Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование методов генеалогического анализа для сохранения генофонда европейского зубра и лошади Пржевальского

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Белоусова, Ирина Павловна

Введение.

1. Исторический очерк.

2. Анализ основных направлений исследований и степень изученности европейского зубра.

3. Подходы к оценке генетического разнообразия и жизнеспособности редких видов.

3.1. Значение генетического разнообразия для сохранения вида.

3.2. Научно-методологические подходы к проблеме сохранения биологического разнообразия вида

3.3. Методы исследования генетического разнообразия и степень изученности этого вопроса для лошади Пржевальского и европейского зубра

3.4. Анализ жизнеспособности популяций при работе по управлению вольноживущими стадами

4. Материал и методы.

4.1. Оценка проявления инбредной депрессии и влияние отдельных показателей генетического разнообразия на жизнеспособность популяции

4.2. Определение родословных.

4.3. Определение вероятности закрепления генотипа "основателя-11".

4.4. Определение генетических характеристик популяции.

4.5. Моделирование демографических и генетических процессов в вольноживущих популяциях

5. Результаты и обсуждение.

5.1. Проявление инбредной депрессии и влияние отдельных показателей генетического разнообразия популяции на ее жизнеспособность.

5.1.1. Проявление инбредной депрессии.

5.1.1.1. Жизнеспособность молодняка.

5.1.1.2. Плодовитость самок.

5.1.1.3. Соотношение полов.

5.1.2. Влияние величин геномного эквивалента основателей (Где), среднего сходства (шк) и уникальности, геномов (ди) особей на жизнеспособность популяции.

5.2. 'Оценка генетического разнообразия современных мегапопуляций лошади Пржевальского и европейского зубра методами генеалогического анализа

5.2.1. Происхождение и генетические характеристики мегапопуляции лошади Пржевальского и ее 109 составляющих

5.2.2. Происхождение и генетические характеристики мегапопуляции европейского зубра и ее составляющих

5.2.2.1. Происхождение и генетические характеристики основателей современной мегапопуляции.

5.2.2.2. Происхождение и генетические характеристики современных групп, содержащихся в неволе.

5.2.2.3. Происхождение и генетические характеристики современных вольноживущих стад.

5.2.2.3.1. Происхождение и генетические характеристики стад беловежской линии 154 разведения

5.2.2.3.2. Происхождение и генетические характеристики стад кавказско-беловежской линии разведения.

5.2.2.4. Схема происхождения современной мегапопуляции.

5.2.2.5. Вероятность сохранения жизнеспособности современных вольноживущих стад

5.2.2.6. Итоги генеалогического анализа современной мегапопуляции и перспективы дальнейших работ по сохранению вида.

Выводы

Рекомендации

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование методов генеалогического анализа для сохранения генофонда европейского зубра и лошади Пржевальского"

После подписания в 1992 г. (Рио-де Жанейро) и последующей ратификации (в 1995 г.) Международной Конвенции по биоразнообразию, во всех странах мира стали уделять больше внимания вопросам изучения, сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов, в частности, оценке состояния редких и исчезающих видов растений и животных России, созданию баз данных по этим видам, разработке мероприятий по их сохранению (Павлов, Лущекина, 1999; Павлов и др., 1999). Предварительные исследования в данном направлении свидетельствуют о том, что долговременное сохранение редких видов, стоящих на грани исчезновения и занесенных в Красную книгу Международного союза охраны природы, возможно лишь при условии сохранения их экологического потенциала и достаточно высокого уровня приспособляемости к изменяющимся условиям окружающей среды в будущем. Это осуществимо прежде всего в случае сохранения генетических ресурсов вида (разнообразия аллелей, ге-терозиготности и дивергенции между группами) в его природных популяциях. Соответственно, основной целью работ по сохранению редких видов становится поддержание и/или создание достаточно крупных популяций, способных сохранять генофонд вида и высокий уровень генетического разнообразия, обеспечивающие его экологическую пластичность.

Еще более сложные проблемы предстоит решить при выполнении задачи по сохранению краснокнижных видов, полностью истребленных в природе. Для России это в первую очередь зубр (Bison bonasus Linnaeus, 1758), уничтоженный в начале XX века, и лошадь Пржевальского (Б'^мм^ саЪаИиз рггемгаЬки Poljakov 1881), последние дикие популяции которой исчезли в степях на границе России и Казахстана в XVIII-XIX вв., а на территории Монголии - в 60-х годах нашего века. Сложность проблемы в данном случае не ограничивается необходимостью возвращения животных, несколько поколений которых жили исключительно в зоопарках и парках, в естественные места обитания, она обусловлена также экстремально малым числом (12-13) родоначальников современных мегапо-пуляций обоих видов и разведением ' животных (особенно на первых этапах содержания в неволе)в малых изолиро-ваных группах, что привело к утрате части генетического разнообразия вследствие дрейфа генов и, в ряде случаев, к инбредной депрессии. Более того, при содержании таких крупных животных в зоопарках практически невозможно избежать отбора на приспособляемость к условиям существования в неволе. Все перечисленные изменения, как правило, оказывают отрицательное влияние на жизнеспособность отдельных популяций и вида в целом. Поэтому сохранение генетических ресурсов вида является одним из основных условий его сохранения в неволе и последующего возвращения в естественные места обитания .

Благоприятным обстоятельством для зубра и лошади "Пржевальского является существование подробных родословных (в виде Международных родословных книг по каждому виду), что позволяет с помощью методов генеалогического анализа применять такие приемы разведения, которые могут способствовать сохранению существующего генетического разнообразия, сводить к минимуму изменения в генофонде популяции и сохранять, до определенного предела, генетические характеристики подлинных основателей современных популяций.

Лошадь Пржевальского разводят в неволе более 7 0 лет, причем первые программы разведения этого вида, ориентированные на сохранение его генофонда, появились еще в в 1970-1980 гг. В 1990 г. разработан и принят Глобальный план сохранения лошади Пржевальского (Seal et al., 1990), предусматривающий, помимо поддержания вида в условиях неволи, начало работ по возвращению лошади Пржевальского в естественные места обитания. Сегодня мегапопуляция лошади Пржевальского насчитывает около 12 00 голов, содержащихся преимущественно в зоо-праках (Kus, 1995).

Решение о сохранении зубра путем разведения вида в неволе было принято еще в 1924 г., а с 1950 г. началось осуществление программы воссоздания вольных популяций этого вида. На сегодняшний день суммарная числе-ность мирового стада зубров составляет около 3000 голов, причем более 1800 особей находятся в вольноживу-щих стадах. Однако в соответствии с традиционной практикой работы с зубром все эти годы основное внимание уделялось вопросам увеличения численности вида, что закономерно сдерживало осуществление комплекса мер, направленных на сохранение изначально свойственных виду параметров биологического разнообразия, в том числе его генофонда. Поэтому именно для зубра особенно актуальна проблема создания программы по управлению мега-популяцией вида, включающей в себя прежде всего сохранение его генетических ресурсов, поскольку содержащиеся в неволе группы и восстановленные человеком вольноживущие популяции невелики по размерам, фрагментирова-ны и распределены по территориям различных стран. В создавшейся ситуации для сохранения европейского зубра уже не достаточна традиционная практика, когда основное внимание уделяется вопросам увеличения численности вида. Возникла необходимость в разработке рекомендаций по управлению мегапопуляцией зубра и ее отдельными составляющими с учетом необходимости сохранения генетического разнообразия вида, что в свою очередь невозможно осуществить без оценки современного биологиче-. ского разнообразия вида, прогноза тенденций его микроэволюционных преобразований и обоснования возможностей его сохранения.

Таким образом, целью настоящего исследования является определение основных факторов, обуславливающих возможность долговременного выживания вида, и комплекса мер, необходимых для сохранения генетического потенциала и жизнеспособности данного вида.

Задачи исследования:

1)Определить степень зависимости показателей жизнеспособности от показателей генетического разнообразия и степени инбридинга в популяциях редкого вида.

2) Оценить современное состояние мегапопуляций лошади Пржевальского и европейского зубра по генетическим показателям биологического разнообразия вида с помощью методов генеалогического анализа.

3) Определить возможность обеспечения сохранности генофонда лошади Пржевальского современными программами разведения вида.

4)Определить возможность выживания европейского зубра при условии сохранения традиционных подходов к восстановлению вида.

5) Определить комплекс мер, обеспечивающих долгосрочное сохранение европейского зубра.

6) Определить требования к программам разведения редкого вида, обеспечивающим сохранение его генетического и экологического потенциала.

Предлагаемая работа является составной частью государственной научно-технической программы (ГНТП) по сохранению биоразнообразия в рамках проекта 2.12.57. (1999 г.), преследующей цель создания всесторонней и целостной стратегии сохранения европейского зубра и лошади Пржевальского, учитывающей необходимость поддержания жизнеспособности и определенной экологической пластичности вида.

Изучение генетического разнообразия современного зубра имеет и более широкое значение.

Зоологи-практики справедливо отмечают, что рекомендации по генетическому управлению популяциями (в том числе крупных млекопитающих) основаны почти исключительно на теоретических расчетах (Wright, 197 7; Soûle, 1979, 1980, 1987 и др.), компьютерном моделировании (Thomas, 1986; lacy, 1995), исследованиях лабораторных животных (насекомые, мелкие млекопитающие) (Ayala et al., 1974; Демин, Сафонова, 1980; Струнников, 1986) и некоторых работах по генетике человека (Thompson,. 1986). Нам известен лишь один случай, когда эффективность предложенных мер по сохранению генетического разнообразия популяции была проверена молекулярно-генетическими исследованиями: это работы Хейга и др. по изучению популяции гуамского пастушка (КаПш ом'зПт) (На1д et а1., 1990, 1994).

В сложившихся условиях именно зубр может послужить модельным видом для изучениния популяционно-генетических процессов, поскольку его современная ме-гапопуляция удовлетворяет большинству условий, необходимых для проведения таких исследований: (1) совокупная численность мегапопуляции составляет более 3000 особей; (2) мегапопуляция ведет происхождение от небольшого числа (12) точно известных предков; (3) существуют подробные родословные всего имеющегося поголовья; (4) линейное и групповое разведение животных проводилось в течение длительных отрезков времени (до 80 лет); (5)осуществлены различные сценарии реинтродукции групп зубров в природу, причем точно известно, когда, сколько и каких животных было выпущено, как изменялись численность и демографический, состав популяций и т.п. Подробное изучение генетической структуры мегапопуляции зубра и ее составляющих, иммунных, биохимических и молекулярно-генетических характеристик, стрессируемо-сти, степени адаптации к условиям изменяющейся среды обитания, влияния антропического и экологического факторов позволяет отработать методологию познания генетических характеристик редкого вида и возможностей его адаптации в современных экосистемах, более полно изучить проблему сохранения его жизнеспособности, проверить на фактическом материале эффективность рекомендаций по поддержанию генетического разнообразия популяций .

