Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика ряда основных параметров современных вольноживущих стад зубра (BISON BONASUS L. )

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика ряда основных параметров современных вольноживущих стад зубра (BISON BONASUS L. )"

„ ~ г. Л и

1' I и о м

- ' РОССИЙСКАЯ АШЕМШ. НАУК

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова

На правах рукописи

БЕЛОУСОВА Ирина Павловна

Характеристика ряда основных параметров современных вольноживупщх стад зубра (Bison bonasus L.)

03.00.08 - Зоология 03.00.16 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

И0СКВА - 1995

Работа иыполнена в Приокско-Террасном государственном заповеднике. 1

Научный руководитель: Доктор биологических наук И.В.Кудрявцев.

Официальные оппоненты:

д.б.н. В.Н.Орлов д.О.н. И.А.Захаров

Ведущая организация: каф. генетики Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится Л Ш?М/1{ 199 3 года в /V час. на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем эволюции и - экологии животных им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33. '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Общей Биологии РАН.

Автореферат разослан £¿¿/-¿4^_199.

Ученый секретарь

Специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

СЕЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТН

Актуальность теми обусловлена необходимостью продолжения работ по восстановлению вида зубр (Bison bonasus L.), полностью истребленного в природе в начале XX века.

Общий анализ научно-исследовательских публикаций по зубру показал, что интерес к различным аспектам биологии вида определялся прежде всего необходимостью решения практических задач по сохранению этих животных. Исследования сосредоточены на нескольких стадах зубров, поэтому сведения по большинству вольных стад крайне ограничены. Значительное число публикаций по проблеме стратегии сохранения зубра, появившихся в последние годи, показывает необходимость изменения подходов к задаче восстановления вида, перехода от довольно узко поставленной цели увеличения численности к изучению характеристик объединенного стада зубров, таких как генетическое разнообразие, степень инбридинга и специфические черты экологии.

Значение генетического разнообразия в сохранении зубра определяется тем, что оно необходимо для адаптации вида к изменяющимся условиям. Одним из важных инструментов для оценки генетического разнообразия и степени участия генофонда животных-основателей в популяциях является анализ родословных. Современные зубры прошли как минимум два "бутылочных горлышка" - первое в 1920-27 гг., после истребления эубра в природе, и второе в 1946 г., после гибели значительной части 8убровых стад во время 11 мировой войны. Помимо этого существует необходимость отслеживания передачи генетического ште£иала_на временных отрезках как между упомянутыми "бутылочными горлышками", так и между вторым "бутылочным горлышком" и современными вольноживущими и содержащимися в неволе группами зубров.

Проблема инбридинга•обычна при замкнутом разведении небольших групп дивотных. Пример успешного приспособления аутбредного вида к инбридингу, по мнению ряда исследователей (Slatis,1960; Temple-ton, Read,1983; Frankel. Soûle,1981;- Onopluk, 1984). демонстрируют разводимые в неволе популяции зубра. В то же время исследования В.Олех (01ech,1987) по мировой популяции зубров за период с 1946 по 1978 гг. показали негативное влияние степени инбридинга на выживаемость телят и продолжительность жизни зубров. Мы полагаем, что более правильным, учитывая возможное действие изоляции и фак-

- г -

тора случайности при подборе производителей, будет анализировать влияние инбридинга на отдельные линии и группы разведения.

Без знания экологии питания невозможно решение задачи восстановления популяций зубра. Эти вопросы изучены достаточно подробно (Корочкина, 1972; Borowski, Kossak, 1972; Gebczynska et al., 1974; Холодова, Белоусова, 1989; Казьмин и др., 1992; и др.). Однако необходимо принимать во внимание, что вследствие длительного разведения в неволе зубр мог утратить ряд свойств дикого вида, в частности специфические черты адаптации к питанию лесной растительностью. Ответить на этот вопрос можно путем определения эффективности усвоения зубром характерных для него кормов в сопоставлении с таксономически близким видом, американским бизоном, являющимся типичным степным видом.

Диссертация выполнялась как составная часть плановой темы НИР Приокско-Террасного заповедника "Деятельность центрального зубрового питомника по реализации задач управления существующими популяциями и создания новых популяций зубров" и в рамках российской программы "Биологическое разнообразие" как составная часть темы "Разработка биологических основ сохранения адаптационного потенциала вида зубр (Bison bonasus L.)".

