Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equus ferus przewalskii, Poliakov, 1881) на основе этологических и физиологических исследований

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equus ferus przewalskii, Poliakov, 1881) на основе этологических и физиологических исследований"

На правах рукописи

Сидоренко Екатерина Викторовна

Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equusferusprzewalskii,Poliakov,1881) на основе этологических и физиологических исследований

Специальность 03.00.08 -зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Научные руководители:

доктор биологических наук Г.Н.Симкин

кандидат биологических наук О.Б.Переладова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.А. Никольский

доктор биологических наук Л.М. Баскин

Ведущая организация: Зоологический институт Казахстана

Зашита состоится 2.5 2004 г. н . на заседании

диссертационного совета Д501.001.20 при Московском

государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д.1, к. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан сентября 2004 г.

¿¿Я

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

100

Общая характеристика работы.

Зб'ЭЗ^/б

Актуальность проблемы. Реинтродукция редких видов животных является необходимой и зачастую единственной мерой, позволяющей восстановить и сохранить вид. Для лошади Пржевальского необходимость возвращения в природу как единственная альтернатива утраты вида, была сформулирована еще в 1985 году на совещании экспертов ФАО-ЮНЕП (Переладова и др.,1999).

В связи с крайней ограниченностью данных по экологии и поведению дикой лошади Пржевальского в естественных условиях с одной стороны, а с другой — в связи со значительными изменениями вида вследствие длительного содержания в зоопарках, решение вопросов собственно реинтродукции требует постановки предварительных специальных исследований, экспериментальных проверок на модельных территориях. Подобный модельный эксперимент был осуществлен на территории бухарского джейранового питомника. Создание полувольной группировки лошадей Пржевальского на относительно небольшой (5000га) огороженной территории дало возможность тщательно изучить процесс возвращения животных в природу.

Реинтродукционный проект состоит из нескольких этапов: выбор территории, подбор животных, транспортировка, адаптационный период, выпуск, мониторинг после выпуска. Отсутствие информации об истинном образе жизни вида в дикой природе создает определенные трудности как при подборе отдельных особей, так и при формировании групп для выпуска. При этом указанные этапы имеют большое значение, поскольку для животных, ведущих групповой образ жизни, лошадей в том числе, немаловажным фактором благополучного существования является наличие характерной социальной структуры, которая должна сложиться уже за период адаптации. Поскольку формирование групп, как правило, осуществляется искусственно, под контролем человека, необходимы знания обо всех особенностях поведения животных для оптимального решения этой задачи.

Мониторинг животных после выпуска на большой территории также является сложной задачей. Очевидно, что исключительно визуальные наблюдения могут быть ограничены и давать неполную информацию о состоянии животных, поэтому более

1-ТИВНЫМ ПК2СТ2Е.|УЙТСЯ КОМПЛЕКСНЫ*? пляулв ?бьСЛИНЯЮШИЙ наблюдения и физиологический анализ состояния особей. С этой целью в работу были включены исследования, позволяющие проанализировать характер взаимосвязи между различными типами поведения и физиологическим состоянием животных.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в том, чтобы на основании многолетнего демографического, поведенческого и._физиологического

мониторинга полувольной группировки лошадей

НАЛЬПАЯ]

------ам

рекомендации СПете^г/Г^

О» ШАГ"

по оптимизации отдельных этапов последующей реинтродукции диких лошадей с целью создания вольной популяции. Были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать становление и развитие этологической структуры группировки лошадей Пржевальского.

2. Проанализировать динамику использования территории отдельными группами в различные периоды развития группировки.

3. Применить метод оценки физиологического состояния животных на основе анализа стероидных гормонов в фекалиях и определить его эффективность в данных условиях.

4. Проанализировать гормональный статус лошадей, определить наличие/отсутствие взаимосвязей между индивидуальными особенностями поведения и физиологическим состоянием животных.

5. На основе сопоставления результатов различных методов мониторинга выявить факторы, оказывающее заметное влияние на существование животных.

Научная новизна. Впервые проведены многолетние всесторонние исследования

близких к работе

впервые применен комплексный этолого-физиологический подход для анализа состояния животных. С помощью методики изучения гормонального статуса по пробам фекалий для полувольной группировки лошадей Пржевальского впервые проведено параллельное исследование поведения животных и их физиологического состояния.

Использование данного метода в условиях питомника, отработка приемов и методологии показали, что применять данный тип анализа возможно практически в любых полевых условиях. С другой стороны, были выявлены ограничения в применении данной методики, связанные с особенностями секреции исследуемых гормонов у конкретного вида животных.

В процессе длительного мониторинга полувольной группировки ЛП показано, какое значение для повышения успеха реинтродукции может иметь учет таких факторов, как особенности социальной структуры вида (наличие разных по составу и функциям групп), индивидуальная разнокачественность составляющих отдельные группы особей Практическое значение. Результаты проведенных исследований представляют собой, с одной стороны, многосторонний материал об особенностях существования лошадей Пржевальского. С другой стороны, данные результаты могут быть использованы для моделирования начальных стадий реинтродукции других видов крупных копытных с аналогичной социальной структурой. В настоящей работе дана сравнительная оценка различных методов, использование которых без оказания отрицательного воздействия на

животных, возможно при мониторинге редких видов.

Предложены рекомендации по подбору особей при формировании групп, порядку и времени выпуска групп в природу, которые могут оптимизировать процесс адаптации животных к новым условиям и ускорить процесс роста численности группировки и успешного освоения новой территории. В процессе наблюдений были выявлены критические периоды в существовании группировки, соответственно, знание причин поможет избежать подобных проблем в дальнейших реинтродукционных проектах.

Материал по динамике использования территории различными группами в разные сезоны и при влиянии различных факторов также может быть использован при подборе территории выпуска в целом и участков для проведения первичной адаптации и выпуска отдельных групп.

Применение методов биохимического анализа, позволяющих определить репродуктивный статус и уровень стрессированности, может значительно облегчить подбор особей при формировании групп различного состава (гаремных и холостяковых) в процессе подготовки к выпуску. Подобные физиологические исследования, не требующие в жизнь животных, можно использовать в

вольных условиях.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VII съезде Териологического общества, 2003 год Москва; на семинаре научного отдела московского зоопарка 14/04/2004; на Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)», 2004 год, Саратов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ и 1 сдана в печать Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 2-х вводных глав: обзора литературы, материалов и методов, 4-х глав результатов, обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 206 страницах, проиллюстрирована 121 рисунком и 17 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 223 источника, из них 27 на русском и 196 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы состоит из трех частей. Первая часть посвящена истории исследуемого вида и возможным причинам исчезновения лошади Пржевальского из дикой природы. Далее приведены сведения о современном состоянии вида (этапы разведения в неволе, численность мировой популяции) и рассмотрены проблемы, связанные с содержанием диких лошадей в неволе. Последний раздел первой части посвящен описанию реинтродукционных проектов, направленных на восстановление вида в дикой природе.

Во второй части обзора представлены современные исследования по образу жизни различных представителей семейства лошадиных. Рассмотрены особенности пространственно-отологической структуры групп, ее различные вариации, связанные с условиями местообитания (Klingel, 1972,1974,1977; Rubenstein,1986; Moehlman,1998; Rudman, 1998). Приведено подробное описание собственно социальной структуры -рассмотрены различные типы групп и факторы, определяющие их существование: иерархические взаимоотношения, доминирование, личные привязанности (Баскин,1976; Климов, 1988; Berger, 1986,1987: Keiper and Sambraus, 1986). Представлены данные по бюджету времени домашних лошадей, а также диких лошадиных, содержащихся в зоопарках (Boyd, 1988, 1994,1998; Boyd and Houpt, 1992; Duncan, 1992; Houpt et al, 1986). Анализ литературных источников показывает, что при всем обилии имеющейся информации по лошадиным, данных конкретно по лошади Пржевальского немного и получены они преимущественно на животных в неволе.

В заключительной части обзора литературы приведены сведения об особенностях размножения лошадиных, и описание различных способов изучения физиологического состояния животных, а именно репродуктивного статуса и уровня стресса. Особенное внимание уделено недавно разработанному бесконтактному методу определения уровня стероидных гормонов в экскрементах (Schwarzenberger et al, 1991, 1992,1993; Palme et al, 1996; Palme and Mostl, 1996).

Место проведения работы - специализированный питомник по выращиванию джейранов - экоцентр «Джейран», созданный в 1977 году. Он расположен в 40 км от г. Бухара в южной части пустыни Кызыл-Кум, 40°N, 65°E. Питомник включает в себя 5126 га огороженной металлической сеткой территории с системой загонов и хозяйственными постройками в южной части. Участок вытянут с северо-востока на юго-запад, его протяженность - 15 км, средняя ширина - 3 км. Все водоемы (потенциальные водопои животных) сконцентрированы в южной части питомника. Концентрация солей в озерах от 2-3 до 75 г/л. На юге, в центре и в северной части расположены наблюдательные вышки. По территории проложена сеть дорог.Территория представляет собой типичный участок полузакрепленных песков южных Кызыл-Кумов, на которой представлены разнообразные растительные сообщества с богатым видовым составом (более 30 семейств). Климат в данной местности резко континентальный. Уровень осадков не более 185 мм в год. Максимальная температура в июне-июле (44-46° С). Среднегодовая температура— 15,1° С, отрицательного значения достигает в декабре-январе (до -24° С). Влажность 10-20% летом, 65-82% зимой.

Материал и методы.

Изучаемые животные. На территории экоцентра «Джейран» обитают (реинтродуцированы) 3 вида копытных: лошадь Пржевальского (Едиш ¡егш ргеешаккп РоНакоу, 1881), кулан (Едиш Иешюпш), джейран (Оа2е11а subguttuгosa subguttuгosa). В период наблюдений численность видов колебалась:

лошадь Пржевальского: 14-29 животных; кулан: 16-28 животных; джейран: 650-550 животных.

Завоз лошадей Пржевальского в питомник происходил с 1987 по 1990 год. В августе 1992 года жеребца вместе с 4 кобылами и 2 жеребятами выпустили на основную территорию. Лошади успешно прошли адаптацию в питомнике и начали размножаться.

В дальнейшем, говоря обо всем поголовье лошадей в экоцентре, мы будем использовать понятие «группировка», а каждую структурную единицу будем называть «группой» (гаремная группа, холостяковал группа).

Изучение развития этологической структуры группировки. Наблюдения за животными были проведены в весенне-летние периоды 1997-2003 г.г., осенние периоды 2001-2002 г.г., также в работе использованы наблюдения 1995-1996 г.г., выполненные другими исследователями. Наблюдения проводили в утренние и вечерние часы. При сборе материала фиксировали все встречи с животными, состав и маршруты следования групп. Местоположение животных определяли при помощи карты-схемы экоцентра "Джейран". В процессе наблюдений отмечали все контакты (агрессивные и неагрессивные) между разными группами с описанием поведения отдельных особей. Наблюдения вели с расстояния 40-50 метров, чтобы не беспокоить лошадей близким присутствием, особенно в период выжеребки. Все животные хорошо различимы индивидуально по оттенкам окраски, отметинам, шрамам, особенностям поведения. Молодых животные (в возрасте до 1 года), еще не имеющие характерных отметин, распознавали по матерям.

В 1997 году был подсчитан бюджет времени в дневной период для всех членов новообразованной холостяковой группы. С 1998 по 2002 год хронометраж активности проводили только для доминанта в гаремной группе. Бюджет времени регистрировался в отдельные периоды весны-лета в 1997-2002 годах, а также осенью 2001 и 2002 года. Наблюдения в течение суток проводили в два этапа - утренний период продолжался с 5 утра до 10-12 дня, вечерний — с 16-17 до 20 вечера. Для 1997 года мы имеем 7 полных дней (41,5 час) наблюдений из-за труднодоступности холостяковой группы. В последующие годы наблюдения проводили 4-6 дней в неделю в течение всего периода работы. Соответственно, с 1998 по 2002 год на хронометрирование затрачено 625 часов. При наблюдении выделяли 3 основных типа активности: пастьба, передвижения и отдых.

Подсчитывали абсолютное затраченное на данную активность время и проценты от общего времени наблюдений. Помимо «основных», отмечали также следующие типы активности: комфортное поведение, агрессивные взаимодействия, неагрессивные контакты, уринацию, дефекацию, ориентировочное поведение, половое поведение. Дефекацию и уринацию считали проявлением маркировочного поведения в случаях, если: жеребец оставлял экскременты на маркировочной куче, которую обнюхивал до и после дефекации; жеребец уринировал поверх мочи или фекалий самки. Поведение жеребца определяли как половое, если он демонстрировал характерный репертуар ухаживания за кобылой, заканчивающийся копуляцией в случае рецептивности самки. Агрессивное поведение включало в себя конфликты с другими жеребцами и затабунивание, т.е. агрессию, направленную на членов своей группы. Комфортное поведение включало типичные для лошадей способы ухода за собой - купание в воде и в пыли, почесывание о различные объекты (столбы, ветки), самостоятельный груминг (груминг с другими членами группы для жеребца не был отмечен). Поскольку на вышеперечисленные типы активности животное тратило незначительное количество времени, при обработке данных мы объединили их вместе в категорию «вторичные типы активности». Для тех типов активности, на которое животное тратило в среднем менее 30 секунд, мы отмечали не абсолютное время, а частоту проявления, т.е. количество случаев демонстрации того или иного типа поведения в единицу времени, что также дает возможность выявить изменения в поведении особи.

Для сравнения бюджета времени разных гаремных жеребцов использовали материалы наблюдений других исследователей (Фесенко, 97, Дутов, 90-92). При анализе полученных данных вычисляли среднее арифметическое (М) для каждого типа активности, а при сравнении данных разных лет для определения достоверности различия использовали критерий Стьюдента (Т-критерий) или, при отсутствии нормального распределения, критерий Вилкоксона. Для характеристики репродуктивного статуса для всех кобыл обязательно отмечали день выжеребки, наступление послеродового эструса и дни спариваний, если их удавалось отследить.

Вычислен репродуктивный успех (РУ) каждой кобылы (кол-во родившихся жеребят/кол-во лет). Общий репродуктивный успех группировки вычислен как отношение количества родившихся жеребят к потенциально возможному количеству жеребят.

Изучение пространственного распределения групп лошадей Пржевальского.

Для определения участков обитания различных групп лошадей использованы результаты наблюдений 1995 года (Г. Фесенко), 1996 года (К. Балул), далее сбор

материала велся в течение 1997, 1998,2000,2001,2002 и 2003 года. Под участком обитания мы понимали пространство, используемое животными для удовлетворения всех потребностей. Наблюдения проводили в осенне-зимний период еженедельно, в весенне-летний - ежедневно, расположение и перемещения животных определяли с помощью бинокля с 3-х наблюдательных вышек. За все периоды наблюдений определено более 2500 локализаций групп и отдельных животных. Локализация группы или отдельного животного подразумевает местонахождение в определенном квадрате 500x500 м, на которые разбита территория экоцентра. Для анализа пространственного распределения животных все наблюдения за период с 1995 по 2002 год были разделены на 17 периодов.

Разбивка на периоды произведена таким образом, чтобы, с одной стороны, проследить возможные сезонные изменения размеров участков обитания, с другой стороны, периоды привязаны к моментам социальных перестроек, чтобы учитывать их влияние на пространственную структуру

Данные по локализации животных были обработаны в программе Home Ranger 1.5 (Fred.V.Hovey). Каждое отображение участка обитания группы на карте представляет собой 5 контуров разных цветов, вероятность нахождения животных внутри каждого контура составляет 99%, 95%, 75%, 50%, 25%. Площадь участка обитания была вычислена по контуру, соответствующему 95% вероятности встречи животных.

Статистическая обработка производилась с помощью программы Statview 4.5 (Abacus concepts, 1992-1996). Поскольку в разные периоды было зафиксировано различное количество локализаций животных, с помощью коэффициента корреляции Спирмена (R; р); была показана независимость между количеством определенных мест локализации животных и размером участка обитания. При установлении изменений размеров участков обитания одной группы по периодам использовался анализ дисперсий Краскала-Уэллиса (х, df, p); при сравнении размеров участков обитания гаремной и холостяковой групп использовался тест Манна-Уитни (U; Z; р).

Методика определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях животных.

Параллельно с экологическими и этологическими наблюдениями осуществлялся индивидуальный физиологический контроль. В работу был включен анализ половых гормонов для характеристики репродуктивного статуса и глюкокортикоидов (кортизола) для определения уровня стресса

Методика анализа фекальных метаболитов выбрана как единственно возможный бесконтактный способ оценки физиологического состояния свободноживущих животных. Выбор методики был также обусловлен тем фактом, что исследования на домашних животных показали у лошадей высокий процент экскреции данных стероидов через

фекалии (Palme et al., 1996; Mostl et al., 1999). Кроме того, было установлено, что концентрация фекальных метаболитов стероидов адекватно отражает содержание гормонов в плазме (Miller et al., 1991, Palme and Mostl., 1996). Сбор материала

Всего за период с 2000 по 2003 год проанализировано 1580 проб: 150 в 2000 ,310 в 2001, 820 в 2002 и 300 в 2003 году. Образцы фекалий собраны в процессе наблюдений в 2000 - 2003 годах для всех животных старше 2 лет. Пробы для годовалых жеребят собраны в период наблюдений 2003 года. В 2000 и 2001 годах частота сбора фекалий составляла в среднем 1 раз в 5-7 дней для лошадей гаремной группы и 1 раз в 7-10 дней для холостяков. В 2002-2003 годах частота сбора экскрементов в весенне-летний период была увеличена до 2-3 раз в неделю для всех животных. В периоды ярко выраженного полового или агрессивного поведения животных пробы фекалий брали каждый день в течение 3-4, иногда более, дней. В 2002 году для некоторых жеребцов и кобыл были взяты пробы фекалий несколько раз в течение одного дня, чтобы определить возможную разницу в секреции гормонов в зависимости от времени суток.

С помощью корреляционного анализа было показано, что концентрация тестостерона в течение дня изменяется незначительно (г<0.4), что позволило анализировать пробы, взятые в любой период дня Концентрация кортизола, напротив, сильно меняется в течение суток, в связи с чем для анализа мы использовали пробы, собранные в определенный (как правило, утренний) период времени.

Фекалии (~5 г; из внутреннего слоя) собирали в индивидуальные пластиковые пробирки немедленно после дефекации и только в случае точной идентификации животного, высушивали на открытом воздухе вне зоны действия прямых солнечных лучей. Анализ

Биохимический анализ был проведен в лаборатории СЕВС UPR 1934 французской Академии наук CNRS.

Для определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях лошадей Пржевальского использованы радиоиммунологический RIA и ферментно-иммунологический ELISA анализы. С помощью RIA определяли концентрации кортизола и тестостерона у самцов и кортизола и прогестерона у самок, с помощью ELISA -концентрацию прогестерона у самок. Использование двух методов обусловлено их разной чувствительностью.

Оба метода основаны на принципе иммунной реакции по типу «антиген-антитело». В первом типе анализа использованы высокоспецифичные антитела, полученные на кролике; в качестве радиоактивной метки используют тритий; для

построения стандартной кривой использовали серию из 9 последовательных разведений раствора исследуемого гормона. Во втором типе анализа мечение гормона осуществляется химическим путем - присоединением биотина. В ELISA используется техника «вторичных антител», которые являются неспецифичными и используются для покрытия подложки и закрепления «первичных» антител, высокоспецифичных к исследуемому гормону 5сс-прегнан-ЗР-ол-20-ону. Для построения стандартной кривой готовили серию из 7 последовательных разведений коммерческого гормона от 204,8 до 50000 пг/мл.

Статистическая обработка данных

Для статистического анализа были использованы различные непараметрическиг методы. Для оценки зависимости концентрации гормона от месяца/сезона использован коэффициент корреляции Спирмена. При сравнении значений для разных животных или групп животных использован U-тест Манна-Уитни. При сравнении концентраций гормона для самок в разном репродуктивном состоянии (до и после беременности) использован критерий Уилкоксона. Обработка проведена в программе Statistica for Windows 6.0.

Результаты.

I. Динамика развития этологической структуры группировки.

Группировка лошадей Пржевальского живет на территории экоцентра 14 лет. В течение этого времени ее численность выросла с 7 до 28 особей. В процессе развития можно выделить четыре основных периода, когда в социальной структуре происходили значимые изменения.

1.1 Образование холостяковой группы. С августа 1992 года по весну 1995 года на территории центра существовала одна гаремная группа лошадей. Отделение первых молодых животных было критическим периодом, поскольку привязанность к родной группе и незнакомая территория заставляли жеребят возвращаться, несмотря на агрессию гаремного жеребца и других членов группы. Это привело к гибели нескольких молодых лошадей. Ситуация изменилась, когда два жеребчика, изгнанные из группы, через несколько месяцев объединились и стали осваивать территорию экоцентра. Объединение двух жеребят дало начало существованию холостяковой группы. Только после ее образования отделение молодых животных стало происходить безболезненно, поскольку у них появилась альтернативная замена родной группе. В 1997 году 3 молодых лошади, покинувшие гаремную группу, присоединились к холостякам уже в течение 2 дней. И в. дальнейшем молодые или старые животные, вынужденные покидать свои группы, практически сразу становились членами холостяковой группы.

1.2.Формирование гаремной группы нового состава. Зимой 1997-1998 г.г. в гаремной группе пал жеребец Викинг, и его место занял один из холостых самцов - 3,5-летний «Красный». Он объединил в своей группе всех кобыл, а остальных холостяков, пытавшихся присоединяться к группе, агрессивно преследовал. В новообразованной группе выделились две подгруппы с различными поведенческими ролями. В спокойных ситуациях все лошади держались вместе, и подобное разделение не было заметно, но в случаях, когда группа распадалась (например, при имитации охоты с помощью собак), деление происходило всегда одинаково. Взрослые кобылы со своими новорожденными и годовалыми жеребятами (материнская группа) держались вместе в арьергарде, а молодые 2-3-летние самки обычно оставались рядом с «Красным» и защищали группу, агрессивно нападая на собак. Исключением была старая кобыла Герда, наиболее лояльно относившаяся к молодому жеребцу и помогавшая ему в охране и перемещении группы. Герда, частично взяв на себя функции руководителя, дала возможность «Красному» сосредоточиться на размножении и установлении своего доминирования. Постепенно поведение «Красного» приобрело черты вожака-руководителя, он стал полноценным гаремным жеребцом. Таким образом, нестандартное поведение одной из старших самок сыграло роль в сохранении группы как единого целого в нестабильный период.

1.3. Образование новых гаремных групп. Дальнейшее развитие социальной структуры шло закономерным путем. Созревшие холостяки в возрасте 4- 6 лет начали соперничать между собой и пытаться создавать собственные гаремные группы. Соответственно, следующий период в существовании группировки характеризовался активными взаимодействиями между животными, особенно жеребцами, для которых отмечен высокий уровень агрессивных контактов. В течение этого периода несколько взрослых животных получили травмы, один жеребенок погиб вследствие агрессии жеребца. За это время в социальной структуре произошли следующие преобразования: неудачная попытка одного из холостяков увести группу у гаремного жеребца; формирование другим холостым самцом собственной группы из молодых кобыл; смена доминанта в новой гаремной группе; смещение доминанта в старой гаремной группе и ее последующий раздел на 3 части.

После раздела и образования трех новых небольших гаремных групп конфликтный, нестабильный период сменился относительно спокойным, поскольку все зрелые холостяки обзавелись собственными гаремами, и в холостяцкой группе остались молодые самцы и покалеченный жеребец. В итоге всех преобразований на территории оказались 5 групп - 4 гаремные и холостяковая. Гаремные жеребцы не конфликтовали,

поддерживая иерархические отношения путем ритуальных демонстраций и маркировок. Холостяки старались избегать встреч с доминантами групп, но последние их активно не преследовали, как в предыдущие годы.

II. Изучение индивидуальных особенностей поведения животных на основе бюджета времени.

Успешность существования группы во многом определяется качествами возглавляющего ее жеребца-доминанта, поэтому специальное внимание было уделено развитию и особенностям поведения гаремных жеребцов. С помощью бюджета времени было показано, как меняется поведение жеребца со сменой социального статуса и по мере его взросления. После перехода из холостяковой группы в гаремную у жеребца произошли изменения в затратах времени на пастьбу (увеличение с 38,5 до 55,2 %), передвижения (уменьшение с 17,3 до 12,6%) и отдых (уменьшение с 39,7 до 25,2 %). С приобретением статуса доминанта поведение жеребца стало более сложным, появились ранее отсутствующие элементы поведения (в частности, половое и маркировочное). Развитие социальной структуры группировки (увеличение числа групп, изменения в использовании территории) отразились на поведении жеребца в увеличении затрат времени на передвижения (с 9% до 16%), а также увеличении доли агрессивных взаимодействий и снижении неагрессивных контактов.

Сравнение бюджетов времени двух гаремных жеребцов — привезенного из зоопарка и родившегося в экоцентре — показало следующее. Несмотря на разные исходные позиции, оба жеребца, став гаремными, демонстрировали одинаковый поведенческий репертуар и сходное распределение времени на выделенные типы активности. Наиболее сходный бюджет времени у обоих жеребцов отмечен в периоды, когда количество и состав групп на территории было одинаковым (1996 год для Викинга и 1998-2000 гг. для «Красного»). Заметные изменения в бюджете обоих жеребцов происходили в связи с изменениями образа жизни: выпуск из вольера для первого и смена социального статуса для второго.

Сходство в бюджетах времени жеребцов говорит о том, что при возврате в дикую природу у лошадей, привезенных из неволи, достаточно быстро восстанавливается естественная суточная активность и формируется поведение, необходимое для поддержания статуса гаремного жеребца, т.е. развиваются сложные элементы поведения, обычно не демонстрируемые животным при вольерном содержании.

III. Пространственная структура группировки лошадей Пржевальского

Участки обитания групп лошадей Пржевальского в экоцентре расположены неравномерно: северная часть практически не используется животными, тогда как южная используется интенсивно круглый год всеми группами. Неравномерное использование территории связано с неоднородным расположением ресурсов - в южной части сконцентрированы водопои и оптимальные места для пастьбы.

Рис. 1 Изменение площадей участков обитания гаремной И ШI гаремная группа

ХОЛОСТЯ КОВОЙ групп. Охолостяковая группа

смена доминанта во

Участки обитания используются животными также неравномерно: у каждой группы есть несколько (обычно 2) центров активности, где ее можно встретить с наибольшей вероятностью. Один центр обычно расположен поблизости от водопоя, второй - удален от него. Расположение участков обитания гаремных групп достаточно постоянно, изменение внешних границ (расширение или сужение) практически не влияет на расположение центров активности. У холостяковой группы смещение границ и центров активности выражено сильнее, изменения наблюдаются как между годами, так и в течение одного года в разные сезоны.

Динамика размеров участков обитания гаремной и холостяковой групп показана на рис.1. Вторая гаремная группа не включена в диаграмму, так как существует только с лета 2001 года. Для первой гаремной группы прослеживается явная тенденция к уменьшению площади участка обитания. В начале существования размеры участка обитания гаремной группы были относительно велики и имели сезонную изменчивость: в

весенне-летний период наблюдалось увеличение площади, в осенне-зимний -сокращение. Но с 2000 года сезонные вариации уже не прослеживаются, а имеет место постепенное уменьшение площади участка обитания группы. Поскольку в период наблюдений существенных изменений внешних условий отмечено не было, можно считать, что главным фактором сокращения участка обитания являлись социальные перестройки, а также постепенное старение ядра группы. Расположение участка обитания I группы вокруг водопоев привело к регулярному посещению его остальными лошадьми. Постоянное присутствие уже взрослых холостых самцов и расположенный рядом участок II гаремной группы заставили гаремного жеребца I группы активно патрулировать центральную часть участка своей группы, который в итоге превратился в охраняемую территорию и сократился до минимальных размеров. Все переходы группы между местами пастьбы, отдыха и водопоями происходили на площади около 2 км2. Поскольку участок обитания этой группы изначально располагался в оптимальном по расположению ресурсов месте, сокращение его площади не сказалось на состоянии животных. После раздела I гаремной группы летом 2003 года на прежний участок вернулись самые старые кобылы и доминант «Красный». Старый жеребец после своего временного смещения перестал охранять прежнюю территорию, а также совершать длительные радиальные выходы по территории экоцентра, которые ранее им совершались регулярно для контроля местонахождения других групп. Два новых гаремных жеребца увели свои группы в центральную часть питомника, охраняемых территорий они не устанавливали, контролируя только пространство вокруг группы,

У холостяков участок обитания всегда имеет наибольшие размеры, а изменения его площади характеризуются увеличением размеров в периоды социальных перестроек. Не имея возможности постоянно использовать оптимальные биотопы в южной части экоцентра, молодые жеребцы вынуждены перемещаться практически по всей территории. Им приходится расширять свой участок обитания, чтобы, с одной стороны, иметь все необходимые ресурсы, с другой - избегать встреч с гаремными жеребцами, особенно весной, в период размножения, когда последние наиболее активны и агрессивны.

IV. Изучение гормонального состояния животных

У всех животных был исследован уровень половых гормонов и кортизола.

4.1 Содержание тестостерона в фекалияху жеребцов.

Анализ тестостерона у жеребцов всех возрастных групп показал четкую сезонность секреции гормона, свидетельствующую о сезонности размножения (Рис.2).

