Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности реакклиматизации европейского зубра (Bison bonasus bonasus L., 1758) в равнинных ландшафтах запада Европейской России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности реакклиматизации европейского зубра (Bison bonasus bonasus L., 1758) в равнинных ландшафтах запада Европейской России"

МИЗИН Иван Андреевич

ОСОБЕННОСТИ РЕАККЛИМАТИЗАЦИИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЗУБРА (BISON BONASUS BONASUS L., 1758) В РАВНИННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

"03.00.16.-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МИЗИН //^---

Иван Андреевич

ОСОБЕННОСТИ РЕАККЛИМАТИЗАЦИИ ЕВРОПЕЙСКОГО ЗУБРА (BISON BONASUS BONASUS L., 1758) В РАВНИННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.00.16.-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лихацкий Юрий Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Венгеров Петр Дмитриевич

кандидат биологических наук Сипко Тарас Петрович

Ведущая организация: государственный биосферный природный

заповедник «Брянский Лес»

Защита состоится 2006 г. в 'Н ~часов на заседании диссертаци-

онного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, факс: 8(4732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА

Автореферат разослан 20(

6ГОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА _ }

си О»

IБД ПОТЕКА |

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Ю.П. Лихацкий

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы признано, что сохранение и восстановление биологического видового разнообразия - одна из важнейших глобальных проблем. Каждый вид обладает уникальным генофондом, сложившимся в результате естественного отбора в процессе его эволюции, а также занимает особое место в экосистемных связях, которые часто нарушаются с его исчезновением. Кроме того, все виды имеют потенциальную экономическую ценность, поскольку невозможно представить, какие виды могут стать со временем незаменимыми в деятельности человека. Крупное стадное животное, европейский зубр в историческое время являлся видом-эдификатором хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (Смирнова и др., 2000; 2004), определяющим существование светолюбивой флоры и фауны лесного пояса Восточной Европы.

Цель и задачи исследования. Основная цель заключалась в выяснении успешности реинтродукции европейского зубра в регионе, адаптации животных к природным условиям и существующему природопользованию, определении основных экологических показателей микропопуляций, а также в разработке принципов управления создаваемой самоподдерживающейся популяции зубра в антропогенно преобразованном ландшафте Европейской России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- проанализировать ход реинтродукции зубра с 1996 года;

- сопоставить полученные данные с литературными и определить ход формирования популяции;

- изучить взаимоотношения в системах «зубр-экосистемы» и «зубр-человек»;

- применить ГИС -технологии и картографический анализ к пространственной оценке сложившейся стратегии выбора местообитаний зубровых стад.

Научная новизна работы. На оригинальном фактическом материале выявлены основные закономерности формирования новой популяции европейского зубра в Орловско-Брянско-Калужском регионе. Данные сопоставлены с известными материалами по вольным популяциям Польши, Белоруссии и Кавказа для определения параметров успешности реинтродукции вида.

Определены пространственные характеристики микропопуляции. Показаны возможные конфликты с современным традиционным природопользованием и пути их разрешения, степень влияния зубра на лесные экосистемы.

Применены картографические методы оценки адаптации животных к новым условиям обитания. Предложены новые подходы к управлению зубровым стадом в начале реакклиматизации с помощью биотехнических методов.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования дают методы для дальнейшего планирования работ по реакклиматизации крупных копытных, а также для создания новых самостоятельных популяций и группировок зубров в России.

На защиту выносятся:

1. Возможность использование ГИС-методов в оценке миграционных путей животных.

2. Популяционные характеристики зубровых групп.

3. Результаты вселения европейского зубра в Орловско-Калужско-Брян-ском регионе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на российско-украинском совещании «Перспективы развития экологической сети и создания трансграничных охраняемых территорий в бассейне Десны» (Брянск, 1999), X Региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2003), международной конференции «Проблемы сохранения и восстановления зубра» (Данки, 2004), научно-практическом семинаре «Экологическая безопасность региона: опыт, проблемы, пути решения» (Орел, 2004), международной конференции «European Bison Conservation» (Беловежье, ПНР, 2004) и др.

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований экологии европейского зубра, проведенных в 1996-1999 гг. и 20042005 гг. в национальном парке «Орловское Полесье», в 1999-2000 гг. в заповеднике «Брянский лес», а также обработки первичных материалов и соответствующих рукописных отчетов по «Орловскому Полесью» за десятилетний период реинтродукции вида.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста, содержит введение, 6 глав, выводы, 20 таблиц, 32 рисунка. Список использованной литературы включает 145 источников, в том числе 42 на иностранных языках. Приложение содержит иллюстративный и картографический материалы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Принципы реааклиматизации крупных копытных

1.1. История восстановления вида Bison bonasus L.

Более восьмидесяти лет назад встала задача спасения от вымирания европейского зубра (Bison bonasus Linnaeues, 1758). В настоящее время разработаны планы сохранения зубра (Puzek et al., 2002). Сохранение зубра как вида зависит сегодня от возможности создания крупных (500-1000 и более голов) вольно живущих популяций, несущих максимум сохранившегося генетического разнообразия (Сипко и др., 1999). Однако естественные экосистемы в пределах исторического ареала зубра разрушены или же интенсивно используются человеком. Подобрать значительные по площади территории, пригодные для обитания зубра, в пределах его исторического ареала возможно только в России. Перспективными районами для восстановления зубра как дикого вида, согласно проведенным исследованиям (Флинт и др., 2002), являются Брянская, Смоленская, Калужская, Орловская, Вологодская и другие области.

1.2. Биологические особенности зубров в естественных экосистемах

1.2.1. Местообитания вида

О биотопах, которые предпочитал зубр до его истребления, сохранились лишь отрывочные сведения. Современные исследования проводились лишь в Беловежской пуще и в некоторых других местах (Корочкина, 1958; Красин-ский, 1969; Raczynski, 1978; Puzek et al., 1996; Krasinski, Krasinska, 1992; Немцев, 1988). На европейских равнинах зубры предпочитают широколиственные, мелколиственные и смешанные леса в возрасте старше 20 лет, с обилием полян и лугов, избегают заболоченных угодий.

Успешное существование вологодской группировки уже в течение нескольких лет показывает, что зубр - пластичный и выносливый вид, способный прекрасно адаптироваться к условиям русского севера (Гусаров, 1999; Шумов и др., 2004; Шумов и др., 1988).

Размеры индивидуальных участков в бесснежный период для маточных стад составляют в среднем 69 км2 (40-100 км2), для одиночных быков - 70 км2 (29-152 км2), причем быки репродуктивного возраста (старше 6 лет) занимают большие территории (в среднем - 84 км2) по сравнению с молодыми быками (Krasinski, Krasinska, 2004). Для различных популяций данные размеры варьируют даже в близко расположенных регионах. Это зависит от кормовых предпочтений и наличия тех или иных излюбленных местообитаний и изобилия ресурсов. Так, в августе-сентябре размеры индивидуальных участков (home range) маточных стад в польской части Беловежской пущи (45 км2) почти в два раза больше таковых, расположенных в Белоруси (24 км2) и определяется это наличием значительных лугов, где предпочитают кормиться зубры (Krasinski et al., 2004).

В настоящее время считается, что оптимальная плотность населения зубров в равнинных популяциях составляет 2-4 особи на 1000 га естественных угодий (Брагин, 1988). Однако, эта величина в йзвестной степени является условной и может использоваться лишь как очень приблизительная характеристика (Красинский, 1969).

1.2.2. Питание зубров

Зубр относится к группе травоядных с гибким рационом, что и показывает состав потребляемых им естественных кормов. В белорусской части Беловежской пущи в рацион зубра входят 376 видов растений (Корочкина, 1972). В течение вегетационного периода в рационе зубра преобладают травянистые растения (67% рациона), а 3% приходится на деревья и кустарники (Borowski&Kossak, 1972). Значительные объемы корма, потребляемого зубром, являются основным фактором, определяющим его передвижение по лесным комплексам (Borowsky et al., 1967). В зависимости от различия в фенологических фазах развития растений и от их распространения в различных типах леса, происходят сезонные изменения в предпочитаемости зубром лесных экосистем (Falinska, 1973; Бобырь, 1992).

В питании зубров, обитающих в разных географических зонах (Беловежская пуща, Северный Кавказ, Подмосковье) имеется много общего как в от-

ношении породного состава растений, так и их предпочитаемое™ (Заблоцкая, 1957; Крайнова, 1951; Александров, 1958; Бобырь, 1992).

1.2.3. Биология размножения

Гон происходит в конце лета - начале осени и может продолжаться с августа по октябрь (КгазтэЫ, Кгавтяка, 2004; Перерва, 1989). Набольшая интенсивность отмечается в августе и сентябре (ОакБгсгук, 2004). Однако, спаривание возможно и в другие сезоны (Корочкина, 1971). Отел в вольных популяциях начинается в мае и заканчивается в конце июля у 80 % самок (КгазюзЫ, КгаБтБка, 2004). Первого теленка самка приносит, как правило, на 4 год жизни, но возможны и более поздние первые роды (Красинский, Рачинский, 1969). Период созревания самцов наступает в 3-4 года. В естественных условиях наибольшую роль в воспроизводстве стада играют самцы в возрасте 5-10 лет (Корочкина, 1971). Самцы и самки способны к репродукции до старости (старше 20 летнего возраста) (Красинский, 1969), зубрицы наиболее плодовиты в возрасте от 4 до 13 лет (Корочкина, 1971; 1973).