Цель и задачи исследования. Цель исследования - оценить современное состояние зубра на основе определения ряда характеристик вольноливущих стад, созданных с помощью зубровых питомников, для выявления путей решения проблемы восстановления вида. В процессе выполнения теш ставились следующие задачи:

1) провести генеалогический анализ происхождения современных вольноживущих стад зубров и оценить их возможное генетическое разнообразие;

2) определить степень инбридинга современного поголовья зубров, содержащихся в питомниках России, и его влияние на жизнеспособность животных;

3) определить экологическую специфику вида по количественным аспектам питания (потребление и переваримость кормов, а также изменение этих величин в зависимости от сезона) в сравнении с близким видом - американским бизоном (Bison bison L.).

Научная новизна исследований. Разработан и применен новый подход к оценке участия различных групп предков в формировании современного генофонда вида, что позволяет (в совокупности с тра-

диционными подходами) получать более подробную информацию по генеалогии зубра. Впервые обобщены данные по происхождению вольных стад зубров. Подробно рассмотрен характер влияния инбридинга на жизнеспособность зубров в специфических условиях питомников. Получены сравнительные характеристики экологической специфики питания зубров и бизонов по количественным аспектам.

Практическое значшшэ исследований. Представленная работа, наряду с другими исследованиями, послужила основой создания Проекта международной программы сохранения зубра (Пуцек 3., Белоусо-ваИ.П., Лапшов В. А., Сипко Т.П., Кудрявцев И. В. Зубр (Bison bonasus L.) - итоги и перспективы исследований: проект международной программы сохранения редкого вида -подготовлено к публикации). Полученные данные по происхождению вольноживушда стад позволяют оценить возможности сохранения генетического разнообразия вида. Анализ влияния степени инбридинга на жизнеспособность племенного поголовья зубров в питомниках показал, что поскольку здесь не наблюдается явных проявлений инбредной депрессии, инбридинг в дальнейшем может быть использован при разведении отдельных групп зубров в целях сохранения генетического разнообразия вида в целом. Выявленные количественные закономерности питания позволяют применять их при оценке воздействия зубра на экосистемы, более точно рассчитывать степень использования кормовой базы и, соответственно, определять оптимальную плотность популяции. Практически данные по переваримости кормов были применены В.Д.Казьминым (1992) при исследованиях использования кормовых ресурсов вольно-живущими зубрами Цейского заказника (Сев.Осетия).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на V советско-польской конференции по зубру (Сочи, 1988), на всесоюзном совещании "Экология, морфология, использование и охрана диких копытных" (Москва, 1989), на V съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990), на заседании секции генетики и селекции животных Научного совета РАН по проблемам генетики и селекции, посвященного вопросам сохранения генофонда редких и исчезающих видов животных (зубр, лошадь Пржевальского, сайгак) (Москва, 1993), на совещании рабочей группы по зубру, . проходившем 2-3 февраля 1995 г. в рамках международного совещания "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье", на международном совещании по проблемам жизнеспособности популяций ' зубра

(Менздровице, Польша, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ (из них 7 статей. 4 тезисов докладов).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и предложений. Она изложена на 164 страницах машинописного текста, содержит 42 таблицы и 22 рисунка. Библиография содержит 155 наименований, в том числе 97 на иностранных языках.

ЮТОДИКА N ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные работы по теме выполнены на базе Приокско-Террасного заповедника. Источником информации по генеалогии зубров, по численности мирового стада зубров и его составляющих является Международная родословная книга зубров (European Bison Pedigree Book (ЕВРВЗ). Сведения о рождениях и гибели животных, приведенные в ЕВРВ, а также в Заводских книгах зубровых питомников Окского и Приокско-Террасного заповедников послужили исходным материалом для работы по изучению влияния инбридинга на жизнеспособность зубров, содержавшихся в питомнике Приокско-Террасного государственного заповедника (ПТГЗ) в период 1950-1990 гг. ив питомнике Окского государственного заповедника (ОГЗ) в период 1959-1990 гг.. Опыты по изучению потребления и усвоения питательных веществ и энергии зубрами и американскими бизонами проведены в 1986-1990 гг. в зубровом питомнике Приокско-Террасного заповедника.