Бурное развитие методов биотехнологии и генной инженерии позволяет рассматривать зубра и как генный резерват* для.восполнения тех потерь, которые произошли у крупного рогатого скота (КРС) в результате постоянной интенсивной селекции на высокую продуктивность (Стекленев, 1992). Это прежде всего характерные для диких видов выносливость и неприхотливость. Исследователи отмечают высокую устойчивость зубров и их гибридов с КРС к неблагоприятным условиям окружающей среды: толстая, обладающей низкой Теплопроводностью кожа и густой волосяной покров эффективно защищают животных от действия низких температур зимой и от нападения многочисленных кровососущих насекомых летом (Шумов, 1994). Зубры по сравнению с КРС имеют более широкий спектр потребления кормов (Крайнова, 1951; Корочкина, 1973). Они охотно поедают кустарниковую растительность и подрост лиственных пород, отдавая предпочтение различным видам ивы и осине. Переваримость сухого вещества естественных рационов составляет у зубров 53,0-67,5 %, причем характерной особенностью является высокий уровень переваримости клетчатки (67,7-69,3 %) в рационах, содержащих веточные корма (Холодова, Белоусова, 1993; Шумов, 1994). По-видимому, зубры, обитатели лесных регионов, адаптированы к усвоению лигнифицирован-ной древесной клетчатки.

Кроме того, зубр и его гибриды с КРС характеризуются более высокой биологической ценностью мяса (Кга-з1пБка, 1988; Шумов, 1994). Так в мясе гибридов 1-2 поколения содежание белка (20,6 %) вдвое превышает величину аналогичного показателя для говядины средней жирности, а содержание межмускульного жира (2,3 %) даже ниже, чем в тощей говядине; белково-качественный показатель мяса зубров составляет 5,21 мг%, что в 1,7 раза выше, чем у домашних бычков. Молоко зубра по качественным показателям также превосходит молоко КРС (Кгазл-пэка, 1988; Шумов, 1994). Обращает на себя внимание более высокое содержание сухих веществ (15,54 %■) , протеина (5,12 %) и жира (4,8 %) ; общая сумма аминокислот в протеине зубрового молока (4 7,67 г/кг) значительно превосходит аналогичный показатель для КРС, в особенности в отношении незаменимых аминокислот (21,77 г/кг у зубра по сравнению с 4,18 г/кг у КРС).

Таким образом, зубр, несомненно, является перспективным источником обогащения генофонда пород крупного рогатого скота, при использовании которого возможно получить породы, более приспособленные к обитанию в суровых условиях севера нечерноземной зоны России. Устойчивость таких гибридов к низким температурам позволит значительно снизить стоимость их содержания, поскольку отпадает необходимость в специальных утепленных помещениях для зимовки, а широкий спектр кормов в сочетании с их высокой усвояемостью позволит эффективно использовать без дополнительной агрономической обработки■закустаренные пастбища и другие неудобья.

1. Исторический очерк

Лошадь Пржевальского (Е'яиия саЬаЫиз рггемаккп РоЗ^а-кхгу 1881). Предок домашней лошади, в настоящее время полностью истребленный в природе.

Еще в историческое время дикая лошадь (тарпан) обитала на значительной части Евразии, занимая степные, лесостепные и полупустынные области, изредка проникая в леса. Начиная с античной древности до XIX в. имеются указания на существование этих животных в Польше, ряде областей Германии, в Дании и на датских островах, в Бельгии, во Франции, на Пиринейском полуострове, в Швейцарии и некоторых других странах (Гептнер и др., 1961). На востоке Европы этот вид был распространен от лесной зоны Литвы и Белоруссии до Молдавии и причерноморских степей, а далее к востоку - в Приазовских, Донских и Прикумских степях и до побережья Каспия. Тарпаны занимали также всю лесостепную зону Восточной Европы, Западной Сибири и Казахстана, проникая до Новосибирска (Гептнер и др., 1961) . На востоке ареал тарпана занимал Забайкалье (Даурские степи), Джунгарию, Монголию и Кашгарию, а также север Китая (Гептнер и др., 1961).

По внешнему облику тарпан является вполне типичной лошадью, по размерам меньше культурных лошадей мелких пород или соответствует им (Гептнер и др., 1961). Общая окраска желтая, рыжевато-желтая или одноцветная серая, с черным ремнем на спине, черными или черо-бурыми хвостом и короткой стоячей гривой. Тарпаны были легко возбудимыми и злобными животными, очень быстрыми и чрезвычайно выносливыми на бегу (Гептнер, 1955).

Местные жители, отмечает Гептнер (Гептнер, 1955; Гептнер и др., 1961) часто сознательно преследовали тарпанов с целью истребить их, так как жеребцы-тарпаны иногда отбивали домашних кобыл, косяки этих диких' лошадей поедали заготовленное в степи сено, а летом травили посевы. Наконец практиковалась охота на тарпанов либо ради мяса и шкуры (на востоке), либо как трудный и опасный спорт (в европейской части ареала). Большое значение имело освоение степи человеком, что лишало тарпана в первую очередь водопоев. В последний период существования вида значительное влияние оказывали и суровые зимы, когда вследствие низкой численности животных потери популяции были уже невосстановимы, вследствие чего процесс гибели вида резко ускорился (Гептнер, 1955).

Таким образом, быстрое вымирание тарпана связано с антропическим фактором во всех его проявлениях, в том числе и с прямым преследованием и истреблением этих животных.

Вопросы систематики диких лошадей обсуждались в первой четверти и середине нашего века. Было широко распространено мнение, что европейский степной (форма gmelini) и лесной (форма зНуШгса) - с одной стороны, и джунгарский тарпан, или лошадь Пржевальского (форма рпетаЬкИ) - с другой стороны, представляют собой разные виды. Первым обычно придавалось видовое имя саЪа1-1иБ или gmelinif второму - рггемгаЬкИ. То есть европейские дикие лошади считались принадлежащими к тому же виду, что и домашняя, а лошадь Пржевальского отделялась от них (Громова, Д949). Другие исследователи приводят многочисленные аргументы в пользу объединения европейских и азиатских диких лошадей в один вид - Equus przewalskii Poljakov, 1881 (Lydekker, 1916 - цит. по Гептнер и др., 1961; Гептнер, 1955). В настоящее время диких лошадей относят к виду Equus caballus Linnaeus, 1758

Соколов, 1979).

Согласно изложенному выше, следует принимать три подвида диких лошадей вида Е. caballus:

1. Степной тарпан, E.c.gmelini Antonius, 1912. Относительно крупная лошадь мышастого (серого) цвета с черной гривой и хвостом, широким черным ремнем по всей спине. Населяла степь и лесостепь Восточной Европы от р.Прута до р.Урал и, возможно, до Волги (Гептнер, 1955). Полностью уничтожена в XVIII - XIX вв. (Гептнер и др., 1961). Последние особи дожили (большей частью в неволе) до. 70-80-х годов XIX в., а самый последний экземпляр жил на конном заводе еще в 1914-1918 гг. (Гептнер, 1955). В первой половине нашего века была предпринята попытка "восстановления" этой формы в Берлинском и Мюнхенском зоологических садах. С этой целью широко проводилась гибридизация мелких немецких крестьянских лошадей, имевших некоторые черты дикого тарпана, примитивных польских крестьянских лошадей с чертами лесного тарпана, одной из форм пони и джунгарского тарпана (лошади Пржевальского). Удалось вывести линию, внешне схожую со степным тарпаном. Однако эти животные не имеют реальной генетической связи с E.c.gmelini и представляют собой домашнюю породу, имеющую очень ограниченное применение -демонстрировать в зоологических садах "живого предка" домашней лошади (Гептнер и др., 1961).

2. Лесной тарпан, Е.с.зШаИсия Уе-Ьи1ап1, 1928 (ап яИ-vestris de Вг1пкеп, 1828). Форма, очень сходная с предыдущей, но несколько меньше, более слабого сложения, сильнее светлела на зиму (Гептнер и др., 1961). Занимал Западную Европу, западную и юго-западную Белоруссию, Литву (Гептнер, 1955). В последний период своего существования держался в больших лесных массивах, куда, по-видимому, был оттеснен в результате прямого преследования человеком. В Центральной Европе лесной тарпан был истреблен в раннем средневековье или даже ранее, на востоке Европы он- дожил до конца XVIII века в Беловежской пуще и до начала XIX века в.Калини-градской области.

Лесные тарпаны в довольно большом числе сохранялись в зверинце Замойских в Замостье. В 1808 г. они были розданы местным крестьянам, которые в конце концов приручили их и использовали в работе. В указанном районе еще в начале 30-х годов нашего века тип тарпана сохранялся довольно хорошо (Гептнер и др., 1961).

Наиболее типичные "тарпановидные" лошадки из этого района послужили исходным материалом работы по "регенерации" этого вида. "Восстановленный лесной тарпан" имеет ряд признаков домашней лошади (длинная грива, пышный хвост, челка и т.п.), однако общий облик тарпанообразный, имеется тенденция к появлению стоячей гривы, наблюдается посветление шерсти на зиму и другие признаки в направлении более полного выражения типа тарпана (Гептнер и др., 1961). Звери живут на полной свободе в лесу и лишь в исключительных случаях немного подкармливаются зимой. Генетически они связаны с тар-' паном, и поэтому представляют определенный интерес в качестве сохранившегося потомка дикого лесного тарпана и в качестве материала для гибридизации (Гептнер и др., 1961) .

3. Джунгарский, или восточный тарпан, лошадь Пржевальского E.c.przewalskii Poljakov 1881 несколько крупнее степного тарпана, окраска желтая с рыжиной, темный ремень на спине развит слабо. Был распространен в степной и лесостепной зоне от Урала до Западного Китая. В степях между Волгой и Уралом проходила область смешения двух рас тарпана - джунгарского и степного (Гептнер, 1955).

Последние дикие косяки лошади Пржевальского обитали в Заалтайской Гоби в Монголии и в смежных пространствах Западного Китая. Последних диких лошадей наблюдали в этом районе в 60-х годах нашего века. Есть все основания считать, что лошадь Пржевальского в. природе полностью вымерла (Ryder, Wedemeyer, 1982).

