Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения поведения зубра (Bison bonasus L.) в условиях неволи и при реинтродукции

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Изменения поведения зубра (Bison bonasus L.) в условиях неволи и при реинтродукции"



На правах рукописи

ЧИКУРОВА ЕВГЕНИЯ АЛЕКСЕЕВНА

ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЗУБРА {Bison bonasus L) В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ И ПРИ РЕИНТРОДУКЦИИ

03 00 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

UU31G8390

Москва-2008

003168390

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им АН СеверцоваРАН

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор, Леонид Миронович Баскин

Официальные оппоненты доктор биологических наук Елена Павловна Крученкова, кандидат биологических наук Тарас Петрович Сипко

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела (Москва)

Защита состоится 20 мая 2008 г в 14 00, на заседании Совета Д 002 213 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail admin@sevin ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу 119071 Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 18 апреля 2008 года

Ученый секретарь совета по за1Щ докторских и кандидатских диссе кандидат биологических наук,

Т П Крапивко

Актуальность темы. Зубр (Bison bonasus L) - самый крупный зверь среди современных копытных Европы Это редкий вид, в начале XX в истребленный в природе К настоящему времени, зубры живут в неволе более 90 лет Попытки поимки и содержания зубров в зоопарках в XVII-XIX вв предпринимались человеком неоднократно, однако чаще всего звери в неволе гибли (Карцов, 1903) Поэтому зубры, сумевшие оставить в зоопарках потомство, прошли первый отбор на способность жить в условиях ограничения свободы и при постоянном контакте с человеком Изменения в поведении зубра отражают адаптации его поведения к условиям неволи При разведении в неволе исчезает действие естественного отбора (Шварц, 1972), что способствует появлению признаков, не характерных для диких зубров Так возникает противоречие для сохранения вида необходимо добиться размножения его в неволе, но при разведении в неволе вид изменяется

При реинтродукции зубров в Кавказском заповеднике отмечены случаи гибели зубров из-за отравления ядовитыми растениями (Немцев и др, 2003) Зубры, привезенные из зоопарков на волю, часто не умеют обороняться от хищников и скрываться от гнуса, а также не испытывают страха перед человеком и становятся жертвами браконьеров (Сипко, 2004) В неволе отмечены растяжения сроков гона и отела у зубров, характерные при доместикации (Перерва, Киселева, 1991) Все зги проблемы препятствуют быстрому восстановлению зубров в местах реинтродукции

Изучение современных зубров с целью поиска изменений поведения необходимо для успешного сохранения и возвращения в природу этого редкого вида

Цель исследования Целью нашей работы было изучение поведения зубров в неволе и при реинтродукции в природу, выявление произошедших изменений и оценка их природы В рамках поставленной цели решали следующие задачи

1 Изучить социальное поведение и социальную структуру групп зубров при разных условиях содержания в неволе Для этого измерить и сравнить социальные дистанции между животными и синхронизацию поведения зубров в неволе

2 Исследовать особенности социального поведения самцов в стаде В том числе изучить феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона

3 Исследовать особенности полового поведения зубров в условиях вольер Сравнить половое поведение современных зубров с поведением, описанным для этого вида ранее, и с половым поведением других представителей подсемейства Бычьи

4 Отметить изменения в маркировочном поведении зубров

5 Описать особенности поведения зубров при реинтродукции Сравнить поведение зубров, завезенных в Орловское полесье, с зубрами из популяций, успешно восстановленных ранее

6 Проанализировать природу произошедших с зубром изменений при содержании в измененных условиях и при возвращении в естественную среду

Научная новизна. Впервые проведен анализ изменения поведения зубра в связи с содержанием в неволе Проведен сравнительный анализ поведения зубров при реинтродукции в разных местах выпуска Проведено сравнение социальных дистанций у зубров разного происхождения, пола и возраста Проведено сравнение синхронизации у зубров разного происхождения в одинаковых условиях Отмечены и описаны нехарактерные для зубра стойки при ухаживании Проведен анализ успешности садки в зависимости от стойки самца и поведения самки Впервые изучен феномен присутствия взрослого самца в стаде

Практическая значимость. Найдены и указаны основные признаки изменения поведения зубров в неволе Большая часть из них может быть отнесена к доместикационным изменениям Разработаны методы, по которым можно будет оценивать степень изменения зубра для осуществления селекции в целях сохранения вида Отмечены этапы формирования естественной структуры популяции Даны практические рекомендации по формированию, содержанию и адаптации зубровых стад, предназначенных для реинтродукции Даны практические рекомендации по биотехническим мероприятиям, проводимым с вольными стадами зубров Даны рекомендации по содержанию и отбору самцов в питомниках Поставлены задачи для дальнейших исследований изменений зубра в неволе Проведен анализ изменений, произошедших с зубром в неволе

Апробация работы Результаты работы доложены на 13 российских и международных конференциях

Публикации По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах из перечня ВАК

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из содержания, введения, методов и материалов, обзора литературы, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций, благодарностей, списка опубликованных работ, списка литературы и приложения Список литературы включает 188 источников, из них 52 на английском языке Работа изложена на 171 странице машинописного текста, иллюстрирована 11 рисунками и содержит 15 таблиц

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д б н, профессору Л M Баскину за помощь в постановке задач исследования, помощь в поиске литературы и подходящих статистических методов, правку текста и ценные замечания Выражаю благодарность всем сотрудникам ООПТ в которых пришлось работать, за техническую и моральную поддержку, особенно к б н HB Требогановой и Е JI Цибизовой, а также к г н M H Брынских, к б н И H Осипову, Г В Коротаевой, О В Калининой, Е Абрамову, M Абадоновой, Д Климовой, H В Шпиленок, к б н О Г Червяковой Благодарю за совместную работу к б н И А Мизина и H Новоселову Выражаю благодарность сотруднику WWF к б н ОБ Переладовой за помощь в формировании темы диссертации и возможность поездки для наблюдения за вольными зубрами Выражает благодарность за ценные рекомендации д б н АС Северцову, к б н Г С Раутиан, к б н А В Свиридову и к б н ВС Лобачеву

Материалы и методы. Основной объем материала собирали с 2004 по 2006 год, проведено 1188 часов наблюдений Основным местом проведения исследований для диссертации был зубровый питомник в Приокско-Террасном заповеднике Кроме того, материал собирали в Орловском полесье, Калужских засеках, Окском заповеднике и в зоопарке г Хельсинки Были проведены наблюдения за 33 зубрами в Приокско-Террасном заповеднике, за 7 - в условиях

зоопарков, также были получены данные о 8 зубрах в Окском заповеднике На воле наблюдали за 89 зубрами в разных стадах

В местах вольного выпуска наносили на карту следы, перемещения и места встреч зубров, подсчитывали количество особей в группе, оценивали половой и возрастной состав, отмечали направление движения Общая протяженность маршрутов составила 160 км Проводили анализ архива «Орловского полесья»

В группах животных измеряли дистанции до ближнего соседа у каждой особи каждые 5 мин Учитывали активность животного и факторы, которые могли влиять на дистанцию пол, возраст, гон, эструс, отел, наличие теленка, социальный статус, размер группы, агрессию, внешние естественные и антропогенные факторы Дистанцию измеряли визуально между особями одной группы Всего было проведено около 1300 измерений для каждого взрослого зверя в питомнике, около 600 измерения для каждого подростка в подростковом стаде и около 350 измерений для каждого зубра в зоопарке

При наблюдении за половым поведением регистрировали стойки, положение при тендинге (положение самца, преследующего самку в эструсе) Отмечали проявления полового поведения каждые 5 мин По видеозаписям оценивали успешность садок из разных стоек Изучая социальное поведение, регистрировали количество агрессивных и дружелюбных действий Описывали взаимоотношение самцов с другими членами стада Маркировочное поведение описывали при визуальном наблюдении и анализе видеозаписей

Данные не удалось привести к нормальному распределению, поэтому для статистической обработки были использованы непараметрические методы статистики критерий Манна-Уитни (далее, U) и критерий Крускала-Уоллиса (далее, Н) (р<0,05) Для расчетов использовали программу SPSS 10 0 (SPSS Base 10 0, 1999)

Результаты и обсуждение.

Глава 1. Социальные дистанции у зубров в условиях неволи.

Зубр - стадный вид, для которого дистанция между особями имеет большое значение Анализ дистанций между особями в стаде важен для понимания

структуры группы и социальных связей животных Была исследована социальная дистанция в группах взрослых зубров и подростков в питомнике Всего была исследована дистанция у 39 животных (5 самцов, 17 самок, 9 самцов-подростков и 8 самок- подростков)

На среднюю социальную дистанцию взрослых зубров в питомнике влияет пол животного (N/=3900, N^=16110, и=6,2, р = 0,01) Мы сравнили дистанции отдельно для самцов и отдельно для самок

Самцы На дистанции самцов большое влияние оказывает гон (N/=2000, N2= 1900, и=-14, р<0,01), поэтому мы рассматриваем дистанции в период гона и в его отсутствие отдельно (см табл 1 )

Таблшш № 1 Социальные дистанции у самцов вне периода гона (среднее±ет доведи телбн,**** ошибка, ёеетовериьш интервал, м)

Активность Переход Пастьба Кормление Спокойная лежка Беспокойная лежка

Кличка(№)

Вакант 9239 77±5, 5598 50±5, 40-60 10, 6-12 32±4, 23-39 133±10, 52213

Шпору 8841 6± 1,4-8 9±1, 8-10 9, 5-12 2±1,1-2 2±1, 1-3

Шпонти 8842 7±1, 6-10 12±1, 11-14 8, 3-14 2±1, 1-2 4±1,2-6

Среднее 9±1, (3-14)

В период гона дистанции самцов перестали различаться индивидуально, поэтому для большинства дистанций появилась возможность подсчитать среднюю для всех самцов В гон во время перехода социальная дистанция равна 5±1 (2-6) м (у Ваканта 14±2 м), пастьбы 9±1 (8-10) м, кормления 5±1 (3-6) м, лежек 2±1 (0,1-6) м Все исследованные нами самцы в гон приходят в стадо Следовательно, по социальным дистанциям самцов в период гона, нельзя судить об их социальных связях с другими зубрами

Самки Социальные дистанции самок при разной активности даны в табл 2 Самок вне гона разделили на две группы с телятами и без телят Эти группы достоверно различаются (N/=5856, N¿=9812, U=-8,3, р<0,00) На дистанции при переходе самок с телятами влияет доминантность (N=2450, Н=4, р=0,01), лидерство (N=2450, Н=3, р<0,01) и естественные факторы (N/=2340, N2=l 12, U=-3,6, р<0,01), тогда как на дистанции при переходе самок без телят эти факторы не

оказывают заметного влияния Средние значения социальной дистанции при переходе для самок с телятами 7±0,4 м, для самок без телят 8±0,5 м, (р=0,03), при пастьбе соответственно 10±1 м и 8±0,5 м (р<0,01)

В период гона социальные дистанции между самками не различались достоверно (р=0,9) Средние значения социальных дистанций в гон составляют при переходе 5±1 м, при пастьбе 6±1 м, при кормлении 3±0,5 м, при лежках 3±1 м

Таблица № 2 Социальные дистанции у самок вне периода гона (среднее±ст

ошибка, достоверный интервал, м)

Кличка № Переход Пастьба Кормление Спокойная лежка Беспокойная лежка

Мутена 6715 6Ы (5-7,7) Sil (7,5-8,5) 3,5±1 (34) 5tl (1,5-7) 4±0,5 (2-6)

Мозаика 6979 6t 1 (4,7-73) 6ДЫ (6-7) 4±1 (34) 3±1 (3-7) 3±0,5 (2-6)

Мухарка 8221 14,5±1 (10,7182) ftfcl (8-9,5) 3±1 (34) 2t0,5 (1,5-6) 18t4 (10-25)

Муринка-П 7858 6t 1 (4,8-7,1) 6,Sil (6-7) ЗДЫ (34) 2±0,5 (1,54) 2t0,5 (2-6)

Муклена 9029 19^t2(14-25) 12,5±2 (1114) 4±1 (34) 17±2 (14-20) 3±0,5 (2-5)

Музавра 8622 6,5±1 (53-8) 11±1 (8-13,5) 3±1 (34) 5±1 (3-7) 3±0,5 (2-6)

Муженика7861 4±1 (3-5) 7,5t 1 (7-8) 3±1 (34) 3±0,5 (1,5-5) 3±0,5 (2-6)

Муримора9462 5±1 (4-6) 7±1 (6,5-8) 3±1 (34) 2t0,5 (1,54) 2t0,5 (2-6)

Уриэлла9451* 6±1 (5-7) 7±1 (6,5-8) 3±1 (34) 2t0,5 (1,53) 2t0,5 (2-5)

Ураки 8858* Ш (6,5-9,5) 11±1 (10-12) 4±1 (34) 3±0,5 (1,56) 3±0,5 (2-6)

Вулава 8738* &tl (6,5-9,5) lötl (9-10,5) 4±1 (34) 3±0,5 (15-7) 2t0,5 (2-5)

Мугдалена9874* 19±2 (9,5-27) 11±1 (9-13) 4±1 (34) 18t3 (16-22) 3±0,5 (2-6)

Среднее - - 3,5±1 (34) - -

* самки, происходящие из зоопарка

Самок разделили на группы рожденные в зоопарке и в питомнике Группы достоверно различаются (N/=4709, N¿=10959, и=-3,6, р<0,01) Во время отела все самки увеличивают социальную дистанцию, но самки из питомника (N/=5060, N2= 180, 11=4,1, р<0,01) меньше, чем самки из зоопарка (N/=2762, N^=98, 1М2,2, р<0,01) Далее, см табл 3

Социальная дистанция самок, происходящих из питомника, в исследованных нами группах более подвижна Воздействие неблагоприятных факторов заставляет

этих самок искать защиты в стаде - дистанция сокращается, в то же время, во избежание конфликтов, социальные дистанции особей с высоким рангом - больше

Таблица № 3 Влияние факторов на социальные дистанции самок

Факторы Активность Самки из питомника N=10959 Самки из зоопарка N=4709

Ранг животных переход Н=5, р<0,01 не влияет

Лидерство переход Н=3, р=0,01 не влияет

Естественные (гнус, дождь) переход и=-2,9, р=0,01, Ы(есть)=329, Ы(нет)=2502 не влияет

Естественные (гнус, дождь) пастьба и=3,2, р=0,01, >1(есть)=816, М(нет)=1623 не влияет

Эструс спокойная лежка и=3,6, р=0,01,Ы(есть)=120, М(нет)=2356 и=2, р=0,05, Ще<лъ)=65, ^нет)=1202

Ранг животных спокойная лежка Н=3,р<0,01, не влияет

Естественные (гнус, дождь) спокойная лежка и=-9, р=0,01, Ы(есть)=1522, К(нет)=1412 не влияет

Подростки В питомнике Приокско-Террасного заповедника телят отделяют от матерей в возрасте одного года, что является не естественным, но необходимым процессом для снижения конкуренции между подростками и новорожденными телятами Отнятых зубрят помещают в один вольер, так называемый «детский сад», где телята живут до 3 лет, после чего самки отправляются в семьи, а самцы содержатся в «мальчишнике» Самцы- и самки-подростки различаются по размеру социальных дистанций (Ы;=7612, N¿=6024, и=25,9, р=0,01) Различия недостоверны только для времени кормления 3 (1-6) м (р>0,05), нет достоверных отличий и от взрослых зубров во время кормления С возрастом размер дистанции увеличивается У подростков-самцов в смешанных группах, в целом, социальные дистанции меньше, чем у подростков в «мальчишниках»

Глава 2. Синхронизация поведения зубров в питомниках и зоопарках.

Синхронизация действий является важным фактором установления и поддержания связи между животными в группе Были исследованы синхронизации

у 39 зубров (см гл 1 ) Синхронизацию оценивали по трехбалльной шкале 0 - ни с кем не синхронизированные действия, 1 - действия синхронизированные с одной особью, 2 - действия синхронизированные более чем с одной особью Мы анализировали синхронизацию действий с одной особью (синхронизация в паре) и с более двух особей (синхронизация в группе) При наблюдении за стадом учитывали тип активности каждого зверя Для самок учитывали происхождение, отел, наличие теленка, эструс

Были получены данные по синхронизациям в разных группах зубров Выяснилось, что в питомнике у самцов склонность к синхронизации действий ниже, чем у самок, а в условиях зоопарка синхронизация действий у самцов и самок одинакова Во время гона склонность самок к синхронизации действий уменьшается, а самцов - обычно увеличивается вне зависимости от размера группы У подростков зубров склонность к синхронизации действий с возрастом уменьшается В группах с одинаковым количеством животных сравнили склонность к синхронизации (см табл 4)

Таблица № 4 Сравнение синхронизации в группах зубров с одинаковым (4) количеством животных (Последовательно даны доля (%) самостоятельных действий, доля (%) синхронизаций в паре, доля (%) синхронизации в группе,

количество наблюдений)

Взрослые Подростки

Переход Пастьба Лежка Переход Пастьба Лежка

Шпонти, 25 14 16 Мусагет, 18 18 15

М 15 22 17 М, 20 28 26

60 64 67 2 года 62 58 29

п=1071 п=1205 п=450 п=112 п=189 п=94

группа 29 16 18 Группа 18 18 14

Шпонти, 47 18 20 Мусагета, 20 28 24

Б 44 66 62 Р, 1 год 62 58 62

п=3242 п=5114 п=1365 п=360 п=580 п=312

Зоопарк, 20 20 22 Мусагет, 28 27 27

Фердинанд 21 20 15 М, 3 года 27 23 27

М 60 60 63 45 50 46

п=119 п=92 п=52 п=119 п=192 п=89

Зоопарк, 20 20 22 Группа 20 20 14

группа, Р 21 20 15 Мусагета, 20 27 24

60 60 63 Р, 2 года 60 53 62

п=300 п=184 п=266 п=302 п=454 п=288

У зубров, происходящих из зоопарка, склонность к синхронизации действий подобна синхронизации годовалых и двухлетних подростков С возрастом у подростков склонность к синхронизации понижается Следовательно, у самок из зоопарка наблюдается инфантилизация При перемещении из зоопарка в питомник социальные дистанции и склонность к самостоятельным действиям увеличиваются

Глава 3. Социальное поведение взрослых самцов в стаде.

