Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-морфологическая характеристика волосяного покрова у лошадиных (Equidae)

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика волосяного покрова у лошадиных (Equidae)"

На правах рукописи

Ибраев Максим Владимирович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДИНЫХ (ЕСДЛБАЕ)

06.02.01-диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005059807

1 6 пай 2013

Москва — 2012

005059807

Работа выполнена в лаборатории морфологических адаптации позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Заслуженный деятель науки РФ Слесаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты: Капустин Роман Филиппович -

доктор биологических наук, профессор -Белгородская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Я. Горина,

профессор кафедры морфологии и физиологии;

Матвенчук Игорь Васильевич -

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий отделом государственного научного учреждения Всероссийского НИИ лекарственных и ароматических растений РАСХН

Ведущая организация (предприятие) - ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Защита состоится «29» мая 2013 г. в ¡1&> часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел.: (495) 377-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Автореферат разослан <<$у> ц^&Х/Х 2013 г. и размещен на сайтах: référât vak@mon.gov.ru и http://mgavm.ru/

Ученый секретарь П

Диссертационного совета V_p Л. Ф. Сотникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Адаптация животных к условиям обитания — одна из ключевых фундаментальных проблем биологии и ветеринарии, актуальность которой постоянно возрастает в связи с быстро изменяющимися, и в основном в неблагоприятную для живых существ сторону, условиями окружающей среды. Для ее решения в качестве объектов исследования используют различные системы органов животных, в том числе кожно-волосяной покров млекопитающих. Кожа представляет собой наиболее крупную (по своей массе и площади) эктосоматическую систему органов, наделенную уникальной способностью защищать организм от воздействия окружающей среды и одновременно поддерживать с ней непрерывную взаимосвязь (Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Степанова Л.В. и др, 1988, Keller А., 1992). Она быстро реагирует на изменения окружающей среды. Это гетерогенная система, состоящая из нескольких органов, каждый из которых обладает свойственными только ему особенностями развития, роста и функционирования. Одним из важнейших компартментов кожи является волосяной покров, который ярко отражает не только адаптации диких животных, но и преобразования вследствие их доместикаци.

Информативным объектом для изучения приспособительных и доместикационных признаков в сравнительно-морфологическом плане служат многочисленные представители семейства Лошадиных (Equidae — Perissodactyla, Mammalia), среди которых имеются как дикие, так и одомашненные виды. Вместе с тем, анализ данных литературы о строении, адаптациях и диагностической ценности волос Equidae выявил, что большое сходство строения волос, их размеров и окраса не дает надежной возможности определения видов, пород лошадей по волосам и выявления признаков доместикации, а такие методы их изучения как морфометрия и макроскопическое изучение не эффективны (Kratochvil Z, 1971 Keller А., 1992, Кацы Г.Д. 1988, Кисин М.В., 2001, Соколов В.Е, 1964). Более того, сведения о морфологичесих дигностически целесообразных критериях оценки породо- и видоспецифичности животных по волосяному покрову фрагментарны и противоречивы.

Следует отметить, что до настоящего времени практически не выявлены особенности микроархитектоники волосяного покрова у лошадиных и морфологические критерии его приспособительных возможностей, эколого-морофологической идентификации. Вместе с тем эти данные дополняют сведения в области видовой, экологической, сравнительной морфологии. Они могут являться базовыми в вопросах совершенствования селекционно-племенной работы в коневодстве и судебно-биологической экспертизы.

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования — установить морфологические показатели адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных и на этом основании разработать научно

обоснованный подход к оценке видо- и породоспецифичности животных. Задачи исследования:

1. Выявить микроморфологические особенности остевых волос лошадиных.

2. Установить видо- и породоспецифические признаки архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных по данным сканирующей электронной микроскопии.

3. Провести сравнительный анализ микроморфологии волосяного покрова у представителей диких видов лошадиных (Лошадь Пржевальского, Бурчелова зебра, Зебра Грэви, Кулан, Кианг и.т.д.) и доместицированных сородичей.

4. Апробировать метод щелочного термогидролиза (Кисин М.В., 2001) для эколого-морфологической идентификации остевых волос лошадиных.

5. Установить морфологические признаки адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных.

Научная новизна

На основании комплекса как классических так и современных методов исследования разработан научно-обоснованный подход к оценке видо- и породоспецифических признаков архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных.

Выявлены структурные преобразования волосяного покрова у диких видов лошадиных по сравнению с доместицированными сородичами.

Они выражаются в специфичности орнамента и структурной организации кутикулярного слоя, степени развития сердцевины и микроархитектоники ее дисков.

Показано, что метод щелочного термогидролиза позволяет проводить объективную эколого-морфологическую идентификацию волосяного покрова у изучаемых животных.

Теоретическая значимость

Установлены общие закономерности, видовые и породоспецифические особенности морфологических признаков адаптивной пластичности волосяного покрова у изучаемых видов.

Выявлено, что архитектоника остевых волос Equidae отражает таксономический статус, филогенетические взаимоотношения видов, видоспецифичность, адаптацию вида к условиям обитания и процессам доместикации, что подтверждается уменьшением слоев в кутикуле и толщины сердцевины волос, с одновременным упрощением ее структурной организации и исчерченности дисков, полученных при щелочном термогидролизе.

Практическое значение

Полученные результаты о морфофункциональном состоянии волосяного покрова у лошадиных вносят дополнения в сравнительную

дерматологию млекопитающих. Они являются базовыми в судебно-ветеринарной экспертизе при идентификации животных, а также в вопросах совершенствования технологии использования конского сырья и селекционно-племенной работы в коневодстве.

Положения, выносимые на защиту

1. Орнамент кутикулярного слоя остевых волос у изучемых лошадиных имеет черты, специфические для семейства Equidae в целом, но видоспецифичен в основании волосяного стержня у некоторых диких видов, домашнего осла, древних и отдельных аборигенных пород домашней лошади.

2. Структурная организация кутикулярного слоя остевых волос у лошадиных определяется динамическим стереотипом и условиями обитания (использования) животного. Она является одним из доместикационных признаков волосяного покрова и морфологическим критерием уровня приспособленности изучаемых лошадиных к условиям существования.

3. Сердцевина сильнее развита и характеризуется более сложной структурной организацией в волосах диких видов по сравнению с домашними. Степень развития сердцевины у остевых волос и особенности ее морфологирческой организации отражает видоспецифичность изучаемых лошадиных.

4. Архитектоника основного компартмента («дисков», полученных при щелочном термогидролизе волос) сердцевины остевых волос лошадей служит диагностическим признаком и свидетельствует об улучшении термоизоляционных свойств остевых волос у диких видов по сравнению с домашними, и у пастбищных пород домашней лошади по сравнению со стойловыми.

Апробация работы

Материалы работы доложены (2010-2011гг.) на постоянно действующем Морфологическом семинаре ИПЭЭ РАН; на заседании Ученого совета ИПЭЭ РАН (2010 г.); на Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ немолодых ученых» (Москва, 8-9 апреля 2010 г.) и на международной Российско-Чешской научно-практической конференции молодых ученыхи специалистов "Актуальные вопросы ветеренарии и ветеринарной биологии" (2012 г)

Основные материалы диссертации отражены в опубликованной работе «Атлас микроструктуры волос лошадей» (Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Спасская H.H., Киладзе А.Б., Ибраев M.B. М.: То-во научных изданий КМК, 2011. 60 с. + 163 с. Илл. (Библиотека судебного эксперта)). По материалам диссертации опубликовано 4 статьи (в журналах из списка ВАК).

