Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональные свойства волосяного покрова полуводных млекопитающих

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Функциональные свойства волосяного покрова полуводных млекопитающих"

РГБ ОД

2 8 АВГ. 1995 российская академия наук

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н.Северцова

На правах рукописи

ИВЛЕВ Юрий Федорович

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА ПОЛУВОДЕ1ЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ /на примере водяной полевки/

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. 'А.Н.Северцова Российской Академии Наук при частичной поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований /проект ü 94-04-11851/

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук Н.В.Кокшайский

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНГЫ:

доктор биологических наук 0.Я.Дзержинский

доктор биологических наук Е.В.Романенко

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Зоологический музей Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 26 сентября 1995 года в часов на заседании Специализированного Совета /Д. 002. 48. 02/ по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук /117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан " "_1995 года

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТКРИСТйСА РАБОТЫ

Актуальность теги. Полуводные млекопитающие - это ярко выраженная экологически переходная группа животных, у которых с большой вероятность» можно обнаружить начальные стадии развития новых адаптация /КокшаЯский, 1988/. Как и у многих наземных, у лолуводных млекопитающих, только приступивших к освоению ноной для себя среды обитания, важнейшей функцией волосяного покрова остается теплозащита, осуществляемая с помощью значительного количества воздуха, который захватывается покровом при погружении /Кокшайский и др., 1980; Calder, 196S; Williams et all, 1988 ] , Способность покрова захватывать воздух при плавания и нырянии влияет также на локомоцшо животных /Мордвинов, 1984; Köhler, 1991 / I а необходимость поддерживать волосяной покров в надлежащем функциональном состоянии, благодаря которому осуществляется захват воздушной прослойки, накладывает отпечаток на все стороны жизни полуводных животных /Patensude, Bovet, 1984; Holet, Kruuk, 1989; Vogel, 1990; Francis, Boxiesa, 1991; MacArthur, 1992 / . Тем не менее, вплоть до настоящего времени отсутствуют сколько-нибудь определенные представления об особенностях взаимодействия волосяного покрова.с водой, которые могли бы объяснить его функциональную специфику у полуводных животных и придать функциональный смысл большому числу данных по морфологии таких млекопитающих.

Цель и задачи работы.'Пель настоящей работы - на основе экспериментального количественного исследования одного модельного вида полуводных млекопитатадох /водяной полевки/ с привлечением по мере необходимости оригинального сравнительного ма-

териала по другим наземным и полуводным животным /всего 35 видов/ выяснить, каковы конкретные механизмы, определяющие структурную целостность и функциональную эффективность волосяного покрова при контакте с водой. Поставленная цель предполагает решение следующих исследовательских задач: 1. описание общего состояния волосяного покрова водяных полевок в воде; 2. экспериментальное изучение динамики воздушной прослойки внутри покрова, ее пространственных и временных характеристик у погруженных животных; 3. оценка смачиваемости волос полуводных и наземных млекопитающих; 4. оценка механической надежности волосяного покрова в воде как единой трехфазной конструкции; 5. разработка биофизической модели волосяного покрова.

Научная новизна. Впервые экспериментально исследована смачиваемость волос полуводных и наземных млекопитающих. Показана видовая и экологическая неспецифичность физико-химического взаимодействия отдельных волос с водой. Впервые изучено влияние липидов с поверхности волос млекопитающих на поверхностное натяжение воды. У активных тавотных в погруженном состоянии определен объем теплозащитного воздушного слоя внутри волосяного покрова, измерена его толщина, исследована динамика воздушной прослойки при плавании полевок под водой. Впервые у погруженных в воду живых полевок измерена упругость волосяного покрова как единой конструкции. На основе экспериментального измерения упругих деформаций отдельных волос и при помощи теоретических расчетов показано значение сил поверхностного нагякения воды для функционально значимого увеличения упругости покрова в погруженном состоянии по сравнения с упругостью на суше. Практически все использованные эхсперямен-

тальныэ приемы исследования были впервые разраоотаны в процессе данной работы. На основе экспериментального материала предложена оригинальная биофизическая модель волосяного покрова у погруженных в воду млекопитающих. Эта модель устанавливает связь меаду водонепроницаемостью волосяного покрова, его упругими деформациями при погружении и-основными структурными характеристиками меха, такими как густота, толщина и длина волос.

