Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского Equus przewalskii Polijkov, 1881

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Спасская, Наталья Николаевна

Введение.

Глава 1. Происхождение, история изучения и разведения лошади Пржевальского в неволе.

Открытие вида и установление систематического статуса.

Происхождение: обзор гипотез.

Исторический и современный ареал дикой лошади.

История разведения лошади Пржевальского в неволе.

Глава 2. Исследованный материал.

Ископаемый материал.

Остеологический материал. Экстерьерные показатели.

Разделение исследованного материала на группы.

Этологический материал.

Глава 3. Методика исследований.

Методика краниальных промеров.

Методика промеров посткраниальной части скелета.

Промеры зубной системы.

Методика экстерьерных промеров.

Изучение бюджета времени.

Обработка результатов измерений.

Глава 4. Половой диморфизм.

Череп.

Посткраниальный скелет.

Экстерьер.

Глава 5. Возрастная изменчивость.

Группа infantilis (до 1 года).

Группа juvenilis (от 1 года до 3 лет).

Группа subadultus (от 3 до 5 лет).

Группа adultus (от 5 лет и старше).

Закономерности возрастных изменений в черепе лошадей Пржевальского.

Закономерности возрастных изменений в посткраниальном скелете лошадей

Пржевальского.

Закономерности возрастных изменений в экстерьере лошадей Пржевальского.

Глава 6. Исследование морфологической изменчивости современной популяции лошади Пржевальского.

Изменчивость черепа.

Изменчивость зубного ряда.

Изменчивость посткраниального скелета.

Изменчивость экстерьера.

Гл. 7. Вопросы идентификации неизвестных материалов и проблема гибридизации.

Группа экземпляров с отсутствием исходных или с ошибочными данными.

Группа экземпляров с возможным гибридным происхождением.

Глава 8. Микроэволюционные процессы.

Влияние условий содержания в неволе.

Генетические аспекты.

Гибридизация.

Доместикационные процессы.

Эволюционные изменения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая морфологическая изменчивость лошади Пржевальского Equus przewalskii Polijkov, 1881"

Интерес к морфологии, одной из старейших биологических дисциплин, вновь активизировался с середины XX века в связи с бурным развитием эволюционной теории. Цель морфологии - ". адекватное изображение порядка организации в пространстве и во времени с особым учетом относительно постоянных в потоке изменений структур, систем конструкций и форм отношений" (Weber, 1955; цит. по Паавер, 1973), она предоставляет обширный материал для исследований процесса микроэволюции. Один из главных аспектов микроэволюции составляет внутривидовая морфологическая изменчивость, ее направленность и скорость (Яблоков, 1966).

С развитием математического и компьютерного моделирования широкое распространение получило прогнозирование эволюции как отдельных морфологических структур, так и конкретных таксонов. Чаще всего для подобных исследований выбираются небольшие по размеру объекты, массовые, с высокой скоростью размножения, нетребовательные к условиям содержания. Различные насекомые и грызуны - практически идеальные объекты для моделирования микроэволюционных процессов. Однако модели микроэволюционных процессов, построенные только в результате изучения «удобных» групп могут создавать однобокую картину закономерностей эволюции. В частности, можно предположить, что у крупных млекопитающих (в частности — у копытных), значительно отличающихся по многим популяционным и эволюционно-экологическим параметрам, микроэволюционные процессы могут иметь существенные особенности. Работы в этой области достаточно редки, а исследования, посвященные копытным, составляют лишь 7% от общего числа морфологических работ по млекопитающим (Суханов, Гамбарян, 1984).

В связи с этим особый интерес представляет ситуация, сложившаяся с лошадью Пржевальского. Современная популяция Е. przewalskii Poljakov, 1881 уже 100 лет содержится в неволе и происходит от диких 13 животных. Известно, что после определенного числа поколений в подобных искусственных группах у животных появляются признаки одомашнивания, случайных изменений и инбредной депрессии (Сеннер, 1983; Гилпин, 1989; Ланде и др., 1989). При этом в таких популяциях, разводимых в неволе, можно как добиться значительных эволюционных изменений, так и практически полностью их затормозить. Что же касается объекта данного исследования, то до сих пор было не совсем ясно, как и в какой степени современные лошади Пржевальского морфологически отличаются от исходных (диких) представителей этого вида. Если предположить, что изменения все же произошли, то возникает сложная проблема. По образному высказыванию Я. Франклина, ". мы должны спросить, являются ли эволюционные изменения тем, чего мы хотим. Действительно, хотим ли мы сохранить современных слонов или обеспечить выживание их слоноподобных потомков?" (1983, стр. 161). При сложившейся необходимости реинтродукции вида в природу, этот вопрос приобретает дополнительную актуальность.

Лошадь Пржевальского неплохо изучена с позиций классической морфологии, в том числе, в контексте филогении отряда. Тем не менее, работы, посвященные вопросам морфологии и изменчивости этого вида, делают упор на сравнении его с другими копытными, оставляя без внимания характер внутривидового полиморфизма (Заленский, 1902; Кащенко, 1907; Громова, 1949, 1959, 1963; Климов, 1985; Boyd, Houpt, 1994). Накопленный за истекшее столетие материал по данному виду нуждался в ревизии и мог существенно расширить представление об изменчивости вида, сформированное в начале - середине XX в.

Основной целью настоящего исследования было выявление характера (скорость, направление, факторы) микроэволюционных процессов у лошади Пржевальского Equus przewalskii Poljakov, 1881 при длительном содержании в неволе как отражение общих тенденций доместикационных процессов у крупных млекопитающих.

В рамках поставленной цели решались несколько задач:

1) ревизия материала по данному виду, хранящегося в музеях России, Украины и Чехии;

2) выявление характера и степени изменений, произошедших с лошадью Пржевальского за 100-летний период ее содержания в условиях неволи; определение фенотипических признаков «дикой» лошади Пржевальского на основе ее сравнения с потомками, содержащимися в неволе;

3) выявление специфики морфологических изменений в разных линиях разведения лошади Пржевальского;

4) анализ причин морфологических изменений у исследуемого вида при содержании в неволе;

5) выработка рекомендаций по сохранению «дикого фенотипа» лошадей Пржевальского.

В настоящей работе первые осуществлена ревизия большей части морфологического и архивного материала по лошади Пржевальского. Идентифицирован весь музейный материал с неизвестным происхождением и показана возможность использования статистических методов для таких целей. В результате ревизии морфологического материала составлен полный каталог всех исследованных автором коллекций; начата работа по созданию компьютерной базы данных.

Для Е. przewalskii Р. были определены границы внутривидовой морфологической изменчивости. Проанализирована внутри- и межгрупповой изменчивость линий разведения диких лошадей. Для оценки степени и направленности морфологической изменчивости современной популяции лошадей Пржевальского в сравнении с отловленными в природе дикими родоначальниками апробированы различные статистические методы.

Впервые на основе методики исследования экстерьера по фотографиям был использован огромный архивный материал для оценки экстерьерных особенностей Е. przewalskii. По результатам апробации, среди различных методик, предназначенных для расчета экстерьерных индексов лошадей (в том числе по посткраниальному скелету и фотографиям), выявлена оптимальная.

Впервые предпринят подробный анализ направлений микроэволюционного процесса у кабаллоидных лошадей на примере лошади Пржевальского, в том числе и при доместикации, подробно разобраны возможные движущие факторы этого процесса. Благодаря анализу вариантов морфологических изменений и вызывающих эти изменения факторов внесена дополнительная ясность в понимание процессов микроэволюции (и, в частности, доместикации). При этом Е. przewalskii оказалась надежным модельным объектом для изучения микроэволюционных процессов. Еще раз показано, что любые исследования доместикационных закономерностей могут существенно облегчить идентификацию диких и одомашненных лошадей в археологических сборах.