1.2.4. Поведение зубров

Зубр, как стадное животное, проявляет ряд специфических форм группового поведения. Основные черты были описаны в ранних работах (Карцов, 1903; У/гоЫеу/эку, 1927) с более поздними дополнениями (Калугин, 1968; Бас-кин, 1976; 1979). Все авторы отмечают, что одна из старых коров бывает вожаком группы. Она лидирует во время перехода на другое пастбище или к водопою. Изредка встречаются данные о самцах - вожаках в группах смешанного состава. Возможно, это бывает, когда в стаде слишком много быков (Усов, 1865).

Особенно сильно иерархия проявляется при нахождении зубров на подкормочных площадках (Перерва, 1992), а также в период гона, когда наблюдаются ожесточенные бои между самцами (Калугин, 1968; ЭакБгсгук, 2004).

На суточную периодику зубров оказывают влияние температура, влажность, осадки, ветер. Зимой общий уровень активности снижается, в снегопады зубры лежат. Мороз они переносят легче, чем глубокий снег и наст. От кровососущих насекомых скрываются в глухом ельнике, а при сильном ветре, наоборот, стараются выйти на возвышенности (Корочкина, 1965).

1.3. Общие требования к реакклиматизации копытных в пределах исторического ареала обитания вида

Традиционно, под термином «реакклиматизация» понимается повторное попадание (в результате завоза или естественным путем) организма в район его прежнего обитания, откуда он исчез по каким-либо причинам, и закрепление его в составе фауны региона (Дежкин, Снакин, 2003). Термин «реинтродукция» часто является синонимом (Реймерс, Яблоков, 1990). Реинтродукция давно является действенным способом восстановления различных видов животных, в том числе и копытных. Она требует междисциплинарного подхода и состоит из таких последовательных этапов, как:

• Научное обоснование программы.

• Правовые основы проведения проекта (программы).

• Принципы выбора места проведения проекта (исторический, ландшафтный, экологический и организационный)

• Формирование групп животных для репатриации (реинтродукции), подготовка их к выпуску и выпуск. Минимальное количество животных, достаточное для успеха реинтродукции, оценивается в 20-40 особей (Griffith et а]., 1989).

• Генетические аспекты. При организации работ по вольерному разведению редких видов нужно по возможности исключить попадание в питомник родственных или инбридированных животных (Белоусова, 1993).

• Влияние аборигенной фауны и домашних животных. При репатриации и реинтродукции животных в сложившиеся экосистемы необходимо учитывать возможности возникновения конфликтов с аборигенными видами (barter et al., 2000). Необходимо также ознакомиться со статистикой регистрации заболеваний лошадей, рогатого скота и других домашних животных (MacEachern et al., 1990).

При планировании работ в национальных парках, необходимо представлять оптимальное количество животных данного вида, способных обитать на этой территории, которое может быть определено, исходя из возможностей для посетителей наблюдать данный вид при минимальном уровне повреждений растительности; ограниченном влиянии на прилегающие территории и возможность управления популяцией с соблюдением этически допустимых и экономически оправданных приемов (Norland et al., 1985).

2. Физико-климатическая характеристика района исследований

2.1. Национальный парк «Орловское Полесье»

Географические координаты национального парка: 53 град. 07 мин - 3 град. 32 мин. С.Ш. 35 град. 06 мин. - 35 град. 42 мин. В.Д. Расположен в северозападной части Орловской области на территории Знаменского и Хотынецкого административных районов. Общая площадь - 77 745 га, площадь охранной зоны - 27 480 га. Территория парка вытянута вдоль границы с Брянской и Калужской областями с юго-запада на северо-восток примерно на 50 км, общая площадь (с охранной зоной) - около 953 км2. По ботанико-географическому районированию парк относится к Сред нерусской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной зоны. Леса «Орловского Полесья» представляют собой самый крупный лесной массив области (Радыгина и др., 2003).

2.2. Междуречье рек Рессеты и Вытебети

Типичными лесами данной территории являются 50-60-летние сосняки на песчаных почвах. Вдоль рек произрастают пойменные дубравы часто с примесью сосны. Достаточно велики площади мелколиственного леса, в основном это березняки, осинники, смешанные березово-осиновые леса. Из видов копыт-

ных животных, населяющих этот район отмечают лося, косулю и кабана. Их плотность невелика (Маргилин, Лукашов, 2003).

2.3. Государственный природный заповедник «Калужские засеки»

Расположен в юго-восточной части Калужской области на территории Ульяновского района (Труды ГПЗ «Калужские Засеки», 2003) и относится к восточно-европейскому региону зоны широколиственных лесов. Наличие богатых сенокосных угодий и многочисленных ивняков по их окраинам создают благоприятные условия для жизни копытных млекопитающих, в том числе и для зубра. В заповеднике обычны лось, европейская косуля, кабан.

3. Методика работ и характеристика собранного материала

Исследования проводились в 1996-2005 гг. на территории национального парка «Орловское Полесье», Хвастовичского района Калужской области и Карачевского района Брянской области, а также в 1999-2000 гг. в государственном биосферном природном заповеднике «Брянский лес».

Объектом исследования были 4 группы зубров, обитающие (обитавшие) на указанной выше территории.

Материал для анализа собирался по следующей схеме - биотоп, количество зубров в группе и их половозрастная характеристика, особенности поведения и состояния, преобладающий корм (по скусам и повреждениям растительности), а также местонахождение каждой группы или животного (квартал, урочище, впоследствии - определение абсолютных координат). Виды потребляемых кормов изучали на местах пастьбы и отдыха стада, а также вдоль зубровых троп. Каждую встречу группы или одиночного зубра фиксировали как отдельное «наблюдение». Вся информация заносилась на карточки наблюдений или в дневник.

Кроме того, были использованы документы по завозу зубров в национальный парк «Орловское Полесье» и созданию вольноживущей популяции из архива научного отдела национального парка.

Всего было обработано более 1500 дневниковых записей.

Расположение вспомогательных биотехнических сооружений, основных стаций обитания зубров и мест их гибели фиксировалось с помощью GPS-приемника Garmin Ill-Plus и последующим нанесением точек на картографическую основу.

В качестве инструмента для анализа миграций и распределения зубровых стад была выбрана ГИС MAP-INFO версии 7.5 (рис. 1), широко применяющейся в регионе при решении различных экологических проблем (Приго-ряну и др., 2003; Пригоряну, 2004).

Сопряженно-картографический метод исследования включил в себя анализ созданных тематических слоев ГИС в среде MAP-INFO. Базовой картой для выполнения задач работы была избрана топографическая основа Госгисцентра, включающая 22 тематических слоя (рельеф, гидрография, населенные пункты, дороги и т.д.). Все перечисленные картографические материалы объединены в единой геоинформационной системе на основе оболочки MAP-INFO.

Рисунок 1 - Интерфейс программы Maplnfo

Были созданы оригинальные геоинформационные слои для территории национального рарка и прилегающих территорий: «Квартальная сеть», «Месторасположение биотехнических сооружений», «Места обнаружения мертвых зубров», «Летние концентрации зубров», «Зимние концентрации зубров», «Взаимодействие с землепользованием», «Ареалы зубровых стад» (16 слоев), «Итоговая карта распределения популяции европейского зубра в регионе». Кроме того, были проанализированы с помощью специальных инструментов программы карты плотности населения и возможные распространения влияния населенных пунктов на местообитания зубров.

Для обработки информации (определения площадей местообитаний, дистанций зубровых переходов, расстояний на карте и т.д.) использовались такие инструменты Maplnfo, как «линейка» и «геоинформация». При этом программа автоматически определяет периметр и площадь созданного полигона, которым является какой-либо из ареалов зубрового стада.

При определении географических координат была выбрана наиболее распространенная проекция Гаусса-Крюгера (Пулково 1942).

Графическое представление информации выполнялось в программе Microsoft Excel пакета Microsoft Office 2000.

4. Этапы формирования популяции зубров в национальном парке «Орловское Полесье»

4.1. Подготовительный период

Общие выводы специалистов, обследовавших угодья «Орловского Полесья», были таковы, что здесь вполне способны существовать зубры в количестве от 55 (Перева и др., 1996) и 75 (Перерва, 2001) до 100 (Белоусова и др., 1996) особей. С учетом же прилегающих лесов Калужской и Брянской областей

- не менее 400 особей (Белоусова и др., 1996; Сипко, 2003). Эти данные послужили материалом для общих выводов по выбору мест для создания крупных самоподдерживающихся популяций европейского зубра в России.