Практическое значение. Выявленные в результате исследования общие закономерности и особенности взаимодействия волосяного покрова млекопитающих с водой могут служить базой для количественного физически обоснованного анализа тонких деталей адаптации волосяного покрова различных животных к полуводному и водному образу жизни. Полученные результаты можно использовать пра планировании мероприятий по очистке водных местообитаний млекопитающих от техногенных загрязнений.

Апробация тботн. Результаты исследования были доложены на объединенном коллоквиуме лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных, лаборатории биоакустики и лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции км. А.Н.Севэрцова РАН.

Публикации. Но теме работы опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертант. Диссертация состоит из введения, 8 глаз, кратких выводов и списка литературы, изложена на 216 страницах машинописного текста, иллюстрирована 50 рисунками и вклвчает 7 таблиц. Список литературы содержит 112 наименований, из них 64 на иностранных языках.

Пользуясь случаем, я ныразав глубочайшую признательность

Н.В.Кокшайскому за конструктивные советы и критику диссертации и за ту психологическую поддержку, без которой она вряд ли была бы написана. На разных этапах работы участие в сборе, обработке и оформлении материала принимала С.Н.Иаанова, Т.Л.Шумова и И.К.Барышэва, которых я искренне благодарю.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Введение

Во введении даны пояснения по структуре и оформлению диссертации.

2. Общая проблематика, актуальность и конкретные задачи исследования

У млекопитающих, которые ведут земноводный образ жизни, существуют две тактики.снижения теплопотерь при контакте с водной средой: либо теплоизоляция тела за счет подкожных тканей /в основном - за счет жировых отложений/, либо ставка на сохранение в новой среде прежних теплозащитных функций волосяного покрова, чтс достигается захватом внутри покрова во время погружения относительно большого количества воздуха, который обеспечивает теплоизоляцию организма на 80-50$. Первый способ реализуется у животных довольно крупного размера и, как правило /имеющее, впрочем, исключения/, появляется на достаточно продвинутых стадиях приспособления к водной среде. Мелкие животные и животные менее приспособленные к жизни в воде обычно используют второй способ.

Однако волосяной покров, способный в воде захватывать слой воздуха, необходимый для нормальной теплозащиты, обладает такими кондициями, которые на суше приводят к гиперизоляции нлвотного. Поэтому животные с таким покровом обычно должны

вырабатывать дополнительные адаптации для борьбы с перегревом при наземной активности. Кроме того, воздушная прослойка придает животному значительную положительную плавучесть, что, как принято считать, вызывает дополнительные затраты на локо-моцив под водой. Наконец, поддержание волосяного пэкрога в надлежащем состоянии, которое обеспечивает захват воздуха в воде, требует усиленного развития различных поведенческих актов /в первую очередь, груминга/, отнимающих большое количество времени от других видов активности. Подобного рода морфо-физиологические и поведенческие ограничения, накладывающие отпечаток на все стороны жизни полуводных животных, на каком-то этапе приспособления к водному существованию становятся обременительными, что и приводит к радикальной смене способов теплоизоляции организма. Но до сих пор отсутствуют какие бн то ни было объективные критерии, с помощью которых можно объяснить причины и условия протекания указанных функциональных трансформаций. Наконец, образование и потеря воздушной прослойки даже на уровне организма выглядят почти как дискретные события, поэтому рассмотрение этих процессов в эволюционном плане может быть хорошим примером и поводом дня общих дискуссий на тему о постепенности биологической эволюции.

Удовлетворительный анализ указанных вопросов и проблем возможен только с учетом механизмов взаимодействия волосяного покрова с водой, четкие представления о которых до настоящего момента отсутствовали. Однако аналогия с волосовидным покрытием кутикулы водных насекомых, внутри которого при погружении захватывается воздух /Thorpe, Crisp, 1947, 1949 /, позволяет наметить два направления в исследовании водных адаптация волосяного покрова - анализ его водонепроницаемости и механичес-

кой устойчивости.