Следует заметить, что данная (преимущественно морфологическая) работа не является обобщающей, т.к. не содержит существенных палеонтологических, генетических и физиологических разработок. Полученные результаты являются итогом первого этапа изучения микроэволюционных процессов у крупных копытных и я рассматриваю настоящую работу как отправную точку для дальнейшего изучения данного комплекса проблем.

Диссертация содержит 227 страниц текста, 71 рисунков и фотографий, 34 текстовых таблиц. Приложение на 96 страницах, содержит 18 рисунков и 27 таблиц. Список литературы включает 239 названий, из них 80 на иностранных языках.

Работа выполнена в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН под руководством профессора, доктора биологических наук В.Н. Орлова.

В процессе подготовки результаты работы были доложены на Международной научной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения профессора А.А. Браунера (Одесса, 7-8 октября 1997г.); Международной научной конференции, посвященной 100-летию заповедания асканийской степи (Биосферный заповедник "Аскания-Нова", 20-23 мая 1998 г.); VI съезде Териологического Общества (Москва, 13-16 апреля 1999 г.); VI Международном Симпозиуме по вопросам сохранения лошади Пржевальского (Киев, 5-8 октября 1999 г.); на коллоквиуме в Зоологическом музее МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 19 апреля 2001 г).

По теме диссертации опубликовано 6 статей (в том числе 1 на английском языке) и 1 тезисы, 2 статьи находятся в печати.

Автор выражает огромную признательность научному руководителю В.Н. Орлову и всем, кто проявил искренний интерес и участие к работе, оказывая поддержку на всем протяжении исследования.

Приношу особую благодарность за активное содействие работе и предоставленный материал директору Биосферного заповедника «Аскания-Нова» B.C. Гавриленко и сотрудникам Н.И. Ясинецкой, Т.Л. Жарких, М.Ю. Треус; директору Зоологического музея ТГУ С. С. Москвитину; директору Зоологического музея ОГУ В.А. Лобкову; хранителю Племенной книги Е. Кусу (Чехия); ученому секретарю ЗМ МГУ М.В. Калякину, заведующему отдела териологии И.Я. Павлинову и сотрудникам А. В. Борисенко, С. В. Крускопу; хранителю коллекций ЗИН РАН А.В Абрамову и заведующей архивом Е. Ше; сотруднику Киевского национального научно-природного музея Л.С. Шевченко; Л.С. Банниковой.

Автор благодарит за ценные дополнения и замечания к работе, высказанные JI. А. Лавренченко и И.Я. Павлиновым. Неоценимую помощь в подготовке работы оказали А. В. Борисенко, С. В. Крускоп, А.А. Шилейко. Консультациями и советами помогали В.И. Жегалло, А.В. Шер, А.О. Аверьянов. За всемерное содействие в техническом обеспечении автор благодарит А.Н. Власенко и Е.А. Северякову.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Спасская, Наталья Николаевна

Заключение и выводы

В ходе настоящей работы был исследован весь морфологический материал по Equus przewalskii Р., хранящийся в музеях России, Украины и Чехии, т.е. не менее 60% мировой коллекции. При этом для 50 экземпляров была уточнена музейная учетно-хранительская документация, а также уточнено происхождение 29 экземпляров. Весь исследованный материал систематизирован и оформлен в виде каталога, представленного в приложении к диссертации.

Обобщены отрывочные литературные сведения по ископаемым находкам исследуемого вида на территории Центральной Азии; проведен анализ вероятного распространения вида в плейстоцене и голоцене.

В ходе изучения экстерьера по остеологическим материалам, апробированы разные способы определения роста животных, наиболее достоверный метод с использованием длины метаподий рекомендован для подобных работ в дальнейшем. Впервые получены данные по экстерьеру исследуемого вида с применением фотографий. Подтверждена возможность применения этой оригинальной методики для оценки экстерьера диких животных.

Выявленные границы фенотипической изменчивости Е. przewalskii, исследованные на обширном краниальном, посткраниальном и экстерьерном материале, оказались значительно шире, чем предполагалось ранее. Детальные исследования представителей группы смешанных линий разведения, составляющих современное поголовье лошади Пржевальского в зоопарках и полурезерватах, показали значительные морфологические изменения, произошедшие в данной группе, в сравнении с животными из природы.

Выявлена тенденция к уменьшению длины черепа, особенно в лицевой части, ширины черепа и увеличению высоты черепа на уровне затылка и отростков нижней челюсти. При этом увеличивается диастема и диаметр глазниц. Размеры хоан и общие параметры зубного ряда уменьшаются. Обнаруживается удлинение осевого скелета туловища. Кости средних отделов конечностей укорачиваются и утолщаются. Кости метаподий и фаланг, напротив, удлиняются. Общие параметры скелета лошадей Пржевальского имеют тенденцию сдвигаться в сторону шаговых и медленноаллюрных пород лошадей. По экстерьеру животные стали более массивными, туловище удлинилось, а длина конечностей, наоборот, уменьшилась.

Рассмотрение причин фенотипических изменений у современных лошадей Пржевальского показало, что значительная их часть является модификациями, связанными с условиями существования животных в неволе. В то же самое время необратимые генетические процессы, характерные для популяций с ограниченной численностью, также оказывают влияние на процесс потери дикого фенотипа лошади Пржевальского.

Показано, что животные разных линий разведения имеют ряд специфических анатомических и морфологических особенностей, позволяющих с высокой достоверностью различать представителей разных линий, но не далее 2-3 поколений. Как в последующих поколениях выделенных линий разведения, так и в группе смешанных линий прослеживаются общие доместикационные тенденции морфологического характера.

Выявленные направления экстерьерной, краниальной и посткраниальной изменчивости Е. przewalskii несут признаки доместикационных процессов. Данные направления могут быть интерпретированы как общие для целого ряда видов крупных млекопитающих, что подтверждают и литературные данные.

Проведенные исследования показали, что микроэволюционные процессы у лошади Пржевальского могут привести к существенным изменениям фенотипа даже за непродолжительное (порядка 100 лет - 4-5 поколений) время. Тем самым подтверждена необходимость соблюдения более естественных условий при содержании лошади Пржевальского в зоопарках, увеличения численности животных и проведения срочных мер по широкой реинтродукции этого вида в природу для сохранения дикого морфотипа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Спасская, Наталья Николаевна, Москва

1. Алексеева Э.В., 1980. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М.: Наука. 187 с.

2. Алтухов Ю.П., 1989. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 327 с.

3. Андреева Е.Г., 1933. О строении пястья лошади Пржевальского. // Бюлл. НИИ Зоологического музея МГУ. С. 105-107.

4. Анучин Д.Н., 1896. К вопросу о диких лошадях и об их приручении в России. // Журн. Мин. Нар. Просвещения. 75 с.

5. Багдаиов И.Ф., 1936. Анатомическо-гисгологическое строение и физические свойства элементов пясти некоторых пород лошадей в связи с функцией. // Сб. работ Ленинградского зоотехн. ин-та, вып.1. С. 97-127.

6. Бажанова М.В., 1954. Влияние хозяйственной деятельности человека на распространение и численность охотничье-промысловых зверей Казахстана: Дисс. . канд. биолог, наук. Алма-Ата, Ин-т зоологии АН КазССР. 346 с.

7. Банников А.Г., 1954. Млекопитающие МНР. // Тр. Монгольской Комиссии, вып. 53. 669 с.

8. Банников А.Г., 1959а. Современное состояние и биология дикой лошади. // Природа, № 5. С. 50-51

9. Банников А.Г., Лобанов H.B., 1980. Лошадь Пржевальского тревоги и надежды. // Природа, № 3. С. 100105.

10. Банников А.Г., Лобанов Н.В., Треус В.Д., 1964. Лошадь Пржевальского и ее восстановление в СССР. // Бюлл. МОИП., отд. биолог., Т. 69, вып. 6. С. 36-46.