Далее мы сравнивали значения гормона у самцов разного возраста и статуса. При сравнении средних значений гормона у молодых (п=4) и взрослых (п=5) жеребцов статистически значимой разницы не выявлено ^-тест Манна-Уитни, р=0,06), уровень гормона у молодых, в т.ч. годовалых жеребят, сравним с таковым у взрослых животных.

Для периода 2001-2002 г.г. мы не обнаружили достоверного влияния репродуктивного и социального статуса на концентрацию тестостерона, тогда как в период наблюдений 2003 года уровень тестостерона у смещенного гаремного жеребца «Красного» был минимальным, а максимальные показатели среди взрослых жеребцов принадлежат очевидному в тот период доминанту В9-му (Рис.3). У остальных взрослых холостых жеребцов значения гормона занимают промежуточное положение между В9-м и «Красным». Возможно, что социальный статус животного играет более значимую роль, чем репродуктивный, поскольку остальные взрослые жеребцы также спаривались с кобылами, но устойчивой позиции доминанта на период наблюдений ни у кого из них, кроме В-9-го, не было. К сожалению, небольшая выборка животных в каждом классе не дает возможности статистически подтвердить данное предположение.

Отдельные элементы полового поведения (реакция флемена, ухаживание, спаривание) не вызывали заметного изменения уровня тестостерона. Также и отдельные агрессивные взаимодействия не оказывали значимого влияния на уровень гормона. При этом максимальное количество агрессивных контактов отмечено для весенних месяцев, характеризующихся высоким уровнем тестостерона (Рис.4).

Рис.4 Динамика тестостерона и кол-во агрессивных

взаимодействий ужеребцов коддЩй, Драк

■ Ф конц тестостерона 35 - - 80

месяц

4.2 Содержание кортизола в фекалиях жеребцов и кобыл

У жеребцов секреция кортизола более индивидуальна у каждого животного, содержание гормона заметно меняется как в течение одного дня, так и в течение месяца - один из примеров приведен на Рис.5. При этом диапазон, в пределах которого меняется концентрация гормона, одинаков у всех самцов - 10-160 пг/мг.

Рис.5 Динамика кортизола у "Красного" в апреле-июне

Как и в случае с тестостероном, для кортизола не выявлено очевидной корреляции между поведением животных и содержанием гормона в фекалиях. Ни агрессивные контакты различной степени, ни половое поведение не вызывали значительного изменения уровня гормона ни в ту, ни в другую сторону. Не обнаружено корреляции между уровнем гормона и социальным статусом животного (среднее

значение концентрации с 30.03 по 30.06 у гаремного жеребца составляет 36,64+18,66 пг/мг, у одного из холостяков - 38,97+19,37 пг/мг).

Результаты исследований кортизола у кобыл показали значимое повышение уровня кортизола у всех самок во время беременности (Рис.6) (критерий Уилкокосона, р<0.05).

Во время беременности динамика секреции и диапазон колебаний концентраций кортизола индивидуальны у каждой кобылы. Для трех взрослых кобыл I гаремной группы (Выпи, Воли и Вали) общей особенностью является появление заметных пиков и спадов уровня гормона в течение последних 1,5-2 месяцев беременности, а непосредственно перед родами концентрация гормона снижается практически до минимума. У четвертой кобылы - трехлетней Беги из II гаремной группы, забеременевшей первый раз, в отличие от остальных, в конце беременности отсутствуют выраженные перепады уровня гормона, но снижение концентрации перед родами наблюдается также.

Рис 6 Концентрация кортизола у самок (г==4) во время беременности (1)

Рис 7. Сравнение средних значений кортизола для жеребцов (1) и размножающихся кобыл (2)

ТТ Т п- и ' ■ Г> ' тлпттгго 260

12

аМегп ---'-'-'- СЗ^Е

*|Е 1 2

Анализ динамики Кортизола У всех исс^дуоиых животных показал: 1) более высокий уровень кортизола у кобыл по сравнению с жеребцами во все периоды (Рис.7) (тест Манна-Уитни, р<0.05); 2) сезонную изменчивость уровня гормона, характерную и для жеребцов, и для кобыл (Рис. 8).

Более высокий уровень кортизола у кобыл, очевидно, связан с их постоянным участием в размножении. Это подтверждается и тем фактом, что взрослая, но неразмножающаяся кобыла Герда имеет уровень гормона, сходный с самцами (в среднем не выше 50 пг/мг).

Несмотря на различный диапазон изменений, в целом динамика кортизола у всех животных имеет общие закономерности - уровень гормона значительно возрастает в летний период (июль-август), есть подъем в зимние месяцы, более заметно выраженный

у кобыл, и в межсезонье уровень кортизола у всех лошадей является минимальным (Рис 8).

4 3 Размножение лошадей в экоиентре Репродуктивный успех кобыл Важными показателями успеха реинтродукции могут служить репродуктивный успех (РУ) самок и выживаемость потомства, что напрямую отражается на росте численности группы Размножение кобыл в экоцентре представлено на схеме (рис 9)

Общий РУ реинтродуцированных самок в период с 1992 по 2001 год - 0,59 (п=4 животных, включая Герду, не участвующую в размножении) Мы берем период до 2001 года, поскольку далее осталась только одна кобыла из привезенных, участвующая в размножении Общий РУ трех кобыл, регулярно участвующих в размножении, с 1992 по 2001 год - 0,79. Общий РУ в период с 1994 (после выпуска из вольер) по 2003 год- 0,65 (п=4).

Общий РУ трех размножающихся кобыл с 1994 по 2003 год - 0,77. С 1999 года вступили в размножение кобылы, родившиеся в экоцентре Общий РУ кобыл, родившихся в экоцентре, - 0,74 (п=6 животных) Общий РУ всех кобыл в период с 1992 по 2004 год составляет 0,62. Общий РУ всех кобыл в период с 1994 по 2004 год - 0,68.

За период с 1994 по 2004 год из 39 новорожденных жеребят погибли 3 в возрасте 0-4 дня. Смертность животных в возрасте старше 1 года за этот период составила 9 особей за 11 лет.

Рис. 10 Динамика прогестерона у Вазы (2002 год)

Рис.12 Динамика прогестерона у Герды (2002 год)

4.4 Характеристика репродуктивного статуса кобыл на основе содержания прогестерона в фекалиях.

Исследования содержания прогестерона в фекалиях показали, что концентрация этого гормона отражает репродуктивный статус кобылы и может служить индикатором беременности и эструса. Уровень прогестерона в фекалиях сильно варьирует на протяжении беременности, особенно на протяжении первого триместра, когда он может падать практически до уровня эстрального цикла. Но заметный подъем уровня прогестерона, происходящий примерно на третий месяц после оплодотворения, однозначно указывает на беременность самки. На рис. 10-13 показана динамика прогестерона молодой нециклирующей кобылы (рис.10), кобылы, у которой после охоты наступила беременность (рис.11), циклирующей, но не беременной самки (рис.12) и беременной родившей кобылы (рис.13).

ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственно-этологическая структура

Одним из ключевых и сложных моментов в становлении естественной этологической структуры у лошадей в питомнике стал процесс образования холостяковой группы. По массе работ, посвященных различным представителям лошадиных, известно, что холостяковые группы широко распространены и бывают разными по размеру, соотношению полов, стабильности. Пребывание в холостяковой группе способствует формированию и развитию различных элементов поведения, от которых в дальнейшем будет зависеть репродуктивный успех самцов (Sa!ter,1982; Klingel, 1982; Penzhorn, 1984; Tilson et al., 1988). Наши наблюдения показали еще одну не менее важную функцию этого элемента этологической структуры. Холостяковая группа стабилизирует внутрипопуляционные отношения и помогает молодым животным пережить стресс, вызванный уходом из родной группы вследствие агрессии жеребца или, реже, собственной матери. Потребность молодых животных в социальных контактах столь велика, что первые изгоняемые жеребята пытались присоединяться к куланам или домашним лошадям, уходя за территорию центра. В дальнейшем высокая контактность была прослежена и при наблюдениях за сформированной холостяковой группой - доля неагрессивных взаимодействий между животными была максимальной по сравнению с другими «вторичными» типами активности, а также по сравнению с количеством контактов в гаремной группе. С другой стороны, холостяковая группа оказывается важной не только для молодых животных. Покалеченные или смещенные старые жеребцы, как правило, тоже присоединяются к холостякам. Они не всегда становятся истинными членами самцовой группы, могут ее периодически покидать и снова возвращаться, но, по-видимому, они испытывают потребность в социальных контактах и реализуют ее, находясь среди молодых жеребцов.

Участки обитания групп можно охарактеризовать расположением, размерами и динамикой этих параметров. Общей чертой является наличие как минимум двух центров активности при нормальной общей площади. В большей степени структурированность участка выражена у холостяков и второй группы, в меньшей степени — у первой группы, хотя и у нее было два центра в первые годы. Подобная структура совпадает с тем, что удалось увидеть русским путешественникам при редких встречах с дикими лошадьми. Из заметок Грум-Гржимайло (1892, 1896) известно, что участки обитания лошадей Пржевальского включали несколько предпочитаемых пастбищ, связанных с водопоями, где животных можно было встретить на рассвете, тропы и участки, где лошади проводили большую часть дневного времени, совмещая пастьбу, комфортное поведение и отдых.

Расположение участков обитания всегда будет определяться распределением необходимых ресурсов, для лошадей - это, в первую очередь, водопои, тогда как размеры будут варьировать в зависимости от особенностей места обитания (структурированность местности), плотности, половозрастного состава, а также социальных взаимоотношений, во многом определяющих характер использования пространства. Группа из молодых или холостых животных будет активнее перемещаться, исследовать территорию, группа из более старых животных не будет широко кочевать, если в этом не будет жизненной необходимости. Если все необходимые ресурсы сосредоточены на небольшой площади (как в питомнике), а социальные взаимоотношения не вынуждают к большим перемещениям, размеры участка обитания будут определяться границами расположения ресурсов (начальные годы существования I гаремной группы). Заметные вариации размеров участка обитания могут косвенно указывать на изменения (как правило, неблагоприятные) в жизни животных. Так, значительное увеличение площади может свидетельствовать о нехватке ресурсов, вынуждающих животным к большим перемещениям. Социальный пресс может вызвать как увеличение размеров участка обитания Скак было у холостяков), так и уменьшение (как у I гаремной группы). Гормональный статус животных.

Повышенное содержание тестостерона в фекалиях в весенний период отражает сезонность размножения лошадей Пржевальского. В результате наших исследований не было обнаружено очевидной зависимости между концентрацией тестостерона в фекалиях и такими показателями как возраст и репродуктивный статус, также отдельные агрессивные контакты или спаривания не вызывали изменения уровня гормона. Исходя из полученных результатов, мы сделали следующее предположение. Высокий уровень тестостерона весной обеспечивает готовность к спариванию, стимулирует половое поведение и повышает агрессивность. Далее, на общем высоком фоне гормона, отдельные проявления агрессивного (преследования, драки), ритуального (маркировки, демонстрации) и полового поведения (ухаживания и спаривания) не вызывают еще более сильных подъемов уровня тестостерона. Вне сезона размножения жеребцы, предположительно, не различаются по уровню тестостерона независимо от их возраста и социального статуса, т.е. гаремные жеребцы и холостяки имеют сходный низкий уровень тестостерона. Социальный статус может коррелировать с уровнем гормона в тот период, когда жеребец меняет свою позицию - становится гаремным или, наоборот, его смещают с доминирующей позиции. Такая взаимосвязь была продемонстрирована на жеребцах домашних пони в работе S. McDonnell (McDonnell and Murray, 1995). Нельзя также исключать тот факт, что различия в содержании гормона могут быть обусловлены

индивидуальными свойствами организма.

Содержание кортизола в фекалиях лошадей подвержено очень сильным суточным и сезонным колебаниям, что значительно затрудняет анализ результатов. Данный метод не регистрирует реакцию на кратковременные события, но позволяет зафиксировать долговременное изменение уровня кортизола, что может свидетельствовать о продолжительном влиянии какого-либо фактора. В нашем случае это было повышенное содержание гормона у животных в летние месяцы и высокий уровень у кобыл во время беременности. И в том, и в другом случае увеличение концентрации было значимым даже на фоне постоянных колебаний.

Высокое содержание кортизола у беременных кобыл в целом согласуется с данными по другим млекопитающим, (Остин, Шорт, 1987; Герлинская, 2000; Boonstra et al.,2001). Очевидно, что во время беременности меняется метаболизм глюкокортикоидов, что приводит к увеличению гормона в плазме. Повышенный уровень кортизола в летние месяцы зарегистрирован у всех животных независимо от пола, возраста, репродуктивного статуса. Мы полагаем, что в июле-августе действуют одновременно несколько факторов, снижающих комфортность существования животных. Это максимальные температуры, высыхание зеленых кормов (промежуток между весенней и осенней вегетацией), изменение водно-солевого баланса (увеличение солености воды в озерах).

Наиболее четкие результаты были получены при исследовании содержания прогестерона в фекалиях кобыл. В данном случае преимущество физиологического анализа перед поведенческими наблюдениями очевидно, поскольку только анализ гормонов позволяет уверенно судить о репродуктивном состоянии самки. Ни поведенческий эструс, ни даже спаривание не являются 100%-м доказательством зачатия, поскольку на домашних лошадях было показано, что овариэктомированные и сезонно нециклирующие самки могут проявлять половое поведение вплоть до спаривания (Asa et al, 1980). Отсутствие поведенческого эструса после наблюдаемого спаривания (метод, используемый Бергером (Berger, 1983) также не является надежным, поскольку у кобыл долго функционирует желтое тело, поддерживающее высокий уровень прогестерона, который подавляет половое поведение. Кроме того, при работе в дикой природе отследить спаривание не всегда возможно.

Оценка общего состояния реинтродуцироеанной группировки лошадей Пржевальского и перспективы ее дальнейшего существования.

Исследования первого периода наблюдений за группировкой лошадей Пржевальского, проводившиеся в 1990-94 гг. после завоза животных в экоцентр

«Джейран» сконцентрированные на адаптации лошадей к новым кормовым условиям, водопойному режиму, а также на начальных этапах становления пространственно-этологической организации, показали, что адаптация животных из зоопарка к обитанию в аридных условиях проходит успешно (Переладова и др., 2000). Продолжение наблюдений с использованием различных методов мониторинга, с одной стороны, подтвердило благополучное на данный момент существование лошадей в полупустынных биотопах, доказательством чему являются такие объективные показатели, как ежегодная выжеребка кобыл, высокая выживаемость новорожденных, полное восстановление естественной социальной структуры, а также отсутствие существенных стрессирующих факторов. С другой стороны, результаты мониторинга, в частности, анализ пространственной структуры, приводят к заключению, что при данной численности животные уже испытывают социальный пресс, что с большой вероятностью через несколько лет может отразиться на репродуктивном успехе и росте численности. Для дальнейшего благополучного состояния этой группировки необходимо отселение части животных, преимущественно молодых жеребцов.

ВЫВОДЫ

1. При реинтродукции животных, ведущих групповой образ жизни, необходимо естественное формирование группы из особей, различающихся по возрасту и поведенческим реакциям. Подобная разнокачественность обеспечит распределение поведенческих ролей и облегчит адаптацию группы в целом к новым условиям.

2. Определено существенное значение холостяковой группы в популяции: она стабилизирует внутрипопуляционные отношения, снижая агрессию внутри исходной группы, дает возможность сохранения контактов молодым и старым животным, играет важную роль в формировании поведения молодых животных.

Значимость холостяковой группы для успешного развития популяции позволяет предложить в качестве рекомендации при реинтродукции видов с аналогичной этологической организацией параллельный выпуск как минимум двух групп - гаремной и холостяковой.

5.Регулярная оценка размеров участков обитания может служить индикатором состояния популяции в целом, поскольку резкие изменения размеров будут свидетельствовать об изменениях в жизни животных. Заметные колебания размеров участка обитания могут говорить о нехватке кормовых ресурсов, социальном прессе.

4. При выборе места для выпуска реинтродуцируемой группы одним из определяющих факторов должно быть наличие и распределение необходимого для данного вида ресурса.

В случае реинтродукции лошадей Пржевальского необходимо учитывать жесткую привязанность лошадей к водопоям и по возможности обеспечить несколько независимых источников воды, а также равномерное распределение прочих ресурсов.

5.Методика определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях позволяет с высокой точностью определять репродуктивное состояние самок, а также отслеживать динамику половых гормонов у самцов, т.е. - осуществлять мониторинг размножения группировки / особей. Подобные исследования могут быть важны и на этапе адаптационной передержки животных для оптимального подбора групп.

6.Применение метода определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях ограничено физиологическими особенностями вида, и не позволило выявить определенные физиолого-поведенческие закономерности. В связи с этим, данный метод не является самодостаточным при мониторинге, но может быть рекомендован в качестве дополнительного способа оценки состояния животных, так как именно комбинированный мониторинг, позволяющий сопоставить результаты прямых наблюлений и физиологического анализа, даёт возможность более строго и объективно оценить как индивидуальное состояние особей, так и общее состояние популяции/группировки.

7.3начительный видовой диапазон изменения поведенческих реакций, свойственный диким лошадям, является наиболее пластичным оперативным механизмом реагирования на изменение условий. Успешная адаптация данной группировки лошадей Пржевальского к полувольному обитанию в аридных условиях и пластичность вида в целом подтверждаются результатами анализа поведения и физиологического состояния. Соответственно, полупустынные биотопы могут быть использованы для создания свободноживущих популяций лошади Пржевальского при ограниченности оптимальных для вида степных биотопов.

Публикации по теме диссертации

1. Bahloul, К., Pereladova, О., Soldatova, N., Fesenko, G., Sidorenko, E., Sempere A., 2001 Social

organization and dispersion of introduced kulans (Equus hemionus kulan) and Przewalski horses (Equus przewalski) in the Bukhara Reserve, Uzbekistan. Journal of arid environments, 47:309-323.

2. Sempere, A.J., Pereladova O., Bahloul, K., Sidorenko, E., Soldatova N.,2001. Adaptation of

Przewalski horses to semi-arid environment, a part of their historical distribution areaxapacity and limits. In: Abstracts of the 8th International Theriological Congress, Sun City, South Africa 12-17 August 2001; p 124-125.

3. Переладова О.Б., Сидоренко Е.В., Семпере А.Ж., Соддатова Н.В., Дутов В.Ю., Мордонов

Б.К., Фисенко Г.,., Флинт В.Е., 1999. Результаты восьмилетнего эксперимента по адаптации лошади Пржевальского к полувольному обитанию в аридных условияхЛ/ Вестник зоологии, Киев. № 11 с. 156-15 24

4. Переладова О.Б., Сидоренко Е.В., Солдатова Н.В., А.Ж.Семпере,

Б.К.Мордонов, Г.Фисенко, В.Ю. Дутов, В.Е.Флинт, 2000. Основные результаты эксперимента по адаптации лошадей Пржевальского (Equus ferns przewalskii, Groves, 1974) к полувольному обитанию в экстремальных аридных условиях // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. '"Chinor ENK", Ташкент, 94-102.

5. Сидоренко Е.В, Переладова О.Б.. Семпере А. Ж.., 2003. Анализ состояния

реинтродуцированной гр\ппы лошадей Пржевальского на основе зтологических и физиологических исследований. // Териофа>на Росик и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва, с.315.

6. Сидоренко Е.В., Переладова О.Б., Солдатова Н.В. 2004 О значении

холостяковой группы в развитии социальной структуры группировки

лошадей Пржевальского {Equus ferus przewalskii Poliakov, 1881). II Материалы Международного совещания «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)».

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность своим научным руководителям к б н. Переладовой Ольге Борисовне и д б. н Симкину Геннадию Николаевичу за всестороннюю помощь при написании работы.

За предоставленную возможность проведения работы мы благодарим Госкомитет охраны природы республики Узбекистан и дирекцию экоцентра «Джейран». Автор очень благодарен сотрудникам экоцентра Н.В.Солдатовой, Солдатовым В.и О. за помощь в сборе материала и за всестороннюю поддержку во время проживания и работы в экоцентре.

Мы крайне признательны доктору AJ.Sempere за организацию финансовой поддержки и возможность работы в лаборатории СЕВС CNRS Франции, а также за его участие в полевых исследованиях. Отдельную благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории СЕВС: Stephanie Ruault, Colette Trouve, Andre Lacroix. Автор горячо благодарит всех, кто на разных этапах помогал в сборе материала, обработке проб и написании данной работы - И. Белевича, Г. Борисенко, С. Огурцова, С. Сергеева, Г. Фесенко.

№17450

РНБ Русский фонд

2005-4 13502

Подписано в печать 21 09 2004 Формаг 60x88 1/16 Объем 1 75 п л Тираж 100 экз Заказ № 138 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д 1 Главное здание МГУ, к 102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидоренко, Екатерина Викторовна

1. ВВЕДЕНИЕ.С.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ:

• Глава I. Прошлое, настоящее и будущее лошади Пржевальского -история исчезновения, современное состояние и попытки восстановления вида в природе.

• Глава II. Социальная организация лошадиных.

• Глава III. Анализ гормонального состояния как дополнительный способ мониторинга.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА:

• Физико-географическое описание места работы.

• Периоды наблюдений.

• Изучаемые животные.

• История формирования группировки лошадей Пржевальского.

• Изучение развития этологической структуры группировки.

• Изучение пространственной структуры групп.

• Методика определения концентрации стероидных гормонов.

1. Радиоиммунологический анализ.

2. Ферментно-иммунологический анализ.

• Статистическая обработка данных.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ:

• глава I. Развитие этологической структуры группировки

1.1 Образование холостяковой группы.

1.2 Формирование гаремной группы нового состава.

1.3 Образование второй гаремной группы.66

1.4 Формирование новых гаремных групп.

• глава И. Изучение индивидуальных особенностей поведения 79 животных на основе бюджета времени

2.1 Развитие поведения жеребца «Красный».

2.2 Сравнение бюджетов времени Викинга и «Красного».

• глава III. Пространственная структура группировки

3.1. Участок обитания I гаремной группы.

3.2. Участок обитания II гаремной группы.

3.3. Участок обитания холостяков.

• глава IV. Анализ гормонального состояния животных

4.1 Содержание тестостерона в фекалиях у жеребцов.

4.2 Содержание кортизола в фекалиях у жеребцов.

4.3 Параллельная динамика тестостерона и кортизола у жеребцов.

4.4 Содержание кортизола в фекалиях кобыл.

4.5 Сравнение содержания кортизола в фекалиях жеребцов и кобыл.

4.6 Размножение лошадей в экоцентре.

4.7 Характеристика репродуктивного статуса кобыл на основе содержания прогестерона в фекалиях.

4.8 Параллельное содержание прогестерона и кортизола у кобыл.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

6. ВЫВОДЫ.

7. БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equus ferus przewalskii, Poliakov, 1881) на основе этологических и физиологических исследований"

Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Poliakov, 1881), или тахи (монг.), относится к категории редких и исчезающих видов. Дикая лошадь полностью исчезла из природы в середине XX века, и вид сохранился только в зоопарках благодаря искусственному разведению. При этом все современные животные происходят от 12 диких лошадей и 1 домашней монгольской кобылы - единственных животных, от которых в неволе удалось получить потомство.

Как и для других видов с аналогичной трагической историей — зубра, белого орикса, оленя Давида - угроза исчезновения вида не была ликвидирована, так как разведение в неволе приводит к целому ряду негативных последствий. Истинное спасение вида возможно только путем возвращения в природу, создания устойчивых саморегулирующихся популяций (по оценкам экспертов - не менее 5) (Переладова и др., 1999). Возвращение лошадей в естественные природные биотопы не только обеспечит сохранность их генотипа и будущую естественную эволюцию вида, но и обогатит природные сообщества и послужит моделью процессов сохранения других видов.

Реинтродукция редких видов животных связана со значительными трудностями, а ее успех определяется целым рядом параметров. Как правило, много внимания уделяется выбору территории, транспортировке животных,. и гораздо меньше - составу выпускаемых групп и последующему мониторингу.

Подбор животных должен осуществляться по совокупности разных критериев: генетическому, физиологическому, возрастному, половому. Для животных, ведущих групповой образ жизни, в частности, для лошадей, немаловажным фактором благополучного существования является наличие характерной социальной структуры, которая должна сформироваться уже за период адаптации. При выпуске животных из зоопарков этой особенности следует уделять внимание, поскольку в вольерных условиях у животных часто не происходит нормального развития поведения, необходимого для формирования социальных отношений в будущем. Исчезновение лошадей из дикой природы привело к отсутствию необходимой информации об образе жизни и особенностях данного вида, что также затрудняет процесс реинтродукции.

В настоящей работе, являющейся результатом многолетних наблюдений за реинтродуцированной полувольной группировкой лошадей Пржевальского, значительное внимание уделено именно этапам развития социальной структуры. Несмотря на то, что данный проект не является истинным возвращением в природу, поскольку на рассматриваемой территории нет перспектив для развития вольной популяции, создание полувольной группировки на относительно небольшой (5000 га) огороженной территории дало возможность проводить тщательный мониторинг, позволяющий отслеживать все изменения в жизни животных. Проведенные исследования, с одной стороны, позволили собрать многосторонний материал непосредственно о лошадях Пржевальского, с другой стороны, они могут быть использованы для моделирования начальных стадий реинтродукции других видов крупных копытных.

Визуальные наблюдения дают достаточную информацию о состоянии животных при условии их регулярного проведения и доступности животных. В тех случаях, когда животные недоступны для постоянного наблюдения или поведение не отражает истинного состояния особи; (например, репродуктивного статуса или стрессированности), необходимы дополнительные методы мониторинга. С этой целью в работу были включены исследования, позволяющие проанализировать характер взаимосвязи между различными типами поведения и физиологическим состоянием животных. Соответственно, анализ физиологических, параметров, осуществленный методами, не оказывающими прямого воздействия на животных, предлагался как один из методов популяционного мониторинга. Оценить его эффективность и перспективность для дальнейшего мониторинга и прогноза состояния; популяций возможно лишь осуществляя параллельные детальные физиологические и поведенческие наблюдения на фоне анализа динамики структуры и численности группы.

Анализ этологической и пространственной структуры, объединенный с физиологическими исследованиями, позволяет раскрыть механизмы адаптации животных к различным условиям среды обитания.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в том, чтобы на основании демографического, поведенческого и физиологического мониторинга полувольной группировки лошадей Пржевальского предложить рекомендации по оптимизации способов последующей реинтродукции диких лошадей с целью создания вольной популяции.

Исходя из этого, необходимо было решить следующие задачи:

• проанализировать становление и развитие этологической структуры группировки лошадей Пржевальского;

• проанализировать динамику использования территории различными - группами на разных стадиях развития структуры группировки;

• применить метод оценки физиологического состояния животных на основе анализа стероидных гормонов в фекалиях и определить его эффективность в данных условиях;

• проанализировать гормональный статус лошадей, определить наличие/отсутствие взаимосвязей между индивидуальными особенностями поведения и физиологическим состоянием животных

• на основе сопоставления результатов различных методов мониторинга проанализировать состояние отдельных особей и группировки в целом и определить факторы, оказывающие влияние на существование животных.

Научная новизна

Впервые проведены продолжительные всесторонние исследования группы лошадей Пржевальского в условиях, близких к естественным. В данной работе впервые применен комплексный этолого-физиологический подход для мониторинга состояния животных. *

В работе был использован сравнительно недавно разработанный метод изучения гормонального статуса с помощью использования фекалий. Эта «бесконтактная» методика незаменима при полевых исследованиях, однако, ее применение может быть ограничено наличием, стационарной лаборатории или определенного оборудования непосредственно на месте работы. Использование данного метода в условиях питомника, отработка приемов и методологии, с одной стороны, показали возможность применения данного типа анализа практически в любых полевых условиях и проводить долгосрочный мониторинг состояния популяции млекопитающих, не вмешиваясь в естественный ход популяционных процессов. С другой стороны, были выявлены ограничения в применении данной методики, связанные с особенностями секреции исследуемых гормонов у конкретного вида животных.

С помощью данной методики для полувольной группировки лошадей Пржевальского впервые проведено параллельное исследование поведения животных и их физиологического состояния:

• изучены особенности репродуктивных циклов самок и самцов, характерных для данного вида;

• показаны особенности секреции половых гормонов и глюкокортикоидов в период изменения поведения и социального статуса животного и, таким образом, показано наличие/отсутствие взаимосвязей между индивидуальными особенностями поведения и гормональным профилем;

• критические моменты в существовании группы и отдельных особей определены на основе сопоставления особенностей поведения, гормонального состояния животных и внешних факторов.

В процессе длительного мониторинга полувольной группировки ЛП были прослежены высокая пластичность пространственной и относительная консервативность этологической структуры диких лошадей. Многолетние наблюдения показали, как широкий видовой диапазон изменения поведенческих реакций позволяет лошадям быстро реагировать на меняющиеся условия обитания (экологические, популяционные), что предполагает успешную адаптацию к разнообразным местообитаниям.

В процессе изучения динамики этологической структуры показано, какое значение при формировании и существовании группировки имеет индивидуальная разнокачественность составляющих ее особей.

Также показано, что для успешной адаптации и дальнейшего благополучного существования популяции/группировки необходимо наличие как минимум двух разнокачественных групп. В частности, для лошадей Пржевальского была показана роль холостяцкой группы, необходимой как для самих молодых животных, так и в качестве стабилизатора внутригрупповых отношений.