3. Бодяная полевка и ее волосяной покров в условиях эксперимента Особенности поведения водяной полевки делают ее идеальным объектом для проведения опытов, требующих длительного пребывания животного в погруженном состоянии. Водяная полевка легко обучается сидеть без всякого принуждения под водой в различных емкостях, в которых есть запас воздуха для дыхания, и спокойно позволяет выполнять над собой необходимые экспериментальные процедуры. Более мелкие полуводные животные с их напряженным метаболизмом не выдерживают длительного пребыва--ния под водой по чисто физиологическим причинам. Более крупные, которым в природе практически ничего не угрожает во время плавания, демонстрируют слишком высокий уровень исследовательской активности и не склонны оставаться в неподвижности сколько-нибудь длительное время.

Визуальные наблюдения за подопытными полевками помогают уяснить характер влияния различных типов активности животных в воде и на суше на функциональное состояние меха. С учетом этих наблюдений исследования волосяного покрова активных животных планировались так, чтобы от опыта к опыту каждая полевка заведомо успевала приводить в порядок свой волосяной покров.

Усредненные показатели густоты, толщины и длины волос водяных полевок, знать которые необходимо дум того, чтобы выявить связь мевду структурой покрова и его функциональными свойствами, были определены у 7 водяных полевок. Средняя толщина волос составила 13 ± 3 мкм, средняя длина 12 ± 3 мм, а средняя густота волос составила 6,7 тыс. на см^. Особенность

определения структурных показателей покрова заключалась в косвенном расчете густоты волос ка основе измерения общего объема волос животных.

Визуальные наблюдения, а также фото- и киносъемка плавающих животных, из меха которых воздух был полностью удачен с помощью детергента, и сравнение этих данных с плаванием тех же самых полевок при нормальном состоянии покрова показывают, что ликвидация воздушной прослойки, хотя и способствует достижению нейтральной плавучести животных, но одновременно увеличивает их гидродинамическое сопротивление и энергетическую цену локомоции в воде. В результате ликвидации воздушной прослойки скорость плавания полевок заметно падает, примерно в 1,6 раза.

4. Экспериментальное исследование водонепроницаемости волосяного покрова

Водонепроницаемость волосяного покрова может быть обеспечена как за счет несмачиваемости самих волос, так и за счет структурных особенностей волосяного покрова как мелкодисперсной капиллярной системы.

При контакте с водой волос водяной полевки, бобра, серой крысы, северного оленя, верблюда, марала и гривистого барана обнаружена их хорошая смачиваемость. В условиях, когда вода оттекала с чистой поверхности волоса, краевой угол на границе контакта воды и волоса составлял 17-20° независимо от типа волос и их видовой принадлежности / р > 0,05/. Расчеты, произведенные в рамках физической модели, разработанной в свое время при исследовании захвата воздуха Еокруг тела водных насекомых, показывают^, что волосяной покров водяных полевок

- 10 -

может в принципе оставаться непроницаемым для воды даже при указанной хорошей смачиваемости волос. Эти расчеты иллюстрируют приоритетную роль структуры покрова в механизмах обеспечения его водонепроницаемости.

Кроме того, экспериментально показано, что смачиваемость волос водяной полевки может варьировать в широком диапазоне в зависимости от режима .взаимодействия волос с водой: от упомянутой очень хорошей смачиваемости при оттекании до несмачиваемости /краевой угол больше 90°/ при натекании.

Согласно общепринятым представлениям водозащитные свойства волосяного покрова обеспечиваются липидиым покрытием волос. Однако способность этих липидов сникать поверхностное натяжение воды при контакте волос водяной полевки с малыми объемами жидкости /метод "давления в пузырьке"/ демонстрирует свойства липидного покрытия волос водяной полевки как типичного детергента, который в действительности должен способствовать намоканию меха в противовес распространенной точке зрения.