Структура и объем диссертации

Диссертация построена традиционно: состоит из введения, трех разделов (обзор данных литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение), выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на

122 страницах. Иллюстрации в количестве 201 вынесены в приложение и насчитывают 1500 микрофотографий и электронограмм, унифицировано скомпонованных. Список цитируемой литературы включает 94 названия, в том числе 48 на русском языке и 46 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследований Объект исследования

Объектами исследования избраны представители семейства лошадиных с учетом вида и породы животных.

Материалом для исследования служил волосяной покров 8 видов Лошадиных с различных топографических участков (спина, грива), а также 26 пород домашней лошади. Волосяной покров отбирали в период 20082011 г. Отдельные экземпляры были получены из коллекции музеев, на выставке «Эквирос-2006», в конно-спортивном клубе «Белая дача». Все изучаемые особи половозрелые, средней возрастной группы. Изучены следующие виды и породы Лошадиных (Еяшёае):

Лошадь Пржевальского Е. Рггекакки; Алтайская; Андалузская; Арабская; Ахалтекинская; Башкирская; Белорусская упряжная; Владимирский тяжеловоз; Вятская; Донская; Донская помесная, одичавшая; Орловская рысистая; Польский коник; Тракенская; Фризская; Мини-пони; Шетлендский пони; Домашняя, беспородная; Якутская; Бурчеллова зебра Е. ВигсЪеШ; Зебра Греви Е. Сге^уц Кулан Е. Неттт; Кианг Е. Kiang; Осел домашний Е. Ахтий

Кроме перечисленных выше пород домашней лошади, мы дополнительно исследовали ее следующие породы:

Мезенская; Монгольская; Печорская; Тувинская; Уэльский пони; Голштинская; Чистокровная верховая; Эстонский клеппер; Ахалтекинская.

В изученном материале представлены практически все виды семейства (кроме тарпана), а также наиболее распространенные породы домашней лошади.

С учетом времени формирования породы были разделены на:

1) «Аборигенные»: алтайская, башкирская, вятская, мезенская, монгольская, печорская, польский коник, тувинская, уэльский пони, шетлендский пони, якутская.

2) «Древние»: арабская, ахалтекинская.

3) «Старые»: андалузская, фризская.

4) «Новые (помесные)»: белорусская упряжная, владимирский тяжеловоз, голштинская, донская, донская помесная, мини-пони, орловская рысистая, тракененская, чистокровная верховая, эстонский клеппер.

Изученные породы домашней лошади были сгруппированы с учетом экологических особенностей региона при историческом формировании породы:

1) Южные полупустынные и пустынные: ахалтекинская, арабская.

2) Южные степные: башкирская, алтайская, донская.

3) Северные: якутская, шетлендский пони.

4) Средней лесной полосы: польский коник, вятская, белорусская упряжная.

5) Средней и Южной Европы: фризская, андалузская, владимирский тяжеловоз, орловская рысистая, тракененская, мини-пони.

Методы исследования

Для получения сопоставимых данных мы провели комплексное исследование волосяного покрова с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии (СЭМ).

Изучение фрагментов остевых волос проводили на микроскопе «Ампливал» (VEB Carl Zeiss, Jena), а также «Leica DMLS» с цифровой видеокамерой «Leica DMLS» (Германия, окуляр х 10, объективы - х 10; х 40; х 63). Выполняли: поперечные срезы волос; в середине стержня; в области коркового слоя при произвольном увеличении (в программе «Adobephotoshop 7.0»),

Щелочной термогидролиз проводили по общепринятой методике (Кисин М.В., 2001). Фрагменты волос помещали в 10-15% раствор едкого натра и выдерживали их при температуре 50 °С в течение 5-20 мин до мацерации сердцевины и выделения дисков; в некоторых случаях при дальнейшей мацерации диски распадались на фрагменты определенной формы с хорошо дифференцированными клетками.

Электронограммы получали при использовании классических методов исследования объектов (Соколов В.Е., Скурат JI.H., Степанова JI.B. и др, 1988) с использованием сканирующих электронных микроскопах JSM 840 А (-Япония) и CamScan MB 2300 (Чехия). Волосы отмывали и обезжиривали в шампуне, затем проводили по возрастающим спиртам и наклеивали бесцветным лаком на столик, напыляли золотом и изучали в СЭМ. Изучали: поперечные срезы разных участков стержня (обычно основания и середины); сердцевины на поперечном срезе стержня; продольные срезы основания и середины волоса; сердцевины на продольном срезе стержня; поверхностный рельеф кутикулы от основания к середине (или вершине) волоса. Все микрофотографии масштабировали.

Таблица 1

Материал и методы исследования_

Вид Светооптическое Щелочной Микроскопическая

изучение образцов термогидролиз морфометрия

(п) образов (п) образцов (п)

Лошадь 5 5 5

Пржевальского

Аборигенные 5 5 5

породы

Древние породы 3 3 3

Старые породы 5 5 5

Новые (помесные 5 5 5

породы)

Бурчелова зебра 5 5 5

Зебра Греви 4 4 4

Кулан 3 3 3

Кианг 3 3 3

Домашний осел 5 5 5

Всего получено и обработано 1500 электронограмм и микрофотографий, выполнено 201 иллюстрация. Весь цифровой материал подвергнут статистической обработке по стандартным методикам (Г.Ф.Лакин, 1990).

Результаты исследования и их обсуждение

Установлено, что у большинства изученных нами видов лошадиных остевые волосы имеют общие закономерности макроморфологической организации: веретеновидную форму, слегка изогнуты, прямые или слегка волнистые. Они в разной степени уплощены в дорсо-вентральном направлении, равномерно утолщены по всему стержню, без выраженных «ножки» и гранны (резкого утолщения стержня). Толщина остевых волос в области спины составляет в среднем 95±0,1 цгп, в то время как у длинных волос (грива) она на 1/3 - 1/4 больше. Так, у фризской породы толщина длинного типа волос достигает рекордных (183±0,1 |хш) показателей. У отдельных изученных пород выявлены особенности волосяного покрова. Так, у домашнего осла среди остевых волос нами выявлены волосы с тремя перетяжками стержня, что совпадает с данными литературы (Keller А., 1992), а у кианга — длинные волнистые волосы с несколькими крупными «волнами», что позволяет легко дифференцировать эти виды от других лошадиных. Следует отметить, что вдоль стержня изогнуто-волнистых волос, у лошади Пржевальского, якутской, ахалтекинской пород, а также у домашнего осла следует желобок.

При изучении чешуйчатого слоя волос установлено, что у всех изучаемых видов кутикула однообразная «грубая» ленточная полу- или кольцевидная. Ее орнамент вдоль стержня практически не изменен, что отличает кутикулу лошадиных от таковой многих других видов млекопитающих и ассоциируется с данными литературы. (Kratochvil Z., 1971, Keller А., 1992) Вместе с тем, нами выявлено три варианта строения орнамента кутикулы, характерные для всех изученных видов.

1) Орнамент, незначительно отличающийся в проксимальном и дистальном отделах стержня. Нижние отделы стержня покрыты высокой и крупной, лентовидной, полу- или кольцевидной кутикулой с гладким, слабо волнистым свободным краем, а выше вдоль стержня (особенно в его середине стержня) кутикула более уплощенная и сильно изрезанная; высота ее чешуек в среднем составляет 15±0,05 цт.

2) На стержне волос (обычно выше основания, но иногда и в середине стержня) имеются участки (иногда на латеральных сторонах стержня), где кутикулярные чешуйки лежат не строго поперек длинной оси волоса, а вытянуты под углом от 10° до 40° к его поперечной оси.