11. Батыров Б.Х., 1969. Материалы по истории териофауны Ю. Узбекистана в верхнем антропогене: Дис. . канд. биол. наук. Самарканд, 219 с.

12. Беляев Д.К., 1972. Генетические аспекты доместикации животных. //Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. С. 39-45.

13. Бердников В.А., 1990. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск: Наука. 251 с.

14. Бибикова В.И., 1950. О некоторых биологических особенностях первобытного зубра. // Бюлл. МОИП, отд. биолог., Т. 55, вып. 5. С. 35-48.

15. Бибикова В.И., 1963. Из истории голоценовой фауны позвоночных в Восточной Европе. U Природная обстановка и фауны прошлого. Вып. 1. Киев: Наукова Думка. С. 119-146.

16. Бибикова В.И., 1967. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы. // Бюл. МОИП, отд. Биологии, Т. 72, вып. 3. С. 106-117.

17. Бибикова В.И., 1970. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной Европы. // Бюл. МОИП, отд. Биологии, Т. 75, вып. 5. С. 118-126.

18. Бихпер Е.А., 1903. Лошадь Пржевальского в обработке академика В.В. Заленского. С-Пб. 40 с.

19. Боголюбский СЛ., 1936. Проблемы эволюционной морфологии домашних животных. // Изв. АН СССР, сер. Биология, № 2-3. С. 317-374.

20. Боголюбский С.Н., 1959 а. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Советская Наука. 593 с.

21. Боголюбский С.Н., 1959 б. Морфологические закономерности домесгикационных изменений. // Изв. АН СССР, сер. Биология, № 4. С. 522-541.

22. Боголюбский С.Н., 1972. Доместикация как биологическая проблема. // Проблема доместикации животных и растений. М.: Наука. С. 3-6.

23. Борисешо Е.Я., Евстратова A.M., 1965. О типах роста сельскохозяйственных. животных. // Изв. ТСХА, вып. 4. С. 185-196.

24. Боровиков В.П., 1998. Популярное введение в программу Statistica. М.: КомпьютерПресс, 267 с.

25. Брандт А.О., 1884 а. Дикая лошадь. //Нива, № 38. С. 906-913.

26. Брандт А.О., 1884 б. Дикая лошадь. //Нива, № 39. С. 930-931.

27. Брандт А.О, 1884 в. Дикая лошадь. // Нива, № 40. С. 954-955.

28. Браузер А.А., 1916. Материалы к познанию домашних животных России. 1. Лошадь курганных погребений Тираспольского уезда Херсонской губ. // Записки Импер. Об-ва сельского хозяйства Южной России. Т.86, кн.1.Одесса. 168 с.

29. Браунер А.А., 1922. Животноводство. Одесса, Госиздат Украины. 343 с.

30. Браунер А.А., 1923а. Сельскохозяйственная зоология. Одесса, Гос. изд-во Украины. 436 с.

31. Браунер А.А., 19236. Породы сельскохозяйственных животных. III Лошади. Одесса, Изд-во Наркомзема Украины. 44 с.

32. Браунер А.А., (около 1930 г.). Изменения скелета лошади Пржевальского в онтогенезе. Рукопись. Архив Зоологического музея Одесского Гос. Университета. 35 с.

33. Браунер А.А., (около 1935 г.). Лептазомна или эйризомна лошадь Пржевальского? Рукопись. Архив Зоологического музея Одесского Гос. Университета. 5 с.

34. Браунер А.А., 1934-1935. Лошадь Пржевальского в Аскании-Нова. Рукопись. Архив Зоологического музея Одесского Гос. Университета. 9 с.

35. Браунер А.А., 1938. Лошадь Пржевальского. Рукопись. Архив Зоологического музея Одесского Гос. Университета. 80 с.

36. Бровар В.Я., 1940. К анализу соотношения между весом головы и длиной остистых отростков грудных позвонков. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 24, вып. 1. Сер. А. Анатомия. Л.: Медгиз. С. 54-75.

37. Бровар В.Я., 1944. Закономерности роста скелета домашних животных. И Труды ТСХА, вып. 31. С. 185204.

38. Буйновский Н.А., 1960. Изменение скелета табунной лошади в постэмбриогенезе. // Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных животных. / Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова, вып 31. С. 170-174.

39. Буйновский Н.А., 1982. Происхождение и эволюция аборигенных популяций лошадей Сибири. // Мат-лы XXXIII Ежегодн. Конференции Европ. Ассоциации по животноводству. Л. С. 1-8.

40. Бывшева Б.П., Топчий В.Н., 1989. Содержание и разведение лошади Пржевальского в Николаевском зоопарке. // Экология и охрана диких животных. / Межвузовский сб. научных трудов. Московская Бет. академия им. К.И. Скрябина. С. 67.

41. Вангенгейм Э.А., 1961. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири (по фауне млекопитающих). // Тр. ГИН, вып. 48. С.

42. Верещагин Н.К., Лазарев П.А., 1977. Описание частей трупа и скелетных остатков селериканской лошади. // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. У Тр. ЗИН, Т.63. С.85-185.

43. Витт В.О., 1934. Морфологические показатели конституционных типов и система классификации конских пород. М.-Л.: Гос. Изд-во колхозной и совхозной литературы. 67 с.

44. Витт О.В., 1952. Лошади Пазырыкскнх курганов. // Сов. Археология, № 16. С. 163-205.

45. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н., 1961. Анатомия домашних животных: анатомия органов движения. / Ред. Акаевского А. И. М.: Колос. 391 с.

46. Галкин B.C., 1987. Факторы доместикации и изменения пантовых оленей при одомашнивании. // Проблемы доместикации животных. М.: Наука. С. 76-85.

47. Гептнер В.Г., 1955. Заметки о тарпанах. // Зоол. жур-л, Т. 34, вып. 6. С. 1404-1423.

48. Гептнер В.Г., 1972. По поводу статьи С.К. Рудика «О влиянии активности дыхания на величину входа в носовую полость у жвачных парнокопытных Ruminantia (Mammalia, Artiodactula). // Вестник зоологии, № 6. С. 92.

49. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г., 1961. Млекопитающие СССР. Т.1. Парно- и непарнокопытные. М.: Высшая школа. 775 с.

50. Гилпин М.Е., 1989. Пространственная: структура и жизнеспособность популяции. // Жизнеспособность популяции. Природоохранные аспекты. / под ред. М. Сулея. М.: Мир. С. 158-174.

51. Грант В., 1980. Эволюция организмов. М.: Мир. 408 с.

52. Громова В.И., 1941. Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus, лошади). // Тр. Зоологического Ин-та АН СССР, Т. 6, вып. 4. С. 92-157.

53. Громова В. И., 1949а. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете. Часть 1. Обзор и описание форм. // Тр. Палеонтологического Ин-та АН СССР, Т. 17, вып. 1. 373 с.

54. Громова В.И., 19496. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете. Часть 2. Эволюция и классификация рода. // Тр. Палеонтологического Ин-та АН СССР, Т. 17, вып. 2. 162 с.

55. Громова В.И., 1959. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 1. // Бюл. МОИП, сер. биолог., Т. 64 (4). С. 99-124.

56. Громова В.К, 1963. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей. Часть 2. // Тр. МОИП, сер. биолог., Т. 10. С. 10-61.

57. Громова В.И., 1965. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука. 143 с.

58. Грум-Гржимайло М., 1892. Дикая лошадь (Equus przewalskii). Из дневника путешествия в Китай 18891890 гг. // Нива, № 17. С. 374-382.

59. Грум-Гржимайло Г.Е., 1896. Описание путешествия в Западный Китай. Т.1. Вдоль Восточного Тянь-Шаня. СПб.: Имп. Русское Географ. Общ. 547 с.

60. Гунами А. П. ,1933. Новый гибрид дикая лошадь Пржевальского и зебра. // Тр. Ин-та с/х гибридизации и акклиматизации животных в Аскания-Нова. Т. 1. С 17-21.