В то же время большая популяция (около 12 00 особей по данным на 31.12.1993) этого подвида тарпана, ведущая свое происхождение от 13 животных-основателей, 12 из которых относятся к E.c.przewalskii и 1 - к Е. c.caballus (Geyer, Thompson, 1988), сохраняется в неволе в различных зоологических садах и парках.

Первые программы разведения E.c.przewalskii, ориентированные на сохранение генетического фонда вида, появились еще в в 1970-1980 гг. в Северной Америке (the Species Survival Plan of the AAZPA) , Европе (the Europaisches Erhaltungzucht Programm), Великобритании (the Joint Management of Species Group). В 1990 г. разработан и принят Глобальный план сохранения лошади Пржевальского (Seal et al., 1990), предусматривающий, помимо поддержания вида в условиях неволи, и начало работ по возвращению лошади Пржевальского в естественные места обитания. Однако работа по спасению единственного сохранившегося подвида дикой лошади еще далека от завершения. Для выполнения задачи воссоздания вольных популяций лошади Пржевальского и сохранения страхового поголовья животных в неволе необходимо дальнейшее развитие программ по сохранению этого вида, что в свою очередь возможно только лишь на основе оценки современного состояния мегапопуляции и ее составляющих по различным, в том числе и генетическим, показателям биологического разнообразия вида, проверки эффективности принятых программ разведения, определения направлений дальнейшей деятельности с учетом начала работ по воссозданию естественных популяций.

Зубр (Bison bonasus Linnaeus, 1758) - единственный вид диких Bovinae Европы, уцелевший до наших дней. Очень крупный вид из группы быков (Bovini), типичного для быков массивного и тяжелого телосложения. По своим морфологическим особенностям зубр очень близок к американскому бизону {В.bison Linnaeus, 1758). Эти виды тесно связаны по своему происхождению, но количество признаков, отличающих обе формы, достаточно велико и никаких "переходов" между ними нет. В настоящее время зубра и бизона рассматривают в качестве близких, но все таки самостоятельных видов (Гептнер и др., 1961). То обстоятельство, что при содержании в неволе зубры и бизоны свободно скрещиваются и гибриды неограниченно плодовиты, при резкой географической изоляции обеих форм не может иметь существенного значения для решения вопроса об их видовой самостоятельности (Гептнер и др., 1961).

Известны три подвида зубра: равнинный- (B.bonasus bonasus Linnaeus, 1758) и два горных - карпатский (.B.bonasus hungarorum Linnaeus, 1758) и кавказский (.B.bonasus caucasicus Türkin et Satunin, 1904), отличающиеся внешними признаками, окраской и остеологическими особенностями (Флеров,1979а). К настоящему времени сохранился равнинный (европейский, или литовский) зубр (B.bonasus bonasus L.) и потомки скрещивания равнинного и кавказского зубров {В.b.bonasus. х В.b.caucasicus) .

В историческое время ареал зубра занимал обширные, зоны широколиственных и смешанных лесов Западной, Центральной, Юго-Восточной Европы, Кавказа и Закавказья, Северного Ирана (Гептнер и др.,1961; Флеров,19796; Pucek, 1991а). В начале нашего века постепенное падение численности вида пытались объяснить его дегенерацией (Buchner, 18 95). Однако успешное разведение зубров в XX в. показало, что не "дегенерация", а деятельность человека привела к полному истреблению этого вида в природе.

Человек, осваивая территории под сельскохозяйственные угодья, вырубая леса и распахивая земли, постепенно вытеснял крупные виды животных, в том числе и зубра. Исчезновению зубра способствовало и активное его истребление,особенно после изобретения огнестрельного оружия. Согласно данным, приведенным Гептнером и др. (1961), зубр был уничтожен на территории Испании и Англии еще в доисторическое время, на. Балканах (-в Греции) - на грани исторического времени, на территории

Голландии и Бельгии - в начале нашей эры. В XVII в. зубры сохранились лишь в нескольких пунктах: в Восточной Пруссии и Курпевской пуще, Трансильвании, Беловеже и на Кавказе (Красиньский, 1969). В XIX в. единственным естественным убежищем вида остались Беловежская пуща и горные леса Северо-Западного Кавказа.

К 1914 г. в Беловежской пуще насчитывалось 735-785 дикоживущих зубров (Заблоцкий, 1947). За годы Первой мировой войны, последовавшей за ней революции и гражданских войн погибли все зубры Беловежи. Последний зубр был убит здесь в апреле 1919 г. (Рисек, 1991).

Численность кавказских зубров к 90-м годам прошлого столетия определялась в 500-700 голов (Сатунин, 1898). Организация "Кубанской великокняжеской охоты" и предпринятая борьба с браконьерством до некоторой степени прекратили падение поголовья. К 1917 г. численность зубров здесь не превышала 500 особей (Гептнер и др., 1961) . Появление на территории "Кубанской охоты" многочисленных пастухов со. стадами скота, лесорубов и. охотников, вооруженных нарезным оружием, катастрофически сказалось на численности кавказского зубра. Башки-ров (1939) в этом отношении свидетельствует: "Большая часть зверей была быстро перебита на мясо и шкуры, а в 1919 г. среди оставшихся вспыхнула будто бы какая-то эпизоотия, занесенная, вероятно, в горы домашним скотом. К 1920 г. все поголовье зубра исчислялось в 50 особей. Организация Кавказского заповедника в 1924 г. не спасла зубра. В 1926 г. пастухи-имеретины убили трех зубров, вероятно последних. После этого сведений о зубрах не поступало."

Таким образом, к 1927 г. в природе зубр был полностью истреблен. Проведенная в 192 6 г. международная перепись содержащихся в неволе зубров выявила, что во всем мире, в различных зоосадах и парках сохранились лишь 52 зубра (Юргенсон, 1956), причем все они происходили от 12 животных-основателей, содержавшихся в европейских зоопарках в начале XX века (Slatis, 1960). Потребовалось около семидесяти лет разведения - сначала в зоологических садах и специализированных питомниках, позже в природе - для того, чтобы увеличить численность мирового стада до 3000 голов (European Bison Pedigree Book = ЕВРВ, 1996) . Основные направления восстановления вида включали поддержание его путем планируемого разведения в зоологических садах, парках и лесных резерватах, распределение этих животных среди многочисленных центров разведения (питомников) и выпуск молодых животных последующих генераций в природу.

В настоящее время восстановление вида идет путем разведения двух линий: беловежской, ведущей происхождение от диких зубров Беловежской пущи (Bison bonasus bonasus) , и кавказско-беловежской, ведущей происхождение от зубров Кавказа и Беловежской пущи (В.b.bonasus х B.b.caucasicus) (Slatis, 1960; Olech, 1989; Pucek, 1991a; Белоусова, 1993a).

В неволе (зоосадах, парках и специализированных центрах разведения) содержится, по данным Междунродной родословной книги {ЕВРВ, 1996), 1160 животных. Небольшие, как правило, территории зоопарков не позволяют содержать более одной семейной группы зубров; часто ограничиваются содержанием одной-двух взрослых особей (ЕВРВ, 1948-1996; Рисек, 1991а) .

Работы по возвращению зубра в прежние местообитания были начаты в 1950 г. На сегодняшний день суммарная численность вольноживущих стад зубра составляет 184 0 голов {ЕВРВ, 1996), а районы их обитания находятся, на территории Польши, Белоруссии, Украины и европейской части России. Мегапопуляция вольных зубров, искусственно созданная при восстановлении численности вида, сильно фрагментирована, а возможность миграционного обмена между отдельными популяциями предельно мала или полностью отсутствует. Сами эти популяции невелики -не более 32 0 особей; подавляющее их большинство (71%) имеет численность низкую (20 - 50 особей) и очень низкую (менее 20 животных). При этом отмечается, что низкая численность и изоляция вольных стад зубров способствуют процессам уменьшения генетического разнообразия в этих не контактирующих между собой группах (Наг"Ь1, Рисек, 1994; Сипко и др.,1995). Традиционная практика работы с зубром, уделяющая основное внимание вопросам увеличения его численности, закономерно сдерживает осуществление комплекса мер, направленных на восстановление и поддержание свойственных виду параметров биологического разнообразия. Ситуация усугубляется известной оседлостью зубра и его явным нежеланием осваивать соседние угодья, в результате чего нередко кормовая емкость территории непосредственно в месте обитания вольноживущего стада превышена или близка к этому состоянию (Казьмин, 1989; Колиснык, 1989; Бабинок, Зубко, 1990; Буневич, 1991; Казьмин, Смирнов, 1992).

В последние годы, в связи с развитием межнациональных конфликтов и ситуацией политической нестабильности в регионе Северного Кавказа, возникла реальная угроза истребления реакклиматизированных здесь стад зубра. Согласно данным учета численности этого вида зимой 1997-98 гг., представленным в Управление заповедников Госкомприроды России, общее число вольноживущих зубров в этом регионе снизилась с 384 голов в 1992 г. до 103 голов в 1998 г.

Достигнутые уровни численности вольных стад зубров в других, более стабильных в политическом и экономическом отношениях, регионах Европы все же не гарантируют существующие достаточно малочисленные и изолированные популяции от возможности вымирания вследствие какой-либо случайности, скажем, болезней или стихийных бедствий (вследствие небольших территорий, занимаемых отдельными стадами). Примером может служить стадо бизонов Вуд Баффало парка (Канада), численность которого за последние 30 лет вследствие болезней, гибели животных в неблагоприятные зимы и высокой смертности молодняка сократилась с 12000 до 3200 голов (Northern diseased bison, 1990).

На сегодняшний день выполнен первый этап работ по сохранению редкого вида: устранена угроза исчезновения зубра в ближайшее время. Однако продолжает существовать много проблем, связанных с задачами долговременного сохранения вида и возвращения его в современные контролируемые человеком экосистемы.

Среди них немаловажное место занимает проблема поддержания жизнеспособности и приспособляемости вида, непосредственно связанная с возможностью сохранения его генетического разнообразия (Демин, Сафронова, 1980; Струнников, 1986; Soule, Mills, 1992,- Hedrick, Miller, 1992; Кудрявцев, 1993; Lacy et al., 1995).