Сравнительное исследование волос водяной полевки и еще 28 видов мелких чисто наземных млекопитающих /среди которых были и пустынные виды/ показывает, что липиды наземных млекопитающих сникают поверхностное натяжение воды эффективнее, чем у водяной полевки. Однако эти различия гораздо меньше размаха индивидуальной изменчивости, что говорит об отсутствии каких-либо приспособительных изменений в поверхностно-активных свойствах липидов, связанных непосредственно с наземным или водным существовавшем млекопитающих. Более того, теоретические расчеты, произведенные на основе полученных экспериментальных результатов, показывают, что лиикдов на волосах водяных поле-

вок и наземных млекопитающих слишком мало для того, чтобы заметно повлиять на водонепроницаемость всего покрова.

5. Эксперименты по изучению свойств волосяного покрова с воздушной прослойкой внутри как единой конструкции

В главе излагаются результаты измерений локальной толщины и давления воздушного слоя внутри волосяного покрова при погружении.

Подавляющая часть этих экспериментов проведена на активных водяных полевках, обученных подолгу без принуждения оставаться под водой в специально сконструированных для этого камерах, куда полевкам постоянно накачивался воздух для дыхания.

Толщина воздушной прослойки была измерена с помощью устройства, основу которого составляли два соединенных с электрическим элементом электрода, помещенные в воду, где находилось животное. В силу определенных электролитических свойств природной воды мевду двумя электродами протекал электрический ток, легко регистрируемый гальванометром. Когда один из электродов, представлявший собой неизолированный поперечный срез тонкой проволоки, касался воздуха внутри еолосяного покрова животного, цепь размыкалась. Такой электрод использовался в комплекте с механическим манипулятором, который был снабжен тонким щупом, постоянно касавшимся поверхности кожи. Расстояние между концом этого щупа и поперечным срезом рабочего электрода регулировалось с помощью микрометрического винта. Произведенные у 7 полевок 210 замеров толщины воздушной прослойки на боковой части тела показывают, что поело погружения толщина воздушного слоя составляет 4,9 ± 1,6'им и в среднем остается неизменной в течение нескольких десятков минут и даже часов.

Давление воздуха внутри покрова погруженных животных измерялось дифференциальными манометрами малого рабочего объема, Результаты этих экспериментов свидетельствуют о сплошной зачегании воздуха вокруг тела полевок, что подтверждается не-измэнкой валичиной его давления при измерениях на разных участка'/! тела. Кроме того, опыты показали, что потери воздуха из волосяного шкрова начинаются сразу же, как только давление внутри Еоздушной прослойки превысит внешнее давление воды на поверхность волосяного покрова.

Полученные результаты говорят о том, что водонепроницаемость золосячсго покрова иолевок в норне достаточно высока, чтобы предотвратить его намокание, что практически никаких препятствий для выхода .воздуха из меха наружу под водой нет, и что изменения объема и толщины теплозащитного воздушного слоя в этих условиях должны определяться по преимуществу деформациями меха под действием гидростатических и гидродинамических нагрузок.

6. Упругие свойства волосяного покрова водяных полевок

Основные эксперименты по регистрации упругих деформаций волосяного покрова водяной полевки производились путем сочетания методов измерения локальной толщины воздушной прослойки и давления внутри нее /гл. 5/. Сплошная воздушная прослойка меха погруженного животного во время дыхания соединялась на голове с воздухом, подаваемым для этого под зоду. Варьируя давление дыхательного зоздуха и, следовательно, давление внутри самой воздушной прослойки, можно было изменять на известкую величину ЛР суммарную нагрузку на границу "вода-воздух" внутри покрова. Одновременно измерялись толщина воздушного слоя Е и

ее изменения л/ на боку животного. ¡йэдуль упругости А покрова рассчитывался стандартным способом на основе соотношения Д^ = ДР/А . Средняя величина Л составила ^ТсР Па. Упругость, характеризуемая значениями модуля А порядка

о

10 Па и выше, оказывается значительно больше, чем упругость образца волосяного покрова зодяной полевки, измеренная на сушо /порядка 10^ Па/ в опытах по сжатию покрова под действием стандартной нагрузки. Объяснить такую разницу позволяют теоретические расчеты сил, возникающих при изгибании волос, густота и размеры которых соответствуют показателям покрова водяной полевки, а такло экспериментальное измерение упругих сил, возникающих при изгибании отдельно взятых волос полевки в различных условиях опыта, в том числе, ь условиях, моделирующих положение волоса внутри покрова под водой.

