Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональный анализ волосяного покрова

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ивлев, Юрий Федорович

1. Введение. Волосяной покров как модель для исследования эволюции морфофункциональных отношений.

2. Современное состояние проблемы изучения функциональных свойств волосяного покрова млекопитающих.

2.1. Исследование процессов теплопередачи через волосяной покров: методы и характеристика основных результатов.

2.2. Механические свойства волосяного крова.

2.3.Морфометрия волосяного покрова - критические замечания.

3. Материал и замечания по методике

4. Измерение длины, толщины и густоты волос.

5. Теплопроводящие свойства волосяного покрова и их влияние на теплоизоляцию организма.

6. Факторы, влияющие на структурную стабильность волосяного покрова и устойчивость его теплозащитной функции.

7. Функциональные аналоги волосяного покрова у представителей иных таксономических групп животных.

8. Общие и частные закономерности изменения морфофункциональных соотношений в эволюции волосяного покрова.

8.1. Теплозащитные свойства волосяного покрова и размеры тела животных: избранные аспекты проблемы.

8.2. Роль волосовидных дериватов внешних покровов в теплообмене у эктотермных организмов.

8.3. Эволюционный сценарий становления волосяного покрова млекопитающих как теплозащитного образования.

8.4. Защитные образования на основе волосяного покрова (иглы) и их влияние на теплоизоляцию организма.

8.5. Эволюция волосяного покрова в процессе адаптации млекопитающих к водному образу жизни.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональный анализ волосяного покрова"

функциональных отношений

Волосяной покров является, по всей видимости, весьма древним приобретением млекопитающих. Волосы вполне современного типа обнаружены в ископаемых копро-литах, возраст которых составляет 65 млн. лет (Meng, Wyss, 1997). Находка же ископаемых остатков плацентарного млекопитающего, на которых можно различить множественные объекты фибриллярного типа, в целом напоминающие развитый волосяной покров, и вовсе соответствует нижнемеловому периоду (Ji et al., 2002).

Являясь диагностическим признаков всего класса Mammalia, волосяной покров неизменно привлекает внимание как объект эволюционных исследований, целью которых является понимание различных аспектов морфологической и функциональной эволюции млекопитающих. Волосяной покров обладает широчайшей изменчивостью (Соколов, 1973). Его разнообразие, начинаясь с топографической и возрастной изменчивости у одного животного, проявляется также в сезонных, популяционных и межвидовых вариациях. Но при всем этом структурном разнообразии функциональная на-груженность волосяного покрова как единой целостной структуры существенно уже. Фактически у волосяного покрова есть только две базовые функции - теплоизоляция организма и его механическая защита. Сенсорная чувствительность волос вряд ли может претендовать на роль функции для всего волосяного покрова, так как реализуется в полной мере лишь у единичных волос весьма специализированного типа (Соколов, 1973). Разумеется, можно обнаружить и другие способы использования волосяного покрова. Скажем, он может служить естественной "подложкой", куда тем или иным способом попадают вещества, запах которых используется в хемокоммуникации (Toftegaard, Bradley, 1999). Но это вряд ли можно считать функциональной спецификой собственно волосяного покрова. Наконец, в отличие от перьевого покрова птиц, волосяному покрову млекопитающих трудно приписать функцию по обеспечению окраски животного (понимая под окраской исключительно совокупность цветовых эффектов, имеющих сигнальное или криптическое значение). Из-за меньшей упорядоченности во взаимном положении волос волосяной покров в целом не способен создать устойчивые интерференционные эффекты, которые необходимы для создания так называемого структурного цвета (Prüm, Torres, 2003). Цвет волосяного покрова в большей степени определяется пигментацией волос и кожи и является скорее специфическим коррелятом процессов, идущих в организме на молекулярном и клеточном уровнях, нежели функциональным проявлением волосяного покрова как самостоятельной структурной единицы.

Подобная "олигофункционалыюсть" волосяного покрова делает его, на первый взгляд, достаточно простой и, следовательно, перспективной моделью для анализа закономерностей эволюции функций. Практически все мыслимые сценарии функциональной эволюции волосяного покрова будут заключаться в большем или меньшем проявлении его защитной и теплоизоляционной функций. Такая нечасто встречающаяся в исследовании биологических систем простота дает, казалось бы, надежду на то, что на примере волосяного покрова могут быть относительно легко и более или менее однозначно проанализированы ключевые моменты эволюции функций и сопряженные с ними структурные трансформации. Тем не менее, на фоне обширного массива данных, посвященных морфологии волосяного покрова, функциональные исследования практически незаметны. Эта диспропорция проявляется также и в том, что функциональные исследования волосяного покрова начались существенно позже.