Данная проблема особенно актуальна для зубра в связи с крайне малым числом основателей современных популяций вида. Кроме того, как упоминалось выше, крупные размеры животных накладывают ограничения на возможности содержания сколько-нибудь крупных групп этого вида в зоопарках, что в совокупности с трудностями перемещения зубров между пунктами разведения и отсутствием единой программы сохранения генофонда вида способствует процессам, ведущим к утрате генетического разнообразия. Высокая степень дисперсности мегапопуляции вольноживущих зубров гарантирует сохранение совокупного поголовья вида, однако требует специальных усилий по поддержанию его генотипической целостности и предотвращению автогенетических процессов, вызванных прежде всего дрейфом генов и ведущих к нарушению структуры генофонда. Острота проблемы заключается в том, что в ближайшем будущем этот редкий вид, видимо, не смо--жет поддерживать свою жизнеспособность не столько по причине перенаселения мест обитания, сколько в результате обеднения генофонда небольших изолированных стад.

К сожалению, проблемы сохранения генетического разнообразия зубра до последнего времени не привлекали пристального внимания специалистов, работающих с этим видом, о чем говорит приведенный ниже анализ публикаций, накопившихся по зубру за последние 45-50 лет1.

1 Предварительная оценка степени изученности вида опубликована в статье Пуцека и Др., 1996.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Белоусова, Ирина Павловна

Выводы

1. Генетические ресурсы вида являются одним из основных факторов, определяющих возможность его выживания. Поэтому сохранение редкого вида, находящегося под угрозой исчезновения, может быть осуществлено только на основе использования генофонда всей его ме-гапопуляции.

2. Сохранение редкого вида, особенно в условиях неволи, следует вести с учетом необходимости восстановления его экологического потенциала, что возможно осуществить только на основе селекционно-генетического принципа контролируемого размножения поголовья и закрепления полученного результата воссозданием в природе крупных, самодостаточных и устойчивых популяций.

3. Проведенные исследования продемонстрировали эффективность управления размножением редкого вида на основе генеалогического анализа и расчета генетических показателей, что позволяет разрабатывать действенные программы по сохранению вида и его генетического потенциала .

4. Жизнеспособность популяции (группы разведения) редкого вида находится в прямой зависимости от уровня ее генетического разнообразия. Для зубра, например, стабильное размножение и низкий процент гибели молодняка наиболее вероятен для групп со значением f дге >1,30.

5. Проделанная работа позволяет предположить, что вид (популяция, группа разведения) может не испытывать инбредной депрессии при условии формирования компенсационного комплекса генов и элиминации большинства летальных и сублетальных генов этого медленным инбридингом и отбором в течение длительного периода времени. При этом низкая чувствительность вида (популяции) к степени инбридинга не определяет полностью показатели общей его жизнеспособности.

6. На первых этапах работы по восстановлению численности лошади Пржевальского произошла утрата 51,3% генетического материала животных-основателей. Использование в дальнейшем современных программ разведения вида в неволе, разработанных на основе генеалогического анализа и расчета генетических показателей, в состоянии обеспечить сохранение его генофонда при условии воссоздания в ближайшее время достаточно крупных жизнеспособных вольноживущих популяций.

7. Современная мегапопуляция европейского зубра утратила около половины генетического материала "основателей-]:", и очевидна тенденция к дальнейшей утрате генетического разнообразия в содержащихся в неволе группах. При этом все современные вольноживущие популяции зубра сформированы в основном за счет генетического материала лишь четырех "основателей-1" и не обладают достаточным потенциалом для устойчивого развития как по демографической, так и по генетической составляющим. Такая ситуация ставит под вопрос возможность выживания данного вида уже в ближайшем будущем.

8. Очевидна необходимость переориентации работ по возвращению зубра в природу на создание крупных (не менее 1000 голов), самодостаточных, устойчивых популяций, несущих по возможности максимум сохранившегося генофонда вида. При этом следует учесть необходимость работ по восстановлению их экологического потенциала. Одновременно следует вести мониторинг и коррекцию уровня генетического разнообразия и связанных с ним жизнеспособности и экологической пластичности содержащихся в неволе групп зубров и вольноживущих популяций путем создания соответствующих научно-обоснованных программ.

9. Полученные данные могут быть использованы для разработки рекомендаций по долгосрочному сохранению редких «краснокнижных» видов, особенно малочисленных и стоящих на грани исчезновения.

Рекомендации

На основании проведенной работы можно сделать следующие рекомендации по разведению лошади Пржевальского и европейского зубра в России в связи с проблемой долгосрочного сохранения "краснокнижных" видов.

Считать необходимым:

• Проведение комплекса научных и организационных мероприятий, с обязательным привлечением международных усилий, для сохранения и научно обоснованного увеличения генетического разнообразия содержащихся в неволе групп животных.

• Составление научно обоснованных планов разведения в соответствии с селекционно-генетическим принципом контролируемого размножения поголовья и на основе использования генофонда всей мегапопуляции.

• Создание крупных вольноживущих популяций, несущих максимум сохранившегося генетического материала, на основе эколого-этологических принципов с целью сохранения (и, возможно, воссоздания) дикого типа вида и сохранения его генетического разнообразия, способного обеспечить максимальную пластичностьи, соответственно, высокую жизнеспособность в изменяющихся условиях природной среды.

• При разработке планов по сохранению редкого вида принимать во внимание, что чувствительность к степени инбридинга не может служить исчерпывающим показателем жизнеспособности популяции (группы разведения) . Следует учитывать показатели генетического разнообразия, полученные путем генеалогического анализа и (или) прямых генетических тестов. В группах разведения зубра следует поддерживать показатель £де на уровне не ниже 1,30 при значениях тк - не выше 40 % и ди - не ниже 10 %. При подборе самцов для конкретных групп самок следует избегать снижения показателя ди самца ниже 20 % и увеличения его показателя тк выше 4 0 %. Аналогичных принципов следует придерживаться и при формировании групп, выпускаемых в природу.

• При подборе конкретных производителей для репродуктивных стад питомников (зоопарков) или при выборе основателей новых вольноживущих популяций, наиболее целесообразно применять, наряду с генеалогическим, им-муно-генетические, биохимические и молекулярно-генетические методы оценки уровня генетического разнообразия.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Белоусова, Ирина Павловна, Санкт-Петербург

1.Агаджанян H.A., Исабаева В.А., Елфимов А.И. Хеморе-цепторы, гемокоагуляция , и высокогорье. Фрунзе: Илим, 1973. - 282 с.

2. Арзуманян Е.А. Теория и практика применения инбридинга в молочном скотоводстве // Использование инбридинга в животноводстве. М. : Наука, 1977. - с. 64 -68.

3. Бабинок В.В., Зубко В.Г. Проблемы реакклиматизации и использования зубров // Интенсиф. воспроизводства ресурсов охот, животных (ВНИИ охот, х-ва и зверовод. (ВНИИОЗ). Киров, 1990. - С. 231-234.

4. Башкиров И. Кавказский зубр. // Кавказский зубр. -М., 1939. 89 с.

5. Белоусова И.П. К вопросу о происхождении современных линий разведения вида зубр // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. Пущино: отдел НТИ Пущинского науч.-тех. центра РАН, 1993а. - С. 6-28.

6. Белоусова И.П. Значение и оценка показателей генетического разнообразия для решения проблемы сохранения европейского зубра. Монография. Пущино, 0Н-ТИ ПНЦ РАН, 1999. - 108 с.

7. Буневич А.Н. Итоги расселения зубров по территории Беловежской пущи // Заповед. Белоруссии, N 15. Минск, 1991. - С. 98-104.

8. Вуневич А.Н., Кочко Ф.П. Динамика численности и структура популяции зубров Беловежской пущи // По-пуляционные исслед. животных заповедниках. М., 1988. - С. 96-114.

9. Гептнер В. Г. Заметки о тарпанах // Зоол. журн., 1955. Т. 34, № 6.

10. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М: Наука. 1961. - Т. 1. - 776 с.

11. Глембоцкий Я.Л. Проблема инбридинга в условиях интенсификации животноводства // Использование инбридинга в животноводстве. М. : Наука, 1977. - С. 3-25.

12. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете // Тр. Палеонтолог, ин-та АН СССР, 194 9. Т. 17, вып. 1-2.

13. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбота. С.-Петербург: Наука, 1991. - 539 с.

14. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д. Генетика локуса домовой мыши (Mus musculus L.) // Успехи современной генетики. М., 1980. - С. 97-142.

15. Дыренков С.А., Голгофская К.Ю., Немцев A.C. Влияние зубров Кавказского биосферного заповедника на лесную растительность: биогенные сукцессии // Общ. пробл. биогеоценологии. М., 1990. - С. 231-252.

16. Заблоцкий М.А. Государственная племенная книга зубров и бизонов. М.: изд-во МСХ СССР, 1956. -119 с.

17. Заблоцкий М.А. Некоторые биологические особенности зубра и их изменение в условиях загонного содержания // Труды Приокско-Террасного заповедника. М., 1957а. - Вып. 1. - С. 5-65.

18. Заблоцкий М.А. Система мероприятий, направленных к быстрейшему восстановлению зубра в СССР / / Вопросы экологии. Киев: изд-во Киевского гос. университета, 19576. - Т. 2. - С. 35-45.

19. Заблоцкий М.А. О перспективном плане разведения и расселения зубров в СССР. М.: изд-во Мин. сель, хоз-ва СССР, 19656. - 7 с.

20. Заблоцкий М.А. О работе с зубрами в СССР за период 1963-1967 гг. // Успехи восстановления зубра. Материалы III Польско-Советской конференции. Бело-вежа-Каменюки, 18-21 апреля. Варшава: гос. науч. изд-во, 1969. - С. 57-74.

21. Заблоцкий М.А., Заблоцкая М.М. Создание регулируемых популяций как метод сохранения генофонда и хозяйственного использования восстанавливаемого вида // Первое всесоюз. совещание по проблемам зоо-культуры. Тез. докл., ч. 2. -М., 198 6. -С. 31-33.

22. Зимин Ю.И. Стресс: иммунологические аспекты // Итоги науки и техники. Иммунология, 1983. № 12. -С. 41-62.

23. Казьмин В. Д. Динамика численности и современное состояние кавказско-беловежских зубров в СевероОсетинском заповеднике и заказнике «Цейский» //

24. Эколог. проблемы Ставропольского края и сопред. территорий: тез. докл. науч. практич. конференции. - Ставрополь, 1989. - С. 323-325.

25. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1992. Т. 97, №2. С. 26-35.

26. Карцов Г. Беловежская пуща. Ее исторический очерк, современное охотничье хозяйство и т.д. СПБ, 1903. 206 с.