Практическое значение

В настоящей работе дана сравнительная оценка различных методов, использование которых без оказания отрицательного воздействия на животных, возможно при мониторинге редких видов.

Продолжительные поведенческие наблюдения при изучении динамики пространственно- этологической структуры позволили определить «слабые» места в данном эксперименте. Учитывая их в дальнейших реинтродукционных проектах, можно избежать потери животных. б

По результатам поведенческих наблюдений предложены рекомендации по подбору особей при формировании групп, порядку и времени выпуска групп в природу, которые могут оптимизировать процесс адаптации животных к новым условиям и ускорить процесс роста численности группировки и успешного освоения новой территории. Материал по динамике использования территории различными группами в разные сезоны и при влиянии различных факторов также может быть использован при подборе территории выпуска в целом и участков для проведения первичной адаптации и выпуска отдельных групп.

Определение уровня стероидных гормонов в фекалиях позволяет разработать и предложить схему оценки благополучия состояния популяций диких животных без нанесения им вреда. Получаемая информация дает возможность спланировать дальнейшие исследования, об успешности которых можно судить опять же на основании мониторинга уровня гормонов в фекалиях, а также прогнозировать дальнейшие изменения в изучаемой популяции.

Применение методов биохимического анализа, позволяющих определить репродуктивный статус и уровень стрессированности, может значительно облегчить подбор особей при формировании групп различного состава (гаремных и холостяковых) в процессе подготовки к выпуску.

В целом данные долговременные исследования показали границы адаптивных возможностей животных, выросших в неволе. Быстрое приспособление к. новым местообитаниям, высокая пластичность по отношению к меняющимся условиям дают надежду на успешный исход планируемых и проводящихся реинтродукционных проектов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Прошлое, настоящее и будущее лошади Пржевальского - история исчезновения, современное состояние и попытки восстановления вида в природе.

История исчезновения вида из природы.

Лошадь Пржевальского (Equus ferus przewalskii Poliakov, 1881) является последним ныне живущим представителем настоящих диких лошадей. Она представляет собой древний консервативный вид, на протяжении тысяч лет существовавший в Центральной Азии.

К началу нашей эры и в средние века дикие лошади все еще водились в Средней и Восточной Монголии, у южных предгорий Хентея. К XIX веку их ареал значительно сократился, лошадей встречали практически только в Джунгарии. Есть упоминания современников, что лошадей видели на западе в Зайсанской котловине, а на юге — в Цайдаме и на Эдзин-Гол, но это были окраины ареала. В конце XIX века, когда в Азию уже проникли европейцы, охотившиеся на диких лошадей, северная граница ареала последних проходила по р. Урунгу и южным склонам Монгольского Алтая, а южной границей служили склоны Тянь-Шаня. К 40-м годам XX века диких лошадей можно было встретить уже только в районе к северу и югу от хребтов Байтаг-Богдо и Тахийн-Шара-Нуруу (Банников, 1959). Этот район в ботанико-географической литературе известен под названием Джунгарской Гоби. Территория Джунгарской Гоби представляет собой обширную впадину, окруженную с севера хребтом Монгольский Алтай, с востока - его отрогом, хребтом Хувчийн-Нуру, с юга - несколькими разобщенными среднегорными массивами (Соколов и др. 1991). До тех пор, пока присутствие человека не нарушало их миграционного режима, дикие лошади широко кочевали по центральным областям Азии, следуя за выпадающими осадками, оживлявшими растительность. Они избегали высоких гор, предпочитая держаться на холмистых равнинах и в предгорьях (Соколов и др., 1988). На территории монгольской части Джунгарии тахи стали редкими уже в 50-е годы, а последние сведения о встречах приходятся на конец 60-х. На территории Китая дикие лошади просуществовали ненамного дольше: последний раз группу тахи видели в предгорьях Байтаг-Шань в 1978 году. Все более поздние попытки найти тахи в природе оставались безрезультатными. Исчезновение лошади Пржевальского за столь короткий срок можно объяснить тремя причинами, действовавшими в комплексе: суровая зима 1944-45 гг., погубившая много скота и вынудившая людей охотиться на диких лошадей; появление в Джунгарской

Гоби большого количества современного нарезного оружия и машин, облегчивших охоту; продвижение аратов со скотом на юг и вытеснение тахи с водопоев и пастбищ (Паклина, 1997). Таким образом, дикая лошадь, будучи открыта для Европы в 1878 г., менее чем за сто лет полностью исчезла из природных биотопов.

Современное состояние вида и проблемы, связанные с содержанием диких лошадей в неволе.

Лошадь Пржевальского могла разделить участь восточноевропейского тарпана (Equus gmelini), полностью исчезнувшего на 100 лет раньше, если бы в 1899-1904 годах в Россию и Европу не были завезены 53 диких жеребенка, из которых только 12 дали начало разведению лошадей в неволе вместе с домашней монгольской кобылой. Её привезли вместе с жеребятами в качестве кормилицы, но в один из моментов, чтобы не дать угаснуть репродукции, эта кобыла была вовлечена в процесс размножения. Поэтому часть лошадей мировой популяции несут ее гены, что оказывает влияние на процессы разведения (Климов, 1988).

Ввиду большой редкости лошадей Пржевальского и бума, который сопровождал их появление в Европе, все состоятельные зоопарки мира стремились их иметь в своих коллекциях. А поскольку лошадей было мало, то они расходились по зоопаркам поодиночке или парами, давая основу для возникновения изолированных инбредных групп. Неграмотное разведение в неволе и вторая мировая война привели к тому, что из всех 150 чистокровных лошадей - как завезенных из природы, так и родившихся в неволе — к концу 40-х годов осталось лишь 15 животных. Только 4 чистокровные лошади — три кобылы и жеребец, представители разных племенных групп, собранные в конце 30-х гг. в Геллабруновском зоопарке, а также завезенная из Монголии в Асканиа-Нова дикая кобыла Орлица III дали начало разведению лошадей Пржевальского во втором послевоенном периоде (Климов, Орлов, 1982). Этот период оказался более удачным, численность общей популяции лошадей Пржевальского начала устойчиво повышаться. Лошади, распространившись сначала по 10, в натпи дни содержатся уже в 107 зоопарках 23-х стран мира. На 01.01.1997 мировая популяция насчитывала 1450 особей (Bouman and Bouman, 1988).

Однако уже первые поколения лошадей в неволе дали повод говорить о серьезных изменениях, происходящих с животными. У лошадей появились аномалии развития, уродства, наследственные заболевания вследствие высокой степени инбредности. В фенотипе были отмечены изменения в окраске (Mohr, 1959), величине шерстного покрова (Mazak, 1961), в параметрах общего экстерьера и черепа (Volf, 1967).

В обобщенном виде изменения, происходящие с лошадьми Пржевальского при содержании их в неволе, можно представить следующим образом (Соколов, Орлов, 1988):

1) адаптации лошадей к синантропным факторам (в частности, к абиотическим факторам - ограждения, транспорт, и биологическим - животные-соседи, нехарактерное совместное обитание);;

2) индивидуальные и социальные аномалии (стереотипы хождения и бега на огражденной территории, смещение суточных и сезонных ритмов, репродуктивные аномалии);

3) недоразвитие естественных форм поведения (в первую очередь - в поведении самца-доминанта - в элементах, связанных с формированием и охраной гарема и территории);

4) изменения морфологических особенностей и качеств, свойственных диким лошадям (недоразвитие костей скелета вследствие отсутствия нагрузки, изменение формы черепа, приобретение массивности тела);

5) изменчивость в окраске («звездочки» на лбу и другие светлые пятна на шкуре, отсутствие зеброидности на ногах);

6) увеличение количества наследственных заболеваний вследствие инбридинга.

В целом можно констатировать утрату видом ряда адаптивных признаков, позволявших лошадям в прошлом выдерживать суровые условия центральной Азии. Это относится как к фенотипическим признакам, так и генотипическим, имея в виду нарастающую гомозиготность и утрату вариабельности генотипа. Из-за необратимости некоторых из вышеперечисленных изменений часть информации о биологии лошади Пржевальского для нас уже утрачена навсегда.

К концу XX века ситуация с содержанием лошадей Пржевальского в зоопарках стала критической. Дикие лошади хорошо размножались в неволе, и перед многими зоопарками встала проблема «лишних» животных. В 90-х годах большинство зоопарков частично или полностью отказалось от размножения лошадей Пржевальского: самцы были отделены от самок и помещены в отдельные загоны, и в результате, например, в Пражском и Ленинградском зоопарках не родилось ни одного жеребенка, а в Московском - всего один. В заповеднике Аскания-Нова, обладателе крупнейшей популяции лошади Пржевальского, получено всего девять жеребят, а 28 взрослых лошадей (в том числе 15 кобыл) намечены к отстрелу (восемь из них уже погибли). И это происходит в то время, когда вид, занесенный в Международную Красную книгу и в Международную Племенную книгу, по-прежнему находится в опасности: вся популяция лошади Пржевальского в неволе составляет не более 2 тыс. особей, разбросанных по более чем 199 зоопаркам мира (Паклина, 1997).

Угроза вторичной потери вида требовала активных действий, и на международном совещании экспертов ФАО/ЮНЕП, проходившем в Москве в 1985 году, были приняты рекомендации, в которых признавалась актуальность и необходимость ускорения работ по реинтродукции лошади Пржевальского в Монголии. Описание некоторых реализованных проектов приведено в следующем разделе.

Реинтродукционные проекты — попытки восстановления лошади Пржевальского в природе.

Реализация программы по возвращению диких лошадей в природу началась с создания полувольных групп как в Европе, так и в азиатском регионе. Создание резерватов было продиктовано необходимостью подготовить животных из зоопарков к выпуску в природу. Создание резерватов началось в 1980 году, и к 1990 году в них содержалось уже 56 лошадей (Bouman, 1990). В Европе резерваты с полувольными группами лошадей Пржевальского находятся в Нидерландах (Lelystad (35 га, около 12 особей); Noorderheide (350 га, около 12 особей); Ooijpolder, Sprakel, Gouldplaat), Германии (Klosterwalde, (100 га); Meppen (65 га); Франции (Tour de Valat, около 60 животных). В них лошади живут группами на огороженных территориях площадью от 30 до 250 га преимущественно на естественных кормах. Все парки, кроме двух, закрыты для публичного посещения. На территории бывшего СССР самый крупный центр по содержанию и разведению лошадей Пржевальского находится в заповеднике Аскания-Нова, в южной части украинской степи. В асканийском зооцентре лошади живут в загоне площадью 1550 га. В полувольных условиях резерватов лошади имеют возможность формировать естественную социальную структуру, у них наблюдается меньше отклонений в поведении (Keiper and Receveur, 1992). Соответственно, из животных 2-3 поколений, родившихся уже в полувольных условиях, наиболее пригодных отбирают для формирования групп для будущего выпуска в природу.

В итоге было начато несколько независимых проектов по реинтродукции лошади Пржевальского в Азиатском регионе. Известно, что 4 проекта достигли стадии адаптации животных на местах выпуска: Хустайн Нуруу (горные степи, Монголия); Тахиин-Тал (полупустыня и пустыня, Монголия); Гансю (пустыня, Китай) и Хиньянг (пустыня, Китай) (van Dierendonck and Wallis de Vries, 1996). К сожалению, о китайских проектах никакой информации найти не удалось, описание двух монгольских представлено ниже.

Национальный парк Хустайн Нуруу (рисунок и часть информации взяты с сайта www.trccmail.nl/takh/).

Организаторы первого проекта (Монгольский Союз Охраны Природы MACNE и Нидерландский Фонд Защиты и Сохранения Лошади Пржевальского FRPH) выбрали местом выпуска национальный парк Хустайн Нуруу, расположенный в 120 км от Улан-Батора (47°42,722"N, 105°51'355"Е, 117 м н.у.м.).

Площадь парка составляет 57000 га, местность представлена горной степью с облесенными участками. С ноября 1993 года территория получила статус национального заповедника, но продолжает использоваться семьями кочевников для выпаса домашнего скота. Присутствие домашних лошадей является самой серьезной проблемой данного проекта, поскольку постоянно существует угроза гибридизации диких лошадей с домашними. Охота и браконьерство также имеют место. По остальным критериям (кормовая база, водопои, убежища, пресс хищников) данная территория удовлетворяет требованиям для создания вольной популяции лошадей Пржевальского. По предварительным оценкам в парке Хустайн Нуруу сможет существовать около 600 диких лошадей. Эксперты MTSPWG (Mongolia Takhi Strategy and Plan Work Group) считают территорию парка Хустайн Нуруу перспективной для существования вольной популяции диких лошадей, но лишь при условии, что организаторам проекта удастся решить проблему с интенсивным использованием данной территории местным населением. Социально-экономические проблемы в настоящий момент являются реальной угрозой для продолжительных работ по сохранению биоразнообразня в этом районе (Bouman, 1998).

Завоз лошадей происходил с 1992 по 2000 год каждые два года из упомянутых выше резерватов. В первом транспорте было 8 лошадей из Аскании-Нова, но больше из Украины лошадей не привозили. Во время начальной адаптации, продолжавшейся 2 года, лошадей содержали в 3 вольерах площадью 45 га каждый. В 2003 году популяция состояла из 150 лошадей, живущих в 13 гаремных и 1 холостяковой группах.

Организаторами проекта решено достичь желаемой численности 500-600 животных без дальнейших завозов лошадей из Европы.

Финансовые трудности не позволяли организаторам проекта проводить регулярные наблюдения в течение первых 5 лет после завоза животных. Так, в 1992 году наблюдения велись только в течение 2 месяцев, в 1995 году - 7 месяцев, в 1997 году-7 месяцев. Поэтому, к сожалению, за прошедшие годы опубликовано сравнительно мало работ, тогда как подобная информация чрезвычайно ценна и интересна для тех, кто занимается аналогичными исследованиями.

Тахиин -Тал (информация и рисунки взяты с сайта www.takhi.orfi)

Этот проект был реализован группой

Кристиана Освальда

Германия). Выбранный для реинтродукции участок находится на территории Большого Гобийского

Национального парка на так называемой части В, охватывающей 881000 га. Фактически эта та область, где жили последние лошади Пржевальского до исчезновения. Основной задачей было создать центр разведения, из которого в дальнейшем лошадей можно будет выпустить в Национальный парк Гоби. Адаптационные загоны общей площадью 160 га были расположены в полупустынной зоне в 200 км от западной границы Гобийского Национального парка.

Эксперты MTSPWG, посетившие 'Гахиин-Тал в 1993 году, дали отрицательное заключение о перспективах реинтродукции лошадей в данном месте. Привезенные животные были в плохом состоянии, а состояние кормовых ресурсов и водопоев в адаптационных вольерах не удовлетворяло потребностей животных - лошади нуждались в постоянном дополнительном корме, а летом - в воде, так как ручей, протекавший в загоне, загрязнялся пестицидами (van Dierendonck and de Vries, 1996). Тем не менее, последние сведения говорят о достаточно удачной реализации данного проекта.

Russtand •Ulan Bator *Huttain Nuruu

Tachin-Tal latum- I.v * - I . y Mongolei

Gobi A |imsar • U rum 1st hi

China iWuw*! i Zuchtstation Ur-Pferde 1 Haturreservate

Первый завоз 5 лошадей был в 1992 году. Далее в течение 10 лет лошадей привозили каждый год (кроме 1994 и 2001 годов). До 1997 года лошади жили в вольерах, после чего первая группа была выпущена в природу. В 2002 году общее поголовье составляло 57 животных, из которых 36 жили на воле в 4 гаремных группах. Одну группу из 8 животных постоянно содержат в вольере для разведения. Последний транспорт 14-ти лошадей был осуществлен в 2002 году.

Как и в случае с Хустайн Нуруу, исследований по группе лошадей Тахиин-Тала опубликовано крайне мало. Данные проекты ведутся, очевидно, совершенно раздельно, без какой-либо координации друг с другом, хотя сравнительный анализ результатов этих двух проектов дал бы ценную информацию для оптимизации дальнейших работ по восстановлению лошади Пржевальского в природе Монголии.

Говоря о реализации проектов по реинтродукции лошади Пржевальского, необходимо упомянуть место и значение Бухарского экоцентра, который послужил основным местом проведения исследований, представленных в данной работе. В ходе обсуждения проектов по созданию популяций лошадей Пржевальского на территории СССР экоцентр «Джейран» был выбран в качестве промежуточного, адаптационного пункта на пути лошадей из Европы в места, подобранные для выпуска, пригодные для устойчивого существования саморегулирующихся вольных популяций (Флинт и др., 1990). Распад Советского Союза и сложившаяся экономическая ситуация в Узбекистане создали проблемы с дальнейшим вывозом животных, решить которые пока не удается. Тем не менее, группировка лошадей, обитающая в Бухарском питомнике, представляет собой прекрасный материал для создания вольной популяции. Во-первых, основателями данной группировки были лошади с относительно невысоким коэффициентом инбридинга (0,101-0,375). Во-вторых, в отличие от животных из европейских резерватов, эти лошади, живущие на территории полупустыни уже 15 лет, полностью адаптированы к аридным условиям. Использование лошадей из экоцентра при создании свободной популяции значительно сократит продолжительность периода адаптации; у них полностью восстановлена пространственно-этологическая структура, для выпуска можно использовать естественным образом сформировавшиеся гаремные группы с устойчивыми внутригрупповыми связями.

Полувольная группировка лошадей Пржевальского в экоцентре представляла собой очень удобную модель, на которой были изучены многие аспекты образа жизни диких лошадей в условиях, близких к естественным. К сожалению, в питомнике нет возможностей для поддержания группировки с высокой численностью животных, поэтому приходится прибегать к искусственной регуляции путем отлова жеребят и продажи их в местные зоопарки.

II. Социальная организация лошадиных.

Говоря о социальной организации популяции, различные исследователи вкладывают в это понятие разный смысл. В более узком смысле под социальной организацией подразумевается только этологическая структура, в рамках которой рассматривают формы упорядочения взаимоотношения особей: образование групп, возникновение в них иерархической структуры, выделение доминантов. При обсуждении в более широком смысле социальную организацию рассматривают как подвижный способ приспособления популяции к условиям внешней среды (Кшптег, 1967). В этом случае в рамках социальной организации (или социальной системы) обсуждают и отношение животных к территории (индивидуальные и стадные дистанции, образование комплекса защищаемых территорий), т.е. в социальную организацию включают и пространственную структуру. Мы также используем понятие социальной организации в качестве обобщающей категории, которая позволяет объединить характеристику собственно этологической структуры группы/популяции и пространственные отношения входящих в нее животных.

Сведения о жизни лошади Пржевальского в природе фрагментарны, и сводятся к отдельным наблюдениям путешественников конца 19 - начала 20-го века. Несмотря на 100-летнее содержание диких лошадей в неволе, их биологии было посвящено относительно небольшое количество работ по сравнению с другими лошадиными.

Скудные и разрозненные данные, записанные первыми исследователями, не позволяют судить о подлинной пространственно-этологической структуре и поведении Equus przewalskii в их исторически естественных условиях. Эти наблюдения не позволяют нам с уверенностью сказать, обусловлено ли сходство в поведении между E.przewalskii и E.caballus их эволюционным родством, или же это сходство является следствием того, что оба вида оказались под влиянием человека. Первые наблюдения за реинтродуцированной группой лошадей в Монголии не выявили очевидных различий в поведении между ними и одичавшими лошадьми (van Dierendonck et al., 1996). Поэтому изучение социальной организации одичавших животных является одним из возможных и доступных способов, позволяющим проследить пути формирования и поддержания социальной структуры в популяциях, освобожденных от влияния человека и предоставленных самим себе. Глубину и обратимость изменений, которые претерпевает социальное поведение в процессе доместикации, позволяет оценить сравнение вновь образованных сообществ с формами существования их предков и диких сородичей. Используя данные по поведению других лошадиных и анализируя сходство в поведении диких и домашних животных, мы можем предположить, как будут вести себя лошади Пржевальского при возвращении их в дикую природу, и какой из возможных путей становления пространственно-этологической структуры выберут выпущенные в природу животные.

В настоящее время семейство Equidae представлено 7 видами:

1. Equus caballus - домашняя лошадь,

2. Equus ferus przewalskii - лошадь Пржевальского,

3. Equus africanus - африканский осел,

4. Equus hemionus - кулан (вид представлен б-ю подвидами),

5. Equus grevyi - зебра Грэви,

6. Equus zebra -горная зебра (вид представлен 2-мя подвидами),

7. Equus burchelli -равнинная зебра (вид представлен 5-ю подвидами). ♦ • ?

Всех лошадиных относят к гаремным полигамным животным (Emlen & Oring,

1977), однако особенности этологической организации вышеперечисленных видов изучены в неодинаковой степени. Большинство работ было посвящено домашним * (McDonnell and Murray, 1995; Rutberg, 1990; Rutberg et al.,1990; Sweeting et al.,1985;: Waring, 1983) и одичавшим лошадям (Boyd, 1980; Duncan, 1983,1992; Feist, 1971; Feist -and McCullough, 1976; Garrott and Taylor, 1990; Goodloe et al., 2000; Hoffman, 1985; Houpt and Keiper, 1982; Keiper,1976; Keiper and Sambraus, 1986; Miller, 1980,1981; Miller and Denniston, 1979; Monard and Duncan, 1996,1997; Stevens, 1990; Turner, 1981; Климов, Паклина, 1990) как наиболее доступным для изучения и многочисленным представителям семейства. Гораздо меньшее число работ посвящено диким ослам и куланам (Feh et al., 2001; Klingel, 1972, 1975; Moehlman, 1998; Moehlman et al, 1998; Rudman, 1998; Saltz et al, 1995, 2000), зебрам (Becker and Ginsberg, 1990; Klingel, 1972; 1974; Penzhorn, 1984; Schilder, 1988) и лошади Пржевальского (Boyd, 1988, 1991, 1994, 1998; Feh, 1988; Hogan et al., 1988; Keiper, 1988; Kolter and Zimmerman, 1988; Tilson et al., 1988; Жарких, 1997; Климов и Орлов, 1982; Климов, 1988, Соколов и Орлов, 1988). Надо отметить, что если зебры и ослы изучались преимущественно в их естественной среде обитания, то все работы по исследованию лошади Пржевальского были выполнены в зоопарках или резерватах.

Ганс Клингель (Hans Klingel) был одним из первых исследователей, изучавших образ жизни различных представителей лошадиных. После долговременных исследований, посвященных различным видам зебр и диких ослов в Африке, Клингель (Klingel,1972, 1975) разделил всех лошадиных по характеру социальной организации на две категории. Разделение было основано на разных стратегиях поведения возглавляющего группу самца:

1) ярко выраженная территориальность, вследствие чего охраняется пространство, занимаемое самками, но только тогда, когда самки находятся в эструсе (типичная гаремная группа как стабильная структурная единица отсутствует);

2) охрана определенных самок, преимущественное спаривание с ними и защита только небольшой территории, занимаемой группой (группа имеет типичную гаремную организацию).

По результатам наблюдений Клингель отнес к территориальным видам лошадиных, живущих в пустыне, - E.grevi, E.hemionus, E.africanus, к нетерриториальным — Е. caballus, Е. zebra (E.z.hartmannae, E.z. zebra), E. burchelli. Исходя из своих наблюдений, Клингель выделил следующие особенности территориальных видов. Во-первых, это большая площадь территории. Ему удалось выявить границы участков, загоняя туда (на мотоцикле) самок,, находящихся: в состоянии течки. Территориальные самцы преследовали самок только в пределах своих участков, старались направить их к центру охраняемой территории. Размер последних был очень велик (наибольший среди копытных): 2,7-10,5 км2 у зебры Греви в Кении (Klingel, 1972), и от 12 до 40 км2 (в среднем 23 км2) у дикого осла в Эфиопии (Klingel, 1977). Автор не дает объяснения, в чем смысл такой большой площади, границы которой один самец охранять не в состоянии и, возможно, поэтому называет подобную защиту условной (Klingel, 1977).

Второй признак - это терпимость территориального жеребца по отношению к другим самцам своего вида. Клингель обращает внимание на то, что толерантность территориального самца, возможно, является следствием больших: размеров территории. Территория может использоваться несколькими молодыми самцами, но право ухаживания и спаривания с самкой имеет лишь хозяин территории, и он изгоняет жеребцов, проявляющих половую активность. Если же самка, готовая к спариванию, оказывается за пределами территории доминанта, в борьбу за нее могут вступить несколько самцов. Соперничество будет продолжаться до тех пор, пока самка не окажется на территории одного из жеребцов, после чего исключительное право на спаривание останется за хозяином.

У территориальных видов хозяин территории всегда доминирует над всеми особями своего вида, которые находятся на его территории, но по отношению к животным другого вида, находящимся на этой же территории, доминантом не является. Взрослые самцы, не владеющие территорией, и самки обычно живут поодиночке, но могут объединяться с другими как взрослыми самцами и самками, так и с молодыми животными (Klingel, 1974). Такие группировки нестабильны, их состав может меняться в течение нескольких часов. Отсутствие долговременных связей между особями, кроме связи между матерью и жеребенком, тоже является характерной особенностью территориальных видов.

Территориальные самцы уходят со своего участка лишь в особо неблагоприятной обстановке (например, в засуху), но всегда возвращаются туда с началом сезона дождей; обычно же используют территорию годами. Остальная часть популяции и нетерриториальные самцы мигрируют в засушливый период на более увлажненные пастбища. Мигрирующие самцы : не устанавливают на новых пастбищах своих территорий, хотя могли бы, коль скоро здесь отсутствуют более сильные особи. Это показывает, что территориальность самцов у зебры Греви и осла не связана с упорядочиванием пастбища, на которое, как отмечалось, территориальные самцы свободно допускают всех животных. Территориализм в данном случае упорядочивает конкуренцию за право спариваться с самками. В мигрирующей части популяции зебры Греви размножение отсутствует, самцы пассивны в отношении самок и не образуют комплекса охраняемых территорий (Klingel, 1972). На основании этих наблюдений Клингель высказал предположение, что территориальность является более примитивной формой социальной организации, поскольку размножение животных ограничено только сезоном дождей, когда территориальные самцы и самки находятся вместе.

Лошади, равнинные и горные зебры, которые обитают в богатых пищей умеренно-влажных зонах, считаются нетерриториальными видами.; Основой, или функциональной системой их групповой организации, является табун, внутри которого можно выделить несколько групп:

• репродуктивная (гаремная) группа;

• группа холостых самцов и одиночные жеребцы (наблюдаются при наличии в табуне жеребца-доминанта, изгоняющего полувзрослых самцов. Иногда холостяки находятся на территории гаремной группы, но никогда не смешиваются с ней и даже без соответствующих действий жеребца держатся обособленно);

• родственные группы (например, самки-сестры с жеребятами разных возрастов);

• отдельные пары (диады).

Подобная структура показана для одичавших лошадей и пони, домашних лошадей при пастбищном содержании (Баскин, 1976; Miller, 1980; Паклина, Климов, 1990). Такая же структура была отмечена и для лошадей Пржевальского в заповеднике «Аскания-Нова» (Климов, 1988).

У нетерриториальных лошадиных основной структурной единицей является гаремная группа. Термины "гарем" или "гаремная группа" используются для обозначения групп лошадей, состоящих: из одного взрослого1 жеребца, нескольких взрослых самок с потомством или без него, и молодых особей. Всем нетерриториальным лошадиным присуща стабильность основных социальных структур. Это особенно хорошо прослежено для одичавших домашних лошадей. Социальные перестройки, такие, как уходы ювенильных и полувзрослых жеребцов, реже кобыл, из гарема, уходы взрослых самцов в новообразующиеся группы, или переход их к одиночному образу жизни или в холостяцкие группы, появление новых жеребцов-доминантов и др., чаще приводят к изменению состава групп, чем к образованию новых социальных структур (Паклина, Климов 1990). Крупные перестройки,, значительно меняющие структуру всей группировки, ее отдельных групп и даже приводящие к образованию новых микроструктурных единиц (например, одиночных пар) происходят, как правило, под влиянием резких колебаний численности (Паклина, Климов 1990).

Отличительной особенностью нетерриториальных лошадиных является наличие долговременных связей между всеми особями в группе (Carson and Wood-Gush, 1983). Группы представляют прочные союзы, которые не распадаются даже при отсутствии жеребца. Если гаремный жеребец погибает, группа, как правило, достается другому самцу в прежнем составе (Kaseda, 1981; Keiper, 1976; Klingel, 1975; Penzhorn, 1984). Наиболее прочны союзы между родственными особями. Такие животные большую часть времени проводят вместе, они гораздо менее агрессивны друг к другу, чем к более отдаленным родственникам (Boyd, 1988). Подобные родственные союзы приносят животным определенную выгоду: совместная защита от насекомых, груминг, защита от агрессии других особей (Boyd and Houpt, 1994).