Фактически, началом таких работ следует считать цикл публикаций группы Ир-винга-Шоландера, вышедший чуть более полувека назад. Несмотря на то, что попытки функционального количественного исследования волосяного покрова предпринимались весьма серьезными исследователями еще в 19 веке, именно работы Шоландера, ставшие к настоящему моменту классическими (8сЬо1апс1ег е1 а1., 1950а,б), заложили основу и определили вектор развития подобных исследований. Эти работы (которые, к слову сказать, по своей тематике гораздо шире, нежели исследование одних только теплозащитных функций) фактически на полстолетия определили как понятийный аппарат и язык для описания функций волосяного покрова, так и технический инструментарий для их экспериментального исследования. Для Шоландера теплозащитные свойства волосяного покрова были, по сути, вспомогательным элементом для построения общей модели терморегуляции гомойотермного организма. Данное обстоятельство диктовало вполне определенный подход к исследованию теплозащитных свойств волосяного покрова. Были использованы хорошо разработанные к тому моменту методы измерения стандартных теплофизических характеристик с последующим инженерным анализом влияния этих характеристик на теплоперенос между организмом и средой. Вплоть до настоящего времени такой подход является магистральным. Полученные с его помощью количественные результаты, доступные для объективного сравнения, трудно переоценить. С точки зрения исследований функциональных свойств волосяного покрова как теплоизолятора одним из важнейших достижений группы Шоландера-Ирвинга стало указание на относительную инвариантность удельных теплопроводя-щих свойств волосяного покрова у животных разной экологической специализации.

В последующие после публикации этих работ десятилетия были проведены экспериментальные и теоретические исследования, направленные в первую очередь на общий теплофизический анализ процессов теплопередачи через волосяной покров (Lentz, Hart, 1960; Tregear, 1965; Davis, Birkebak, 1974, 1975; Cena, Monteith, 1975a,б,в; Skuldt et al., 1975). В результате этих исследований было примерно определено относительное влияние каждого из четырех механизмов теплопередачи - теплопроводности, излучения, конвекции и испарения - на суммарную теплоизоляцию, которую может обеспечить волосяной покров в тех или иных условиях. Следует, однако, подчеркнуть, что волосяной покров в данном случае исследовался скорее как собственно теп-лофизическое покрытие, нежели как органическое образование, теплофизические свойства которого являются лишь основой его биологической функциональной специфики. Вероятно, что отчасти по этой причине, результаты указанных теплофизических исследований нередко служат основой для расчетов теплообмена конкретных животных с их конкретным волосяным покровом (McClure, Porter, 1983; Conley, Porter, 1986), но не используются для поиска и интерпретации закономерностей морфологического разнообразия, которое демонстрирует волосяной покров в целом. В определенной мере интеграции данных по теплофизике покрова с результатами описательных морфологических исследований препятствуют различия, как в понятийном аппарате, так и в стандартных методах количественного описания, которые приняты в этих отраслях знания.

Еще меньше точек соприкосновения между описательными морфологическими исследованиями волосяного покрова и изучением его механических свойств. Функциональная важность этих свойств вытекает хотя бы уже из того факта, что волосяной покров, подверженный всевозможным внешним механическим воздействиям, способен выполнять теплозащитную функцию, только обладая определенной структурной устойчивостью. Более того, учитывая многократное возникновение и развитие иглопо-добных образований у различных групп млекопитающих (Zherebtsova, 2000; Чернова, 2000; Чернова, Кузнецов, 2001; Hoey et al. 2004) с большой вероятностью можно предположить функциональную значимость собственно механических свойств еще у "классического", так сказать, волосяного покрова, выполняющего функцию теплоизоляции. В случае, когда механические свойства такого покрова уже несут определенную функциональную нагрузку и являются биологически значимыми, повышается вероятность дальнейшей трансформации волосяного покрова в такое защитное образование, функциональная эффективность которого полностью основана на прочностных характеристиках его отдельных элементов. Тем не менее, этот аспект функционирования волосяного покрова вплоть до настоящего момента оставался фактически неизученным. Обширный массив данных о проявлении вязко-упругих и фрикционных свойств волос (Александер, Хадсон, 1958) рассматривается исключительно с точки зрения потребностей текстильной промышленности и, в последнее время, косметической индустрии.