Анализ генеалогии зубров проведен по общепринятым методикам (Hedrick, Miller, 1992; Geyer and Thompson, 1988; Geyer et all., 1989) с помощью компьютерных программ Я.А.Пачепского.

Согласно происхождения зубры подразделены на традиционные линии разведения: одесскую (ЛП), беловежскую (ЛБ) и кавказско-беловежскую (Ж) (Complete list,1938; Zabinski,1947; Slatis,1960; Kobrynczuk,1985).

Все современные зубры происходят от 12 животных-основателей (Slatis,1960). Поскольку это первый период критического падения численности вида,

мы обозначили эту группу как "основатели-I". В 1944-45 гг., мировая популяция зубра прошла второй период критического падения вида вследствие гибели животных в ряде пунктов разведения в ходе военных действий. Список зубров, живших на 31.12.1945 и оставивших жизнеспособное потомство (67 особей) мы рассматриваем как ос-

нователей послевоенной мировой популяции зубров и обозначаем термином "основатели-II".

В качестве одного из показателей генетического разнообразия современных зубров мы приняли участие в их родословных "основателей- II". Частота встречаемости таких предков в родословных позволяет судить о вероятности присутствия генетического материала какого-либо предка в генотипе данного потомка (мы можем допустить, что чем чаще встречается такой предок в родословной живущего ныне зубра, тем больше вероятность участия генетического материала этого предка в формировании генотипа данного потомка). Зная происхождение каждого вольного стада (поскольку имеем списки выпущенных животных) и применив программы компьютерной обработки данных по родословным зубров, мы получили возможность проследить вероятность сохранения генетической информации отдельного предка или группы предков в этих стадах.

Бри разведении зубров нередки случаи, когда передача генетической информации от целой группы предков происходит через одну особь (например, в беловежской линии генетическая информация от "основателей-I" NN 15, 16. 147 передана через единственного потомка N 524). Таких животных мы обозначаем термином "базовые животные". Идентификация их для отдельных линий и групп разведения позволяет отслеживать пути передачи генетического материала на временных отрезках как между упомянутыми "бутылочными горлышками", так и между вторым "бутылочным горлышком" и современными .вдльноживущими и содержащимися в неволе группами зубров.

Рссчэт коз&цкэнта кибрлдюта для зубров, содержавшихся в питомнике Приокско-Террасного государственного заповедника (ПТГЗ) в 1950-1990 гг. и в питомнике Окского государственного заповедника (ОГЗ) в 1959-1990 гг, проведен по формуле Райта (Wright,1922) на глубину 9 поколений с помощью компьютерных программ Я.А.Па-чепского. Подготовка данных для анализа влияния инбридинга на жизнеспособность молодняка проведена по методике Слэйтиса (Sla-tis.1960) и аналогично работе В.Олех (01ech,1987). Для определения влияния инбридинга на жизнеспособность молодняка, плодовитость самок и соотношение полов у зубров применяли стандартную методику расчета коэффициента корреляции для малых выборок (Пло-хинский,1939). Помимо этого, при определении влияния инбридинга на Выживаемость молодняка использовали, в соответствии с рекомен-

дациями гюпуляционых генетиков (Crow, Kimura, 1970; Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971; Thomas, Ballow, 1983; Hedrick, Miller, 1992), модельное уравнение, предложенное Н.Мортоном и др. (Morton et al. 1956). При этом мы учли подход, примененный Темплетоном и Ридом при исследовании проблем разведения в неволе газели Спика (Тегпр-leton and Read 1984). В соответствии с практическим руководством по применению данной формулы (Thomas, Ballow, 1983), мы использовали это модельное уравнение в следующем виде:

X + 1

А + BF - - In (-)

П + 2

где А - выживаемость у неинбредных потомков; В - величина летального эквивалента на гаплоидную гамету; F - коэффициент инбридинга; X - число выживших особей с коэффициентом инбридинга F ; п -число родившихся особей с коэффициентом инбридинга F . Полученное в результате значение А показывает, в какой степени жизнеспособность животных определяется негенетическими причинами (зависит от условий содержания); значение В показывает, в какой степени жизнеспособность животных определяется генетическими причинами (зависит от степени инбридинга).

