Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетический анализ сортов и гибридов льна культурного (Linum usitatissimum L. )

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чудинова, Юлия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Распространение, ботаническая характеристика и биологическое значение льна культурного (Ьтиш шкайзБшшт Ь.).

История льноводства.

Классификация и культивирование льна.

Систематика и фенология льна.

Экология и агротехника льна.

1.2. Генетико-селекционные исследования льна.

История и принципы селекционно-генетической работы.

Корреляция между морфологическими признаками. Изменчивость признаков. Содержание волокна. Селекция масличного льна.

Анатомические методы в селекции льна.

Цитология.

Физиология льна.

1.3. Молекулярные исследования.

КАРБ-маркеры.

Применение Б^АРБ-анализа.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Селекционные методы.

Гибридизация, отбор.

Учеты и наблюдения в период вегетации.

Заражение почвы фузариозной соломкой.

Оценка сортов льна на устойчивость к полеганию.

Определение содержания волокна в отдельных стеблях с помощью тепловой мочки.

Анатомический метод оценки качества волокна на ранних этапах селекции.

2.3. Физиологические методы.

Определение площади листьев.

Определение чистой продуктивности фотосинтеза.

Выделение фотосинтетических пигментов.

Определение интенсивности выделения СО2.

2.4. Цитогенетические методы.

Определение ядерно-ядрышкового отношения весовым методом

2.5. Молекулярные методы.

Выделение суммарной ДНК растений с применением протеиназы

Амплификация фрагментов суммарной ДНК методом ПЦР. ПЦР со случайным праймером.

Электрофоретический анализ ДНК, амплифицированной в ходе ПЦР. Электрофоретический анализ ДНК в агарозном геле

2.6. Математические методы исследования.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Сравнительный анализ разнопродуктивных сортов льна.

3.1.1.Изучение особенностей прохождения фаз развития разнопродуктивными сортами льна.

3.1.2. Изучение образцов льна по устойчивости к болезням и полеганию.

3.1.3. Многолетний лен (Linum perenne L.).

3.2. Селекционная ценность гибридов F1, полученных от скрещивания разнопродуктивных сортов с Т-10, Т-18 и разнопродуктивных сортов между собой.

3.2.1. Результаты гибридизации.

3.2.2.Характеристика гибридов ¥1, полученных от скрещивания разнопродуктивных сортов с Т-10, Т-18 и разнопродуктивных сортов между собой.

3.3.Селекционная ценность гибридов льна-долгунца Т-10 и крупносемянного К-6774. Особенности наследования количественных признаков.

3.4. Биологические показатели разнопродуктивных сортов и полученных гибридов в

3.4.1. Сравнительная характеристика сортов и гибридов по анатомическим показателям.

3.4.2. Цитологические исследования разнопродуктивных сортов.

3.4.3. Характеристика сортов по физиологическим показателям.

3.4.4. Особенности дыхания разнопродуктивных сортов и гибридов Б1.

3.5. Эколого-генетический анализ признаков продуктивности сортов и гибридов ¥2 и БЗ.

3.6. Молекулярно-генетический анализ сортов и гибридов.

КАРБ-анализ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетический анализ сортов и гибридов льна культурного (Linum usitatissimum L. )"

Актуальность проблемы

Лен культурный (Ьтит шЦа^ятшт Ь.) - ценная сельскохозяйственная культура, дающая для народного хозяйства два вида продукции - волокно и семена. В связи с этим произошла дифференциация льна на две группы: 1) ев-разийско-азиатская (мелкосемянный лен) и 2) средиземноморская (крупносе-мянный лен). Первая группа, обеспечивая высокую продуктивность льна по волокну, отличается относительно низкой семенной продуктивностью. В отличие от долгунцов, кудряши и крупносемянные льны, возделывающиеся на семена, характеризуются большим числом коробочек на растении, крупными семенами. В связи с этим, особый интерес представляет выведение «универсальных» сортов, несущих в своем генотипе хозяйственно-ценные признаки как долгунцов, так и крупносемянных, отличающихся высокой продуктивностью по волокну и семенам. Основным селекционным подходом в условиях резко континентального климата Томской области следует считать выведение сорта со средней, но генетически стабилизированной урожайностью, что в долгосрочной перспективе представляет большую экономическую ценность, чем специализированный сорт с потенциально высокой, но сильно варьирующей урожайностью. В этом отношении существует специальный метод селекции и семеноводства, сочетающий умеренный направленный отбор по признакам продуктивности с одновременным стабилизирующим отбором по адаптивно-значимым признакам (Алтухов и др., 1988). При этом важнейшее значение имеет селекционно-генетическая работа, основанная на современных молекулярно-генетических методах, позволяющих значительно ускорить получение перспективных сортообразцов (Жученко, 1994). Известно, что одним из показателей сорта является его устойчивость к экстремальным условиям (Кулагин, 1984). При этом, важными показателями являются чисто биологические: активность фотосинтеза, дыхания, рибосомального синтеза и другие.