3) В срединной части стержня в процессе обламывания свободных концов чешуек, возникают типичные треугольные участки чешуйки, выдающиеся над свободным краем. Их высота в среднем 20±0,1 цт. На некоторых участках стержня такие «треугольники» лежат один под другим вдоль волоса.

Анализ изученного нами материала показывает, что орнамент кутикулы может служить лишь дополнительным тестом (наряду с другими признаками волос) для идентификации животных на уровне семейства.

Чешуйки кутикулы могут иметь редкие складки, делящие пластину чешуйки на секторы. При этом выявленная продольная складчатость на электронограммах не прослеживается, симулируя швы между чешуйками, что затрудняет при светооптическом изучении волос дифференциацию отдельной чешуйки. Наиболее четко чешуйки выделяются в основании стержня. Настоящие швы между чешуйками практически не визуализируются и выглядят как тончайшие трещинки (рис 1.), что является общей закономерностью структурной организации кутикулярного слоя у изучаемых лошадиных.

Рисунок 1: Сканограмма остевых волос у представителей семейства лошадиных. хбЗО

а - Кианг; б - Лошадь домашняя Ахалтекинская порода; в - Бурчелова зебра

Приобретение складчатости кутикулярным слоем волоса инициирует внедрение в его лентовидный орнамент «вставочных чешуек», вследствие этого узкие, но высокие чешуйки располагаются между удлиненными чешуйками обычного вида.

Поскольку известно, что для некоторых видов парнокопытных (оленевых) диагностическую важность имеет соотношение между диаметром основания волоса и Индексом кутикулы — отношением длины кутикулярной чешуйки (поперек стержня) к ее высоте вдоль стержня (Meyer et al., 2001), мы провели такое исследование на длинных волосах спины и гривы изученных видов.

Морфометрию выполняли на масштабированных электроннограммах в области основания волос, где отдельные чешуйки хорошо дифференцируются. Определяли средние показатели в волосах спины и гривы (по пяти промерам для каждого образца). Оказалось, что большинство видов и пород домашней лошади имеют практически одинаковые параметры: диаметр в области основания волос колебался незначительно 42±0,2цт, а индекс кутикулы составлял 2,5-4,1 (рис. 2).

Диаметр основания (мкм) D

70 60-

50-

40'

30-

20

Печорска^

МИШІ-поші^ 00

Шетлендский ПОНИ| Алтайская^

/ ••

. 'axJC—Я

Кулан

• •••

Бурчеллова зебра

фДомашний осел

ф Владимирский тяжеловоз

^Арабская ф Чистокровная верховая ф Белорусская верховая

Индекс кутикулы

__L/H

I

3

Рисунок 2: Сравнительная морфологическая характеристика остевых волос лошадиных

Как показывает график, основная группа видов и пород по морфологической характеристике остевых волос располагается очень компактно, что свидетельствует о наличии общих признаков в строении волосяного покрова у изучаемых видов. Вместе с тем, отличается от большинства видов утолщенным диаметром основания волос Бурчеллова зебра (63±0,1 цт), при сходном с остальными животными индексе кутикулы. У домашнего осла эти показатели составляют 52±0,05 цт и 3,7±0,2,

соответственно, из остальных пород по структурному состоянию остевых волос выделяются печорская, алтайская, арабская и ахалтекинская породы домашней лошади. Если для алтайской характерен низкий (1,9±0,1) индекс кутикулы при обычном диаметре волоса (42±0,2 цт), то арабская порода, напротив, имеет высокое значение этого показателя (5,0±0,05), ахалтекинская порода характеризуется тонким (30±0,2 рш) основанием волос, печорская порода, наоборот - утолщенным (58±0,1 цт), но индекс кутикулы у нее соответствует таковому у других пород. Незначительные структурные отличия волос выявлены у владимирского тяжеловоза, чистокровной верховой, белорусской упряжной, вследствие высокого индекса кутикулы (4±0,03). Неожиданно тонким (25±0,1 цш) основанием отличаются волосы кулана, при индексе кутикулы 2,5±0,01.

Таким образом специфичность строения кутикулы лошадиных позволила нам определить видовую принадлежность животных. Особенно отчетливо этот признак проявляется у аборигенных и древних пород. Следовательно, наиболее информативным морфологическим признаком волос служит их основание ниже области расширения стержня, что согласуется с мнениями других авторов (Чевнова О. Ф, Целикова Т. Н. 2004), выполнявших исследования на материале оленевых, куньих, псовых. В целом, кутикула имеет сходные черты строения у волос разных пород домашней лошади: лентовидная, полу- или кольцевидная, уплощенная, сравнительно невысокая (10±0,2 цш) или очень высокая (30±0,1 цш). При этом ее орнамент вдоль стержня сильно изрезан. Свободный край чешуек подвержен незначительным изменениям в основании волоса. В разных участках стержня (основание, выше основания, середина) присутствуют чешуйки, ориентированные под углом 20° (иногда 40°) к поперечной оси волоса. Некоторые из них снабжены треугольными выступами на свободном крае.

Структурная организация кутикулы волос у изучаемых лошадиных характеризуется многослойностью. Эта закономерность характерна для волос многих видов млекопитающих, в том числе и человека (Чернова О. Ф., Целикова, 2004). Вместе с тем, лошади опережают другие виды животных по толщине чешуек. При этом чешуйки в слоях перекрещиваются, создавая тем самым мощную кератиновую защиту волоса. Количество слоев определяется породоспецифическими признаками животных (табл. 2):

Таблица 2

Породоспецифические особенности чешуйчатого слоя остевых волос у изучаемых лошадиных__

Вид Количество слоев

Башкирская порода 10±1

Якутская порода 7+2

Печерская порода 6+1

Монгольская порода 5+1

Фризская порода 4+2

Тракененская порода 4+1

Чистокровная верховая порода 4±1

Ахалтекинская порода 4+1

Донская помесная порода 3±1

Мини-пони 3+1

Шетлендский пони 3±1

Орловская рысистая порода 3±1

Мезенская порода 3+1

Голштинская порода 3±1

Польский коник 1-2

Бурчеллова зебра 6-8

Кулан 7±2

Кианг 5±1

Домашний осел 2-3

Нельзя исключать, что многослойность и, соответственно, толщина защитной кутикулы волос уменьшается в сравнительном ряду — от диких видов до одомашненных и от аборигенных пастбищных пород до заводских (стойлового содержания) новых помесных пород домашней лошади. Этот факт связан, на наш взгляд, с влиянием на организм антропогенносмоделированного режима содержания лошадиных.

При анализе структурного состояния коркового слоя остевых волос выявлено, что граница между сердцевиной и корой отчетливо выражена вследствие сильной пигментации, иногда она волнистая за счет врастания коротких отростков коры в сердцевину. Кора волос у лошади, как правило, характеризуется неоднородной плотностью, сильно развита и содержит многочисленные уплотненные структуры, вытянутые вдоль стержня. Корковые клетки крупные, хорошо дифференцированы, вытянуты вдоль стержня и имеют правильную несколько сплюснутую веретеновидную или многогранную удлиненную форму (поперечник многоугольной формы). Пикнотизированные ядра в них крупные, сжатые, полулунной формы, хорошо различимы, иногда ассоциированы с мелкими прозрачными пузырьками. Степень и распределение пигмента по стержню сильно варьируют, при этом характерно присутствие крупных кластеров пигментных клеток.