4.2. Передержка в вольере

Согласно существующим рекомендациям (Перерва, 1991), в месте выпуска первой партии зубров (32 кв. Льговского лесничества) был построен вольер для передержки, оборудованный кормушками. Первые зубры передерживались 1,5 месяца. Время передержки для всех выпусков колебалось от 10 дней (вольер в Льговском лесничестве) до почти двух лет (вольер в Каменском лесничестве). Площадь первого вольера была 2 га и полностью находилась в лесу, а остальных - по 20 га. Эти большие загоны включали в себя как лесную, так и луговую части. Вольеры имели естественные водопои для зубров - ручьи.

4.3. Выпуск и вольное содержание

Завозы животных продолжались с 1996 до 2001 года. За это время в «Орловское Полесье» было завезено 66 зубров. Одновременно, в 1997 и 1999 гг., 11 зубров были завезены в ГПЗ «Брянский лес».

В ходе кормовых миграций при освоении новых мест животные стали выходить за границу национального парка в Калужскую область (Мизин, 1997; 2004; Казьмин, 2002). Животные, самостоятельно выбирая участки леса, оптимальные по кормовым запасам и избегая места, часто посещаемые человеком, сформировали три достаточно изолированных друг от друга стада, избравших различные направления своих миграционных путей (рис. 2).

Рисунок 2 - Схема ареалов зубровых групп на слое ГИС (М 1.400000)

5. Экология зубров в условиях преобразованных ландшафтов

5.1. Особенности освоения новых местообитаний

Алехинская группа выбрала в качестве местообитаний типичные лесолуговые биотопы, где лесные стации граничат или перемежаются обширными открытыми пространствами - зарастающими полями, местами расположения бывших населенных пунктов или действующими сенокосными и засеваемыми площадями.

Авдеевская группа выбрала своим местообитанием наиболее «лесную» часть общего ареала. Столь любимые зубрами открытые места представлены здесь лесными полянами и вырубками на месте сплошных рубок леса. Основные типа леса - хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные.

Красниковская группа была выпущена в типично широколиственных типах леса в надежде на то, что здесь расположены остатки коренных старовозрастных широколиственных лесов, близких к историческим местообитаниям вида.

5.2. Использование ландшафтного метода при оценке миграционных путей

В ходе работе в ГБПЗ «Брянский лес», схему движения зубров сопоставили с подробной ландшафтной картой заповедника (рис. 3).

Рисунок 3 - Миграции зубров в ландшафтах ГБПЗ «Брянский Лес»:

Пойменный ландшафт: 1 - супесчаные местности прирусловых валов и суглинистые центрально-пойменные местности с широколиственными лесами; 2 - супесчаные гривистые местности с хвойно-

широколиственными лесами и их производными вариантами; 3 - торфяные пойменно-притеррасные местности с черносшьховыми лесами; 4 - поймы малых рек с черноольховыми лесами, 5 - иловатая низкая пойма с лугами и высокотравными болотами. Террасный ландшафт: 6 - песчаные местности первой террасы с сосновыми лесами; 7 - песчаные местности второй террасы с сосновыми лесами; 8 -супесчаные местности третьей террасы с дубово-сосновыми и широколиственными лесами. Зандро-вый ландшафт: 9 - песчаные зандровые местности с сосновыми лесами. Моренно-зандровый ландшафт: 10 - супесчано-суглинистые моренно-зандровые местности с хвойно-широколиственными лесами. 11 - границы заповедника 12 - геоботанический профиль.

Перемещения зубров -зимний переход через р. Нерусса ■*-, место выпуска (¿9 .

зимнее местообитание^.

Поскольку европейский зубр способен использовать большое количество разнообразной растительности в качестве объектов питания (Корочкина, 1969), то ландшафтный анализ был подкреплен данными по общему количеству видов сосудистых растений, из которых и формируется кормовая база зубров в заповеднике в разных ландшафтных подразделениях (табл. 1).

Таблица 1 - Обилие видов растений, используемых зубром, в различных ландшафтах

Номера ландшафтных подразделений (по рис. 3) Эколого-ценотическая Г] руппа

Водно-болотная Лугово-опушечная Черно-ольховая Неморальная Бореаль-ная Всего видов

1 2 16 21 42 19 120

6 2 36 13 24 25 121

7 7 38 8 17 30 115

8 3 46 9 25 17 223

9 8 30 7 19 36 106

10 1 21 15 42 21 160

Анализ таблицы подтверждает закономерность выбора зубрами указанных типов ландшафтов, исходя из общих запасов кормов и его выбора, в т.ч. и по сезонам.

5.3. Взаимодействие с лесными экосистемами

Зубр явился новым элементом в сложившейся структуре лесных экосистем «Полесья». Из крупных копытных здесь обитали лось, кабан, косуля, в национальном парке были интродуцированы благородный (48 особей) и пятнистый (500 особей) олени. Широкого расселения последнего вида не произошло. Лосей (одиночных и с молодняком) нередко наблюдали в прямой видимости от зубров. Благородный олень, как потенциально самый «конкурентный» вид для зубра, из-за незначительной численности - не более 40 особей - смог занять свою нишу для круглогодичного обитания в сосновых лесах с обильным подростом, где зубр не обитает. До вселения зубра на территории парка признаков угнетения копытными растительности не отмечалось.

Негативного влияния зубра на древесно-кустарниковую растительность и перераспределение других видов копытных не отмечено.

5.4. Взаимодействие зубров с традиционным землепользованием в местах выпуска

Вопрос взаимоотношений диких животных с человеком, со сложившимся в данном регионе типом природопользования, всегда был актуален (Зубр..., 1979). На этих землях «Полесья» находится 81 населённый пункт, 9 сельскохозяйственных предприятий и 32 крестьянских хозяйства, в том числе крупные арендаторы (рис. 4).

Рисунок 4 - Слой гас парка, показывающий количество жителей в населенных пунктах на его территории

В настоящее время возможно проанализировать данные об имеющихся проблемах и предположить, какие факторы могли спровоцировать конфликтные ситуации (Чикурова и др., 2005; Mizin et al., 2005).

После выделения проблем и соответствующего анализа, были сформулированы причины, их вызвавшие и рекомендованы следующие действия:

1. Необходимо уделять большое внимание адаптации зубров на месте выпуска. В первую очередь, адаптационные загоны должны быть размещены в лесу, в нескольких километрах от населенных пунктов.

2. Важно выпускать стадо, правильно сформированное по половозрастному составу - должна быть опытная самка примерно 10 лет, подходящая на роль вожака, остальные зубры должны быть младше ее на несколько лет. Соотношение полов 1:1 или с небольшим перевесом в сторону самок. Животных в выпускаемой группе должно быть не меньше б, а лучше, больше 10 особей. Зубров нужно выпускать сразу всей группой, животные, предполагаемые для составления одной группы должны передерживаться и выпускаться все вместе.

3. На предполагаемом участке обитания должно быть размещено не менее 3 подкормочных площадок, причем, как показал опыт парка, подкормочная должна располагаться на большой поляне, на менее 100 м, а лучше около 300 м в диаметре, на дальнем конце от проложенной людьми дороги.

4. Отпугивание зубров дает небольшой эффект, поэтому лучше начинать отпугивать животных до того, как они приблизились к нежелательному объекту.

6. Оценка успешности произведенной реинтродукции зубров в преобразованных ландшафтах Центральной России

6.1. Выбор стратегии обитания зубрами и вспомогательные биотехнические мероприятия

Нами в настоящее время для управления Алехинской и Авдеевской группировок разработана система размещения вспомогательных подкормочных площадок и солонцов.

Для Авдеевской группы кормушки и подкормочные площадки, а также солонцы размещены таким образом, чтобы удерживать зубров внутри своеобразного кольца. В дальнейшем, при скором распаде этого стада на несколько групп, в лесной части парка будут созданы дополнительные «кольца».

Алехинскую группу, активно перемещающуюся вдоль границы с Брянской областью, предполагается удерживаться с помощью «кормовой дороги», как это определяют особенности местности.

Все современные популяции европейских зубров, обитающие в равнинных лесах, в зимний период получают подкормку на постоянных площадках, что помогает животным пережить неблагоприятные суровые месяцы (Карцов, 1903; Яроньски, Пэпэра, 1969; КгазшзН&КгазшБка, 2004; Корочкина, Кочко, 1981). Кроме того, рекомендуются и другие мероприятия, повышающие кормовые возможности угодий (Козло, 1999). Споры вокруг применения биотехнических мероприятий на ООПТ не затихают (Дежкин и др., 2000; Соколов и др., 1997), однако, реакклиматизационные работы требуют их проведения.

6.2. Критерии оценки успешности реинтродукции зубров

Обсуждая успешность реинтродукции зубра в Орловско-Брянско- Калужском регионе, мы сравнили имеющиеся данные с критериями, применяющимися специалистами из Беловежской пущи для оценки состояния белорусской и польской популяций. Количество телят ежегодно увеличивалось пропорционально общему росту численности группировки (рис. 5).

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Рисунок^ - Динамика роста численности популяции и рождаемости молодняка

Половозрастная структура создаваемой популяции зубров на весну 2005 была следующая (табл. 2).