При изучении особенностей наследования признаков и свойств у гибридов льна показано, что для гибридов, полученных от простых скрещиваний, характерен промежуточный тип наследования большинства количественных признаков (Корниенко, 1981). При этом селекция льна рассматривается в тесной связи с природно-климатическими условиями зоны произрастания, поскольку от уровня обеспечения льна светом, теплом, влагой в определенных диапазонах в прямой зависимости находятся все физиологические и биохимические процессы. Известно, что признаки продуктивности (число коробочек, масса стебля, диаметр стебля) варьируют в зависимости от условий выращивания (Земит, 1934). Уникальной особенностью льна, отличающего его от всех других растений, является то, что у некоторых сортов льна после выращивания в течение одного поколения в различных, четко заданных условиях среды (соотношение в почве N:P:K) обнаруживаются наследственные изменения (Cullis, 1981; Durrant, 1962; 1971). Возникающие стабильные линии, названные генотрофами, отличаются одна от другой и от исходного сорта. К этим признакам относятся высота и масса растений, общее содержание яДНК, число генов, кодирующих 18S и 25S рРНК (рДНК) (Cullis, 1976; 1979), 5SPHK, (58ДНК) (Goldsbrough et al., 1981), и число некоторых других клонированных повторяющихся последовательностей (Cullis, 1984). Это позволяет оценивать лен, как чрезвычайно интересную модель в плане исследования эпигенетических механизмов регуляции генома. В 1985 году было предложено использовать ПЦР (полимеразная цепная реакция) для амплификации ДНК in vitro. Данный процесс был автоматизирован и ПЦР получила широкое применение в молекулярной генетике, в частности для получения молекулярных маркеров, с помощью которых можно выявлять генетические различия (различия на уровне ДНК), обусловленные средой (Saiki et al., 1985; Щелкунов, 1994). Позже двумя группами ученых (Williams et al., 1990; Welsh, McClelland, 1990) было предложено амплифицировать безымянные последовательности ДНК, используя случайный праймер. Данный подход был назван RAPD-анализом random amplified polymorphic DNA - случайным образом амплифицированные полиморфные ДНК). RAPD-анализ широко используется для идентификации молекулярных маркеров, тесно сцепленных с определенными генами, которые необходимо клонировать. RAPD-анализ используется также при поиске молекулярных маркеров, тесно сцепленных с морфологическими и хозяйственно-ценными генами сельскохозяйственных культур, в частности, пшеницы (Joshi, Nguyen, 1993). С помощью RAPD-анализа могут быть получены не только маркеры, сцепленные с каким-либо геном, но и хромосомспецифичные маркеры. RAPD-анализ довольно широко применяется для установления степени родства между видами и сортами растений.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы явилось получение высокопродуктивных, устойчивых к болезням и полеганию гибридов от скрещивания льна-долгунца томской селекции Т-10 и крупносемянного марокканского - К-6774. Также с помощью эколого-генетического анализа представляло интерес выяснить, как сорта и полученные гибриды реагируют на разные почвенно-микроклиматические условия произрастания. Важным при этом была оценка биологически значимых показателей у гибридов (фотосинтез, дыхание, активность РНК-синтеза и других). В основе планируемой генетической паспортизации перспективных гибридов предполагалось выявить комплекс морфо-физиологических и молекулярно-генетических параметров, позволяющих четко диагностировать полученные сортообразцы.

Для достижения этих целей были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Среди большого числа коллекционных сортов льна выявить наиболее перспективные для гибридизации и селекции. Получить перспективные для селекции гибриды, отличающиеся высокой продуктивностью по льну-соломке и семенам и высокими адаптивными характеристиками.

2. Провести сравнительный анализ высокопродуктивных гибридов ¥2 и родительских сортов с целью выявления лабильных и стабильных признаков продуктивности.

3. Оценить характер проявления признаков продуктивности гибридов РЗ, выращенных в разных почвенно-микроклиматических условиях и отобрать наиболее перспективные образцы БЗ для сортоиспытаний.

4. Провести анализ сортов и гибридов льна на уровне ДНК с помощью ИАРО-анализа и генетически паспортизировать исходные сорта и полученные гибриды с целью их идентификации для дальнейшей селекционной работы.

Научная новизна

1) В результате гибридизации крупносемянного и долгунцового сортов льна и последующего отбора по комплексу признаков получены новые гибридные формы, перспективные для сортовой селекции.

2) На основе физиолого-цитогенетических биотестов выявлены адаптивные показатели гибридов Р1. Выявлены лабильные и стабильные признаки продуктивности гибридов Р2 и родительских сортов при проведении сравнительного анализа. В ходе проведения эколого-генетического анализа показано, что сорта и полученные гибриды по-разному реагируют на почвенно-микроклиматические условия произрастания. Выявлена сортоспецифичность ДНК по результатам ИАРБ-анализа и гибридный характер наследования у межсортовых гибридов. Проведена генетическая паспортизация исходных сортов и полученных гибридов после получения морфологических, морфо-физиологических, биохимических и молекулярно-генетических различий.

Практическая ценность

В результате селекционно-генетической работы и скрещивания сортов льна - Т-10 и К-6774 получены перспективные для селекции гибриды. Они характеризуются высокой продуктивностью по льну-соломке и семенам, высокими адаптивными характеристикам, устойчивы к болезням и полеганию. Получена суперэлитная линия гибрида БЗ от скрещивания крупносемянного марокканского сорта - К-6774 и долгунца томского Т-10, признаки продуктивности которой сохранились на уровне Т-10, показатели семенной продуктивности возросли в 1,5-2 раза по сравнению с Т-10 при низкой дисперсии признаков. Полученный гибрид может быть рекомендован для размножения и сортоиспытаний с целью районирования в условиях Томской области.