61. Гунали А.П., 1960. Лошади Пржевальского, отловленные в Монголии и их потомки. Картотека. Рукопись. Архив А.П. Гунали. СПб. ЗИН РАН. 51 с.

62. Гунали А.П., 1970. К вопросу о сохранении дикой лошади Пржевальского Equus przewalskii Pol. Рукопись. Архив А.П. Гунали. СПб. ЗИН РАН. 21 с.

63. Гунали А.П., 1979. Замечания о разведении чистокровных лошадей Пржевальского в Аскании-Нова. Рукопись. Архив А.П. Гунали. СПб. ЗИН РАН. 8 с.

64. Гунали А. П., 1980 а. Предварительные замечания о «Племенной системе Боумана». Рукопись. Архив А.П. Гунали. СПб. ЗИН РАН. 20 с.

65. Гунали А.П., 1980 б. Современное состояние и проблема сохранения лошади Пржевальского. Рукопись. Архив А.П. Гунали. СПб. ЗИН РАН. 15 с.

66. Давид А.И., 1977. Сопоставление териофауны раннего антропогена Молдавии с соответствующими фаунами Евразии. // Фаунистические комплексы и флора кайнозоя Причерноморья. Кишинев. С. 3-23.

67. Дагва Э., 1959. О былом распространении лошади Пржевальского в Монголии. //Природа, № 5. С. 51-52.

68. Дюрст У., 1936. Экстерьер лошади. M.-JI: Сельхозгиз. 344 с.

69. ЕлинекЯ., 1982. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия. 560 с.

70. Жегалло В.И., 1978. Гиппарионы Центральной Азии. // Тр. Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 7. М.: Наука. 156 с.

71. Заленский В.В.Ь 1902. Научные результаты путешествия Н.М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. Зоологический, ч.2 Копытные, вып. 1, Equus Przewalskii Pol. СПб. 76 с.

72. Золотое К.Н., 1969. Сравнительно-анатомический анализ костей кисти дагестанских лошадей современных и древних форм. // Тр. Дагестанского с/х ин-та, Т. 20, вып. 2. С. 3-9.

73. Золотое К.Н., 1970. Сравнительно-морфологические исследования скелета дагестанских лошадей ископаемых и современных форм. Автореф. дне. . д-ра вет. наук. М.: Московск. Бет. академия. 24 с.

74. Золотое К.Н., 1972. К вопросу об изменчивости скелета домашней лошади. // Тр. Дагестанского с/х инта, Т. 22. С. 72-76.

75. Зубарева В.И., 1940. Фауна Киева 1000 лет назад. // Природа, № 8. С. 82-86

76. Иванов И.И., 1910. К вопросу о плодовитости гибридов домашних лошадей, зеброидов и гибридов лошадей и Equus przewalskii. //Изв. Имп. АН, № 10. С. 771-774.

77. Иванов М. Ф., 1915. Гибриды в зоопарке Фальц-Фейна в Аскания-Нова Таврической губернии. // Вестник животноводства, № 12. С. 11-17.

78. Иванов Р.В., Барминцев Ю.Н., 1986. Особенности поведения якутских лошадей на летних и зимних пастбищах. // Развитие коневодства в Якутии. Новосибирск, Сб. научн. тр. ВАСХНИЛ СО. С. 3641

79. Ивантер Э.В., Коросов А.В., 1992. Основы биометрии. Петрозаводск, из-во ПГУ. 164 с.

80. Кагермазов Ц.Б., 1970. Рост и развитие жеребят англо-кабардинской породной группы при конюшенно-пастбищном содержании. // Докл. ТСХА, вып. 164. С. 301-306.

81. Калмыков Н.П., 1992. Биостратиграфия и фауна млекопитающих плиоцена Забайкалья. Новосибирск, Наука. 96 с.

82. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 263-272.

83. Касьяненко В.Г., 1947. Аппарат движения и опоры лошади (функциональный анализ). Киев: Изд-во АН УССР. 96 с.

84. Касьяненко ВТ., 1950. Предплюсна лошади (Е. caballus L.) в сравнительно-анатомическом и функциональном освещении. // Тр. Киевского ветер, ин-та, Т. 10. С. 139-157.

85. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен современность. 1981. / под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука. 456 с.

86. Кащенко Н.Ф., 1907. К вопросу об Equus przewalskii P. // Ежегодник Зоологического музея, № 12. СПб. Импер. АН. С. 177-194.

87. Кегтен Ф.П,. 1895. К истории тарпана в России. //Жур-л Минист. Народа. Просвещения. С. 96-171.

88. Кириков С.В., 1959. Изменение животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.). Степная зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР. 175 с.

89. Кириков С.В., 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М. Наука. 348 с.

90. Кириков С.В., 1979. Человек и природа восточно-европейской лесостепи в X начале XIX в. М.: Наука. 183 с.

91. Клееезалъ ГА., Клейненберг С.Е., 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым слоям зубов и кости. М.: Наука. 444 с.

92. Клеменц Д.А,. 1903. Кое- что о дикой лошади. // С-Пб ведомости, № 186.

93. Климов А.Ф., 1955. Анатомия домашних:животных. Т. 1. М.: Гос. изд-во с/х литературы. 576 с.

94. Климов В.В., 1985. Эколого-морфологические особенности и разведение лошади Пржевальского: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., ИЭМЭЖ АН СССР. С. 1-32.

95. Климов В.В., 1987. Этолого-морфологическая изменчивость лошади Пржевальского в неволе. // Проблемы доместикации животных. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова. С. 120-124.

96. Климов В.В., 1990. Лошадь Пржевальского. М.: ВО Агропромиздат. 254 с.

97. Климов В.В., Орлов В.Н., 1982. Современное состояние и проблемы сохранения лошади Пржевальского. // Зоолог, ж-л, Т. 61, вып. 12. С. 1862-1869.

98. Климов В.В., Паклина Н.В., 1983. Искусственная дестабилизация этологической структуры группы лошадей Пржевальского в Аскании-Нова. // Прикладная этология. / М-лы III Всесоюзн. конференции по поведению животных. М.: Наука. С. 27-31.

99. Климов В.В., Полищук И.К., 1990. Экологические особенности жизни лошади Пржевальского в Аскании-Нова. // V Internationales Symposium zur Erhaltung des Przewalskipferdes. Leipzig, Zoologischer Garten. P. 142-147.

100. Клыков В.И., 1978. Морфофункциональный анализ локтевого сустава некоторых копытных. Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Киев, Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена. 21с.

101. Клыкова В.А., 1988. Морфофункциональный анализ скелета грудной конечности некоторых копытных. Автореф. дис. .канд. вет. наук. Киев, Украинск. с-х академия, 24 с.

102. Клюйкоз В,. 1954. Изучение роста и развития костяка жеребят орловской породы с применением рентгенографического метода: Автореф. дис. . канд. с/х наук. М.: ТСХА. 19 с.

103. Кожамкулова Б.С., 1958. Нахождение ископаемых костей лошади Пржевальского. // Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Т. 2. Алма- Ата: Наука. С. 34-38.

104. Кожамкулова Б.С., 1969. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата, Наука. 149 с.

105. Кожамкулова Б. С., 1981. Позднекайнозойские копытные Казахстана. Алма-Ата: Наука. 145 с.

106. Кожамкулова Б. С., Коченов В.Г., 1989. Позднекайнозойские лошади Восточной Палеаркгики. Алма-Ата, Ин-т зоологии АН Каз.ССР. 16 с.

107. Коровенков А.И., 1987. Некоторые данные о форме головы монгольской лошади. // Исследования по физиологии и морфологии сельскохозяйственных животных. Благовещенск. С. 28-39.

108. Косинцев П.А., 1991. Крупные млекопитающие Урала в позднем плейстоцене и голоцене: Дисс. . канд. биолог, наук. Свердловск. 243 с.