Самцы охраняют маленький гарем самок и небольшую площадь вокруг группы. Охраняемое пространство как бы перемещается вместе с группой (Klingel, 1975; Berger,1986; Keiper and Houpt, 1984). У нетерриториальных видов гаремный жеребец всегда является доминантом в группе (Houpt and Keiper, 1982). В наблюдениях за пустынными лошадиными Гинсберг (Ginsberg, 1988) показал, что поведение самца определялось передвижением конкретных самок и вероятностью того, что они могут оказаться на его территории или территории другого самца. У домашних лошадей только в исключительных ситуациях было отмечено проявление территориальности — в популяции одичавших лошадей на острове Шеклфорд (Rubenstein,1981). Причем, в упоминаемом случае наблюдалась ситуация, когда территориальность и нетерриториальность проявлялись одновременно. Территориальное поведение демонстрировали самцы, обитающие в узкой части острова, где территория хорошо просматривалась и охрана границ не требовала больших усилий.: Нетерриториальные гаремные и холостяковые группы обитали в районах высоких песчаных дюн; и облесенных участков. В процессе одичания домашних лошадей на юге Франции гаремные жеребцы проявляли различную степень территориальности (Duncan, 1992). Первые 2 года она была явно выражена. Автор объясняет это явление чрезвычайно низкими усилиями на охрану территории из-за смещения соотношения полов (0,13 самцов от общего числа животных). Еще через 2 года, когда доля жеребцов возросла (0,4 самцов от общего числа животных), территориальность исчезла.

Нетерриториальные лошадиные, перемещаясь в поисках пастбищ единой группой, потенциально могут размножаться в течение всего года, и это, по* теории Клингеля (Klingel, 1972), является более продвинутой формой социальной организации.

Обсуждая результаты своих наблюдений за зебрами, африканскими ослами и куланами, Клингель (Klingel, 1972,1974,1975) отмечал, что территориальные и нетерриториальные виды обитают в местах, различающихся по климатическим условиям и распределению ресурсов. Однако он не связывал особенности поведения животных с окружающими условиями, подразумевая территориальность признаком, характерным для одних видов и нехарактерным для других. Тем не менее, уже тогда на большом количестве видов млекопитающих, птиц и рептилий было показано, что территориальность как таковая ни в коей мере не является диагностическим видовым признаком. Многообразие проявлений территориальности в пределах одного вида, способность индивидов к быстрому переключению от территориального к нетерриториальному способу существования и наоборот — все это заставляло рассматривать эту категорию поведения как весьма подвижный механизм адаптации к меняющимся условиям среды (Панов, 1983).

Соответственно, для лошадиных территориальность также нельзя рассматривать как видоспецифичный признак, и действительно, последующие исследования показали, что социальная организация различных представителей лошадиных является следствием того, в каких условиях обитают животные, и существует целый ряд переходных вариантов между двумя крайними типами, выделенными Клингелем (МоеЫшап, 1998; Rubenstein, 1994; Rudman, 1998). В исследованиях одичавших лошадей Шеклфорда было продемонстрировано, что репродуктивные стратегии жеребцов и кобыл были связаны с пространственным и временным распределением критически важных ресурсов. На западном конце острова с мозаичным распространением растительности самки образовывали временные группировки, а жеребцы искали кобыл в эструсе, тратя много энергии на агрессивные контакты. В средней части острова с более равномерно распределенной растительностью кобылы жили в постоянных группах с одним самцом, используя перекрывающиеся участки обитания., И на восточном побережье, богатом пищевыми ресурсами, кобылы жили постоянными группами, а гаремные жеребцы контролировали свои территории. В таких территориальных гаремных группах репродуктивный успех самцов и самок был самым высоким (Rubenstein, 1994).

Изучение групп одичавших ослов, обитающих в разных климатических условиях, также показало, что степень выраженности территориального поведения и характер поведения доминантных самцов зависят от условий обитания данной группы. Так, в группе животных, обитающей в аридной зоне (Долина смерти, Калифорния) с ограниченным доступом к воде и скудной растительностью стабильные связи были: только между матерью и жеребенком, самки редко объединялись между собой или с самцами. Между взрослыми особями не было тесных связей, а расстояние между ними обычно превышало 10-15 м. Между жеребятами не наблюдалось игр. Жеребцы же демонстрировали четко выраженное территориальное поведение, направленное на охрану ресурсов, но не самок. Другая популяция одичавших ослов обитала на острове Св. Джона (США, Виргинские о-ва). Климат на этом острове был близок к умеренному, но распространение воды и пищи было сходно с таковым в аридных зонах. В данной i популяции самки не формировали стабильных групп, но имели перекрывающиеся участки обитания и образовывали маленькие временные группы. Некоторые жеребцы имели постоянные территории вблизи водных источников, которые включали участки обитания нескольких самок, что давало им исключительное право на обладание этими самками, когда они приходили в охоту. Наконец, третья изучаемая группа обитала на одном из островов у побережья Джорджии, характеризующимся гумидным климатом, обилием растительности и круглогодичным наличием водоемов со свежей водой. На этом острове животные объединялись в достаточно большие стабильные группы, для которых был отмечен низкий уровень агрессивности и высокий уровень социальных контактов между животными разного пола и возраста. Гаремные жеребцы в этих группах защищали территории от чужих самцов (Rudman, 1998). Таким образом, эти три примера показывают, как меняется социальная организация и поведение животных одного вида в зависимости от места обитания. Еще одним подтверждением является работа Гинзберга (Ginsberg, 1988), который обнаружил, что размер групп у зебр Грэви (вида с территориальной пространственной структурой) коррелирует с плотностью распределения растительности, и при уровне её биомассы ниже 40 т/и2 пищи было достаточно только для матери с жеребенком. Также он отмечал, что во время засушливого периода, когда уровень биомассы был только-только выше 40г/м2, в норме стабильные гаремные и холостяковые группы равнинных зебр (E.burchelli) становились нестабильными. Такие наблюдения хорошо подтверждают, что стабильность и размер групп отражают распространение и доступность пищи. В целом можно сказать, что отдельные особи будут формировать группы в том случае, если выгоды от групповой жизни будут превышать затраты энергии на питание, размножение, болезни и т.д. (Alexander, 1974). Плотность, протяженность и биомасса питательных ресурсов являются ключевыми факторами стабильности ассоциаций лошадиных, способа использования ими пространства (Duncan, 1983, Rubenstein, 1994; Ginsberg, 1988). Однако обзор литературы показывает, что распределение водных источников й: пресс хищников также являются важными факторами.

Среди популяций лошадиных с гаремной системой размножения наблюдения выявили следующие типы:

• многосамцовая гаремная группа, в которой все самцы охраняют самок, но спаривается преимущественно доминирующий самец (Stevens, 1990). Считается, что такие табуны более стабильны и больше по размеру, чем односамцовые (Miller, 1980);

• гаремные самцы образуют союзы и совместно защищают всех самок гарема (равнинные зебры, Rubenstein, 1994);

• популяции, в которых процент взрослых жеребцов маленький, и единственный доминант препятствуют вторжению самцов-холостяков (одичавшие лошади, Rubenstein, 1981).

К сожалению, практически полное отсутствие данных не дает возможности говорить об истинном образе жизни лошадей Пржевальского. По единичным наблюдениям нельзя сказать, насколько большими группами жили дикие лошади, какого рода перемещения были для них: характерны, насколько стабильной была социальная структура групп, также ничего неизвестно о характере территориальности у лошади Пржевальского. Очевидно, что в неволе эти аспекты социальной организации проследить невозможно, так как условия содержания в зоопарках и в национальных парках не дают проявиться многим особенностям организации и поведения группы. Такие факторы, встречающиеся при вольерном содержании, как совместное обитание в загонах животных различных видов, искусственная дестабилизация организации группы, ограниченность площади обитания, зачастую приводят к ошибочным выводам о поведении диких животных. Если стереотипное поведение, такое как раскачивание на месте, шагание вдоль загородки или по кругу, легко распознается как аномальное, то другие, не столь четко выраженные изменения в поведении, часто принимаются за норму. Так, например, не раз упоминалась достаточно высокая агрессивность жеребцов лошадей Пржевальского по сравнению с домашними лошадьми (Feh, 1988; Keiper and Receveur, 1992; Kolter and Zimmermann, 1988; Boyd, 1991; Климов, 1988). В одной из работ, проводившейся в зоопарке Миннесоты (Hogan et al., 1988) было показано, что чем меньше размер вольера, тем чаще случаются агрессивные взаимодействия между животными. По результатам этого исследования вполне естественным было предположить, что увеличение площади должно снизить частоту агрессивных реакций, но • поскольку условия; зоопарков не позволяют создать, для лошадей достаточно просторные вольеры, вопрос долго оставался нерешенным. И только наблюдения за реинтродуцированной группой в практически вольных условиях (заповедник Хустэйн Нуруу, Монголия; van Dierendonck et al., 1996) и группой, содержащейся в достаточно просторном вольере (Аскания Нова; Christensen et al., 2002).), опровергли мнение о повышенной агрессивности диких лошадей.

Иерархические отношения и доминирование.

Большинство работ, посвященных этологической организации лошадиных, обязательно включают сведения о доминировании и лидировании. Следует различать эти понятия, поскольку лидером может стать любой член группы, возглавивший передвижение. Молодые лошади лидируют только в ситуациях, когда решение уже определено другими или оно единственно. Любые лошади могут лидировать, когда существует единое для всей группы стремление двигаться в каком-то определенном, направлении. Обычно в стабильных гаремных группах лидером является доминантная кобыла, которая возглавляет переходы с пастбища на пастбище или на водопой, определяет скорость и направление движения (Баскин, 1976).

В различных группах лошадиных имеют место иерархические взаимоотношения, которые являются важной частью этологической организации. Иерархия присутствует в гаремных группах горных зебр, равнинных зебр и одичавших лошадей (Klingel, 1972,1974; Berger, 1977; Houpt et al. 1978; Miller, 1981; Keiper and Sambraus, 1986; van Dierendonck et al.,1995).

Во главе гаремной группы всегда стоит жеребец-доминант. Функции самца-доминанта в группе многообразны: управление движением лошадей и удерживание их на определенной территории; обнаружение опасности, сигнализация о ней и увод группы в безопасное место; защита от хищников; поддержание своего доминирования; прекращение драк между членами группы и т.д. (Баскин, 1976). Именно сложное поведение жеребца-доминанта организует и координирует все действия табуна, превращая его в единую функциональную систему. Отсутствие или замена опытного табунного жеребца молодым и неопытным превращает хорошо организованную систему табуна в бесформенную массу. Такая группа спонтанно меняет тип активности, не осваивает территорию, не обнаруживает устойчивой ритмики в суточной активности и при действии посторонних угрожающих объектов легко теряется и попадает в пессимальные ситуации (Климов, 1988). Как следует из вышесказанного, гаремный жеребец, управляющий группой, должен иметь наивысший ранг, т.к. только в случае абсолютного доминирования над всеми членами группы он сможет эффективно осуществлять все свои функции - от защиты до размножения. Тем не менее, как показывают наблюдения, положение жеребца в группе может быть разным.

Как уже упоминалось выше, у территориальных животных самец-хозяин всегда является доминантом по отношению к тем особям, которые находятся на его территории. У нетерриториальных его статус может быть разным. Например, в группах горных зебр жеребец всегда был абсолютным доминантом, все кобылы подчинялись его руководству (Penzhorn, 1984). А в островных популяциях домашних пони ни в одной из групп жеребец не являлся ни самым высокоранговым, ни самым агрессивным животным. Напротив, жеребцы в изучаемых группах были субординантами по отношению к кобылам, а доминантами во всех группах были мерины. Однако в данной нестандартной ситуации необходимо учитывать, что все группы имели искусственное происхождение, т.е. были сформированы людьми, животные находились на ограниченной территории,, а определение рангов было основано только на конкурировании за пихцу. При изучении < свободноживущих групп эти факторы (включая наличие меринов) отсутствуют, но, тем не менее, и в таких группах статус жеребца не всегда однозначен, т.е. он может быть субординантом по отношению к некоторым кобылам (Houpt and Keiper, 1982; Keiper and Sambraus, 1986). Субординантное положение жеребца в некоторых группах авторы объясняют тем фактом, что молодой жеребец сместил предыдущего доминанта и занял его место в группе с уже сложившейся и устоявшейся иерархической системой, в которой он не смог занять доминирующую позицию. Эти же авторы считают возможной причиной того, что жеребец не всегда является доминантом, слабо выраженный половой диморфизм у лошадей, т.е. отсутствие у жеребца явных преимуществ (Keiper and Sambraus, 1986). Feist and McCullough (1976), напротив, считают, что жеребцы всегда доминируют, однако эти авторы не приводят количественных подтверждений.

Относительно лошадей Пржевальского целый ряд авторов сходится во мнении, что в группах животных этого вида взрослые самцы всегда являются доминантами по отношению ко всем остальным членам гарема (Dobroruka, 1961; Hutson, 1975; Lewtas, 1973; Жарких, 1997; Климов, 1988), но молодые жеребцы могут быть субординантами по отношению к более старшим самкам (Boyd, 1991). Это утверждение будет верным для групп, образующихся естественным путем, так как в природе жеребцы создают свои гаремы, затабунивая кобыл, младших по возрасту. Таким образом, жеребец автоматически является самым старшим членом группы и, следовательно, доминантом (Boyd, 1991). Однако в группах, подбираемых в зоопарках, где выбор животных ограничен, а у жеребцов, содержащихся поодиночке, не формируются естественные образцы поведения, нередко возникают проблемы, связанные с неспособностью жеребца установить доминирование над кобылами и спариваться с ними (Boyd, 1986).

Как следует из приведенных наблюдений, недоминирующее положение жеребца, как правило, является следствием искусственного формирования групп и в естественных условиях встречается крайне редко.

Внутригрупповые отношения у лошадиных изучались многими исследователями, и было показано, что структура стабильных долговременных групп всегда основана на иерархических отношениях (Keiper and Sambraus, 1986). Как упоминалось выше, доминантом,. как правило, является гаремный жеребец. Среди кобыл и молодых животных группы также существует ранговость, упорядочивающая внутреннюю структуру группу. Если группа сформирована недавно, иерархические взаимоотношения могут включать частые проявления агрессии. В продолжительно существующей группе сформированные иерархические взаимоотношения стабилизируют группу, снижая уровень агрессии. Животному с более высоким рангом достаточно обозначить угрозу, чтобы получить доступ к желаемому ресурсу, поэтому явно выраженные агрессивные взаимодействия крайне редки (Boyd and Houpt, 1994; Keiper and Recevuer, 1992). На примере нескольких групп лошадей было показано, что в искусственно созданных группах 18% всех агрессивных взаимодействий было направлено на поддержание иерархических отношений, а в группах свободноживущих лошадей этот показатель был ниже в два раза (7,3%) (Keiper and Recevuer, 1992).

Для определения рангов животных служат агрессивные взаимодействия и проявление подчинения (Klingel, 1974; Tyler, 1972). Ранговость в группе проявляется при переходах, уходе от опасности и конкуренции за пищу и водопой, за самку. По результатам большого количества исследований были выделены различные факторы, влияющие на ранг животного. В иерархии ранговых ступеней большое значение имеет возраст. Новорожденные жеребята находятся с матерями и автоматически стоят в иерархии рядом с ними. По мере роста и развития, жеребята отходят все чаще от матерей, и уже к двум-трем месяцам их можно включить в отдельную ранговую группу ювенильных, являющуюся самой низшей. Затем идут годовики, двухлетки, полувзрослые и взрослые животные (Климов, 1988). Это формальная возрастная ранговость, являющаяся основой иерархической структуры группы. Помимо возраста, целый ряд других факторов может определять положение животного в группе. При изучении свободной популяции одичавших лошадей (Е. caballus) также было показано, что продолжительность нахождения животного в группе и ранг матери дают возможность предсказать его ранг в группе (Rutberg and Greenberg,1990). Положительное влияние времени присутствия в группе на ранг также было подтверждено и на домашних лошадях (van Dierendonck et al., 1995). Влияние эструса и наличия новорожденного жеребенка на ранг матери неочевидно, этот аспект требует дальнейших исследований. Обычно родившие кобылы становятся агрессивными по отношению к остальным членам группы, и возросшая агрессивность временно приводит к повышению социального ранга самки (Penzhorn, 1984; van Dierendonck et al., 1995). Однако в других исследованиях не было отмечено, чтобы репродуктивный статус кобыл влиял на их ранг (Berger, 1977; Boyd, 1980). Обобщая результаты исследований, посвященных иерархическим отношениям у лошадиных, можно сказать, что ранг, занимаемый животным, может определяться агрессивностью, ростом, весом, физиологическим состоянием, возрастом наличием у самки детеныша, владением данной территорией, причем наиболее значимыми факторами оказываются возраст и продолжительность присутствия в группе или на территории. Другими словами, можно сказать, что ранг особи в большей степени определяется количеством приобретенного опыта (что является прямым следствием возраста), нежели физическими данными (рост, вес). Как показывают проведенные исследования, корреляция между рангом особи и описанными выше факторами может быть как положительной, так и отрицательной или отсутствовать вообще. Очевидно, условия существования каждой из изученных групп лошадей, а также различные методы, используемые для определения рангов, являются причиной различающихся выводов.

Для проверки различных факторов в отношении Equus przewalskii было исследовано 16 гаремов и 2 холостяцкие группы (Boyd and Houpt, 1994). Существенная положительная корреляция наблюдалась между рангом и размером взрослых животных (5 групп), рангом и агрессивностью (8 групп), рангом и продолжительностью пребывания в группе (3 группы). Корреляция между рангом особи и иерархическим положением матери наблюдалась в большинстве случаев, но была незначительна. Но надо учитывать, что все эти наблюдения проводились в условиях зоопарка. В данной работе не указывается, была ли отмечена корреляция между возрастом и рангом. Но изучение группы домашних лошадей показало наличие положительной корреляции между возрастом и рангом у кобыл и отсутствие такой корреляции для жеребцов (van Dierendonck et al., 1995).

Иерархия всех особей в группе находится в равновесии, но наступают моменты, когда происходит конфликт между особями различных рангов. Ранее поддерживаемый самим животным и окружающими его сородичами во главе с гаремным жеребцом,, ранговый статус особи может измениться. Это вызывается как внутренними (репродуктивные процессы, болезни, травмы), так и внешними факторами (элиминация части группы, сезонные изменения, добавление новых членов группы). Это влечет за собой i изменение рангов большинства особей, в результате чего нарушается вся социальная структура табуна. Такие изменения происходят очень болезненно, на фоне повышенного уровня возбужденности, стрессов и т.д. Резко возрастает число агрессий - до 40-50 за 5 мин. Количество смен активностей за светлое время суток повышается с 27-30 до 68-70. Резко сокращается время, отдаваемое пастьбе и отдыху (соответственно 46% и 34%), и увеличивается время передвижений - до 20% (в норме 8-12 %). Через 1-3 дня, в зависимости от факторов, вызвавших смену социальной структуры, устанавливается равновесие, каждая особь занимает соответствующую ступень в общей организации, которая стабилизируется до нового «переворота» (Климов, 1988).

Отделение молодых животных и формирование новых групп

Молодые животные, достигшие половозрелости, обычно покидают место своего рождения. Это явление широко распространено среди позвоночных. У млекопитающих с групповым образом жизни уходят, как правило, самцы, а самки остаются в родной группе (Greenwood, 1980), поэтому исследование этого феномена сфокусировано именно на самцах. Однако у лошадей молодые кобылы тоже покидают родные группы, хотя и реже, чем жеребцы, поэтому представляется интересным рассмотреть оба случая.

Кобылы могут уходить из своих групп по разным причинам. Вожаки групп относятся позитивно к своим годовалым дочерям, между ними неоднократно отмечались миролюбивые взаимодействия. Поэтому причиной ухода молодых кобыл может быть повышение уровня агрессивности матерей, связанное с появлением у них нового потомства, или агрессия других кобыл группы в период их (молодых самок) первого эструса (Joubert, 1972). Однако не все взрослые самки агрессивно или безразлично относятся к своим годовалым или двухлетним жеребятам. В некоторых случаях привязанность кобыл к своим жеребятам так сильна, что они вслед за ними переходят в другие группы (Паклина, Климов, 1990). Иногда молодые кобылы покидают свою группу перед выжеребкой, а потом, вместе с жеребенком, присоединяются к другой группе, обычно их затабунивает чужой жеребец; другие же уходят из группы после рождения жеребенка, но тоже очень быстро становятся членом какого-нибудь гарема (Duncan, 1992). В каждой отдельной группе может сложиться определенная ситуация, в которой самка покидает группу. В целом же были выдвинуты две основные гипотезы для объяснения ухода кобыл из родных групп. Согласно первой, уменьшение количества животных снижает конкуренцию за ресурсы (причем под ресурсами понимается и пища, и партнеры для спаривания) (Waser & Jones, 1983; Moore & All, 1984); согласно второй гипотезе, уход молодых животных уменьшает вероятность инбридинга (Clutton-Brock, 1989; Packer, 1985). Результаты многолетнего изучения популяции одичавших лошадей Камарга позволили авторам заключить, что главной причиной расселения молодых кобыл является стремление избежать спаривания с родственным жеребцом (обычно отцом), т.е. подтверждение получила вторая гипотеза (Monard et al, 1996). Эта теория подтверждается и наблюдениями других авторов, которые отмечали, что молодые самки покидали свои группы в момент наступления первого эструса или перед первым возможным зачатием (что не всегда совпадает с первой охотой у молодых кобыл) (одичавшие лошади: Berger, 1986; равнинная зебра: Klingel, 1972; горная зебра: Penzhorn, 1984).

Не только молодые, но и взрослые кобылы могут покидать свои группы и присоединяться к другим. В ряде работ по одичавшим лошадям Северной Америки отмечена нестабильность состава гаремных групп из-за 'переходов самок, происходивших преимущественно в зимнее и весеннее время (Stevens, 1990). Причиной этих переходов авторы полагают сезонные изменения пищевых ресурсов, а именно недостаток пищи в зимнее время.

Если о причинах отделения кобыл у исследователей пока еще не сложилось единого мнения, то с молодыми жеребцами ситуация более очевидная. У лошадиных, живущих гаремными группами, подрастающих самцов в подавляющем большинстве случаев изгоняет жеребец-доминант (Tyler, 1972; Berger, 1986; Rutberg and Keiper, 1993), но иногда они сами оставляют свои семьи, привлеченные сверстниками из холостяковой группы или молодыми кобылами (Feh, 1988). Но известны случаи, когда в группе равнинной зебры гаремный жеребец препятствовал уходу молодых самцов, заставляя их возвращаться из холостяковой группы назад (Penzhorn, 1984).

Возраст ухода молодых жеребцов варьирует в среднем от 1 года до 4 лет. У одичавших лошадей Мисаки (в Японии) жеребцы оставляли свои группы в этом возрастном промежутке (Khalil et al., 1997). У зебр самцы уходят в промежутке от 1 до 4,5 лет, но в основном в 3 года (Penzhorn, 1984). Тайлер (Tyler, 1972) у пони Нью Фореста наблюдал отделение жеребцов в возрасте 4 лет, а у пони о-ва Ассатиг самцы покидали группы между 1 и 2 годами (Keiper, 1985). Некоторые наблюдатели отмечали, что большинство молодых жеребцов покидают группу сразу и больше не возвращаются, другие же возвращаются и уходят по несколько раз (Khalil et al., 1997; Klingel,Л 982; Rutberg and Keiper, 1993; Waring, 1983).

Изгнанные жеребцы образуют холостяцкую группу, в которой уже в течение первого дня проявляются элементы социальной структуры.: В группе довольно быстро устанавливается линейная иерархия. В разновозрастной группе молодежь обычно занимает нижайшие ранги, и это подтверждает предположение, что иерархическое положение в основном зависит от возраста и /или размера. К другим факторам, которые могут определять индивидуальный ранг, относят предварительный опыт и внутригрупповые связи. (Feist, 1971; Tyler, 1972; Feist and McCullough, 1976; Salter, 1978; Waring, 1983). Клингель (Klingel, 1974) наблюдал установление иерархических отношений среди полувзрослых самцов в холостяковых группах равнинной и горной зебры.

Действия молодых жеребцов отличает неполное исполнение отдельных ансамблей агрессивного и репродуктивного поведения ввиду недоразвития и выпадения отдельных составных блоков. Территорию холостяки не охраняют (Климов, 1988), тогда как элементы маркировочного поведения присутствуют даже у неполовозрелых самцов. Хоффман '(Hoffman, 1985), изучая развитие поведения холостяков, наблюдал различные проявления маркировочного поведения у холостяков разного возраста. Все жеребята реагировали на ольфакторный стимул, т.е. обнюхивали кучки фекалий, некоторые годовики принимали соответствующую вертикальную позу, характерную для взрослых самцов, однако дефекации не было. 2-х-летние самцы демонстрировали обнюхивание и маркировочную позу, а в 3-ий сезон размножения наблюдались уже все типы маркировочного поведения.

Площадь используемой холостяками территории обычно больше, чем у гаремной группы, территория более разнородна, а размер участка обитания может сильно варьировать. При изучении популяции одичавших лошадей Камарга, (Duncan, 1992) наблюдалась следующая ситуация: сначала гаремная группа использовала все пастбище, и на этой же территории находился 2-х-летний жеребец-одиночка; конфликтов между ним и жеребцом гаремной группы не было. Через год холостяков стало двое, и они стали использовать южную и юго-западную часть пастбища, а гаремная группа — северную и северо-восточную. После подобного разделения появление холостяков на участке обитания гаремной группы приводило к сильной агрессии со стороны гаремного жеребца,— он жестоко прогонял их, часто сильно бил. В последующие годы, когда появилось ещё две группы, ситуация снова изменилась - участки обитания стали перекрываться. Через 4 года с момента начала наблюдений участки обитания 3-х групп широко перекрывались с участком обитания гаремной группы, при этом одна из групп регулярно присоединялась к гаремной, а оставшиеся 2 группы жили независимо. Еще через год и уже в продолжение 4 последующих лет все лошади 90% времени проводили вместе, в единой большой группе. Группа, сформировавшаяся в Камарге, состояла более чем из 30 лошадей,. принадлежавших 7 разным гаремам, и существовала в течение продолжительного времени.

У одичавших домашних лошадей холостые, но уже половозрелые жеребцы не вступают в размножение, пока им не исполнится, по крайней мере, 5-6 лет (Hoffman, 1985). Эта промежуточная стадия развития между физиологической и поведенческой зрелостью также была отмечена Фейстом (Feist, 1971) для одичавших лошадей из Ргуог Mountains, и Клингелем (Klingel» 1972) для зебры Гранта, равнинной зебры и территориальной зебры Грэви. Задержка полового созревания самцов — явление, широко распространенное у полигиничных видов (морские львы: le Boeuf, 1974; антилопы: Jarman and Jarman, 1974 и др.). У лошадей этот промежуток служит для того, чтобы жеребец имел возможность приобрести необходимые навыки для создания и сохранения собственной гаремной группы (Keiper, 1976, Berger, 1986). Холостые жеребцы с наиболее высоким рангом обычно первыми отбивают себе кобыл (Feist and McCullough, 1976; Keiper and Sambraus, 1986). Ранговость, как правило, коррелирует с возрастом и, соответственно, размером — старшие и более крупные самцы имеют физическое. преимущество в соперничестве за самок (Penzhorn, 1984). Если в холостяковой группе находится несколько самок, доминирующий жеребец может изгнать остальных самцов и стать гаремным жеребцом в этой группе. Также молодой самец может вступить в конфликт со старшим гаремным жеребцом и, сместив его с позиции доминанта, заполучить уже сформированную группу. У Jaworowska (1976) отмечен случай замещения доминанта 5-летним холостяком в группе польских коников. Новообразованные гаремные группы обычно нестабильны, смена доминанта может происходить неоднократно. Смещенные доминанты, если они ранее были членами холостяковой группы, как правило, возвращаются в них, но могут оставаться и одиночками до конца жизни (Penzhorn, 1984).

Множество работ, проведенных на близких видах, таких как горная зебра (Equus zebra), равнинная зебра (Equus burchelli) и, частично, на одичавших лошадях, показали, что холостяковые группы широко распространены и бывают разные по размеру, соотношению полов и возрастов, по стабильности (Berger, 1977, 1986; Feist, 1971; Feist & McCullough, 1976; Keiper, 1976; Klingel, 1972,1974,1975; Miller, 1979,1981; Pellegriny, 1971; Tyler, 1972; Welsh, 1975).

При изучении холостяковых групп у разных лошадиных, в том числе и у лошадей Пржевальского, стала ясна чрезвычайная важность этой формы социальной организации. По имеющимся сейчас наблюдениям можно с уверенностью говорить, что пребывание в холостяцких группах важно для будущего репродуктивного успеха самцов диких лошадиных (Berger, 1986, 1987; Hoffmann, 1985; Klingel, 1982; Rubenstein, 1981, 1994; Salter and Hudson, 1982; Waring, 1983). Только те жеребцы, которые обладают достаточным умением обеспечить и защитить свой гарем, смогут успешно существовать. Данные многих наблюдений говорят о том, что жеребцы приобретают эти необходимые навыки, общаясь с другими жеребцами, с которыми живут вместе в холостяковых группах. Если же самцы содержатся поодиночке, в ограниченном пространстве, то это приводит к неполному, нарушенному развитию поведения, а иногда и к импотенции (Boyd, 1986).

Пространственная организация лошадиных.

Поскольку территориальность различных представителей лошадиных была нами рассмотрена в контексте этологической организации, то в данном разделе будет приведен обзор исследований по различным способам использования животными территории, не связанными с их взаимоотношениями.

Пространственная структура группы в случае с домашними лошадьми и дикими лошадиными, содержащимися в неволе, определяется исключительно человеком. Человек задает размер, рельеф, площадь и пр. Территория и участок обитания в этом случае может меняться независимо от ситуации внутри группы. Пространственная структура группы, как в природе, так и при вольерном содержании, может изменяться при воздействии различных внешних (запасы корма, климат, присутствие животных других видов) и внутренних (социальные перестройки, репродуктивная деятельность) факторов.