Апробация результатов

Результаты работы были представлены: на международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики» (Новосибирск, 1997); на 1-й научной школе «Экологическая генетика» ВОГИС (Санкт-Петербург, 1998); на чтениях, посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова (Томск, 1997); на научно-практической конференции, посвященной 60-летию научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС (Томск, 1997); на международной научно-практической конференции«Содействие инновациям-9 8»

Томск, 1998); на 3-й межрегиональной научно-производственной инновационной выставке-ярмарке «Интеграция-98» (Томск, 1998); на конференции «Механизмы адаптации организма» (Томск, 1996); на научно-практической конференции по итогам 1 конкурса научных разработок администрации Томской области (Томск, 1997).

Публикации

Основные результаты работы изложены в 10 печатных работах, из них 1 находится в печати и 2-х информационных листках.

Благодарности

Автор выражает благодарность научному руководителю В.Н. Стегнию, а также А.П. Крепкову, Т.П. Астафуровой, Е.А. Салиной, А.П. Зотиковой, Т.А.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чудинова, Юлия Валерьевна

133 Выводы

1. В результате селекционно-генетической работы и скрещивания сортов льна - Т-10 и К-6774 получены перспективные для селекции гибриды, отличающиеся высокой продуктивностью по льну-соломке и семенам и высокими адаптивными характеристиками.

2. Выявлена суперэлитная линия гибрида РЗ, полученная от скрещивания крупносемянного марокканского К-6774 и долгунца томского Т-10, признаки долгунцовости которой сохранились на уровне Т-10, показатели семенной продуктивности возросли в 1,5 - 2 раза по сравнению с Т-10 при низкой дисперсии признаков.

3. На основе различных биотестов выявлены адаптивные показатели гибридов Б1, которые характеризуются повышенными: содержанием фотосинтетических пигментов, интенсивностью дыхательных процессов (выделение С02). Отмечено также уменьшение ядерно-ядрышкового соотношения, свидетельствующее об усилении синтеза РНК-продуктов.

4. Показано при сравнительном анализе гибридов ¥2, что основные признаки продуктивности (высота, техническая длина, число коробочек) сортов и гибридов льна являются лабильными и варьируют в зависимости от места произрастания. Признаки: высота, вес волокна, вес семян, число коробочек, процент волокна являются относительно стабильными для сортов.

5. Анализ сортовых особенностей на уровне ДНК с помощью КАРБ-анализа показал, что при использовании набора из 35 праймеров длиной в 10-11 нуклеотидов, в-С состав которых варьировал от 30 до 70%, продукты амплификации с 20 праймерами были мономорфны.

6. Выявлена сортоспецифичность ДНК по результатам 11АРБ-анализа с 15 праймерами и гибридный характер наследования у межсортовых гибридов по тем же праймерам. Это позволяет генетически паспортизировать исходные сорта и полученные гибриды с целью их идентификации для дальнейшей селекционной работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чудинова, Юлия Валерьевна, Томск

1. Абдуллаев Х.А., Красникова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Мокроносова. Свердловск. - : Изд-во Сверд. ун-та, 1988. - С. 252-267.

2. Агеев Б.Г., Астафурова Т.П., Пономарев Ю.Н., Сапожникова В.А., Ко-сицин K.JI. Применение оптико-аккустического спектрометра с С02-лазером для исследования газообмена растений // Оптика атмосферы и океана, 1994. -Т. 7. № 7. - С. 986-993.

3. Алтухов. Ю.П., Животовский J1.A, Гундаев А.И. Способ селекции и семеноводства: Патент № 1445645. М.: ВНИИГПЭ, 1988. - 4 с.

4. Альтгаузен Л.Ф. Из области сортоводства льна // Журн. опыт, агрохим, 1912. Т. XIII. - Кн. 2. - 27 с.

5. Аринушкина Е.И. Химический анализ почв грунтов. М.: МГУ, 1970 . -327 с.

6. Барцева A.A. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности районированных и перспективных сортов льна-долгунца // Тр. ВНИИ льна. Торжок, 1973. - Вып. XI. - С. 206-210.

7. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. - С 51-53.

8. Бачалис К. Характаристика мутантов льна-долгунца // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. М.: Наука, 1977. - С 256259.

9. Бильданова JI.JL, Салина Е.А., Першина JI.A., Шумный B.K. RAPD-анализ аллоплазматнческих линий пшеницы, полученных на основе ячмен-но-пшеничных гибридов // Доклады академии наук, 1999 (в печати)

10. Брач Н.Б. Корреляционный и факторный анализ некоторых признаков льна-долгунца // Науч.-тех. бюл. ВИР, 1989. № 188. - С. 45-46.

11. Быков О.Д., Зеленский М.И. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-294 с.

12. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. М.: ВИПБ и ГИОА, 1926. - 48 с.

13. Воробьев Н.И., Аврова Н.П. Оценка качества прядильного льна численным методом на ЭВМ. Программа «Диана-1» // Бюл. ВНИИ с/х микробиологии, 1989. № 52. - С. 15-18.

14. Гавриленко В.Ф., Жигалова Г.В. Сравнительный анализ активности энергопреобразующих систем хлоропластов пшеницы различной продуктивности // Биологические науки, 1980. №1. - С. 5-14.