Таблица 2 - Структура популяции зубров на весну 2005 года

Группа животных Количество %

Быки > 4 лет 12 16,4

Самки > 4 лет 26 35,6

Молодняк 2-3 года 24 32,9

Телята до года 11 15,1

Всего 73 100

Наглядно половозрастное соотношение популяции зубров «Орловского полесья» в сравнении с таковым «Беловежской пущей» отражает рисунок 6.

За период исследований погибло или пропало 37 животных. Из имеющихся данных по 18 зубрам, 12 - самцы. Это также сходно с данными по Беловежской пуще, где доля павших самцов составляет более 60 % (Корочкина, Кочко, 1982). Также стоит отметить высокую смертность среди животных до 10 лет. Известно, что с возрастом степень смертности постепенно снижается. Такой тип смертности характерен для большинства естественных популяций, в том числе и для американских бизонов (Fuller, 1960).

Взрослые Взрослые Молодые Телята

быки самки особи

I ШШ Орловское Полесье -Беловежская пуща 1

Рисунок 6 - Половозрастная структура популяций зубров «Орловского полесья» и «Беловежской пущи»

Размеры групп зубров являются важным показателем стабильности популяции. В течение бесснежного периода года смешанные группы и группы быков являются основными социальными единицами популяции. В польской части Пущи размер смешанной группы составляет в среднем 13 зубров, а в белорусской эта величина несколько больше - 21 животное. Размер группы зависит от сезона, с наибольшим числом животных во время периода гона (август и сентябрь).

Были проанализированы 500 прямых встреч зубров в период с 2000 по сентябрь 2005 года, по всем трем группировкам (табл. 3).

Таблица 3 - Встречаемость зубров по группам

Тип зубровой группы Количество наблюдений %

Одиночки 42 8,4

Смешанные группы с телятами 291 58,2

Взрослые зубры без телят 167 33,4

Всего 500 100

Таким образом, и формируемая популяция зубров в «Орловском Полесье» показывает характерное распределение животных по социальному типу групповых объединений. Характеристика типов групп зубров приведена в таблице 4.

Таблица 4 - Размер зубровых групп (особи)

Тип группы Общее число встреченных зубров Мах величина группы Мш величина группы Средняя

смешанная с телятами 5716 42 (8 телят) 2 (1 теленок) 19,64

взрослые без телят 1023 19 2 6,13

Помесячное изменение размеров средних значений в группах отражено на рисунке 7.

30 . вд^уД.

1 м- « - » . I

?ъ-.рьм,* ж.-'** ^ * ;-

8. 20 £ НЙ^А»!

В I « ' V ' - «ил. , I

.у '

■ ✓ / Месяц

¿3?

Рисунок 7 — Динамика изменения численности зубровых групп

В ходе исследований по крайним точкам передвижений стада (без учета дальних миграций самцов) определена площадь общей территории микропопуляций европейских зубров «Орловского Полесья» к началу 2005 года (табл. 5). Эти цифры могут служить основой для определения площади ареала вида в будущем.

Таблица 5 - Площади, занимаемые группировками зубров

Группировка Количество Общая площадь В снежный

животных ареала, км3 период, км2

Авдеевская 36 155 18

Алехинская 21 200 30,5

Красниковская 18 260 40

Всего 75 615 88,5

Данные по зимнему передвижению взрослых самцов-одиночек из Але-хинской и Авдеевской группировок дают довольно близкие величины - 16 и 12 км2, соответственно.

Для больших по площади участков обитания Алехинской и Красников-ской группировок свойственно наличие значительных открытых пространств на освоенной территории, тогда как Авдеевское стадо обитает «внутри» лесного массива. Кроме того, значительное количество самцов в Красниковской группировке делают ее, видимо, более подвижной и нестабильной.

Данные по занимаемым площадям позволяют рассчитать такую важную характеристику, как плотность зубров на тысячу гектар. Эти данные для Авдеевской группировки составляют 2,3 особи на 1000 га, для Алехинской - 1,05, а для Красниковской - 0,7. Это значительно ниже, чем существующие современные предположения ряда исследователей об оптимальной плотности зубров в равнинных хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы (4,0 особи на 1000 га).

В целом, сложившиеся три группировки зубров можно оценить следующим образом.

Авдеевская группа сформирована в течение всех лет выпуска зубров. В зимний снежный период эта группа концентрируется вокруг подкормочной площадки образуя единую агломерацию-сообщество. В летнее время звери образуют две-три группы смешанного состава и одиночных самцов, мигрирующих в зависимости от кормовых ресурсов на выбранном участке. Хороший темп размножения и рост численности позволяет предположить ее генетическую стабильность.

Алехинская группа, образовавшаяся от общего стада в первый год выпуска, занимает юго-западную часть ареала. Животные этого стада не зависят от зимней вспомогательной подкормки, питаются самостоятельно и лишь в конце года временно появляются возле силосной ямы. При успешном размножении можно надеяться на дальнейшее самостоятельное развитие данной группы. Помощь этим зубрам в виде зимней подкормки повысит выживаемость молодняка и увеличит темпы роста стада.

В Красниковской группе имеется явное доминирование самцов, образовавшееся в результате предварительного формирования данной группы и возможное присоединение части самцов из потерянной Каменской группы, заставляют предполагать низкую скорость роста численности и общую уязвимость в течение ряда лет. С другой стороны, обилие животных из Европы определило ее значительную генетическую ценность. В последующих мероприятиях сюда следует добавить самок, чтобы группа стала активно развивающейся.

Вопрос обмена генетическим материалом при размножении животных стоит достаточно актуально, если рассматривать три стада как единую популяцию. На сегодняшний день нет сомнения, что направления миграций уже в ближайшее время приведут к контакту зубров Алехинской и Авдеевской групп (рис. 8).

Рисунок 8 - Предполагаемое место контакта двух стад, М 1:50000 *

6.3. Влияние выполнения работ на стадии планирования на результаты реинтродукции и роль ООПТ

Следование критериям реинтродукции при создании рассматривемой популяции зубра приведено в таблице 6.

Таблица 6 - Выполнение критериев подготовки реинтродукции европейского зубра в «Орловском Полесье»

Критерий Исторический Ландшафтный Экологический Организационный

Выполнение + + ± ±

Обсуждая дальнейшую перспективу существования популяции зубра в регионе, нельзя не остановиться на вопросе наличия здесь охраняемых природных территорий как залога выживания животных.

Для территории Центральной части Европейской России в 1999 г. была разработана схема экологической сети, включающая несколько заповедных ядер (Федотов, 1999).

Если рассматривать сложившиеся ареалы зубровых микрогруппировок, то все они находятся внутри предполагаемого Эконета региона (рис. 9).

1 - "Брянский пес", 2 - Деснянсюэ-Старогутский, 3 - Придеснянский, 4- "Орловское Полесье", 5-"Калужские Засеки", б- "Угрл"

Рисунок 9 - Схема трансграничной экологической сети

Выводы

1. Национальный парк «Орловское Полесье» обладает предпочтительной лесной экосистемой для реинтродукции европейского зубра. Животные продемонстрировали поведенческие реакции при выборе местообитаний, близкие к известным в изученных популяциях. Общее число животных приближается к 100 особям.

2. Мозаичность распределения биотопов и их чередование создает благоприятную обстановку для проявления адаптационных свойств вида. При попадании зубров в различные условия обитания, животные проявили три отличающиеся стратегии освоения лесолуговых угодий и приверженности к ним.

3. Современная численность зубров не оказывает отрицательного влияния на состояние растительного и животного мира освоенной ими территории. Прогнозируемое изменение данной ситуации возникнет не раннее удвоения количества животных. Продвижение зубров на смежные территории Калужской и Брянской областей позволяют говорить о том, что в ближайшие годы территория парка не будет испытывать перегрузки за счет увеличения плотности популяции зубра. Плотность особей на 1000 га варьирует от 0,7 до 2,3 в разных стадах.

4. Размеры индивидуальных участков смешанных групп зубров схожи с 1 таковыми у популяции Беловежской пущи и составляют от 90 до 125 км2. Ог-' сутствие вспомогательных биотехнических мероприятий увеличивает протяженность миграций, общую площадь ареала.

5. Средняя величина смешанной группы составляет 19 особей, что схоже с показателем белорусской части Беловежской пущи.

6. При планировании охранных мероприятий, а также дальнейшего расселения зубров, необходимо использование ландшафтного анализа. Использование ГИС Maplnfo позволяет производить расчеты пространственного распределения зубров и анализировать миграции. Данный метод отражает сезонную приуроченность зубров к местообитаниям при отсутствии посторонних факторов беспокойства.

7. Конфликты с традиционным природопользованием выявлены такие же, как и в других вольных популяциях. Это - возможные потравы озимых посевов, частных огородов, совместное обитание незначительной части животных в стадах крупного рогатого скота (коров), что отмечается регулярно. Для человека прямой угрозы зубры не представляют. Для предотвращения нежелательных конфликтов необходимо использовать известную систему биотехнии. Выбранный район для создания вольноживущей популяции европейского зубра в целом пригоден для этого при решении проблемы взаимоотношений в системе «зубр-человек».