Одним из важных отличий зубров от крупного рогатого скота является наличие в популяции самцов-одинцов Современными исследователями отмечается присутствие взрослых самцов-зубров в стадах самок не только во время гона Возможно, это происходит вследствие инфантилизации поведения, являющейся одним из наиболее известных механизмов доместикационных изменений За 7 самцами проведены наблюдения и дополнительно получены сведения о 4 самцах

Всех исследованных нами самцов по предпочитаемым стратегиям можно разделить на две группы склонные к одиночеству и склонные к нахождению в стаде Всего выделили четыре категории самцов 1 Классические одинцы самцы проявляющие поведение, которое было описано исследователями до истребления зубра в природе Эти самцы, избегают стада вне периода гона и объединяются с ним только возле ограниченного ресурса 2 Самцы, лидирующие в стаде Такие самцы защищают стадо, стимулируют смену направления движения и активности стада 3 Самцы, не склонные к лидерству Они следуют за стадом, не пытаясь им руководить или защищать его 4 Самцы с выраженным инфантильным поведением Эти самцы склонны к играм, длительным дракам с самками (как подростки), у них отсутствует половой интерес к самкам Они не защищают стадо и не пытаются лидировать

Глава 4. Особенности полового поведения зубров в искусственно созданных группах.

Хотя в формировании полового поведения большую роль играют безусловные рефлексы, многие элементы ухаживания могут формироваться вследствие обучения Отсутствие естественного отбора и соперничества у самцов зубров, а

также прерываемые традиции могли повлиять на выражение полового поведения

Самцы проявили разную настойчивость при ухаживании и разную склонность к преследованию самки Наиболее заметны изменения в поведении на примере стоек при ухаживании Ранее исследователи отмечали параллельную стойку при ухаживании у зубров, а обратно-параллельную стойку считали характерной для крупного рогатого скота, так же как и угловую Параллельная стойка при ухаживании характерна также для бизонов, гауров и яков Наши наблюдения показали, что у самцов зубра в питомнике с разной вероятностью встречаются все три варианта стоек И есть еще вариант последовательной стойки, возникший, вероятно, из неотрывного преследования Данные по стойкам у разных самцов приведены в таблице 5

Таблица № 5 Стойки при ухаживании (среднее количество стоек в час, общее количество, доля % от общего чисча стоек)

стойка Вакант Шпору Шпонти Мутос Муугли

параллельная 4,5±0,2 2,2±0,2 1,3±0,2 0 1,2±0,2

N=264 N=132 N=87 N=0 N=72

51,2% 35,0% 30,8% 31,3%

обратно- 0,5±0,1 2,(Ж),1 1,3±0,1 0 1,1±0,1

параллельная N=31 N=119 N=93 N=3 N=61

6,1% 31,5% 32,9% 26,5%

угловая 1,0±0,2 1,1±0,2 1,0±0,2 0 1,0±0,1

N=49 N=64 N=51 N=1 N=54

9,6% 16,9% 18,1% 23,4%

последовательная 2,7±0,2 1,0±0,2 1,0±0,2 0 0,8±0,2

N=164 N=62 N=51 N=1 N=43

33,1% 16,6% 18,1% 18,8%

Садки Садки описывали по видеозаписям Всего было собрано 69 образцов садок по видеозаписям Одно удачное спаривание было зафиксировано на пленку и одно описано по дневниковым записям Нас интересовало, что именно влияет на удачную садку 1 положение самца перед садкой 2 поведение самки при садке

Всего по записям отмечено 37 - неудачных садок, 5 - на голову, 13 - на бок, 9 - правильных и 5 удачных Самец мог находиться позади самки, в параллельной или обратно-параллельной позиции или под углом (Т-позиция) к самке Из наблюдаемых попыток 24 (38,4%) были произведены из обратно-параллельной стойки, 12 (17,4%) из угловой Т-позиции, 22 (31,9%) из параллельной позиции и 11

10

(15,9) из последовательной позиции (см. рис.1).

Мы оценили попытки садки, присвоив удачным и правильным оценку 1, а всем прочим оценку 0, и проверили, влияет ли позиция самца на его возможность сделать правильную и успешную садки. Оказалось, что возможность сделать правильную садку зависит от положения самца перед ней (N/=14; N^=55; и=5,2, р=0,01). Садка - энергозатратный процесс для зубра, поэтому естественный отбор, очевидно, действовал в сторону редких, но правильных садок. Однако содержание в течение нескольких поколений зубров в неволе снизило пресс естественного отбора, и у зубров появились «неправильные» садки. С другой стороны, возможно появление неправильных садок вследствие недостаточных игр у зубрят в детстве или отсутствие примера со стороны взрослых.

Самка в 30 случаях (43,5%) во время попытки садки разворачивалась, в 25 (36,2%) двигалась прямо, в 10 (14,5%) пятилась и в 4 (5,8%) оставалась неподвижной.

Удачных садок (более одной секунды) в том числе одно спаривание отмечено 5 случаев. Из них 4 произошли во время неподвижности самки и 1 во время ее движения по прямой. В то время, когда самка двигалась прямо, произошло 8 правильных садок, а также: 1 - на бок, 1 - на голову и 14 неудачных попыток.

От поведения самки зависит успешность садки самца (N/=40; N^=29; и=4,3; р=0,01).

Рисунок 1. Позы перед садкой и успешность садки из них.

Во время наблюдений за спариванием зубров мы отметили, что самки при

спаривании стоят неподвижно, как это характерно для самок крупного рогатого скота и нехарактерно для бизонов Однако в начале садки до начала копуляции самка некоторое время может двигаться вперед

Глава 5. Различия в маркировочном поведении зубров в условиях неволи

Наблюдения проводили за 19 животными Выяснилось, что в зависимости от пола и физиологического состояния зубры предпочитают почесывать разные участки тела Воздействия на переднюю часть тела у всех зубров достоверно больше, чем на заднюю (N=2600, и=6,4, р=0,01) Для самца наиболее предпочитаемыми местами чесания являются области лопатки, шеи сбоку и шеи снизу Самки предпочитают почесывать шею сбоку, голову за ушами и шею сверху, в эструсе частота и количство воздействий на эти участки тела возрастает

Для всех самцов отмечены 4 реакции маркировочного поведения 1) трение о предметы с последующим обнюхиванием метки, 2) трение о землю низа шеи, подбородка, взрывание земли рогами, 3) уринация с разбрасыванием земли передними ногами, 4) создание ольфакторно-оптических меток

Для самцов, привезенных из Германии, отмечена также уринация с последующим валянием в моче Никакие другие самцы (происходящие из России, Швеции и Финляндии) эту реакцию не проявляли Возможно она приобретена во время разведения зубров в немецких зоопарках

У самок в эструсе мы наблюдали реакции маркировочного поведения, ранее описанные только для самцов валяние, взрывание земли передними ногами, взрывание земли рогами, трение о землю подбородком и низом шеи Маркировочное поведение у самок, похожее на маркировочное поведение самцов, отмечено для пантовых оленей при вольерном содержании (Галкин, 1987) Некоторые формы мужского поведения отмечены для кобылы лошади Пржевальского с повышенным содержанием мужских гормонов в крови (Сидоренко, 2004) Поэтому мы можем предположить, что появление у самок поведения, характерного для самцов, служит признаком изменения их гормонального статуса в неволе

Глава 6. Поведение зубров при реинтродукции на примере популяции зубров в национальном парке «Орловское полесье»

В национальном парке "Орловское полесье" в период с 1996 по 2001 гг было выпущено 65 европейских зубров, сформировавших три отдельные группировки, из которых в 2005 году на территории парка обитали две, так называемые, Авдеевская (47 зубров) и Алехинская (23 зубра) Популяция зубров "Орловского полесья" находится в стадии формирования, но уже можно отметить разницу в годовом цикле этих двух группировок

Участок, занимаемый Авдеевским стадом, площадью около 90 кв км, имеет форму сложного выпуклого многоугольника и представлен в основном лесом Зубры Авдеевской группы контактируют с человеком в основном в период зимних подкормок Первые появления одинцов в Авдеевском стаде относим к 2001 году

Участок, занимаемый Алехинским стадом, площадью 125 кв км, вытянут вдоль деревень и опушки леса При этом на долю сельхозугодий и других антропогенно-измененных ладшафтов приходится 64% всей площади участка Весной, до появления зеленой травы в лесу, зубры Алехинского стада выходят на озимые поля При появлении всадника, или при приближающемся шуме машины или мотоцикла стадо уходит в прилегающий к полям лес От поля животные далеко не уходят — держатся в 20-50 м от опушки леса, могут проходить до 1-2 км по лесу вдоль поля и в отсутствие факторов беспокойства вновь выходят на поле

В настоящее время, очевидно, что два стада популяции национального парка "Орловское полесье" избрали различные способы существования В случае Авдеевской группы, это традиционное использование подкормочных площадок, крупные скопления животных, их малая подвижность зимой и скрытное существование отдельных небольших групп животных летом Эта группа практически не использует антропогенные ресурсы (стога сена и т п) и антропогенно измененные территории в бесснежный период года (за исключением грунтовых дорог) У Алехинской группы мы наблюдаем большую подвижность и относительную независимость от подкормки зимой, значительное использование антропогенных ресурсов (озимые поля, силосная яма, сады и огороды) Алехинская группа до недавнего времени оставалась компактной и не разделенной, однако с

2005 года отмечаем начало дифференциации стада

Адаптация зубра в природе включает в себя несколько этапов 1 Кратковременное отделение одинцов - уход одного или двух самцов от основного стада на 1-2 км 2 Уход взрослых самцов из стада - большинство взрослых самцов покидает основное стадо, чтобы вести одиночный образ жизни или объединяться в небольшие группы 3 Разделение большого стада на некрупные стада, склонные к объединению и перемешиванию - маточные стада, состоящие из нескольких взрослых самок с телятами и смешанные подростковые стада 4 Появление самцов-мигрантов - уходящих от основного участка обитания на десятки километров и осваивающих новые места обитания 5 Появление самок-мигрантов - через несколько лет следуют за самцами-мигрантами

При выпуске на волю зубры пытаются найти местообитание, которое было бы похоже на те условия, в которых животные жили раньше Вольеры зоопарков, в которых содержатся зубры, обычно лишены деревьев Зубры из зоопарков и питомников не испытывают страха перед человеком Напротив, у них прочно закреплен условный рефлекс, что появление человека связано с появлением корма Поэтому, при выпуске животных из зоопарков, случается, что зубры, привычные к открытым пространствам, предпочитают оставаться на полях и не уходят в лес Зубры Авдеевской группы остались на своем участке, но при этом из двух подкормочных площадок отдают явное предпочтение одной, более открытой Зубры Алехинского стада в качестве подкормочной площадки выбрали силосную яму молочной фермы Некоторые группы зубров в Беловежской пуще также используют силосные ямы в качестве дополнительных кормовых точек зимой Выбранные зубрами подкормочные площадки имеют несколько общих черт Они представляют собой открытое поле, окруженное лесом С одной стороны поля проходит дорога, проложенная человеком, по которой подвозят корм Места с обилием корма (стога, кормушки, солонцы, яма с силосом) находятся по другую сторону поля Таким образом, зубры на кормовой площадке издалека могут услышать и увидеть приближение опасности и уйти в лес

Заключение.

Долгое содержание зубров в неволе оказало заметное влияние на их

поведение Некоторые изменения в поведении зубра, несомненно, относятся к доместикационным Другие изменения поведения с известной долей вероятности можно считать признаками доместикации, опираясь на мнение ряда авторов (Трут и др, 1972, Баскин, 1976, Беляев и др ,1988) Часть изменений произошли из-за жизни в обедненных и неестественных для вида условиях существования

В питомнике у подростков зубра синхронизация действий понижается с возрастом У самок из зоопарка склонность к синхронизации подобна таковой у годовалых и двухлетних подростков Повышение синхронизации действий и снижение количества самостоятельных действий отмечается у домашних животных по сравнению с дикими предковыми формами (Баскин, 1976) и также относится к признакам доместикации

Склонность к нахождению в стаде у некоторых зубриц так высока, что встречаются самки, не уходящие из стада перед отелом У некоторых взрослых самцов мы наблюдали инфантильное поведение агрессивность, похожую на подростковую, и попытки игры с самками

Природу некоторых изменений нельзя объяснить однозначно, однако возможно влияние доместикации У диких Бычьих существуют виды с разной структурой популяции Есть виды, популяции которых состоят из смешанных стад (индийский буйвол, гаял) Для других видов характерны смешанные стада, но есть и самцы-одинцы (гаур, степной бизон, купрей) Существуют виды, взрослые самцы которых вне периода гона живут отдельно от самок (африканский буйвол, бантенг, лесной бизон) Невозможно знать точно, какая структура популяции была характерна для зубра до его истребления в природе Однако мы можем заметить, что для крупного рогатого скота, в основном, характерны смешанные стада, но у полудиких или одичавших пород наблюдается появление в популяции самцов-одинцов или отделение самцов в отдельные стада В популяциях диких яков встречаются самцы-одинцы, а у домашних яков - смешанные стада Мы можем предположить, что при одомашнивании склонность к разделению стада и отделению самцов исчезает, а при одичании самцы-одинцы появляются вновь, начинается дифференциация стада В питомниках самцам присуща разная склонность к пребыванию в стаде Они могут покидать стадо, могут возглавлять его или просто присутствовать в нем

В условиях питомника у зубров отмечены четыре варианта стоек при ухаживании, одна из которых - обратно-параллельная, является видоспецифичной для самцов крупного рогатого скота Раньше для зубра отмечена только параллельная стойка при ухаживании Эта же стойка характерна для многих других диких бычьих (бантенга, бизона) Возможно, разнообразие стоек было характерно для вида ранее, или оно появилось вследствие снижения пресса естественного отбора или, возможно, из-за отсутствия игр и обучения в детстве

В С Галкин (1987), наблюдавший маркировочное поведение у самок пятнистого оленя, характерное для самцов, относит его к доместикационным изменениям Появление мужских черт у самок свидетельствует об изменении у них уровня половых гормонов Изменение уровня половых гормонов происходит при доместикации (Осадчук, 1988) Поэтому мы можем отнести появление маркировочного поведения у самок зубра к доместикационным изменениям

Ряд изменений произошел вследствие неестественных условий существования Нами отмечено увеличение социальных дистанций, у зубриц, происходящих из зоопарка, в условиях питомника Дистанции этих зубриц больше, чем у зубров в зоопарке, и у зубров в питомнике Зубрицы, выросшие в зоопарке, в условиях питомника не изменяют размера социальных дистанций из-за влияния естественных факторов и при приближении высокорангового животного Самки из питомника сокращают социальные дистанции при воздействии неблагоприятных естественных факторов и поддерживают большую дистанцию по отношении к доминантным особям Следовательно, у самок из зоопарка произошло нарушение социальной структуры и оборонительного поведения

Из-за содержания в свободных от леса вольерах у зубров сформировалась привычка к открытым местам обитания, и при выпуске на волю зубры предпочитают осваивать свободные от леса участки Наблюдается присоединение зубров к стадам коров, что, возможно, происходит из-за запоминания соседей в зоопарке

Искажение маркировочного поведения у самцов, вероятно, произошло вследствие их содержания в малых загонах

Для большинства современных зубров, живущих в неволе, отмечена привычка к присутствию человека, к заборам и ограничению пространства, хотя иногда

зубры ломают забор или перепрыгивают через него и уходят на волю

Для восстановления некоторых навыков (поиск корма, водопой) зубрам достаточно некоторое время прожить на воле Для формирования других навыков жизни на воле (тебеневка, защита от гнуса) зубрам из зоопарков достаточно примера опытных животных Восстановления более сложных навыков (социальные дистанции, оборонительное поведение) у животных из зоопарков не происходит, поэтому необходимо содержание их совместно с опытными животными и выращивание их потомства в обществе зубрят, чьи матери рождены и выросли в питомнике Некоторые социальные особенности (дифференциация стада) проявятся у второго и третьего поколения реинтродуцированных зубров под воздействием условий среды Восстановление некоторых сложных поведенческих комплексов (нормального полового поведения) произойдет под действием естественного отбора в природе в течение многих поколений зубров, о чем впоследствии может свидетельствовать уменьшение генетического разнообразия у реинтродуцированных в природу зубров

Выводы

1 Установлено, что у зубров, происходящих из зоопарка, нарушены социальные связи в группе увеличена социальная дистанция, но отсутствует реакция сокращения дистанции между особями при воздействии неблагоприятных факторов У зубров, происходящих из зоопарка, склонность к синхронизации действий подобна синхронизации годовалых и двухлетних подростков С возрастом у подростков склонность к синхронизации понижается Следовательно, у самок из зоопарка наблюдается инфантилизация поведения При перемещении из зоопарка в питомник социальные дистанции и склонность к самостоятельным действиям увеличиваются, но остаются отличными от этих параметров у животных из питомника

2 Как результат содержания в неволе, появился феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона Выделены четыре типа поведения взрослых самцов склонные к одиночеству, склонные к лидерству, присутствующие в стаде и инфантильные самцы

3 В половом поведении зубров найдены необычные для вида стойки при

ухаживании, в том числе обратно-параллельная, которая характерна для крупного рогатого скота, тогда как успешны лишь садки из характерных для зубра и некоторых других представителей подсемейства Воутае параллельной и последовательной стойки Склонность к разным типам стоек перед спариванием, тендингу и настойчивому ухаживанию имеет индивидуальные различия Успех садки самца зависит от поведения зубрицы

4 Для зубров, привезенных из Германии, характерна реакция маркировочного поведения, описанная зарубежными авторами и не отмеченная у российских зубров Возможно, российские зубры утратили эту реакцию, или она является приобретенной вследствие жизни в неволе У некоторых самок отмечено маркировочное поведение, характерное для самцов

5 При реинтродукции в природу восстановление структуры популяции идет в несколько этапов 1 Появление одинцов 2 Отделение большинства взрослых самцов 3 Дробление большой группы на небольшие 4 Появление самцов-мигрантов 5 Появление самок-мигрантов В изученной нами популяции Орловского полесья Авдеевская группа прошла этап разделения группы, а в Алехинской произошло отделение большинства взрослых самцов

6 В поведении зубров, в результате длительного содержания в неволе, были утрачены некоторых реакции, способствующие выживанию вида в природе Возникли изменения в половом и маркировочном поведении, изменилась социальная структура Ряд изменений, произошедших с зубром в неволе, относится к доместикационным проявления инфантильного поведения, изменения в структуре стада, изменения полового поведения самцов и маркировочного поведения самок Ряд изменений произошел из-за содержания животных в обедненной среде отсутствие реакции на беспокоящие факторы, привычка к свободным от леса пространствам, появление новых реакций (выпрашивание корма) и комплексов маркировочного поведения самцов

Рекомендации

1 Необходимо уделять большое внимание адаптации зубров к условиям места выпуска При выпуске зубров необходимо размещать адаптационный вольер вблизи того места, где предполагается оборудовать подкормочную площадку

Адаптационные загоны должны быть размещены в лесу с выходом на подходящую поляну большого размера, которая затем станет подкормочной Животные из зоопарков нуждаются в дополнительной адаптации к условиям леса