15. Глушакова H.H. К изучению унаследования некоторых количественных признаков льна при скрещивании льна-долгунца и льна-рогача // Известия ТХСА, 1929. Кн. 4. - С. 28-36.

16. Дрейпер Д., Скотт Р., Армитидж Ф., Уолден Р. Генная инженерия растений. М.: Мир, 1991. - С. 245-248.

17. Дуброва H.A. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивный элемент вида // Журн. общ. биол., 1989. Т. L. - № 2. - С. 213-217.

18. Дуброва H.A. Роль рибосомных локусов хромосом в системе адаптации растений // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тезисы сообщений. Иркутск, 1991. - С. 17-23.

19. Дуброва H.A., Крепков А.П., Стегний В.Н., Чудинова Ю.В. Межсортовые особенности активности синтеза белок-рибосомных комплексов у льна // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: Сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 1997. - С.57-60.

20. Дудина А.Н. Изменчивость некоторых количественных признаков у образцов льна-долгунца // Тез. докл. науч. конф. Киров: Кировский с/х ин-т, 1994. - С. 29-30.

21. Дудина А.Н. Корреляционные связи между содержанием волокна, его качеством и показателями анатомического строения льна-долгунца // Почва, сорт, агротехника: Тез. докл. науч. конф. Киров.: Кировский с/х ин-т, 1994. -С. 105-109.

22. Дьяконов H.A. К вопросу о подборе льна на волокно // Тр. по прикл. бот., 1913. Т. IV . - № 6. - С. 36-42.

23. Дьяконов H.A. К вопросу селекции льна на волокно по наружным морфологическим признакам // Тр. по прикл. бот., 1919. Т. IV. - С. 24-36.

24. Жученко A.A. Лен в России и мировые тенденции его производства // Селекция, семеноводство, возделывание и первичная обработка льна-долгунца: Сб. науч. тр. ВНИИ льна. Торжок, 1994. - Вып. 28-29. - С. 5-23.

25. Земит В.Э. Современное состояние научных данных о наследственной изменчивости льна // Селекция и семеноводство льна-долгунца. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934. - С. 21-44.

26. Земит В.Э., Земит В.Э. К вопросу об унаследуемости длины вегетационного периода у льна-долгунца // Вопросы методики селекции льна-долгунца / Под ред. Н.Д. Матвеева. Л.: Изд-во ВНИИЛ, 1936. - 308 с.

27. Зотикова А.П., Зайцева Т.А., Астафурова Т.П., Рябчук Ю.А. Формирование пигментного аппарата проростков ячменя в условиях гипобариче-ской гипоксии // Физиология растений, 1996. Т 43. - № 6. - С. 900-905.

28. Зотикова А.П., Зайцева Т.А., Стегний В.Н., Крепков А.П., Чудинова Ю.В. Пигментный фонд листьев разных сортообразцов льна и их гибридов // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: Сб. науч. тр. по льну. -Томск: ЦНТИ, 1997. С.61-63.

29. Интенсивная технология возделывания льна-долгунца в Западной Сибири: Рекомендации / Под ред. А.П Крепкова, Новосибирск.: Сиб. отд. ВАСХНИЛ, 1987. 21 с.

30. Карпова Э.С., Филиппова Т.Е. Дозы и сроки внесения минеральных удобрений под лен-долгунец // Тр. ВНИИ льна. Торжок, 1973. - С. 115-118.

31. Карпунин Ф.М. и др. Агротехника льна-долгунца в условиях интенсивного земледелия // Прилож. к журн.-прилож. «Технич. культуры». М: Агропромиздат, 1990. - 59 с.

32. Карпунина И.И., Корниенко Т.П. Комбинационная способность сортов льна-долгунца // Лен и конопля, 1981. № 1. - С. 35-36.

33. Кахнович Л.В., Лагаева В.А. Пигментный фонд как показатель функционального состояния фотосинтетического аппарата // Вестник Белорус, гос. ун-та, 1990. Сер 2. - № 2. - С.32-35.

34. Клячина С.Л., Крепков А.П. Предшественники, минеральное питание и урожайность льна-долгунца сорта Т-18 // Сборник (научно-методический): Тр. преп. и студ. НГАУ, посвящ. 5-лет. юбилею создания ТФ НГАУ (вып. 1). Томск: ЦНТИ, 1998. - С. 95-100.

35. Коллинс O.A., Матвеев Н.Д., Тучанинов Н.В. Сортоиспытание и районирование льна-долгунца // Селекция и семеноводство льна-долгунца. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934. - С.149-345.

36. Корниенко Т.П. Влияние различных типов скрещиваний на наследование и изменчивость количественных признаков у гибридов льна-долгунца: Автореф. дис. канд с/х наук. Л.: ВИР, 1981. - 135 с.

37. Кошкин E.H. Роль дыхания в продукционном процессе растений. -М.: Изд-во МСХА, 1990. 20 с.

38. Кострюбин В.М., Пчелкина Г.А. Изучение физиологических и биохимических особенностей льна-долгунца // Всероссийский институт льна / Отв. ред. А.Н. Марченков. Торжок.: Старицкая тип., 1995. - С. 23.

39. Краткий справочник по физиологии растений. 2-е изд. Киев.: Изд-во «Наукова Думка», 1973. - 149 с.