8. Ведение интенсивного лесного хозяйства, а также побочное лесопользование не оказывает на зубров существенного влияний. Более того, открытые пространства, возникающие после рубок главного пользования, являются излюбленным местом обитания зубров.

9. Основной причиной, препятствующей быстрому росту численности группировок зубров является браконьерство. Вторая причина гибели животных - внутривидовая конкуренция. Общее число зарегистрированных случаев гибели-18.

10. Планомерная вспомогательная подкормка способствует закреплению зубров на территории и является эффективным средством управления создаваемой популяции. Однако, отсутствие подкормки в зимний период не является препятствием для нормального существования зубров в Центральной России.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мизин, И.А. Некоторые итоги реакклиматизации европейского зубра в национальном парке «Орловское полесье» [Текст] / И.А. Мизин // Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 10-летию организации национального парка «Куршская коса», Калининградская обл., г. Зеленоградск , 3-6 ноября 1997 i. -Зеленограде^ 1997. - С. 24-26.

2. Мизин, И.А. Реакклиматизация европейского зубра (Bison bonasus) в современных условиях: необходимость российско-украинского сотрудничества [Текст] / И.А. Мизин // Перспективы развития экологической сети и создания трансграничных охраняемых территорий в бассейне Десны: Материалы сове-

щания российско-украинской раб. группы по созданию трансграничной ОПТ «Брянские и Старогутские леса», 24-25 ноября 1999 г. - М: WWF, 1999. - С. 5659.

3. Мизин, И.А. Ландшафтные предпочтения в выборе местообитаний европейского зубра (Bison bonasus) при реакклиматизации (на примере заповедника «Брянский лес») [Текст] / И.А. Мизин // Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 60-летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская пуща», п. Каменюки, Брестская обл., 22-24 декабря 1999 г. - Минск, 1999. - С. 318-319.

4. Мизин, И.А. К вопросу о современных подходах в управлении популяциями крупных копытных животных и планировании реакклиматизационных работ в Калужской области [Текст] / И.А. Мизин // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы X Региональной научной конференции, Калуга, 25-27 марта 2003 г. - Калуга: «Гриф», 2003 - С. 784789.

5. Мизин, И.А. К вопросу управления создаваемыми группировками европейского зубра в Орловской, Калужской и Брянской областях [Текст] / И.А. Мизин // Проблемы сохранения и восстановления зубра: Материалы междунар. науч. конф., п. Данки, Московская обл., 8-10 октября 2003 г. - Данки, 2004. -С. 64-69.

6. Mizin, I. Landscape evaluation of bison movements in Central Russia [Text] / I. Mizin // Proceedings of the Conference "European Bison Conservation", Bialowieza, Poland, 30 September-2 October, 2004. - Bialowieza: MRI PAS. - P. 19-22.

7. Mizin, I. Orlovskoye Polesye National Park: working to restore the European bison [Text] /1. Mizin, N. Mizina // Russian Conservation News. - 2004. - № 34.-P. 15.

8. Mizin, I. On territorial activities of two introduced groups of European bison (Bison bonasus) in Orlovskoye Polesiye National Park [Text] /1. Mizin, E. Chi-kurova, Ye. Abramov // 19-th Annual Meeting of the Society for Conservation biology. University of Brasilia, 15-19 July 2005, Brazil. - № 175. - P. 41.

9. Сипко, Т.П. Судьба зубра снова в руках России [Текст] / Т.П. Сипко, И.В. Гусаров, В.Д. Казьмин, И.А. Мизин // Охрана дикой природы. - № 2(32). -2005.-С. 17-18.

10. Чикурова, Е.А. Зимнее использование территории двумя группами зубров популяции «Орловского полесья» [Текст] / Е.А. Чикурова, И.А. Мизин, Е.С. Абрамов // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы науч.-практ. конф., Москва, МСХА им. Тимирязева, 24-25 февраля 2005 г. - М., 2005. - С. 244-247.

11. Лихацкий, Ю.П. Проблемы взаимодействия зубра с человеком в национальном парке «Орловское полесье» [Текст] / Ю.П. Лихацкий, И.А. Мизин, Е.А. Чикурова // Наука и образование на службе лесного комплекса: Материалы междунар. научн.-практ. конф., посвящ. 75-летию ВГЛТА, Воронеж, 12-14 ноября 2005. - Воронеж, 2005. - С. 128-131.

12. Лихацкий, Ю.П. Зимнее использование территории зубрами национального парка «Орловское полесье» [Текст] / Ю.П. Лихацкий, И.А. Мизин // Наука и образование на службе лесного комплекса: Материалы междунар. на-учн.-пракг. конф., посвящ. 75-летию ВГЛТА, Воронеж, 12-14 ноября 2005 -Воронеж, 2005. - С. 131-134.

13. Mizin, I. Behavior and territorial activities of two herds of European bison (Bison bonasus L. in the Orlovskoiye Polesiye National Park [Text] /1. Mizin, E. Chikurova, Ye. Abramov // Extended abstracts of the 27th Congress of the International Union of Game Biologists. РоШшеует, К. DSV-Verlagsgesellschaft mbH, Germany, 2005. - P. 313-314.

14. Мизин, И.А. Европейский зубр в Карачевском районе Брянской области [Текст] / И.А. Мизин // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области (материалы по ведению Красной книги Брянской области), вып.1. - Брянск: Кириллица, 2005, - С. 156-159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу. 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, Ученому секретарю. Факс: 8(4732) - 53-84-61

Подписано в печать 06.03.06 г. Формат бумаги 60><84 1/16. Заказ № /У. Усл. печ. л. 1.0_Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8.

í

í

I

¿££éí 6S9A,

8 9 2

'и !

I

l' I

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мизин, Иван Андреевич

Введение.

Глава 1. Принципы реакклиматизации крупных копытных.

1.1. История восстановления вида Bison bonasus L.

1.2. Биологические особенности зубров в естественных экосистемах.

1.2.1. Местообитания вида.

1.2.2. Питание зубров.

1.2.3. Биология размножения.

1.2.4. Поведение зубров.

1.3. Общие требования к реакклиматизации копытных в пределах

Ф исторического ареала вида.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Национальный парк «Орловское Полесье».

2.2. Междуречье Рессеты и Вытебети.

2.3. Заповедник «Калужские Засеки».

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Этапы формирования популяции зубров в национальном парке «Орловское Полесье».

4.1. Подготовительный период.

4.2. Передержка в вольере.

4.3. Выпуск и вольное содержание.

Глава 5. Экология зубров в условиях преобразованных ландшафтов.

5.1. Особенности освоения зубрами новых местообитаний.

5.2. Использование ландшафтного метода при оценке миграционных путей.

5.3. Взаимодействие зубров с лесными экосистемами.

5.4. Взаимодействие зубров с традиционным землепользованием на территории национального парка.

Глава 6. Оценка успешности произведенной реинтродукции зубров в преобразованных ландшафтах Центральной России.

6.1. Выбор стратегии обитания зубрами и вспомогательные биотехнические мероприятия.

6.2. Критерии оценки успешности реинтродукции зубров.

6.3. Влияние выполнения работ на стадии планирования на результаты реинтродукции и роль ООПТ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности реакклиматизации европейского зубра (Bison bonasus bonasus L., 1758) в равнинных ландшафтах запада Европейской России"

Актуальность темы. В последние годы признано, что сохранение и восстановление биологического видового разнообразия - одна из важнейших глобальных проблем. Каждый вид обладает уникальным генофондом, сло-^ жившимся в результате естественного отбора в процессе его эволюции, а также занимает особое место в экосистемных связях, которые часто нарушаются с его исчезновением. Кроме того, все виды имеют потенциальную экономическую ценность, поскольку невозможно представить, какие виды могут стать со временем незаменимыми в деятельности человека. Крупное стадное fr животное, европейский зубр в историческое время являлся видомэдификатором хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Ф (Смирнова и др., 2000; 2004), определяющим существование светолюбивой флоры и фауны лесного пояса Восточной Европы.

Цель и задачи исследования. Основная цель заключалась в выяснении успешности реинтродукции европейского зубра в регионе, адаптации животных к природным условиям и существующему природопользованию, определению основных экологических показателей микропопуляции, а также в разработке принципов управления создаваемой самоподдерживающейся по* пуляции зубра в антропогенно преобразованном ландшафте Центральной России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: проанализировать ход реинтродукции зубра с 1996 года; сопоставить полученные данные с литературными и определить ход формирования популяции; изучить взаимоотношения в системах «зубр-экосистемы» и «зубр-человек»; применить ГИС-технологии и картографический анализ к пространственной оценке сложившейся стратегии выбора местообитаний зубровых стад.

Научная новизна работы. На оригинальном фактическом материале выявлены основные закономерности формирования новой популяции европейского зубра в Орловско-Брянско-Калужском регионе. Данные сопоставлены с известными материалами по вольным популяциям Польши, Белоруссии и Кавказа для определения параметров успешности реинтродукции вида.