2 Подкормочная площадка должна располагаться на краю поля, окруженного лесом с противоположной стороны от подъездной дороги Для лучшей дифференциации стада нужно оборудовать для одной популяции несколько подкормочных площадок Одинцы и маленькие группы со временем начинают посещать подкормочные площадки, расположенные в лесу

3 Отпугивание зубров из привычных для них мест дает небольшой эффект, поэтому лучше начинать отпугивать животных до того, как они приблизились к нежелательному объекту Среди местного населения необходимо проводить разъяснительную работу - запрещать подкармливать животных и препятствовать нахождению зубров на территории населенного пункта или сельхозугодий Не стоит сбрасывать сено с саней, если их преследует зубр, лучше попытаться отпугнуть животное, бросая в него палки

4 При выпуске зубров на новом месте надо быть готовым к тому, что животные могут уйти от места выпуска на десятки километров в поисках подходящих условий В Кавказском заповеднике это были стации, где зубры обитали ранее, а в Орловском полесье - мелколиственный лес, окружающий заброшенные поля

5 Зубров из зоопарка лучше не выпускать на волю, а оставлять в питомниках, поскольку у них нарушены социальные связи в группе При выпуске в группе должна быть самка старшего возраста, происходящая из питомника, которая могла бы стать лидером Питомникам можно рекомендовать не допускать экскурсии к животным, приготовленным для выпуска на волю

6 Для дальнейших работ по изменению дистанций наиболее показательно сравнение дистанции при активных действиях (переход, пастьба) вне периода гона

7 При содержании зубров в вольерах полезно вне периода гона изолировать самца, не склонного к одиночеству, в соседний от самок вольер Взрослых зубров, демонстрирующих инфантильное поведение, следует помещать в «мальчишник» или, возможно, перевозить в зоопарки, как животных, не представляющих племенной ценности Взрослых самцов, проявляющих высокую агрессивность, при

склонности к одиночному образу жизни, следует предназначать для выпуска в природу в популяции со сформированной структурой, мало использующих антропогенные ресурсы

8 В дальнейшем, необходимо провести сравнение уровня мужских и женских гормонов у зубров в питомнике, в частности обратить внимание на уровень гормонов у зубриц, демонстрирующих мужское маркировочное поведение

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Рецензируемые журналы из перечня ВАК

1 Чикурова Е А Синхронизация действий у взрослых зубров (Bison bonasus L ) в условиях питомника//Бюлл МОИП Отд Биол 2007 Т 112 Вып 5 С 57-61

2 Чикурова Е А Индивидуальные дистанции у взрослых зубров в условиях вольеры//Бюлл МОИП Отд Биол 2008 Т 113 Вып 1 С

Труды заповедников и материалы конференций

3 Чикурова Е А Уровень агрессивности в разных группах зубра (Bison bonasus L) // Сб Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых М изд КМК, 2004, С 206-211

4 Чикурова ЕА Связь маркировочного поведения зубра (Bison bonasus L)" с развитием неспецифических кожных желез на разных участках тела // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 8-9 июня 2004, М изд МСХА 334-337

5 Чикурова ЕА Дополнения к маркировочному поведению зубров в условиях Центрального зубрового питомника // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника Сб науч тр Пущино изд Пущинского научного центра РАН 2005 С 213219

6 Чикурова Е А Специфика содержания зубров в зоопарке Коркеазаари (Хельсинки, Финляндия) и возможные последствия ее при переселении финских зубров в новые места обитания // Тр Окского государственного природного биосферного заповедника Вып 24 Рязань, 2005 С 619-623

7 Мизин И А , Лихацкий Ю П , Чикурова Е А Проблемы взаимодействия зубра с человеком в национальном парке "Орловское полесье" // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию ВГЛТА) Матер междунар научн -практ конф Воронеж, 2005 С 128-131

8 Чикурова Е А, Мизин И А, Абрамов Е С Зимнее использование территории

двумя группами зубров популяции Орловского полесья // Материалы научно-практической конференции "Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России" М , 2005 С 244-247

9 Чикурова Е А Социальные дистанции у взрослых самцов зубра в условиях вольеры в негонный период // Сб Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых ИПЭЭРАН М изд КМК, 2006 С 317-323

10 Чикурова Е А Влияние происхождения на индивидуальные дистанции в стадах зубров // Материалы научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» М 2005 С 57-58

11 Чикурова Е А Социальные дистанции у зубров в условиях зоопарка // Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 120-летию академика Н И Вавилова 31 мая - 1 июня 2007 М , 2007 С 476-479

12 Чикурова ЕА Синхронизация активности у зубров-подростков в условиях питомника // 4 Всероссийская конференция по поведению животных Москва 29 октября-1 ноября 2007 г М изд КМК, 2007 С 573-574

13 Chikurova Е Agression in different groups of European bison (Bison bonasus) II Proceeding of the 38th International Congress of the ISAE, Helsinki, Finland, 2004 P 249

14 Chikurova E A , Baskin L M European bison populations in natural environment of Central Russia // Extended abstracts of the 27th Congress of the International Union of Game Biologists Polhmeyer, К DSV-Verlagsgesellschaft mbH 2005 P 311-312

15 Chikurova E A , Mizin IA, Abramov E S Behavior and territorial activities of two herds of European bison (Bison bonasus L ) in the Orlovskoiye Polesiye National Park Extended abstracts of the 27th Congress of the International Union of Game Biologists Polhmeyer, К DSV-Verlagsgesellschaft mbH 2005 P 313-314

16 Chikurova E , Mizin I, Abramov E On territorial activities of two introduced groups of European bison (Bison bonasus) in "Orlovskoye Polesiye" national park // Conservation biology Capacity Building and Practice in Globalized World 19-th Annual Meeting of the Society for Conservation biology University of Brasilia 15-19 July 2005, Brasil №175 P 41

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» г Москва, Ленинский пр-т, д 37А Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чикурова, Евгения Алексеевна

ЗООПАРКАХ.

ГЛАВА 3. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ САМЦОВ В СТАДЕ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ЗУБРОВ В

ИСКУССТВЕННО СОЗДАННЫХ ГРУППАХ.

ГЛАВА 5. РАЗЛИЧИЯ В МАРКИРОВОЧНОМ ПОВЕДЕНИИ ЗУБРОВ В

УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ.

ГЛАВА 6. ПОВЕДЕНИЕ ЗУБРОВ ПРИ РЕИНТРОДУКЦИИ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИИ ЗУБРОВ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «ОРЛОВСКОЕ

ПОЛЕСЬЕ».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения поведения зубра (Bison bonasus L.) в условиях неволи и при реинтродукции"

ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

Зубр (.Bison bonasus L.) - самый крупный зверь среди современных копытных Европы. Это редкий вид, истребленный в природе в начале XX в. Основателями восстановленной современной популяции были 48 особей, произошедших от 12 зубров, сохранившихся в зоопарках. К настоящему времени, многие поколения зубров живут в неволе. В XVII-XIX вв попытки

11) поимки и содержания зубров в зоопарках, предпринимались человеком неоднократно (Кириков, 1979), однако чаще всего звери в неволе гибли или не оставляли потомства (Карцов, 1903). Поэтому, зубры, сумевшие оставить в зоопарках потомство, прошли первый отбор на способность жить в условиях ограничения свободы и при постоянном контакте с человеком. При разведении в неволе исчезает действие естественного отбора (Шварц, 1972), что способствует появлению признаков, не характерных для диких зубров.

Важная роль изменения поведения в приспособлении диких животных к жизни в неволе многократно отмечена исследователями (Северцов, 1922; Беляев, 1972; Трут, 1980; Clutton-Brock, 1999). Изменениям подвергается любой вид, долгое время разводимый в неволе. Так возникает противоречие: для сохранения вида необходимо добиться размножения его в неволе, но при разведении в неволе вид изменяется. Изменения, произошедшие в неволе, могут препятствовать успешному возвращению зубров в природу.

При реинтродукции зубров в Кавказском заповеднике отмечены случаи гибели зубров из-за отравления ядовитыми растениями (Немцев и др., 2003). Зубры, привезенные из зоопарков на волю, часто не умеют обороняться- от хищников и скрываться от гнуса, а также не испытывают страха перед человеком и становятся жертвами браконьеров (Сипко, 2004). В неволе отмечено растяжение сроков гона и отела у зубров, характерные при доместикации (Перерва, Киселева, 1991). Все эти проблемы препятствуют быстрому восстановлению зубров в местах реинтродукции. Изучение изменения поведения современных зубров с целью поиска изменений необходимо для успешного сохранения и возвращения в природу этого редкого вида. Важно установить природу наблюдаемых изменений и их обратимость при возвращении зубров в природу.

ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью нашей работы было изучение поведения зубров в неволе и при реинтродукции в природу, выявление произошедших изменений и оценка их природы. В рамках поставленной цели решали следующие задачи.

1. Изучить социальное поведение и социальную структуру групп зубров при разных условиях содержания в неволе. Для этого измерить и сравнить социальные дистанции между животными и синхронизацию поведения зубров в неволе.

2. Исследовать особенности социального поведения самцов в стаде. В том числе изучить феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона.

3. Исследовать особенности полового поведения зубров в условиях вольер. Сравнить половое поведение современных зубров с поведением, описанным для вида ранее и с половым поведением других представителей подсемейства Бычьи.

4. Отметить изменения в маркировочном поведении зубров.

5. Описать особенности поведения зубров при реинтродукции. Сравнить поведение зубров завезенных в Орловское полесье, с зубрами из популяций, успешно реинтродуцированных ранее.

6. Проанализировать природу произошедших с зубром изменений при содержании в измененных условиях и при возвращении в естественную среду.

Научная новизна. Впервые проведен анализ изменения поведения зубра в- связи с содержанием в неволе. Проведен сравнительный анализ поведения зубров при реинтродукции в разных местах выпуска. Проведено сравнение социальных дистанций у зубров разного происхождения, пола и возраста. Проведено сравнение синхронизаций действий у зубров разного происхождения в одинаковых условиях. Отмечены и описаны нехарактерные для зубра стойки при ухаживании. Проведен анализ успешности садки в зависимости от стойки самца и поведения самки. Впервые изучен феномен присутствия взрослого самца в стаде.

Практическая значимость. Найдены и указаны основные признаки изменения поведения зубров в неволе. Большая часть из них может быть отнесена к доместикационным изменениям. Разработаны методы, по которым можно будет оценивать степень изменения зубра для осуществления селекции в целях сохранения вида. Отмечены этапы формирования естественной структуры популяции при реинтродукции. Даны практические рекомендации по формированию, содержанию и адаптации зубровых стад, предназначенных для реинтродукции. Даны практические рекомендации по биотехническим мероприятиям, проводимым с вольными стадами зубров. Даны рекомендации по содержанию и отбору самцов в питомниках. Поставлены задачи для дальнейших исследований изменений зубра в неволе. Проведен анализ изменений, произошедших с зубром в неволе.

Апробация работы. Результаты работы доложены на 13 российских и международных конференциях. С 2003 по 2007 год были сделаны сообщения на ежегодной конференции молодых ученых и специалистов в Российском-государственном аграрном университете. Сделаны доклады на конференции молодых ученых и аспирантов ИПЭЭ в 2004 и 2006 гг. На конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» в 2004 и 2006 гг. сделано два сообщения. Сделан доклад на заседании Русского Географического общества в 2005 г. На международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» в 2007 г сделано сообщение. Сделан доклад на международном конгрессе ISAE (International Society for Applied Ethology) в Хельсинки в 2004 г.

МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

Основной объем материала собирали с 2004 по 2006 год. Кроме того, в работе был использованы материалы диплома, исследования, проведенные в

2002 г в питомниках Приокско-Террасного и Окского заповедников. Также использовали собранные и не обработанные материалы для курсовой работы в 2000 и 2001 гг. в национальном парке «Орловское полесье» и заповеднике «Брянский лес».

Основным местом проведения исследований для диссертации был питомник в Приокско-Террасном заповеднике. Кроме того, материал собирали в Орловском полесье, Калужских засеках, Окском заповеднике и в зоопарке в Хельсинки. Всего с 2004 по 2006 г проведено 1188 часов наблюдений. В местах вольного выпуска наносили на карту следы и перемещения, зубров, места встреч, подсчитывали количество особей в группе, оценивали половой и возрастной состав, отмечали направление движения. Проводили анализ архива «Орловского полесья».

Были проведены наблюдения за 33 зубрами в Приокско-Террасном заповеднике, 7 - в условиях зоопарков, также были получены данные о 8 зубрах в Окском заповеднике. На воле наблюдали за 89 зубрами в разных стадах. Таким образом, получены данные о 137 зубрах.

В группах животных измеряли дистанции до ближнего соседа у каждой особи каждые 5 мин. Учитывали активность животного и факторы, которые, могли влиять на дистанцию: пол, возраст, гон, эструс, отел, наличие теленка, социальный статус, размер группы, агрессия, внешние естественные и антропогенные факторы.

При наблюдении за половым поведением регистрировали стойки, тендинг (следование самца за самкой в эструсе). Отмечали проявления полового поведения каждые 5 мин. По видеозаписям оценивали успешность садок из разных стоек.

Изучая социальное поведение, регистрировали количество агрессивных и дружелюбных действий. Описывали взаимоотношения самцов с другими членами стада. Маркировочное поведение описывали при визуальном наблюдении и анализе видеозаписей.

Данные не удалось привести к нормальному распределению, поэтому для статистической обработки были использованы непараметрические методы статистики. Критерий Манна-Уитни, применяли для оценки различий между двумя группами данных (далее U). Для выяснения различий между несколькими группами переменных применяли критерий Крускала-Уоллиса (далее Н) (р<0,05). Для расчетов использовали программу SPSS 10.0. (SPSS Base 10.0, 1999).

Более подробное описание методов приведено в каждой главе. Список зубров, рисунки и фотографии некоторых поз даны в Приложении.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Зубр - редкий вид, который был истреблен в природе в начале XX в. Восстановление зубра началось с 48 особей, живших в зоопарках и происходящих от 12 основателей. Со времени гибели последнего вольного зубра прошло 90 лет. Животные, использованные для восстановления вида, были потомками зубров, живших в зоопарке и, возможно, не одно поколение, значит, к настоящему времени зубры живут в условиях неволи более 90 лет.

Вольные зубры Беловежской пущи на протяжении нескольких столетий получали зимнюю подкормку и были способны терпеть присутствие человека. Однако, при поимке и содержании в неволе, смертность была довольно высока, и часто выжившие в неволе животные не оставляли потомства (Карцов, 1903). В настоящее время зубры легко размножаются в неволе в зоопарках и питомниках всего >мира.

Чем более адаптировались зубры к условиям неволи, тем дольше они жили и тем больше оставляли потомства. Следовательно, происходил отбор в сторону повышения устойчивости к стрессам, снижению агрессивности, уменьшению оборонительных реакций. Животные все больше приспосабливались к присутствию людей на небольшом расстоянии от них и к изгородям. Привыкали к условиям кормления, отсутствию или меньшей доле древесных кормов и сезонных изменений в рационе.

Изменения зубров в условиях неволи, отмечали давно, но считали их незначительными и обратимыми (Заблоцкий, 1949; Мысленков, Волошина, 1989). «Опасения Я. Жабинского о возможной доместикации зубра необоснованны» - пишет советский ученый- М.А. Заблоцкий (1949). Предполагалось, как только зверь вернется в природу - он будет жить, как его дикие предки. Однако этого не произошло.

Причиной невнимательности к изменениям диких животных в условиях неволи было неверное цитирование и понимания фундаментального труда Ч. Дарвина (1896). Скорее всего, искажение выводов Дарвина произошло вследствие большого влияния на советскую науку с середины 30-х до начало 50-х гг Т.Д. Лысенко (1948). В своей работе Ч. Дарвин указывает на то, что одомашненные островитянами свиньи легко дичают. Они скрещиваются с дикими свиньями, и дают потомство, в целом, наследующее облик дикого животного, за исключением белых пятен на животе, которые в течение нескольких поколений проявляются у потомков домашних свиней. На основании этих наблюдений Ч. Дарвин делает осторожный вывод о возможном восстановлении диких признаков. Этот вывод был не верен, ведь на острове существовала популяция диких свиней, в которую «вливались» изредка домашние свиньи, то есть, происходило поглотительное скрещивание, и, не смотря на это, признаки доместикации (белые пятна) долго проявлялись у потомков этих свиней. Из работы Ч. Дарвина, как раз следует, что признаки доместикации довольно устойчивы.

Подтверждением этого могут служить одичавшие лошади - мустанги Америки и одичавшая собака динго в Австралии - эти животные в течение многих поколений живут на воле, и, тем не менее, по их внешнему виду мы можем безошибочно сказать, что среди их предков были домашние животные.

О том, что ученым приходилось писать одно, а думали они при этом другое, свидетельствует несколько фактов. В 1947 г. отмечается причина гибели зубров в Беловежской пуще в начале 20 века - привычка к подкормке и отсутствие страха перед человеком (Заблоцкий, 1947). В 1956 г. был разработан стандарт для оценки экстерьера зубра (Заблоцкий, 1956), то есть, предполагалось, что все же возможны какие-то отклонения зубров, разводимых в питомнике, от стандарта.

Разными исследователями были отмечено изменение зубра в неволе (Заблоцкий, 1957; Пузаченко и др., 1999; Немцев и др., 2003; Wolk, Krasinska, 2004). Иногда эти произошедшие в неволе изменения, напрямую связывали с одомашниванием (Перерва, Киселева, 1991; Белоусова и др., 1999) или считали следствием инбридинга (Wolk, Krasinska, 2004).

Найденные изменения. Изучение краниометрических признаков показало, что зубры из питомников значительно отличаются от вольных зубров и зубров из истребленных в начале прошлого века природных популяций. В неволе животные становятся крупнее, и, кроме того, нарушается соотношение одних промеров относительно других. В частности, укорачивается лицевой отдел (Раутиан и др., 2003) и происходит нарушение положения щечных зубов в нижней челюсти (Раутиан, 2003).

Сравнение экстерьерных признаков горных зубров с зубрами в неволе показало различия в промерах конечностей и углах отклонения их от туловища. Кости конечностей горных зубров массивнее и короче по сравнению с костями зубров кавказо-беловежского подвида из зоопарков (Немцев и др., 2003). В первые годы после выпуска зубров на Кавказе смертность из-за травм взрослых особей и телят была довольно высока, достигая 30% в год. Вероятно, произошел отбор особей, лучше приспособленных к условиям жизни в горах.

При реинтродукции зубров в Кавказском заповеднике было отмечено несколько случаев гибели зубров из-за отравления ядовитыми растениями (Немцев, и др., 2003). Завезенные на Кавказ зубры не могли самостоятельно кочевать, и в течение нескольких лет людям приходилось перегонять животных по маршруту перемещения аборигенных зубров (Немцев, 2003).

