.) II Kongressband. -Gottingen:1992.- P.527-530. Seeds for Our Future. The U.S. National Plant Germplasm System.- 1990.-P.20.

329. Shamov D. Status of the Bulgarian national flax collection. //Flax Genetic resources in Europe. -Czech Republic: 2001.-P. 14.

330. Shaw F.J.F, Khan A. R., Alam M. Studies in Indian oil-seeds // The inheritance of characters in Indian linseed / Indian Journal of Agricultural Science.-1931.-Nl.-P. 1-57.

331. Simon A. Status of the Hungarian national Linum collection // Flax Genetic resources in Europe. -Czech Republic: 2001.-P. 40-42.

332. Singh K.P., Singh H.G. Combining alility analisis for guantitative traits in linseed// The Ind. Journ. of Agric. Sci.-1979.-V.49.- N8.-P. 573-578.

333. Singh N., Singh S.P., SinghC.B. Genetic studies in linseed using partial diallel technigue // Ind. Journ. of Agric. Sci.-1981.- V.51.-N12.-P. 853856.

334. Srivastaya S.K. Inheritance of colour in floral organs in three interspecific crosses of Linum species // Indian J. Agric Sci.,-1973.-V.43.-P. 10591062.

335. Stekman B.C., Christensen I.I. The problem of breeding resistant varieties // In Plant Pathology.- New Vork: 1960.-N3.-P.567.

336. Strajeru S. The Romanian collection // Flax Genetic resources in Europe. -Czech Republic: 2001.-P. 55-58.

337. Tammes T. Genetic analysis, schemes of cooperation and multiple allelomorphs of Linum usitatissimum // Journal of Genetics.-1922.- N12. p. 19-46.

338. Tisdal W.H. Flax wilt. A study of the nature and inheritance of wilt resistance / Fusarium lini / Journal of Agricultural Research.-1917.- V.ll.-P. 573-606.

339. Truve J. P. Finten - Cany, flax breeder. Proceedings of the 4-th European regional workshop on flax // Rouen. -France: 1996.- P. 251-253.

340. Tyson H. Genetic control of seed weight in flax // Theor. and Appl. Genet.-1980.-V.77.-N2.-P. 260-270.

341. Vik J., Rogalewicz V. Monitoring seed viability in a genebank // Seed Sci. and technol.-1986. 14.-N 2.-P. 465-470.

342. Viming Li., Scheiter A.A., Miller J.F., Elias E.M. et. Al. Screening for low grain cadmium phenotypes in sunflower, durum wheat and flax // Euphytica.-1997, 94 : -Nl.-P. 23-30.

343. Virovets V.G., Loginov M.I., Mikovoz V.V., Kozub L.N. The Ukrainian fibre flax collection and related breeding activities // Flax Genetic resources in Europe. -Czech Republic: 2001.-P. 66-69.

344. Westcott N., Muer A. Chemical studies on the constituents of Linum spp. Cultivation of flax // The genus Linum. London and New York.- 2003 .-P. 55-73.

345. White G.A., Shands H.L., Lovell G.R. History and operation of the National germoplasm system // Plant Breed. Rev.- 1989.-V.7.-P. 1-55.

346. Wieks Z.W., Hammons J.J. Screening of flax species for new sources of genes resistance to Melampaora lini// Crop . Sci.-1978.-V.18.-Nl- P. 7-10.

347. Witte C. Evenwichtsvochtgehalte van zaden bij verschillende relatieve luchtvochtigheden. Wageningen.-1994.-P. 72-74.

348. Working paper on the revision of test guidelines for flax, linseed. International union for the protection of new varietiesof plants. UPOV. Geneva, 1991. P. 1-9.

349. Zamara F. Seed banks: investing in the future // Agribisness worldwide. -1988.-N10.-P. 20-21.

350. Zhuchenko A. jr., Rozhmina T., Uschapovsky I., Kurchakova L. Screening for adaptiveness in the flax collection at the Institute of Flax //Adaptation in Peant Breeding / XIV EVCARPIA Congress.-1995. p. 171.

351. Zhuchenko A. jr., T. Rozhmina, Kurchakova L., Uschapovsky I., Baskakov V. The world genetic resources of flax problems and perspectives // 4th Workshop of the FAO network on flax.-Rouen, France: 1996,-P. 227-232.

352. Zhuchenko A. jr., Rozhmina T. Genetis resources of flax in new applications // Proceedings of the flax and other bast plants sumposium.- Poznan, Poland: 1997.-P. 139-141.

353. Zimmer D.E., Comstock V.R. New genes for rust resistance in flax // Phytopathology.-1973.-V.63. -N6.-P. 777-780.9 Ш £ • # ф229