Выявлено, что у домашней лошади граница между сердцевиной и корой, как правило, волнистая, за счет коротких выростов коры, внедряющихся в периферийные отделы сердцевинного тяжа. Кора мощная, неравномерна по плотности. В ее структурной организации выявлены удлиненные штрихи, вытянутые вдоль стержня. В ряде случаев в корковом слое присутствуют продольные щели, а сами клетки полиморфные: веретеновидные, цилиндрические или многогранные. Практически всегда они содержат дегенерировавшие ядра полулунной формы, часто ассоциированные с прозрачными пузырьками. Степень пигментация сильно варьирует.

Сведения о видовой специфичности коры волос млекопитающих противоречивы и фрагментарны. Нами показано, что идентифицировать близкородственные виды лошадиных представляется возможным исключительно по степени развития коры волос (рис. 3), ее неоднородности, обилию и характеру распределения пигментных гранул, воздушных веретенообразных щелей между клетками коры. Для волосяного покрова изученных видов лошадиных также характерно наличие щелей в корковом слое, связаннх с полиморфизмом их клеток и, мигрируя вверх по луковице волоса они раздвигаются, вследствие чего щели между ними заполняются тканевой жидкостью, которая, по мере кератинизации стержня, исчезает и замещается воздухом. Наши данные согласуются с результатами исследования Черновой О.Ф., Перфиловой Т.В., Киладзе А.Б., (2010) о том, что щели многочисленнее, крупнее и длиннее (вдоль стержня) у основания волоса, а на вершине они отсутствуют или становятся тонкими и нитевидными. Обращает на себя внимание, что чем грубее и толще волос, тем больше он содержит щелей. Нельзя исключить, что щели служат для перемещения тканевых веществ и газов, а также придают некоторую эластичность («степень свободы») корковому слою, так как благодаря наличию щелей его клетки приобретают динамическую способность (Новикова В.М., Жукова Ф.А., Маракова Т.И., 2012).

Рисунок 3: Степень развития коркового слоя остевых волос у изучаемых лошадиных

Выявленная нами неравномерность развития коркового слоя может быть связана с таксонометрическими особенностями волосяного покрова у изучаемых животных и является структурным коррелятом для обеспечения его прочностных свойств.

Среди большинства изученных нами видов и пород домашней лошади установленна обратная зависимость между степенью развития коры и сердцевины. Преимущественного развития кора достигает в волосах спины и гривы, а сердцевина здесь в ряде случаев отсутствует, она фрагментарна или щелевидна в центральной части стержня, в то время как кора равномерно развита по всему сечению волоса и формирует правильный цилиндрический или немного уплощенный (а иногда и сильно уплощенный) тяж.

В отдельных случаях корковый слой неравномерно развит с разных сторон волоса, что выражено в волосах, содержащих сердцевину. При этом сердцевинный тяж может быть смещен, к вентральной стороне волоса, что может выступать в качестве компенсаторного приспособления, обеспечивающего защиту наружной (дорсальной) поверхности волоса.

В коре волоса нами был выявлен пигмент, определяющий окрас волос. Так, у всех исследованных лошадиных пигментные гранулы диффузные, иногда собраны в кластеры разного размера. В отличие от крупных (0,7±0,03 (1гп), овальных или палочковидных пигментных гранул, расположенных в сердцевине волос других видов млекопитающих (Чернова О.Ф., Целикова Т.В., 2004), в изученных нами волосах лошадиных пигментные гранулы в сердцевине и коре не визуализировались в СЭМ, но дифференцировались при светооптическом изучении на поперечных срезах волоса в виде мелко- и крупнозернистых включений, расположенных диффузно или собранных в кластеры разных размеров. Нами обнаружено несколько типов локализации пигмента. С учетом этого и использования ранее предложенной классификации типов пигментации волос (концентрический, радиальный, звездчатый, структурированный, агрегативный) нами внесено дополнение в существующую классификацию, которая базируется на особенностях распределения пигментных гранул. Это позволило получить следующие результаты:

- У большинства видов лошадей и пород домашней лошади на тотальных препаратах волос пигментные гранулы собраны в относительно длинные цепочки разной ширины, тянущиеся вдоль стержня и придающие волосу продольную штриховую исчерченность.

- У отдельных пород домашней лошади (ахалтекинская, андалузская, белорусская упряжная, владимирский тяжеловоз, донская, голштинская) в коре, помимо продольных кластеров пигментных гранул выявлены поперечные короткие шриховидные кластеры, вследствие чего корковый слой приобретает «клетчатость». Более того, конфигурация, размеры и расположение этих кластеров было различным.

Для общей характеристики пигментации волоса нами постулируируется концепция «О мозаичности пигментации», и которая подразумевает анизотропию пигментации стержня, выделение одного-двух цветовых пятен на поперечном срезе волоса, а также мелких и крупных кластеров пигментных гранул, или вообще их отсутствие. Для систематизации характера распределения гранул и их кластеров в стержне нами выделены следующие несколько типов которые, могут сочетаться между собой:

1) диффузный тип — мелкие гранулы не собраны в кластеры, а диффузно рассредоточены по корковому слою;

2) агрегативный тип — пигментные гранулы собраны в кластеры разного размера (крупные и мелкие), распределяющиеся неравномерно по коре; или могут быть сконцентрированы в отдельных участках периферии стержня, в срединных отделах и на границе с сердцевиной, а в случае отсутствия сердцевины занимают ее место.

Для большинства изученных лошадиных характерна мозаичность пигментации — наличие одного-двух секторов (обычно по периферии стержня) с более интенсивной окраской. Однако эта особенность отсутствует в волосах шетлендского пони, мини-пони, в волосах гривы Бурчелловой зебры.

Диффузный тип пигментации характерен для лошади Пржевальского, ахалтекинской и башкирской и других пород, агрегативный тип в «чистом виде» - для волос спины орловской рысистой породы. В большинстве случаев диффузный тип сочетался с агрегативным в различных вариантах:

1) периферийные отдела коры не содержали кластеры, а имели лишь отдельные пигментные гранулы, а вариабельные по размерам кластеры располагались на границе с сердцевиной в виде коротких радиальных штрихов или аморфных сгустков, в ряде случаев были смещены в область не развитой сердцевины (башкирская порода);

2) обособленные секторы периферии стержня содержали крупные кластеры пигментных гранул;

3) крупные кластеры пигментных гранул были равномерно распределены в форме круга по всей площади поперечного среза волоса.

Анализ данных, полученных при рассмотрении сердцевинного слоя показал, что она хорошо развита в волосах спины, гривы 20-84 % от общей толщины волоса. Для сердцевинного тяжа характерны топические особенности: он преимущественно локализован в центре волоса, но иногда был смещен к вентральной (прилегающей к телу) его стороне. Конфигурация слоя дублировала таковую стержня. В целом сердцевина — «толстостенная», сетчатая или сетчато-ячеистая с пигментированной периферией, что четко отграничивает ее от коркового слоя. В сердцевине выделены крупные ячеистые или уплощенные воздухоносные полости, вариабельные по размерам (не более 10 цт).

Степень развития сердцевины (рис. 4) имеет топографические и видовые различия. Так, она вариабельна как у разных видов изучаемых животных, так и в остевых волосах топографически разных участков тела. Известно, что у лошадей присутствие сердцевины в топографически различных волосах не является постоянной характеристикой (Чернова О.Ф., Целикова Т.Н., 2004), что подтверждают наши данные. Она сильнее развита в волосах гривы по сравнению с волосами спины, или наоборот. Степень развития сердцевины в волосах с разных топографических участков тела превалирует у диких видов по сравнению с одомашненными. Кроме

того, у пород домашней лошади четкой зависимости развития сердцевины от топографии волос нам обнаружить не удалось. Вместе с тем лучшее развитие сердцевины установлено у животных, обитающих в суровых (якутская, кианг и.д.) условиях, по сравнению с особями, обитающими в южных регионах, что подтверждает ее терморегуляционную функцию.