Такая разобщенность между морфологическими и функциональными описаниями волосяного покрова не позволяет использовать его потенциал в качестве естественной модели морфофункциональных отношений в процессе эволюции. Цель данной работы - преодолеть эту разобщенность, сблизив подходы, которые используются в сравнительно-морфологических исследованиях и при экспериментально-теоретических описаниях теплофизических и механических свойств волосяного покрова. Для достижения этой цели требуется решить две главные задачи:

1. Создание морфофункционалыюй модели волосяного покрова. Под созданием такой модели подразумевается формулирование и обоснование критериев функциональной эффективности волосяного покрова. С одной стороны, эти критерии должны быть количественными и отражать особенности тех собственно тепло-физических и/или механических процессов, на которых основано функционирование волосяного покрова. С другой стороны, эти количественные критерии должны быть представлены в форме, позволяющей их использовать для сравнительного морфофункционалыюго анализа.

2. Верификацию разработанной модели посредством анализа частных случаев эволюционных морфофункциональных трансформаций волосяного покрова.

Решение первой из указанных задач включает в себя: ь анализ теоретических и инструментальных подходов, доступных как для количественного описания структуры волосяного покрова, так и для объективной оценки его физических характеристик; и. определение структурных показателей волосяного покрова, а также их соотношений наиболее существенно влияющих на его роль как теплоизолятора и/или механической защиты животного. Для решения второй задачи был проведен:

I морфофункциональный анализ эволюционных ситуаций, в которых происходит смена функций волосяного покрова, сопряженная с более или менее выраженными изменениями его структуры; п. сравнительный анализ волосяного покрова и волосовидных дериватов кожи у организмов иной систематической принадлежности (Ьер1с1ор1ега); ш.анализ влияния размеров тела животного на теплозащитные свойства его волосяного покрова.

Разработанная морфофункциональная модель и результаты ее приложений к сравнительному анализу волосяного покрова были использованы для рассмотрения до сих пор нерешенных вопросов, касающихся возникновения волосяного покрова и его становления в качестве теплозащитного образования.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ивлев, Юрий Федорович

Выводы

1. При широком структурном разнообразии волосяного покрова наземных млекопитающих его удельные теплопроводящие свойства, находящие отражения в экспериментально измеряемых значениях коэффициента эффективной теплопроводности, отличаются относительным постоянством. Инвариантность функциональных показателей свидетельствует об адаптивной оптимизации морфофункциональных соотношений, характерных для волосяного покрова этого типа.

2. Отражением адаптивной оптимизации волосяного покрова может служить постоянство соотношений длины/, толщины d и густоты N волос при широкой вариативности каждого из этих параметров в отдельности:

Nd2 = const» 0.05, Ndl = const «15.

В соответствии с этими соотношениями увеличение размеров волос сопряжено с уменьшением их густоты и наоборот. Сами волосы должны оставаться при этом изометричными: l~d, N~d'2 ~ Г2.

3. Критерий Nd2 служит структурным индикатором интенсивности теплопередачи внутри покрова посредством теплопроводности; критерий Ndl служит структурным индикатором интенсивности теплопередачи излучением. Их постоянство и вытекающие из него тенденции изменчивости волосяного покрова могут быть объяснены в рамках представлений об оптимальной минимизации суммарных тепловых потерь теплопроводностью и излучением. Однако наблюдаемые случаи устойчивых изменений структуры волосяного покрова, идущих в направлениях прямо противоположных общей тенденции, но которые, тем не менее, также могут быть интерпретированы как результат оптимизации теплозащитных свойств покрова при наличии дополнительных функциональных ограничений, свидетельствуют о том, что оптимизация исключительно теплозащитных свойств не является единственным критерием функциональной эффективности волосяного покрова.

4. Для эффективного функционирования волосяного покрова в качестве теплоизолятора важна его динамическая механическая устойчивость при наличии внешних воздействий, связанных с нагрузками, возникающими в процессе активности животных. Динамическая устойчивость покрова зависит от соотношения сил упругости волос и действующих между ними сил адгезии, которые затрудняют упругое восстановление покрова после разрушительных нагрузок. Структурным показателем динамической устойчивости является соотношение:

5. В силу существенной нелинейности в зависимости динамической устойчивости покрова от его структурных характеристик облегчается морфологическая дифференцировка волос, которая может быть необходима, чтобы компенсировать негативные с механической точки зрения последствия структурных преобразований, направленных на снижение теплопередачи. Следствием этого процесса могут быть многочисленные случаи возникновения иглоподобных структур у мелких млекопитающих без явной защитной функции.

6. Дальнейшее развитие иглоподобных образований в оружие пассивной защиты животного возможно без ухудшения суммарной теплоизоляции организма.