Полученные данные позволяют с уверенностью говорить, что, десятикратное различие упругости покрова на сушо и в воде связано с действием сил поверхностного натяжения вдоль границы раздела волос, воды и воздуха, проявляющимся каждый'раз при входе животного в воду. Силы поверхностного натяжения воды стремятся сблизить и прижать друг к другу дистачьные части волос, расположенные на границе воздушной прослойки и вода. Сцепление дистальных концов затрудняет смещение волос иод деЙстаием прилагаемых нагрузок, в результата этого весь покров ведет себя как более лестная конструкция.

7. Биомеханическая модель волосяного покрова с воздушной прослойкой у полуводных млекопитающих Результаты экспериментальных исследований лолевки позволяют сфору.улнровать общие критерии сохранности и описать зако-

номерности динамики теплозащитного воздушного слоя Енутри волосяного покрова .полузодных животных во время плавания.

Водонепроницаемость волосяного покрова может быть существенно изменена в процессе адаптации к водной среде по преимуществу за счет изменений в структуре покрова. Мех остается непроницаемым для воды до тех пор, пока внешних нагрузок со -стороны воды еще недостаточно, чтобы совершить работу по смачиванию поверхности волос. Анализ этого энергетического ограничения показывает, что предельная нагрузка на покров, которую он может выдержать без промокания /Рмр /, пропорциональна отношению: /лр ^kjJ , где / - объемная доля волос внутри покрова, м - их диаметр. Отношение характеризует

размеры капиллярной сети, которую, по сути, представляет собой волосяной покров. Чем больше объемная доля волос /и меньше их диаметр, тем в среднем меньше расстояния мевду волосами и тем сильнее капиллярные эффекты препятствуют проникновению воды внутрь покрова.

В условиях, когда нагрузки на волосяной покров со стороны воды не достигли еще пределов проницаемости, объем воздуш-. •ной прослойки зависит от упругости волосяного покрова. Однако влияние упругости будет различным при плавании у поверхности воды и на больших глубинах.

При плавании по поверхности или при погружении на малую глубину, сжатием собственно воздуха внутри меха можно пренебречь. В этих случаях при сплошном залегании воздушной прослойки суммарные нагрузки на ее границу с водой определяются исключительно перепадами гидростатического и гидродинамического давленая на разных участках поверхности волосяного покрова: йУ/Уе = (i/K)(PK ~Pfl Р* - Ft) . Здесь V0 - начальный

объем воздушной прослойки в самый первый момент погружения; д \/ — потери воздуха из меха при плавании под водой; А -"модуль упругости" всего покрова как конструкции; Р^ - разность мевду средним по поверхности тэла внелним гидростатическим давлением и внешним гидростатическим давлением на мех непосредственно там, где происходят потери воздуха, ата разность

пропорциональна линейным размерам животного; Р^ - среднее

г~> *

по поверхности гидродинамическое давление на покров, а /д гидродинамическое давление непосредственно в месте потерь воздуха; Р/с - та разница, на которую давление внутри прослойки должно превысить внешнее давление в том месте, где теряется воздух, для того, чтобы вытолкнуть воздух наружу /у водяной полевки практически равна нулю; см. гл. 5/. Согласно предложенному уравнению при плавании на малых глубинах потери воздуха дV тем меньше, а конечный объем воздушной прослойки тем . больше, чем выше упругость волосяного покрова.