27. Колиснык Б.И. Реакклиматизация зубров в лесу Волынской области Цуманская пуща // Экол., морфол., использ. и охрана дик. копытных: тез. Всес. совещ., Москва, 20-22 февр., 1989. Ч. 2. М. , 1989. - С. 225-226.

28. Коробков А.В. 1978 цит. по А.В.Коробков, С.А.Чеснокова. Атлас по нормальной физиолгии. - М. : Высшая школа, 1986. - 332 с.

29. Корочкина Л.Н. Видовой состав лесной травянистой растительности в питании зубров Беловежской пущи // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1969а. - Вып.3. С. 204-221.

30. Корочкина Л.Н. Древесная растительность в питании зубров Беловежской пущи // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 19696. Вып. 3. - С. 222-228.

31. Корочкина Л.Н. Показатели размножения зубров в Беловежской пуще // Беловежская пуща. Минск: Урожай, 1971. - Вып. 4. - С. 176-184.

32. Корочкина JI.H. Травянистая растительность питании зубров Беловежской пущи // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1972. Вып. 6. - С. 110-124.

33. Корочкина J1.H. Район обитания и стадиальное размещение зубров в Беловежской пуще / / Беловежская пуща. Минск: Урожай, 1973. - Вып. 7. - С. 148165.

34. Корочкина JI.H., Кочко Ф.П. К вопросу о смертности зубров в естественных условиях Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии. Минск: Урожай, 1981. -Вып. 6. - С. 96-103.

35. Кравченко H.A. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973. - 486 с.

36. Крайнова JI.B. Питание зубров Кавказского государственного заповедника // Бюлл. МОИП, 1951. Отд. биол., т. 56. - С. 3-17.

37. Красиньски 3. Наблюдения за вольной популяцией зубров в Беловежской пуще // Успехи восстановления зубра. Материалы III польско-советской конференции. Беловежа-Каменюки 18-21 апреля 1967 г. - Варшава, гос. науч. изд-во, 1969. - С. 169-175.

38. Кулагин М.М. Зубры Беловежской пущи. М., 1919.

39. Кучерук В.В., Бокштейн Ф.М. Некоторые итоги и задачи изучения грызунов фауны СССР // Зоол.ж., 1987. Т. 66, № 11. - С. 1654-1667.

40. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос, 1977.

41. Перерва В.И. Некоторые особенности ведения охотничьего хозяйства по зубру // Экология, морфол., использ. и охрана диких копытных. Тез. докл. Всес. совещ. Москва, 20-22 февр. 1989., ч. 2. М., 1989.- С. 230-231.

42. Перерва В.И., Литус И.Е., Крыжановский В.И. Сосо-тояние поголовья зубров на Украине и перспективыего рационального использования // Вестник зоологии, 1991. № 5. - С. 11-15.

43. Перерва В.И., Киселева Е.Г., Сипко Т.П. Отчет о выборе мест для создания вольных популяций зубра в России. М.: Всемирный фонд дикой природы, Российское представительство, 1996. - 17 с. (рукопись ) .

44. Петров Р.В., Атауллаханов Р.И. Клеточные мембраны и иммунитет. М., 1991. - 238 с.

45. Потапов С.Г., Кудрявцев И.В., Рысков А.П. Использование таксономического типирования ДНК для анализа геномной вариабельности представителей Bovidae Gray, 1981 // Генетика, 1994. Т. 30, № 6. - С. 858-860.

46. Пуцек 3. Состояние и необходимость исследований по зубру // Успехи восстановления зубра. Материалы III Польско-Советской конференции. Беловежа-Каменюки, 18-21 апреля. Варшава: гос. науч. изд-во, 1969. - С. 218-230.

47. Пуцек 3., Белоусова И.П., Лапшов В. А., Сипко Т.П., Кудрявцев И.В. Зубр (Bison bonasus) итоги и перспективы исследований: проект международной программы сохранения редкого вида // Зоол.журн., 1996. - Т. 75, вып. 12. - С. 1873-1883.

48. Рожков Ю.И., Проняев A.B. Микрозволюционный процесс. М. : Изд-во ЦНИЛ охот, хоз-ва и заповедников, 1994. - 364 с.

49. Сатунин К.А. Кавказский зубр. // Естествознание и география, 18 98. № 2.

50. Сеннер Дж.В. Инбредная депрессия и выживание популяции в зоопарках // Биология охраны природы. Сулей М., Уилкокс Б. (ред.) М. : Мир, 1983. - С. 238-254.

51. Сипко Т.П., Белоусова И.П. Анализ состояния генофонда зубра в питомниках России // // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. Пущино: отдел НТИ Пущинского науч.-тех. центра РАН, 1993. -С. 56-62.

52. Сипко Т.П., Уханов С.В., Удина И.Г. Иммуногенети-ческий анализ популяций зубра СНГ // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. Пущино: отдел НТИ Пущинского науч.-тех. центра РАН, 1993. -С. 62-73.

53. Сипко Т.П., Удина И.Г., Бадагуева Ю.Н., Сулимова Г.Е. Сравнительная характеристика популяций зубра (Bison bonasus) с применением анализа полиморфиза ДНК гена каппа-казеина // Генетика, 1994. Т. 30, №. 2. - С. 225-229.

54. Сипко Т.П., Раутиан С.Г., Удина И.Г., Уханов C.B., Берендяева З.И. Изучение полиморфизма групп крови у зубров (Bison bonasus) // Генетика, 1995. -Т. 31, №. 1. С. 93-100.

55. Сипко Т.П., Раутиан С.Г., Удина И.Г. Полиморфизм биохимических маркеров зубра (Bison bonasus)// Генетика, 1996. Т. 32, №. 3. - С. 400-405.

56. Сипко Т.П., Ломов A.A., Банникова A.A., Медников Б.М. Оценка степени генетической дивергенции некоторых полорогих методом рестриктазного анализа ДНК // Цитология и генетика, 1997. Т. 31, №. 4. - С. 76-81.

57. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные) . М.: Высш. Школа, 1979. - 528 с.

58. Струнников В.А. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда: итоги 100-летних исследований // Онтогенез, 1986. Т. 7, № 4. - С. 343-367.

59. Суходолец В.В. Природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и экологический потенциал // Генетика, 1998. Т. 34, № 12. - С. 15891596.

60. Удина И.Г., Соколова С.С., Сипко Т.П., Судимова Г.Е. Сравнительная характеристика полиморфизма ДНК локусов DQB и DRB главного комплекса гистосовмести-мости у представителей семейства Bovidae //Генетика, 1994. Т. 30, №. 3. - С.356-360.

61. Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Мол. биол., 1992. Т. 26, № 2. - С. 464-469.

62. Флеров К.К. Род Bison Hamilton Smith, 1827 // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука. 1979а. - С. 14-48.

63. Флеров К.К. Систематическое описание Bison bonasus // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука. 19796. - С. 91-111.

64. Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. Соулей М., Уилкокс Б. (ред.). М.: Мир, 1983. - С. 160-176.

65. Шмальгаузен И.И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции // Журн. Общ. Биологии, 1941. Т. 2, № 3. - С. 307-354.

66. Шумов A.B. Исследование отдаленной гибридизации Bovinae в связи с проблемой их хозяйственного использования. Диссертация на соискание учен. степени доктора биологических наук. 1994.

67. Юргенсон П.Б. Восстановление зубров в СССР // Государственная племенная книга зубров и бизонов. -Т. 1. М.: изд-во МСХ СССР, 1956. - С. 5-12.

68. Ablanalp Н.А. Inbreeding as a tool for poultrey iinpovement // First World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Graficas Orbe, Madrid, Spain, 1974. P. 897-908.

69. Alder S. Origin of the golden hamster Cricetus auratus as a laboratory animal // Nature, 1948. N 162. - P. 256-257.

70. Allendorf, F.W. Genetic drift and the loss of alleles versus heterozygosity // Zoo Biology, 1986.- № 5. P. 181-190.

71. Ayala F.J., M.L.Tracey, D.Hedgecock, R.C.Richmond. Genetic differentiation during the speciation process in Drosophila //Evolution, 1974.- N 28. P. 576-592.

72. Ballou J.D. Calculating inbreeding coefficientsfrom pedigrees // Genetics and Conservation: A

73. Reference for Managing Wild Animal and Plant

74. Populations. Schonewald-Cox C.M., Chambers SJ*^

75. MacBryde В., Thomas W.L. (eds.)<.609^

76. Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA, 1983. 520. ■-i On

77. Ballou J.D. An Overview of^ оf t Biology // VORTEX: A stocha^S^ G extinction process. Lacy ^ '£'°°Se ^ ' P.S (eds.). IUCN/S^^i fecis'85. Ballou J.D., ' ' З241. P. -у •

78. Population mar Colombia Г"'

79. Ballow J., K.Ralls. Inbreeding and juvenile mortality in small populations of undulates: a detailed analysis // Biological Conservation, 1982. N 24. - P. 239-272.

80. Belovsky G.E. Extinction models and mammal persistence // Viable populations for conservation. Soule M.E. (ed.) Cambrige University Press, Cambrige, 1987. - P. 35-58.

81. Berger J. Persistence of different sized populations: an empirical assessment of rapid extinctions in bighorn sheep // Consrevation Biology, 1990. N 4. - P. 91-98.

82. Bigman, L., Ballou J.D. DEMOGRAPHY: Lotus 1-2-3 Spreadsheet Demographic Model. Washington, D.C.: National Zoological Park, 1986. - 117 p.

83. Bouman J. The future of Przewalski's horses in captivity // Internat. Zoo Yearbk, 1977. N 17. -P. 62-70.

84. Bowling T., Ryder O.A. Genetic studies of blood markers in Przewalski's horses // Journal of Heredity, 1987. V. 78, N 2. - P. 75-80.

85. Boyce, A.J. Computation on inbreeding and kinship coefficients on extented, pedigrees // Journal of Heredity, 1983. V. 74. - P. 400-494.

86. Bradly B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artifical and natural selection in constant and fluctuating environments // Genetics, 1980. N 95. - P. 1033-1042.

87. Buchner E. Das allmahliche aussterben des Wisents (Bison bonasus L.) in Foreste von Bialowiesha // Memores de l'academie imperiale des sciences de St.-Petersburg, 1895. Vol. III., N. 2. - P. 1-30.

88. Cabon-Raczynska K., Krasinska M., Krasinski Z.A., Wojcik J.M. Rhythm of daily activity and behaviour of European bison in the Bialowieza Forest in the period without snow cower // Acta theriol., 1987. V. 32, N 21. - P. 335-372.