Предварительные эксперименты по изучению эффективности усвоения кормов и энергетики зубров и бизонов проведены в 1986-1990 гг. в зубровом питомнике Приокско-Террасного заповедника, причем парные опыты проводили на зубрах и бизонах одного пола, сходных по возрасту и весу. В ходе экспериментов 1986-88 гг. не было возможности взвешивания животных, поэтому массу тела участвующих в опытах особей оценивали исходя из их линейных размеров, использовав архивные данные зубрового питомника Приокско-Террасного заповедника. В ходе экспериментов 1989-90 гг. животных взвешивали в начале и в конце опыта.

Величину среднесуточного потребления и переваримости кормов определяли по стандартной методике (Абатуров, 1980). Анализ кормов и экскрементов выполнен на Московской областной станции хими-

V

зации сельского хозяйства.

В общей сложности в процессе исследований был выполнен следующий объем основных работ: (1) генеалогический анализ для "основателей- И" (67 особей); (2) генеалогический анализ для 26 вольных стад (271 особь); (3) расчет коэффициента инбридинга для 565

особей; (4) 24 опыта по изучению потребления и усвоения питательных веществ и энергии зубрами и бизонами длительностью 5-10 суток каждый.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕН ЯК !^ССЛЕД0ВЛ1Ш И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ГенеалогическнЛ анализ современных вольноживущих стад зубров

В качестве первого этапа генеалогического анализа современных вольных стад зубров, были отслежены пути передачи генетического материала в линиях разведения на временном отрезке между первым и вторым периодами критического падения численности вида.

Плесская линия однотипна по своему происхождению - родословные всех составляющих эту группу животных'восходят к "основате-лям-1" N 45 Plebejer и N 42 Planta. Зубров, представляющих беловежскую линию, можно разделить на две группы: первая ведет свое происхождение от N 89 Bilma и N 87 Bill, вторая несет генофонд N 16 Plavia, N 15 Begründer и N 147 Bismark. В настоящее время плесская линия разведения объединена с беловежской линией.

В кавказско-беловежскую линию включены все животные, имеющие в своих родословных зубра N 100 "Kaukasus" - единственного представителя кавказского подвида (Bison bonasus caucasicus Sat.). Основателями данной линии являются все 12 носителей исходного генофонда современной популяции зубров. Согласно происхождения, животных этой линии можно подразделить на 12 групп, различных по набору предков.

Поскольку каждая из указанных групп имеет несколько отличающийся набор предков и, возможно, несколько отличающийся набор генов, для сохранения генетического разнообразия вида желательно, чтобы генетический материал всех этих групп был включен в генофонд современных вольных стад зубров.

В качестве второго этапа генеалогического анализа были отслежены пути передачи генетического материала от "основателей-1" через временной промежуток между первым и вторым периодами критического падения численности вида к ".основателям-II" и далее через временной промежуток между вторым периодом критического падения численности вида и ccspsusnmzai кш>пиш! стадами зубров, а также . выявлены "базовые животные" для каждого стада.

Ход такого анализа рассмотрим на примере обработки данных по стаду зубров Цуманьского охотхозяйства (Украина). В 1965-67 годах

в это охотхохяйство (вместе с Клеванским) были завезены и выпущены 21 (7 б&Г 14 22) 3УбР кавказско-беловежской линии. К концу 1993 г. численность животных, обитающих здесь на полной свободе, достигла 203 голов. Используя данные ЕВРВ,' было выяснено происхождение каждого завезенного животного. Исключили зубров, погибших сразу после выпуска на волю, и старых животных (в возрасте 15 и более лет), которые скорее всего не дали приплода. Таким образом, полученные данные относятся к 16 выпущенным здесь животным, давшим начало.Цуманьскому стаду. Рассчитали относительную частоту встречаемости "основателей-II" в родословных этих животных, оценили степень вероятности наличия генетического материала "основателя- II" в данном стаде. Использовав родословные деревья и схемы происхождения, составленные для линий разведения, определили обобщенную схему происхождения для зубров, давших начало Цуманьскому стаду. Оно ведет происхождение от 9 "основателей-!". Однако единственным потомком основателей-I NN 15, 16, 95, 95, 100 является N 163, которого можем рассматривать как "базовое животное" по данной группе. Таким образом, Цуманьское стадо зубров происходит от "базовой группы" из 5 особей: NN 42, 45, 93, 161 и 163.

Проведенный анализ показал, что все зубры беловежской линии ведут свое происхождение от 7 "основателей-I". причем "основатели-!" NN 15, 16 и 147 передали свой генетический материал через единственного потомка - N 524. Таким образом, все вольные стада зубров беловежской линии происходят от "базовой группы" из 5 особей: NN 42, 45, 93, 161 И 524.