Определены пространственные характеристики микропопуляции. Показаны возможные конфликты с современным традиционным природопользованием и пути их разрешения. Показана степень влияния зубра на лесные экосистемы.

Применены картографические методы оценки адаптации животных к новым условиям обитания. Предложены новые подходы к управлению зубровым стадом в начале реакклиматизации с помощью биотехнических методов.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования дают методы для дальнейшего планирования работ по реакклиматизации крупных копытных, а также для создания новых самостоятельных популяций и группировок зубров в России.

На защиту выносятся:

1. Возможность использование ГИС-методов в оценке миграционных путей животных.

2. Популяционные характеристики зубровых групп.

3. Результаты вселения европейского зубра в Орловско-Калужско-Брянском регионе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на российско-украинском совещании «Перспективы развития экологической сети и создания трансграничных охраняемых территорий в бассейне Десны»

Брянск, 1999), X Региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2003), международной конференции «Проблемы сохранения и восстановления зубра» (Дан-ки, 2004), научно-практическом семинаре «Экологическая безопасность региона: опыт, проблемы, пути решения» (Орел, 2004), международной конференции «European Bison Conservation» (Беловежье, ПНР, 2004) и др.

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований экологии европейского зубра, проведенных в 1996-1999 гг. и 2004-2005 гг. в национальном парке «Орловское Полесье», в 1999-2000 гг. в заповеднике «Брянский лес», а также обработки первичных материалов и соответствующих рукописных отчетов по «Орловскому Полесью» за десятилетний период реинтродукции вида.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста, содержит введение, 6 глав, выводы, 20 таблиц, 32 рисунка. Список использованной литературы включает 145 источников, в том числе 42 на иностранных языках. В Приложениях содержится иллюстративный и картографический материалы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мизин, Иван Андреевич

выводы

Национальный парк «Орловское Полесье» обладает предпочтительной лесной экосистемой для реинтродукции европейского зубра. Животные продемонстрировали поведенческие реакции при выборе местообитаний, близкие к известным в изученных популяциях. Общее число животных приближается к 100 особям.

Мозаичность распределения биотопов и их чередование создает благоприятную обстановку для проявления адаптационных свойств вида. При попадании зубров в различные условия обитания, животные проявили три отличающиеся стратегии освоения лесолуговых угодий и приверженности к ним.

Современная численность зубров не оказывает отрицательного влияния на состояние растительного и животного мира освоенной ими территории. Прогнозируемое изменение данной ситуации возникнет не раннее удвоения количества животных. Продвижение зубров на смежные территории Калужской и Брянской областей позволяют говорить о том, что в ближайшие годы территория парка не будет испытывать перегрузки за счет увеличения плотности популяции зубра. Плотность особей на 1000 га варьирует от 0,7 до 2,3 в разных стадах.

Размеры индивидуальных участков смешанных групп зубров схожи с таковыми у популяции Беловежской пущи и составляют от 90 до 125 км . Отсутствие вспомогательных биотехнических мероприятий увеличивает протяженность миграций, общую площадь ареала.

Средняя величина смешанной группы составляет 19 особей, что схоже с показателем белорусской части Беловежской пущи.

При планировании охранных мероприятий, а также дальнейшего расселения зубров, необходимо использование ландшафтного анализа. Использование ГИС Maplnfo позволяет производить расчеты пространственного распределения зубров и анализировать миграции. Данный метод отражает сезонную приуроченность зубров к местообитаниям при отсутствии посторонних факторов беспокойства.

7. Конфликты с традиционным природопользованием выявлены такие же, как и в других вольных популяциях. Это - возможные потравы озимых посевов, частных огородов, совместное обитание незначительной части животных в стадах крупного рогатого скота (коров), что отмечается регулярно. Для человека прямой угрозы зубры не представляют. Для предотвращения нежелательных конфликтов необходимо использовать известную систему биотехнии. Выбранный район для создания вольноживущей популяции европейского зубра в целом пригоден для этого при решении проблемы взаимоотношений в системе «зубр-человек».

8. Ведение интенсивного лесного хозяйства, а также побочное лесопользование не оказывает на зубров существенного влияния. Более того, открытые пространства, возникающие после рубок главного пользования, являются излюбленным местом обитания зубров.

9. Основной причиной, препятствующей быстрому росту численности группировок зубров является браконьерство. Вторая причина гибели животных - внутривидовая конкуренция. Общее число зарегистрированных случаев смертности - 18.

10. Планомерная вспомогательная подкормка способствует закреплению зубров на территории и является эффективным средством управления создаваемой популяции. Однако, отсутствие подкормки в зимний период не является препятствием для нормального существования зубров в Центральной России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мизин, Иван Андреевич, Воронеж

1. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 293с.

2. Баскин Л.М. Экология и поведение зубра // Зубр. М.: Наука, 1979. -С. 442-462.

3. Белоусова И.П. Значение и оценка показателей генетического разнообразия для решения проблемы сохранения европейского зубра. Пущино: ОНТИ Пущинского НЦ РАН, 1999. - 109 с.

4. Белоусова И.П. К вопросу о происхождении современных линий разведения вида зубр (Bison bonasus L.) // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. Пущино: ОНТИ Пущинского НЦ РАН, 1993. - С. 6-28.

5. Белоусова И.П., Холодова М.В., Сипко Т.П., Князьков Н.В. Отчет по предварительному обследованию территории национального парка «Орловское полесье» на пригодность его заселения зубрами. 1996. - 10 с. (рукопись).

6. Белоусова И.П., Смирнов К.А., Кудрявцев И.В., Казьмин В.Д. Реинтро-дукция европейского зубра в лесную экосистему национального парка «Орловское Полесье» // Экология. 2005. - № 2. - С. 132-137.

7. Бобырь Г.Я. Кавказско-беловежский зубр в Тебердинском заповеднике // Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках (сборник научных трудов). М.: ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников, 1992.-С. 5-20.

8. Брагин А.Б. Куда расселять зубров? // Охота и охотничье хозяйство. -1988.-№3.-С. 15-17.

9. Буневич А.Н., Кочко Ф.П. Динамика численности и структура популяции зубров Беловежской пущи // Популяционные исследования в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С. 96-114.

10. Буневич А.Н. Воспроизводительные показатели популяции зубров Беловежской пущи // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: ИПЭЭ, 1999. - С. 72-82.

11. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: под ред. Смирновой О.В. М: Наука, 2004. - Т. 1. - С. 33-40.

12. Гусаров И.В. Создание популяции зубров в условиях северного региона РФ. — Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Вологда, 1999. -141с.

13. Дежкин В.В., Снакин В.В. Заповедное дело (словарь-справочник). М.: НИА-Природа, 2003. - С. 170-172.

14. Дежкин В.В., Борейко В.Е., Данилина Н.Р., Лихацкий Ю.П. Заповедная природа: для нас и потомков. М.: Логатаб, 2000. - 175 с.

15. Дерягина М.А. Внутристадные взаимоотношения у зубров, бизонов и их гибридов // Зоологический журнал 1972. - Т. 51, вып. 3. - С. 165-173.

16. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: под ред. М. Сулей. М.: Мир, 1989. - 224 с.

17. Заблоцкая Л.В. Питание и естественные корма зубров // Труды Приок-ско-Террасного государственного заповедника, 1957. Т. 1. - С. 66-143.

18. Заблоцкая М.М. Современные проблемы восстановления зубра в России // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004. - С. 43-47.

19. Заблоцкий М.А. Экстерьер зубров и методика его оценки // Государственная племенная книга зубров и бизонов (чистокровных, чистопородных и гибридных). М., 1956. - С. 17-29.

20. Заблоцкий М.А. Некоторые биологические особенности зубра и их изменение в условиях загонного содержания // Труды Приокско-Террасного заповедника. — М., 1957. Вып. 1. - С. 5-65.

21. Зубр (морфология, систематика, эволюция, экология). М: Наука, 1979.-496 с.

22. Инструкция о порядке планирования и проведения мероприятий по расселению охотничьих животных на территории РСФСР // Сборник нормативных материалов по охотничьему хозяйству (сост. Улитин А.А.). — М: Лесная промышленность, 1984.-С. 130-136.

23. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1992. - вып. 2. - С. 26-35.

24. Казьмин В.Д. Вольноживущие зубры в национальном парке «Орловское полесье» // Заповедное дело. 2002. - Вып. 10. - С. 92-97.

25. Калугин С.Г. Восстановление зубров на Северном Кавказе // Труды Кавказского гос. заповедника. М: Лесн. пром., 1968. - Вып. 10. - С. 3-94.

26. Карцов Г.П. Беловежская пуща. СПб: изд-во Маркса, 1903. - 419 с.

27. Киселева Е.Г. Разведение зубров в питомнике Окского заповедника //Березинский заповедник, вып. 3. Минск: Ураджай, 1974 - С. 103-138.

28. Крайнова J1.B. Питание зубров Кавказского гос. заповедника // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1951. - Т.56, вып. 6. - С. 3-17.

29. Красинский 3. Наблюдения за вольной популяцией зубров в Беловежской Пуще // Успехи восстановления зубра, мат-лы 3 польско-советской конференции. Варшава: государственное научное издание, 1969. - С. 169-173.