40. Крепков А.П. Коллекция льна в Сибири // Лен и конопля, 1987. № 2. -С. 16-19.

41. Крепков А.П. Исходный материал в селекции льна-долгунца Томской ГСХОС // Матер. Научных чтений, посвящ. 100-летию проф. В.П. Чехова. -Томск: ТПУ, 1997а. С. 109-111.

42. Крепков А.П. Особенности селекции льна-долгунца на Томской ГСХОС // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: Сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 19976. - С. 5-12.

43. Крепков А.П. Проблемы исходного материала в селекции льна-долгунца // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: Сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 1997в. - С. 13-20.

44. Крепков А.П. Использование внутривидового потенциала льна в селекции льна-долгунца // Сборник (научно-методический): Тр. преп. и студ. НГАУ, посвящ. 5-лет. юбилею создания ТФ НГАУ (вып. 1). Томск: ЦНТИ, 1998. - С. 77-82.

45. Кулагин Ю.З. О структуре адаптивного потенциала вида // Журн. общей биол., 1984. Т.45. - № 5. - С. 596-601.

46. Кутузова С.Н., Брач Н.Б. Характер наследования длины вегетационного периода и высоты растений льна-долгунца // Сельскохоз. биол: Сер. биол. раст., 1992. №5, с.22-26.

47. Лукипудис Славка. Влияние генотипа льна на его урожайность в различных условиях в районе Златишской котловины // Растениевъд. науки, 1994. -31.-№5-6.-С. 29-32.

48. Леонов В.П. Обработка статистических данных на програмируемых микрокалькуляторах. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1990. - 376 с.

49. Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Александрова Т.А., Марченков А.Н., Кудрявцева Л.П., Павлова Л.Н. Методы оценки устойчивости льна-долгунца к болезням // 8 Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тез. докл. Минск, 1991. - С. 252-253.

50. Льноводство / Под ред. В.В. Макарова и др.- М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948.- 192 с.

51. Малых П.В., Матвеев Н.Д. Особенности методики селекции льна на волокно при работе с гибридами // Вопросы методики селекции льна-долгунца. Л.: Изд-во ВНИИЛ, 1936. - С. 231-267.

52. Марченков А.Н. Наследование признаков у реципрокных гибридов льна- долгунца // Тр. ВНИИ льна: Вып. XI. Торжок, 1973. - С. 35-40.

53. Марченков А.Н. Система генетического контроля признаков высоты растений у льна-долгунца // Сб. науч. тр. ВНИИ льна, 1988. № 25. - С. 21-25.

54. Матвеев Н.Д. О результатах изучения корреляционной зависимости между некоторыми количественными признаками льна // Науч-агрономич. журн., 1928.-№2.- С. 28-39.

55. Матвеев Н.Д. Методика селекции льна на волокно/ / Селекция и семеноводство льна-долгунца. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934. - С. 44-148.

56. Методические указания по проведению полевых опытов со льном-долгунцом. М.: Колос, 1968. - 40 с.

57. Методические указания по селекции льна-долгунца. Торжок.: ВНИИ льна., 1987. - 63 с.

58. Методические указания по фитопатологическим работам со льном-долгунцом. М.: Колос, 1969. - 32 с.

59. Новожилова М.В. Действие сложных фосфорно-калийных удобрений на урожай льна-долгунца // Тр. ВНИИ льна. Вып. 9. - Торжок, 1973. - С. 111-114.

60. Объедков М.Г. Лен-долгунец. М.: Россельхозиздат, 1979. - 223 с.

61. Павлова В.Н. Оценка сортов льна-долгунца по элементам семенной продуктивности // Сб. науч. тр. ВНИИ льна, 1988. № 25. - С. 18-21.

62. Павлова Л.Н. Наследование признаков семенной продуктивности льна культурного и их селекционное использование: Автореф. дис. .канд. с/х наук. М.: ТСХА, 1994. - 158 с.

63. Павлушин А .Я. О возможности выведения скороспелых засухоустойчивых высокоурожайных сортов льна-долгунца // Вопросы методики селекции льна-долгунца. Л.: Изд.во ВНИИ льна, 1936. - С.131-155.

64. Пашин Е.Л. О полегаемости стеблей льна-долгунца // Селекция и семеноводство, 1993. № 4. - С. 31-33.

65. Петрова Л.И., Лимонов А.П. Эффективность удобрений в связи с обеспеченностью льна-долгунца влагой // Тр. ВНИИ льна. -Вып. 9. Торжок, 1973.-С. 107-111.

66. Писарев В.Е. Основные моменты в селекции льна // Теоретические основы селекции растений. М.-Л.: Гос. изд-во колх. и совх. лит-ры, 1937. -Т. 3. - 862 с.

67. Повышение качества льна-долгунца / Под ред. Быкова H.H. М.: Колос, 1984. - 135 с.

68. Полная энциклопедия русского сельского хозяйства и соприкасающихся с ним наук. С-Петербург: Изд-во А.Ф.Довгиена, 1901. - Т IV. - С. 1264-1282.

69. Полонецкая Л.М., Стальмакова Р.Н. Морфофизиологическая характеристика сортов льна-долгунца разного происхождения // Генетика, 1994. № 30. - С. 122-125.

70. Растениеводство / Под ред. П.П.Вавилова. М.: Агропромиздат, 1986. . с. 448-465.