109. Красников А. С., 1957. Экстерьер лошади. М.: Сельхозгиз. 352 с.

110. Красников А. С., 1973. Коневодство. М.: Колос. 309 с.

111. Красников А. С., 1977. Практикум по коневодству. М.: Колос. 160 с.

112. Крылов Н.П., Лобанов. Н.В., Климов В.В., 1986. Разведение и сохранение лошади Пржевальского в Аскания-Нова. // Научно-техн. Бюлл. Укр. НИИЖ степных р-нов им. М.Ф. Иванова «Аскания-Нова», вып. 2. С. 27-38.

113. Кудряшов С.А., 1946. Монгольская лошадь. I/ Уч. Записки Монгол. Гос. Универсиг. Им. Маршала Чойбалсана, Т.1, вып.1. Улан-Батор. С. 63-74.

114. Кудряшов А.Г., Чернышева Т.В., 1973. Возрастные изменения крови, скелета и костного мозга у лошадей. // Докл. ТСХА, вып. 191. С. 167-170.

115. Кузьмина И.Е., 1982. Определение пола у млекопитающих по ископаемым костным останкам. // Тез. Докладов III съезда ВТО, Т. 1. С. 43-44.

116. Кузьмина И.Е., 1986. Основные направления эволюции и расселения лошадиных п/сем. Equinae. И Тр. Зоологического Ин-та АН СССР, Т. 149. С. 53-61.

117. Кузьмина И.Е., 1997. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. // Тр. Зоологического Ин-та РАН, Т. 273. 223 с.

118. Кулагин Н.М., 1904. Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Pol.) по последним исследованиям. // Изв. Московск. с/х ин-та, № 1. 31 с.

119. Кулешов П.К., Красников А.С., 1928. Определение возраста сельскохозяйственных животных. М.: Гос. Изд-во. 120 с.

120. Ланде Р., Бэрроуклафф Д. Ф., 1989. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями. // Жизнеспособность популяции. Природоохранные аспекты. / под ред. М. Сулея. М.: Мир. С. 117-157.

121. ЛакинГ.Ф., 1990. Биометрия. М.: Высш. Школа. 352 с.

122. Лискун Е.Ф., 1961. Влияние некоторых воздействий на развитие черепа и костяка животных. // Избранные труды. Часть 1. М.: Гос. из-во с-х литерат. С. 17-41.

123. Лобанов КВ., 1977. Разведение лошади Пржевальского в СССР. // Редкие виды млекопитающих и их охрана. / Мат-лы II Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 21-35.

124. Лобанов Н.В., 1978. История разведения лошади Пржевальского в Аскании-Нова. // Научно-техн. Бюлл. Укр. НИИЖ степных р-нов им. М.Ф. Иванова «Аскания-Нова», часть 2. С. 28-33.

125. Лобанов Н.В., 1981. Разведение в Аскании-Нова диких копытных, внесенных в Красную книгу СССР. // Биологические аспекты охраны природы редких животных. М.: ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР. С. 28-33.

126. Лобанов Н.В., 1983. Представители семейства Equidae в Аскании-Нова. /I Веста зоологии, № 2. С. 55-58.

127. Лэсли Дж., 1982. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М.: Колос. 390 с.

128. Максименко А.Ф., 1952. Топографическая анатомия области холки лошади. Алма-Ата: Казах, гос. изд-во. 109 с.

129. Мельник К.П., 1983. Особенности морфологии и биомеханического свойства скелета локомоторного аппарата лошади Пржевальского. // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. / Мат-лы III Всесоюзн. Совещания. М., 4-6 февраля 1982. С. 153-154.

130. Мельник К.П., Клыков В. И., 1991. Локомоторный аппарат млекопитающих. Вопросы морфологии и биомеханики скелета. Киев: Наукова Думка. 207 с.

131. Мерзляков А.В., 1956. Некоторые особенности роста и развития жеребят при типах кормления. Автореф. дис. . канд. с/хнаук. Киев, Укр. с-х. академия. 15 с.

132. Миллер Ф., 1898. Учение об экстерьере лошади. С-Пб. 292 с.

133. Мочалов В,. 1969. Измерение диких животных фотографированием. // Охота к охотничье хозяйство. № 8. С. 31-32.

134. Ноулз М., 1988. Состояние популяций, содержащихся в неволе. // Лошадь Пржевальского и ее восстановление в природе Монголии. / Сб. мат-лов совещания экспертов ФАОЛОНЕП. СССР, Москва, 29-31 мая 1985. М.: Центр международных проектов ГКНТ. С. 116.

135. Орлов В.Н., 1960. Возрастные и эволюционные изменения коренных зубов в роде Equus. II Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 4. С 66-69.

136. Орлов В.Н., 1961. Возрастная изменчивость черепа кулана. // Зоолог, ж-л, Т. 40, № 4. С. 592-601.

137. Орлов В.Н., 1969. Изменчивость черепа кулана и вопросы эволюции лошадей: Автореф дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с.

138. Остапенко В.А., 1987. Доместикация животных и проблемы зоопарков. // Проблемы доместикации животных. М.: Наука. С. 124-129.

139. Паавер К.Л., 1973. Изменчивость остеонной организации млекопитающих. Таллин, Валгус. 245 с.

140. Паавер К.Л., 1976. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин, Валгус. 256 с.

141. Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико- географический справочник. / под ред. О. Л. Россолимо. М.: МГУ. 336 с.

142. Паклина КВ., 1997 а. О судьбе лошади Пржевальского. // Природа, № 6. С. 106.

143. ПаклинаН.В., 1997 б. По следам исчезнувшихтахи. //Природа, № 7. С. 91-101.

144. Паклина Н.В., Елъкина Е.А., 1986. Поведение приобских лошадей на зимних пастбищах. // Мат-лы I Всесоюзн. совещания по проблемам зоокультуры. М. С. 47-48.

145. Палеогеография Европы за последние 100 тысяч лет. 1982. / Атлас-монография под ред. И.П. Герасимова, А. А. Величко. М.: Наука. 155 с.

146. Пашкевич О. С., 1860. Экстерьерная статуя (изображение) лошади с описательным текстом и экстерьерной терминологией. С-Пб. 155 с.

147. Пашкевич О.С., 1871. Практическое изучение лошади в отношении знания ее наружных статей и частей тела, знания ее анатомии и мастей шерсти, знания различных движений, пороков, лет по зубам и ее болезней. С-Пб. 159 с.

148. Певцов М.В,. 1895. Труды Тибетской экспедиции. Часть 1. Путешествие по Восточному Туркестану, Кунь-луню, северной окраине Тибетского нагорья и Чжунгарии в 1889-1890 гг. СПб.: Имп. Русское Геогр. Об-во. 423 с.

149. Переделъский А.А., 1927. Клык лошади как вторично-половой признак. // Тр. Лаборатории Экспериментальной Биологии Московского Зоопарка. Т.З. С. 201-236.

150. Пидопличко И.Г., 1951. История четвертичной фауны Европейской части СССР. // О ледниковом периоде. Киев. Т.2. 195 с.

151. Позднякова М.К., Жарких Т.Л., Ясинещкая Н.И., 1998. К вопросу о поедаемости различных видов растений лошадью Пржевальского в заповеднике «Аскания-Нова». // Роль охоронних природних терригорш у збереженш бюр1зноматття. Кашв. С. 224-227.

152. Поляков И.С., 1881. Лошадь Пржевальского (Equus Przewalskii п. sp.). // Извест. Импер. Русского Географ. Об-ва. С-Пб. т. 17, в. 4. 19 с.

153. Попеско П., 1961. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Т. 1. Голова и шея. Братислава, Словацкое изд-во с/х литературы. 217 с.

154. Пржевальский Н.М., 1875. Монголия и страна тангугов. Трехлетнее путешествие в восточной нагорной Азии. Т. 1. СПб.: Изд. Имп. Русск. Географ. Об-ва. 381 с.