Зубры, привезенные из зоопарков на волю, часто не умеют обороняться от хищников и скрываться от гнуса, а также не испытывают страха перед человеком и становятся жертвами браконьеров (Сипко, 2004).

Для зубров в неволе отмечено растяжение сроков гона и отела (Перерва, Киселева, 1991), характерное при доместикации.

До сих пор не было проведено специальных исследований по изменению поведения зубров при содержании в неволе и при выпуске их в природу. Внимание исследователей было обращено лишь на некоторые аспекты поведения (Заблоцкий, 1957; Перерва, Киселева, 1991).

История исследования поведения зубра. Зубра в природе успели истребить раньше, чем смогли изучить (Северцов, 1940). Поэтому сведения о естественном поведении зубра неполны (Карцов, 1903, Филатов, 1912). Благодаря этим работам, мы можем лишь предполагать, каково было естественное поведение зубра.

Гораздо больше данных по поведению зубров в условиях неволи (Заблоцкий, 1949,1957; Дерягина, 1972; Перерва, 1988, 1989; Daleszczyk, 2004). Опираясь на' эти работы, мы можем найти изменения, произошедшие в поведении зубра за последние 50-30 лет. Поведению зубров в восстановленных природных популяциях посвящено немало работ (Баскин, 1979; Буневич, Кочко, 1988; Тышкевич, 2002; Немцев, 2003; Krasinski, Krasinska, 1992, 1995). Благодаря этим исследованиям, мы можем сравнивать поведение зубров в успешно восстановленных популяциях с поведением животных в недавно реинтродуцированных группах, а также сравнивать поведение зубров на воле и в среде, отличной от естественной (зоопарки, питомники).

Природа изменения животных в неволе. У многих видов копытных при разведении в неволе отмечены изменения, которые авторы называют доместикационными, или которые косвенно указывают на доместикацию.

Для понимания возможных изменений зубра в дальнейшем перечислим доместикационные признаки домашних животных.

1. Отсутствие пассивно-оборонительной реакции.

2. Изменения окраски, пятнистость.

3. Изменение структуры, длины и прямизны шерсти и волоса, вплоть до появления лысых особей.

4. Изменение пропорций тела и черепа.

5. Укорочение лицевого черепа.

6. Укорочение и изгибание хвоста.

7. Изменение гладкости кожи.

8. У некоторых коров и зебу появляется подгрудок и складки на шее, а у овец - жирный хвост.

9. Для лошадей отмечены появление челки и свисающей гривы, фризов на ногах.

10. Ч. Дарвин отмечает склонность домашних животных к инфантилизации - продлению периода детства.

К этим признакам С.Н. Боголюбский (1959) добавляет:

11. Растянутую линьку.

12. Размножение в любой сезон года.

13. Изменение плодовитости (многоплодие).

14. Ухудшение физической формы домашнего животного.

15. Раннее половое созревание.

16. Для жвачных домашних копытных отмечено изменение формы рогов: от увеличения их до полного исчезновения.

JI.M. Баскин подробно разбирает этологические особенности одомашненных животных (1990):

17. Снижение территориальности.

18. Снижение агрессивности.

19. Увеличение синхронности действий.

20. Уменьшение индивидуальной дистанции.

21. Нарушения материнского поведения.

Относительно недавние работы добавляют:

22. Изменение крепости костей скелета и копытного рога (Давыдов, 1984; Гетоков, 2001). ,

23. Отклонения в поведении и анормальное поведение (Fox, 1968; Houpt, 1987; Kiley-Worthington, 1984).

24. Изменение в продукции желез внутренней секреции и уровень гормонов в крови (Трут и др., 1972; Беляев и др., 1988, Осадчук, 1988, 1990,1997; Ланкин, 1996).

25. Для лошадей Пржевальского отмечены изменения в обволошении хвоста (Bouman, 1977; Паклина и др., 2005).

26. Для собак и сребристо-черных лис отмечено изменение вокализации (Scott, Fuller, 1965; Fox, 1978; Трут; 1988; Крушинский, 1991).

27. Повышение устойчивости к стрессу (Зорина и др., 1999).

Для понимания природы изменения зубра рассмотрим более подробно изменения, произошедшие у диких копытных животных.

Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii). В природе лошадь Пржевальского была истреблена к 70-80 годам 20 века, с начала 20 века происходит ее разведение в неволе. Вследствие разведения в неволе у лошади

Пржевальского изменились пропорции тела, обмускуленность, появились особи с пятнами и свисающей гривой (Bouman, 1977; Климов, 1987). Наблюдения за донскими одичавшими лошадьми на острове Южный показали, что естественная структура популяции, характерная для диких и одичавших лошадей, за тридцать лет (смены как минимум одного поколения) восстанавливается. Следует учесть, что лошадей на остров выпускали из одного хозяйства, и они содержались в табунах в степи, почти без надзора человека, за исключением отбивания молодых жеребят у кобыл в возрасте 6-7 месяцев и отделения взрослых жеребцов (Паклина, Климов, 1990).

При восстановлении лошади Пржевальского в природу все оказалось не так гладко. Лошади из зоопарка не имели навыков пастьбы, выбора корма, освоения территории, однако при нападении волков недавно выпущенные в природу лошади смогли обороняться (Паклина и др., 2005). Несколько лет молодые жеребцы не уходили из табуна, что приводило к битвам их с табунным жеребцом и закончилось гибелью нескольких животных. Однако через три года после выпуска два холостяка отделились от табуна, и молодые самцы, уходящие из табуна, присоединялись к ним (Pereladova et al.,1999; Bahlaul at al., 2001). Через девять лет после выпуска большая группировка стала распадаться на несколько табунов, и этот период тоже не был благополучным (Сидоренко, 2004).

При восстановлении, лошади Пржевальского, возможная доместикация была принята во внимание, и в природу выпускают и допускают к размножению только лошадей, соответствующих «дикому» стандарту. Так, не допускается наличие у лошади Пржевальского челки, пушистого хвоста, пятен, свисающей гривы и слишком светлой и «лисьей» окраски (Паклина и др., 2005).

Кроме этих признаков доместикации, при наличии которых животных бракуют, у лошади Пржевальского встречаются и другие признаки, свидетельствующие о доместикации. Измерение гормонов (кортизол, прогестерон, тестостерон), у выпущенных в экологическом центре «Джейран» лошадей Пржевальского, показало изменение уровня кортизола у одной из кобыл. Уровень кортизола кобылы соответствовал мужскому уровню гормона.

Эта особь оказалась склонна к лидерству, а репродуктивный успех ее был невелик. Молодые лошади Пржевальского проявили высокую потребность в социальных контактах - они не хотели уходить из табуна, пока не появилась пара холостяков, и пытались присоединяться к табунам куланов или домашних лошадей (Сидоренко, 2004). Похожие проблемы возникла при вольном содержании лошади Пржевальского и раньше (Keiper, Receveur, 1992). Высокую потребность в социальных контактах давно отмечали у лошадей Пржевальского (Groves, 1974; Климов, 1990).

Благородные (Cervus elaphus) и пятнистые (Cervus nippon) олени. В неволе оленей начали разводить в начале 19 века. Их разведение не было доходным - олени быстро мельчали и плохо размножались в неволе (Богачев, 1982). Олени в неволе весят меньше и отличаются худшим развитием костяка и мускулатуры, чем дикие (Смирнов, 1984).

Одни исследователи отмечают уменьшение лицевого отдела черепа (Богачев, 1982), другие утверждают, что голова оленей пропорционально становится меньше (Смирнов, 1984). У парковых пятнистых оленей наблюдается искажение формы черепа и рогов (Присяжнюк, 1980). У пятнистых оленей отмечают снижение плодовитости, при том, что при загонном содержании увеличивается число самцов по отношению к числу самок. При групповом содержании самцы громче ревут и преследуют самок не поодиночке, а группой. В загонах, где содержаться самки с детенышами, появляются «детские сады» - группы детенышей под присмотром одной самки. При приближении человека к олененку, дикая самка оленя пытается увлечь преследователя за собой, а самка в вольере - упорно защищает детеныша (Нивин, 1985). Сроки отела и гона у оленей в питомнике растянуты, изменяются сроки линьки. При выпуске олени не боятся людей, приходят на поля, сельскохозяйственные угодья, в населенные пункты, легко привыкают к открытым пространствам и могут быть выпасаемы человеком. При выпуске олени формируют большие стада, которые затем распадаются на маленькие группки. (Богачев, 1982). У самок пантовых оленей отмечают маркировочное поведение, свойственное самцам (Галкин, 1987).

Олень Давида или милу (Elaphus davidianus). Населял болотистые леса в Среднем Китае, где вымерл несколько веков назад, в связи с вырубкой лесов. Небольшое стадо оленей содержалось в течение многих веков в императорском парке до конца 19 века. В зоопарках других стран олени появились в середине 19 века (Molinska-Glura et al., 2004). В настоящее время оленя Давида разводят в зоопарках и парках, где животные строго охраняются. Образ жизни в природе этого оленя неизвестен (Банников, Флинт, 1989). В зоопарках у оленя Давида отмечают возможность смены рогов дважды в год, смена рогов происходит без периода покоя (Корнильева, 1986). Гон и периоды отелов в разных зоопарках протекают в разное время с апреля по октябрь. Во время эструса самка издает крики и метит предметы секретом окологлазничных желез (Wemmer et al., 1989). Отел может происходить как на второй, так и на третий год жизни. У самок иногда отмечают появление белой «звездочки» во лбу (Molinska-Glura et al., 2004).

Антилопы. Многие антилопы способны к одомашниванию. В доисторическое время они нередко становились домашними животными, однако в последствии их заменили коровы (Боголюбский, 1959). В Аскании-Нова проводили опыты по доместикации антилоп канны и гну. У антилоп проводили импринтинг на человека в возрасте нескольких дней. Впоследствии их приучали к дойке. Попытки доения и приручения антилопы канна (Taurotragus oryx) проводились в заповеднике и раньше. Несколько особей научились отдавать молоко человеку, и от этих животных были получены телята. У второго поколения канн также получали молоко. У некоторых канн, отобранных для молочного разведения, наблюдали отклонения в материнском поведении - канны отказывались от своих телят (Треус, 1983). Отказ от телят отмечен и у черной лошадиной антилопы (Hippotragus niger), успешно размножающейся в неволе (Hnida, 2005).

На примере лося и антилопы канны показано, что приручению у копытных лучше поддаются особи в возрасте нескольких дней. Но со временем у таких животных часто развивается оборонительная реакция на человека (Кнорре, 1972; Треус, 1974, 1983). Гибель взрослых копытных, пойманных в природе, в первый год может составлять 100%. Поэтому рекомендуется отлавливать большое количество животных, поскольку тогда некоторые особи успевают оставить потомство. В дальнейшем смертность падает от поколения к поколению (Петрищев, 1987; Мысленков, Волошина, 1989; Треус, 1989). Доместикационным изменениям подвергается любой вид, долгое время разводимый в неволе, если не происходит его скрещивания с дикими особями (Треус, 1968). Поэтому возможно ожидать появления в поведении зубра доместикационных изменений.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чикурова, Евгения Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что у зубров, происходящих из зоопарка, нарушены социальные связи в группе: увеличена социальная дистанция, но отсутствует реакция сокращения дистанции между особями при воздействии неблагоприятных факторов. У зубров, происходящих из зоопарка, склонность к синхронизации действий подобна синхронизации годовалых и двухлетних подростков. С возрастом у подростков склонность к синхронизации понижается. Следовательно, у самок из зоопарка наблюдается инфантилизация поведения. При перемещении из зоопарка в питомник социальные дистанции и склонность к самостоятельным действиям увеличиваются, но остаются отличными от этих параметров у животных из питомника.

2. Как результат содержания в неволе, появился феномен присутствия взрослого самца в стаде вне периода гона. Выделены четыре типа поведения взрослых самцов: склонные к одиночеству, склонные к лидерству, присутствующие в стаде и инфантильные самцы.

3. В половом поведении зубров найдены необычные для вида стойки при ухаживании, в том числе обратно-параллельная, которая характерна для крупного рогатого скота, тогда как успешны лишь садки из характерных для зубра и некоторых других представителей подсемейства Bovinae параллельной и последовательной стойки. Склонность к разным типам стоек перед спариванием, тендингу и настойчивому ухаживанию имеет индивидуальные различия. Успех садки самца зависит от поведения зубрицы.

4. Для зубров, привезенных из Германии, характерна реакция маркировочного поведения, описанная зарубежными авторами и не отмеченная у российских зубров. Возможно, российские зубры утратили эту реакцию, или она является приобретенной вследствие жизни в неволе. У некоторых самок отмечено маркировочное поведение, характерное для самцов.

5. При реинтродукции в природу восстановление структуры популяции идет в несколько этапов. 1. Появление Одинцов. 2. Отделение большинства взрослых самцов. 3. Дробление большой группы на небольшие. 4. Появление самцов-мигрантов; 5. Появление самок-мигрантов. В изученной нами популяции Орловского полесья Авдеевская группа прошла этап разделения группы, а в Алехинской произошло отделение большинства взрослых самцов.

6. В поведении зубров, в результате длительного содержания в неволе, были утрачены некоторых реакции, способствующие выживанию вида в природе. Возникли изменения в половом и маркировочном поведении, изменилась социальная структура. Ряд изменений, произошедших с зубром в неволе, относится к доместикационным: проявления инфантильного поведения, изменения в структуре стада, изменения полового поведения самцов и маркировочного поведения самок. Ряд изменений произошел из-за содержания животных в обедненной среде: отсутствие реакции на беспокоящие факторы, привычка к свободным от леса пространствам, появление новых реакций (выпрашивание корма) и комплексов маркировочного поведения самцов.

Рекомендации

1. Так как нет возможности повлиять на ситуацию в питомниках, необходимо уделять большое внимание адаптации зубров на месте выпуска. При выпуске зубров необходимо размещать адаптационный вольер вблизи того места, где предполагается " оборудовать подкормочную площадку. Адаптационные загоны должны быть размещены в лесу с выходом на подходящую поляну большого размера, которая затем станет подкормочной. Животные из зоопарков нуждаются в дополнительной адаптации к условиям леса.

2. Подкормочная площадка должна располагаться на краю поля, окруженного лесом с противоположной стороны от подъездной дороги. Для лучшей дифференциации стада нужно оборудовать для одной популяции несколько подкормочных площадок. Одинцы и маленькие группы со временем начинают посещать и подкормочные расположенные в лесу.

3. Отпугивание зубров из привычных для них мест дает небольшой эффект, поэтому лучше начинать отпугивать животных до того, как они приблизились к нежелательному объекту. Среди местного населения необходимо проводить разъяснительную работу - запрещать подкармливать животных и мешать находиться зубрам на территории населенного пункта или сельхозугодий. Не стоит сбрасывать сено с саней, если их преследует зубр, лучше попытаться отпугнуть животное, бросая в него палки.

4. При выпуске зубров на новом месте надо быть готовым к тому, что животные могут уйти от места выпуска на десятки километров в поисках подходящих условий. В Кавказском заповеднике это были стации, где зубры обитали ранее, а в Орловском полесье - мелколиственный лес, окружающий заброшенные поля.

5. Зубров из зоопарка лучше не выпускать на волю, а оставлять в питомниках, поскольку у них нарушены социальные связи в группе. При выпуске в группе должна быть самка, происходящая из питомника, старшего возраста, которая могла бы стать лидером. Питомникам можно рекомендовать не допускать экскурсии к животным, приготовленным для выпуска на волю.

6. Для дальнейших работ по изменению дистанций наиболее показательно сравнение дистанции при активных действиях (переход, пастьба) вне периода гона.

7. При содержании зубров в вольерах, возможно, следует вне периода гона изолировать самца, не склонного к одиночеству, в соседний от самок вольер. Взрослых зубров, демонстрирующих инфантильное поведение, стоит помещать в «мальчишник» или, возможно, перевозить в зоопарки, как животных, не представляющих племенной ценности. Взрослых самцов, проявляющих высокую агрессивность, при склонности к одиночному образу жизни, следует предназначать для выпуска в природу в популяции со сформированной структурой, мало использующих антропогенные ресурсы.

8. По возможности, в дальнейшем, следует провести работу по сравнению уровня мужских и женских гормонов у зубров в питомнике, в частности обратить внимание на уровень гормонов у зубриц, демонстрирующих мужское маркировочное поведение.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. профессору JI.M. Баскину за помощь в постановке задач исследования, помощь в поиске литературы и подходящих статистических методов, правку текста и ценные замечания. Выражает благодарность всем сотрудникам заповедников и национального парка, в которых пришлось работать за техническую и моральную поддержку к.г.н. М.Н. Брынских, к.б.н. И.Н: Осипову, F.B. Коротаевой, О.В. Калининой, Н.В. Шпиленок, к.б.н. О.Г. Червяковой, Е. и С. Косенко и другим.

Выражает искреннюю признательность, за дополнительную информацию О1 поведении зубров, и помощь в поиске литературы к.б.н. Н.В. Требогановой и Е.Л. Цибизовой. Выражает благодарность.к.б.н. О.Б. Переладовой за помощь.в формулировании темы диссертации и возможность поездки для наблюдения^ за вольными зубрами; Выражает глубокую благодарность к.б.н. И.А. Мизину, за помощь в сборе материала, совместную работу, и предоставление дополнительных данных по зубрам Орловского полесья. Выражает признательность Е. Абрамову, М. Абадоновой и Н. Новоселовой за соучастием сборе материала в« Орловском полесье, а Д.Климовой, за помощь в сборе материала в Приокско-Террасном заповеднике. Выражает благодарность д.б.н. А.С. Северцову за ценные рекомендации, а к.б.н. F.C. Раутиан за помощь в поиске литературы. Выражает благодарность к.б.н. А.В. Свиридову и к.б.н. B.C. Лобачеву за правку и помощь в опубликовании первой статьи.

Особую благодарность выражаю моему мужу С.В. Ковальскому и родителям за всемерную поддержку во время создания работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Природа изменений поведения зубров при содержании в неволе и реинтродукции. Проявление характерного для вида поведения в неволе и на воле. В зависимости от условий содержания (зоопарк, питомник, воля) у зубров изменяется возможность проявления видоспецифичного поведения. Простые акты - жевание, уринация, почесывание и т.п. остаются неизменными, но сложные комплексы изменяются.

Пищевое поведение. Разные авторы указывают на способность зубров к тебеневке (Заблоцкая, 1957) или на отсутствие у них такого поведения (Корочкина, 1971). В питомнике зубры, не умеющие тебеневать, учатся этому у тех, кто умеет. Понятно, что в условиях обилия пищи или на жестком полу клетки такое поведение не проявляется, и обучение тебеневке прекращается. Так появляются зубры, не умеющие тебеневать, и не проявляющие такого поведения, даже когда попадают в подходящие условия (на волю).