7. Структурные соотношения и теплофизические свойства волосяного покрова наземных млекопитающих сходны с аналогичными характеристиками торакального опушения эндотермных чешуекрылых сем. Ыос1шс1ае, что свидетельствует об общей тенденции в теплозащитных адаптациях этих систематически и морфологически разных групп организмов и позволяет предположить определенное подобие начальных этапов этого адаптивного процесса.

8. Начальные стадии функциональной эволюции волосяного покрова как теплоизолятора, скорее всего, определялись иными, нежели у современных млекопитающих факторами. Наиболее вероятно, что на начальных этапах эволюции исходные прототипы волосяного покрова эволюционировали как инструмент для обеспечения эктотермии.

9. Одна из стратегий перехода наземных млекопитающих к полуводному существованию сопряжена с использованием волосяного покрова в качестве теплоизолятора в водной среде. В новой обстановке в условиях действия на покров сил гидродинамической и гидростатической природы, с одной стороны, и сил поверхностного натяжения с другой, механические свойства волосяного покрова становятся основным значимым фактором его функционирования. Сравнение структурных особенностей волосяного покрова полуводных млекопитающих важных для обеспечения водонепроницаемости с тенденциями структурной изменчивости наземных животных показывает, что волосяной покров мелких млекопитающих преадаптирован к обеспечению водонепроницаемости и эффеетивной теплозащиты при контактах с водой.

Альтернативные единицы измерения теплового сопротивления, используемые в физиологической практике м2 - К Вт cío с/м с • см2 • К эрг ч-м2 • °С ккал с-см2 • °С кал

1 cío 0.155 1.29-Ю-4 1.55-10"4 0.180 0.648

1 с/м 1.2-103 7.74-103 1.2 1.39-103 5.02-103 j с-см2-К эрг 103 6.45-103 0.833 1.16-103 4.18-103 j ч-м2-°С ккал 0.862 5.55 7.18-10"4 8.62-10"4 3.61

1 с-см2 • °С кал 0.239 1.54 1.99-Ю-4 2.39-10"4 0.28

1 cío - единица, примерно равная тепловому сопротивлению одежды, которая обеспечивает тепловой комфорт европейцу при температуре воздуха 24 °С (Бартон,

Эдхолм, 1957); 1 cío = 0.155^--^.

Вт

1 с/м - единица, получаемая в результате попытки отразить в размерности единиц теплопроводности ее связь со скоростью молекулярной диффузии, которая сопровождается тепловым переносом (Cena, Clark, 1978; Campbell et al., 1980); в этом случае единичный коэффициент теплопередачи определяется как отношение измеряемой плотности теплового потока q через слой неподвижный воздух к градиенту объемного теплосодержания, который возникает внутри этого слоя в результате теплопереноса: q¡9cv, где 0 - разность температур, су - объемная теплоемкость воздуха. Отношение ¿¡¡всу имеет размерность скорости [м/с]. Соответственно, единица теплового сопротивления, обратная единичному значению коэффициента теплопередачи будет равна отношению всу/q, или /су, где /-тепловое сопротивление в единицах СИ. За стандартное значение теплоемкости принимают объемную теплоемкость воздуха при

20 °С, равную 1.2-103 Дж-м^-К"1, в этом случае: 1 с/м = 1.2-103 —

Вт

Теплофизичеекие и структурные характеристики образов волосяного покрова

Вт'-м2-К) / Д}КВ N (см"2) т Р см) (Вт-м^-К"1) ср. sd lim (г-см-2) (г-см-3)

Отряд Artiodactyla

Лось {Alces alces) крестец; зима 0.37 2.3 0.079 450 100 330-510 0.202 0.088 бедро; зима 0.23 1.25 0.081 410 40 360-430 0.161 0.13

Лось {Alces alces) бок; лето 0.128 0.38 0.089 3130 310 28303110 0.124 0.33 бок; лето 0.113 0.42 0.15 2970 580 24503590 0.088 0.21

Благородный олень {Cervus elaphus) бедро; зима 0.17 0.57 0.06 440 170 320-630 0.058 0.10

Благородный олень {Cervus elaphus) загривок; зима 0.24 0.7 0.041 970 160 790-1100 0.048 0.069 загривок; зима 0.22 0.6 0.04 1090 230 860-1320 0.044 0.073

Благородный олень {Cervus elaphus) бедро; лето 0.12 0.22 0.065 430 60 380-490 0.026 0.12