71. Ренард К.Г. Материалы по экспериментальному изучению так называемого вырождения льна. М. - Л, 1917. - 23 с.

72. Рогаш А.Р., Марченков А.Н. Гибриды льна при прямых и обратных скрещиваниях // Лен и конопля, 1968. № 12. С. 11-16.

73. Ростова Н.С., Брач Н.Б. Генотипические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца // Сб. науч. трудов по прикл. бот., ген. и селекц. Л.: ВИР, 1989. - № 125. - С. 56-64.

74. Рудзинский Д.А. Предварительный краткий отчет о деятельности опытной станции по семеноводству за 1910 год. М., 1910. - 24 с.

75. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л., 1990. 72 с.

76. Сизов И.А. К истории льноводства в СССР// Материалы по истории земледелия СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 749 с.

77. Сизов И.А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов // Тр. по прикл. бот., генет. и сел. М.: Сельхозиздат, 1963. - Т. XXXV. - Вып. 3. - С. 36-42.

78. Слинин A.A. Выведение высоковолокнистых сортов льна-долгунца // Тр. Псковской обл. гос. сельхоз. опытной станции. Л.: Лениздат, 1969. С. 56-62.

79. Стегний В.Н., Чудинова Ю.В. Проблемы и перспективы генетико-селекционных исследований льна // 60 лет научных работ по льну-долгунцу на ТГСХОС: Сб. науч. тр. по льну. Томск: ЦНТИ, 1997. - С.54-56.

80. Стегний В.Н., Чудинова Ю.В., Абакумова H.H. Эколого-генетический анализ признаков продуктивности гибридов Fl и F2 от скрещивания разнокачественных сортов льна // Селекция и семеноводство, 1999 (в печати).

81. Супрунова Т.П., Кочиева Е.З., Лаптева М.К., Позмогова Г.Е., Дорохов Д.Б. Молекулярный анализ вариабельности генома соматических гибридов.:

82. Сб. тр. VII междунар. конф. «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». М. - 1997. - С. 351.

83. Хлёсткина Е. К., Салина Е. А., Леонова И. Н., Лайкова Л. И., Коваль С. Ф.' Использование RAPD и STS анализа для маркирования генов гомеоло-гической группы хромосом мягкой пшеницы // Генетика, 1999 (в печати).

84. Хотылева Л.В., Полонецкая Л.М. Генетический контроль количественных признаков и оценка рекомбинационной способности сортов льна-долгунца в Fl и F2 // Сельскохозяйственная биология, 1987. № 1. - С. 72-75.

85. Хотылева Л.У., Вайнина В.А., Лемеш В.А., Бажко И.И., Луканская А.Э. Фотосинтетическая продуктивность различных по происхождению и урожайности образцов и сортов льна // Вестник АН Белоруссии: Сер. биол. науки, 1993. № 3. - С. 29-33.

86. Хотылева Л.В., Полонецкая Л.М., Посканная С.И. Генетический контроль признаков продуктивности волокна и семян у льна-долгунца в системе диаллельных скрещиваний // Генетика, 1997. Т. 33. - № 6. - С. 800803.

87. Чудинова Ю.В. Влияние сроков сева на рост и развитие льна в Томской области // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики: Тез. докл. юбил. регион, науч. практ. конф. - Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 1996.-С.50-52.

88. Чудинова Ю.В., Стегний В.Н. Особенности продуктивности разных форм льна и межсортовых гибридов // Проблемы эволюционной цитогенети-ки, селекции и интродукции: Матер. Научных чтений, посвящ. 100-летию проф. В.П. Чехова. Томск: ТПУ, 19976. - С. 139-140.

89. Чудинова Ю.В., Стегний В.Н // Проблемы эволюционной цитогене-тики, селекции и интродукции: Матер. Научных чтений, посвящ. 100-летию проф. В.П. Чехова. Томск: ТПУ, 1997в. - С. 140-142.

90. Чудинова Ю.В., Стегний В.Н., Крепков А.П. Изучение скорости прохождения фаз развития разнопродуктивных сортов льна в зависимости от сроков посева: Информационный листок. Томск: ЦНТИ, 19986. - № 31. - 3 с.

91. Чудинова Ю.В., Стегний В.Н., Крепков А.П. Оценка сортообразцов льна по признакам устойчивости к болезням и полеганию: Информационный листок. Томск: ЦНТИ, 1998в. - № 32. - 2 с.

92. Шаров И.Я Индуцированные мутации льна // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. С. 127-133.

93. Шестакова Т.П. Продуктивность фотосинтеза у льна-долгунца в зависимости от комплексного влияния норм высева и удобрений // Почва, сорт, агротехника. Киров.: Кировский с/х ин-т, 1994. - С. 119-121.

94. Шестакова Т.П. Влияние норм высева семян и удобрений на анатомические показатели стеблей льна-долгунца // Аграрная наука- достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. - 68 С.

95. Шиманович С.Ю. К методике селекции льна-долгунца // Методика селекции льна и конопли, 1929. С. 29-46.

96. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев/ / Биохимические методы в физиологии растений. М: Наука, 1971. -С.154-171.

97. Щапова А.И., Кравцова JI.A., Потапова Т.А. Закономерности преобразований геномной структуры пшенично-ржанных полигаплоидов // Генетика, 1987. Т. 23. - № 2. - С. 295-302.