Более разнообразны по своему происхождению стада зубров кавказско-беловежской линии. По результатам генеалогического анализа эту совокупность можно подразделить на несколько групп.

Основную группу составляют 12 вольных стад суммарной численностью примерно 1185 голов (ЕВРВ,1993). Они ведут свое происхождение от "базовой группы" из 5 особей: NN 42, 45, 93, 161 и 163. Причем N 163 является "базовым животным", через которого передали свой генетический материал "основатели-I" NN 15,16,95,96 и 100.

Основателями Залесского стада, помимо пяти указанных для первой группы, является "основатель-1" N 147, который передал свой генетический материал через единственного потомка - N 524. Несколько богаче может быть генетическое разнообразие Зубровиц-кого стада, поскольку генетический материал "основателей-!"

NN 15, 16, 95, 96 и 100 передан через трех "базовых животных": N 163 Borusse, N 2108 Blija и и N 524 Beste. Следовательно, Зуб-ровицкое стадо ведет свое происхождение от "базовой группы" из 7 особей. Сходное с пердыдущим происхождение имеет Скнятинское стадо, однако здесь" отсутствует генетический материал части беловежской линии, вследствие чего "базовая группа" насчитывает только 6 особей.

Несколько отличается по набору предков-основателей Бещадское стадо зубров. Это единственное вольное- стадо, несущее генетический материал "основателя-Г' N 35 Plewna. Однако и в данном случае имеем "базовое животное" - N 879 Stor-Per, являющееся единственным потомком N 35 в группе предков данного стада. Таким образом, и для Бецадского стада "базовая группа" немногочисленна и составляет 6 особей.

Таким образом, на основании результатов генеалогического анализа, можно сделать вывод, что в вольных стадах зубров представлена лишь часть исходного генофонда вида.

Учитывая малочисленность и изолированность вольных стад зубров, способствующую дальнейшему уменьшению в них генетического разнообразия, необходимо принять меры для сохранения адаптационного потенциала вида.

Влшшш инбридинга на стада зубров в пнтоыпкках России

Восстановление численности зубров шло путем спаривания генеалогически близких особей, в результате чего росла степень инбред-ности всей метапопуляции и отдельных групп разведения. Сегодня коэффициент инбридинга (F) у зубров беловежской линии (ЛБ) питомника Приокско-Террасного заповедника (ПТГЗ) колеблется от 27,87 7. да-65^82 7.,. в.среднем 37,52 X ; у зубров.кавказско-беловежской линии (ЛК) питомника ПТГЗ - от 9,55 Z до 47,40 7., в среднем 26,88 7.-, у зубров ЛК питомника Окского заповедника (ОГЗ) - от 19,97 7. до 50*.62 X, в среднем 28,75 X.

Согласно положениям классической генетики, одной из главных особенностей, связанной с инбридингом, является воз.нщшовение инбредной депрессии. Проявления последней были рассмотрели в трех направлениях: депрессия жизнеспособности, депрессия плодовитости и депрессия, выражающаяся в соотношении полов.

В целом, на основании проведенных расчетов, современные популяции зубров в питомниках России не испытывают инбредной депрес-

сии по показателю жизнеспособности молодняка. В то же время зависимость гибели молодняка от величины F может значительно изменяться от поколения к поколению. Так для зубров ЛК питомника ШТЗ в 1950-1974 гг. не обнаружено достоверной зависимости между этими двумя величинами (г - 0,46; р - 0,098), а гибель молодняка была обусловлена в основном негенетическими причинами (А - 0,18±0,09; В « 0,01±0,30). В сформированном на базе ЛК питомника ПТГЗ стаде зубров ОГЗ в первые годы его существования наблюдалась весьма значительная инбредная депрессия жизнеспособности молодняка (г --0,83; р = 0,08), причем гибель телят происходила в основном по генетическим причинам (А - 0,70±0,39; В - 3,15±1,14). В 1975-90 гг. имеем совершенно иную картину: нет достоверной зависимости жизнеспособности от степени инбридинга (г - -0,48; р - 0,41), и применение формулы Thomas and Ballow (1983) не позволило определить с достаточной степенью достоверности возможные причины гибели молодняка.