89. Cannings, C., Thompson E.A., Skolnick M.H. Probability functions on complex pedigrees // Advences in Applied Probability, 1978. N 10. - P. 26-61.

90. Crow, J.F. Kimura M. An introduction to Population Genetics Theory. New York: Harper and Row, 1970. - 172 p.

91. Denniston, C. Small population s.ize and genetic diversity: Implications for endangered species. // Endangered Birds: management Techniques for Preserving Threatened Species. Temple S.A. (ed.). -Madison University of Wisconsin Press, 1977. P. 281-289.

92. Dolan J.M. Przewalski's Horse, Equus przewalskii Pol-jakov, 1881, in the United States Prior to 1940 and influence on Present Breeding // Zool. garten N.F., 1982. Jena, N 52. - P. 49-65.

93. Drozdz J., Demiaszkiewicz A., Lachowicz J. The helminth fauna of free-ranging European bison, Bison bonasus (L.), studied again 8 years after reduction of bisons, in the Bialowieza Forest // Acta Parasitol., 1994. V. 39, N 2. - P. 88-91.

94. Ewens W.Y. The sampling theory of selectively neutral alleles // Theoretical Population Biology, 1972. N 3. - P. 87-112.

95. Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. 2nd ed. Longman, London and New York, 1981. - 246 p.

96. Foose, T.J., Lande R. , Flesness N.R., Rabb G., Read B. Propagation plans // Zoo Biology, 1986/ N 5. - P. 139-146.

97. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and Evolution. Cambridge University Press, Cambridge, England, 1981. - 476 p.

98. Franklin, I.R. Evolutionary change in small populations // Conservation Biology: An Evolutionary Ecological Perspective. Soule M.E., Wilcox B.A. (eds). - Sinauer, Sunderland, MA., 1980. - P. 135-149.

99. Gebczynski M., Tomaszewska-Guszkiewicz. Genetic variability in the European bison // Biochemical systematics and ecology, 1987. N 15. - P. 285288.

100. Gebczynska Z., Gebczynski M., Martynowicz E. Food eaten by the free-living European bison in Bialowieza Forest // Acta theriol., 1991. V. 36, N 3-4. - P. 307-313.

101. Geyer, C.J., Thompson E.A. Gene survival in the Asian wild horse (Equus przewalskii) , I: Dependenceof gene survival in the Calgary Breeding Group pedigree // Zoo Biology, 1988. N 7. - P. 313-327.

102. Geyer, C.J., Thompson E.A., . Ryder O.A. Gene survival in the Asian wild horse (Equus przewalskii), II: Gene survival in the whole population, in subgroups, and throu history // Zoo Biology, 1989. N 8. - P. 313-329.

103. Gill J. 40 lat badan fizjologii zubra // Parki narodowe i rezerwaty przyrody, 1994. V. 13, N 4.- P. 121-124.

104. Gilpin M.E., Soule M.E. Minimum viable populations: processes of extinction // Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Soule M.E. (ed.). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA, 1986. - P. 19-34.

105. Goodman D. The demography of chance extinction // Viable populations for conservation. Soule M.E. (ed) . Cambridge University Press, New York, USA, 1987. - P. 11-34.

106. Greenwood P.J., Harley P.H. Inbreeding and dispersial in the great tit // Nature, 1978. N 27. - P. 52-54.

107. Groeben G. von der. Das Zuchtbuch. Berichte d. Int. Geselschaft z. Ercholtung d. Wisents. 1932.- Bd. 5, H. 1. 28 p.

108. Hartl G.B., Puzek Z. Genetic depletion in the European bison (Bison bonasus) and the significance of electrophoretic heterozygocity for conservation // Conservation Biology, 1994. N 8. - P. 167-174.

109. Haig, S.M., Ballou J.D., Derrickson. S.R. Management options for preserving diversity:

110. Reintroduction of Guam rais to the wild //Conservation Biology, 1990. N 4. - P. 290-300.

111. Haig, S.M., Ballou J.D., Casna N.J. Identification of kin structure among Guam rail founders: a comparison of pedigrees and DNA profiles // Molecular Ecology, 1994. N 3. - P. 109-119.

112. Hedrick P.W., Miller P.S. Conservation genetics: techniques and fundamentals // Ecological Applications, 1992. N 2. - P. 30-46.

113. ISIS. SPARKS (Single Population Animal Record Keeping System). Apple Vally, Minn.: International Species Information System, 1991. 53 p.

114. Jaczewski Z., Korona A. Bibliography of the Genus Bison (H.Smith, 1827) (until 1950) . Warszawa, 1994. - P. 1- 120.

115. Jeffreys A.I., Wilson V., Thein S. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA // Nature, 1985. N 314. - P. 67-73.

116. Jusko J. Sexual dimorphism of bison's (Bison bonasus) skeleton // Folia morphol., 1953. V. 4, N 1.

117. Kear J., Berger A.J. The Hawaiian Goose: An Experiment in Conservation. Buteo Press, Vermilion, South Dakota, 1980. - 132 p.

118. Kita J., Dziada K., Piusinski W., Anusz K., Lenartowicz Z., Kowalski B., Krasinski Z., Krupa J., Lesniewski S. Schorzenie narzadu plciowego zubrow samcow w stadzie wolnym . w Puszczy Bialowieskiej // Medycyna Wet., 1990. N 46. - P. 474-476.

119. Kobrinczuk F. The influence of inbreeding on- the shape and size of the skeleton of the European bison // Acta theriol., 1985. N 30. - P. 379-422.

120. Kobrynczuk F., Kobryn H. Growth rate of bones in the postembryonic development of the European bison // Acta theriol., 1975. V. 20, N 13. - P. 151159.

121. Krasinska M. Hybrydy zubra i bydla domowego. -Wydawnictwo Wroclaw, 1988. 188 p.

122. Krasinska M., Cabon-Raczynska K., Krasinski Z.A. Strategy of habitat utilization by European bison in the Bialowieza forest // Acta theriol., 1987. -V. 32, N 11. P. 147-203.

123. Krasinska M., Krasinski Z.A. Composition, group size, and spatial distribution of European bison bulls in Bialowieza Forest // Acta theriol., 1995. V. 40, N 1. - P. 1-21.

124. Krasinski Z.A. Dynamics and structure of the European bison population in the Bialowieza Primeval Forest // Acta theriol., 1978. V. 1, N 9. - P. 33.3-376.

125. Krasinski Z.A., Krasinska M. Free ranging European bison in Borecka Forest //Acta theriol., 1992. V. 34, N 3. - P. 301-317.

126. Krasinski Z., Raczynski J. The reproduction biology of European bison living in reserves and in freedom // Acta theriol., 1967. V. 12, N 29. - P. 407-444 .

127. Krasinski Z., Bunevich A., Krasinska M. Charakteristyka populacji zubra nizinnogo w polskiej i bialoruskiej czesci Puszczy Bialowieskiej // Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 1994. V. 13, N 4. - P. 25-67.

128. Krysiak K., Swiezynski K. The present state of research on the morphology of the European bison // Acta theriol., 1967. V. 12, N 22. - P. 339-348.

129. Kus E. (ed.) General studbook of the Przewalski horse. Zoological garden Prague, 1995. - 231 p.

130. Lacy, R.C. Loss of genetic diversity from managed populations: Interacting effects of drift, mutation, immigration, selection, and population subdivision // Conservation Biology, 1987. N 1. -P. 143-158.

131. Lacy R.C. Analysis of founder representation in pedigrees: Founder equivalents and founder genome equivalents // Zoo Biology, 1989. N 8. - P. 111124 .

132. Lacy R.C. VORTEX: a computer simulation for use in population viability analysis // Wildlife Research, 1993. N 20. - P. 45-65.

133. Lacy R.C. GENES: A computer program for pedigree analysis and genetic management. Chicago: Chicago Zoological Sosiety, 1994.

134. Lacy R.C., Ballou J.D., Princee F., Starfield A., Thompson E.A. Pedigree analisys for populationmanagement // Population management for survivaland recovery. Ballou, J.D., Gilpin M., Foose T.J.eds.). Colombia University Press, 1995. - P. 5775.

135. Lacy R.C., Hughes K.A., Miller P.S. VORTEX: A stochastic simulation of the extinction process. Version 7 User's Manual. IUCN/SSC Consrevation Breeding Specialist Group, Apple Valley, MN, USA, 1995. - 111 p.

136. Lande R. Genetic and demography in biological conservation // Science, 1988. N 241. - P. 14551460.

137. Lande R., Barrowclough G. F. . Effective population size, genetic variation, and their use in population management // Viable populations for conservation. Soule M.E. (ed). Cambridge University Press, New York, USA, 1987. - P. 187223.

138. Lasley J. P. Genetics of Livestock Improvement, 3rd ed. Prentice-Hall, Englewood, New Jersey, 1978.

139. Li A. F-Y., Richters A. Ambient level ozone effects on subpopulations of T-lymphocytes and spleen T-lymphocytes. // Archieves of environmental health, 1991. Vol. 46, № 1. - P. 57-63.

140. Lynch C.B. Inbreeding effects upon animals derived from a wild population of Mus musculus // Evolution, 1977. N 31. - P. 526-537.

141. MacCluer, J.W., VandeBerg J.L., Read B., Ryder O.A. Pedigree analysis by computer simulation // Zoo Biology, 1986. N 5.- P. 147-160.

142. Mohr E. Das Zuchtbuch. Berichte d. Int. Geselschaft z. Ercholtung d. Wisents, 1933. - Bd. 5, H . 2 .

143. Mohr E. Das Zuchtbuch. Berichte d. Int. Geselschaft z. Ercholtung d. Wisents. 1937. - Bd. 5, H . 3 .

144. Mrakovcic M., Haley L.E. Inbreeding depression in the Zebra fisch brachytanio rerio (Hamilton Buchanon) // Journal of Fish Biology, 1979. N 15.- P. 323-327.

145. Northern diseased bison. Report of the enviromental assassment panel. August, 1990. Federal Enviromental Assessment and Review Process, Canada, 1990. 47 p.158.01ech W. Analysis of inbreeding in European bison

146. Packer C. Inter-troop transfer and inbreeding avoidance in Papio anubis // Animal Behavior, 197 9.- N 27. P. 1-36.

147. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolutionary Biology, 1975. N 8. - P. 79-119.

148. Powell J.R. Molecular approaches to studing founder effects // Genetics and Conservation: a

149. Reference for Managing wild Animal and Plant populations. Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. (eds).