Постоянное использование животными одних т тех же мест для удовлетворения своих потребностей ведет к возникновению «участка обитания». Он был определен Дарлингом (Darling, 1937) как пространство, удовлетворяющее ежедневные потребности животного. Участок обитания имеет так называемую сердцевинную зону, включающую основные места кормежки, водопоя, убежищ, магистральные тропы. Надо учитывать условность этого названия: наиболее посещаемые места могут находиться и на периферии участка обитания (Баскин, 1976).

Обычно группа имеет несколько участков обитания — не только на пастбищах разных сезонов, но и на одном. Переход с участка на участок случается при ухудшении условий обитания на прежнем.

Использование животными участка обитания определяется не только их личным опытом, но и унаследованными от старшего поколения традициями. Устройство участка обитания возникает в результате многолетнего его использования данной популяцией. Оно является частью сигнального биологического поля, которое помогает животным ориентироваться в пространстве, используя опыт предшествующих поколений (Наумов, 1973).

Для свободноживущих представителей лошадиных был определен ряд закономерностей в использовании территории. Степень оседлости у домашних и одичавших лошадей, у куланов, у равнинной и горной зебр сильно колеблется по сезонам и связана с обеспеченностью водой и кормом. Наблюдения за равнинными зебрами показали, что в засушливый период животные не уходят более чем на 10 км от воды (Duncan, 1992). Сходное поведение отмечено для одичавших ослов и лошадей на западе США (Berger, 1977; Hanley and Brady, 1977). Максимальное удаление от водопоя, отмеченное для лошадиных в сухой период, - около 20 км (Western, 1975; Coetzee, 1969). Однако одичавшие лошади о-ва Сейбл предпочитают каждый раз откапывать новый водоем, поскольку грунтовые воды подходят здесь близко к поверхности, а не возвращаться к старому (Welsh, 1973). Подробное изучение участков обитания крупных травоядных в Трансваадьской низменности, где вода не является лимитирующим фактором, показало, что плотность групп зебр значительно коррелировала с состоянием растительности. Животные избегали лесистых участков и предпочитали места, изобилующие травой; они избегали высоких зарослей, выбирая участки с невысокой травой и пятнами голой почвы (Hirst, 1975).

У лошадиных самцы и самки одной группы обычно пасутся вместе, для них нехарактерно разделение участков пастьбы, как, например, у представителей семейства Cervidae (Clutton-Brock et al., 1982). Но сезонные разделения групп все же были отмечены некоторыми исследователями. Например, для горных зебр разделение характерно для периода размножения, когда для лактирующих кобыл питание имеет первостепенное значение, а жеребцы в этот период много перемещаются и пасутся в менее оптимальных биотопах (Duncan, 1992). У лошадей Мисаки некоторые кобылы зимой уходят от своих гаремных жеребцов и живут отдельно (или со своими жеребятами) на зимних участках обитания (Kaseda et al., 1995).

Об использовании территории лошадьми Пржевальского в дикой природе известно очень мало. Короткие заметки русских путешественников содержат информацию, которая показывает, что дикие лошади предпочитали вести кочевой образ жизни, перемещаясь между источниками воды. По наблюдениям Грум-Гржимайло (1896) лошади зачастую отдыхали в пустыне днем в одних и тех же местах, вечером табун отправлялся на водопой. Ночь проводил неподалеку от него, а утром начинал двигаться к месту выпаса. Днем лошади Пржевальского встречались за 12 км от водопоев.

Бюджет времени

Важной видовой поведенческой характеристикой являются формы активности и их динамика. Бюджет времени различных представителей рода Equus изучался в течение последних 40 лет в различных аспектах и различными методами. Большая часть этих работ посвящена домашним лошадям (Houpt et al.,1986; Keiper, 1980; 1986; Waring, 1983;) и одичавшим лошадям в различных частях Нового и Старого Света (Duncan, 1992; Feist, 1976). Цели и задачи работ были настолько разнообразны, что это позволило в настоящий момент получить довольно полную картину различных аспектов бюджета времени лошадиных (review Carson and Wood-Gush, 1983).

Бюджет времени лошадей Пржевальского до недавнего времени был практически неизучен. Лишь в последние 15 лет было сделано большое количество работ, раскрывающих с разных сторон поведение взрослых и молодых лошадей

Пржевальского. Бюджет животных изучался в 7 зоопарках мира (Boyd, 1994). Было исследовано 15 жеребцов и 27 кобыл в 13 вольерах. Все исследованные самки и 58% самцов были гаремными животными. Вольерное содержание лошадей дало возможность четко выделить основные формы активности (пищевая, водопои, отдых стоя и лежа, локомоция, переходы, грумминг, контакты и пр.). 24-х часовой бюджет времени взрослых лошадей Пржевальского изучался в условиях зоопарков Европы (Boyd, 1988, Bubenik, 1961) и национального парка в штате Вирджиния (Boyd, 1988). По данным авторов основные типы активности - пастьба (0.46 времени), отдых (0.2), переходы (0.16), за ними следуют - грумминг (0.4), локомоция (0.7), игры (0.1), водопой (0.05) и прочее (0.05), выявлено также наличие суточных пиков и спадов форм активности. Сравнительный анализ данных по бюджету времени из различных зоопарков (Boyd, 1988; Boyd and Houpt, 1992) выявил полную картину распределения форм активности у вольерных животных. Было изучено влияние различных факторов на бюджет времени: влияние пола (Boyd, 1994), влияние физиологического состояния кобыл (Boyd, 1988), влияние размеров вольеры (Skiff, 1982).

Интересна в плане изучения бюджета времени у лошадей Пржевальского работа Ли Бойд (Boyd, 1998), в которой проведено сравнение бюджета времени гаремного жеребца лошади Пржевальского до и после выпуска на территорию заповедника в Монголии. До выпуска жеребец содержался в адаптационном вольере со своей группой. Полученные результаты показали, что затраты времени на пастьбу практически не изменились — 47% до - и 47,8% после выпуска; затраты на передвижения возросли существенно - от 5,3% при вольерном содержании до 21,7% в вольных условиях; затраты на отдых, наоборот, снизились с 36,4 % до 15,7%. Среди прочих типов активности изменения заметны только для маркировочного поведения -затраты на него снизились с 0,7% до 0,2%, однако автор не считает это изменение значимым. Автор полагает, что данные изменения в бюджете, связанные с выпуском животного, закономерны и говорят об успешной реинтродукции.

Весь диапазон вариаций этологической и пространственной структуры лошадиных, вероятно, может проявляться в разной степени в процессе создания естественных популяций лошадей Пржевальского. Тем более интересны наблюдения за изменениями, происходящими при полувольном содержании животных, особенно, когда мы имеем возможность проследить формирование новых групп из молодых лошадей, родившихся на воле. В этом случае влияние человека на наследуемые модели поведения почти устраняется, и появляется возможность проследить различия или сходства лошадей Пржевальского с другими лошадиными.

Все описанные выше аспекты образа жизни различных представителей семейства лошадиных взяты из многочисленных наблюдений большого числа исследователей. Методики сбора информации различны у разных авторов, но, в общем, все они являются фиксацией внешних, видимых изменений в жизни животных. Не все наблюдения являются количественными и поддаются статистической обработке, поэтому выводы в той или иной степени бывают субъективными. Но что может стать объективным показателем состояния животного? Поскольку поведение животных находится под нейроэндокринным контролем, то изменение физиологических параметров может служить таким объективным показателем, а сопоставление результатов внешних наблюдений с результатами физиологических исследований даст более полную информацию о состоянии животного. Большинство физиологических исследований возможно провести только в стационарных лабораторных условиях, что существенно ограничивает область их применения. Кроме того, такие исследования подразумевают серьезное вмешательство в жизнь животных, что исключено при работе с дикими животными в природе. Методу, который позволяет надежно оценивать физиологическое состояние животных без отрицательного воздействия на них, посвящен следующий раздел обзора литературы.

III. Анализ гормонального состояния как дополнительный метод мониторинга животных.

Стероидные гормоны как индикаторы стресса и репродуктивного состояния животных.

Эндокринный статус млекопитающих, как один из важнейших индикаторов функционального состояния организма, привлекает все большее внимание исследователей, занимающихся проблемой "благополучия" животных в их естественной среде обитания, а также разведением под контролем человека.

Животные, обитающие в природе, вынуждены постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. Плавное изменение внешних факторов влечет за собой постепенные перестройки в физиологии, морфологии, поведении особей. При резкой смене условий включаются нейроэндокринные механизмы, и эту реакцию называют «адаптационным синдромом» или «синдромом стресса». Определение «стресса» до сих пор обсуждается в литературе. Понятие «стресса» давно стало обиходным, и его нередко используют в очень узком смысле. Тогда как по определению автора, описавшего данный синдром, «стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых воздействий и включающих, в частности, стереотипный комплекс неспецифических защитно-приспособительных реакций» (Селье, 1976). Агент, вызывающий стресс, называют стрессором. По существу, стрессором является всякое достаточно сильное (не обязательно экстремальное) воздействие — тепло, холод, эмоциональное воздействие, болевые раздражения, голодание, интоксикация и т.д.

Исследования иммунных и нейроэндокринных механизмов позволило описать реакцию стресса с позиции физиологии. В динамике стресса закономерно прослеживаются три стадии, характеризующие резистентность организма в развитии стресса: 1) реакция тревоги; 2) стадия резистентности; 3) стадия истощения. Адаптационному синдрому предшествует шок. Длительность и выраженность каждой стадии может варьироваться в зависимости от природы и силы стрессорного агента, вида животного и физиологического состояние организма (Розен, 1994). В эту реакцию вовлечено множество гормонов (АКТГ, глюкокортикоиды, катехоламины, пролактин и т.д.). Ключевую роль в реакции играют надпочечники, поскольку они вовлечены и в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему, и в симпатико-адреномедуллярную. Так, при любых воздействиях на организм всегда отмечается быстрое нарастание секреции глюкокортикоидов корой надпочечников, прямо пропорциональное в определенных интервалах силе воздействия. Основываясь на этом факте, было предложено идентифицировать состояние стресса с помощью определения концентрации глюкокортикоидов в плазме животных. Исследования глюкокортикоидов широко применяются в связи с изучением различных аспектов физиологии как домашних, так и диких животных. Однако изучение реакции стресса аналогичным методом поставило исследователей перед рядом вопросов. С одной стороны, для некоторых видов было доказано, что анализ уровня кортизола или кортикостерона в плазме можно использовать для идентификации стрессового состояния, вызванного различными внешними и внутренними факторами (Broom and Johnson, 1993; Kirkpatrick, 1979). С другой стороны, исследователи обнаружили, что отлов, транспортировка, иммобилизация животных сами по себе являются стрессовыми и могут влиять на результаты анализа (Morton et al., 1995; Morrow et al, 2002). А в некоторых случаях при работе с дикими животными эти процедуры вообще невозможны. Также остается открытым вопрос о соответствии результатов исследований эндокринных реакций диких животных в лаборатории и в их естественной среде обитания (Герлинская и др.,2000).

Не менее важным моментом при работе с животными является мониторинг репродуктивного состояния. Редкие виды животных, находящиеся под угрозой исчезновения, требуют очень тщательного контроля за размножением вплоть до применения методов искусственного оплодотворения и эмбриотрансплантации. Использование этих тонких методов возможно только при постоянном контроле репродуктивного статуса. Определить момент наступления эструса у самки, идентифицировать физиологическую зрелость, беременность, абортирование, оценить функционирование гонад, проследить реакцию на лечение возможно с помощью анализа стероидных гормонов. Однако, как и в случае с идентификацией стресса, не всегда оказывается возможным регулярное взятие проб крови.

Одним из подходов, позволяющих устранить эти трудности и исследовать гормональное состояние диких животных без вмешательства в их жизнь, может быть определение метаболитов стероидных гормонов в моче и фекалиях. Подобный метод для мониторинга диких животных изначально был разработан для определения эстрогенов в образцах мочи (Lasely and Kirkpatrik, 1991). В целом же, первые работы, посвященные анализу фекальных стероидов, описывают определение эстрогенов у беременных женщин (Schwarzenberger et al, 1996) и домашних животных (Bamberg et al., 1984, 1986; Choi, 1987; Choi et al.,1987; Mostl et al.,1984). В дальнейшем эта методика была тщательно разработана, и для ряда видов была показана высокая корреляция между динамикой содержания стероидных гормонов в плазме и в фекалиях/моче (Miller et al., 1991, Palme and Mostl, 1996; Schwarzenberger et al., 1992; Wasser et al, 1988). Более того, исследователи показали, что стероиды быстро выводятся из крови, тогда как их присутствие в экскретах более продолжительно (Ganjam et al., 1975; Palme et al., 1996). Это обстоятельство делает данную методику более надежной в тех случаях, когда регулярное взятие проб крови является невозможным.

Единственная проблема, возникающая при применении данного метода, заключается в том, что метаболизм стероидных гормонов может происходить различными путями не только у разных отрядов и групп животных (жвачные, нежвачные, хищные, приматы и т.д.), но даже у близкородственных видов, что требует предварительного изучения метаболизма стероидов у исследуемых видов. Основные различия можно систематизировать следующим образом: промежуток времени, через который метаболиты появляются в экскретах после секреции гормона в кровь; химическая структура соединения; путь экскреции. Например, исследования метаболитов эстрадиола и прогестерона у трех видов носорогов (белого, черного и индийского) показали, что экскретируемые соединения отличаются у каждого вида

Hodges, 1992). Для домашних животных с помощью введения радиоактивно меченых стероидов было показано, какие гормоны выводятся преимущественно с мочой, а какие - с фекалиями (Palme et al., 1996) . Так, у лошадей прогестерон выводится преимущественно с фекалиями, эстрогены - с мочой, а тестостерон и кортизол возможно идентифицировать в обоих видах экскретов. В этой же работе был установлен период времени между секрецией гормонов в кровь и появлением их метаболитов в фекалиях: у овец он составил 12 часов, у лошадей - 24 часа, и у свиньи — 48 часов. Несколько подобных работ были проведены и на диких животных. Перез с соавторами (Perez et al., 1988) показали, что у самки толстого лори эстрогены выводятся исключительно с фекалиями. У другого вида приматов, игрунки, в фекалиях, наоборот, преобладают метаболиты прогестерона (Zeiger et al., 1989). (Более подробно метаболизм и экскреция стероидных гормонов описаны в "Приложении").

Данный метод нашел широкое применение при работе с разными видами животных, как с содержащимися в неволе, так и со свободноживущими. С его помощью были изучены физиологические характеристики (особенности размножения , секреция глюкокортикоидов) нескольких видов приматов (Strier et al., 1999; Lynch et al., 2001; Mohle et al., 2002), кошачьих (Brown et al., 1996, 1997; Jurke et al., 1997), оленьих (Chunwang et al., 2001), лошадиных (Kirkpatrick et al., 1990, 1991,1993) в вольных условиях, а также проведена масса исследований с вольерными и домашними животными.

Особенности репродуктивного цикла лошадиных.

Как уже упоминалось выше, мониторинг животных, особенно принадлежащих к редким видам, обязательно включает в себя регулярные исследования репродуктивного статуса. Изучение особенностей размножения большинства видов животных в первую очередь связано с: участием самки в этом процессе. Репродуктивный цикл, как правило, характеризуют следующими параметрами: сезонность, поли- или моно-эстральность, продолжительность охоты, беременности, лактации. Мы не будем касаться физиологических тонкостей и рассмотрим. только данные параметры у различных представителей семейства лошадиных.

Особенности репродуктивного цикла самок домашних лошадей Equus caballus тщательно изучены и подробно описаны (Asa et al., 1979, 1980, 1983 1986; Hillman et al., 1975; Hughes et al., 1975; Nett et al., 1975; Schwarzenberger et al., 1991,1992), что является следствием широкой эксплуатации этого вида человеком. Размножение диких лошадиных (зебр, ослов, лошадей Пржевальского) изучено в значительно меньшей степени, данные о продолжительности и особенностях астрального цикла, продолжительности беременности получены в основном из наблюдений за поведением во время сезона размножения. Однако только поведенческие наблюдения могут быть недостаточными для отслеживания репродуктивной активности , поскольку в ряде работ по домашним лошадям было показано, что и овариэктомированные, и сезонно неовулирующие, и беременные самки могут демонстрировать половое поведение и даже спаривание (Asa et al, 1979, 1980). Большинство имеющегося материала по физиологии размножения диких лошадиных получено при вскрытии погибших или отстреленных животних (Westlin-van Aarde et al., 1988), и эти данные не отражают динамики физиологических процессов.

Разработка метода по определению стероидных гормонов в экскретах позволила провести ряд работ, посвященных размножению диких лошадиных, в естественных и полувольных условиях без вмешательства в жизнь животных. Несколько работ было посвящено лошадям Пржевальского (Monfort et al, 1991; Schwarzenberger et al, 1992; Scheibe et al., 1999) и несколько - разным видам зебр (Chaudhuri and Ginsberg, 1990; Klima et al., 1999; Asa et al, 2000). Эти исследования показали индивидуальные особенности репродуктивного цикла каждого из исследуемых видов рода Equus. В некоторых работах результаты физиологических исследований сопоставлялись с наблюдениями за поведением животных (Chaudhuri and Ginsberg, 1990; Scheibe et al., 1999).

Сезонность размножения

В целом для лошадиных характерны сезонность размножения и полицикличность (Nagy et al, 2000). Сезонная репродуктивная активность является адаптацией к сезонным изменениям в окружающей среде. Регулируется сезонность размножения внутернними ритмами, которые, в свою очередь, находятся под влиянием различных факторов окружающей среды, таких как фотопериод, температура, пищевые ресурсы. Для лошадей фотопериод является важнейшим внешним фактором. Изменение длины светового периода отражается на секреции мелатонина, который, в свою очередь оказывает влияние на секреторную активность гипоталамуса (Nagy et al., 2000).

У некоторых африканских представителей рода Equus сезонность отсутствует -капская зебра (Equus zebrs zebra) размножается круглогодично, с пиком выжеребки в сезон дождей (Penzhorn, 1985), у равнинной зебры (E.burchelli Gray) наивысшая репродуктивная активность совпадает с периодом изобилия кормов, но спаривания могут происходить в любое время в течение всего года (Klingel, 1975). Самки домашних лошадей, содержащиеся в контролируемых условиях с оптимальной температурой, также могут размножаться в течение круглого года (Asa, 1986).

Для лошадей Пржевальского не было известно ничего о сезонности размножения в дикой природе. Последние исследования (Monfort et al., 1991) показали, чгго кобылы в зоопарках Северной Америки сезонно полиэстральны, овуляторный цикл у них начинается ранней весной и продолжается до поздней осени, однако первые эструсы у кобыл могут быть ановуляторными, как у домашних лошадей. Зачатие обычно происходит с апреля по ноябрь, и это подтверждает, что у данного вида потенциальный репродуктивный сезон длится 7-8 месяцев, что сходно с домашними лошадьми (Ginther, 1974) и ослами (Henry et al, 1987). Размножение хотя и происходит круглогодично, пик выжеребки приходится на период с апреля по май. В заповеднике Аскания-Нова 65,6% выжеребок приходится на май (Лобанов, 1983). Содержание в неволе все же оказало значительное влияние на сезонность выжеребок у лошадей Пржевальского. По данным Вольфа (Volf, 1996) с 1901 года в неволе родилось 2469 лошадей. Точные даты рождений известны для 2411 жеребят. Пик выжеребок приходился на период между 21 апреля и 10 июля, 30 % родов приходилось на май, но около 15,05% жеребят родились в январе-марте и сентябре-октябре.

Эстралъный цикл

Эстральный цикл у лошадиных подразделяется на две фазы - собственно эструс, или охота, и диэструс (период, когда самка нерецептивна). В отличие от циклов хищных и грызунов, стадия проэструса у кобыл не выражена. Термин „анэструс" применительно к кобылам используется для определния нерепродуктивного периода, обычно приходящегося на осень-зиму. Однако поскольку анэструс подразумевает полное отсутствие признаков поведения, свойственных эструсу, таких самок обычно называют сезонно неовулирующими. (Asa, 1986).

Продолжительность непосредственно эструса составляет от 2 до 8 ( в среднем 5,3) дней, но эти данные получены только для домашних лошадей (Asa, 1979; Hillman and Loy, 1975). Вообще, длина периода охоты у лошадиных необычно длинная - у всех прочих копытных (кроме верблюдов и лошадей), стадия собственно эструса длится 1-2 дня. У лошадиных же эструс может продолжаться более 7 дней у очень молодых или старых самок, а в начале периода размножения он бывает растянутым у самок всех возрастов (Asa, 1986). Это так называемый поведенческий эструс, когда самка демонстрирует готовность к спариванию. На преовуляторную фазу приходится в среднем 5,5 дней, на постовуляторную - 2,3 дня (Asa, 1979). Возможно, эти выводы

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА справедливы не для всех лошадиных, поскольку в одной из работ отмечено, что продолжительность эструса у равнинной зебры коротка - =1день (J.R. Ginsberg, неопубл. данные (цит. по Chaudhuri & Ginsberg, 1990)).

Длина эстрального цикла у лошадей Пржевальского составляет 24.1± 0.7 дней, что короче, чем у ослов (25,4 дня: Henry et al., 1987); зебр Греви (28-35 днешАэа et al., 2001), но длиннее, чем у домашних лошадей (21.5 дней: Back et al., 1974; 21.7 дней: Hillman and Loy, 1975; 20.6 дней: Hughes et al., 1975; 19-24 дня: Ginther, 1974). Беременность

Продолжительность беременности у лошадей Пржевальского, по данным Monfort (Monfort et al., 1991), составляет 48,6 (47,3 - 50,3) недель (~340 дней), что совпадает с данными Boyd для этого вида (Boyd L., 1988), данными Boumen (328-345 дней; Boumen, 1998) и данными Лобанова (338,7 дней; Лобанов, 1983), однако у одного из авторов указан срок беременности 360 дней (Слесь, 1959). У домашних лошадей беременность длится примерно столько же (около 11 месяцев), а у зебр она длинее — 359-364 дня у Equus zebra zebra (Penzhorn,1985), ~360 дней у Equus zebra hartmannae (Westlin-van Aarde, 1988), 391-425 у Equus greviy (Asa, 2001), 368 дней у Equus burchelli Gray (Лобанов, 1983), 361-385 дней (Klingel, 1969).

Гормональный контроль полового поведения кобыл (по: Asa, 1986)

Изменение концентрации гормонов во время эстрального цикла непосредственно отражается на поведении кобыл в этот период. Интересно, что общая модель взаимосвязи между физиологией и поведением, характерная практически для самок всех млекопитающих, кроме приматов, не подходит для кобыл. В норме для самок млекопитающих характерна четко выраженная зависимость поведения от фазы цикла. Эстрадиол, вырабатываемый в течение фолликулярной фазы (один или вместе с прогестероном) стимулирует половое поведение. Развитие желтого тела, следующее за овуляцией, приводит к повышению секреции прогестерона, который тормозит эстральное поведение. У овариэктомированных животных половое поведение пропадает, что подтверждает роль яичниковых стероидов в поддержании полового поведения.

Половая активность самок приматов (макаков-резусов) меньше зависит от половых гормонов. Макаки-резусы могут спариваться в течение всего менструального цикла, хотя частота спариваний выше в дни овуляции. Следовательно, у них гормоны яичников оказывают влияние, но не полностью контролируют половую активность.

Ни одна из вышеописанных моделей сама по себе не годится для лошадей.

Исследования полового поведения кобыл показали следующее. В период размножения гормоны яичников влияют на половое поведение так же, как и у остальных животных (неприматов). Эстрадиол стимулирует, тогда как прогестерон подавляет половое поведение. В отличие от самок других видов, наличие прогестерона или близких прогестинов необходимо для прекращения половой активности. В отличие от самок приматов, прогестерон, секретируемый во время лютеальной фазы, полностью подавляет процептивное поведение.

Овариэктомированные или сезонно нециклирующие кобылы имеют сходство с приматами в том, что у них также половые стероиды надпочечников способны поддерживать половую активность. Однако оперированным обезьянам требуется введение эстрадиола для полного проявления полового поведения, тогда как овариэктомированные кобылы вполне процептивны и без гормонотерапии. Очевидно, что андрогены и эстрогены надпочечников секретируются у них в количестве, достаточном для поддержания состояния эструса, хотя и более слабо выраженного. Автор данного исследования считает, что способность самок к проявлению процептивного поведения даже в те периоды, когда нет овуляции и зачатие невозможно, может играть роль в стабилизации группы, заставляя жеребца всегда находиться рядом с кобылами.

Это исследование и несколько более поздних работ, упоминавшихся выше, убедительно доказывают, что мониторинг репродуктивного состояния лошадей требует двустороннего анализа. Исключительно поведенческие наблюдения могут привести к ошибочным выводам, поэтому они нуждаются в подтверждении физиологическими исследованиями.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Физико-географическое описание места работы.

Место проведения работы - специализированный питомник по выращиванию джейранов - экоцентр «Джейран», созданный в 1977 году. Он расположен в 40 км от г. Бухара в южной части пустыни Кызыл-кумы, 40°N, 65°Е. Питомник включает в себя 5126 га огороженной металлической сеткой территории с системой загонов и хозяйственными постройками в южной части. Участок вытянут с северо-востока на юго-запад, его протяженность - 15 км, средняя ширина - 3 км. Расположенные в южной части озера Красивое, Утиное, Большое и Малое Соленые связаны с Аму-Бухарским каналом, там же проходят русла старой оросительной системы. Озера Красивое и Утиное окружены тростниковыми поясами. Концентрация солей в озерах от 2-3 до 75 г/л.

Для облегчения наблюдений за животными территория питомника условно разбита на квадраты (500 кв.м). На юге, в центре и в северной части расположены наблюдательные вышки. По территории проложена сеть дорог (Рис. 1).

Рельеф территории питомника представляет собой пологоволнистую равнину между изолированными возвышенностями — горой Кайкасач (высота 331,4 м н.у.м.) на северо-востоке и Сарыташ (высота 335,7 м н.у.м.) на юге.

Территория представляет собой типичный участок полузакрепленных песков южных Кызыл-Кумов. Растительность на территории питомника представлена мозаичными участками саксауловых зарослей(HallohyIon aphyllun) с кандымом (Calligonum sp.), астрагалом (Astragalus sp.); - и - верблюжьей колючкой (Alhagi pseudoalhagi), перемежающимися с солянковыми сообществами (Salsola sp.) различного состава, а также участками солончаковых понижений и песчаных равнин с гребенщиком (Tamarix sp.), эфедрой (Ephedra strobilacea) и бордюрными зарослями тростника (Phragmites comunis). Основными кормовыми видами являются карелиния, различные эфемеры, а также ковыльные сообщества (Stipa sp.), с полынью (Artemisia sp.) и смирновией (Smirnovia sp.). (Шенброт, 1987; Мордонов, 1993) =

Климат в данной местности резко континентальный, с резкими перепадами дневной и ночной температур. Уровень осадков не более 185 мм в год (в основном, весной и зимой). Максимальная температура в июне-июле (44-46° С). Среднегодовая температура — 15,1° С, отрицательного значения достигает в декабре-январе (до -24° С). Снег очень редок (один раз в 4-6 лет). Влажность 10-20% летом, 65-82% зимой. Ветровой режим территории

Рис. I Карта-схема экоцентра "Джейран" дороги границы растительных сообществ наблюдательные вышки хозяйственные постройки соленые к пересыхающие о tcpa полусоленые озера загонная система

1 Km характеризуется преобладанием ветров северного направления - 68%. Наиболее сильная ветровая активность наблюдается в июле-августе.

Расшифровка обозначений растительных сообществ экоцентра «Джейран»:

1 - саксауловые заросли с кандымом и астрагалом по мелкобугристым пескам.

1а — саксауловые заросли, сочетания с солянковыми сообществами на супесчаных и суглинистых буграх. lb - саксауловые заросли, сочетания с парнолистником и верблюжьей колючкой по уплотненным гипсированным равнинам.

2 - бордюрные заросли тростника и гребенщика и гребенщиковые заросли в пределах солончаковых понижений.

3 — разреженные кустарниковые заросли с кандымом, саксаулом, угнетенным гребенщиком по мелкобугристым пескам в сочетании с руслами старой оросительной системы.

4 — разреженные заросли с кандымом, древовидной солянкой, эфедрой по уплотненным песчаным равнинам.

5 - эфедровые заросли с полынью на гравийных почвах подгорного шлейфа.

6 — кермеко-полынные сообщества по увалам в сочетании с солянкой почечконосной и лишенными растительности участками солончаков.

7 — галофильные ' сообщества с 'сарсазаном, солеросом и поташником пухлых, такыровидных и мокрых солончаков.

8 — мозаичные сочетания солончаковых понижений с галофитной растительностью и возвышенных участков с солянкой "почечконосной по границе солончаковой депрессии.

9 - разреженные солянковые сообщества на супесчаных и суглинистых буграх.

10 — ковыльные сообщества с участием полыни и смирновии по конусам выноса саев и склоновым понижениям останцевого плато.

11 - гипсофильная растительность с кандымом, астрагалом и вьюнком на вершине останцевого плато. г

Примеры некоторых растительных сообществ -жоцентря «Джейран»:

Галофильные сообщества солончаков(территория вокруг озера «Большое Соленое»)

Разреженные кустарниковые заросли с кандымом, саксаулом, угнетенным гребенщиком м ч

Бордюрные заросли тростника вокруг озера «Красивое»

Периоды наблюдений.