Дагестанский тур (Сарга суИпйгжогтъ) осень; спина 0.36 1.3 0.045 2870 520 23403380 0.095 0.073 осень; спина 0.38 1.32 0.044 2460 680 19703240 0.074 0.056 осень; спина 0.42 1.77 0.05 1810 450 14302310 0.064 0.036

Антилопа ориби (ОигеЫа оигеЫ) бок 0.14 0.31 0.046 1180 312 980-540 0.024 0.077

Антилопа бушбок (Tragelaphus зспр1ш) бок 0.073 0.09 0.054 570 99 500-680 0.0087 0.097

Сомалийская газель (СгагеПа 5оеттегт£1) бедро 0.111 0.19 0.073 1790 200 16102000 0.031 0.16

Газель Гранта(Саге//а granti) спина 0.116 0.2 0.065 1410 230 11801630 0.027 0.14

Антилопа редунка (Ке(1ипса гес1ипса) спина 0.123 0.39 0.1 2130 60 20902200 0.046 0.12

Антилопа редунка (ДесЬлпса гейипса) спина 0.138 0.42 0.079 1970 95 18602040 0.041 0.098

Горный дикдик (Madoqua saltianá) спина 0.13 0.34 0.075 1810 140 17001970 0.031 0.091

Геренук (Litocranius walleri) бедро 0.09 0.17 890 110 820-840 0.018 0.11

Отряд Rodentia

Ондатра (Ondatra zibethicus) лабораторное содержание; спина и бок 0.33 1.35 0.051 4860 460 43305180 0.108 0.080 лабораторное содержание; спина и бок 0.27 0.99 0.05 4860 460 43305181 0.108 0.11 лабораторное содержание; спина и бок 0.24 0.77 0.046 4860 460 43305182 0.108 0.14 лабораторное содержание; спина и бок 0.34 1.68 0.063 4860 460 43305183 0.108 0.064

Пояснения. - суммарное тепловое сопротивления образца волосяного покрова; /экв-толщина волосяного покрова; А^коэффициент эквивалентной теплопроводности образца волосяного покрова, вычисляется как А^ =/экв/(УобщУ«)? где /„-тепловое сопротивление теплоотдачи с поверхности волосяного покрова (см. гл. 5); М- густота волос (для каждого образца приводятся среднее значение, найденное на основе трех измерений, стандартное отклонения и пределы варьирования); р - объемная плотность волосяного покрова {р-/л//Э1Я>).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ивлев, Юрий Федорович, Москва

1. Адамсон А., 1979. Физическая химия поверхностей // Москва: Мир. 568 с. Александер П.А., Хадсон Р.Ф., 1958. Физика и химия шерсти // М.: Гизлегпром. 351 с.

2. Александер Р., 1970. Биомеханика // М.: Мир. 340 с.

3. Бабенышев В.П., Значение мехового покрова и размеров тела некоторых видовгрызунов для теплоотдачи и их стойкость к действию внешних факторов. //

4. Зоологический журнал, 1938, Т. 17, Вып. 3, с. 540-548.

5. Бараш С., 1988. Силы ван-дер-ваальса // М.: Физматлит. 344 с.

6. Бартон А., Эдхолм О., 1957. Человек в условиях холода // М.: Иностраннаялитература. 333 с.

7. Бродский А.К., 1988. Механика полета насекомых и эволюция их крыловогоаппарата // JL: Изд-во Ленингр. ун-та. 1-208 с.

8. Бродский А.К., Строение, функционирование и эволюция тергумовкрылоносных сегментов насекомых. I. Генерализованная схема строения //

9. Энтомол. обозрение, 1991, Т. 70, Вып. 2, с. 297-315.

10. Бродский А.К., Строение, функционирование и эволюция тергумовкрылоносных сегментов насекомых. Ii. Особенности организации тергумов унасекомых разных отрядов // Энтомол. обозрение, 1992, Т. 71, Вып. 1, с. 39-59.

11. Бронштейн И.Н., Семендяев К.А., 1986. Справочник по математике. 13-е изд. //1. М.: Наука. 544 с.

12. Ву Т., 1980. О масштабном эффекте для передвижения водных животных. // Биогидродинамика плавания и полета, с. 79-112 // М.: Мир. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., 1967. Млекопитающие советского союза. Т. И, 4.1 // М.: Высшая школа, с. 1004

13. Герасимова М.А., Осенняя линька зайца-русака // Тр. ВНИИОП, 1955, Вып. 15, с. 36-58.

14. Гуреев A.A., (1979). Фауна СССР. Млекопитающие, т. 4. Насекомоядные, вып. 2, Т. 2, с. 502. Л.: Наука.17.