150. Benjamin/Cammings, Menlo Park, CA., 1983. P. 229240.

151. Princee, F.P. Genetic variation in the zoo population of red panda subspecies Ailurus fulgenes fulgenes // Zoo Biology, 1988. N 7. - P. 219-231.

152. Pucek Z. Conservation strategy for European bison // "Ongules / Ungulates 91". 1991b. - P. 589-594.

153. Pucek Z., Udina I., Seal U.S., Miller P.S. (eds.). Population and Habitat Viability Assessment for the European Bison (Bison bonasus). IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group: Apple Valley, Minnesota, USA, 1996. - 228 p.

154. Ralls K., Ballow J. Effects of inbreeding on juvenile mortality in some small mammal species // Laboratory Animals, 1982a. N 16. - P. 159-166.

155. Ralls K., Ballow J. Effects of inbreeding on infant mortality in captive primates // International Journal of Primatology, 1982b. N 3. - P. 491-505.

156. Ralls K., Ballow J. Extinction: lessons from zoos // Genetics and Conservation: a Reference for wild Animal and Plant populations. Schonewald-Cox C.M.,

157. Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas W.L. (eds.).-Menlo Park, California, Benjamin/Cammings, 1983. -P. 164-184.

158. Ralls K., Ballow J. Genetic management of captive populations // Zoo Biol., 1986. N 5. - P. 127138.

159. Ralls K., Brugger K., Ballow J. Inbreeding and juvenile mortality in small populations of ungulates // Science, 1979. N 206. - P. 11011103.

160. Ralls K. , Brugger K., Glick A. Deleterious effects of inbreeding in a captive Dorcas gazelle // International Zoo Yearbook, 1980. N 20. - P. 138-146.

161. Ryder 0.A., Ballou J., Dolan J., Foose T., Reindl N., Thompson E., Wemmer C. (the Masterplan Working Group). Asian Wild Horse Species Survivial Plan Masterplan Draft. September 7., 1988.

162. Ryskov A. P., Jinchoradze A.G., Prosnyak M.I., Ivanov P.L., Limborska S.A. M13 phage DNA as a universal marker for DNA fingerprinting of animals, plants and microorganisms // FEBS Lett., 1988. N 233. - P. 388-392.

163. Sandlung O.T., Hinar K., Broun A. H. (eds.) Conservation of biodiversity for sustainable development. Scandinavian University Press, 1992.- 337 p.

164. Seal U.S., Foose T., Lacy R.C., Zimmermann W.', Ryder 0., Princee F. (eds.) Przewalski's horse Equus przewalskii global conservation plan draft. 1990. -267 p.

165. Selander R.K. Evolutionary consequences of inbreeding // Genetics and Conservation: a Reference for Managing wild Animal and Plant populations. Schonewald-Cox C.M., Chambers S.M., Mac-Bryde B., Thomas . W.L. (eds) .

166. Benjamin/Cammings, Menlo Park, CA. , 1983. P. 201215.

167. Sell S. Immunology, immunopathology and immunity.- New York, Hagerstown, Maryland, 1972. 260 p. 184.Shaffer M.L. Minimum viable population sizes forspecies conservation // Bioscience, 1981. N 31. -P. 131-134.

168. Sipko T.P., Rautian G.S., Udina I.G. et al. Investigation of blood group pilymorphism in

169. Slatis H.M. An analysis of inbreeding in the European bison //Genetics, 1960. N 45. - P. 275287.

170. Slatis H.M. Research in Zoos and Aquariums. National Academy of Science, Washington, D.C., 1975. 187 p.

171. Soule M.E. Phenetics of natural populations. II. Asymmetry and evolution in a lizard // American Naturalist, 1967. N 101. - P. 141-160.

172. Soule M.E. Heterozygosity and developmentstability: another look // Evolution, 1979. N 33. - P. 396-401.

173. Soule M.E. Thresholds for survival: criteria for maintenance of fitness and evolutionary potential // Conservation Biology: An Evolutionary Ecological Perspective. Soûle M.E., Wilcox B. A. (eds). Sinauer/ Sunderland, MA, 1980. - P. 151170.

174. Soule M.E. (ed). Viable Populations for Conservation. Cambridge .University Press, Cambridge, 1987. - 189 p.

175. Soule M.E., Mills L.S. Conservation genetics and conservation biology: a troubled marriage //

176. Conservation of Biodivesity for Sustainable Development. Sandlung O.T., Hindar K., Broun A.H.D. (eds.) Scandinavian University Press, 1992. - P. 55-69.

177. Soule M.E., Wilcox B.M. (eds). Conservation Biology: An Evolutionary Ecological Perspective.- Sinauer, Sunderland, MA., 1980.

178. Soule, M.E., Gilpin M., Conway W., Foose T. The millenium ark : How long a voyage, how many staterooms, how many passengeres ? // Zoo Biology, 1986. N 5. - P. 101-113.

179. Starfield A.M., Bleloch A. L. Building models for conservation and wildlife management. MacMillan, New York, USA,' 1986.

180. Strobeck C. Molecular genetic research and DNA represitory // Final report 1992. Univ. Alberta, 1992. - P. 1-87.

181. Strong L.C. Inbred mice in science // Origins of Inbred Mice. H.C.Morse (ed.)/ Academic- Press, New York, 1978. - P. 45-67.

182. Thomas A. Approximate computation of probability functions for pedigree analysis // IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine and Biology, 1986.- N 3. P. 157-166.

183. Thomas A. PEDPACK. Bath, UK.: Scool of Mathematical Sciences, University of Bath, 1991. -116 p.

184. Thomas A., Thompson E.A. Gene survival in an isolated population: The number of distinct genes on Tristan da Cunha // Annals of Human Biology, 1984. N 11. - P. 101-112.

185. Thompson E.A. Ancestry of alleles and extinction of genes in populations with defined pedigrees // Zoo Biology, 1986. N 5. - P. 161-170.

186. Thompson E.A. , Cannings C., Skolnick M.H. Ancestral inference. I : The problem and the method // Annals of Human genetics, 1978. N 42. - P. 95108.

187. Tonkyn D.W. Optimization techniques for the genetic management of endangered species // Endangered Species Update, 1993. N 10. - P. 1-9.

188. Welsh J., McColland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primes // Nucleic Acids Res., 1990. N 18. - P. 7213-7218.

189. Wright S. Systems of mating // Genetics, 1921. -N 6. P. 111-178.

190. Wright S. Coefficients of inbreeding and relationship // American Naturalist, 1922. N 56. - P. 330-338.

191. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 2. The Theory of Gene Frequencies. Chicago: University of Chicago Press, 1969.

192. Wright S. Evolution and genetics of populations. Vol. 3. Experimental Results and Evolutionary Deductions. Chicago: University of Chicago Press, 1977 .

193. Wroblewski K. Zubr Puszczy Bialowieskiej. Nakl. Ogrodu zool. w Poznaniu, Wyd. Polskie, 1927. - P. 1-132.

194. Zabinski J. Introduction'// Pedigree, book of the European bison. Warszawa: Publ. by the Intern, soc. for the protect of the European bison. Polish, sci. publ., 1947. P. 3-5.215

195. Величина коэффициента инбридинга (Б) и сохранность аллелей основателей-1 в группах разведения зубра в неволе (стада с преобладанем животных, относящихся к ветвям разведения "смешанная П ", "смешанная- ПГ' и "западная").

196. Список животных приведен согласно данных ЕВРВ, 1995.

197. Страна, владелец Пол № Кличка F Основатели-I, № согласно ЕВРВ15 16 45 42 87 89 147 100 95 96 35 461 2 3 4 , 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 171. Austria.

198. Grünau M 4240 Norge 22,9 6,2 5,9 11,5 11,7 13,0 20,7 5,6 3,8 7,8 2,4

199. F 4852 Abies 10,2 7,4 7,6 13,7 11,4 9,6 14,5 10,5 4,6 8,0 6,4 1,2

200. M 6062 Ingolf 15,2 9,1 8,8 13,6 12,3 7,6 11,9 10,5 4,4 7,0 5,0 2Д

201. F 6114 18,2 6,9 7,0 8,7 9.1 13,9 27,3 7,2 4,4 9,1 2,3

202. M 6722 Indri 15,2 9,1 8,8 13,6 12,3 7,6 11,9 10,5 4,4 7,0 5,0 2,1

203. F 6991 Inama 17,4 8,9 8,8 16,9 12,8 5,4 6,7 11,3 4,6 6,3 6,5 3,2группа в целом 23,4 23,5 36,3 32,7 30,4 44,4 27,5 13,6 22,1 16,6 5,61.nsbrick M 5196 Dirk 5,8 8,8 8,4 19,1 17,1 6,8 5,8 11,2 4,4 6,0 6,6 3,0

204. F 5326 Luma 16,4 9,2 9,4 14,4 10,9 4,8 7,9 12,0 5,1 6,3 7,4 4,4

205. F 6990 Indiga 15,2 9Д 8,8 13,6 12,3 7,6 11,9 10,5 4,4 7,0 5,0 2,1

206. F 7896 Indra 17,4 8,9 8,8 16,9 12,8 5,4 6,7 11,3 4,6 6,3 6,5 3,2группа в целом 17,0 18,5 29,6 25,0 14,7 20,4 21,2 9,3 13,2 11,9 6Д1. Belgium

207. Antverpen M 3352 Anbart 43,5 8,8 10,8 34,0 13,5 - - 2,5 2,9 5,8 -

208. F 3806 Grieche 6,9 5,8 6,1 28,2 22,4 4,0 4,1 10,0 3,4 3,2 5,4 4,0

209. F 4769 Anja 45,7 9,5 12,2 30,6 12,4 - - 3,2 3,22 6,0 -

210. F 5180 An. 37,7 14,4 18,2 21,2 8,6 - - 4,8 4,5 9.5 -

211. F 5391 An. 45,7 9,5 12,2 30,6 12,4 - - 3,2 3,2 6,0 -

212. F 5577 An. 37,77 14,4 18,2 21,2 8,6 - - 4,8 4,5 9,5 -1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

213. F 6072 An. 13,4 9,0 10,1 31,7 17,6 2,1 2,2 6,7 3,1 5,5 2,9 2,4

214. М 6893 Grawier 27,6 5,9 7,0 25,0 19,4 4,0 4,3 7,1 3,3 3,4 4,0 2,9группа в целом 27,1 31,6 62,9 39,4 6,7 6,9 18,3 11,3 17,4 7,9 5,3