Наблюдения за животными велись в течение 7 лет в следующие периоды: май-июнь 1997 года; май-июль 1998 года; май-начало июля 2000 года; середина апреля - начало июля 2001 года; сентябрь - середина октября 2001 года; апрель-июнь 2002 года; сентябрь- середина октября 2002 года; апрель-начало июня 2003 года; май 2004 года

Суммарное время наблюдений за все периоды составляет ~1900 часов.

Изучаемые животные.

На территории экоцентра «Джейран» обитают (реинтродуцированы) 3 вида копытных: лошадь Пржевальского (Equus ferus przewalskii Poliakov,1881), кулан (Equus hemionus), джейран (Gazella subgutturosa subgutturosa).

В период наблюдений численность видов колебалась: лошадь Пржевальского: 14-27 животных, кулан: 16-24 животных, джейран: 650-550 животных.

История формирования группировки лошадей Пржевальского.

В 1987 году в питомник начали завозить лошадей Пржевальского: в период с апреля 1987 по декабрь 1990 года было доставлено 7 лошадей - 4 из московского и 3 из санкт-петербургского зоопарков. Первый привезенный жеребец прожил 18 месяцев и умер в ноябре 1988 г. из-за колик. В 1989 году привезли жеребца и кобылу и в 1990 году еще одного самца и 3-х самок. 6 лошадей были разделены на две группы - по 1 жеребцу и 2 кобылы в каждой, и помещены в 2 соседних вольера площадью 4 и 6 га. Оба вольера были построены на участках мелкобугристых песков с естественной пустынной растительностью. В период вольерного содержания лошади получали дополнительную подкормку в виде комбикорма, тростника и люцернового сена. В середине 1991 г. жеребцы стали проявлять агрессивность по отношению друг к другу и неоднократно пытались драться через загородку вольеры. После очередной драки, в которой один из жеребцов

Вовик) был сильно покалечен, было решено его изолировать в отдельном загоне площадью 0.2 га, а Викинга вместе с 4 кобылами и 2 жеребятами в августе 1992 года выпустили на основную территорию. Изолированный жеребец прожил в вольере еще 3 года. Когда у него начали сильно отрастать копыта, его перевели в более просторный загон, чтобы он мог больше двигаться. Викинг часто приходил к вольере изолированного жеребца, метил её, проявлял сильную агрессию. В 1995 г. Викингу удалось проникнуть в загон к сопернику, жеребцы сильно подрались, и в сентябре 1995 года второй жеребец погиб от ран, полученных в драке с Викингом.

Лошади успешно прошли адаптацию в питомнике и начали размножаться. (Табл.1).

Таблица 1

Поголовье лошадей Пржевальского в экоцентре «Джейран». по международной номенклатуре, пол № по международной племенной книге, имя дата рождения присутствие в экоцентре родители (отец-мать)

Животные, привезенные из зоопарков М-10, жеребец 1152 Вавилон 16.06.83 24.04.87 (пал 18.03.89)

М-19, жеребец 1561 Викинг 08.05.87 30.10.89 (пал 18.12.97)

М-17, кобыла 1449 Верба 25.05.86 30.10.89 (пала 22.01.01)

L-11, жеребец 1517 Вовик 28.10.86 30.11.90 (пал 24.09.95)

М-26, кобыла 1834 Выпь 05.05.89 30.11.90

L-5, кобыла 1030 Герда 12.04.82 30.11.90

L-58, кобыла 901 Вестница 24.05.80 30.11.90 (пала 04.2000)

Животные, родившиеся в экоцентре В-1, кобыла 30.01.92 (пала 30.01.92) М-19+М-17 Верба

В-2, жеребец 23.04.92 пал 27.05.93 L-11+M-26 Выпь

В-3, кобыла Гульсара 17.05.92 ушла из питомника в июне 1994 M-19+L-5

В-4, ? 12.06.92 (пал 17.06.92) L-11+L58 Вестница

В-5, жеребец 555, (желт.) 03.04.94 (пал 11.95) М-19+М17 Верба

В-6, жеребец 014, (зелен.) 07.05.94 Пал 08.06.1998 М19+М26 Выпь

В-7, жеребец 037, (Красный) 29.05.94 M19+L58 Вестница

В-8, жеребец. 03.05.95 пал 05.05.95 М19 + L5 Герда

В-9, жеребец Куцый 07.05.95 М19 + М26 Выпь

В-10, жеребец Таврение"00" 03.07.95 М19 + М17 Верба

В-11, кобьша Воля 30. 05.95 М19 + L 58 Вестница

В-12, кобьша Ветка 28.07.96 Погибла при родах 17.06.01 М19 + М17 Верба

В-13, жеребец Ветер 30.04.97 М19 + М26

В-14, кобьша Валя 5-6.06.97 М19 + М17 Верба

В-15, жеребец Выщип 10.07.97 М19 + L58 Вестница

В-16, жеребец 09.05.98 Передан в Ташк. Зоопарк в марте 1999 М19 + М26 Выпь

В-17, жеребец 22.05.98 Передан в Ташк. Зоопарк в марте 1999 М19 + М17 Верба

В-18, кобыла 30.03.99 Погибла 10.01.01 при отлове В7 + М 26 Выпь

В-19, кобьша Вега 27.04.99 В7 + М 17 Верба

В-20, жеребец Варум 05(?).05.99 Погиб 01.2004 В7 + В 12 Ветка

В-21, жеребец Варан 15(?).05.99 В7 + В 11 Воля

В-22,кобьша Вера 06.06.99 В7 + L58 Вестница

В-23, жеребец Выпас 14.04.2000 В7 + В14Валя

В-24, кобьша Вьюга 16.04.2000 В7 + В11 Воля

В-25, кобьша Ваза 06.05.2000 В7 + М26 Выпь

В-26, кобьша 22.05.2000 21.03.01 отправлена в Ташкентский, зоопарк В7 + М17 Верба

В-27, жеребец Выгул 07.07.2000 В7+В12 Ветка

В-28, жеребец Выстрел 28.04.2001 04.07.2002 отправлен в Термезский зоопарк В7+В11 Воля

В-29, кобыла Вешка 14.05.2001 04.07.2002 отправлена в Термезский зоопарк В7+М26 Выпь

В-30, жеребец Вектор 28.04.2002 В7+В14 Валя

В-31, жеребец Виктор 14.05.2002 В7+М26 Выпь

В-32, кобыла Виктория 28.05.2002 В7+В11 Воля

В-33, жеребец 29.05.2002 Убит жеребцом 30.05.2002 В10+В19 Вега

В-34, жеребец Верон 25.04.2003 В9+В22 Вера

В-35, кобыла Ваниль 26.04.2003 В7+В14 Валя

В-36, кобыла Выдра 05.05.2003 В7+М26 Выпь

В37, жеребец Вольт 23.05.2003 В9+В19 Вега

В38, жеребец Вальтер 26.05.2003 В7+В11 Воля

В39, жеребец Вазир 07.05.2004 В9+В24Вьюга

В40, жеребец Версаль 14.05.2004 В9+В22 Вера

В41, кобыла 22.05.2004 В13+М26Выпь

В42, жеребец Антуан 20.06.2004 В9 +В19Вега

В43, кобыла 25.06.2004 В13+В14 Валя

В дальнейшем, говоря обо всем; поголовье лошадей в экоцентре,- мы будем использовать понятие «группировка», а каждую структурную единицу будем называть «группой» (гаремная группа, холостяковая группа).

Изучение развития этологической структуры группировки

Наблюдения за лошадьми велись сотрудниками питомника: и другими исследователями с момента привоза. В период нахождения животных в вольерах изучался кормовой, водопойный режим, для каждой особи был определен бюджет времени -подсчитаны затраты времени на основные типы активности (питание, отдых, движение, репродуктивное поведение) (Переладова и др., 2000). С момента выпуска проводилась визуальная регистрация перемещения лошадей по территории, предпочитаемых мест пастьбы, отдыха, водопоев, взаимодействий с другими видами копытных. В 1996 году было проведено исследование динамики суточной активности для всех взрослых животных группы (Фесенко,1996)

При сборе материала фиксировали все встречи с животными, маршруты следования и состав групп. При изменениях в составе групп старались выяснить причину перемещений особей (изгнание молодняка старшими членами группы, добровольный уход, уход кобылы перед родами или вследствие болезни, конфликт между гаремными жеребцами и замещение одного другим и т.д.). Местоположение животных определялось при помощи карты-схемы экоцентра "Джейран" (Рис.1). В качестве ориентиров на карту нанесены озера, основные дороги и наблюдательные вышки. Наблюдения проводили в утренние и вечерние часы. Для каждой группы отмечали расположение (квадрат) в момент начала наблюдений и далее - все перемещения по территории.

В 1997 году был подсчитан бюджет времени в дневной период для всех членов новообразованной холостяковой группы, состоявшей из 2-х жеребцов 1994 г.р. («Зеленый» и «Красный»), 2-х жеребцов 1995 г.р. и кобылы 1995 г.р. С 1998 по 2002 год хронометраж активности проводили только для жеребца «Красный», ставшего доминантом в гаремной группе.

Бюджет времени «Красного» подсчитывали для того, чтобы, во-первых, проследить изменения в его поведении в связи со сменой статуса и по мере взросления, а во-вторых, чтобы иметь возможность сравнить его поведение с поведением предыдущего доминанта Викинга. Бюджет времени Викинга был определен ранее (Дутов, 1990-1992, Фесенко,1996). Бюджет времени подсчитывали для «Красного» в течение весенне-летних периодов в 1997,1998, 2000, 2001, 2002 годах, а также осенью 2001 и 2002 года. В связи с высокой температурой, наблюдения проводили в два этапа - утренний и вечерний: утренний период продолжался с 5 утра до 10-12 дня в зависимости от погоды, вечерний — с 16-17 до 20 вечера. Утренние и вечерние наблюдения чередовались. Для 1997 года мы имеем только 7 полных дней (41,5 час) наблюдений из-за труднодоступности холостяковой группы. В последующие годы наблюдения проводились 4-6 дней в неделю в течение всего периода работы. Соответственно, в 1998 и с 2000 по 2002 год на хронометрирование затрачено 625 часов. При наблюдении выделяли 3 основных типа активности: пастьба, передвижения и отдых. Поскольку лошади в процессе пастьбы постоянно перемещаются, для разделения этих типов активности мы считали, что животное пасется, если оно движется с опущенной головой и в процессе движения скусывает и пережевывает корм. Мы считали, что животное отдыхает, если оно стоит неподвижно в характерной для лошадей расслабленной позе или лежит. Для каждого из определенных типов активности подсчитывали абсолютное затраченное время методом непрерывного хронометрирования. Далее затраты времени на каждый тип активности высчитывали в процентах от общего времени наблюдений. Помимо указанных, отмечали также следующие типы активности: комфортное поведение, агрессивные взаимодействия, неагрессивные контакты, уринацию, дефекацию, ориентировочное поведение, половое поведение. Дефекацию и уринацию считали проявлением маркировочного поведения в случаях, если: жеребец оставлял экскременты на маркировочной куче, которую обнюхивал до и после дефекации; жеребец уринировал поверх мочи или фекалий самки. Поведение жеребца определяли как половое, если он демонстрировал характерный репертуар ухаживания за кобылой, заканчивающийся копуляцией в случае рецептивности самки. Агрессивное поведение включало в себя конфликты с другими жеребцами и затабунивание, т.е. агрессию, направленную на членов своей группы. Комфортное поведение включало типичные для лошадей способы ухода за собой - купание в воде и в пыли, почесывание о различные объекты (столбы, ветки), самостоятельный груминг (груминг с другими членами группы для жеребца не был отмечен).

Вышеперечисленные типы активности являются значимыми, но животное тратит на них незначительное количество времени, как правило, от нескольких секунд до 1-3 минут. Кратковременные проявления перечисленных типов активности хронометрировать достаточно сложно, поэтому для них мы отмечали не только абсолютное время, но и частоту проявления, т.е. количество случаев демонстрации того или иного типа поведения в единицу времени, что также дает возможность выявить изменения в поведении особи. Для облегчения представления результатов мы разделили все типы активности на 2 группы: в первую, или основную, группу мы включили пастьбу, движение и отдых, т.е. продолжительные по времени типы активности. Во вторую группу мы объединили все остальные типы активности, назвав их «вторичными» (не определяя их менее значимыми, а только для отличия от более продолжительных типов активности), и бюджет времени представили в виде двух отдельных графиков для первой и второй группы. Мы не ставили целью определить точный суточный бюджет времени, поскольку не имели возможности вести круглосуточные наблюдения. Однако сравнение затрат времени на выделенные типы активности в одни и те же временные промежутки разных лет позволили проследить изменения в поведении жеребца.

Для сравнения бюджета времени взрослого гаремного жеребца (Викинга), привезенного из зоопарка, с бюджетом времени молодого и неопытного, но родившегося в экоцентре, («Красного»), занимающего в группе тот же статус, были использованы материалы дипломной работы Фесенко Г.Н. (1997) по суточной активности лошадей Пржевальского. При анализе полученных данных вычисляли среднее арифметическое (М) для каждого типа активности, а при сравнении данных разных лет для определения достоверности различия использовали критерий Стьюдента (Т-критерий).

Для выявления иерархической структуры группы описывали все ситуации, в которых наблюдалась зависимость поведения нескольких животных от одного, как то: лидирование при переходах, при окончании и начале пастьбы; положение животного при реакции избегания опасности, его поведение при встрече с членами другой группы. Также фиксировали все случаи взаимодействий (как агрессивных, так и неагрессивных) внутри группы. При наблюдениях отмечали все агрессивные контакты между самками и лидирование членов группы при различных передвижениях.

Отмечали все контакты (агрессивные и неагрессивные) между различными группами с описанием поведения отдельных особей, активно участвующих в контактах. В случае конфликтных ситуаций между жеребцами оценивали уровень агрессии по 4-х балльной шкале, где наименьшее значение - 1 - соответствовало ритуальному поведению (параллельное хождение, маркировка), а максимальное - 4 - серьезной жестокой драке.

Для характеристики репродуктивного статуса для всех кобыл обязательно отмечали день выжеребки, наступление послеродового эструса и дни спариваний, если их удавалось отследить. Наступление эструса выявить несложно, поскольку в этот период поведение и кобылы, и жеребца заметно меняется.

Репродуктивный успех (РУ) каждой кобылы мы вычисляли как кол-во родившихся жеребят/кол-во лет. Для молодых кобыл мы начинали отсчет с года, когда самка потенциально может родить первого жеребенка, т.е. с 3-х-летнего возраста (хотя этот показатель, определяемый по аналогии с домашними лошадьми, может оказаться заниженным, поскольку в природе самки диких лошадей предположительно вступали в размножение позже - в 4-5 лет (Bouman,1998).) Для привезенных кобыл отсчет вели с 1992 года (год первых выжеребок для всех кобыл) для оценки общего РУ или с года выпуска на основную территорию (1994 год) - для оценки РУ после периода адаптации. РУ Общий репродуктивный успех всех кобыл вычислен как отношение количества родившихся жеребят к потенциально возможному количеству жеребят. Оценка общего РУ дана для интервала 1992-2001, чтобы не учитывать погибших в последний год двух привезенных самок.

Интервалы между выжеребками - количество дней между двумя последовательными родами.

Все наблюдения вели, за исключением редких случаев, с расстояния 40-50 метров, чтобы не беспокоить лошадей близким присутствием, особенно в период выжеребки. Таким образом, поведение животных в течение наблюдений можно считать естественным. Все животные хорошо различимы индивидуально по оттенкам окраски, отметинам, шрамам, особенностям поведения. Молодые животные (в возрасте до 1 года), еще не имеющие характерных отметин, распознаваемы по матерям. В работе был использован бинокль "Никон" 12x50.

Изучение пространственной структуры групп лошадей Пржевальского.

Пространственное распределение животных мы изучали, анализируя размеры и расположение участков обитания групп. Под участком обитания мы понимали пространство, используемое животными для удовлетворения всех потребностей. Мы анализировали именно участки групп, поскольку участки обитания гаремных жеребцов в некоторые периоды имели существенно большие размеры. Для определения участков обитания различных групп лошадей использованы результаты наблюдений 1995 года (Г.Фесенко), 1996 года (К. Балул), далее сбор материала велся в течение 1997, 1998,2000, 2001, 2002 , 2003 и 2004 года. Наблюдения проводили регулярно: в осенне-зимний период еженедельно, а в весенне-летний - ежедневно. Расположение и перемещения животных определяли с помощью бинокля с 3-х наблюдательных вышек высотой 10 м, расположенных на юге, в центре и на севере питомника, или методом постоянного следования за группой на расстоянии нескольких десятков метров. За все периоды: наблюдений определено более 2500 локализаций групп и отдельных животных. Локализация группы или отдельного животного подразумевает местонахождение в определенном квадрате 500x500 м, на которые разбита территория экоцентра. Разбивка территории отражена на карте (Рис.1). Определение местонахождения животных проводили несколько раз в день, учитывая их активность. Если за группой вели поведенческие наблюдения в течение всего дня, то в этот период отмечали все перемещения группы из квадрата в квадрат. Если наблюдения не проводились, расположение группы фиксировалось несколько раз в день с интервалом 4-5 часов, за которые животные перемещались между местами пастьбы, отдыха, водопоев. Таким образом, отмечая 3-4 раза в день расположение группы, мы получали полную картину использования территории. В период с 1997 по 2001 год, когда было только 2 группы лошадей, была возможность вести параллельные наблюдения за обеими, но с 2001 по 2004 год, в период существования 3 и более групп, параллельные наблюдения не всегда были возможны. Соответственно, меньшее кол-во данных для наиболее труднодоступных групп дало менее четкие контуры границ их участков обитания (см.ниже описание программы).

Для анализа пространственного распределения животных все наблюдения были разделены на следующие периоды:

Период Кол-во определенных мест локализации групп

I гаремная холостяковал II гаремная май-август 1995 210 январь-март 1996 50 23 март-июнь 1996 55 12 июнь-сентябрь 1996 23 14 сентябрь96-март97 20 10 март-июнь 1997 87 15 июнь-сентябрь 1997 28 19 январь-март 98 16 68 май-сентябрь 1998 106 33 март-август 2000 132 78 март-май 2001 115 65 июнь-август 2001 87 97 136 сентябрь-октябрь 2001 45 198 36 ноябрь 2001-март 2002 82 70 75 апрель-июнь 2002 206 119 31 июль-октябрь 2002 132 90 110 апрель-июнь 2003 114 96 75

Разбивка на периоды произведена таким образом, чтобы, с одной стороны, проследить возможные сезонные изменения размеров участков обитания, с другой стороны, периоды привязаны к моментам социальных перестроек, чтобы учитывать их влияние на пространственную структуру. Периоды, приведенные в таблице, были выделены по результатам наблюдений за I гаремной группой. Однако для разных групп периоды социальных перестроек, когда менялась структура и размеры участка обитания, не всегда совпадали, поэтому для построения графических изображений участков обитания II гаремной и холостяковой групп взяты периоды, отличные от приведенных в таблице. Так, для изображения участков обитания II гаремной группы периоды «июнь-август 2001» и «сентябрь-октябрь 2001» объединены в «июнь-октябрь 2001», поскольку участок обитания группы не менялся в течение этих месяцев. Данные 2002 года разделены на «апрель-май» и «июнь-октябрь». Для холостяковой группы осенне-весенние данные 2001-2002 г.г. объединены в один период «сентябрь 2001-март 2002».

Данные по локализации животных были обработаны в программе Home Ranger 1.5 (Fred.V.Hovey, http://nhsbig.inhs.uiuc.edu). Программа предназначена для вычисления участка обитания с помощью непараметрического метода кернеля (плотности вероятности) (Silverman, 1986). Данная программа изначально была рассчитана на обработку результатов, полученных с помощью радиотелеметрических измерений перемещений животных, но также ее можно использовать и для определения участков обитания по результатам визуальных наблюдений. Для расчета и последующей визуализации данных прямоугольная сетка с заданными размерами ячейки накладывается на результаты наблюдений, которые отображают количество встреч животного в данном месте. Место может быть определено как географическими координатами, так и условными ориентирами (в нашем случае - квадраты 500x500 м, на: которые разбит питомник). Далее рассчитывается вероятность нахождения животного в каждой точке пересечения линий наложенной сетки с использованием всего блока данных для выбранного периода. Рассчитанная плотность в каждой точке пересечения линий сетки в конечном итоге является средним всех плотностей всех кернелей, которые перекрываются в этой точке. Соответственно, результаты наблюдений, которые ближе к данной оценочной точке, внесут больший вклад, чем результаты из более удаленных точек. Таким образом, оценка плотности будет выше в местах с большим количеством встреч животных и ниже в местах с меньшим количеством встреч. Метод позволяет проводить расчеты исходя из серии последовательных перемещений отдельного животного для определения его участка обитания или исходя из единичных положений каждой особи какой-либо группы особей для рассчитывания участка их обитания или каких-либо других интересуемых параметров. При отображении контуров на карте программа не учитывает наличие ограды, поэтому внешний контур, определяющий максимальную площадь участка обитания, часто охватывает территорию за пределами центра.

Согласно работе D.E.Seaman и R.A.Powell (1996), наиболее точным методом для определения участка обитания особи или группы особей является метод фиксированного кернеля, который и использовался в данной работе.

Обработка данных в указанной программе позволила выделить центры активности гаремных и холостяковой групп и определить примерные размеры их участков обитания. Каждое отображение участка обитания группы на карте представляет собой 5 контуров разных цветов, вероятность нахождения животных внутри каждого контура, начиная с внешнего, составляет 99%, 95%, 75%, 50%, 25%. Площадь участка, обитания была вычислена по контуру, соответствующему 95% вероятности встречи животных.

Статистическая обработка производилась с помощью программы Statview 4.5 (Abacus concepts, 1992-1996). Поскольку в разные периоды было зафиксировано различное количество локализаций животных, с помощью коэффициента корреляции Спирмена (R; р); была показана независимость между количеством определенных мест локализации животных и размером участка обитания. При установлении изменений размеров участков обитания одной группы по периодам использовался анализ дисперсий Краскала-Уэллиса (х, df, р); при сравнении размеров участков обитания гаремной и холостяковой групп использовался тест Манна-Уитни (U; Z; р).

Методика определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях животных.

Для выявления параметров, определяющих индивидуальные особенности поведения лошадей, параллельно с экологическими и этологическими наблюдениями осуществлялся индивидуальный физиологический контроль. В работу были включены исследования половых гормонов для характеристики репродуктивного статуса и глюкокортикоидов (кортизола) для определения уровня стресса.

Методика анализа фекальных метаболитов была выбрана как единственно возможный бесконтактный способ оценки физиологического состояния свободноживущих животных. Выбор методики был также обусловлен тем фактом, что исследования на домашних животных показали у лошадей высокий процент экскреции данных стероидов через фекалии (Palme et al., 1996; Mostl et al., 1999). Кроме того, было установлено, что концентрация фекальных метаболитов стероидов адекватно отражает содержание гормонов в плазме. (Miller et al., 1991, Palme et al., 1996). (Более подробные сведения о стероидных гормонах и их метаболизме представлены в «Приложении»).

Сбор материала

Всего за период с 2000 по 2003 год проанализировано 1580 проб: 150 в 2000 , 310 в 2001,820 в 2002 и 300 в 2003 году.

Образцы фекалий собраны в процессе наблюдений в 2000 - 2003 годах для всех животных старше 2 лет. Пробы для годовалых жеребят собраны в период наблюдений 2003 года. Частота сбора зависела от периода наблюдений и местонахождения животных. В 2000 и 2001 годах частота сбора фекалий составляла в среднем 1 раз в 5-7 дней для лошадей гаремной группы и 1 раз в 7-10 дней для холостяков. В 2002-2003 годах частота сбора экскрементов в весенне-летний период была увеличена до 2-3 раз в неделю для всех животных. В периоды ярко выраженного полового или агрессивного поведения животных пробы фекалий брали каждый день в течение 3-4, иногда более, дней (за исключением тех случаев, когда животные были недоступны). Поскольку у непарнокопытных экскреция стероидов в фекалии происходит примерно через 24 часа после их секреции в кровь (Palme et al., 1996; Schwarzenberger et.al., 1996), ежедневный сбор экскрементов позволил нам отслеживать подъемы или спады уровня гормонов, если таковые имели место, и сопоставлять их с изменениями в поведении животных. В 2002 году для некоторых жеребцов и кобыл были взяты пробы фекалий несколько раз в течение одного дня, чтобы определить возможную разницу в секреции гормонов в зависимости от времени суток.

Определение уровня тестостерона и кортизола у взрослых жеребцов (старше 3 лет) проводили по пробам, собранным в период 2001-2003 г. Уровень тестостерона и кортизола у молодых (2-й 3-летних) жеребцов был проанализирован по пробам, собранным в период с апреля 2002 по май 2003 года. Для годовалых жеребцов уровень гормонов был определен для периода апрель-сентябрь 2003 года.

Определение уровня кортизола и прогестерона у кобыл осуществляли по пробам, собранным в период с 2000 по 2003 год.

Было показано, что концентрация тестостерона в течение дня изменяется незначительно, что позволило анализировать пробы, взятые в любой период дня. Корреляционный анализ также подтвердил отсутствие корреляции (г<0.4) между концентрацией гормона и временем суток. Концентрация кортизола, напротив, сильно меняется в течение суток, в связи с чем для анализа мы использовали пробы, собранные в определенный (утренний) период времени.

Фекалии (~5 г) собирали в индивидуальные пластиковые пробирки немедленно после дефекации и только в случае точной идентификации животного. Поскольку одним из авторов было высказано предположение о гетерогенном распределении гормонов внутри фекалий (Palme, 1996), пробы брали только из внутреннего слоя. Каждую пробу обязательно этикетировали с фиксацией данных о животном, месте и времени сбора. Фекалии предварительно высушивали на открытом воздухе вне зоны действия прямых солнечных лучей во избежание возможного воздействия УФ излучения на стероиды.

Анализ

Биохимический анализ был проведен в лаборатории СЕВС UPR 1934 французской Академии наук CNRS.

Для определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях лошадей Пржевальского использованы радиоиммунологический RIA (radioimmunoassay) и ферментно-иммунологический ELISA (enzyme-linked immunoabsorbent assay) анализы. С помощью RIA определяли концентрации кортизола и тестостерона у самцов и кортизола и прогестерона у самок, с помощью ELISA — концентрацию прогестерона у самок. Использование двух методов обусловлено их разной чувствительностью. Оба метода основаны на принципе иммунной реакции по типу «антиген-антитело».

1. Радиоиммуннологический анализ

Экстракция

Перед экстракцией фекалии высушивают в термостате при 60°С в течение 48 часов. Высушенные до постоянного веса фекалии вручную измельчают в стеклянных пробирках до порошкообразного состояния. Взвешивают 100 мг измельченных фекалий, добавляют 2 мл бидистиллированной воды, перемешивают до получения мелкодисперсной суспензии фекалий в воде. Добавляют к суспензии 3 мл диэтилового эфира, перемешивают содержимое пробирки и центрифугируют в течение 10 минут (3000g, 4°С). Для отделения чистого эфирного супернатанта пробирки после центрифугирования помещают в охлажденный этиловый спирт (-40°С), замораживают водный слой с осадком и декантируют эфирный супернатант в чистые пробирки. Водную фракцию с осадком размораживают и повторно экстрагируют аналогичным образом. Эфирную фракцию упаривают на водяной бане при 37° С под тягой. Полученный экстракт растворяют в 1 мл абсолютного этилового спирта и хранят при 4°С.

Анализ

Для анализа 10 ц1 экстракта разводят в 100 ц1 фосфатного буфера (PBS-BSA, 0.01М, рН 7,4), добавляют 100 ц1 р-ра антител и 100 ц1 р-ра меченого гормона (тестостерона или кортизола, 7000 срш/100ц1). В качестве радиоактивной метки используют тритий. Предполагается, что антитела не различают меченые («горячие») и немеченые («холодные») молекулы гормона, и связывание происходит с равной вероятностью с теми и другими. Каждая проба была продублирована, и результатом являлось среднее арифметическое двух значений.

Для построения стандартной кривой использовали серию из 9 последовательных разведений раствора исследуемого гормона: 3,9; 7,8; 15,6; 31,25; 62,5; 125; 250; 500; 1000 пг/0,1 мл.

Для анализа стероидов использованы высокоспецифичные антитела, полученные на кролике. Рабочий раствор антител готовили разведением в 12000 раз исходного раствора фосфатным буфером.

Специфичность антител к С21 стероидам: (для кортизола)

4Преген 3,20-дион (прогестерон).6,8%

4Прегнен 21-ол,3,20-дион (дезоксикортикостерон).11,2%

4Прегнен 11 р,21 -диол,3,20-дион (кортикостерон).7,2 %

4Прегнен 11р,17а,21-триол,3,20-дион (кортизол).100%

4Прегнен 11р,21-диол, 3,18,20-трион (Альдостерон).7,7%

20а-дигидропрогестерон.9,0%

4Прегнен 17 а,21-диол, 3,11,20-трион (Кортизон).71%

После ночной инкубации при 4°С проводили разделение связанных и свободных молекул гормона при помощи углеродно-декстрановой суспензии. В каждую пробирку добавляли 0.5 мл охлажденной суспензии, перемешивали, центрифугировали 15 минут (3500g, 4°С), после чего свободный гормон оставался в осадке, связанный - в супернатанте. 0,5 мл супернатанта помещали в полипропиленовые пробирки и добавляли 1 мл сцинтиллянта PICO-FLUOR 40. Измерение радиоактивности проводили на приборе PACKARD 1600 TR.