Полученные результаты не противоречат выводам Г.Слэйтиса (Slatls, 1960) для мирового стада зубров 1925-54 гг. и данным В.Олех (Olech, 1987) для случаев перинатальной смерти в содержащемся в неволе мировом стаде зубров 1946-78 гг. (Olech,1987). Отсутствие влияния инбридинга в отдельных группах может быть обусловлено их изоляцией и фактором случайности при подборе производителей. Следовательно, необходимо периодически анализировать влияние степени инбридинга на жизнеспособность животных отдельных популяций.

Для животных обеих линий не установлено достоверной зависимости плодовитости самок от уровня инбридинга и гибели потомства от степени инбредности матерей.

При высоких уровнях инбридинга у многих видов млекопитающих характерно увеличение доли самцов, что, видимо, связано с ростом гомозиготности самок по паре Х-хромосом. В рассматриваемых нами популяциях зубра соотношение самцов и самок» достигших половой зрелости, не зависит от степени инбридинга и в целом близко к 1,00. Уровни смертности для самцов и самок примерно равны и не зависят от степени инбридинга.

Полученные данные показывают, что, по-видимому, в современном стаде эубров, содержащихся в питомниках России, не наблюдается явных проявлений инбредной депрессии. Это согласуется с точкой

зрения Г.Слэйтиса (Slatis, 1975) и подтверждает предположение О.Френкеля и М.Сулея (Frankel, Soûle, 1981) об элиминации большинства летальных и сублетальных генов этого вида очень медленным инбридингом и отбором в течение длительного периода, предшествовавшего истреблению вида в природе, когда дикие популяции были относительно малы, но еще достаточно велики для препятствования разрушительному влиянию быстрого инбридинга.

Исходя их вышесказанного и принимая во внимание, что содержащиеся в питомниках группы зубров послужили основой для создания' вольных стад, можем предположить, что для современных вольноживу-щих стад зубров в настоящее время также не характерны проявления инбредной депрессии. Подтверждением тому являются довольно высо-киё темпы роста численности, отмеченные для большинства этих стад (Красиньски, 1969; Krasinski, 1978; Белоусова, 1994; Onopiuk, 1984).

В то же время следует учитывать, что проведенный анализ носит несколько формальный характер, и отмеченная низкая чувствительность популяции к степени инбридинга отнюдь не определяет полностью показатели общей ее жизнеспособности. Например, плодовитость зубров ЛБ значительно ниже плодовитости зубров ЛК, а смертность молодняка зубров ЛВ,примерно вдвое выше по сравнению с зубрами ЛК, хотя уровни инбридинга линий близки. Однако при расчете F мы'работали с известными родословными, не учитывая истории формирования линий в период до начала ведения подробной племенной документации. Так изолированное разведение зубров плесской линии, давших примерно 80 7. генетического материала современной ЛБ (Olech, 1989), было начато еще в 1865 г., в то время как отсчет родословных мы начинаем с 1926 г. Отсюда можем полагать, что "основатели- I" по плесской линии были довольно близкими родственниками и, следовательно, реальные коэффициенты инбридинга животных беловежской линии существенно превышают расчетные.

Таким образом, при анализе влияния инбридинга необходимо учитывать историю формирования линий разведения зубров в период до начала ведения подробной племенной документации.

Анализ эффективности усвоения кормов и энергетики зубров и бизонов

На основании результатов проведенных экспериментов, можно отметить следующие количественные особенности питания зубра. Величина потребления сырого вещества корма ограничивается преимущественно емкостью пищеварительного тракта и скоростью переработки данного вида корма. Потребление сухого вещества корма составляет, в зависимости от рациона и времени года, от 14,9 до 32,0 г/кг и от 65,5 до 12,2 г/¥кг. При поедании кормов с высокой влажностью поступление питательных веществ в организм заметно уменьшается, что связано с ограниченной емкостью пищеварительного тракта и более низким содержанием питательных веществ в сыром веществе влажных кормов. Переваримость сухого вещества колеблется от 44,2 7. до 77,6 7. и зависит от качества кормов. Наиболее низкая переваримость отмечена для естественных летних кормов вследствие, видимо, неблагоприятного сочетания высокой влачшости корма и низкого содержания в нем протеина. Энергетичосюзэ потребности зубров в обменной энергии составляют 152,6-251,0 ккал/Шг в сутки.