155. Пржевальский Н.М., 1883. Из Зайсана через Хами в Тибет и на верховья Желтой реки (Третье путешествие в Центральную Азию). СПб.: Изд. Имп. Русск. Географ. Об-ва. 473 с.

156. Раипуле Л., Раипулис Е., 1990. Параллели последствий инбридинга у киангов и других лошадиных. // V Internationales Symposium zur Erhaltung des Przewalskipferdes. Leipzig, Zoologischer Garden. P. 290295.

157. Редкие животные Монголии (позвоночные). 1996. / под ред. В.Е. Соколова. М.: ИПЭЭ РАН. 184 с.

158. Решетов В.Ю., 1979. Раннетретичные тапирообразные Монголии и СССР. // Тр. Совмести. Советско-Монгольской палеонтол. экспедиции, вып. 11. 142 с.

159. Рзбаев С., 1970. Особенности роста жеребят джабе и кушумской породной группы. // Тр. Актюбинском обл. с/х опытной станции, Т. 1. С. 160-168.

160. Роборовский В.И., 1901. Труды экспедиции Императорского Географического общества по Центральной Азии. Часть 1.

161. Рокицкий П.Ф., 1964. Биологическая статистика. Минск: Высш. школа, 400 с.

162. Рудик С.К., 1972. О влиянии активности дыхания на величину входа в носовую полость у жвачных парнокопытных Ruminantia (Mammalia, Artiodactula). // Вестник зоологии, № 4. С. 82-83.

163. Рудик С.К., 1973. Случайные аномалии зубов у лошадей. // Вестник зоологии, № 1. С 82-83.

164. Рудъко П.Д., 1958. Изменения морфологической структуры с/х животных под влиянием содержания и эксплуатации. Сталинабад. 263 с.

165. Румянцев Б.Ф., 1936. Происхождение домашней лошади. // Изв. АН СССР, сер. биолог., № 2-3. С. 415444.

166. Румянцев Б.Ф., Войтяцкий Б.П., 1936. Лошади Монголии. // Тр. Монгольской комиссии АН СССР, вып 22. С. 195-244.

167. Салганский А.А., Слесь Н.С., Треус В.Д., Успенский Г.А., 1963. Зоопарк Аскания-Нова. Киев: Госсельхозиздат УССР. 306 с.

168. Свечин КБ., 1976. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Урожай. 288 с.

169. Свечин КБ., Бобылев И.Ф., ГопкаБ.М., 1992. Коневодство. М.: Колос. 268 с.

170. Сеннер Д.В., 1983. Инбредная депрессия и выживание популяции в зоопарках. // Биология охраны природы / под ред. М. Сулея и Б. Уилкокса. М.: Мир. С. 238-254.

171. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. 528 с.

172. Соколов B.E., Орлов B.H., 1980. Определитель млекопитающих МНР. М.: Наука. 351 с.

173. Соколов И.И., 1959. Копытные звери (отр. Perissodactyla и Artiodactyla). // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1, вып. 3. М.-Л., Изд-во АН СССР. 640 с.

174. Соколов И.PL, 1967. Лошадь Пржевальского Equus przewalskii Poljakoff. Краткий очерк ее открытия и изучения в СССР. // Бюлл. МОИП, Т. 72, отд. биолог., вып. 1. С.99-113.

175. Соцеротт Ж.Э., 1849. Таблицы по изучению лошади, содержащие в себе первоначальные основания естественной истории, анатомии и физиологии этого животного, а также о его совершенствах и недостатках. С-Пб. 24 с.

176. Сутула В.А., 1990. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных. // Морфология млекопитающих и проблемы локомоции. / Ред. А.А. Аристова / Тр. ЗИН, Т. 215. С. 137-151.

177. Суханов В.Б., Гамбарян П.П. 1984. Общая, функциональная и экологическая морфология млекопитающих (в том числе сельскохозяйственных). / Териология в СССР. М.: Наука. С 30-73.

178. Тихомиров А.А., 1898. Дикая лошадь Монголии (Equusprzewalskii). // «Естествознание и география», № 4. С. 1-21.

179. Треус В.Д,. 1964. Восстановление лошади Пржевальского (Equus przewalskii Р.) в СССР. Состояние и перспектива. // Зоолог, ж-л, Т.43, вып. 5. С. 757-763.

180. Треус В.Д., 1968. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскания-Нова. Киев: Урожай. 316 с.

181. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А., 1998. Статистический анализ данных на компьютере. / Ред. Фигурнова В.Э. М.: ИНФРА-М. 528 с.

182. Фалъц-Фейн В., 1997. Аскания-Нова. Киев: Аграрна Наука. 347 с.

183. Федотов П.А., 1989. Коневодство. М.: ВО «Агропромиздат». 272 с.

184. Флеров К.К., 1931. Некоторые данные по краниологии семейства Equidae. If Докл. АН СССР. С. 269-272.

185. Форонова И.В., 1990,Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР. 131 с.

186. Франклин Я.Р., 1983. Эволюционные изменения в небольших популяциях. // Биология охраны природы/ под ред. М. Сулея и Б. Уилкокса. М.: Мир. С. 160-176.

187. Фуз Т., 1988. Генетика и демография малых популяций. // Лошадь Пржевальского и ее восстановление в природе Монголии. / Сб. мат-лов совещания экспертов ФАОЛОНЕП. СССР, Москва, 29-31 мая 1985. М.: Центр международных проектов ГКНТ. С. 138-150.

188. Хавесон Я.И., 1958. Морфологические данные в пользу представлений о происхождении лошадей монгольской группы от лошади Пржевальского. // Бюлл. МОИП, отд. биолог., Т. 63, вып. 4. С 119121.

189. Хрусталева И.В., Манзий С.Ф., Лебедев М.И., 1979. Изучение влияния ограниченного движения в условиях промышленного животноводства на морфологию органов и тканей в онтоенезе домашних животных. // XXI Всемирный ветер, конгресс. М. Т.1. С. 4-7.

190. ХудайбердиевТ.Н., 1973. Материалы по териофауне северо-восточного Узбекистана в позднем антропогене: Дисс. . канд. биолог, наук. Ташкент, Ин-т зоологии и паразитологии АН УзССР. 203 с.

191. Цалкин В.И. 1951. Новые данные о распространении кулана в историческое время. // Докл. АН СССР, нов. Серия, Т.81, № 2. С. 289-291.

192. Цалкин В.И., 1954. Основные задачи изучения костей животных из раскопок памятников материальной культуры. // Бюлл. МОИП, отд. биолог., Т. 59, вып. 3. С. 17-26.

193. Цалкин В.И., 1960. Изменчивость метаподий и ее значение для изучения крупного рогатого скота древности. //Бюл. МОИП, отд. биолог., Т. 65, вып. 1. С. 109-126.

194. Цалкин В.И., 1967. Домашние животные Золотой Орды. // Бюлл. МОИП, отд. биолог., Т. 72, вып. 1, С. 114-130.

195. Цалкин В.И., 1972. Происхождение домашних животных в свете данных современной археологии. // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука, С. 445-55.

196. Цэвэгмид Д., 1959. Сохранить редчайшее животное мировой фауны. // Природа, № 5 С. 52-53.

197. Цэвэгмид Д., 1970. Редчайшие животные Монголии и их современное состояние. // Тр. IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М. С. 253-265.

198. Черский ИД., 1891. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных НовоСибирской экспедицией 1885-1886 г. СПб., Изд-во АН. 706 с.

199. ЧижикИ.А., 1979. Конституция и экстерьер сельскохозяйственных животных. Л.: Колос. 375 с.

200. Чирвинский Н.И., 1949. Развитие костякау овец при нормальных условиях, при недостаточном питании и после кастрации самцов в раннем возрасте. // Избранные сочинения, Т. 1. М. 528 с.

201. Чолуков Ч., 1987. Рост и развитие молодняка ахалтекинской породы лошадей. // Сб. научн. Тр. Туркменского СХИ, Т. 30, вып. 2. С. 52-54.