У домашней лошади сердцевина развита в длинных волосах спины и гривы. В волосах спины она имеет характерное для лошадей сетчато-ячеистое строение. В волосах гривы вдоль центральной части сердцевинного тяжа тянется утолщенная неперфорированная продольная перегородка. Это сопровождается нарушением ориентации полостей сердцевины, что приводит к структурной декомпозиции полиморфных ячей, многие из них, приобретают угловую ориентацию по отношению к поперечной оси волоса.

Отличительные особенности имеет ахалтекинская порода, у которой локализация сердцевины в пределах волосяного стержня «мозаична», что можно объяснить южным происхождением этой древней породы и заводским содержанием, а также может быть связано с постоянной стрижкой длинного типа волос. Сердцевина у этой породы отсутствует, фрагментарна от средне - к слаборазвитости в волосах спины (22-50% толщины стержня), что породоспецифично.

Рисунок 4: Степень развития сердцевины остевых волос у изучаемых лошадиных

Обращает на себя внимание морфологическая организация сердцевины волос гривы монгольской породы домашней лошади. В отличие от всех изученных видов и пород, у нее полости сердцевины ориентированы не поперек стержня волос, а под углом 50-60° к его поперечной оси или могут быть вытянуты вдоль стержня. Этот морфологический признак существенно отличает монгольскую породу от других пород лошадей.

Таким образом у диких видов лошадей структурная организация сердцевины носит видоспецифичные черты.

Конфигурация, рельеф поверхности и пигментация «дисков» сердцевины, полученных при щелочном термогидролизе волос

Диски, на которые распадается сердцевина волос лошадей при щелочном термогидролизе, практически не отличаются между собой по морфологическим характеристикам, но вместе с тем легко дифериенцируются от таковых других млекопитающих (Кисин М.В., 2001; Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Спасская H.H., Киладзе А.Б., Ибраев М.В., 2011). Конфигурация и размеры дисков обычно соответствуют таковым однорядной сердцевины на поперечном срезе волос.

Нами обнаружены отличительные особенности строения дисков длинных и покровных волос. Так, первые (грива) — крупные овальной неправильной, иногда угловатой формы или слегка деформированные; вторые (спина) — более мелкие, правильные округлые, слегка деформированные, иногда с волнистым краем. Сравнительный анализ полученных данных у разных видов лошадиных показывает специфику строения дисков в волосах спины у бурчеловой зебры: они крупные, сильно вытянутые и отличаются от дисков гривы у этого вида, и у других изученных видов. Общим морфологическим признаком дисков является зернистый рельеф, связанный с диффузным распределением мелких кластеров пигментных гранул. У отдельных видов (фризская, кианг) и пород сильнее пигментированы периферийные отделы дисков или выражена зональность в степени их пигментации. Вследствие периферийной пигментации в дисках выделены прерывистый или непрерывный ободки, вариабельные по ширине.

Однако, видоспецифических особенностей распределения пигментных гранул на поверхности дисков у большинства изученных видов нам обнаружить не удалось. Вместе с тем, у домашнего осла (рис. 5), помимо того, что диски в волосах спины крупнее и более вытянутые, чем диски в волосах гривы (Бурчелловая зебра, рис. 6.), их поверхность пигментирована крайне неравномерно, вследствие локально расположенных, довольно крупных кластеров пигментных гранул.

Рисунок 5: Ммикроморфологическая Рисунок 6: Микроморфологическая

организация дисков волос спины (А) и организация дисков волос спины (А) и

гривы (Б), гривы (Б),

Щелочной термогидролиз. Ок. хЮ. Об х 63 Щелочной термогидролиз. Ок. х10. Об х 63

Сходную картину мы наблюдали в дисках волос гривы и спины лошади Пржевальского, где крупные кластеры отсутствовали, а мелкие располагались вдоль складок, делящих диск на сектора. Незначительная «пятнистость» характерна для дисков спины у алтайской, арабской, ахалтекинской, донской помесной, орловской рысистой, польского коника, 1 тракененской пород домашней лошади. Причем у польского коника в процессе щелочного термогидролиза волос гривы, когда диски уже распадаются на составляющие, их «островки» клеток, пигментация также сохраняет неравномерность, придавая «пятнистый» вид этим островкам. Сравнительный анализ особенностей пигментации дисков сердцевины I лошадиных с другими видами млекопитающих показал, что «пятнистое» неравномерное распределение пигмента типично для одомашненных животных. Так, оно обнаружено у разных цветовых форм домашнего кролика, американской норки, лисицы и песца клеточного разведения, но наиболее ярко выражено у овец каракульской породы (Чернова О.Ф., Целикова Т.Н., 2004), в меньшей степени у остевых волос диких видов Мш1еНс1ае и 1'сИс1ае. Возможно, эти особенности распределения пигмента в | сердцевине связаны с процессами доместикации и искусственного разведения пород домашних животных и находятся под генно-молекулярным контролем.

Нами установлено, что присутствующие на поверхности диска складки, | подразделяющие его на сектора овальной или треугольной формы,

являются идентифицирующим признаком видов и пород. При анализе этой характеристики у дисков изученных видов выявлено, что лидером по складчатости рельефа поверхности дисков является лошадь Пржевальского. Среди пород домашней лошади к ней приближается якутская порода.

Можно полагать, что диски сердцевины, имеющие сложный рельеф выступают в качестве теплоизоляционных структур волосяного покрова, так как складки, секторы и ячеи увеличивают площадь диска и количество запасаемого в них инертного воздуха. В этой связи логично, что древний вид - лошадь Пржевальского и якутская порода домашней лошади имеют усложненный рельеф поверхности дисков. Нельзя исключить, что доместикация (все породы лошадей, кроме якутской, шетлендского пони и мини-пони) и обитание в южных регионах (Бурчеллова зебра) могли отразиться на процессе сглаживания рельефа дисков сердцевины. В то время как у живущего в суровых условиях горных степей кианга складки дисков сердцевины сильно развиты. Фрагментарные складки выявлены также у обитающего в резко континентальном климате кулана, в то время как у домашнего осла они практически не выражены.

Процесс распада дисков (рис. 7) при дальнейшей мацерации сердцевины показал, что они структурированы и состоят из отдельных фрагментов треугольной или неправильной многоугольной формы, разных размеров. При морфологическом анализе выявление, что они содержат несколько десятков крупных клеток, ядра которых без признаков дегенерации: они светлые, крупные, округлые, что свидетельствует о неполной кератинизации сердцевинного слоя волос. По периферии фрагмента в ряде случаев обнаружены мелкие темные клетки с темным и мелким ядром. Кроме них присутствуют неравномерно распределенные мелкие кластеры пигментных клеток и на периферических участках фрагмента единичные прозрачные или заполненные гомогенным веществом вакуоли.

Рисунок 7: Микроархитектоника фрагмента дисков в процессе мацерации Щелочной термогидролиз. Об. 63 Ок. 10

Таким образом, диски сердцевины остевых волос разных топографических участков тела лошадей имеют существенные различия, что позволяет идентифицировать по этому признаку типы волос (покровные и длинные):

1) диски волос покровных (спина) волос крупные, овальной неправильной, иногда угловатой формы или слегка деформированные;

2) диски длинных (грива) волос мельче дисков волос спины, правильные и округлые, слегка деформированные, в ряде случаев с волнистым краем;

3) складчатость и деференциация на секторы сильнее выражена в дисках длинных (грива) волос, по сравнению с таковыми покровных (спина) волос.