98. Щелкунов С.Н. Генетическая инженерия. Новосибирск.: Изд-во Новосиб. ун-та, 1994. - 289 с.

99. Юферева Н.И. Новые сортообразцы льна-долгунца в Кировской области // Аграрная наука, достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. -Киров, 1994. № 2. - С. 42-43.

100. Adamblondon A. F., Sevignac М., Bannerot Н. and Dron М. SCAR, RAPD and RFLP markers linked to a dominant gene (Are) conferring resistance to anthracnose in common bean // Theor. and Appl. Genet, 1994. V. 88. - P. 865 -870.

101. Asakura N., Nakamura C., and Ohtsuka I. RAPD markers linked to the nuclear gene from Triticum timopheevi that confers compability with Aegilops squarosa cytoplasm on alloplasmic wheat // Genome, 1997. V. 40. - P. 201-210.

102. Chennaveeraiah M.S., Joshi K.K. Karyotypes in cultivated and wild species of Linum// Cytologia, 1983. 48. - № 4. - P. 833-841.

103. Culli Adamblondon A. F., Sevignac M., Bannerot H. and Dron M. SCAR, RAPD and RFLP markers linked to a dominant gene (Are) conferring resistance to anthracnose in common bean // Theor. and Appl. Genet, 1994. V. 88. - P. 865 - 870

104. Clarke B., Stancombe P., Money T., Foote T., Moore G. Targeting deletion (homoeologous chromosome pairing locus) or addition line single copy sequences from cereal genomes // Nucl. Acids Res., 1992. V. 20. - P. 1289-1292.

105. Cullis C.A. Environmentally induced changes in ribosomal RNA cistron number in flax// Heredity, 1976. -36. P. 73-79.

106. Cullis C.A. Quantitative variation of ribosomal RNA genes in flax geno-trophs// Heredity, 1979. 42. - P. 237-246.

107. Cullis C.A. Enviromental induction of heritable changes in flax: Defined environments inducing changes in rDNA and peroxidase isozyme band pattern // Heredity, 1981. 47. - P. 87-94.

108. Cullis C.A. Rapidly varying DNA sequences in flax // Theoret. App.Genet.Submitted, 1984. 27 p.

109. Cullis C.A. Sequence Variation and stress. In: Hohn B., Dennis E.S. (eds). Genetic Flux in Plants (Plant Gene Research). Springer- Verlag Wien- New-York, 1985. P. 157-168.

110. Davin G., Searle G. A Botanical Study of the Flax Plant. IV. The Inheritance and interrelationship of the principal plant characters // The Journal of the Textile Institute, 1925. Vol. XVI. - № 3. P. 26-37.

111. Devos K. M. and Gale M. D. The use of random amplified polimorphic DNA markers in wheat // Theor. and Appl. Genet., 1992. V. 84. - P. 567-572.

112. Durrant A.The environmental induction of heritable changes in Linum // Heredity, 1962. 17. - P.27-61.

113. Durrant A. Induction and growth of flax genotrophs // Heredity, 1971. -27. P. 277-298.

114. Eghbal K., Kahnt G. Die Wirkung unterschiedlicher Bestandesolichten und Stickstoffdungung auf die Erfragsleistung und das Fettsauremuster von olleinsamen als nachwachsender Rohstoff // Bodenkultur, 1992. № 3. - S. 229241.

115. Evants G.M. Nuclear changes in flax // Heredity, 1968. 23. - P. 25-38.

116. Fleischmann F.K. Beitrage zur Leinzuchtung // Zeitschrift fur Pflanzen-zuchtung. Berlin, 1922. - B. 8. - S. 29-41.

117. Garsia G.M., Stalker H.T., and Kochert G. Introgression analysis of an interspecific hybrid population in penatus (Arachis hypogeae L.) // Genome, 1995. V. 38. -P. 166-176.

118. Gupta D., Basak S.L. Genetics germination and seedling growth of flax (Linum usitatissimum) // Seed Sei. Technol., 1983. № 11. - P. 251-256.

119. Goldsbrough P.B., Ellis T.H.N., Cullis C.A. Organisation of the 5S RNA genes in flax // Nuc. Acid. Res., 1981. 9. - P. 5895-5904.

120. Haley S. D., Miklas P. N„ Stavely J. R., Byrum J. and Kelly J. D. Identification of RAPD markers linked to a major rust resistance gene block in common bean // Theor. and Appl. Genet., 1993. V. 86. - P. 505 - 512.

121. Hocking P.J, Pinkerton A. Phosphorus nutrition of linseed as affectad by nitrogen supply: Effects on vegetative development and yield components // Field Groups Research, 1993. 32. - № 1-2. - P. 101-114.

122. Jauhar P. Methods of Genome Analysis in Plants. NY: CRC Press, 1996. - P. 252-268.

123. Joshi C. P. and Nguyen H. T. RAPD (random amplified polimorphic DNA) analysis in based on intervarietal genetic relationships among hexaploid wheats // Plant Sei., 1993. V. 93. - P. 95 - 103.

124. Keep E. Nucleolar suppression its inheritetance and association with taxonomy and sex in the genus Riber // Heredity, 1971. 26. - № 4. - P. 443-452.