202. Шабалтас Н.Д,. 1989. Измерение животных посредством фотосъемки. // Зоопарки и их роль в сохранении диких животных. Алма-Ата. С. 200-203.

203. Шатилов И.Н., 1884 Сообщение о тарпанах. //Изв. Моск. Импер. Общесг. акклиматизации. 8 с.

204. Шварц С. С., 1972. Доместикация и эволюция (к теории искусственного отбора). // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. С. 13-17.

205. Шер А.В., 1971. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего северо-востока СССР и Северной Америки. М.: Наука. 310 с.

206. Шмальгаузен ИИ., 1982. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 383 с.

207. Юдичев Ю.Ф., 1984. Аппарат движения. // Анатомия домашних животных. / Ред. А.А. Акаевского и др. М.: Колос. 543 с.

208. Яблоков А.В., 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 364 с.

209. Яблоков А.В., 1980. Фекетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 135 с.

210. Яблоков А.В., Ларина Н.И., 1985. Введение в фенетику популяции. М.: Высшая школа, 160 с.

211. Ясинецкая Н.И., Жарких Т.П., 1997. Вариации окраски волосяного покрова у лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla, Equidae) Аскании-Нова. // Тез. докл. Международной конференции «Агробиотехнология растений и животных». Киев. С. 83.

212. Ashton D.G., Jones DM., 1979. Some diseases of the Przewalski horses. // Genetic and hereditoty diseases of the Przewalski horses. Rotterdam. Foundation for the preservation and protection of Przewalski Horses. P. 149-156.

213. Azzaroli A., 1992. Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill. // Ann. Zool. Fennici. V. 28. P. 151-163.

214. Baumgarten L., 1990. Przewalskipferde (.Equus przewalskii Poljakov, 1881.) in Halle. // V Internationales Symposium zur Erhaltung des Przewalskipferdes. Leipzig, Zoologischer Garten. P. 73-91.

215. Bokonyi S., 1984. Horse. // Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. London-N.-Y. P. 162- 173.

216. Bouman D.T., Bouman J.G., 1990. Report on the Semi-Reserves IUCN/WWF № 3077. // V Internationales Symposium zur Erhaltung des Przewalskipferdes. Leipzig, Zoologischer Garten. P. 184-190.

217. Bouman J., 1979 a. Breeding Przewalski Horses in captivity a short in introduction. // Genetics and Hereditary diseases of Przewalski Horses. Rotterdam. Foundation for the preservation and protection of Przewalski Horses. P. 15-19.

218. Bouman J., 1979 c. Does inbreeding occur in free living horses? // Genetics and Hereditary diseases of Przewalski Horses. Rotterdam. Foundation for the preservation and protection of Przewalski Horses. P. 125-132.

219. Bouman J., 1982 a. The history of breeding the Przewalski horse in captivity. //Breeding the Przewalski horse in captivity for release into the wild. Rotterdam. Foundation for the preservation and protection of Przewalski Horses. P. 17-64.

220. Bouman J., Bos H., 1979. Two symptom of inbreeding depression in Przewalski horse living in captivity. II Genetics and Hereditary diseases of Przewalski Horses. Rotterdam. Foundation for the preservation and protection of Przewalski Horses. P. Ill-117.

221. Bourdelle E., 1932. Notes osteologiques et osteometriques sur les Hemiones. //Bull. Mus. d'Hist. Nat., Ser.2, t. IV, n. 7.

222. Boyd L., 1986. Behavior Problem of Equids in Zoos. // Veter. Clin. N. America: Equine Pract., v. 2, № 3. P. 653664.

223. Boyd L, Carbonaro D., Houpt K., 1988. The 24-hour time budget of Przewalski horse. // Applied Animal Behaviour Science, № 21. P. 5-17.

224. Boyd L„ Houpt K., 1994. Prezewalski's horse the history and Biology of an endangered species. New York, Suny Press. 345 p.

225. Boyd L., Kasman J., 1986. The marking behavior of the male Przewalski's horses. // Chemical Signals in Vertebrates IV Plenum. ID. Duval, D. Muller-Schwarze, RM. Silverstein (eds.), New York. P. 623-626.

226. Bradley O.C., 1907. Craniometrical observations on the skull of Przewalski horse and other horses. Edinburgh: Proceed of the Royal Soc. of Edinburgh Session, v. 27, p. 1, № 8. P. 46-50.

227. Carson K., Wood-Gush D.G.M., 1983. Equine behaviour. // Appl. Anim. Ethol., Vol. 10, № 3. P. 165-190.

228. Clutton-Brock J., 1984. Dog. II Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. London-N.-Y. P. 198216.

229. Dai E.J., Chi H.G., 1964. Discovery of palaeoliths at Lantian, Shensi, II Vertebrata Palasiatica, Peeing, Vol. 8, №2. P. 152-161.

230. Davis S.J.M., 1987. The archaeology of animals. G. Britan, Batsford Ltd. H. 224 p.

231. Dive J., Eisenmann V,. 1991. Identification and Discrimination of First Phalanges from Pleistocene and Modem Equus, Wild and Domestic. // Eguids in the ancient world. Vol.11. Wiesbaden. P. 278-333.

232. Eisenmann V., 1979. Les metapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla). /I Geobios. № 12, fasc. 6, p. 863-886.

233. Eisenmann V., 1980. Les chevaux ( Equus sensu lato) fossiles et actuels: cranes et dents jugales superieures./ Cahiers de paleontologie. Paris: Editions du centre national de la recherche scientifique. 186 p.

234. Eisenmann V., 1981. Etude des dental jugales inferieures des Equus (Mammalia, Perissodactyla) actuels et fossiles. //Palaeovertebrata, Vol 10, Fasc. 3-4. P. 127-226.

235. Eisenmann V., 1991. Proportions squelettiques de chevaux quaternaires et actuels. // Geobios, M.S., № 13. P. 2532.

236. Eisenmann V., Alberdi M.T., De Giuli C., Staesche U., 1988. Stadying fossil horses. Leiden, New York, Kobenhavn, Koln: E.J. Brill. VI.: Metodolody, 71 p.

237. Eisenmann V., Beckouche S., 1986. Identification and Discrimination of Metapodials from Pleistocene and Modem Equus, Wild and Domestic. II Eguids in the ancient world. Wiesbaden. P. 117-163.

238. Epstein H., Mason J., 1984. Cattle. // Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. London-N.-Y. P. 6-34.

239. Ewart J. J., 1907. On skulls of horses from the Roman Fort at Newstead, with observations on the origin of domestic horses. Trans. Royal Soc. Edinburgh, vol. 45, pt. 3, № 20.

240. Falz-Fein F., 1901. Der Tarpan oder das zentral-asiatische Wildpferd (Equus przewalskii). // Natur und Hous, Bd. 9, H. 9. P. 1-4.

241. Federoff N.E., NowakR.M., 1998. Cranial and dental abnormalities of the endangered red wolf Canis rufus. II Acta Teriologica. № 43(3). P. 293-300.

242. ForstenA., 1982. Indices in equid systematics andphylogeny. // Ann. Zool. Fennici., Vol. 19, № 3. P. 183-191.

243. Forsten A., 1986. Chinese fossil horses of the genus Equus. // Acta Zoologica Fennica, № 181. 40 p.

244. Forsten A., 1989. Horse diversity through the ages. // Biol. Revs Cambridge Philos. Soc., Vol. 64, № 4. P. 279304.

245. Frank L., 1875. Gin Beitrad zur Raffekunde unferer Pferde./ Landwirthschaftliche Jahrbucher, Herausg. von NathusiusU. Thiel. Berlin. IV, p. 33-51.

246. Frechkop S., 1965. La specifite du cheval de Prjewalsky. // Bruxelles, Inst. Royal des sciences natureUes de Belgique, T. 41, № 29. P.l-19.