Несколько проб были использованы в качестве внутренних стандартов для сопоставления результатов, полученных в разных сериях эксперимента.

Количественно степень экстракции гормона в каждой серии определялась с использованием заданного количества специально введенного в анализируемые пробы радиоактивно меченого гормона.

Конечные результаты выражены в пикограммах гормона на 1 мг сухих фекалий.

2. Ферментно-иммунологический анализ

Перед экстракцией фекалии высушивали так же, как и для радиоиммунологического анализа. Экстракция

Для экстракции 300 мг сухих фекалий смешивали с 2,5 мл бидистиллированной воды и 3 мл абсолютного метанола в течение 20 минут на мешалке VORTEX, после чего смесь центрифугировали в течение 10 мин. при 4000g. После центрифугирования 1 мл метаноловой фракции помещали в пластиковые пробирки и хранили при -24°С.

Анализ

В основе метода лежит тот же принцип конкурентного связывания антител с мечеными и немечеными молекулами гормона. Но мечение гормона осуществляется химическим путем — присоединением биотина. Биотиновая метка стабильна, а ее незначительный размер не влияет на характер связывания с антителом.

В ELISA используется техника «вторичных антител». «Вторичные» антитела являются неспецифичными и используются для покрытия подложки и закрепления «первичных» антител, высокоспецифичных к исследуемому гормону 5а-прегнан-3р-ол-20-ону.

После нанесения раствора с первичными антителами (по 0,25 мл в каждую ячейку) подложку оставляют при комнатной температуре на 24 часа. После инкубации раствор антител сливают и подложку заполняют буфером следующего состава: 3,146 г трис-гидроксиаминометана, 23,3 г NaCl, 13 г альбумина BSA, 1,3 г NaN3 в 1,3 л бидистиллированной воды; рН буфера 7.5. Перед использованием буфер очищали с помощью фильтра SEP-PAK С-18. После заполнения буфером подложку можно хранить и использовать в течение 4 недель.

Перед заполнением подложку промывают 3 раза 0.2% раствором Tween (Merck 822184) для удаления антител, незакрепившихся на стенках ячеек.

Для анализа 10ц1 экстракта разводили в 40ц1 буфера (0,5g BSA, 8,95g NaCl, 1,21 g трис-гидроксиаминометан, 500 мл бидистиллированной воды, рН 7,5), добавляли 100 р.1 раствора антител и 100 р.1 раствора гормона, меченого биотином.

Для построения стандартной кривой готовили серию из 7 последовательных разведений коммерческого гормона от 204.8 до 50000 пг/мл.

Заполненную подложку оставляли на ночь на шейкере при 4°С. После ночной инкубации подложку 4 раза промывали, и в каждую ячейку добавляли 250ц1 раствора стрептавидина (Streptavidin-POD). Инкубировали в течение 45 минут при 4°С, во время инкубации происходило связывание биотина со стрептавидином. После инкубации подложку промывали и заполняли раствором пероксидазы (30 мл буфера + 0,5 мл смеси (25 мл диметилсульфоксида +100 мг тетраметилбензедина) + 0,1 мл смеси (100 ц! 30% перекиси + 5 мл бидистиллированной воды) - по 250 р.1 в каждую ячейку. Снова инкубировали в течение 45 минут при 4°С. Происходила реакция окрашивания. После инкубирования для стоп-реакции в каждую ячейку добавляли 50 ц1 4М р-ра серной кислоты. Оптическую плотность измеряли при длине волн 450 нм. Полученные результаты выражены в нг гормона на 1 мг сухих фекалий.

Статистическая обработка данных

Для статистического анализа были использованы различные непараметрические методы. Для оценки зависимости концентрации гормона от месяца/сезона использован коэффициент корреляции Спирмена. При сравнении значений для разных животных или групп животных использован U-тест Манна-Уитни. При сравнении концентраций гормона для самок в разном репродуктивном состоянии (до и после беременности) использован критерий Уилкоксона. Обработка проведена в программе Statistica for Windows 6.0.

Результаты

I. Динамика развития этологической структуры группировки

Группировка лошадей Пржевальского живет на территории экоцентра 14 лет. В течение этого времени ее численность выросла с 7 до 28 особей. В процессе развития можно выделить четыре основных периода, когда в социальной структуре происходили значимые изменения.

1.1. Образование холостяковой группы.

С августа 1992 года по весну 1995 года на территории центра существовала одна группа лошадей — гаремная, состоящая из 1 взрослого жеребца Викинга, взрослых кобыл Вестницы, Герды, Вербы и Выпи и 1-3 жеребят. Изначальный состав группы был задан людьми. Первые жеребята родились у всех четырех кобыл в 1992 году, в вольерах, но двое умерли сразу после родов. Из оставшихся один жеребенок погиб весной следующего года вследствие агрессии Викинга. Летом 1994 года из группы ушла двухлетняя кобыла Гульсара. Причина ее ухода неизвестна, но, по-видимому, это тоже была агрессия кого-то из старших членов группы, поскольку кобыла не только покинула группу, но и ушла за территорию питомника, где она погибла.

В 1993 году кобылы не рожали, а в 1994 родились три жеребчика. Весной 1995 года двое из трех годовалых жеребят ушли из группы, предположительно, были изгнаны матерями после выжеребки. Третья кобьша не проявляла агрессии к сыну, и он оставался в группе до осени, после чего тоже ушел. Изгнанные жеребята держались обособленно друг от друга. Используемые ими участки территории были вне основных зон обитания гаремной группы, однако, внутри ее границ. Периодически молодые животные пытались вернуться в родную группу, но Викинг агрессивно преследовал их. Однажды, пытаясь избежать встречи с Викингом, жеребята вышли за территорию питомника. Прежде чем их удалось вернуть назад, самец «Желтый» ушел за домашней кобылой и погиб (по наблюдениям сотрудников экоцентра и Г.Фесенко).

Спустя около 6 месяцев после ухода из группы, оставшиеся двое жеребят объединились, после чего перестали использовать свои прежние участки обитания и начали осваивать территорию экоцентра.

Весной 1997 года из гаремной группы ушли еще 3 2-х-летние лошади: двух жеребцов выгнал Викинг, а кобьша ушла вместе с ними сама. В течение нескольких дней они присоединились к двум самцам. После образования группы молодые лошади держались преимущественно в северной части питомника, перемещаясь по территории по определенному маршруту, но всегда учитывая положение гаремной группы, сохраняя дистанцию в среднем 4 км (при расстоянии между группами менее 2 км Викинг агрессивно преследовал холостяков). В июле к холостяковой группе примкнула еще годовалая кобыла Ветка (Табл.2)

Таблица 2

Состав групп лошадей летом-осенью 1997 года:

Гаремная группа Холостяковая группа

Жеребец Викинг Жеребец «Красный» В7

Герда Жеребец «Зеленый»В6

Вестница+жеребенок Жеребец В9

Верба+жеребенок Жеребец В10 «00»

Выпь+жеребенок Кобыла ВоляВП

Кобыла Ветка В12

Осенью между двумя жеребцами холостяковой группы «Красным» и «Зеленым» произошло несколько конфликтов, после чего «Зеленый» оставил группу и держался один. Между Викингом и «Красным» до поздней осени неоднократно происходили; столкновения, так как Викинг пытался увести назад в группу молодых кобыл, однако ему это не удалось.

При наблюдениях за образовавшейся холостяковой группой была отмечена высокая контактность между молодыми лошадьми. При передвижениях, пастьбе и, чаще всего, во время отдыха между лошадьми происходило постоянное общение различными способами - обнюхивание разных частей тела, касание мордой, стояние вплотную друг к другу. Однако такого характерного элемента общения как груминг, неоднократно наблюдаемого в гаремной группе, у холостяков отмечено не было.

1. 2. Формирование гаремной группы нового состава

В составе 6 (5 +1) лошадей холостяковая группа просуществовала до декабря 1997 года. В декабре пал гаремный жеребец Викинг, и группа осталась без доминанта. Кобылы с жеребятами продолжали держаться вместе в южной части питомника. После гибели жеребца примерно через месяц произошел раздел холостяковой группы: 3 жеребца остались в северной части питомника, а четвертый («Красный») вместе с 2 самками переместился в южную часть. В конце февраля 1998 года молодой жеребец (3,5 года) занял место Викинга, объединив в своей группе всех кобыл с их детьми (наблюдения Н.В.Содцатовой). Оставшиеся холостяки неоднократно пытались также присоединиться к группе, но «Красный» агрессивно преследовал их, не подпуская к группе кобыл. В конце апреля состав групп стабилизировался (Табл.3).

Таблица 3

Состав групп лошадей весной-летом 1998 года:

Гаремная группа Холостяковал группа

Красный» Жеребец В9

Герда Жеребец В10 «00»

Вестница «Зеленый» (держался обособленно; погиб в июне 1998 г.)

Верба+жеребенок

Выпь+жеребенок

Воля

Ветка

Жер. 1997 г.р. В13

Жер.1997 г.р. В15

Коб. 1997 г.р. В14

В этот год из гаремной группы не были изгнаны годовалые жеребята, а в новообразованной выделились две подгруппы с различными поведенческими ролями. В спокойных ситуациях все лошади держались вместе, и подобное разделение не было заметно, но в случаях, когда группа распадалась (например, при имитации охоты с помощью собак), деление происходило всегда одинаково. Взрослые кобылы Вестница, Верба и Выпь со своими новорожденными и годовалыми жеребятами (материнская группа) держались вместе в арьергарде, а молодые 2-3-летние самки обычно оставались рядом с «Красным» и защищали группу, агрессивно нападая на собак.

Наблюдения выявили неоднородность отношений между молодым доминантом и кобылами разного возраста. Количественно это показано на рис.3. Во время наблюдений мы отмечали, какая кобыла держится рядом с жеребцом во время пастьбы или отдыха, или общество какой самки предпочитает он сам. Исходя из общего количества кобыл в группе, мы посчитали процентное соотношение «соседства» жеребца с разными кобылами. На рис.3 видно, что наиболее часто «Красный» находился в обществе молодых кобыл и Герды. Взрослые кобылы были агрессивны к молодому жеребцу, и он обычно избегал их, поэтому Верба и Выпь отсутствуют на приведенном графике (их доля равна нулю). Самая старшая из кобыл - Вестница, мать «Красного», Ре$ко кон<рликтсьллА с nfei/ими лошлыми , п'едпочитля дершаться

64 на расстоянии от группы. С жеребцом она не была агрессивна, как остальные кобылы, но и общалась с ним редко (3% , диаграмма 1). Поведение старой (но не самой старшей) Герды (Рис.2) заметно отличалось от поведения остальных кобыл.

Рис.2 Герда

Герда была агрессивна с взрослыми кобылами, но миролюбива по отношению к жеребцу и жеребятам, охотно позволяя детям играть с собой. Не являясь самой старшей, она, тем не менее, была очевидным лидером и часто «брала» на себя управление группой. При отсутствии жеребца она охраняла группу. Такое «самцовое» поведение она демонстрировала и при Викинге, и при «Красном». На начальном этапе поведение нового доминанта сводилось, в основном, к половой активности. Герда, частично взяв на себя функции руководителя, дала возможность «Красному» сосредоточиться на размножении и установлении своего доминирования. Герда не только помогала ему управлять группой, но она была единственной из всех взрослых кобыл, терпеливо относившейся к ухаживаниям молодого жеребца. Постепенно поведение «Красного» приобрело черты вожака-руководителя, он стал полноценным гаремным жеребцом. После упрочнения позиции «Красного», в последние годы, Герда перестала активно участвовать в управлении группой (возможно, из-за возраста), в основном она общалась с молодыми лошадьми. Интересно, что такое характерное для лошадиных комфортное поведение как груминг, наблюдалось только между Гердой и 1-2-х - летними жеребятами. Ни между взрослыми кобылами, ни между матерями и детьми груминга ни разу отмечено не было.

6Б Герда v: Вестница

В Воля « Ветка шВапя зе%

9%

3%

Рис.3 Соседство "Красною" с кобылами группы

В конце марта 1999 года из гаремной группы был изгнан жеребец В-[3, двухлетний сын Выпи (за неделю до ее родов), сразу присоединившийся к холостякам. Вестница с двухлетним сыном (В-15) около 3-х недель держалась в отдалении от основной группы, однако к началу мая и В-15 также ушел в холостяковую группу, а Вестница вернулась в гаремную.

1.3. Образование второй гаремной группы.

Дальнейшее развитие социальной структуры шло закономерным путем. Созревшие холостяки в возрасте 4- 6 лет начали соперничать между собой и пытаться создавать собственные гаремные группы (Рис.4).

До весны 2001 года на территории питомника находились две группы лошадей -гаремная во главе с «Красным» и холостяковая. состоящая из молодых лошадей разного возраста. В период наблюдений в 2001 году холостяковая группа состояла из 6 лошадей: двух жеребцов 1995 г.р.(В9 и «00»), 2 двух жеребцов 1997 г.р. {В13 и В15) (изгнанных «Красным» весной 1999 года) одного 1999 г.р. (выгнанного «Красным» в январе 2001) и кобылы 1999 г.р. (дочь Вестницы, угнанная холостяками после смерти матери),

В марте 2001 один из холостых самцов 1995 г.р. (В9) попытался увести группу самок у гаремного жеребца «Красного». Он удерживал их в течение 3 дней в центральной части питомника. Поведение кобыл в этот период неизвестно, однако через 3 дня все самки были снова с «Красным» на своем участке обитания. После потери кобыл холостой жеребец не вернулся в свою группу; он был обнаружен спустя несколько дней один, с множественными следами ударов и укусов. В течение апреля и мая В9 всегда держался изолированно, избегая контактов с обеими группами.

К концу мая в холостяковой группе стал очевидным предстоящий раздел. Жеребец 1995 г.р. (тавро «00») стал более агрессивен по отношению к трем остальным самцам, не подпуская их к молодой кобыле Вере. Ближе к концу мая при наблюдениях холостяковую группу все чаще и чаще обнаруживали в виде двух подгрупп: животные находились, как правило, в пределах одного квадрата, но между тремя жеребцами и «00» с кобылой была дистанция 200-300 м. Иногда группа объединялась, животные вместе двигались в одном направлении, но во время пастьбы расходились снова.

В начале июня из гаремной группы ушла двухлетняя самка Вега (рис.4). В тот же день она была обнаружена вместе с жеребцом «00» и его кобылой. С момента присоединения Веги жеребец «00» стал явственно агрессивен с другими самцами. При сближении с холостяками он преследовал их, проявляя особую нетерпимость к одному из жеребцов 1997 г.р.

Параллельно в это же время «Красный» выгнал из своей группы второго двухлетка В21. Молодой жеребец несколько дней был вне поля зрения, предположительно, прятался в тростниковых зарослях. Затем он присоединился к одиночному холостяку В9. Еще несколько дней спустя из группы исчезла годовалая кобылка Вьюга. Сильно побитая и покусанная, она была обнаружена лишь спустя неделю в тростниковых зарослях за озером Красивым. Вьюга жила в этом укрытии в течение трех недель, и потом была обнаружена в составе одной из новообразованных групп (рис.4). В гаремную группу она возвращаться не пыталась.

После окончательного обособления жеребца «00» с двумя кобылами, холостяк-одиночка В9 и примкнувший к нему двухлеток присоединились к оставшимся жеребцам.

В середине июня во время неудачных родов погибла одна из кобыл (Ветка), ее годовалый жеребенок покинул группу в день ее исчезновения. Вечером того же дня он был обнаружен в составе самцовой группы, но уже на следующий день он примкнул к новой гаремной группе (рис.4), вероятно, потому, что там была его двухлетняя «сестра», к которой он был наиболее привязан.

В результате раздела и переходов лошадей к концу июня 2001 года на территории питомника образовались четыре группы. Гаремная группа из 9 лошадей, холостяковая из 3 жеребцов (В 15 и два двухлетка) и 2 группы переменного состава, поскольку 2 молодые кобылы (Вера и Вьюга) несколько раз переходили от «00» к холостякам и наоборот (Табл.4).

Рис.4 Формирование групп и преобразования в их составе в период наблюдений

1996 г од

1997 год образование холостя ковой группы

1998 год два одиночных холостых самца

1999 год

2000 год

2001 год

Формирование II гаремной группы (доминант "00")

ВорШ

Вью Гарем ики I руина

5 взрослых, 3 годовалых, I жеребенок)

Гаремный жеребец весной выгоняет 3-х молодых животных Смена доминанта.

Красный" становится доминантам в I гаремной группе

Красный" выгоняет двух самцов 1997 г.р.

Холостяки уводят годовалую кобылу Неру

2002 год Смена доминанта во II вв| гаремной группе на В9

2003 год lb группы уходят 5 МОЛОДЫХ животных

Красный" изгоняет из Пруппы 2-хлет. самца

Смена доминанта

В 13 смещает "Красного")

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сидоренко, Екатерина Викторовна

ВЫВОДЫ

1. При реинтродукции животных, ведущих групповой образ жизни, необходимо естественное формирование группы из особей, различающихся по возрасту и поведенческим реакциям. Подобная разнокачественность обеспечит распределение поведенческих ролей и облегчит адаптацию группы в целом к новым условиям.

2. Определено существенное значение холостяковой группы в популяции: она стабилизирует внутрипопуляционные отношения, снижая агрессию внутри исходной группы, дает возможность сохранения контактов молодым и старым животным, играет важную роль в формировании поведения молодых животных.

Значимость холостяковой группы для успешного развития популяции позволяет предложить в качестве рекомендации при реинтродукции видов с аналогичной этологической организацией параллельный выпуск как минимум двух групп - гаремной и холостяковой.

3. Регулярная оценка размеров участков обитания может служить индикатором состояния популяции в целом, поскольку резкие изменения размеров будут свидетельствовать об изменениях в жизни животных. Заметные колебания размеров участка обитания могут говорить о нехватке кормовых ресурсов, социальном прессе.

4. При выборе места для выпуска реинтродуцируемой группы одним из определяющих факторов должно быть наличие и распределение необходимого для данного вида ресурса. В случае реинтродукции лошадей Пржевальского необходимо учитывать жесткую привязанность лошадей к водопоям и по возможности обеспечить несколько независимых источников воды, а также равномерное распределение прочих ресурсов.

5. Методика определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях позволяет с высокой точностью определять репродуктивное состояние самок, а также отслеживать динамику половых гормонов у самцов, т.е. — осуществлять мониторинг размножения группировки Г особей. Подобные исследования могут быть важны и на этапе адаптационной передержки животных для оптимального подбора групп.

6. Применение метода определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях ограничено физиологическими особенностями вида, и не позволило выявить определенные физиолого-поведенческие закономерности. В связи с этим, данный метод не является самодостаточным при мониторинге, но может быть рекомендован в качестве дополнительного способа оценки состояния животных, так как именно комбинированный мониторинг, позволяющий сопоставить результаты прямых наблюдений и физиологического анализа, дает возможность более строго и объективно оценить как индивидуальное состояние особей, так и общее состояние популяции/группировки.

7. Значительный видовой диапазон изменения поведенческих реакций, свойственный диким лошадям, является наиболее пластичным оперативным механизмом реагирования на изменение условий. Успешная адаптация данной группировки лошадей Пржевальского к полувольному обитанию в аридных условиях и пластичность вида в целом подтверждаются результатами анализа поведения и физиологического состояния. Соответственно, полупустынные биотопы могут быть использованы для создания свободноживущих популяций лошади Пржевальского при ограниченности оптимальных для вида степных биотопов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор работы выражает глубокую признательность своим научным руководителям канд. биол. наук Переладовой Ольге Борисовне и доктору биол. наук Симкину Геннадию Николаевичу за всестороннюю помощь при обсуждении результатов и написании работы.

За предоставленную возможность проведения работы мы благодарим Госкомитет охраны природы республики Узбекистан и дирекцию экоцентра «Джейран». Автор очень благодарен сотрудникам экоцентра Н.В.Солдатовой, Солдатовым В.и О. за помощь в сборе материала и за всестороннюю поддержку во время проживания в экоцентре.

Мы крайне признательны доктору A.J.Sempere за организацию финансовой поддержки и возможность работы в лаборатории СЕВС CNRS Франции, а также за его участие в полевых исследованиях. Отдельную благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории СЕВС: Stephanie Ruault, Colette Trouve, Andre Lacroix.

Автор горячо благодарит всех, кто на разных этапах помогал в сборе материала, обработке проб и написании данной работы - И. Белевича, Г. Борисенко, С. Огурцова, С. Сергеева, Г. Фесенко.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидоренко, Екатерина Викторовна, Москва

1. Банников А.Г. 1959. О лошади Пржевальского. Современное состояние и биология дикой лошади. Природа, №5, 50-51.

2. Баскин Л .М., 1976. Поведение копытных животных, М., "Наука", стр. 19-61,163-244.

3. Герлинская Л.А., Завьялов Е.Л., Евсиков В.И. 2000. Изменчивость содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги Зоологический журнал, том 79, №5, стр. 608-614

4. Грум-Гржимайло Г.Е. ,1892. Дикая лошадь. Нива, №17 (цит.по Баскин, 1976).

5. Грум-Гржимайло Г.Е. ,1896. Описание путешествия в Западный Китай. СПб: изд-во Русск. Геогр. О-ва, 1:1 -685.(цит. по: Баскин, 1976).

6. Жарких Т.Л., 1997. Иерархия доминирования в гаремных группах лошадей Пржевальского в Аскания Нова. Вестник зоологии,31(1-2):69-74.

7. Жарких Т.Л., Н.И. Ясинецкая, А.Н.Боровский, Н.С.Звегинцова, 2002. Изучение популяции лошади Пржевальского в зоне Чернобыльской АЭС. Бюл.Моск.О-ва испытателей природы, отд.биол., Т. 107, вып.5, стр.9-16

8. Жирнов Л.В., Ильинский В.О., 1986. Кулан. Москва, стр.68-79

9. Климов В.В., Орлов В.Н., 1982. Современное состояние и проблемы сохранения лошади Пржевальского Зоологический журнал, том LXI, вып. 12, стр. 1862-1869

10. Лобанов Н.В., 1983. Представители семейства Equidae в Аскания-Нова Вестник зоологии, №2, стр. 55-58.

11. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. Журнал общ. Биол., 34,№6. (Цит. по Баскин, 1976).

12. Остин К., Шорт Р., 1987. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих Москва «Мир».

13. Паклина Н.В. и Климов В.В., 1990. Социальная организация популяции одичавших лошадей Equus caballus острова Южный (озеро Маныч-Гудило).

14. Зоологический журнал, том 69, вып. 10, стр. 107-116.

15. Паклина Н.В. 1997. По следам исчезнувших тахи Природа, №7, 91-101

16. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций М.1. Наука, стр. 36-123

17. Переладова О .Б., 1987. Особенности освоения джейранами новых биотопов при выпуске их из вольеры. // Сб. "Региональные аспекты биологии джейрана" деп. ВИНИТИ, N2745-В-87 от 20.04.1987, Зс.

18. Приходько В.И., 2003. Кабарга Происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация - М., ГЕОС. 2003, 443 стр.

19. Розен В.Б. 1994. Основы эндокринологии Москва, МГУ, стр.44-57,325-332.

20. Слесь И.С. 1959. Разведение дикой лошади в неволе. О лошади Пржевальского. Природа, 5, 53-55.

21. Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1988. Восстановление лошади Пржевальского в природе Лошадь Пржевальского и ее сохранение в природе в Монголии, сб. мат. совещания экспертов ФАО/ЮНЕП, Москва, стр. 118-131

22. Соколов В.Е., Амарсанаа, Г., Паклина Н.В., Позднякова М.К., Рачковская Е.И., Хотолхуу Н., 1991. Ареал лошади Пржевальского в последний период существования вида в МНР и его геоботаническая характеристика.

23. Зоологический журнал, том 70, вып. 5, 111-115

24. Стекленев Е.П., 1995. Размножение лошади Пржевальского в условиях полувольного содержания на юге Украины, Вестник зоологии, 2-3, 58-64.

25. Фесенко Г.А. 1997. Суточная активность лошадей Пржевальского. Дипломная работа, МГУ.

26. Alexander, R.D., 1974. The evolution of social behavior. Annual Rev. Ecol. Syst. 5, 325383 (Цит. no Moehlman, 1998).

27. Asa C.S., David A. Goldfoot and O.J. Ginther. 1979. Sociosexual behaviors and the ovulatory cycle of ponies observed in harem groups Hormones and Behavior 13, 49-65.

28. Asa C.S., David A. Goldfoot, M.C. Garcia and O.J. Ginther, 1980. Sexual behavior in ovariectomized and seasonally anovulatory mares. Hormones and behavior, 14:46-54.

29. Asa C.S., J.A.Robinson and O.J. Ginther. 1983. Changes in plasma Cortisol concentrations during the ovulatory cycle of the mare Journal of Endocrinology, 99 :329-334

30. Asa C.S., David A. Goldfoot, M.C. Garcia and O.J. Ginther. 1984. The effect of estradiol and progesterone on the sexual behavior of ovariectomized mares Physiology and Behavior, Vol.33, 681-686

31. Asa C.S. Sexual behavior of mares. 1986. Veterinary Clinics of North America: Equine practice Vol.2, Ns3, December

32. Ashraf M and Kaseda Y., 1998. Early experience affects developmental behaviour and timing of harem formation in Misaki horses Applied animal Behaviour Science 59:253263

33. Aurich, C., Gerlach, H-O., Aurich, J.E, 1999. Sexual activity influences the secretion of reproductive hormones in the stallion. Reproduction in domestic animals, Vol. 34 (5):405-411.

34. Back. D.G., Pickett, B.W., Voss, J.L., Seidel, G.E., 1974. Observations on the sexual behavior of non-Iactating mares. J. Am.vet.med.Assoc., 165, 717-720 (in: Monfort et al, 1991).

35. Bahloul Karim, Pereladova O., Soldatova N.V., Fesenko G., Sidorenko E.V., Sempere A., 2001. Social organization and dispersion of introduced kulans and Przewalski horses in the Bukhara Reserve, Uzbekistan. Journal of Arid Environments, 47:309-323

36. Bamberg E., Choi, H.S., Mostl, E., Wurm, W., Lorin D., Arbeiter, K., 1984. Enzymatic determination of unconjugated estrogens in faeces for pregnancy diagnosis in mares.

37. Equine Veterinary journal, 16:537-539.t ■

38. Bamberg E., Mostl, E., Patzl, M. and King, G.J., 1991. Pregnancy diagnosis by enzyme immunoassay of estrogens in feces from nondomestic species Journal of Zoo and

39. Wildlife Medicine 22(1): 73-77u.

40. Becker, C.D., Ginsberg, J.R., 1990. Mother-infant behavior of wild Grevy's zebra: adaptation for survival in semi-desert East Africa. Anim.Behav. 40:111-118

41. Berger, J. 1977. Organizational systems and dominance in feral horses in the Grand Canyon. Behavior Ecology andSociobiology, 2:131-146

42. Berger, J.1986. Wild horses of the Great Basin: social competition and population size. University of Chicago Press, Chicago In: Tilson et al., 1988

43. Berger, J. 1987. Reproductive fates of disperses in a harem-dwelling ungulate, wild horses. In: D. Chepko-Sude and Z. Hapun (Editors), Ecological and Genetic Implications of dispersal on population structure.

44. Berkeley E.V., Kirkpatrick J.F., Schaffer N.E., Bryant W.M. 1997. Serum and fecal; analysis of ovulation, pregnancy and parturition in the black rhinoceros. Zoo Biology 16:121-132

45. Berndtson W.E., Pickett B.W., Nett T.M.I974. Reproductive physiology of the stallion: seasonal changes in the testosterone concentration of peripheral plasma Л Repr. &Fertility, 39,115-118

46. Boonstra, R., Hubbs, A.H., Lacey E.A and McColl, C.J. 2001. Seasonal changes in glucocorticoid and testosterone concentrations in free-living arctic ground squirrels from the boreal forest of the Yucon. Can.J.Zool, 79(l):49-58.

47. Bottoms,G.D., Rosesel, O.F., Rausch, F.D., Akins. E.L., 1972 Circadian variation in plasma Cortisol and corticosterone in pigs and mares. AmJ.Vet.Res., 33:785-790 (in: Irvine and Alexander, 1994).

48. Bouman, J. and Bouman, I., 1988. Captive breeding of Przewalski's horse survival of its Przewalski's-like descendants or the conservation of Przewalski horse? In1.ternational Symposium: Gefahren fur die Arterhaltung durch Gefargenschaft.

49. Bouman, I., 1998. The reintroduction of Przewalski horses in the Hustain Nuruu Mountain Forest Steppe Reserve in Mongolia. An integrated conservation development project.

50. Boyd L.E., 1980. The natality, foal survivorship and mare-foal behavior of feral horses in Wyoming's Red Desert. M.S. Thesis, University of Wyoming. 133pp.