125. Kleinhofs A., Kilian A., Saghai-Maroof M., Biyashev R., Hayes P., Chen F., Lapitan N., Fenwick A., Blake T., Kanazin V., Ananiev E., Dahleen L., Kurda D., Bollinger J., Knapp S., Liu B., Sorrels M., Heun M., Franckowiak J., Hoffman

126. D., Skadsen R. and Steffenson B. A molecular, isozyme and morphological map of the barley ( Hordeum vulgare) genome // Theor. and Appl. Genet., 1993. V. 86. -P. 705 - 712.

127. Klein-Lankhorst R. M., Vermunt A., Weide R., Liharska T. and Zabel P. Isolation of molecular markers for tomato (L. esculentum) using random amplified polymorphic DNA (RAPD) //Theor. and Appl. Genet., 1991. V. 83. - P. 108 -114.

128. Korzun V., Roder M., Worland A.J., Borner A. Intrachromosomal mapping of the dwarfing (Rhtl2) and vernalization response (Vrnl) genes in wheat by using RFLP and microsatellite markers // Plant Breed., 1997. V. 116. -P. 227-232.

129. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. NY: Cold Spring Harbor, 1982. 362 p.

130. Mikkelsen T.R., Jensen J., Jorgensen R.B. Inheritans of oilseed rape (Brassica napus) markers in backcross progeny with Brassica campetus // Theor. Appl. Genet., 1996. V. 95. - P. 492-497.

131. Omori T., Murata M., Motoyoshi F. Molecular charakterization of RAPD and SCAR markers linked to the Tm-1 locus in tomato // Theor. Appl. Genet, 1996 .- 92. P. 151-156.

132. Pavelek Martin. Reakce odrud a novoslechten lnu (Linum usitatissimum) na fotoperiodu // Rostl. Vyroba, 1992. 38. - № 2. - C. 133-141.

133. Penner G. A. RAPD analysis in plant genomes // Methods of genome analysis in plant, 1996. V. 9. - P. 252 - 268.

134. Pillay M, Kenny S.T. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers in hop, Humulus lupinus: level of genetic variability and segregation in Fl progeny // Theor Appl Genet, 1996. 92. - P. 334-339.

135. Qi L., Cao M., Chen P., Li W., Liu D. Identification, mapping and application of polymorphic DNA associated with resistence gene Pm21 of wheat // Genome, 1996. V. 39. - P. 191-197.

136. Sans J., Moreno M.K., Alliende C., Torre C. The nucleoulus and its regulation in meristems under two proliferative kinetics // Cytobios, 1984. V. 41. - № 163-164. - P. 181-190.

137. Savikuri Riffa. The effect and variety on seed and stalk, yields and some quality aspects of fibre flax //Agr. Sei. Fini., 1994. 3. - № 5. - P. 505-512.

138. Schikora W. Pflanzenzuchterische Arbeiten mit Flachs // Mitteilungen des Forschungs-Instituts Sorau des Verbandes Deutscher Leinen-Industrieller Sorau, 1920. № 9. S. 14-29.

139. Scheer-Trielel M., Bartsch C. Selektion in frühen Generationen des Leins in Hinblick auf das Zuchtziel einer gleichzeitigen Nutzung von Faser und Ol // Bodenkultur, 1992. 43. - № 2. -S. 147-159.

140. Singh V., Pachauri O.P., Tewari S.N. Combining ability studies in linseed (Linum usitatissimum) // Ind. J. Genet, and Plant Breed, 1987. V. 47. - № 2. - P. 171-177.

141. Tammes T. Das Verhalten fluktuirend- variierender Merkmale bei der Blastardierung // Rec.d.trav. Bot. niirl., 1923. VIII. - P. 201-288.

142. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res., 1989. V. 17. - P. 6463 - 6471.

143. Timmerman G.M., Pickering R.A., Melz G. Characterization of Hordeum vulgare Hordeum bulbosum chromosome substitution lines by restriction fragment length polymorphism analysis // Genome, 1993. - V. 36. - P. 507-511.

144. Tobler Fr., Bredemann G., Opitz K., Rjaboff J., Schilling E. Der Flachs als Faser und Oelpflanze // Verlag von Julius Springer. Berlin. 1928. - S. 35-49.

145. Uphoff H. and Wricke G. Random amplified polimorphic DNA (RAPD) markers in suger beat (Beta vulgaris): mapping the genes for nemathode resistance and hypocotyl colour // Plant Breed., 1992. V. 109. - P. 168 - 171.

146. Weber J. L. and May P. E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet., 1989. V. 44. - P. 388 - 396.

147. Welsh J. and McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitary primers // Nucl. Acids Res., 1990. V. 18. - P. 7213 - 7218.

148. Williams J. G. K., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A. and Tingey S. V. DNA polymorphisms amplified by arbitary primers are useful as genetic markers //Nucl. Acids Res., 1990. V. 18. - P. 6531 - 6535.

149. Williams J.H, Simpkins J.R, Martin A.P.Effect of insect pollination on seed production in linseed {Linum usitatissimum) // J. Agr. Sci, 1991. 117. - № 1,-P. 75-79.

150. Xie D.X., Devos K.M., Moore G., Gale M.D. RFLP-based genetic maps of homeologous group 5 chromosomes of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet., 1993. V. 87. - P. 70-74.

151. Yang H. Y. and Kruger J. Identification of RAPD marker linked to the Vf gene for scub resistance in apples // Plant Breed., 1994. V. 112. - P. 323 -.329.