Отсутствие веточного корма в рационе приводит к расстройствам пищеварения у зубров (Заблоцкий, 1939). Поэтому веточный корм обязательно входит в рацион зубров из зоопарка. Однако не всегда удается обеспечить зубров ветками тех деревьев, которые они предпочитают в природе (ива, осина). Так, зубр, привезенный в питомник Приокско-Террасного заповедника из зоопарка г. Хельсинки, предпочитал есть березу. От него научились есть березу самки, с которыми он содержался в одном вольере. (Требоганова, персональное сообщение). При поездке в зоопарк выяснилось, что зубрам в зоопарке г. Хельсинки дают березу в качестве веточного корма. Привыкшие есть березу, зубры продолжают предпочитать ее в условиях обилия другого корма.

Выбирать траву для еды детеныши копытных обучаются от матери (Баскин, 1976). Отсутствие ядовитых трав в условиях зоопарков и питомников приводит к нарушению такого обучения. Вследствие этого происходят отравления зубров, выпущенных на волю (Немцев и др., 2003).

Привычка к получению корма на открытых участках, сформировавшаяся в зоопарках и питомниках, приводит к тому, что на воле зубры предпочитают подкормочные площадки, расположенные на открытом месте. Также зубры из зоопарков, привыкшие к открытым пространствам предпочитают жить на воле в полях и открытых местах. Подкормочные, расположенные в лесу, через некоторое время начинают посещать одиночные животные.

Привычка к получению большого количества корма на ограниченном пространстве (кормушки, кормовые площадки), приводит зубров, выпущенных на волю, к антропогенным источникам пищи: стогам, силосным ямам, хранилищам зерна (Тышкевич, 2002).

Половое поведение. У зубров в природе во время гона к стадам самок присоединяются самцы. Возможно» преследование одной самки несколькими самцами (Баскин, 1979). Конкурентные отношения за право преследовать самку регулируются иерархией, установленной ранее, а также агрессивными столкновениями самцов. Для самца важно не только выстоять в поединке, но и быть способным к длительному преследованию самки, в ожидании момента ее рецептивности. В этом случае для самца важно умение экономить энергию, а значит, умение определять готовность самки к садке (вскидывание головы перед попыткой садки) и умение сделать правильную садку. В противном случае энергия, даже сильного самца будет израсходована на меньшее1 количество самок.

Для нормального формирования полового поведения животным необходимы игры в детстве (Walther, 1984). На примере быков породы санта-гертруда показано, что для лучшего проявления полового поведения-у самцов необходимо, чтобы они видели, как проявляется половое поведение у других быков (Mader, Price, 1984). Следовательно, обучение играет большую роль в ф ормировании* полового поведения1.

В условиях зоопарка, в маленьких группах, телята лишены возможности обучатся половому поведению - вследствие отсутствия игр и наблюдения за половым поведением взрослых. Также возможно обучение зубров от животных другого вида (стоящих в соседнем загоне коров), что может приводить к появлению неправильных стоек и садок.

У самцов-зубров в питомнике встречаются следующие элементы полового поведения: следование за самкой, стойки, ухаживание и попытки садки. Как выяснилось, для зубров в питомнике характерны не только параллельная, но и обратно-параллельная (характерная для крупного рогатого скота), угловая и последовательная стойки. Ранее исследователями для зубра отмечалась параллельная стойка, характерная также для степного и лесного бизонов, гаяла и яка. Самцы в питомнике проявляют разную склонность к типам стоек при ухаживании, кроме угловой стойки. Нами найдена корреляция между стойкой, из которой была сделана садка, и успешностью садки. В условиях питомника у зубрят есть возможность для игр, однако возможность наблюдения за проявлением полового поведения у подростков ограничена. Их отделяют от родителей, что может приводить к нарушению в формировании полового поведения. Последовательная стойка, возможно, возникла из преследования самки самцом в условиях ограниченной свободы самки (в клетке или загоне). Угловая и обратно-параллельная стойки, вероятно, появились из-за снижения расхода энергии самцами во время гона (из-за отсутствия конкуренции и за счет дополнительной подкормки в неволе).

Самцы в питомнике отличаются друг от друга по настойчивости ухаживания, а при «тендинге» самцы проявляют разную склонность к следованию за самкой неотрывно, опережению ее и преграждению ей пути. Преследование самки самцом (тендинг) характерно для зубров, степных и лесных бизонов, а также для многих других копытных. Возможно, уменьшение настойчивости преследования у зубров в питомнике связано с отсутствием соперников, а возможно с ухудшением проявления полового поведения из-за постоянного присутствия в стаде самок, как это было показано для коров (Богданов, 1926).

Ранее для зубров было показано, что садке всегда предшествует вскидывание головы на круп самки (Баскин, 1979). Вскидывая голову, самец проверяет готовность самки к садке. В настоящее время в условиях питомника отмечено, что попытке садки предшествует вскидывание головы в 75%. Таким образом, вероятность успешной садки снижается. Следовательно, самец излишне расходует энергию при ухаживании за самкой.

Удачность садки самца достоверно зависит от поведения самки. В начале спаривания самки могут немного передвигаться вперед, но во время копуляции самки стоят неподвижно, возможно' переступание с ноги на ногу. Поэтому определение рецептивности самки и времени, когда нужно делать садку, важная задача для самца во время гона.

Роль самца, как стимулятора воспроизводительной функции самок, в настоящее время доказана для всех сельскохозяйственных животных (Богданов, 1954; Шубин, 1983; Студенцов и др., 2000). С другой стороны, если самца держать с коровами постоянно, то у него снижается проявление полового поведения (Никишев, 1991). Возникает дилемма, с одной стороны присутствие быка в стаде необходимо, а с другой - нежелательно.

Подростки зубров, не столь сильные как взрослые зубры, поддерживают связь со стадом. Присутствие самцов-подростков в стаде стимулирует воспроизводительные функции самок, но покрыть взрослую самку подросток может редко. К тому же постоянное присутствие подрастающих самцов с самками.может тормозить половые рефлексы подростков. Зато молодые самцы наблюдают половое поведение взрослых самцов и таким образом обучаются. Взрослые самцы, присоединяющиеся к стаду во время гона, оттесняют подростков и, так как довольно долгое время не были в стаде, проявляют высокую половую активность. Следовательно, в вольном стаде зубров постоянно находящиеся в стаде- подростки служат для стимуляции половой' активности самок, а избегание стада вне гона взрослым самцом увеличивает его половую активность в гон, что является естественным решением дилеммы.

При выпуске зубров взрослые самцы отделяются от стада не сразу, что может быть причиной понижения прироста стада в первые годы после выпуска. Одинцы редко отделяются от стада в первый год после выпуска на волю. Отделение самцов, родившихся на воле, тормозится также тем, что они наблюдают постоянное присутствие взрослых самцов в стаде. Отделению молодых самцов способствует агрессия взрослых зубров. Для лошади Пржевальского было показано, что, часто склонность к присутствию в стаде пересиливает страх перед агрессией, и молодые особи гибнут (Сидоренко, 2004). Молодым проще покидать стадо, если их несколько, и они могут образовать группу или если они могут присоединиться к уже существующим стадам холостяков.

Круглогодичная способность зубров к оплодотворению, способность к раннему оплодотворению и проявления инфантилизма у взрослых самцов являются признаками, характерными при доместикации животных. Дополнительно стоит отметить такое изменение поведение, как понижение интенсивности ухаживания и появление новых (энергетически не выгодных) не характерных для вида стоек.

Социальное поведение. Для стадных животных размер дистанций между особями имеет большое значение. Малые размеры загонов в зоопарке ограничивают возможность проявления! нормальных дистанций. Также на размере дистанций животных в зоопарке сказывается открытое пространство и постоянное присутствие беспокоящих факторов. Известно, что у лесных животных размеры дистанций на открытом пространстве меньше (Лобанова, 1988). Так, в условиях зоопарка г. Хельсинки и вольерного комплекса в Орловском полесье дистанции между зубрами были меньше, чем позволяли, размеры загона, и отсутствовали характерные для зубров в условиях питомника половые различия и реакция на неблагоприятные факторы. Однако при выпуске зубров из зоопарка в питомник их социальные дистанции изменяются. У зубриц, происходящих из зоопарка и более двух лет проживших в условиях питомника, социальные дистанции при некоторых типах активности в среднем больше, чем у зубриц, рожденных в питомнике. Однако у самок из зоопарка отсутствует мобильность социальных дистанций - нет увеличения дистанций при приближении доминанта и сокращения дистанции при воздействии неблагоприятных факторов. Похожие результаты были получены ранее по коровам- элитных пород по сравнению с местными (Yamada, Dohi, 1996). Вероятно, ослабление социальных связей в группе происходит раньше, чем снижение агрессивности и сокращение дистанций между особями в стаде, что характерно при доместикации. Сокращение социальных дистанций при воздействии неблагоприятных факторов относится не только к социальному, но и к оборонительному поведению. Следовательно, у самок из зоопарка нарушено проявление оборонительного поведения.

У взрослых самцов и подростков социальные дистанции больше, чем у самок тех же возрастных групп. Одинаковы дистанции только у годовалых зубрят. У взрослых зубров проявленная агрессивность увеличивает социальную дистанцию, а у подростков - сокращает, возможно, из-за того, что подростковая агрессия имеет игровой характер и длится дольше взрослой.

Для проявления полового поведения самцу необходимо приблизиться к самке, что ведет к сокращению социальных дистанций в период гона.

Было найдено, что социальные дистанции при активных действиях, в среднем, больше, чем при пассивных действиях. Поэтому для дальнейших анализов наиболее показательными следует считать социальные дистанции при активных действиях (пастьба, переход) вне периода гона. Размер группы не оказывает влияния на размер социальной дистанции у зубров в питомнике.

Статус и качества вожака оказались одним из факторов увеличивающим размер социальной дистанции у самок из питомника и самок с телятами. Самки без телят и самки, происходящие из зоопарка, не показали достоверного изменения дистанции в зависимости от статуса. Дистанция самок из зоопарка меньше, чем у зубриц из питомника, подвержена влиянию факторов: лидерства, доминантности, гона, эструса. Можно предположить, что самки в питомнике из зоопарка, менее социальны, менее чувствительны к воздействию неблагоприятных факторов, у них хуже проявляются реакции оборонительного поведения и, следовательно, они более беззащитны на воле.

Синхронизация действий - одновременное проявление поведенческих реакций у разных животных в группе. Для стадных животных синхронизация действий в группе очень важна - она обеспечивает целостность группы. Однако кроме синхронизации действий для дикого животного в ряде случаев необходимо умение действовать самостоятельно. Синхронизация начинается с подражания детеныша самке, она необходима для обучения молодого животного навыкам движения, пастьбы, оборонительного поведения. Молодые животные подражают старшим, а подчиненные - доминанту (Тинберген, 1993). подражая матери, детеныш обучается (Крученкова, 2002).

В питомнике нами отмечено, что чем младше животное, тем выше у него склонность к синхронизации действий. Склонность к самостоятельным действиям увеличивается с возрастом, а у самок из питомника появляется, начиная с двухлетнего возраста. Телята-самцы в смешанных группах более склонны к синхронизации действий, чем в самцовых группах. Возможно, содержание в смешанных группах тормозит взросление самцов. Во время гона склонность к синхронизации действий у самок уменьшается, а у самцов обычно увеличивается.

В» условиях зоопарка зубры демонстрируют высокую склонность к синхронизации действий по сравнению с зубрами в питомнике. Возможно, это связано с особенностями содержания в животных в зоопарке - доступность корма в определенные часы, жизнь в небольших открытых загонах. В условиях питомника, самки, рожденные в зоопарке, имеют большую склонность к синхронизации действий, чем самки, рожденные в питомнике.

Во время переходов необходимо поддерживать целостность группы, поскольку перемещения-происходят быстро. При наблюдениях за зубрами на воле исследователи нередко отмечают, что при переходах зубры выстраиваются цепочкой, и переходы, совершают одновременно все животные стада (Немцев, 2003). Поэтому меньшая склонность к синхронизации во время переходов говорит о нарушении социальных связей в группе животных из зоопарка. Во время пастьбы и лежки животные в питомнике проявляют меньшую склонность к синхронизации, поскольку в эти моменты некоторые особи берут на себя роль сторожей - они бодрствуют и оглядываются в то время, пока другие члены стада пасутся. Снижение синхронизации при пастьбе и лежке также снижает конкуренцию за еду и удобные места. Повышенная синхронизация во время лежки и пастьбы характерна для подростков зубров, поэтому мы можем говорить о проявлении инфантилизма у самок из зоопарка. Инфантилизм относится к признакам доместикации, поэтому мы можем сказать, что у самок, происходящих из зоопарка, наблюдаются доместикационные изменения.

Для самцов в питомнике мы отмечаем разную склонность к синхронизации. Предположительно, вне периода гона самцы должны быть склонны к самостоятельным действиям. Однако встречаются самцы, склонные к синхронизации действий с группой, что мы также считаем проявлением инфантилизма. Влияния на синхронизацию естественных и антропогенных факторов отмечено не было. Возможно это связано с недостаточным количеством наблюдений.

Социальное поведение самцов в стаде. Нами выделено 4 категории самцов, для которых характерны разные типы поведения. Первая категория: для этих самцов характерно поведение, описанное для зубра до истребления вида в природе. Самцы избегают стада вне периода гона и объединяются с ним в гон. Такое поведение характерно для диких видов подсемейства Bovinae: дикого яка, лесного и степного бизона, гаяла и африканского буйвола, а также для- одичавшего английского паркового скота и полудикого скота Камарга.

Вторая категория: самцы, находящиеся в стаде и склонные к лидерству. Такое поведение описано для некоторых пород крупного рогатого скота и домашних яков. Возможно, такое поведение является следствием изменения в неволе или характерно для зубра, но не было описано раньше.

Третья категория: самцы, находящиеся в стаде, не склонные к лидерству. Они следуют за стадом и редко лидируют сами. Такое поведение быков описано для большинства пород крупного рогатого скота. Также характерно оно для диких и домашних индийских буйволов и степного бизона. Для степного бизона отмечены большие социальные дистанции для самцов, чем для самок. Мы предполагаем, что присутствие самца, не склонного к лидерству, в стаде происходит из-за инфантилизации или из-за' плохой физической формы животного. Нахождения самца в стаде тесно связано с половым поведением: оно необходимо для нормального развития молодых самок, регуляции половых циклов и стимуляции половой активности у взрослых самок. По нашим наблюдениям, самец может принимать участие в защите и воспитании телят. С другой стороны, постоянное нахождение самца в стаде тормозит половую активность самца. Естественным решением возникающей дилеммы служит постоянное нахождение самцов-подростков в стаде, и присутствие взрослых самцов только в период гона.

Четвертая категория: самцы, проявляющие выраженное инфантильное поведение во взрослом возрасте. Эти самцы проявляют большую частосту и длительность агрессивных действий (сходно с поведением подростков) и пытаются играть с самками. При доместикации количество самцов-одинцов в популяциях зубров и коров уменьшается, вплоть до полного исчезновения (у коров), а при одичании самцы-одинцы появляются вновь. Однако, некоторое количество самцов продолжает оставаться в стадах самок. Самцы-одинцы в выпущенных на волю стадах зубров появляются только через несколько лет после выпуска.

Таким образом, для формирования правильного поведения самцов необходимы: возможность игр с другими зубрятами в детстве, отделение от материнского стада и объединение в подростковые стада холостяков-в возрасте 2-4 лет и достаточное пространство для возможности разделения группы. В условиях зоопарков у молодых самцов нет возможности отделиться от матерей, что несомненно задерживает их развитие и провоцирует конфликты со взрослым самцом. Изоляция в отдельную клетку мешает формированию нормальной иерархии и также тормозит развитие зубра. В питомниках молодых самцов в возрасте от 3 до 5 лет объединяют в отдельные вольеры, так называемые «мальчишники», которые в какой-то степени заменяют подростковые группы или стада холостяков, существующие на воле. В них у самцов формируется иерархия, происходит обучение и формирование агрессивного поведения. Нами обнаружено, что в изолированных группах молодых самцов также происходит заметное взросление (увеличиваются социальные дистанции, и возрастает склонность к самостоятельным действиям).

На примере северного оленя показано, что после отела самки проявляют больше агрессии к сыновьям прошлого года, чем к дочерям (Kojola, Nieminen,

1988). Зубры-самцы также проявляют к подросткам агрессию, что провоцирует отделение подростков от стада. На примере лошади Пржевальского показано, что отделение подростков происходит проще, если холостяковая группа, к которой они могут присоединиться, уже существует. Проще происходит отделение нескольких подростков (Сидоренко, 2004). Поэтому первые подростки с трудом отделяются от выпущенной группы, а в последствии их отделение происходит легче. В дальнейшем, набравшись сил, такие подростки становятся «одинцами», которые присоединяются к стаду самок в гон. Однако некоторое количество самцов продолжает оставаться в стадах самок.

Маркировочное поведение. Маркировочное поведение направлено на оставление информационных меток. Животные, обладающие развитыми специфическими кожными железами, совершают видоспецифичные действия, создавая пахучие метки: они потирают предметы и землю теми частями тела, на которых расположены протоки кожных желез. У зубра мало специфических кожных желез, и они не используются при маркировке территории (Соколов, Петрищев, 1997). Мы предположили, что, скопления неспецифических кожных желез, расположенные в тех местах, где у других копытных располагаются специфические кожные железы, заменяют специфические кожные железы. Однако при наблюдении за зубрами выяснилось, что количество маркировочных действий разными участками тела зубра не находится в зависимости от степени развития неспецифических кожных желез на них. Многие реакции маркировочного поведения зубра напоминают реакции комфортного поведения, и, вероятно, из них и возникли (Перерва, 1988). В частности, при почесывании о предметы, движения зубров одинаковы и не зависят от пола, возраста и физиологического состояния. Вероятно, эти реакции являются врожденными. Количество почесываний разных участков тела выше у самцов, чем у самок и возрастает у самок в эструсе. Это может зависеть от физиологических изменений в» организме. Кроме врожденной и физиологически обусловленной составляющей маркировочное поведение имеет и приобретаемую в ходе онтогенеза составляющую. Так, для почесываний зубры одной группы выбирают деревья, о которые уже терлись другие зубры, а зубрята повторяют движения взрослых зубров. Для самцов маркировочное поведение также является демонстрационным. Для самцов-зубров в питомнике В.И. Перервой (1988) отмечены следующие действия при маркировке территории: 1. Нанесение на предметы или землю секрета различных кожных желез при чесании соответствующими частями тела; 2. Уринация, с последующим разбрасыванием земли передними копытами; 3. Валяние и взрывание земли рогами, взрывание ногами, трение об землю низа шеи и подбородка, валяние на боку; 4. Создание "точков" или сигнальных пунктов, состоящих из дерева или столба для почесывания и ударов рогами и каталища возле него. В условиях зоопарков и питомников самцы не имеют возможности атаковать соперника, и маркировочное поведение приобретает характер смещенной активности. В нем отмечают движения, похожие на движения при агрессии (Перерва, 1988), к которым можно отнести энергичное разбрасывание земли передними ногами и взрывание земли рогами:

Кроме невозможности вплотную подойти к сопернику, зубры в неволе лишены возможности приблизиться к чужому сигнальному пункту для обнюхивания метки. Вероятно, это способствовало появлению такой маркировочной реакции как короткая уринация при виде соперника, которую мы наблюдали у зубров в питомнике. Возможно, эта реакция была свойственна виду раньше, поскольку она отмечается у других видов копытных животных в качестве маркировочной (Walther, 1984).