Некоторые полуводные млекопитающие практикуют погружения на глубины в десятки метров. В этом случае сжатие самого по себе воздуха становится заметным и должно сопровождаться ростом перепада давлений на границе воздушной прослойки с водой. Такое дополнительное увеличение нагрузки на границу волосяного покрова, которая в конце концов превысит предел водо<-непроницаемости, будет тем больше, чем выше ого упругость. Следовательно, увеличение упругости волосяного покрова, способствуя увеличению объема теплозащитного воздушного слоя при плавании у поверхности, одновременно будет увеличивать ртек потерять воздушную прослойку во ьрег/л погружения на большую глубину.

Упругие деформации моха, вызванные гидростатическими и гидродинамическими нагрузками, влияют на его водонепроницаемость. При сжатии меха уменьшаются расстояния между волосами, что приводит к уменьшению размеров капиллярной сети покрова и, следовательно, к усалонию капиллярных аффектов, противодействующих его промоканию. Связь мевду пределом водонепроницаемости Рнр , "модулем упругости" К и любой нагрузкой Р на поверхность покрова, вызывающей его сжатие и одновременно стремящейся протолкнуть внутрь него воду, можно в самом общем виде записать с помощью функциональной зависимости двух безразмерных отношений: /Р - f (Р/И) •

8. Изучение динамики воздушной прослойки при плавании

водяных полевок в условиях эксперимента; проверка модели

Полевки плавали в прозрачном аквариуме размерами 1,9 х 1 х 0,5 м Движение животных под водой было ограничено системой вставок. Они задавали траекторию движения полевок под водой /протяженностью около 1,5 м/ и позволяли регулировать глубину погружения от 15 до 65 см. Во время передвижения под водой- из волосяного покрова животных мог выделяться воздух, попадавший в воздухосборные колпаки и, затем, в измерительные бюретки, в которых можно было определить его объем. Плавание полевок под водой снималось на кинопленку 16-ым кинокамерой'; Покадровая расшифровка кинограмм позволяла определить скорость движения животного и ориентацию его тела. По этим данным можно было оценить величину гидродинамических и гидростатических нагрузок на волосяной покров.

- 1? -

Общий объем воздушной прослойки, захваченной волосяным покровом при погружении, определялся суммированием потерь воздуха во время плавания с объемом воздуха, оставшегося внутри меха. Последний удалялся из покрова с помощью детергента, снижающего поверхностное натяжение волы, в которой находилось животное, в 2 раза.

Подробно были изучены 2 полевки, чье ловедениэ после соответствующей дрессировки оставалось во время экспериментов стабильным в течение нескольких месяцев. Начальный объем воздушной прослойки составлял в среднем 30,1 ± 5,7 мл /П - Ч/. Потери воздуха из меха при плавании под водой варьировали о?

- 2,5 до 23,25 мл. Эти вариации могут быть вполне удовлетворительно описаны как следствие упругих деформаций волосяного покрова под действием внешних нагрузок, той или иной бчллчйип. Опыт показал, что гидростатические нагрузки на покров в опро--. деленной степени уменьшаются с ростом скорости плавания я с увеличением гидродинамических нагрузок /Г = -0,6; р 0,05/, что объясняется теми особенностями локомощш лолавок под водой, которые порождены их повышенной положительной плавучестью. Взаимокомпенсация гидростатических и гидродинамических нагрузок является причиной стабильности величия потерь воздуха в конечного объема воздушной прослойки.

Измерение потерь воздуха одновременно с учетом гидростатических и гидродинамических нагрузок позволяет рассчитать упругость волосяного покрова с помощью модели, которая описывает деформация меха на малых глубинах /гл. 7/, Рассчитанный таким образом "модуль упругоерл" волосяного покрова как целого образования оказапся того же порядка /1С^ Яэ/, что л в опытах, где производилось локальное измерение упругости /гл. 6/.