Следует подчеркнуть, что выявленные особенности не связаны со степенью развития сердцевинного слоя волос.

Нами установлено, что особенности строения дисков волос могут служить для идентификации видов лошадиных. Особенно показательны в этом отношении, диски волос спины бурчелловой зебры, которые резко отличаются от таковых у других изученных видов. Они крупные и сильно вытянуты поперек волоса.

Более того, особенности микроорганизации дисков сердцевины волос всех изученных видов могут отражать процессы адаптации к условиям обитания и доместикации современных пород домашней лошади. Рельеф их поверхности у лошадиных изменяется в зависимости от условий обитания и происхождения животных от складчатого к сглаженному до абсолютно гладкого с небольшой зернистостью. Таким образом, у видов, обитающих в суровых климатических условиях, диски характеризующиеся сложным рельефом поверхности (лошадь Пржевальского, якутская порода домашней лошади, кианг), а у видов, обитающих в более мягких

экологогеографических зонах, рельеф поверхности дисков сглажен (бурчеллова зебра или заводские породы домашней лошади). Породы домашней лошади (за исключением обитающих в суровых климатических условиях) характеризуются упрощением структурной организации рельефа поверхности.

Выводы:

1. Остевые волосы у изучаемых лошадиных имеют как общие макро- и микроморфологические закономерности, присущие семейству Еяшс1ае в целом, так и видоспецифические признаки, касающейся структурной организации основания волосяного стержня, соотношения коры и сердцевинного слоя и особенностей микроорганизации компартмента сердцевины, а также характера пигментации.

2. Количественное представительство слоев в кутикуле остевых волос у изучаемых лошадиных определяется их динамическим стереотипом и условиями обитания животных. Оно выше (более 10-ти слоев) у диких видов (зебра, кулан, кианг) по сравнению с домашними (не менее 4х слоев (осел)) и у аборигенных пород (башкирская, монгольская, печорская, якутская) домашней лошади пастбищного содержания по сравнению с новыми (помесными) породами (орловская рысистая, голштинская, чистокровная верховая) и древними южными породами (ахалтекинской) заводского содержания. Установленная особенность кутикулы, выступающая в качестве защитного чехла волосяного стержня, является видоспецифическим и доместикационным признаком волосяного покрова у изучаемых лошадиных.

3. Кора остевых волос лошадиных характеризуется неоднородной плотностью, что определяется таксонометрическими особенностями волосяного покрова у изучаемых животных.

Максимального развития (до 95%) кора достигает у древних пород, слабо развита (20-40%) у диких видов, лошади Пржевальского и новых (помесных) пород; аборигенные и старые породы занимают промежуточное положение по показателям толщины (60-80%) коркового слоя остевых волос.

4. Пигментация остевых волос у лошадей неравномерна, мозаична и имеет видовые и топографические особенности, при этом анизотропия ярче выражена у домашних видов по сравнению с дикими. С учетом распределения пигментных гранул в коре остевых волос выделены 3 типа их пигментации - диффузный (лошадь Пржевальского, ахалтекинская), аггрегативный (орловская рысистая) и смешанный диффузно-агрегативный (для остальных изученных видов).

5. Особенности микроархитектоники сердцевины обусловлены историческим происхождением, условиями обитания, кормления, содержания, а также филогенетическими и породными признаками изучаемых лошадиных.

Сердцевина волос в группе новых помесных декоративных пород (мини-пони) сходна с таковой в группе аборигенных островных пород (шетлендский и уэльский пони), что предполагает наличие у них исторической связи. Строение сердцевины донской помесной породы повторяет таковое степных аборигенных пород. Сердцевина волос эстонского клеппера носит черты таковой уэльского пони, монгольской породы, кулана и кианга. Сходна сердцевина волос якутской породы домашней лошади с лошадью Пржевальского и башкирской породы домашней лошади.

6. Сердцевинный слой остевых волос вариабелен по степени развития и структурной организации. Он сильнее развит (75-77%) и усложнен у диких видов (зебра), в меньшей степени — кулан и кианг (70-72%) по сравнению с домашними (36-60%). У домашней лошади сердцевина присутствует в волосах туловища и гривы и имеет четко выраженные структурные признаки (сетчато-ячеистый и ячеистый тип строения). Видоспецифично строение сердцевины в волосах лошади Пржевальского, монгольской породы (степные аборигенные породы), алтайской и тувинской (горные аборигенные породы), ахалтекинской породы домашней лошади.

7. Архитектоника основного компартмента («дисков», полученных при щелочном термогидролизе волос) сердцевины остевых волос лошадей является их классификационным и идентификационным признаком. Изменение микроархитектоники дисков серцевины от исчерченной до гладкой свидетельствует об улучшении термоизоляционных свойств остевых волос у диких видов по сравнению с домашними, и у пастбищных пород домашней лошади по сравнению с заводскими.

8. Морфометрические показатели остевых волос (диаметр основания волоса и индекс кутикулы) у большинства изученных пород не имеют достоверных отличий (диаметр основания в среднем составляет 42±0,2 мкм, индекс кутикулы 3,0±1). Выявленные достоверные (р<0,05) различия вышеуказанных морфометрических показателей волос у отдельных видов и пород позволяет рассматривать их в качестве критериев оценки видовой принадлежности животных.

Сведения о практическом использовании результатов

Полученные результаты используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе морфологических кафедр I и I I вузов и в ГУ РФ Центр судебной экспертизы при Министерстве Юстиции РФ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ибраев М.В. Архитектоника волос некоторых видов лошадиных в сравнительно-морфологическом аспекте// Ветеринария и кормление.- 2011.- № 5.- С.ЗО - 33.

2. Ибраев М.В. Сравнительно-морфологический анализ архитектоники остевых волос лошади Пржевальского и домашней лошади Башкирской породы// Ветеринария и кормление. - 2012,- № 2,- С.ЗО - 32.

3. N.N. Spasskaya, O.F. Cernova, and M.V. Ibraev Microstructural characteristics of hair of Pleistocene Mummy of "Bilibino Horse" Equus sp.// Moscow University Biological Sciences Bulletin.-2012.-№1.-Pp.36 -41

4. Ибраев М.В. Архитектоника волос лошадиных в сравнительно-морфологическом аспекте// Ветеринарная медицина,- 2012. - №1.- С.ЗО - 32.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ибраев, Максим Владимирович, Москва

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина"

На правах рукописи

04201356603

Ибраев Максим Владимирович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА У ЛОШАДИНЫХ (EQUIDAE)

06.02.01- диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и

морфология животных.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, д.б.н., профессор H.A. Слесаренко

Москва —2013

Содержание

Содержание........................................................................с. 2

Введение............................................................................с.4

Глава 1 Обзор данных литературы........................................с.10

Ы.Краткий обзор современных представлений о систематике и филогении лошадиных и истории их доместикации.........................с.10

1.1.1 Систематика Лошадиных (Ецшс)ае)........................с.10

1.1.2 Происхождение и эволюция Лошадиных..................с.12

1.1.3 Доместикация лошадей.........................................с.15

1.1.4 Многообразие и классификация пород домашней лошади....................................................................................с.16

1.2 Особенности строения кожно-волосяного покрова Лошадиных..............................................................................с.20

1.2.1 Морфология кожного покрова................................с.20

1.2.2 Степень изученности волосяного покрова................с.28

1.2.2.1 История изучения волос..................................с.28

1.2.2.2 Полиморфизм и видоспецифичность волос.........с.38

Глава 2 Собственные исследования.......................................с.44

2.1 Материалы и методы исследования................................с.44

2.2 Результаты собственных исследований...........................с.47

2.2.1 Микроструктура, архитектоника и адаптивные морфологические преобразования остевых волос лошади................с.47