Таким образом, можно предположить, что и в природе объем потребления сырого вещества корма при его обилии в окружающей среде у зубров достигает максимальных величин, соответствующих функциональным и емкостным параметрам их пищеварительного аппарата. Причем отмеченное многими исследователями (Заблоцкая, 1957; Александров, Голгофская, 1965; Киселева, 1974; Вогоузк!, КоБэак. 1972; и др.) избирательное поедание зубром наиболее питательных'и легкоперевариваемых частей и видов растений может существенно повышать поступление в организм переваримых питательных веществ и энергии.

Зимой у зубров происходит снижение потребления примерно в 1,2-1,4 раза. Подобное явление зимней гипофагии отмечено и другими авторами как у зубров (Александров, Голгофская, 1965; БеЬс-гугшка, Кгаз1п5ка, 1972), так и у других видов копытных высоких и средних широт (Моеп, 1978; Черемши и др., 1980; Соколов, Куинир, 1986 и др.) и рассматривается-как имеющее важное адаптивное значение для растительноядных, обитающих в условиях регулярного ухудшения кормовой базы в зимний период.

Анализ данных параллельного изучения особенностей питания и энергетики зубров и бизонов показал большое сходство участвовав-

ших в наших опытах представителей этих видов по потребности в пище и энергии, характеру усвоения кормов, переваримости рационов. Основные различия обнаружены в эффективности усвоения клетчатки при высоком содержании в рационе древесных кормов: переваримость ее у бизона составила в среднем 52,7 X, у зубра - 63,3 7.. По-видимому в качестве предварительного вывода можно предположить, что зубры, обитатели лесных регионов, лучше адаптированы к усвоению сигнифицированной древесной клетчатки по сравнению с бизонами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование позволяет предположить, что зубр, несмотря на длительный период разведения в неволе, сохранил черты, характерные для дикого вида, и достаточно высокую жизнеспособность по показателям смертности молодняка, плодовитости самок и соотношению полов в группах.

Основой для таких выводов послужили данные анализа влияния инбридинга на жизнеспособность зубров в питомниках, поскольку последние послужили основой для создания вольных стад. В группах зубров, содержащихся в питомниках России, не наблюдается явных проявлений инбредной депрессии ни по одной из ее составляющих, т.е. не установлено влияния степени инбридинга на смертность молодняка, плодовитость самок и соотношение полов в группах.

В то же время следует учитывать, что проведенный .анализ носит несколько формальный характер, и отмеченная низкая чувствительность популяции к степени инбридинга отнюдь не определяет полностью показатели общей ее жизнеспособности. Здесь необходимо учитывать историю формирования линий разведения зубров в период до начала ведения подробной племенной документации.

Генеалогический анализ происхождения современных стад воль-ноживущих зубров показал, что для них характерна низкая степень генетического разнообразия, поскольку все они происходят от однотипных "базовых групп" численностью 5-7 особей. Низкая численность и изоляция вольных стад способствуют процессам дальнейшего уменьшения генетического разнообразия в этих не контактирующих между собой группах, вследствие чего существует реальная угроза утраты ими уже в ближайшем будущем необходимого адаптационного потенциала, что, возможено, приведет к необратимому снижению общей жизнеспособности животных.

Поэтому сегодня следует обратить внимание на сохранение ге-

нетического разнообразия вида и создание совокупности жизнеспособных, генетически более разнообразных вольных популяций. Ибо только таким путем можно обеспечить выживание вида в будущем.

Анализ данных параллельного изучения особенностей питания и энергетики зубров и бизонов обнаружил различия в эффективности усвоения .клетчатки при высоком содержании в рационе древесных кормов: переваримость ее у бизона составила в среднем 52,7 7., у зубра - 63.3 7.. По-видимому в качестве предварительного вывода можно предположить, что зубры, обитатели лесных регионов, лучше адаптированы к усвоению лигнифицированной древесной клетчатки по сравнению с бизонами.

ВЫВОДЫ

1. Зубр, несмотря на длительный период разведения в неволе, сохранил черты, характерные для дикого вида, и достаточно высокую жизнеспособность по показателям смертности молодняка, плодовитости самок и соотношению полов в группах.

2. Генеалогический анализ современных популяций вольноживу-щих зубров показал, что все они происходят от однотипных "базовых групп" животных численностью 5-7 особей, что позволяет предположить высокую степень инбридинга в этих стадах.