9. Воздушная прослойка у водяной полевки и некоторые

аспекты приопособленности волосяного покрова млекопитающих к водному образу жизни

График функции Ркр/Р , введенной в гл. 7,

фактически представляет собой "диаграмму состояния" волосяного покрова б воде. Линия, описывающая эту зависимость, является границей двух зон. В одну часть диаграммы, "зону ненамокания", лежащую' справа и сверху от границы попадают данные по тем образцам волосяного покрова, у которых предел водонепроницаемости РКЙ либо изначально выше, чем нагрузка Р , стремящаяся протолкнуть воду внутрь меха, либо предел водонепроницаемости увеличивается до необходимой величины при сжатии покрова под действием все той же нагрузки Р . Невыполнение этих условий приводит к промоканию меха, а соответствующие этой ситуации данные попадают в левую нижнюю часть диаграммы, "зону намокания".

Величины Рхр, А и г определяются структурой волосяного покрова и размерами животных. Согласно результатам экспериментальных исследований, изложенных и обобщенных в гл. 5, 6 и 7, можно утверждать, что Р.р'^ где У - гус-

тота волос/; Л/с/у?/ /где // - длина волос/; при плавании на'малых глубинах, т.е. в ситуациях, характерных для самых первых этапов освоения водной среды Л /где А -длина т&ла животного/. Таким образом безразмерным отношениям

Р«р/Р и Р/К

, которые характеризуют физическое взаимодействие волосяного покрова с водой, могут быть поставлены в соответствие индексы, отражающие влияние на эти процессы вполне конкретной структуры меха того или иного животного в

условиях его реального контакта с водной средой \ Ркр/РМ(¡¡Ь

Разновидность "диаграммы состояния", эмпирически постороенная на основе этих индексов, является своеобразным инструментом для измерения способности волосяного покрова определенной структуры захватывать теплозащитный слой воздуха в самые первые моменты погружения. Такая диаграмма была построена в качестве примера на основе литературных сведений о густоте, диаметре и длине волос, а также сведений о размерах тела различных млекопитающих.

Данные по волосяному покрову полуводных млекопитающих, заведомо обладающих воздушной прослойкой, должны, очевидно, распределяться в"зоне ненамокания" диаграммы. Границей же зон "намокания" и "ненамокания" в данном случае считалась линия, проходящая через крайние нижние точки этого распределения, отражающего специфику меха 9 полуводных млекопитающих . размером от куторы до морского котика / индекс /Уй^ варьировал от 0,31 до 2,5 , и индекс

иЦШ^} - от 1,6 107 до 1,9 1010 при измерении всех величин в см/. Проведенная таким способом граница хорошо описывается эмпирической степенной зависимостью: /Ус//^ ^ Г = 0,99, /2=6.

Взятые для контроля данные по тем ластоног;™, у которых воздушная прослойка заведомо отсутствует, а теплозащита в воде, определяется толстым подкозшым слоем жира /12 видов/, ложатся в"зоне намокания" далеко от граничной линии. Однако данные по волосяному покрову наземных млекопитающих, у которых он хорошо развит /13 видов размерами от землеройки до соболя/ распределяются значительно ближе к границе зон "намокания" л "неиамокания". При этом несколько точек попадают даге з

- 20 -

"сухую" часть диаграммы, что можно считать цервой в своем рода 'физически обоснованной количественной иллюстрацией предрасположенности волосяного покрова назменых животных к удер-. жанию воздуха при погружении в воду.

С помощью подобных диагралм возможен функциональный анализ структурных вариаций волосяного покрова, значимых для гюлуводного образа жизни, на видовом, популяционном и индивидуальном уровнях. Однако широкое применение -такого подхода требует разработки стандартных методов определения средних или "эффективных" значений густоты, толщины и длины волос на любом изучаемом образце покрова, соотносящихся с его реальной структурой гак же, как, например, "активность" ионов в химическом растворе соотносится а их действительной концентрацией.

Кроме этого, в области исследования водных адаптаций волосяного покрова остается еще одна не решенная в должной степени проблема неспецифичности процесса взаимодействия волос с водой у наземных и водных млекопитающих /см. гл. 4/. Возможные биологические объяснения одинаковой смачиваемости зело с и физические эффекты, лежащие в основе этого язленин . /з том числе, вероятно, и влияние микроструктуры поверхности волоса/ требуют отдельного углубленного изучения.

; 10. Краткие выводы.