Вальтер (Walther, 1984) отмечает для зубров такую реакцию маркировочного поведения, как валяние в моче с последующим почесыванием о предметы. До появления в питомнике зубров из Германии такая реакция не отмечалась у зубров в питомнике. Она могла возникнуть, как и короткая уринация, из-за невозможности самцов обнюхать метки друг друга. Возможно и другое объяснение: в условиях зоопарка было недостаточно места для реализации комфортного поведения, и зубрам приходилось валяться в загрязненных местах. Или обилие сильных запахов в зоопарке способствовало тому, что у самцов появилась необходимость в усилении запаха себя и своих меток. Запах зубра, вывалявшегося в моче, и свежей метки такого зубра настолько силещ что его может различить даже человек, в то время как зубры, не склонные валятся в моче, по человеческим меркам, пахнут меньше. Возможно также, что реакция валяния, в моче была свойственна виду раньше и была утеряна зубрами российского разведения вследствие разрыва традиций. В дальнейшем предстоит выяснить, переймут ли сыновья зубров: из Германии такую маркировочную реакцию от своих отцов.

Для- некоторых самок в эструсе отмечено маркировочное поведение,, характерное для самцов: взрывание земли ногами,.рогами; трение подбородком и низом шеи;о землю, валяние.

Подобное поведение у самок пантовых оленей считается признаком; доместикации (Галкин,. 1987). Также реакции поведения; свойственного самцу, наблюдалась у кобылы, лошади Пржевальского с. повышенным уровнем содержания мужских половых гормонов (Сидоренко, 2004). При одомашнивании у серебристо-черных лис меняется уровень половых гормонов (Осадчук, 1988).

Возникновение маркировочного поведения^ самки можно объяснить тем, что оно? свойственно; виду, но его не отметили исследователи; работавшие с дикими зубрами, или .признаком1 гормонального дисбаланса; свойственного животным при-одомашнивании.

Материнское поведение: После возникновения; в; эволюции: млекопитающих незрелорождения и лактации, детеныши выживают только в присутствии матери; и ее потеря означает гибель ( Крученкова, 2002). Материнское; поведение направлено на сохранение жизни потомства и его обучение (Зорина и др., 1999).

Очевидно, что; не только; отсутствие матери; но и нарушения в материнском поведении ведут и гибели или ослаблению детеныша и, в целом,, препятствуют выживанию; вида. Нарушения в материнском* поведению встречаются при содержании в неволе диких копытных и у домашних копытных (Баскин, 1976): Самое' заметное; нарушение- материнского поведения; -игнорирование матерью детеныша. Оно наблюдается у коров, свиней и лошадей (Houpt, 1987), а также у прирученных лосей, (Кнорре, 1979) и антилоп канна

Треус, 1983), у черной лошадиной антилопы (Hnida, 2005). Возможен также отказ матери от кормления. Одной из причин отказа матери от кормления служит чужой запах, исходящий от малыша, как это было показано на яках и овцах (Баскин, 1976). Чужой запах может появиться вследствие «неразборчивости» других матерей в стаде, охотно кормящих чужих детенышей. Первые дни после отела самка особенно требовательна к запаху детеныша и яростно прогоняет чужого теленка. Позже, самка меньше обращает внимания на запах и легко кормит чужих детенышей, что способствует выживанию сирот у зубров, достигших определенного возраста (Немцев и др., 2003). Растяжение сроков гона и отела, отмеченные для зубров в неволе (Перерва, Киселева, 1991), способствует появлению в стадах разновозрастных телят и матерей в разной стадии восприимчивости к чужому запаху. Зубрица, родившая раньше, может кормить теленка другой зубрицы, родившей позже, после чего мать, родившая позже, некоторое время не подпускает теленка для кормления (Требоганова Н.В, персональное сообщение). Похожее поведение наблюдали у овец и яков (Баскин, 1976).

У большинства диких копытных самка покидает стадо во время отела. Такое поведение необходимо для импринтинга - запоминания новорожденным облика матери, а матери - новорожденного (Баскин, 1976). В зависимости от породы и внешних условий коровы покидают стадо перед отелом или остаются в нем. Так, для элитных молочных коров фризской породы связь со стадом важнее изоляции на время отела (Edwards, 1983). Одичавшие коровы скота Камарга (Ковальчикова, Ковальчик, 1986) и костромской породы (Баскин, Степанов, 1996) удаляются от стада во время отела. Покидают стадо перед отелом также коровы местных пород казахской (Соколов, 1985), финских пород (Lidfors, 1994), мэн-анну, мясной шароле и зебу (Ковальчикова, Ковальчик, 1986), а так же самки домашних яков (Энеев, 1985) и буйволов (Венедиктов, 1986). Следовательно, для более доместицированного скота характерно такое нарушение материнского поведения!как отсутствие изоляции перед отелом.

У зубров в условиях питомников отмечены случаи рождения телят в стаде и отказ зубриц от кормления (Требоганова Н.В., персональное сообщение).

Наши наблюдения показали следующее: отел заставляет самку увеличивать социальные дистанции при переходе, пастьбе и спокойной лежке. Во время отела социальные дистанции самок, происходящих из зоопарка, в питомнике гораздо больше, чем у самок, рожденных в питомнике. Самки, рожденные в питомнике, во время отела удаляются от стада, но затем следуют за ним на некотором расстоянии, а самки, происходящие из зоопарка, остаются после отела на одном месте в течение нескольких дней. В. Беловежской Пуще отмечена повышенная агрессивность зубриц во время отела: они отгоняют от места отела не только других зубров, но даже птиц и бабочек (Daleszczyk, Krasinski, 2001).

Присоединившись к стаду после отела, самки с телятами уменьшают дистанции при переходе, стремясь находиться в стаде. Они увеличивают дистанции при пастьбе и спокойной лежке, когда нет опасности отстать от стада, а необходимо кормиться- и, обезопасить теленка от других зубров. Они увеличивают социальную дистанцию по отношению к высокоранговым особям и сокращают дистанцию во время пастьбы при воздействии естественных и антропогенных факторов. Иными словами, самки с телятами более чувствительны к воздействиям неблагоприятных факторов, их социальные дистанции более подвижны. Во время гона и эструса дистанции самок с телятами меняются незначительно, что, вероятно, на воле способствовало бы яловости самок на следующий год после отела, как это характерно для диких зубров (Немцев, 2003).

Кроме обеспечения кормления и защиты детеныша мать способствует его обучению. Стимулирующее влияние поведения матери было показано на примере песцов. Поведение матери определяет появление и развития многих форм поведения детеныша (Крученкова, 2002). Анормальное поведение матери или невозможность ее в условиях измененной среды осуществить нормальное поведение, способствует торможению развития детеныша.

Комфортное поведение. Во время- воздействия неблагоприятных антропогенных и естественных факторов (гнус, ливень), самки, родившиеся в питомнике, сокращают социальные дистанции и таким образом снижают воздействие неблагоприятных факторов. Однако зубры из питомника оказались неспособными обороняться от обильного гнуса на Костромской таежной станции (Баскин Л.М., персональное сообщение) и в заповеднике «Брянский лес» (Мизин И.А., персональное сообщение), что привело к гибели нескольких особей. Оставшиеся зубры на Костромской станции научились прятаться в ельнике, где устроили себе отстой во время лета гнуса. Этому поведению -прятаться от гнуса в ельнике, быстро научились приехавшие позже бизоны (Баскин Л.М., персональное сообщение).

Отсутствие навыков жизни в природе и. их приобретение при реинтродукции у зубров. Инадаптивные и бесполезные навыки, полученные в неволе. Вольеры многих зоопарков, где разводят зубров, лишены деревьев и представляют собой открытые площадки, огороженные сеткой. Из-за неудачного расположения загонов отсутствуют деревья в г большинстве вольер питомника Окского заповедника, и сильно поредел лес в питомнике Приокско-Террасного заповедника. Кормушки и подкормочные площадки расположены на открытом месте. В результате содержания в таких условиях, при выпуске на волю зубры не умеют жить в лесу и предпочитают находиться в открытых местах. Привычка получать корм от людей приводит зубров в поселки, где они кормятся на помойках, в садах и огородах, а также на сельскохозяйственных угодьях. Зубры поедают сено из стогов или силос из силосных ям. Также зубры преследуют прицепы и телеги, ожидая получения корма. Отмечены случаи проявления агрессии к людям и домашним животным. Часто агрессия зубра неосознанно поощряется человеком. Так, при угрожающем поведении зубров, местные жители дают зверям сено или другую еду «для того, чтобы зубры успокоились», в результате чего у животных формируется условный рефлекс «агрессивная демонстрация - пища».

На примере Алехинского стада в Орловском полесье можно проследить, как формировалось поведение зубров под воздействием внешних условий и человека. Большинство- животных в этом стаде происходят из зоопарков и питомника Окского заповедника, поэтому можно было предположить, что зубры Алехинского стада предпочтут отрытые места обитания. Так и произошло. Стадо в первые годы после выпуска паслось на полях, в садах, заходило в поселки, а в лесу находилось мало. Ситуация осложнялась тем, что местные жители жалели и прикармливали зубров в поселке. Сотрудники парка отпугивали зубров из населенных пунктов, в результате чего зубры переходили к другому поселку или выходили на поля. В течении двух лет у зубров появился страх перед человеком, и они, продолжая использовать антропогенные ресурсы, научились уходить в лес при беспокойстве. Участок обитания стада на 64% состоит из территории, измененной человеком. Зубры Алехинского и Авдеевского стада игнорировали кормовые площадки, расположенные в лесу. Подкормочные площадки, расположенные на краю поля, окруженного лесом, оказались привлекательными для зубров обеих стад. Подкормочные, расположенные в лесу, из зубров Авдеевского стада посещают подростки и одиночные зубры, тогда как основное количество животных стоит на подкормочной площадке, расположенной на краю поля. Для зубров Алехинского стада не была предусмотрена подкормочная площадка на краю поля, и они сами нашли себе подобную кормовую точку - силосную яму молочной фермы: Такой выбор подкормочных мест способствует выживанию зубра в антропогенно измененных условиях — зубры издалека видят приближение человека и могут прятаться в лесу. Подобную стратегию используют горные зубры в Кавказском заповеднике - они кормятся зимой на открытых альпийских лугах, а при приближении опасности скрываются в лесу, расположенном ниже по склону (Трепет, 2005). При высоком уровне браконьерства, существовавшем в Кавказском заповеднике, эта стратегия обеспечивает выживание горных зубров.

Животных из зоопарков лучше вовсе не выпускать в природу, поскольку они склонны к свободным от леса пространствам и не умеют использовать лес. Их лучше оставлять в питомниках для разведения.

Онтогенез поведения.

Обучение. Как было показано на примере игрового поведения, развитие поведения характеризуется этапностью. У зрелорождающихся видов, к которым

• 1 137 относятся копытные, меньше возможностей для выработки разнообразных, индивидуально приобретенных признаков поведения (Мешкова, 1970).

Отсутствие: условий для обучения: Обедненные условия зоопарков и отсутствие сверстников могут препятствовать формированию элементов поведения, которым зубры могли бы обучиться; играя со сверстниками и находясь в разнообразных условиях в. природе. Например, отсутствие тебеневки в; условиях обилия пищи или на жестком полу у взрослых зубров ведет к прекращению обучения тебеневке детенышей.

Образец для подражания. Даже взрослые зубры легко обучаются новым простым элементам поведения друг от друга, например, выпрашиванию корма.у посетителей;, тебеневке или освоению нового корма. Однако если в группе: взрослых зубров ни один не умеет выпрашивать или тебеневать, обучения этим навыкам не произойдет.

Для обучения сложным навыкам, например, ухаживанию, копытным нужен образец, пример для подражания, как это было показано: на формировании полового поведения у коров (Mader, Price;. 1984).' Содержание животных^ привезенных, из-зоопарков; в вольерах совместно с животными, рожденными, и выращенными в питомнике, будет способствовать обогащению поведенческого репертуара животных из зоопарков.

Обучение поведению, нехарактерному для вида. Совместное содержание близких видов животных может способствовать обучению поведению не характерному для вида (Дьюсбери, 1981). В зоопарках зубров нередко содержат по соседству с другими копытными; а молодняк объединяют в- группы, состоящие -из разных видов; что может способствовать обучению зубров от животных другого вида и формированию нехарактерного для вида поведения. Возможно, так произошло обучение зубров нехарактерным для вида стойкам при ухаживании;и новому маркировочному поведению!

Формирование - социальной* структуры. Нам удалось выяснить, что некоторые навыки: склонность к самостоятельным; действиям;, синхронизация действий и подвижность социальной дистанции в зависимости от факторов; на нее воздействующих, формируются^ с возрастом. В условиях питомника большого пространства, богатой среды) навыки формируются постепенно и затем остаются неизменными. Животные, привезенные в питомник из зоопарков (малого пространства, обедненной среды), хотя увеличивают размеры социальной дистанции по сравнению с зубрами, живущими в зоопарке, но их дистанции не приобретают подвижности даже за несколько лет жизни в питомнике. Склонность к синхронизации действий у зубров, привезенных из зоопарков, в питомнике, ниже, чем у животных, находящихся в зоопарке, но выше, чем у зубров, рожденных в питомнике. То есть, с переменой среды (малого пространства на большое, обедненной среды на близкую к естественной), такие параметры, как размер социальных дистанций и склонность к синхронизации действий изменяются. Но они не становятся равными таковым у животных, родившихся и выросших в обогащенной среде (питомнике). Вероятно, с переселением животных из питомников на волю происходят похожие изменения - параметры меняются по сравнению с животными, живущими в питомниках, однако не становятся равными таковым у животных, рожденных в естественных условиях. Не следует упускать из вида, что в условиях неволи (зоопарках, питомниках) группы животных формирует человек, часто, в силу тех или иных причин, нарушая естественную структуру популяции. Так, взрослые самцы постоянно находятся в одном вольере с самками. В питомниках подростков в возрасте 1 года отделяют от матерей, тогда как на воле отделение подростков от матерей происходит на 2-3 год жизни (Krasinski, 1978) и, нередко, взрослые дочери остаются в материнском стаде (Баскин, 1976). В зоопарках, напротив, подростков нередко оставляют со взрослыми зубрами, и присутствие 3-4 летних сыновей, которым некуда уходить, провоцирует агрессию взрослого самца или же у самцов, напротив, падает агрессивность, по сравнению с природной, и животные более терпимо относятся друг к другу, чем это свойственно виду. Вероятно, такое снижение агрессии и постоянное присутствие самцов в стаде приводит. к замедлению формирования структуры популяции, свойственной виду, при реинтродукции в природу. Также, возможно, задерживает нормальное формирование структуры популяции социальная наследственность, при которой дети подражают действиям родителей. Теленок-самец запоминает, что взрослый бык находится в стаде и в дальнейшем, не покидает стада.

Проблема доместикации.

Почему проблема доместикации важна для-данной диссертации. В начале прошлого века зубр был истреблен в природе. Зубры из зоопарков, исопльзованные для восстановления вида, произошли всего от 12 основателей и прошли первый отбор на способность жить в условиях ограничения свободы и при постоянном контакте с человеком. Согласно Дарвину (1896), способность дикого животного размножаться в неволе - важнейший шаг на пути к одомашниванию (см. Обзор литературы).

Довольно быстро доместикационные преобразования появляются у видов, которые человек пытается одомашнить для дальнейшего хозяйственного использования: лось (Кнорре, 1972) и антилопа канна (Треус, 1974, 1983).

Однако доместикационные изменения также отмечены у животных, долгое время1-разводимых в условиях зоопарков и питомников (Треус, 1968; Богачев, 1982; Bouman, 1977; Su et al.,2003). В связи с этим, с животными, содержащимися, в неволе, необходимо вести особую селекционную работу, которая бы позволила избежать их одомашнивания (Треус, 1968).

Исследования роли поведения1 в эволюции домашних животных занимают важное место в решении» проблемы доместикации (Беляев, 1972; Трут, 1978; Баскин, 1990; Крушинский, 1991, 1993; Лоренц, 1992, 1994; Ланкин, Буиссу, 2001; Scott, Fuller, 1965; Houpt, 1991; Clutton-Brock, 1999; Andersson, 2000); И это не удивительно, ведь в ответ на изменение человеком среды обитания, в первую очередь должно было меняться поведение (Лобашев; 1955). Животные не боятся присутствия человека, берут корм из кормушек, научаются пользоваться автоматическими поилками, отдают молоко и многое другое.

Следует различать одомашнивание и приручение. Приручение - это устранение у дикого животного склонности избегать человека, а доместикация сопровождается рядом биологических изменений у организма (Дьюсбери, 1981). Приручение — первый шаг на пути к одомашниванию, но кроме приручения животных в нескольких поколениях в процессе одомашнивания происходит отбор особей, наиболее подходящих для жизни рядом с человеком, в измененной им среде (Price, 1984).

Искусственный отбор особей на спокойное или дружелюбное отношение к человеку довольно быстро приводит к появлению морфологических признаков одомашнивания у животных (Беляев, Трут, 1986). Поэтому важен поиск изменений поведения у видов, долгое время разводимых в условиях неволи.

Доместикационные изменения поведения зубра. Нами были найдены такие изменения в поведении зубров, которые совпадают с признаками доместикационных изменений.

Инфантилизм - появление детских черт у взрослого организма. У подростков зубра синхронизация действий выше, а склонность к самостоятельным действиям ниже, чем у взрослых зубров. Для самок, происходящих из зоопарка, в условиях питомника и у самок, находящихся" в зоопарке было показано, что склонность к синхронизации действий во время переходов сходна с таковой у 2-годовалых подростков, а склонность к синхронизации во время пастьбы сходна с синхронизацией у годовалых. Для подростков в питомнике показано, что с возрастом склонность к синхронизации уменьшается, следовательно, самки из зоопарка проявляют инфантильные черты. При перемещении в питомник у зубриц увеличивается количество самостоятельных действий, однако синхронизация с группой остается высокой. Повышение синхронизации действий и снижение количества самостоятельных действий отмечается у домашних животных по сравнению с дикими предковыми формами (Баскин, 1976) и также относится к признакам доместикации.