247. Garutt E.W., So ко low 1.1., Salesskaja T.N. 1966. Erforschung und Zucht des Przewalski-Pferdes (Equus przewalskii Poljakoff) in der Sowjetunion. // Sonderdruck aus "Zeitschrift fur Tierzuchtung und

248. Ziichtungsbiologie, В. 82, H. 4. P. 377-426.

249. General Studbook of the Przewalski Horse. 1961. Prague. Zoological Garden.

250. General Studbook of the Przewalski Horse. 1962. Prague. Zoological Garden.

251. General Studbook of the Przewalski Horse. 1963. Prague. Zoological Garden.

252. General Studbook of the Przewalski Horse. 1964. Prague. Zoological Garden.

253. General Studbook of the Przewalski Horse. 1965. Prague. Zoological Garden.

254. General Studbook of the Przewalski Horse. 1997. Prague. Zoological Garden.

255. George M., Ryder O.A., 1986. Mitochondrial DNA evolution in the Genus Equus. // Mol. Biol. Evol, Vol. 3, № 6. P. 535-546.

256. Greve C., 1901. Equus przewalskyi Poljakow im Moskauer Zoologischen Garten und einige Bemerkugen fiber das wilde Pferd uberhaupt. // Zool. Garten, v. 42. P. 275-282.

257. Groves C.P., 1963. Results of a Multivariate Analysis on the Skulls of Asiatic Wild Asses with a note on the Status of Microhippus hemionus blanfordi Pocock. / Ann. Mag. N.H. V.13, № 6. P. 329-336.

258. Groves C.P., 1966. Skull-changes due to captivity in certain Eguidae.//Z. Sangetierkinde, Bd. 31, Hf. 1. P. 4446.

259. Groves C.P., 1974. Horses, asses and zebras in the wild. David & Charles, Newton Abbot. London.

260. Groves C.P., Willoughby D.P., 1981 Studies on the taxonomy and phytogeny of the genus Equus. I. Subgeiieric classification of the recent species. // Mammalia, T. 45, n 3. P. 321-354.

261. Grubb P., 1993. Order Artiodactyla. II Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. / Eds. D.E. Wilson, D M. Reeder. Washington, Smiths. Inst. Press. P. 377-414.

262. Harris A.H., Porter L.S. W., 1980 Late pleistocene horses of Dry Cave, Eddy County, New Mexico. // Journal of Mammalogy, vol. 61, № 1. P. 46-65.

263. Hawthorne ii., Heck H., 1978. 20 year history of Przewalski Horses and the reestablishment of the species in United State Zoos. //Zool. Garden, Bd. 48, hf. 1. P. 63-64.

264. Houpt K.A., 1981. Equine Behavior problem in Relation to Humane Menagement. // Jutern. J. Study Animal. Problem, V. 2, № 6. P. 326-337.

265. KeiperR., 1986. Social structure. // Veterinari Clinics of North America: Equine Practice, vol. 2, № 3. P. 465483.

266. Kiesewalter L,. 1889. Skelettmessungen amPferde. Inaug. Dissert. Leipzig.

267. Kiley-Worthington M„ 1983. Stereotypes in horses. // Equine Pract., V. 5, № 1. P. 34-40.

268. Matschie P., 1903. Giebt es in Mittelasien mehrere Arten von echten Wildpferden? // Naturwisschaftliche Wochenschrift, bd. 2, № 49. P. 581-583.

269. Mohr E., 1959. Das Urvvildpferd Equus przewalskii Poljkoff, 1881, Wittenberg Lutherstadt Ziemsen. 144 p.

270. NehringA., 1884. Fossile Pferde aus deutschen Diluvial./ Ablagerungen und ihre Beziehungen zu den lebenden Pferden. Berlin: Verlag von Paul Parey, p. 25-32.

271. NehringA., 1890. Uber Tundrenund Steppen der Jetzt-und Volzeit. Berlin. 187 S.

272. Noack Т., 1902. Equus Przewalskii. // Zoologischer Anzeiger, bd. 25, № 663. P. 135-145.

273. Nowak R.M., 1991. Walker's mammals of the World. Baltimore, Johns Hopkins Univ. Press. 1629 p.

274. Osborn H.F., 1912. Craniometry of the Equidae. Mem. Amer, Mus. Nat. Hist., new ser., vol. 1, pt. 3.

275. Princee F.P.G., 1990. Selection against Fox-Colour in Przewalski's Horses (Equus przewalskii) implicationfor genetic management. // V Internationales Symposium zur Erhaltung des Przewalskipferdes. Leipzig, Zoologischer Garten. P. 283-289.

276. Robinson R„ 1984. Cat. // Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. London-N.-Y. P. 217-225.

277. Ryder M., 1984. Sheep. // Evolution of domesticated animals. / Ed. by J.L. Mason. London-N.-Y. P. 63-84.

278. Shikama Т., Onuki Y., 1962. Equid Fossils from Iwate and Miagi Prefectures. // Science Reports of the Tohoku University. Sendai, Second Series (Geology), Vol. 34, № 2. P.187-197.

279. Skorkowski E, 1957. Studia nad rozwojem konia w pierws zym roku zycia. // IVRozwoj craszki Roczniki nauk rolniczych, ser. E, T. 71, № 2.

280. Sondaar P. Y., Eisenmann V, 1989. L'evolution de la famille du cheval. Universiteit Utfecht. 41 p.

281. Spasskaja M.N., 2000. Revision of the osteological material of the Przewalski Horses (Equus przewalskii Poljakov, 1881) in museums in Czech Repablic. // Gazella, 27, P: 71-95.

282. Spottel W., 1926. Equus przewalskii Polj., 1881 mit besonderer Berucksichtignng der im Tierzuchtinstitut der Universitat Halle gehaltenen Tiere. Kuhl Archiv Verlagsbuchhandlung. Paul Parey, Berlin. P. 89-137.

283. StecherR., 1961. Numerical variation in the vertebrae of the Przewalsky horse. //Mammalia, T. 25, № 2. P. 192194.

284. Stecher R., 1967. The Przewalskii horse: numeral variation of vertebrae and chromosome counts compared to other Equidae. // Acta Zoolog. Et Pathologica Antverpiensia, № 43. P. 45-62.

285. Trommershausen-Smith, 1979. Positive Horse Identification. Part 3: Coat Color Genetics. II Equine Practice. Vol. 1, №6. P. 24-38.

286. Vol/ J., 1984. Spricht die Hangemahne bie Przewalskipferden (Equus przewalskii Pol., 1881) gegen Reinblutigkeit? II Zool. Garten, vol. 54, № 4/5. S. 339-348.

287. VolfJ., 1995 a. VariabilitSt, Plastizitat und Selektion der Przewalskipferde, Equus przewalskii Poljakov, 1881. // Zool. Garten, vol. 65, № 5. S. 284-292

288. VolfJ., 1995 b. Does exist the Sexual Demorfism in the skulls of the wild horses? // Gazella, № 22. S. 117-120.

289. VolfJ., 1996. Nach welchem alten Einzeltier wurde das Przewalskipferd beschrieben?//Zool. Garten, vol. 66, № 5. S. 335-343.

290. Wayne R., 1986. Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological chance. 11 Evolution. № 40 (2). P. 243-261.

291. Woo J.K., 1961. Fossil human humerus from Chienping, Liaoning province. II Vertebrata Palasiatica, Peking, № 4. P. 287-289.

292. Zdansky O., 1935. Equus und andere Perissodactyla. II Palaentologia Sinica, Ser. C, Vol. 6, fas. 5. 54 p.

293. Zeuner F.E., 1963. A history of domesticated animals. Hutchinsos of London. 560 p.

294. Zimmermann W., 1985. 20 Tahre Przewalskipferde (Eqqus przewalskii P.) im Kolner Zoo. // Zeitshrift des Kolner Zoo. Heft 4.28. P. 171-187.