1. Волосяной покров водяных полевок при их погружении захватывает воздух, который обеспечивает теплоизоляцию животных ка 80 - '30% и снижает энергетическую цену локомо-ции в 1,1 - 2,3 раза.

2. Воздух залэгает вокруг тела погруженных животшис сплошным слоем, толщина которого в условиях лабораторного экопери-

- 21 -

мента составляет около 5 мм и который отличается значительной устойчивостью, сохраняясь в течение десятков минут и даже часов.

3. Смачиваемость аолос водяной полевки сильно варьирует а не отличается от смачиваемости волос других полуводных и наземных млекопитающих, исследованных для сравнения.

4. Липиды ка волосах, традиционно считавшиеся защитой от намокания, на самом деле действуют как детергенты и должны способствовать намоканию волосяного покрова, которое, однако, не происходит из-за малого количества липидов.

5. Водонепроницаемость волосяного гюкрона, количественно характеризуемая его способностью выдерживать избыточное давление со стороны воды, прямо пропорционально произведению где /V - густота волос, а - их диаметр.

6. Объем воздушной прослойки /до 30 гдл у водяной полевки/

и его изменения во время плавания под еодой зависят в первую очередь от упругих деформаций волосяного покрова под действием внешних гидростатических и гидродинамических нагрузок.

7. Упругость волосяного покрова водяных полевок под водой

о

характеризуется величинами порядка 10 Па и обеспечивается прочными связями изгибающихся волос друг с другом посредством сил поверхностного натяжения воды; упругость волосяного покроза связана с его структурой и характеризуется соотношением А^^,/ ¿^ , где // - длина эолос.

8. Надежность и устойчивость по.тосяного покрова боеяноЯ по-ловки иод водой как динамичной обладающей способностью к оаиосборке упругой капиллярной системы определяется изоы?-ком слагающих со элементов - н.иос.

9, При плавании на малых глубинах гидродинамические и гидростатические нагрузки, определяющие наличие и объем воздушной прослойки, пропорциональны линойным размерам тела /L /.

10. Водонепроницаемость волосяного покрова увеличивается при сжатии.

11. Используя индекс ña ц , характеризующий потенциальную вероятность намокания волосяного покрова при входе животного в воду, и индекс Lí¡ /(A'd.*} , характеризующий степень сжатия покрова в начале погружения, можно предсказать, в какой степени волосяной покров того или иного млекопитающего соответствует условиям полувоцного существования .

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Иванова С.К., Ивлев ¡О.Ф. Определение смачиваемости волос некоторых млекопитающих. Докл. АН СССР, 1985, т. 281,

№ 1, с. 236-239

2. Ивлев Ю.Ф. К методике определения воздушного слоя в волосяном покрове млекопитающих, находящихся з воде. Зоол. ж., 19S5, т. 64, Л 11, с. 1727-1731

■3. Иалев С.Ф'. К методике регистрации некоторых физиологических показателей в покое у водяной иолевки /Arvícola •fcerrectris/ в условиях 'полного погружения иод воду. Зоол. , 19S3, т. 67, ,'р 4, с. 610-612

4. Ивлев Ю.Ф. О связи водозащитных свойств волосяного покрова 'млекопитающих с секрецией сальных желез. Зоол. ж., 1Э90, т. бе, № 2, а. 105-113

5. Ивлев Ю.Ф. Воздушная прослойка и упругость волосяного покрова у плавающих водяных полевок Arvícola terreBtri3 / Rodentia, Cricetidae/. 1. Волосяной покров полуводных животных как механическая система. Зоол. ж., 1991, а. 70, JÍ U.c. 120-129

6. Ивлев Ю.Ф. Воздушная прослойка и упругость волосяного покрова у плавающих водяных полевок Arvícola tenes-cris / Rodentia, Cricetidae/. 2. Объем и динамика воздушной прослойки. Зоол. ж., 1992, т. 71, № 1, с. 122-133

Подписано в псч.111, £??■ с~ут5~ Форча г 60*84/16 Услпсчл.

Закал y/J t Тираж //5"