Склонность к нахождению в стаде у некоторых зубриц так высока, что встречаются самки, не уходящие из стада перед отелом. Рядом авторов показано, что у местных пород скота наблюдается уход из стада на время отела, тогда как коровы элитных пород предпочитают телиться в стаде (Ковальчикова, Ковальчик, 1986; Соколов,1985; Энеев,1985; Венедиктов, 1986; Баскин, Степанов, 1996; Edwards, 1983; Lidfors, 1994).

У некоторых взрослых самцов мы наблюдали инфантильное поведение: повышенную агрессивность, похожую на подростковую, и попытки игры с самками.

Изменения в поведении зубра, которые возможно относятся к доместикационным. Природу этих изменений нельзя объяснить однозначно, однако возможно влияние доместикации.

Изменение социальной структуры стада. Зубра в природе успели истребить раньше, чем изучили (Северцов, 1940), поэтому о поведении зубра, характерном для вида, имеются отрывочные сведения. Однако можно понять, что популяция зубров состояла из стад самок с телятами и одиночных самцов или групп самцов (Карцов, 1903, Филатов, 1912). Похожая структура популяции сформировалась у зубров в давно реинтродуцированных популяциях в Беловежской пуще (Krasinski, Krasinska, 1992, 1995) и на Кавказе (Немцев,, 2003). Однако в 21% маточных стад в Кавказском заповеднике присутствуют самцы.

У диких Бычьих существуют виды с разной структурой популяции. Есть виды, популяции которых состоят из смешанных стад (индийский буйвол, гаял). Для других видов характерны смешанные стада, но есть и самцы-одинцы (гаур, степной бизон, купрей). Существуют виды, взрослые самцы которых вне периода гона живут отдельно от самок (африканский буйвол, бантенг, лесной бизон). Невозможно знать точно, какая структура популяции была характерна для зубра до его истребления в природе. Однако мы можем заметить, что для крупного рогатого скота, в основном, характерны смешанные стада, но у полудиких или одичавших пород (челлингамского скота и скота Камарга) наблюдается появление в популяции самцов-одинцов или отделение самцов в отдельные стада. В популяциях диких яков встречаются самцы-одинцы, а у домашних яков - смешанные стада.

Мы можем предположить, что при одомашнивании склонность к разделению стада и отделению самцов исчезает, а при одичании самцы-одинцы появляются вновь и начинается дифференциация стада.

В' питомниках у самцов разная склонность к присутствию в стаде — они могут покидать стадо, могут возглавлять его или просто присутствовать в нем.

В условиях питомника у зубров отмечены четыре варианта стоек при ухаживании, одна из которых - обратно-параллельная, является видоспецифичной для самцов крупного рогатого скота. Раньше для зубра отмечена только параллельная стойка при ухаживании. Эта же стойка характерна для многих других диких бычьих (бантенга, бизона). Возможно, разнообразие стоек было характерно для вида ранее, или оно появилось вследствие снижения пресса естественного отбора или, возможно, из-за отсутствия игр и обучениям детстве.

Появление маркировочного поведения, характерного для-самцов, у самок зубра. B.C. Галкин (1987) наблюдавший маркировочное поведение, характерное для самцов, у самок пятнистого оленя прямо относит его к доместикационным изменениям. Появление мужских черт у самок свидетельствует об изменении у них уровня- половых гормонов. Изменение уровня' половых гормонов происходит при доместикации (Осадчук, 1988). Поэтому мы также можем отнести' появление маркировочного поведения у самок зубра к доместикационным изменениям, но, возможно, такое поведение было характерно для вида ранее.

Изменения поведения, произошедшие вследствие неестественных условий существования. Нами отмечено увеличение социальных дистанций, у зубриц, происходящих из зоопарка, в условиях питомника. Дистанции этих зубриц больше, чем у зубров в зоопарке, и у зубров в питомнике.

Однако зубрицы из зоопарка в условиях питомника не изменяют размера дистанций из-за влияния различных факторов, которые действуют на дистанции зубриц из питомника. Следовательно, произошло нарушение социальной структуры и оборонительного поведения.

Из-за содержания в свободных от леса вольерах у зубров сформировалась привычка к открытым местам обитания и при выпуске на волю зубры предпочитают осваивать свободные от леса участки.

Наблюдается присоединение зубров к стадам коров, что, возможно, происходит из-за запоминания соседей в зоопарке.

Искажение маркировочного поведения у самцов, вероятно, произошло вследствие их содержания в малых загонах.

Также для большинства современных зубров, живущих в неволе, отмечена привычка к присутствию человека, к заборам и ограничению пространства, хотя иногда зубры ломают забор или перепрыгивают через него и уходят на волю.

Влияние содержания в неволе на поведение- зубров и прогноз,, восстановления естественного поведения. Долгое содержание зубров в неволе оказало заметное влияние на их поведение. Мы нашли такие изменения в поведении зубра, которые, несомненно, относятся к доместикационным. Некоторые, изменения в поведении, найденные нами, имеют спорную природу, однако, опираясь на мнение ряда авторов (Трут и др., 1972; Баскин, 1976; Беляев и др., 1988) их также можно считать признаками доместикации.

Часть изменений произошли из-за жизни в обедненных и неестественных для вида условиях существования.

Для' восстановления некоторых навыков (поиску корма, водопоя) зубрам, достаточно некоторое время прожить на воле.

Для формирования других навыков «жизни на воле (тебеневки, защите от гнуса) зубрам из зоопарков достаточно примера опытных животных. Восстановление более сложных навыков (социальные дистанции, оборонительное поведение) у животных из зоопарков- не происходит, поэтому необходимо содержание их совместно с опытными животными, и выращивание их потомства в обществе зубрят, чьи матери рождены и выросли в питомнике. Некоторые социальные особенности (дифференциация стада), проявятся у второго и третьего поколения реинтродуцированных зубров под воздействием* условий среды.

Восстановление некоторых сложных поведенческих комплексов (нормального полового поведения) произойдет под действием естественного отбора в природе в течение многих поколений зубров, о чем может свидетельствовать впоследствии уменьшение генетического разнообразия у реинтродуцированных в природу зубров. Вопрос, произойдет ли восстановление всех характерных для вида поведенческих признаков, остается открытым.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чикурова, Евгения Алексеевна, Москва

1. Банников А.Г., Флинт В.Е., 1989. Отряд Парнокопытные // Жизнь животных. Т. 7. М.: Изд. Просвещение. С. 426-523.

2. Баскин JI.M. 1976. Поведение копытных животных. М.: Изд. Наука. 392 с.

3. Баскин JI.M. 1979. Экология и поведение зубра // Зубр. М.: Изд. Наука. С. 442-471.

4. Баскин JI.M. 1990. Изменение поведения млекопитающих при одомашнивании //Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 95. Вып. 3. С. 20-31.

5. Баскин JI.M., Скугланд Т. 2000. Оборонительные дистанции северных оленей // Докл. АН/РАН. 2000. Т. 374. № 6. С. 847-849.

6. Баскин JI.M., Степанов Н.А. 1996. Материнско-детские отношения у крупного рогатого скота//Докл. АН. М. Т. 348. № 1. 1996. С. 124-126.

7. Белоусова И.П. 1999. Значение и оценка показателей генетического разнообразия для решения проблемы сохранения европейского зубра. Приок.-Террас. Заповедник. Пущино. 1999. 104 с.

8. Белоусова И.П., Орлов В.Н., Кудрявцев И.В. 1999. Генетическое разнообразие и возможность микроэволюционных изменений европейского зубра {Bison bonasus) II Успехи соврем, биологии. Т. 119. № 2. С. 144-150.

9. Беляев Д.К. 1972. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных. М.: Изд. Наука. 1972. С. 39-45.

10. Беляев Д.К., Трут JI.H. 1986. Генетические взаимоотношения специфических изменений стандартной окраски серебристо-черных лисиц ("подпалы" и "звездочки"), возникших в процессе доместикации // Генетика. 1986; Т. 22. № 1.С. 119-128.

11. Береснева А.П., Крючкова Р.С. 1984. Стимуляция охоты у коров // Физиологические и биохимические основы повышения продуктивности крупного рогатого скота и овец. 1984. С. 56-58.

12. Богданов Е.А. 1913. Происхождение домашних животных. М.: Книгоиздательство студентов МСХИ. 1913. 404 с.

13. Богданов Е.А. 1926. Общее животноводство. Учение о разведении сельскохозяйственных животных. М.: Изд. ГТНИО. 1926. 410 с.

14. Богданов Ф. П. 1954. Зависимость проявления фаз полового цикла у сельскохозяйственных животных от внешних раздражителей // Изв. Зоотехн. Ин-та коневодства. Вып. 9. М. С. 16-21.

15. Богачев А.С. 1982. Охрана, акклиматизация и доместикация1 пятнистого оленя // Обзорная информация. Mt 1982. 54 с.

16. Боголюбский С.Н. 1940. О параллелизме в признаках домашних животных. // Сб.ст. Т.2. Часть I. Изд. АН СССРМ.-Л. 1940. G. 263-296.

17. Боголюбский С.Н. 1959: Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Изд. Сов. наука. 593 с.

18. Буневич А.Н. 1999. Воспроизводительные показатели популяции зубров Беловежской* пущи //Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М. ИПЭЭ. С. 72-82.

19. Буневич А.Н. 2003. Динамика и структура ареала популяции-зубра в Беловежской пуще //Беловежская пуща. Исследования. Вып. 11. Брест. Изд. С. Лаврова2003. С. 160-178.

20. Буневич А.Н., Кочко1 Ф.П. 1988: Динамика численности» и структура популяции» зубров Беловежской пущи // Популяционные исследования животных в заповедниках. М. С. 96-144.

21. Василисин В.В., Соколов В.В. 1992. Поведение животных в условиях ферм и промышленных комплексов. Воронеж. Изд. ВРАУ. 40 с.

22. Венедиктов И.В. 1986. Разведение кафских буйволов // Первое всесоюзное совещание по проблемем зоокультуры. Часть 2. М. С. 184-186.

23. Ралкин B.G. 1987. Факторы доместикации и изменения пантовых оленей-при одомашнивании //Пробл. доместикации животных. 1987. С. 76-85.

24. Гептнер В.Г., Насимович А.А. Банников А.Г. 1961. Зубр // Млекопитающие Советского Союза. М.: Изд. Высшая школа. 1961. С. 388-416.

25. Гетоков О.О. 2001. Изменение физико-механических свойств и химического состава костей у помесей голштинской породы Оценка голштино-швицких и голштино-черно-пестрых помесных коров. // Аграр.наука, 2001; № 11. С. 18-20

26. Готовцев В. 1988. Способы разрешения конфликтных ситуаций лосями-самцами в период гона // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М. С. 25-27.

27. Гусаров И.В., Белоусова И.П., Тяпугин Е.А. 2005. Северо-западный регион России, как перспективная территория для создания крупной популяции зубра// Сохр. разнообр. жив. и охот, хоз-во России. М. 2005. С. 180-184.

28. Дарвин Ч. 1896. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. С-Пб. Тип. А.А. Пороховщикова. 1986. 232 с.

29. ДерягинаМ.А. 1972. Внутристадные взаимоотношения у зубров, бизонов и их гибридов // Зоол. журн. Т. 51. №З.С. 429-434.

30. Дуранов B.C. 1988. Борьба с бесплодием коров с использованием гормонов // Методы и средства диагностики, профилактики и лечения болезней животных. Ульяновск. С. 25-28.

31. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: ссравнительные аспекты. Пер. с англ. М.: Изд. Мир. 479 с.

32. Жибан Ж. 1977. Оценка вредоносной деятельности млекопитающих в регионах с развитым сельским и лесным хозяйством // Успехи современной териологии АН СССР. М. Изд. Наука. 1977. С. 16-30.

33. Заблоцкая Л.В. 1957. Питание и естественные корма зубров // Тр. Приокск.-Терр. гос. зап-ка. Т. 1. С. 66-143.

34. Заблоцкий М.А. 1939. Тридцать пять лет разведения зубров и их гибридов в зоопарке Аскания-Нова. // Кавказский зубр. С. 73-139.

35. Заблоцкий, М.А. 1947. Современные зубры Беловежской пущи // Науч.-метод. записки, комитета по заповедникам Вып. 9. М. 1947. С. 129-142.

36. Заблоцкий М.А. 1949. Необходимость изучения особенностей зубра и его васстановления в СССР.//. Науч.-метод. записки, комитета по1 заповедникам Вып. 13. М. 1949. С. 128-146.

37. Заблоцкий М.А., 1956. Экстерьер зубров > и методики его оценки // Государственная племенная книга зубров и бизонов. (чистокровных, чистопородных и гибридных). Т. 1. М.: Изд. Мин. сель. хоз. СССР. С. 17-29.

38. Заблоцкий М.А. 1957. Некоторые биологические особенности зубров и их изменения в условиях загонного содержания 7/ Тр. Приокск.-Терр. гос. зап-ка. Т.1.М. С. 5-65.

39. Зайцев В.А., 1994. Пространственная структура пупуляции лося центральной части европейской России // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 99. Вып. 3. С. 3-14.

40. Зорина, З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. 1999. Основы этологии и генетики-поведения: М. Изд. Моск. ун-та. 1999. 383 с.

41. Ишутов А.А. 1980. Изучение половых рефлексов коров^ в целях повышения эффективности выявления их для осеменения в условиях промышленных комплексов // Автореф. канд.дис. биол. Наук. Дубровицы МО. 1980. 22 с.

42. Казьмин В.Д., Абрамов Е.С. 2004 Проблемы создания популяции вольноживущих зубров в национальном парке "Орловское полесье // Проблемы сохранения и восстановления зубра. 2004. С. 61-64.

43. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. 1992. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 26-35.

44. Карцов Г.П. 1903. Беловежская Пуща. СПб. Изд. Маркса. 1903. 419 с.

45. Кириков С.В. 1979. Распространение зубра не территории Советского Союза в IX-XIX вв // Зубр. М.: Изд. Наука. С. 476-487.

46. Климов В.В. 1987. Этолого-морфологическая' изменчивость лошади Пржевальского, в неволе // Проблемы доместикации животных ИЭМЭЖ. М. С. 120-124.

47. Климов В^В. 1990. Лошадь Пржевальского. М. Агропромиздат.1990. 254 с.

48. Кнорре Е.П. 1972. Изменение поведения лося в процессе его> одомашнивания // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М: Изд. Наука. 1972. С. 13-20.

49. Кнорре Е.П. 1973. История» и итоги проведенных опытов по одомашниванию лося. // Одомашнивание лося.М^ Изд. Наука. 1973. С. 12-16.

50. Ковальчикова М., Ковальчик К., 1986.Этология крупного рогатого скота. Пер. со словацк. М.6 Агропромиздат. 208 с.

51. Корнильева Е.А. 1986. К биологии, оленя Давида // Первое всесоюзн. совещание по проблемам зоокультуры. М. 1986. С. 212-213.

52. Корочкина Л.Н: 1971. Показатели размножения зубров в Беловежской' пуще // Беловежская пуща. Исследования. Минск. Изд. Урожай. 1971. Вып.4. С. 176-184.

53. Крученкова Е.П. 2002. Принципы отношений мать-детеныш у млекопитающих // Автореф. дисс. д-ра биол. наук. МГУ им. Ломоносова. М. 46 с.

54. Крушинский Л.В. 1991. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. тр. М. Изд. Наука. 1991. 259 с.

55. Крушинский Л.В'. 1993. Проблемы поведения животных. Избр. тр. М. Изд. Наука: 1993.320 с.

56. Кулешов П.Н: 1887. Частная зоотехния. М.; Тип. Гатцука, 262 с:

57. Кундышев. П.П. 2004. Драки баранов как фактор естественного отбора // В сб. Роль и значение метода искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Дубровицы. С. 160-162.

58. Ланкин B.C. 1990. Изменение пассивно-оборонительного поведения овец в процессе доместикации // С-х биология. Сер. Биология животных. 1990. Т. 2, № 1, С. 191-194.

59. Ланкин B.C. 1996. Доместикационное поведение и его адаптиное значение у копытных. РАН Сиб. от-ние Ин-та цитологии и генетики. Новосибирск. Изд. Наука. 1996. 173 с.

60. Ланкин B.C., Буиссу М.-Ф. 2001. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов // Генетика. 2001. Т. 37. №7. С. 947-961.

61. Лобанова А.Д. 1988. Этологические особенности некоторых копытных при полувольном разведении // Научно-технический бюллетень. Вып. 2. Херсон. 1988. С. 55-57.

62. Лобашев М.Е. 1955. Изучение приспособления животных методом условных рефлексов // Журн. общ. биол. 1955. Т. 16. № 2. С.95-105.

63. Лоренц К. 1992. Человек находит друга. М. Изд. МГУ. 176 с.

64. Лысенко. Т.Д. 1948. О положении в биологической науке. М Изд. ОГИЗ-Сельхозгиз. 1948. 62 с.

65. Мешкова Н.Н. 1970. Об онтогенезе игрового поведения у некоторых хищных и парнокопытных млекопитающих // Зоол. журн. T.XLIX. Вып. 6. С. 907-915.

66. Мосенков А.Н., Шумов А.В., Тяугин Е.А., Васильева Н.А. 2004. Биологические особенности зубров в новых условиях обитания // Эффектив. технологии в пр-ве и перерб. с.-х. продукции. Вологда. 2004. С. 125-129.

67. Мысленков А.И., Волошина И.В. 1989. Экология и поведение амурского горала. М. Изд. Наука. 1989. 128 с.

68. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. Т. 34. № 6. С. 808-817.

69. Немцев А.С. 1985. Динамика популяции зубров Северо-Западного Кавказа // Экологические исследования в Кавказском заповеднике. Ростов-на-Дону. С. 49-63.

70. Немцев А.С. 2003. Социальная организация и важнейшие особенности образа жизни // Зубр на Кавказе. Изд. М.-Майкоп. С.213-234.

71. Немцев А.С. Пузаченко А.Ю., Раутиан Г.С., 2003 Экологическая характеристика зубров Северо-Западного Кавказа // Зубр* на Кавказе. М.Майкоп: Качество. С. 150-212.

72. Нивин Е.А. 1985. Эколого-физиологическая характеристика пятнистого оленя в условиях одомашнивания //Автореф. канд. биол. наук. М. 1985. 24 с.

73. Никишев Н.В. 1981. Использование быков-пробников для профилактики бесплодия коров. Алма-Ата Изд. Кайнар. 15 с.

74. Нурахметов Ж.Ж. 1990. Половые феромоны в воспроизводительной функции крупного рогатого скота //Автореф. канд. дис. биол. наук. Дубровицы МО. 1990.23 с.