3. Средние показатели степени инбридинга для зубров, содержащихся в питомниках, составляют 26,88 - 37,52 7.. Однако прямой корреляционной связи между . величиной коэффициента инбридинга и показателями жизнеспособности не обнаружено.

■ 4. Поскольку анализ влияния степени инбридинга на жизнеспособность зубра носит несколько формальный характер, необходимо учитывать историю формирования линий разведения в период до начала ведения подробной племенной документации. Отмеченная нами низкая чувствительность популяций к степени инбридинга не определяет полностью показатели общей их жизнеспособности.

5. Для современных вольных стад вубров характерна низкая степень генетического разнообразия, поскольку все они происходят от однотипных "базовых групп" численностью 5-7 особей.

6. Низкая численность и изоляция вольных стад зубров способствуют процессам дальнейшего уменьшения генетического разнообразия в этих не контактирующих между собой группах. Следовательно, существует реальная угроза утраты ими необходимого адаптаци-

онного потенциала, что может привести к необратимому снижению общей жизнеспособности вольных стад..

7. Данные опытов по оценке экологической специфики зубра в сравнении с американским бизоном показали, что различия существуют в основном в эффективности усвоения клетчатки при высоком содержании в рационе древесных кормов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Проделанная работа и полученные результаты, наряду с другими материалами (Pucek 1991а, 1991b) послужили основой для написания Проекта международной программы сохранения зубра (Пуцек 3., Белоусова И.П., Лапшов В.А., Сипко Т.П., Кудрявцев И.В. Зубр (Bison bonasus L.) - итоги и перспективы исследований: проект международной программы сохранения редкого вида - подготовлено к публикации) .

2. Программы разведения зубра следует разрабатывать на основе генеалогического анализа,' с учетом полученных нами данных о происхождении современных вольноживуших стад.

3. При разведении зубра допустимо при необходимости использование инбридинга в пределах исследованного (до 65 7.) с постоянным контролем жизнеспособности поголовья.

Спксом работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Белоусова И.П. Разведение зубров в Центральном зубровом питомнике в 1981-85 гг. // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокульгуры. Тезисы докладов. Часть 31. - М., 1986.

2. Белоусова И.П., Холодова М.В. Химический состав экскрементов зубров как показатель качества их кормов // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тезисы всесоюзного совещания. Москва, 20-22 февраля 1989 г. Часть II. - М., 1989.

3. Холодова М.В., Белоусова И.П. Период весеннего роста интенсивности потребления кормов у зубров // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тезисы всесоюзного совещания. Москва, 20-22 февраля 1989 г. Часть II. - М., 1989.

4. Холодова М.В., Белоусова И.П. Потребление и усвоение питательных веществ и энергии зубрами // Зоол.журн. - 1989. - Т.68, N 12.

5. Холодова М.В., Белоусова И.П., Дылис В.Н. Влияние обилия кормов в среде на интенсивность их потребления зубрами // V съезд всесоюзного териологического общества АН СССР (29 янв. - 2 Ферр.

1990 г., Москва). Тезисы докладов. Том II. - М., 1990.

6. Белоусова И.П. К вопросу, о происхождении современных линий разведения вида зубр (Bison bonasus L.) //К вопросу о возможности сохранения зубра в России. - Пущино, 1993.

7. Белоусова И.П. Влияние инбридинга на жизнеспособность зубров в питомниках России // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. - Пущино, 1993.

8. Белоусова И.П. Вероятность сохранения генетического разнообразия в современных вольных популяциях зубра (Bison bonasus L.); стратегия деятельности по сохранению генетического разнообразия вида // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. - Пущино, 1993.

9. Силко Т.П., Белоусова И.П. Анализ состояния генофонда зубра в питомниках России // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. - Пущино, 1993.

10. Холодова М.В., Белоусова И.П. Эффективности усвоения кормов и энергетика зубров и бизонов в Центральном зубровом питомнике Приокско-Террасного государственного заповедника // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. - Пущино, 1993.

11. Белоусова И.П. Обоснование необходимости разработки программа сохранения генетического разнообразия вида зубр (Bison bonasus L.) // Современные проблемы охраны зубра. Материалы международного симпозиума по зубру (26-27 марта 1992 г.. Каыенюки). -Минск. 1994. - С. 55-62.