2.2.2 Структурные преобразования остевых волос различных филогенетических групп и пород домашней лошади........................с.47

2.2.2.1 Лошадь Пржевальского..................................с.47

2.2.2.2 Домашняя лошадь..........................................с.49

2.2.3 Группа аборигенных пород домашней лошади..........с.50

2.2.2.4 Группа древних пород домашней лошади...........с.71

2.2.2.5 Группа старых пород......................................с.75

2.2.2.6 Группа новых (помесных) пород.......................с.79

2.2.3 Видоспецифические и адаптивные особенности остевых

волос Ецшс1ае...........................................................................»с.99

2.2.3.1 Бурчеллова зебра...........................................с.99

2.2.3.2 Зебра Греви.................................................с.101

2.2.3.3 Кулан.......................................................„.с.103

2.2.3.4 Кианг.........................................................с.105

2.2.3.5 Домашний осёл.............................................с.107

Глава 3 Обсуждение полученных результатов........................с.109

Заключение.....................................................................с.133

Выводы...........................................................................с.133

Список литературы...........................................................с.136

Приложение. Микрофотографии и электронограммы остевых

волос изученных видов Лошадиных (Ецшс1ае)..............................с.145

Введение

Актуальность проблемы. Адаптации животных к условиям обитания — одна из ключевых фундаментальных проблем биологии и ветеринарии, актуальность которой постоянно возрастает в связи с быстро изменяющимися, и в основном в неблагоприятную для живых существ сторону, условиями окружающей среды. Для ее решения в качестве объектов исследования используются самые разные системы органов животных, в том числе кожно-волосяной покров млекопитающих. Кожа представляет собой наиболее крупную (по своей массе и площади) эктосоматическую систему органов, наделенную уникальной способностью защищать организм от воздействия окружающей среды и одновременно поддерживать с ней непрерывную взаимосвязь [38]. Она быстро реагирует на изменения окружающей среды. Это гетерогенная система, состоящая из нескольких органов, каждый из которых обладает свойственными только ему особенностями развития, роста и функционирования. Одним из важнейших компартментов кожи является волосяной покров, который ярко отражает не только адаптации диких животных, но и преобразования вследствие доместикации животных.

Прекрасным объектом для изучения этих процессов в сравнительно-морфологическом плане служат представители семейства Лошадиных (Equidae — Perissodactyla, Mammalia), среди которых имеются как дикие, так и одомашненные виды. Вместе с тем, анализ данных литературы о строении, адаптациях и диагностической ценности волос Equidae выявил, что большое сходство строения волос, их размеров и окраса не дает надежной возможности определения видов, пород лошадей по волосам и выявления признаков доместикации, а такие методы их изучения как морфометрия и макроскопическое изучение не эффективны [22, 23, 34, 84, 85]. Он показал фрагментарность сведений, неполноту сравнительного анализа, ограниченное использование современных методов морфологического исследования, отсутствие четких критериев диагностики вида или породы по

волосам и представлений об отражении процессов адаптации, и доместикации на структуре волос. Вместе с тем, следует ожидать, что архитектоника (тонкое строение) конского волоса, как и других кожных дериватов, может отражать адаптации кожного покрова к условиям обитания, а также имеет видоспецифичные черты и характеристики, обусловленные процессами приспособления организма к изменяющимся факторам окружающей внешней среды. Восполнить этот пробел, сохраняющийся в научной и справочной литературе, призвано настоящее исследование.

Цель настоящего исследования — установить морфологические показатели адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных и на этом основании разработать научно обоснованный подход к оценке их видо-и породоспецифичности.

Объектом нашего исследования выбраны основные представители Equidae (8 видов) и породы (25 пород) домашней лошади Е. саЬаИш. Для объективизации полученных данных, материалом для исследования избраны только остевые волосы (далее — волосы).

Цель исследования определила необходимость решения следующих

задач:

1. Выявить микроморфологические особенности остевых волос лошадиных.

2. Установить видо- и породоспецифические признаки архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных по данным сканирующей электронной микроскопии.

3. Провести сравнительный анализ микроморфологии волосяного покрова у представителей диких видов лошадиных (Лошадь Пржевальского, Бурчелова зебра, Зебра Грэви, Кулан, Кианг и.т.д.) и доместицированных сородичей.

4. Апробировать метод щелочного термогидролиза (Кисин, 2001) для эколого-морфологической идентификации остевых волос лошадиных.

5. Установить морфологические признаки адаптивной пластичности волосяного покрова у лошадиных.

За основу нами взято унифицированное гистологическое изучение составляющих волос (кутикулы, сердцевины, коры) с определенных анатомо-топографических участков, именно со спины и гривы, которые, по нашему мнению, наиболее ярко могут отражать адаптивные черты строения, в отличие, например, от типа длинных волос (хвост, грива) функция которых известна и ограничена.

Научная новизна. На основании комплекса как классических так и современных методов исследования разработан научно-обоснованный подход к оценке видо- и породоспецифичных признаков архитектоники волосяного покрова у изучаемых лошадиных.

Выявлены структурные преобразования волосяного покрова у диких видов лошадиных по сравнению с доместицированными сородичами.

Показано, что метод щелочного термогидролиза позволяет проводить объективную эколого-морфологическую идентификацию волосяного покрова у изучаемых животных.

Теоретическая значимость. Установлены общие закономерности, видовые и породоспецифические особенности морфологических признаков адаптивной пластичности волосяного покрова у изучаемых видов.

Выявлено, что архитектоника остевых волос Ецшёае отражает таксономический статус, филогенетические взаимоотношения видов, видоспецифичность, адаптацию вида к условиям обитания и процессам доместикации, что подтверждается уменьшением слоев в кутикуле и толщины сердцевины волос, с одновременным упрощением ее структурной организации и исчерченности дисков, полученных при щелочном термогидролизе.

Данная работа существенно дополняет фундаментальные представления о приспособлении животных, их органов и тканей к условиям обитания. Вместе с тем, учитывая широкое применение волос лошадей в

хозяйственных целях и в судебно-биологической экспертизе [45], она служит основой для анатомических, биологических, ветеринарных и технологических исследований в этих прикладных отраслях знаний.

Практическое значение. Полученные результаты о морфофункциональном состоянии волосяного покрова у лошадиных вносят дополнения в сравнительную дерматологию млекопитающих. Они являются базовыми в судебно-ветеринарной экспертизе при идентификации животных, а также в вопросах совершенствования технологии использования конского сырья и селекционно-племенной работы в коневодстве.

Положения, выносимые на защиту.

1. Орнамент кутикулярного слоя остевых волос у изучемых лошадиных имеет черты, специфические для семейства Ецшёае в целом, но видоспецифичен в основании волосяного стержня у некоторых диких видов, домашнего осла, древних и отдельных аборигенных пород домашней лошади.

2. Структурная организация кутикулярного слоя остевых волос у лошадиных определяется динамическим стереотипом и условиями обитания (использования) животного. Она является одним из доместикационных признаков волосяного покрова и морфологическим критерием уровня приспособленности изучаемых лошадиных к условиям существования.

3. Сердцевина сильнее развита и характеризуется более сложной структурной организацией в волосах диких видов по сравнению с домашними. Степень развития сердцевины у остевых волос и особенности ее морфологирческой организации отражает видоспецифичность изучаемых лошадиных.