75. Осадчук JI.B. 1988. Фотопереодическая регуляция эндокринной функции яичников у серебристо-черных лисиц и ее изменение при доместикации // С.-х. биология. 1988. Т. 3. № 1. С. 71-73.

76. Осадчук JI.B. 1990. Гормоны, репродуктивное поведение и фертильность у самцов серебристо-черных лисиц // Физиол. журн. СССР им Сеченова. 1990. Т. 76. № 4. С. 446-452.

77. Осадчук JI.B. 1997. Эффекты длительной селекции по поведению на уровень прогестерона в крови и его содержание в надпочечниках у эмбрионов серебристо-черных лисиц//Генетика. 1997. Т. 33. № 12. С. 1664-1668.

78. Пажетнов B.C. 1979. Сигнальные метки в поведении медведей. //Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 536-542.

79. Паклина Н.В., Климов В.В.1990. Социальная организация популяции одичавших лошадей Equus caballus острова Южный (озеро Маныч-Гудило) // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 10. М. С. 107-116.

80. Паклина Н.В., Позднякова М'.К., Спасская Н.Н. 2005. Реинтродукция и расселение в природе лошади Пржевальского. Научно-практич. рекомендации. М.ИздКМК. 2005.72 с.

81. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций //М. Изд. Наука. 1983. 423 с.

82. Перерва В.И. 1988. Маркировочное поведение зубров в условиях неволи // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание). М.: 1988. С. 132-135.

83. Перерва В.И. 1989. Угрожающее поведение зубра в сравнении с бизоном.// Зоол. журн. Т. 68. № 1. С. 124-133.

84. Перерва В.И. 1992. Возвращение зубра. Изд. Колос. М. 1992. 207 с.

85. Перерва В.И., Киселева, Е.Г. 1991. Деформация репродуктивных циклов зубров в питомниках // Дичефермы и зоопитомники. М. С. 165-178.

86. Перерва В.И., Перерва А.В. 2003. Современное состояние и перспективы формирования вольной популяции зубров в заповеднике «Калужские засеки» // Тр. заповедника «Калужские засеки». Вып. 1. 2003. Калуга. Изд. Полиграф-Информ. С. 203-219.

87. Петрищев Б.И. 1987. Пустыне нужны сайгаки. М. Изд. Мысль. 1987. 124с.

88. Присяжнюк В.Е. 1980. Доместикация и проблема сохранения'генофонда пятнистого оленя// В сб.: Копытные фауны СССР (Тез. докл. 2 Всес. совещания поfкопытным СССР, Москва, декабрь 1979 г.). М.: Наука, 1980. С. 253-255.

89. Прозоров А. А., Гусаров, И.В. 1996. Акклиматизация зубров в Вологодской области // Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития. Петрозаводск. 1996. С. 11-113.

90. Поликарпова1 Е.Ф. 1960. Биологические особенности размножения сельскохозяйственных животных // Тр. Института Морфологии жив. им. Северцова. Вып. 31. С. 26-34.

91. Пузаченко А.Ю., Раутиан Г.С., Сипко Т.П., Киселева Е.Г. 1999. Дифференциация современных и вымерших форм рода по признакам черепа //

92. Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М. ИПЭЭ. С. 330-338.

93. Раутиан Г.С., Калабушкин Б.А. 2003. Внутривидовая генетическая структура Bison bonasus II Зубр на Кавказе. Изд. М.-Майкоп. С. 112-135.

94. Раутиан Г.С., Калабушкин Б.А., Немцев А.С. 2000. Новый подвид зубра // Докл. РАН. 1998. Т. 375. № 4. С. 563-567.

95. Раутиан Г.С., Сипко Т.П., Немцев А.С. 2003 Происхождение современных популяций зубров Кавказа // Зубр на Кавказе. Изд. М.-Майкоп. С. 32-51.

96. Рожнов В.В. 1988. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техники, Сер. Зоология позвоночных. Т. 15. Этологические и экологические-аспекты химической коммуникации наземных позвоночных. М. 1988. С. 152-211.

97. Рожнов В.В. 2004. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. Журн. 2004. Т. 83. № 2. С. 132-158.

98. Северцов А.Н. 1922. Эволюция и психика. М. Изд. Сабашниковых. 1922.26 с.

99. Северцов С.А. 1940. Видовые константы размножения беловежского зубра и динамика населения этого вида //Тр. Ин-та эволюц. морфол. им. А.Н. Северцова, 1940. ТЗ. Вып. Г. С. 111-126.

100. Северцов А.С. 1990. Направленность эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 272 с.

101. Серебровский А.С. 1935. Гибридизация животных. Изд. Биол. и мед. лит. М.-Л. 290 с.

102. Сидоренко Е.В. 2004. Анализ и прогноз социальной структуры группировки лошадей Пржевальского {Equus ferus przewalskii, Poliakov, 1881) на основе этологических и физиологических исследований // Автореф. канд дис. биол. наук. М. 2004. 25 с.

103. Сипко Т.П. 2004. Современные проблемы восстановления зубра // Проблемы сохранения и восстановления зубра. Данки. 2004. С. 12-18.

104. Смирнов. Ю.А. 1984. Некоторые изменения морфологии пятнистых оленей в процессе доместикации // Морфофизиологич. и биохимич. особенности крс, маралов и оленей в условиях Западной Сибири. Новосибирск 1984. С.83-89.

105. Соколов В.А. 1985. Этология крупного рогатого скота казахской популяции //Тр. Кубан. СХИ. 1985. Т. 264. С. 33-37.

106. Соколов В.Е. 1979. Кожный покров зубра // Зубр. Изд. Наука. М.: 1979. С.128-141.

107. Соколов. В.Е., Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. 1989. Влияние феромонов на воспроизводительную функцию коров // С.-х. биология. 1989. Т. 4. С. 132134.

108. Студенцов А.П., Шипилов B.C., Никитин В.Я., Миролюбов М.Г., Субботина Л.Г., Преображенский О.Н., Храмцов В.В., 2000. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения. 7-е изд. перер. и доп. 2000. М.: Изд. Колос. 495 с.

109. Тинберген Н. 1993. Социальное поведение животных. Пер.с англ. М. Изд. Мир, 149 с.

110. Требоганова Н.В. 2003. Профилактика гельминтозов в хозяйствах (Зубры) // Проблемы сохранения и восстановления диких копытных животных в центральном-регионе России. Орел. 2003. Т. 1. С. 118-121

111. Требоганова Н.В. 2004. Некоторые' итоги разведения зубров в , Центральном зубровом питомнике Приокско-Террасного заповедника //

112. Проблемы сохранения и восстановления зубра. Данки. 2004. С. 55-60.1.t

113. Трепет СЛ. 2005. Миграции и кочевки, современных зубров (Bison bonasus montanus) Северо-Западного Кавказа // Зоол.журн. Ml 2005. Т. 84. № 6. С. 737-745.

114. Треус В.Д. 1968. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскании-Нова. Киев. Изд. Урожай. 1968. 304 с.

115. Треус М.Ю. 1974. Приручение молодняка как основной метод одомашнивания антилопы, канна (Taurotragus oryx Pall)' в. Аскании-Нова // Автореф. канд. дис. сельхоз.наук. М. 1974. 21 с.

116. Треус М.Ю. 1983. Поведение антилопы' канна в Аскании-Нова. М. Изд. Наука. 1983. 88 с.

117. Треус М.Ю'., 1989. Разведение и содержание редких видов антилоп в зоопарке «Аскания-Нова» У/ Экология и охрана диких животных. М. 1989. С.71-75.

118. Трут JI.H. 1978. Очерки по генетике поведения. Новосибирск. Изд. Наука. Сибирское отделение. 1978. 255 с.

119. Трут JT.H. 1980. Роль поведения, в доместикационных преобразованиях животных (на примере серебристо-черных лисиц) // Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. Новосибирск. 1980:32 с.

120. Трут JI.R, Науменко Е.В., Беляев Д.К. 1972. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Генетика. 1972. Т. 8. № 5. С. 35-43.

121. Тышкевич В.Е. 2002'. Зубр в1 Беларуси'- состояние натурализированных> популяций. // Современные- проблемы природопользования, охотоведения! и звероводства: Киров. 2002'. С. 393-396.

122. Филатов Д. 1912. О кавказском зубре.// Зап.имп. Академии Наук.Отд.физ-мат. Сер. 8. Т 30. № 8. 49 с.

123. Флинт В:Е., Белоусова И.П., Перерва В.И., Казьмин В.Д., Киселева Е.Г., Кудрявцев И.В., Пирожков Н.В., СипкоТ.Г. 2002. Стратегия сохранения зубра в России. Всемирный фонд дикой природы. (WWF): Российская. Академия наук. М. 54 с.

124. Цибизова E.JL 2004. Проблемы полувольного содержания зубров в питомнике // Проблемы сохранения и восстановления зубра. Данки. 2004. С. 7276.

125. Шварц С.С. 1972. Доместикация и эволюция (к теории искуственного отбора) // Проблемы доместикации^животных и растений. М: Изд. Наука. 1972. С. 13-17.

126. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных. Учеб. пособие для студ. биол. вузов. М. Изд. Высшая школа. 1985. 328 с.

127. Шовкун М.М. 2003. Состояние растительности зубрового питомника Приокско-Террасного государственного-биосферного заповедника // Проблемы сохранения и восстановления диких копытных животных в Центральном-Регионе России. Орел. 2003; Т.1. С. 107-114

128. Шубина А.А. 1983. Стимуляция воспроизводительной функции коров в условиях промышленной технологии // Физиолого-биохимические основы, высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. JL: Изд. Наука. С. 198-201.

129. Энеев С.Х. 1985. Этология яков в Кабардино-Балкарии // Этологические факторы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Вып. 264 (292). Краснодар. С.50-54.

130. Эйснер Ф.Ф., Резничеко Л.П. 1977. Наследуемость и повторяемость некоторых показателей функциональной активности коры надпочечников у крупного рогатого скота // Генетика. 1977. Т. 13, № 3. С. 430-438.

131. Эрнст Л.К., Науменко З.М., Ладинская СМ'. Кормовые ресурсы леса // РАСХН; М.: Тип. Россельхозакадемии, 2006. 368 с.

132. Юдаков А.Г.; Николаев И.Г. 1987. Экология амурского тигра: По зим. стационар, наблюдениям 1970-1973 гг. в зап. части Сред. Сихотэ-Алиня. АН СССР. Дальневост. науч. центр. Биол.-почв. ин-т. М.' Изд. Наука. 1987. 151 с.

133. Andersson М. 2000. Domestication effect on behaviour: foraging, parent-offspring interaction and antipredation in pigs and fowl // Doctoral thesis. Uppsala. 2000. 122 p.

134. Beaver B.V. 1994. The veterinarian's encyclopedia of animal behavior. Ames. Iowa state univ. press. 1994. 307 p.

135. Benner J:M., Bowyer R.T. 1988. Selection of trees and rubs by-white tailed deer in Maine // J. of Mammalogy. Vol. 69. № 3. 1988. P. 624-627.

136. Bouman J. 1977. The1 future of Przewalski horses in captivity // Zoo» biology. Vol 17. № l.P: 62-70.

137. Clutton-Brock J. 1999. A Natural History of Domesticated Mammals. Cambridge Univ. Press. Cambridge. U.K. 2 nd. 248 p.

138. Cohen P. 1983. Applied multiple regression/correlation analysis for the behavioral sciences.,New York. 1983. 128 p.

139. Coppedge B.R., Shaw J.H. 2000. American bison Bisom bison wallowing behavior and'wallow formationon tallgrass prairie // Acta Theriol.,Vol 45. № 1.2000. P. 103-110.

140. Daleszczyk K., Krasinski Z., 2001. Parturition behaviour of European bison' bonasus living in reserves // Folia zool.; Vol. 50, № 1. P. 75-78.

141. Daleszczyk K. 2004. Mother-calf relationship and maternal, investment in> European bison Bison bonasus //Acta Theriol. 49 (4), P. 555-566.

142. Edwards S.A. 1983. The behaviour of dairy cows and their newborn calves in individual or group housing // Appl. Anim. Ethol. Vol. 10: № 3. P.191-198.

143. Fox M.W. 1968. Abnormal Behavior in Animals. Philadelphia. Saunders. 5631. P

144. Fox M.W. 1978. The Dog. Its domestication and behavior. New York: Garland? STPM Press. 370 p.

145. Fraser A.F. 1984. Some divisions of applied ethology // Appl.anim. Behaviour Sc., Vol. 12, №3. P. 201-207.

146. Gaines J.D. 1990. Exploring the causes of subfertility in natural service dairy herds // Veterinary med. V. 85. № 3. USA. P. 296-302.

147. Graig J.V. 1986. Measuring social behavior: social dominance // J. Anim. Csi.Vol. 62. № 4. P. 1120-1129.

148. Grandin T. 1980. Livestock behavior as related to handling facilities design // Intern. J. Study anim. Problems.Vol. 1. № 1. P. 33-52.

149. Groves C.P. 1974. Horses, asses and zebras in the wild. Ralph Curtis Book Hollywood, Florida. 1974. 192 p.

150. Hnida J.A. 1985. Mother-infant and infant-infant interactions in captive sable antelope: Evidence for behavioral plasticity in hider species // Zoo Biology. Vol. 4. Issue 4. 1985. P. 339-349.

151. HouptK.A. 1987. Abnormal behavior // Veter. Clin. N. America: Food Anim. Pract, 1987. T. 3. № 2. P. 357-367.

152. Houpt K.A. 1991. Domestic animal behavior for veterinarians and animal scientists. 2nd ed. Ames; Iowa state univ. press, VIII. 408 p.

153. Keiper R.R., Receveur H. 1992. Social interaction of free-ranging Przewalski horses in semi-reerves in the Netherlands // Appl. Anim. Behaviour Sc. Vol. 33. № 2. P. 303-318.

154. Kiley-Worthington M. 1984. Behavioral problems of cattle //Agri-Pract, 1984; T. 5. №3. P. 37-44.

155. Krasinska M., Cabon-Raszynska K., Krasinski Z.A. 1987. Strategy of habitat utilization by European bison in Bialowieza Forest // Acta Theriol., 1987: 32, № 11. P 147-202.

156. Krasinska M., Krasinski Z.A. 1995. Composition, group size, and spatial distribution of European bison bulls in Bialowieza Forest // Acta theriol. Vol. 40. № 1. P. 1-21.

157. Krasinska M., Krasinski Z., Bunevich A. 2000. Factors affecting the variability in home range size // Acta Theriol. Vol. 45. № 3. P. 321-334.

158. Krasinski Z.A. 1978. Dynamics and structure of the European bison population in the Bialowieza Primeval Forest // Acta Theriol. Vol. 23. № 9. P. 333-376.

159. Krasinski Z. A., Krasinska M. 1992. Free ranging European bison in Borecka Forest //Acta Theriol. Vol. 34. № 3, P 301-317.

160. Kojola I., Nieminen M. 1988. Aggression and Nearest Neighbour Distances in Female Reindeer during the Rut // Ethology 77(3), P. 217-224.

161. Mader D.R.; Price E.O. 1984. The effects of Sexual stimulation on the Sexual performance of Hereford bulls // J. anim.- Sc, 1984; T. 59. № 2. P: 294-300.

162. McHugh I. 1958'. Social behaviour ofthe AmericanBuffalo:{Bison:bison)} II Zoologica USA, 1958. Vol 43. № 1. P. 5-49.

163. МсбигшРМ990;.Use:a premium bull;in the suckler herdW Agr.,imN;Ire: 1990; 'Г. 4. № 11. P. 11-12.

164. Melton D.A., barter N.C., Gates C.C., Virgl J.A. 1989. The influence of rut and environmental factors of the behaviour of wood bison // Acta Theriol. Vol; 34. № 1228. P. 179-193. ,

165. Molinska-Glura M., Szwaczkowski Т., Molinski K. 2004: SurvivaBand^hazardv functions in the population? of David's deer; {Elaphurus davidianus Milne-Edwards, 1866)// Anim.Sc. Paper and;Reports.,Vol; 22: №*2; 2004; P. 227-235.

166. Pereladova O.B., Flint V.F., Sempere A.J., Soldatova N.V., Dutow V.U., Fesenko G. 1999. Przewalski horse adaptation to semi-wild life in desert condition // Oryx. Vol. 33. №4. 1999. P. 46-57.

167. Pojtner M. 1986. Sexual behaviour of bulls in relationship to semen quality // Proceedings. 1986: P; 234-239:

168. Price E.O? 19841 Behavioral aspects of animal domestication;//Quart.rev.biol: 1984. Vol. 59. №1. P. 1-32.

169. Price E.O., Martinez C.L., Coc B.L. 1985. The effects of twinning on mother-offspring behavior in range beef cattle // Appl. Anim. Behaviour Sc., Vol 13. № 4. P. 309-320; .

170. Rouys S., Theurkauf J., Krasinska M. 2001. Accuracy of radio-tracking to estimate activity and distances walked by European bison in the В ialowieza Forest, Poland //Acta Theriol. 46 (3). P. 319-326.

171. Schmied C., Waiblinger S., Boivin X. 2004. Behavioural reactions of dairy cows to stroking at different regions // Proceedings of the 3 8th International С ongress of the ISAE. Helsinki. Finland. 2004. P. 100.

172. Scott J.P., Fuller J.L. 1965. Genetics and social behavior of the dog. Chicago-London. Univ. Chicago Press. 1965. 468 p.

173. SPSS Base 10.0 User's Guide. 1999. New York. 537 p.

174. Stricklin W.R., Mench J;A. 1987. Social organization // Veter. Clin; N. America: Food Anim. Pract. 1987. T; 3: № 2:,P; 307-322.

175. Su J., Lian X., Cao Yi., Cui Qi., Zhang T. 2003. The first domestication Tibetan antelope//Acta Theriol. 2003. Vol. 23, № 1, P. 83-84.

176. Tabachnik B.G., Fidell L.S. 1996; Using multivariate statistics;- 3td Ed; California State University, Northridge. 880 p.

177. Yamada A., Dohi H., 1996. Comparison of eating behavior and walking distance of Japanese Black and Holstein steers under intensive grasing // Bull Nat. Grassland Res .Inst. № 54. P. 8-13.

178. Walther F.R., 1984. Communication and expression in hoofed mammals. Bloomington. Indiana University Press. 423 p.

179. Wemmer C., Halverson Т., Rodden M., Portilo T. 1989. The reproductive biology^'of Female Pere David's deer(Elaphurus davidianus) I I Zoo biology Vol; 8. № 1. 1989. New York. P. 49-55.

180. Wolk E., Krasinska M. 2004. Has the condition of European bison deteriorated over last twenty years? // Acta Theriol; 2004. Vol. 49. № 3. P: 405-418;