30. Красинский 3., Рачинский Я. Из исследований по размножению зубров в польских питомниках и на свободе в Беловежской пуще // Успехи восстановления зубра, мат-лы 3 польско-советской конфенции. Варшава: государственное научное издание, 1969 - С. 218-230.

31. Красная книга Российской Федерации. М.: Министерство природных ресурсов РФ, 2001. - 860 с.

32. Красная книга Брянской области (животные) Брянск: Читай-город, 2004.-С. 54-56.

33. Козло П.Г. Реинтродукция беловежского зубра {Bison Ъ. bonasus) в Беларуси // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия, мат-лы науч.-прак. конф. Минск, 1999. - С. 302-305.

34. Козло П.Г., Ставровский Д.Д., Медведев И.Г., Ставровская JT.A. Динамика численности и экологические условия района обитания Борисовской субпопуляции зубра // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004. - С. 94-99.

35. Козловский В.Б. Итоги III Всесоюзного совещания по разведению зубров // Успехи восстановления зубра. Мат-лы 3 польско-советской конфенции. Варшава: государственное научное издание, 1969. - С. 103.

36. Колиснык Б.И. Реакклиматизация зубров в лесах Волынской области (Цуманская пуща) // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных, тез. докл. Всес. сов. М.: 1989. - ч. 2. - С. 225-226.

37. Корочкина JI.H. Предварительные данные о вольном разведении зубров в Беловежской Пуще // Первая зоологическая конференция БССР, тезисы докладов Минск, 1958-С. 111-113.

38. Корочкина JI.H. Древесная растительность в питании зубров Беловежской пущи. // Беловежская пуща, вып. 3. Минск, «Урожай», 1969. - С. 120-131.

39. Корочкина JI.H. Показатели размножения зубров Беловежской пущи // Беловежская пуща, вып. 4. Минск, «Урожай», 1971. - С. 176-184.

40. Корочкина JI.H. Взаимоотношения зубров с другими копытными // Беловежская пуща, вып. 5. Минск, «Урожай», 1971. - С. 184-192.

41. Корочкина JI.H. Состав лесной травянистой растительности в питании европейских зубров в заповеднике «Беловежская Пуща» // Беловежская пуща, вып. 6. Минск, «Урожай», 1972. - С. 110-124.

42. Корочкина JI.H. Суточный ритм активности зубров Беловежской пущи //Беловежская пуща, вып. 6. Минск, «Урожай», 1972. - С. 125-131.

43. Корочкина JI.H. Район обитания и стациональное поведение в заповеднике «Беловежская Пуща» // Беловежская пуща, вып. 7. Минск, «Урожай», 1973.-С. 148-165.

44. Корочкина JI.H., Кочко Ф.П. К вопросу о смертности зубров в естественных условиях Беловежской пущи //Заповедники Белоруссии. -1982, вып. 6. Минск: Ураджай. - С. 96-103.

45. Корочкина JI.H., Кочко Ф.П. Значение биотехнических мероприятий при реакклиматизации зубров // Заповедники Белоруссии. 1981, вып. 5. -Минск: Ураджай. - С. 80-86.

46. Кудрявцев И.В., Белоусова И.П., Смирнов К.А., Казьмин В.Д. Отчет пощ теме «Проблемы сохранения лесных экосистем при возвращении в нихкрупных копытных (Cervidae, Bovidae) // проект РФФИ № 02-02-49946. -2004. 35 с. (рукопись).

47. Кулагин Н.М. Зубры Беловежской пущи. М.: Изд-во Моск. науч. инст., 1919-166 с.

48. Мизин И.А.Ландшафтные предпочтения в выборе местообитаний европейского зубра (Bison bonasus L.) при реакклиматизации (на примере заповедника «Брянский лес») // Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия, Минск, 1999. - С. 318-319.

49. Мизин И.А.К вопросу управления создаваемыми группировками евро-^ пейского зубра в Орловской, Калужской и Брянской областях // Проблемысохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004.- С. 64-69.

50. Наумов Н.П., Никольский Г.В. О некоторых общих закономерностях копытных животных // Зоологический журнал. 1967. - Т.1, вып. 8. - С. 1132-1141.

51. Немцев А.С. Особенности биологии, охрана и пути использования популяции горных зубров Северо-Западного Кавказа // Автореф. дисс. канд. биол. н.-М., 1988-25 с.

52. Немцев А.С., Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П., Калабушкин Б.А., Мироненко И.В. Зубр на Кавказе. Москва-Майкоп: «Качество», 2003. - 292 с.

53. Опыт и перспективы интеграции охраняемых природных территорий в социально-экономическое развитие регионов России (под ред. В. Тырлыш-кина, Т. Минаевой) Тула: Гриф и К°, 2001. - 132 с.

54. Перерва А.В. Вопросы организации и осуществления отлова, транспортировки и выпуска зубров в угодья // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004. - С. 90-94.

55. Перерва В.И. Современное состояние, проблемы и перспективы сохранения зубра в России // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004. - С. 18-23.

56. Перерва В.И., Перерва А.В. Современное состояние и перспективы формирования вольной популяции зубров в заповеднике «Калужские засеки» // Труды заповедника «Калужские засеки». Калуга, 2003. - вып. 1 — С. 203220.

57. Перерва В.И. Успешность размножения и иерархический статус зубров //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзного совещания, 1989. М. - ч. 2. - С. 228-229.

58. Перерва В.И. Возвращение зубра. М.: Колос, 1992. - 207 с.

59. Перерва В.И. Методические указания по созданию и регулированию вольных популяций зубров. М: ВНИИОЗ, 1991. - 29 с.

60. Перерва В.И., Сипко Т.П., Киселева Е.Г. Отчет о выборе мест для создания вольных популяций зубра в России. M.:WWF (проект RU 0033.01), 1996. - 17 с. (рукопись).

61. Перерва В.И., Киселева Е.Г., Сипко Т.П. Заключение о возможности создания вольной популяции зубра на территории национального парка «Орловское Полесье». 1996. - 4 с. (рукопись).

62. Перерва В.И. Отчет по проекту RU 0033-01 «Оценка состояния популяции зубра в национальном парке «Орловское Полесье». 2001 - 17 с. (рукопись).

63. Пригоряну О.М., Чернов А.В., Тимошенко Н.В., Рекко Е.С. Опыт создания территориальной экологической сети // Вестник Удмуртского университета. Ижевск, 2003. - С. 3-22.

64. Пригоряну О.М. Биогеографические основы экологической сети Орловской области // Автореферат дис. канд. геогр. н. Москва, 2004. - 24 с.

65. Принципы ландшафтного планирования: принципы, методы, европейский и российский опыт (под ред. А. Антипова и А. Дроздова) Иркутск: изд-во ИГ СО РАН, 2002. - 141 с.

66. Проект организации и развития лесного хозяйства национального парка «Орловское Полесье» Орловского управления лесами на 1996-2005 гг. -Брянск, 1996. — Том 1 (объяснительная записка). 270 с.

67. Радыгина В.И., Щербаков А.В., Полевова С.В., Киселева JI.JT., Пригоряну О.М. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» // Флора и фауна национальных парков, вып. 3. М, 2003. - 91 с.

68. Разведение и создание новых популяций редких и ценных видов животных: под ред. А.К. Рустамова // Докл. 3-го совещ. Ашхабад: ООП Туркм. ССР, 1982.- 188 с.

69. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. -М.: Мысль, 1990. -637 с.

70. Сипко Т.П., Раутиан Г.С. Динамика факторов роста численности зубров //Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.,1997.-С.88.

71. Сипко Т.П. Состояние генофонда зубра и подходы к его спасению // Проблемы сохранения и восстановления диких копытных животных в центральном регионе России. Сборник научных трудов. Орел: Изд-во ОРАГС, 2003.-С. 30-54.

72. Сипко Т.П. Современные проблемы восстановления зубра // Проблемысохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004.-С. 12-18.

73. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. и др. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М: Научный мир, 2000. - С. 14-22.

74. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) — //Фауна СССР. М.: изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1, вып.З. - С. 65-70.

75. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий (под ред. Соколова В.Е., Тихомирова В.Н.). М.: Янус-К, 1997.-574 с.

76. Степаницкий В.Б. Постатейный комментарий к Федеральному закону Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях», 2-е изд. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2001. - 248 с.

77. Сулей М., Уилкокс Б. Биология охраны природы. М.: Мир, 1983.430 с.

78. Тимошенко Н.В. Геоэкологический анализ природных условий Орловской области. — Дисс. на соискание ученой степени канд. геогр. наук. — Воронеж, 1999. 152 с.•

79. Требоганова Н.В. Краткое руководство по содержанию зубров // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника (сборник научных трудов). Пущино: рекламное агентство «Биопресс», 2005. - С. 199-203

80. Труды заповедника «Калужские засеки», вып. 1. Калуга: Полиграф-Информ. - 296 с.

81. Углянец А.В. Формирование Припятской популяции зубра в Беларуси // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. -Данки, 2004. С. 48-55.