51. Boyd Lee E., Kasman L.1986 The marking behaviour of male Przewalski's horses

52. Chemical Signals in vertebrates, 4, 623-626.

53. Boyd Lee E., 1986. Behavior problems of equids in zoos The veterinary clinics of North America: equine Practice, Vol.2,№3,653-664

54. Boyd Lee E., 1988. Ontogeny of behavior in Przewalski horses Applied Animal Behaviour Science, 21: 89-97

55. Boyd Lee E., 1991. The behavior of Przewalski horses and its importance to their management Applied Animal Behaviour Science, 29:301-318

56. Boyd Lee E. and K.A. Houpt (Ed). 1994 SUNY Series in Endangered Species: Przewalski's horse: The history and biology of an endangered species. State University of New York Press: Albany, New York, USA

57. Boyd Lee, 1998. The 24-h time budget of a takhi harem stallion pre- and post-reintroduction Applied Animal Behaviour Science 60: 291-299

58. Broom, D.M., and K.G.Johnson, 1993. Stress and Animal vt elfare.Chapmann ans Hall Animal Behavior Series, London (цит. no Mostl etal., 1999).

59. Brown, J.L. and Wildt, D.E., 1997. Assessing reproductive status in wild felids by noninvasive faecal steroid monitoring. Int.Zoo Yb, 35:173-191.

60. Bubenic, A.B., 1961,Vierundzwanzigstunden-Rhythmus des Przewalski-Pferdes (Equus przewalskii Poliakov) wahrend der Lactation und beginnender Brunst.

61. Equus (Berlin) 1:122-140. In: Boyd and Houpt, 1994.

62. Carson, K. and Wood-Gush, D.G.M., 1983. Equine behaviour: I. A review of the literature on social 1 behaviour Applied Animal Ethology, 10:165-178.

63. Chance, M.R.A., 1956. Social structure of a colony of Macaca mulatta. Brit. J. Anim Behav., 4:1-13. In: Carson and Wood-Gush, 1983.

64. Chapeau C., King Gordon J., Bamberg E., 1993. Faecal estrogens in one primate and several ungulate species during various reproductive stages. Animal Reproduction Science, 34:167-175.

65. Chaudhuri M., Ginsberg J.R. 1990. Urinary androgen concentrations and social status in two species of free ranging zebra (Equus burchelli and E. grevyi) J. Repr. &Fertility, 88, 127-133

66. Choi, H.S., Kiesenhofer, E., Gantner H., Hois J., and Bamberg, E., 1987. Pregnancy diagnosis in sows by estimation of oestrogens in blood, urine or faeces. Animal Reproduction Science, 15:209-210.

67. Clutton-Brock, Т.Н., Greenwood P.J. and Powell, R.P., 1976. Ranks and relationships in highland ponies and highland cows. ZTierpsychol, 41: 202-216 (in: Sigurjonsdottir et al., 2003).

68. Clutton-Brock, Т.Н., Guinness F.E., Albon S.D., 1982. Red deer: behavior and ecology of two sexes. University of Chicago Press, Chicago, In: Duncan, 1992.

69. Clutton-Brock, Т.Н., 1989 Female transfer and inbreeding avoidance in social mammals. Nature 337, pp. 70-72. (In: Monard et al., 1996).

70. Christensen J.W., Zharkih Т., Ladewig J., Yasinetskaia N., 2002, Social behavior in stallion groups {Equus Przewalski and Equus caballus) kept under natural ; and domestic conditions Applied Animal Behaviour Science, 76:11-20. *

71. Coetzee, C.G., 1969. The distribution of mammals in the Namib Desert and adjoining inland escarpment. Scient. Pap. Namib Desert Res. Stn. 40:23-36 In: Duncan, 1992.

72. Colquhoun, K.M., Eckersall, P.D., Renton, J.P., Douglas, P.A., 1987. Control of breeding in the mare. Equine Veterinary Journal, 19: 138-142 (in: Scheibe et al., 1999).

73. Cox, J.E. and Williams, J.H., 1975. Some aspects of the reproductive endocrinology of the stallion and cryptorchid. J.Repr.and Fert. Suppl., 23:75-79

74. Creel, S., Creel N., Mills, M.G.L and Monfort, S.L., 1993. Aggression, reproduction and androgens in wild dwarf mongooses. Am. Nat., 141:816-825 (In:Lynch etal., 2002).

75. Dobroruka L.J., 1961. Eine Verhaltensstudie des Przewalski-Urwildpferds in dem Zoologischen Garten Prag. Equus (Berlin) 1: 89-104 (Цит. no BoydL., 1991).

76. Duncan P., 1982 Foal killing by stallions Applied Animal Ethology, 8: 567-57

77. Duncan P., 1983 Determinants of the use of habitat by horses in a Mediterranean wetland Journal of Animal Ecology, 52: 93-110,

78. Duncan P. 1992. Horses and Grasses. The nutritional Ecology of Equids and their impact on the Camargue. p.p. 129-151.

79. Emlen, S.T. and Oring, L.W., 1977 Ecology, sexual selection and the evolution of mating systems. Science, 215-223 (Цит. no Boyd L. and Houpt K.A., 1994)

80. Feh Claudia, 1988. Social behavior and relationships of Przewalski horses in Dutch semi-reserves. Applied Animal Behavior Science, 21: 147-168.

81. Feh Claudia, Munkhtuya В., etc.2001, Ecology and social structure of the Gobi kulan in the Gobi В National Park, Mongolia Biological Conservation, 101:51-61.

82. Feist J.D., 1971. Behavior of feral horses in the Pryor Mountain wild Horse Range.

83. Master's Thesis, University of Michigan, Ann Arbor. (In: Hoffmann, 1985)

84. Feist, J.D. and McCullough D.R.1976, Behaviour patterns and communication in feral horses Z.Tierpsychol, 41, 337-371.

85. Fitzgerald, B.P. and Schmidt, M.J., 1995. Absence of an association between melatonin and reproductive activity in mares during the nonbreeding season. Biol.Reprod. Monograph 1, 425-434 (in: Nagy et al, 2000).

86. Garrott Robert A. and Taylor, 1990, Dynamics of a feral horse population in Montana

87. J. Wildl.Management, 54(4): 603-612.

88. Ginsberg, J.R 1988. Social organization and mating strategies of an arid adapted equids: the Grevy's zebra, Equus grevyu PhD Dissertation, Princeton University, Princeton, NJ, 268pp., (цит.no Moehlman Patricia D., 1998).

89. Ginther, O.J., 1974. Occurrence of anoestrus, estrus, diestrus and ovulation over a 12-month period in mares. Am. J. Vet. Res., 35:1173-1179 (in: Monfort et al, 1991).

90. Goymann W., East, M.L., Wachter, В., Honer, O.P., Mostl, E., and Hofer, H., 2003. Social status does not predict corticosteroid levels in postdispersal male spotted hyenas. Hormones and Behavior, 43(4):474-479

91. Goodloe Robin В., Warren R.J., Osborn D.A., Hall C., 2000. Population characteristics of feral horses on Cumberland island, Georgia and their management implications

92. Journal of wildlife management 64(1): 114-121.

93. Greenwood, P.J., 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds andmammals. Animal Behavior, 28, p. 1140-1162

94. Hanley T.A., Brady W.W., 1977. Feral burro impact on a Sonoran desert range. J.

95. Range Manage. 30:374-377. (In: Duncan, 1992).190

96. Harding C.F and Feder, H.H. 1976. Relation between individual differences in sexual behavior and plasma testosterone levels in the guinea pig. Endocrinology, Vol. 98, No 5:1198-1205.

97. Heistermann M., Mostl, E., Hodges J.K., 1995. Non-invasive endocrine monitoring of female reproductive status: method' and applications to captive breeding and conservation of exotic species. Endocrine Monitoring, 36-48.

98. Henry, M., Figueiredo, A.F.E., Palhares, M.S. and Coryn, M., 1987. Clinical; and; endocrine aspects of the estrous cycle in donkeys. J.Reprod. Fertil., Suppl. 35:297-303

99. Hillman R.B & Loy R.G. 1975. Oestrogen excretion in mares in relation to various reproductive states J. Reprod. Fert. Suppl. 23:223-230.

100. Hirst, S.M., 1975. Ungulate habitat relationships in a South African savanna. Wildl. Monogr. № 44:1-60. (In: Duncan, 1992).

101. Hodges, J.K., 1992. Detection of oestrus cycle and timing of ovulation. Symposia Zoological Society of London, 64:73-88. In: Heistermann et al., 1995

102. Hoffsis, G.F., Murdik, P.W., Tharp, V.L., Ault, K., 1979. Plasma concentrations of Cortisol and corticosterone in the normal horse. Am.J.Vet.Res., 31:1379-1387 (in: Irvine and Alexander, 1994).

103. Hoffman R., 1985, On the development of social behavior in immature males of a feral horse population Z. Saugetierkunde 50: 302-314

104. Hogan Ellen S., K.A. Houpt and Sweeney K., 1988. The effect of enclosure size on social interactions and daily activity patterns of the captive Asiatic wild horse Applied Animal Behaviour Science, 21:147-168.

105. Houpt, K.A., Law, K. and Martinisi, V., 1978. Dominance hierarchies in domestic horses. Appl. Anim. Ethol., 4:273-283 (Цит.по Carson and Wood-Gush, 1983).

106. Houpt K. and Keiper R., 1982. The position of the stallion in the equine dominance hierarchy of feral and domestic ponies, Journal of Animal Science 54: 945-950.

107. Houpt, K.A., M.F.O'Connell, T.A. Houpt and D.A. Carbonaro, 1986. Night-time behavior of stabled and pastured peri-parturient ponies. ApplAnim. Behav.Sci., 15:103-111.

108. Hower, M.A. and S.J. Wickler, 1989. Cortisol and glucose differences in trained and untrained Arabian horses Proc.ll Equine Nutr.Physiol.Symp. p.53 (Abstr.)

109. Hughes J.P., Stabenfeldt G.H. & Evans J.W. The oestrous cycle of the mare J. Reprod Fert., Suppl. 23 (1975), 161-166.

110. Jarman, PJ. and Jaraian, M.V. 1974. Impala behavior and its relevance to management. In: The behavior of ungulates and its relation to management. Ed. By V. Geist and F. Walter. Morges, Switzerland (Цит. no: Hoffmann, 1985).

111. Jaworowska, M., 1976. Verhaltensbeobachtungen an primitiven polnischen Pferden, die in einem polnischen Wald-Schuzgebiet in Freiheit lebend - erhalten werden.

112. Saugetierkundl. Mitt, 24:241-268

113. Johnson, 1., Varner, D.D. and Thompson, D.L.J., 1991. Effect of age and season on the establishment of spermatogenesis in the horse. J. Reprod. Fert., Suppl. 44:87-97

114. Joubert, E. 1972. The social organization and associated behavior in the Hartmann zebra {Equus zebra hartmannae). Madoqua Ser. 1:17-56 (in: Monard et al., 1996).

115. Jurke M.H., CzekalaN.M., et al., 1997. Fecal corticoid metabolite measurement in the cheetah (Acionyx jubatus) Zoo Biology 16:133-147.

116. Kaseda,Y., 1981. The structure of the groups of Misaki horses in Toi Cape. Japanese Journal of Zootechnical Science, 52:227-235 (In: Boyd, 1991).

117. Kaseda,Y., Khalil, A.M., Ogawa, H., 1995. Harem stability and reproductive success of Misaki feral mares. Equine Vet. Journal, 27(5), 368-372.

118. Keiper, R.R., 1976. Social organization of feral ponies. Proc. Pa. Acad. Science, 50: 8990

119. Keiper, R.R., Houpt, K., 1984. Reproduction in feral horses: an eight-year study.

120. Am.J. Vet. Res., 45:991-995.

121. Keiper, R., 1985. The Assateague Ponies. Tidewater Press, Centreville, MD, 101pp. (in: Keiper, 1988).

122. Keiper, R. and Sambraus, H.H., 1986. The stability of equine dominance hierarchies and the effects of kinship, proximity and foaling on hierarchy rank Applied Animal Behaviour Science, 16:121-130.

123. Keiper, R. R., 1988. Social interactions of the Przewalski horse herd at the Munich

124. Zoo. Applied Animal Behaviour Science, 21: 89-97.123 .Keiper, R. and Receveur, H., 1992. Social interactions of free-ranging Przewalski horses in semi-reserves in the Netherlands Applied Animal Behaviour Science, 33: 303318

125. Khalil Ashraf M., Kaseda Y., 1997. Behavioral patterns and proximate reason of young male separation in Misaki feral horses. Applied Animal Behaviour Science, vol.54 (4):281-290.

126. Khalil Ashraf M., Murakami N. and Kaseda Y., 1998. Relationship between plasma testosterone concentrations and age, breeding season and harem size in Misaki feral horses. J Vet Med Sci. May; 60(5):643-5.

127. Khalil Ashraf M., Murakami N., 1999. Effect of natal dispersal on the reproductive strategies of the young Misaki feral stallions Applied Animal Behaviour Science 62: 281-291

128. Khan, M.Z., Altmann, J., Isani, S.S. and Yu, J., 2002. A matter of time: evaluating the storage of fecal samples for steroid analysis. General and Comparative Endocrinology, 128:57-64.

129. King, S.R.B., 2002. Home range and habitat use of free-ranging Przewalski horses at Hustai National Park, Mongolia. Appl. An. Behav.Sc. 78:103-113.

130. Kirkpatrick Jay F., Baker C.B.,Turner J.W., etc. 1979. Plasma corticosteroids as an index of stress in captive feral horses J. Wildlife Management, 43(3): 801-804.

131. Kirkpatrick J. F., et al., 1990. Pregnancy determination in uncaptured feral horses based on steroid metabolites in urine-soaked snow and free steroids in feces

132. Canadian Journal of Zoology, Vol.68, 2576-2579.

133. Kirkpatrick J.F., Shideler S.E., Lasley B.L., Turner J.W.I991. Pregnancy determination in uncaptured feral horses by means of fecal steroid analysis Theriogenology, Vol.35,№4, April

134. Klingel Hans, 1972, Social behavior of African equidae. Zoologica Africana 7(1): 175-185

135. Klingel H., 1974. Soziale organization und verbal ten des Grevy-Zebras (Equus grevyi) ZTierpsychol. 36, 37-70 (In: Carson and Wood-Gush, 1983).

136. Klingel H., 1975. Social organization and reproduction in equids. J. Reprod Fertil., Suppl. 23:7-11

137. Klingel H., 1977 Observations on social organization and behaviour of African and Asiatic wild asses ZTierpsychol., 44,323-331

138. Klingel H., 1982. Social organization of feral horses. J. Reprod. Fertil. 32, 89-95, Suppl.

139. Kolter, L. and Zimmermann W., 1988. Social behaviour of Przewalski horses in the Cologne Zoo and its consequences for management and housing Applied Animal Behaviour Science, 21:117-145

140. Kummer H., 1967 Dimensions of a comparative biology of primate groups. Amer.J. Physiol. Anthropol., vol.27.357-366 (Цит. no: Панов E.H., 1983).

141. Lacroix A., Pelletier J., 1979: Short-term variations in LH and testosterone in bull calves from birth to one year of age. J. Reprod. Fert., 55(1), 81-85.

142. Lasley Bill, L. and. Kirkpatrick, J. F., 1991. Monitoring ovarian function in captive and free-ranging wildlife by means of urinaiy and fecal steroids Journal of Zoo and

143. Wildlife Medicine 22(1): 23-32.

144. Le Boeuf, В., 1974. Male-male competition and reproductive success in Elephant seals. Amer. Zool., 14:163-176. In: Hoffmann, 1985.

145. Lewtas P.N., 1973. Aspects of social behaviour of Mongolian wild horses. Department of biological science, Portsmouth. Polytechnic, Portsmouth, U.K., 42pp (unpubl.) (Цит. no Boyd, 1991).

146. Lincoln, G.A. and Davidson W., 1977. The relationship between sexual and aggressive behavior, and pituitary and testicular activity during the seasonal sexual cycle of rams, and the influence of photoperiod. J. Reprod. Fert. 49:267-276.

147. Liptarp R.M and Raeside J.I. 1978. A relationship between plasma concentrations of testosterone and corticosteroids during sexual and aggressive behavior in the boar

148. Journal of Endocrinology, 76:75-85.

149. Lynch, J,W., Toni E. Ziegler, Karen B. Strier, 2002 Individual and seasonal variation in fecal testosterone and Cortisol levels of wild male tufted capuchin monkeys, Cebus apella nigritus Hormones and Behavior, 41:275-287.

150. Mazak, V., 1961. Haarwechel und Haarwuchs des Przewalski-Pferds, Ung Onager, im Prager zoologischen Garten. Equus, 1,1,141-163 (Цит. по: Климов, Орлов, 1982)

151. McDonnell Sue M. and Samantha C. Murray. 1995. Bachelor and harem stallion behavior' and endocrinology Biol. Reprod. Mono. 1, 577-590.

152. Merl, S., Scherzer, S., Palme, R., Mostl, 2000. Pain causes increased concentrations of glucocorticoid metabolites in horse feces. Journal of Equine Veterinary Science, 20, 586-590.

153. Miller M.W., Hobbs T.N., Sousa M.C.1991. Detecting stress responses in Rocky Mountain bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis): reliability of Cortisol concentrations in urine and feces. Canadian Journal of Zoology, 69:15-24.

154. Miller, R. and. Denniston R.H., 1979. Interband dominance in feral horses Z.1. Tierpsychol., 51, 41-47.

155. Miller, R., 1980. Band organization and stability in Red Desert feral horses.

156. Proc.Conf.Ecology and Behavior of feral Equids. R.H. Denniston (ed). Univ. Wyoming, Laramie, p. 113-123 (Цит. no: Миллер P., 1988. Лошадь Пржевальского и её восстановление в природе Моноголии. Сб.мат.совещания экспертов ФАО/ЮНЕП).

157. Miller R., 1981. Male aggression, dominance and breeding behaviour in Red Desert feral horses. Z. Tierpsychol., 57, 340-351.

158. Moehiman Patricia D., 1998. Behavioral patterns and communication in feral asses

159. Applied Animal Behaviour Science 60:125-169.

160. Moehlman Patricia D.1998. Feral asses: intraspecific variation in social organization in arid and mesic habitats Applied Animal Behaviour Science 60:171-195.

161. Moehlman Patricia D., Lynn E. Fowler, John H. Roe, 1998. Feral asses of Volcano Alcedo Galapagos: behavioral ecology, spatial distribution and social organization

162. Applied Animal Behaviour Science 60:197-210.

163. Mohr, E., 1959. Das Urwildpferd. Wittenberg Lutherstadt (Цит. по Климов, Орлов, 1982).

164. Monard, A.-M. and Duncan P., 1996. Consequences of natal dispersal in female horses Animal Behaviour, 1996, 52: 565-579.

165. Monfort, S.L., Arthur N.P., Wildt D.E.I991. Monitoring ovarian function and pregnancy by evaluating excretion of urinary oestrogen conjugates in semi-ranging: Przewalski's horses. J. Reprod. Fertility, 91:155-164.

166. Moore, J. and Ali, R. 1984. Are dispersal and inbreeding avoidance related? Animal Behavior, 32, pp. 94-112. (цит. no Monard et al., 1996).

167. Morrow, C.J., Kolver, E.S., Verkerk, G.A., Matthews, L.R., 2002. Fecal glucocorticoid metabolites as a measure of adrenal activity in dairy cattle. General and Comparative Endocrinology, Vol.26, №2, April l,pp. 229-241.

168. Morton, D., J., Anderson, E., Foggin, C.M., Kock, M.D.,Tiran, E.P., 1995. Plasma Cortisol as an indicator of stress due to capture and translocation of wildlife species.

169. Vet. Rec. 136:60-63, (in: Palme and Mostl, 1997).

170. Mostl E.,Choi, H.S., Wurm,W., Ismaik,N., Bamberg, E., 1984. Pregnancy diagnosis in cows and heifers by determination of oestradioI-17 in faeces. Br. Vet. J. 140:287-291.

171. Mostl E., Palme R., 2002. Hormones as indicators of stress Domestic Animal Endocrinology 23: 67-74

172. Mostl E., S.Messmann, E.Bagu, C.Robia and Palme R., 1999. Measurement of glucocorticoid metabolite concentrations in faeces of domestic livestock. J. Vet.MedA 46, 621-631.

173. Nagy P., Guillaume D., Daels P. 2000. Seasonality in mares Applied Animal Behaviour Science 60-61:245-262.

174. Hormones and Behavior 34, 320-327.

175. Palme R., Fischer P., Schildorfer H., Ismail M.N., 1996. Excretion of infused uC-steroid hormones via faeces and urine in domestic livestock Animal Reproduction Science 43: 43-63.

176. Packer, C., 1985. Dispersal and inbreeding avoidance Animal Behavior, 33:676-678.

177. Pellegriny, S.W., 1971. Home range, territoriality and movement patterns of wild horses in the Wassuk Range of Western Nevada. M.S. Thesis, University of Nevada., 39 p.p. (In: Tilson et al., 1988).

178. Penzhorn B.L.I984. A long-term study of social organization and behaviour of Cape Mountain Zebra Z. Tierpsychol, 64, 97-146.

179. Penzhorn B.L., 1985. Reproductive characteristics of a free-ranging population of Cape mountain zebra (Equus zebra zebra) Journal of Reproduction and Fertility, 73:51-57.

180. Pereladova O.B., Sempere A.J., Soldatova N.V., Dutov V.U., Fesenko G., Flint V.E. Przewalski's horse adaptation to semi-wild life in desert conditions Oryx Vol 00 №1 Jan. 1999:1-12.

181. Perez, L.E., Czekala, N.M., Weisenseel, KA. and Lasley, B.L., 1988. Excretion of radiolabeled estradiol metabolites in slow lories. American Journal of Primatology, 16:321-330 (in: Schwarzenberger et al., 1996).

182. Rubenstein Daniel I., 1981. Behavioral ecology of island feral horses. Equine Vet. J. 13: 27-34 (in: Moehlman, 1998).

183. Rudman Rebecca, 1998. The social organization of feral donkeys (Equus asinus) on a small Caribbean island (St. John, US, Virgin Islands) Applied Animal Behaviour Science 60:211-228.

184. Rutberg Allen Т., 1990. Inter-group transfer in Assateague pony mares Animal Behaviour, 40: 945-952.

185. Rutberg Allen T. and Greenberg S.A., 1990. Dominance, aggression frequencies and modes of aggressive competition in feral pony mares Animal Behaviour, 40, 2: 322331.

186. Rutberg Allen T. and Keiper R., 1993. Proximate causes of natal dispersal in feral ponies: some sex differences. Anim.Behav., 46, 969-975

187. Sakkinen, H., Impio, J., Goddard, P.J., Eloranta, E., 2003. The effect of blood sampling method on indicators of physiological stress in reindeer. Domestic Animal Endocrinology, 26, 87-98.

188. Salter, R.E. and Hudson, R.J., 1982. Social organization of feral horses in western

189. Canada. Appl. Anim. Ethology, 8:207-223 In: Carson and Wood-Gush, 1983.

190. Saltz David, Rubenstein D.I. 1995. Population dynamics of a reintroduced Asiatic wild ass herd Ecological Applications, Vol 5, №2,, 327-335

191. Saltz David, 1996. Minimizing extinction probability due to demographic stohasticity in a reintroduced . herd of Persian fallow deer. Biology of conservation, 75:27-33.

192. Saltz David, Mary Rowen, Rubenstein D.I. The effect of space-use patterns of reintroduced Asiatic wild ass on effective population size Conservation Biology, Vol. 14,№6, December 2000, 1852-1861

193. Sands, J. and Creel, S., 2004. Social dominance, aggression and faecal glucocorticoid levels in a wild populations of wolves, Canis lupus. Animal Behavior, 67: 387-396.

194. Santschi, E.M., LeBlanc, M.M. and Weston, P.G. 1991.Progestagen, oestrone sulphate and Cortisol concentrations in pregnant mares during medical and surgical disease.

195. J. Reprod. Fert. Suppl. 44:627-634.

196. Seaman, D.E. and Powell, R.A., 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. Ecology, 77(7):2075-2085.

197. Schilder, M.B.H., 1988, Dominance relationships between adult plains zebra stallions in semi-captivity, Behaviour, 104:300-319.

198. Sempere A. J., Lacroix A., 1982: Temporal and seasonal relationships between LH, testosterone and antlers in fawns and adult male roe deer. A longitudinal study from birth to four years of age. Acta Endocr., 95, 295-301.

199. Siguijonsdottir, H., van Dierendonck, M.C., Snorrason, S. and Thorhallsdottir, A.G. 2003. Social relationships in a group of horses without a mature stallion Behaviour 140: 783-804.

200. Schwarzenberger F., Mostl E., Bamberg E., 1991. Concentrations of progestagens and oestrogens in the faeces of pregnant Lipizzan, Trotter and Thoroughbred mares

201. Journal of Reproduction and Fertility, Suppl.44, 489-499

202. Schwarzenberger F., Mostl E., Bamberg E., von Hegel G., 1992. Monitoring of corpus luteum function by measuring progestagens in faeces of non-pregnant mares (Equus caballus) and Przewalski mares Animal Reproduction Science, 29:263-273

203. Schwarzenberger F. et al., 1995. Plasma and fecal progestagen evaluations during and after the breeding season of the female vicuna Theriogenology 43: 625-634.

204. Schwarzenberger, F., Mostl, E., Bamberg E., Palme R., 1996. Faecal steroid analysis for non-invasive monitoring of reproductive status in farm, wild and zoo animals

205. Seaman E., R.A. Powell, 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. Ecology, Vol. 77,№7, 2075-2085.

206. Selye, H., 1936.A syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature, 138, 32. (in: Or chink, 1998).

207. Silverman, B.W. 1986. Density estimation for statistics and data analysis. Chapman and Hall, London, UK (in: Seaman and Powell, 1996).

208. Snow, D.H. and C.D. Munro, 1975. Changes in blood levels of several hormones following ACTH administration and during exercise. Proc.lst Int. Symp. Equine Haemotol., Am. Assoc. Equine Pract., p.481 Golden, C.O.

209. Soma KK, Tramontin AD, Wingfield JC., 2000. Oestrogen regulates male aggressionin the non-breeding season. Proc R Soc Lond В Biol Sci. Jun 7;267(1448):1089-96

210. Stevens Elizabeth F., 1990. Instability of harems of feral horses in relation to season and presence of subordinate stallions Behaviour 112 (3-4), 149-161.

211. Strier Karen В., Ziegler Т.Е., Wittwer D.J. 1999. Seasonal and social correlates of fecal testosterone and Cortisol levels in wild male muriquis (.Brachyteles arachnoides)

212. Hormones and Behavior 35, 125-134.

213. Sweeting, M.P., Houpt, C.E. and Houpt K.A., 1985, Social facilitation of feeding and time budgets in stabled ponies. Journal of Animal Science, Vol.60, №2: 369-374.

214. Tamanini, C., Giordano, N., Chiesta, F. and Seren, E., 1983. Plasma Cortisol variations induced in the stallion by mating. Acta Endocrinologica, 102(3), 447-450

215. Tilson Ronald I., Sweeny K., et al., 1988. Buddies and bullies: social structure of a bachelor group of Przewalski horses. Applied Animal Behaviour Science, 21:169-185.

216. Toutain, P.L., Oukessou, M., Autefage, A., Alvenirie, M., 1988. Diurnal and episodic variations of plasma hydrocortisone concentrations in horses. Domestic Animal Endocrinology, 5: 55-59 (in: Irvine and Alexander).

217. Tyler, J.S., 1972. The behaviour and social organization of the New Forest ponies.

218. Anim. Behav. Monogr., 5:85-196.

219. Volf, J., 1967. Der Einflub der Domestication auf tie Formentwicklung des Unterkiefers beim Pferd. Equus, 1, 2, 401-406 (Цит. no: Климов, Орлов, 1982).

220. Volf, J., 1996. Das Urwildpferd: Equus przewalskii. Die Neue Brehm-Bucherei; Band 249:47pp. Westarp Wissenshaften, Magdeburg, (in: Boumen, 1998).

221. Waring G.H. 1983. Horse behaviour: The behavioral traits and adaptation of domestic and wild horses, including ponies. (In: Boyd L. & Houpt K.A. 1994).

222. Waser, P.M., Austad, S.N and Keane В., 1986. When should animals tolerateinbreeding? American Nat. 128, pp. 529-537 (in: Monard et al., 1996).198

223. Waser, P.M. and Jones, W.T., 1983. Natal philopatry among solitary mammals. Quart. Rev. Biol. 58, pp. 355-390 (in: Monardetal., 1996).

224. Wasser, S.K., Risler, L., Steiner R.A., 1988. Excreted steroids in primate feces over the menstrual cycle and pregnancy. Biol. Reprod., 39:862-872

225. Welsh, D.A., 1973. The life of Sable island's wild horses Nature Can.,2,№2, pp.7-14 (Цит.по: Баскин, 1976).

226. Wells, S.M. and Goldschmidt-Rothschild,B. 1979. Social behavior and relationships in a herd of Camargue horses Z. Tierpsychol. 49:363-380.

227. Western D., 1975. Water availability and its influence on the structure and dynamics of a savanna large mammal community. E. Afr. Wildl. J. 13:265-286 In: Duncan, 1992.

228. Westlin-van Aarde, L.M., R.J. van Aarde and J.D.Skinner, 1988. Reproduction in female Hartmann's zebra. J.Reprod.Fert.,84, 505-511