4. Архитектоника основного компартмента («дисков», полученных при щелочном термогидролизе волос) сердцевины остевых волос лошадей служит диагностическим признаком и свидетельствует об улучшении термоизоляционных свойств остевых волос у диких видов по сравнению с

домашними, и у пастбищных пород домашней лошади по сравнению со стойловыми.

Систематизированные, критически проанализированные данные об архитектонике волос в сравнительно-морфологическом аспекте могут быть использованы в учебном процессе зооветеринарных вузов при чтении лекций по дерматологии.

Материалы работы доложены дважды (2010-2011гг.) на постоянно действующем Морфологическом семинаре ИПЭЭ РАН; на заседании Ученого совета ИПЭЭ РАН (2010 г.); на Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 8-9 апреля 2010 г.) и на международной Российско-Чешской научно-практической конференции молодых ученыхи специалистов "Актуальные вопросы ветеренарии и ветеринарной биологии" (Москва, 2012 г).

Основные материалы диссертации вошли в опубликованный «Атлас микроструктуры волос лошадей» (Чернова О.Ф., Перфилова Т.В., Спасская H.H., Киладзе А.Б., Ибраев M.B. М.: То-во научных изданий КМК, 2011. 60 с. + 163 с. Илл. (Библиотека судебного эксперта)). По материалам диссертации опубликовано 4 статьи (журналы из списка ВАК РФ).

Диссертация построена традиционно: состоит из введения, трех разделов (обзор данных литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение), выводов и списка цитируемой литературы. Текст изложен на 122 страницах. Иллюстрации в числе 201 насчитывают более 1200 микрофотографий и электронограмм, унифицировано скомпонованных. Они снабжены детальными подписями, что дало возможность облегчить восприятие главы с оригинальными данными, так как в ней приведены лишь обобщенные характеристики архитектоники волос видов и пород, без детализации.

Список цитируемой литературы включает 98 названий, в том числе 50 на русском языке и 48 на иностранных языках.

Выражаем огромную благодарность О. Ф. Черновой (ИПЭЭ РАН), Т.В. Перфиловой (Всероссийский центр судебной экспертизы Минюста РФ), Н.Н Спасской (Научно-исследовательский музей МГУ), Т.Н. Целиковой (ИПЭЭ РАН), руководству и сотрудникам Кафедры анатомии и гистологии животных им. А.Ф. Климова Факультета ветеринарной медицины МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, Всероссийского научно-исследовательского института коневодства (Рязанская обл.), Научно-исследовательского зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, и Конно-спортивного клуба «Белая Дача» за помощь в сборе материала, техническую и консультативную помощь.

Глава 1 Обзор данных литературы

ХЛ.Краткий обзор современных представлений о систематике и филогении лошадиных и истории их доместикации 1.1.1 Систематика Лошадиных (Equidae)

Семейство Лошадиные — Equidae Gray, 1821 представлено одним родом, но в более дробных вариантах систематики выделяют Ъ-А [30; 31; 68]. Представители семейства распространены в открытых, частью лесных, регионах Африки, Евразии (кроме севера и Индо-Малайского региона); в одомашненном состоянии — всесветно.

Род Лошади — Equus Linnaeus, 1758

Классификация рода разработана слабо: обычно выделяют 3-4 подрода или группы видов (ранее им иногда придавался родовой ранг); в наиболее дробных классификациях — до 6 подродов, 8-11 видов, из которых 2-3 вымерли в историческое время. Выделение подвидов в некоторых случаях условно, служит, прежде всего, природоохранным целям.

Группа видов «asinus»

Е. asinus Linnaeus, 1758 — осёл дикий: распространен в полупустынях и пустынях северной Африки, Аравии (в настоящее время сохранился в районе Африканского рога); выделяют два подвида — сомалийский Е. а. somaliensis и нубийский Е. a. Africanus [87]. В одомашненном состоянии осёл распространен в Южной Европе, Средней и Южной Азии, Австралии, Латинской Америке.

Группа видов «hemionus»

Е. hemionus Pallas, 1775 (=onager Boddaert, 1785) — кулан: обитает в равнинных и низкогорных сухих степях и полупустынях Южного Казахстана, Средней и Центральной Азии, Иранского нагорья (почти всюду вымер). Выделяют несколько подвидов [61]:

Е. h. hemionus — джигетай — районы северной Монголии и северного Китая;

Е. h. luteus — гобийский кулан — районы южной Монголии;

E. h. kulan — кулан — территория Туркменистана, Узбекистана и Казахстана;

Е. h. onager — онагр — Иран, Ирак, Сирия;

Е. h. khur — хур — районы северо-западной Индии и Пакистана.

Е. kiang Moorcroft, 1841 — кианг: населяет горные степи Тибета, Гиндукуша. Выделяют несколько подвидов: Е. k. holdereri (восточный кианг), Е. к. kiang (западный кианг), Е. к. polyodon (южный кианг) [90].

Группа видов «zebra»

Е. grevyi Oustalet, 1882 — зебра Грэви — плоскогорные саванны юга Эфиопского нагорья (Восточная Африка) [98].

Е. zebra Linnaeus, 1758 — горная зебра — плоскогорные саванны Южной и Юго-Западной Африки. Выделяют несколько подвидов: собственно горная зебра (Е. z. zebra) и зебра Чапмана (Е. z. hartmannae) [89].

Группа видов «quagga»'

fE. quagga Boddaert, 1785 — квагга — обитала в саваннах Южной Африки. Вымерла в историческое время. Последний экземпляр пал в неволе в 1883 г. В настоящее время генетическими исследованиями показано, что кваггу следует считать подвидом равнинной зебры, и в Южной Африке достаточно успешно реализуется проект восстановления подобных квагге животных из бурчелловой зебры с помощью селекции [71].

Е. burchelli Gray, 1824 — равнинная зебра — разного типа саванны Восточной Африки и северной части Южной Африки. Выделяют 6 подвидов: зебру Гранта (Е. Ъ. boehmi), зебру Кроушая (Е. Ъ. crawshayí), верхнезамбезийскую (Е. В. zambeziensis), зебру Чапмана (Е. b. chapmanní), зебру Дамара (Е. b. antiquorum), бурчеллову зебру (Е. Ъ. burchellii) [69].

Группа видов «caballus»

Е. caballus Linnaeus, 1758 (fgmelini Antonius, 1912, f lenensis Russanov, 1968) — домашняя лошадь — распространена в степях, лесостепях, лиственных и смешанных лесах Центральной и Восточной Европы, юга

1 - значок f обозначает вымерший вид

Сибири (вымерла в историческое время); в одомашненном состоянии — всесветно.

Тарпана ('\gmelini) нередко считают отдельным видом [21; 30; 40; 64; 65; 66]; иногда сближают с лошадью Пржевальского, с выделением трех подвидов — южнорусского степного тарпана (Е. przewalskii gmelini), лесного тарпана (Е. p. silvaticus) и джунгарского, или восточного тарпана (Е. р. przewalskii); вопрос о конспецифичности тарпана остается дискуссионным [41].

В наиболее объединительной концепции в единый вид Equus caballus L., 1758, попадают все плейстоценовые и голоценовые лошади, дикий же тарпан получает статус подвида, носящего название Е. с. férus (Franek, 1875; Azzaroli, 1992) или Е. с. gmelini [21; 30; 37; 40; 68].

Е. przewalskii Poljakov, 1881 — лошадь Пржевальского — степи и полупустыни Центральной Азии (в природе встречался до 1970-х гг., сохранился в зоопарках, с 1992 г. Реинтродуцирован в Монголии и Китае) [103]. В последнее время принято считать подвидом домашней лошади — Е. с. przewalskii [30; 68].

1.1.2 Происхождение и