82. Усов С. А. Зубр // Вестник естественных наук. 1865. - № 6. - С. 2-91.

83. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского физико-географического района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск: Грани, 1997. - С. 5-37.

84. Филатов Д.О. Летняя и зимняя поездка в Северо-Западный Кавказ в 1909 г. для ознакомления с кавказским зубром. // Ежегодн. Зоол. музея академии наук. 1910.-Т. 15, №4.-С. 25-38.

85. Филатов Д.О. О кавказском зубре // Зап. Имп. Акад. наук физ.-мат. отд. -1912. Сер. 8. - Т. 30, № 8. - 49 с.

86. Флинт В.Е., Перерва В.И., Жирнов Л.В. Стратегия сохранения зубра в России. М.: Госкомэкология РФ и WWF, 1998. - 36 с.

87. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Изд. НУМЦ, 2002.-С. 7-49.

88. Флинт В.Е., Белоусова И.П., Перерва В.И., Казьмин В.Д., Киселева Е.Г., Кудрявцев И.В., Пирожков Н.В., Сипко Т.П. Стратегия сохранения зубра в России. — М.: WWF и Российская академия наук, 2002. 45 с.

89. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. 2-е изд. М: изд-во МГУ, 1990 — 287 с.

90. Шаффер М. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты (под ред. М. Сулея). М, 1989 - С. 93-117.

91. Шумов А.В., Прозоров А.А., Гусаров И.В. Восстановление европейского зубра // Вопросы экологии и безопасности жизнедеятельности. Сб. статей. Вологда, 1988. - вып. 2. - С. 28-30.

92. Шумов А.В., Тяпугин Н.А., Васильева Н.А., Лалуева К.Ф. Изучение адаптационных возможностей вольноживущих Bison bonasus L. в Вологодской области // Проблемы сохранения и восстановления зубра, сборник научных трудов. Данки, 2004. - С. 69-72.

93. Язан Ю.П., Немцев А.С. Кавказский чистопородный горный зубр // Охота и охотн. хоз-во. 1985. -№ 1. - С. 16-17.

94. Яроньски А. Информация о состоянии разведения зубров в Польше за последнее шестилетие // Успехи восстановления зубра. Мат-лы 3 польско-советской конфенции. Варшава: государственное научное издание. 1969. -С. 45-54.

95. Яроньски А., Пэпэра В. Создание центра разведения зубров в Бещадах // Успехи восстановления зубра. Мат-лы 3 польско-советской конфенции. Варшава: государственное научное издание. 1969. - С. 203-205.

96. Aniskowicz В.Т. The future of bison in Wood Buffalo National Park // Nature Canada Magazine. 1990. - 17 p.

97. Borowsky S., Krasinsky J., Milkowski L. Food and role of European bison in forest ecosystems // Acta theriol. 1967. - V. 12, N 25. - P. 367-376.

98. Borowski S. and Kossak S. The natural food preferences of the European bison in seasons free of snow cover // Acta theriol. 1972, V. 17. - P. 151 -169.

99. Daleszczyk К. Mating system of ungulates // Essays on Mammals of Bia-lowieza Forest, MRI PAN. 2004 - P. 43-52.

100. EBPB 2002 (European Bison Pedigree Book). Racziynski J., Ed. -Warszawa, 2004. P. 6.

101. Falinska K. Seasonal dynamics of herb layer in forest communities of Bia-lowieza National Park // Phytocenosis. 1973. - № 2. - P. 273-279.

102. Fuller W.A. Behaviour and social organization of the wild bison of Wood Buffalo Park// Arctic. 1960. -V. 13, № 1. - P. 3-19.

103. Gates C. and barter N. Growth and Dispersal of an Erupting Large Herbivore population in Northern Canada: the Mackenzie Wood Bison // Arctic. 1990. -V. 43, №3.-P. 231-238.

104. Gebczinska Z., Krasinska M. Food preferences and requirements of the European bison // Acta Theriol. 1972.- V. 17,N 1-11.-P. 105-117.

105. Gogan P and Cochrane J. Restoration of woodland caribou to the Lake Superior region // Restoration of Endangered Species. Edited by Marlin L. Bowles and Christopher J. Whelan. Cambridge University Press, 1994 - P. 219-242.

106. Gogan P. Considerations in the Reintroduction of Native Mammalian Species to restore Natural Ecosystems // Natural Areas Journal. 1990. - vol. 10(4).-P. 210-217.

107. Gogan P., Jordan P., and Nelson J.L. Planning to reintroduce Woodland Caribou to Minnesota // Trans. 55th N.A. Wildl.&Nat. Res. Conf., 1990. P. 599608.

108. Griffith В., Scott J.M., Carpenter J.W., and Reed C. Translocation as a species conservation tool: status and strategy // Science. 1989. - № 245. - P. 477480.

109. Hard G.B., Pucek Z. Genetic depletion in the European bison (Bison bonasus) and the significance of electrophoretic heterozygosity for conservation // Conservation biology. 1994. - v. 8, № 1. - P. 167-174.

110. Hofmann R.R. Die Stellung der europeischen Wildwiederkauer im System der Assungstyppen// Wildbiologische Informationen fur den Jagder, Hofmann R.R., ed. Hege-Verlag, St. Gallen, 1978. - 142 p.

111. Jarman P.J. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. 1974. - V. 48. - P. 215-267.

112. Jedrzejewska В., Jedrzejewski W., Bunevich A., Mlkowski L., Krasinski Z.

113. Factors shaping population densities and increase rates of ungulates in Bialowiezath th

114. Primeval Forast (Poland and Belarus) in the 19 and 20in centuries // Acta Theriol. 1997. - V.42, N 4. - P. 399-451.

115. Krasinski Z. Dynamics and structure of the European bison population in the Bialowieza Primeval Forest //Acta theriol. 1978. - V.23, N 9. - P. 333-376.

116. Krasinska M., Cabon-Raczynska K., Krasinski Z. Strategy of habitat utilization by European bison in the Bialowieza Forest //Acta theriol. 1987. - V. 32, N. 11.-P. 147-202.

117. Krasinski Z., Krasinska M. Free ranging bison in Boreska forest //Acta theriol. 1992. - V. 34, N. 3. - P. 301-317.

118. Krasinska M., Krasinski Z. Life of the European bison // Essays on Mammals of Bialowieza Forest, MRI PAN, 2004 P. 35-42.

119. Krasinski Z., Bunevich A., Krasinska M. Charakteristyka populacij zubra nizinnego w polskej I bialoruskiej czesci Puszczy Bialowieskiej // Parki Narodowe I Rezarwaty Przirody. 1994. - T. 13, N 4. - P. 25-67.

120. Krasinski Z., Krasinska M. Composition, group size, and spatial distribution of European bison bulls in Bialowieza Forest // Acta theriol. 1995. - T. 40. - P. 1-21.

121. Krasinski Z., Krasinska M., Bunevich A. Spatial distribution of the European bison population in Polish and Belarusian parts of Bialowieza Forest // European Bison Conservation, Bialowieza, 2004. P. 73.

122. Krasinski Z., Krasinska M., Bunevich A. Factors affecting the variability in home range size distribution in the Polish and Belarusian part of the Bialowieza Forest // Acta theriol. 2000. - V. 45. - P. 321-334.

123. McHugh T. Social behavior of the American buffalo {Bison bison) // Zo-ologica (USA). 1958. - V.43, №1. - P. 30-96.

124. Mizin I. Landscape evaluation of bison movements in Central Russia // Proceedings of the Conference «European Bison Conservation», Bialowieza, 2004 -P. 19-22.

125. Norland J., Irby L. and Marlow C. Determination of Optimum Bison Stocking Rate in Theodore Roosevelt Park, North Dakota. // J. of Environmental Management. 1985. - V. 21. - P. 225-233.

126. Northern Diseased Bison // Canadian Federal Environmental Assessment and Review Process. 1990. -№35.-41 p.

127. Pucek Z., Seal U.S., Miller P. (eds.) Population and habitat viability assessment for the European bison {Bison bonasus) // IUCN/SSC Conservation breeding Specialist Group: Apple Valey, Minnesota, USA, 1996. 138 p.

128. Pucek Z., Bobek В., Labudski L., Milrowski L., Vorow K.&Tomek A. Estimates of density and number of ungulates // Pol. ecol. Stud. 1975. V. 1. - P. 121-136.

129. Pucek Z., Belousova I., Krasinska M., Krasinski Z. and Olech W. European bison: current state of the species and an action plan for its conservation. // Mammal Research Institute PAS, Bialowieza, 2002. 54 p.

130. Raczynski J. Zubr. Warszava, 1978. - 283 p.

131. Slatis H.M. An analysis of inbreeding in the European Bison // Genetics. -1960.-V. 45.-P. 275-287.

132. Tyapougin Y.A., Gusarov I.V. Creating of population of European bison in conditions of northern region of Russia // Proceedings of the Conference «European Bison Conservation», Bialowieza, 2004. P. 137-139

133. Wroblewsky K. Zubr Puszszy Bialowieskiey. Poznan, 1927. - 232 p.