215. Zwartberg ( jenk F 3464 Dura 12,4 12,8 14,2 12,9 8,8 1,6 1,6 14,5 5,6 7,4 10,1 4,3

216. F 3693 Duraya 11,9 13,8 14,2 12,5 8,7 1,6 1,4 15,0 5,5 7,6 . 9,6 3,9

217. М 3697 Duke 11,8 12,6 14,6 13,2 9,0 1,7 1,7 14,7 5,6 7Д 9,8 4,1

218. F 4478 Duria 11,9 13,6 14,8 12,6 9,2 1,6 1,5 14,5 5,5 7,4 9,4 4,0

219. F 4483 Duri 13,0 13,1 14,2 12,7 9,1 1,6 1,5 14,6 5,5 7,2 9,8 4Д

220. F 4834 Zd 1 29,6 11,6 13,0 12,5 8,3 1,2 1,5 13,5 4,8 6,7 8,5 3,6

221. F 4872 Dulana 13,1 13,1 14,2 12,7 9,1 1,6 1,5 14,6 5,5 7,7 9,8 4,1

222. М 4873 Dulka 12,5 13,3 14,2 12,6 9,0 1,4 1,4 15,0 5,9 7,1 9,8 4Д

223. М 4874 Distin 12,4 12,8 14,2 12,9 8,8 1,6 1,6 14,5 5,6 7,4 10,1 4,3м 4875 Dukker 11,9 13,8 14,2 12,5 8,7 1,6 1,4 15,0 5,5 7,6 9,6 3,9

224. F 4876 Dukelta 6,6 13,5 14,4 9,9 8,2 5,1 8,9 12,7 6,0 8,9 5,9 3,4

225. F 4877 Durante 11,8 12,6 14,6 13,2 9,0 1,7 1,7 14,7 5,6 7,1 9,8 4,1

226. F 5054 Zg-2 27,1 11,7 12,7 12,8 8,4 1,7 1,5 13,5 4,9 6,2 9,3 3,8

227. М 5065 Zg-3 29,6 11,6 13,0 12,5 8,3 1,2 1,5 13,5 4,8 6,7 8,5 3,6

228. F 5090 Durpa 11,9 13,6 14,8 12,6 9,2 1,6 1,5 14,5 5,5 7,4 9,4 4,0

229. F 5092 Dukalla 13,1 13,1 14,2 12,7 9Д 1,6 1,5 14,6 5,5 7,2 9,8 4Д

230. F 5093 Dumme 6,0 11,0 10,8 9,1 7,1 7,8 14,2 12,1 5,8 8,9 7,2 3,3

231. Tallin F 3446 Titretta 16,6 6,7 6,8 19,0 18,6 9,9 9,7 6,1 3,8 6,0 2,9 2,1

232. F 4558 Musheta 24,8 2Д 2,0 36,9 26,1 7,9 8,3 1.2 U 2Д -

233. F 5658 Murella 30,2 3,2 2,8 33,0 23,1 8,1 8,4 1,6 1,4 3,2 -

234. М 6458 Mushketerll 17,9 6,7 6,8 23,6 19,6 9,4 9,2 4,6 3,6 5,2 1,4 1,0

235. F 7900 Mu.l 22,9 3,9 4,5 30,8 22,2 8,9 8,4 2,7 2,1 4,1 0,7 0,4

236. М 8184 Mu.,.2 23,4 4,8 5,9 28,2 22,0 8,7 8,7 3,0 2,3 4,1 0,8 0,5группа в целом 10,7 11,0 52,7 39,5 22,0 22,1 8,6 5,6 9,4 3,0 2,21. Finland thäri F 7544 Fenna 6,7 6,1 6,0 18,9 12,6 9,7 21,3 6,8 3,9 8,3 2,6 0,3

237. F 7545 Festa 6,6 5,7 6,2 19,3 12,6 9.4 21,0 7,2 4,0 7,8 ЗД 0,4

238. Helsinki F 5083 Fela 42,9 5,3 5,1 1,4 1,2 11,0 27,4 9,3 4,6 9.3 4,0

239. F 6879 Ferona 58,0 4,6 4,9 1,2 1,4 9,9 24,3 7,9 4,6 8,6 3,7

240. М 6912 Stopolsky 11.5 5,3 5,8 34,0 21,8 7,3 8,4 0,8 3,0 2,6 5,0 0,3

241. F 7543 Fetina 7,0 5,8 5,9 19,2 11,9 9,4 22,1 0,5 7,0 3,9 7,8 3,0

242. F 7774 Fennie 6,4 5,8 6,0 19,0 13,1 9,9 20,4 0,4 7.1 4,2 8,3 2,8

243. М 7775 Fender 7,2 5,5 6,1 19,1 12,7 10,2 20,8 0,4 6,7 4,2 7.5 3,2

244. F 7836 Fega II 6,9 5,3 5,8 18,7 12,7 9,6 20,9 0.4 7,3 4,3 8,4 3,1

245. M 7115 Spekulatus 39,2 3,6 5,7 27,2 22,3 6,2 6,7 2,3 1.9 1,1 1,7 1,0 0,6

246. F 7119 Springfeder 37,7 4Д 8,4 30,9 23,7 5,0 4,9 4,3 - - -

247. F 7358 Danuta II 19,5 5,5 7,3 25,9 23,8 9,4 9,8 2,4 1,5 1,5 3,0 0,2

248. F 7653 Dabola 20,5 5,2 6,1 25,4 21,9 9,4 10,4 1,3 2,7 2,2 4,2 0,7 0,3

249. F 7664 Spange 39,2 3,6 5,7 27,2 22,3 6,2 6,7 2,3 1,9 1Д 1,7 1,0 0,6

250. F 7668 Spontana 17,0 6,2 7,7 25,4 23,1 8,6 8,4 2,6 •2,9 2,0 2,7 1,1 0,9

251. F 7921 Sp. 24,8 4,6 6,5 25,4 21,5 6,9 9,3 2,6 3,7 2,0 2,6 1,4 1,2группа в целом 18,9 25,4 54,4 44,3 28,0 31,2 9,5 13,1 7,6 11,9 5,7 3,31. Germany

252. Bayerischer W aid F 4173 Pfeife 26,7 5,3 5,8 13,2 14,1 13,0 18,5 4,6 3,4 7,0 1,7

253. M 6724 Bawilli 41,9 3,9 3,9 24,2 19,7 7,3 7,6 4,1 2,1 3,2 2,3 0,8

254. F 6813 Aberta 39,3 4,9 5,4 13,1 13,2 10,2 14,7 6,7 3,0 5,6 3,5 0,5

255. M 7527 Abak 48,2 4,9 4,4 13,6 11,8 8,9 12,9 7,0 2,9 5,2 3,8 0,6

256. M 7799 Abu 12,1 6Д 7,7 25,6 21,1 7,3 10,1 2,6 4,9 1,9 3,2 2,9 0,7

257. F 8024 Abra 48,2 4,9 4,4 13,6 11,8 8,9 12,9 7,0 2,9 5,2 3,8 0,6

258. M 8025 Ablath 39,3 4,9 5,4 13,1 13,2 10,2 14,7 6,7 3,0 5,6 3,5 0,5

259. M 8259 Abon 48,2 4,9 4,4 13,6 11,8 8,9 12,9 7,0 2,9 5,2 3,8 0,6группа в целом 11,8 14,5 43,3 36,7 20,7 26,9 2,6 13,4 6,1 10,5 7,0 1.6

260. Berlin Tierpar F 4036 Tiska 7Д 7,3 8,0 19,2 16,2 7,6 7,8 11,5 3,8 5,8 7,5 2,7

261. F 4935 Titi 41,3 5,4 5,2 17,8 17,4 9,7 9,9 4,0 2,8 4,9 1,5 0,9

262. F 5132 Tibia II 51,9 4,6 4,6 17,5 16,9 9,4 10,1 3,2 2,2 4,6 0,6 0,51 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

263. М 5135 Dandin 22,2 5,0 4,6 19,2 19,8 12,5 14,5 3,9 2,9 5,5 0,9

264. F 5587 Tilma II 25,2 4,9 5,2 21,2 19,6 11,5 11,5 3,7 ЗД 5,2 0,9 0,6

265. F 5818 Tirana 26,0 5,4 5,3 20,9 19,7 11Д 11,9 3,7 2,7 4,8 0,9 0,5

266. М 7834 Tiktak 34,5 4,9 4,9 18,8 18,6 П,1 12,3 3,6 2,5 5Д 0,7 0,2

267. F 8364 Ticara 29,2 4,5 4,8 19,6 19,6 11,8 13,2 3,5 2,6 4,9 0,7 0,2группа в целом 16,0 16,4 40,3 37,2 26,2 30,4 17,8 9,2 15,0 10,2 3,4

268. Berlin Zoo F 5817 Tintarelle 17,6 6,8 6,3 20,4 19,1 8,9 9,6 6,6 ЗД 5,7 3,5 1,2

269. F 7832 Tiralala 29,3 4,9 5,0 19,6 18,9 11,6 12,8 3,6 2,6 5,2 0,8 0,3

270. М 8125 Tiputi 19,0 6,7 6,1 19,2 17,2 9,5 10,9 7,3 3,3 5,2 4,0 1,0

271. F 8126 Titonia 27,3 5,5 5,2 18,9 19,6 10,9 12,5 4,2 2,6 5,5 1,0 0,5группа в целом 12,0 12,1 33,8 30,8 20,2 22,6 12,9 6,4 10,5 7,1 2,7

272. Bemburg F 3438 Ledka 37,2 3,3 3,6 27,6 23,2 8,0 8,7 1,7 1,9 3,5 -

273. М 5179 Bär 19,0 4,7 4,6 24,9 21,6 7,5 8,0 7,3 2,5 3,8 4,4 1,2

274. F 5387 Bälle 19,0 4,7 4,6 24,9 21,6 7,5 8,0 7,3 2,5 3,8 4,4 1,2

275. F 7755 Egfrieda 9,1 8,4 10,0 19,5 16,0 4,3 4,5 2,5 10,5 4,3 4,5 6,3 4,7

276. F 7852 Dabei 19,7 4,5 5,7 25,0 22,3 10,0 11,0 1,4 зд 2,1 3,8 0,8 0,3

277. F 8192 Weser 17,3 4,8 6,9 22,8 18,9 9,7 11,8 1,2 5,2 2Д 4,2 3,2 0,6группа в целом 18,9 21,4 53,1 44,5 24,4 28,1 4,3 23,1 9,7 13,0 14,4 6,8

278. Dortmund F 4216 Dina 12,1 12,5 13,5 14,5 9,4 1,6 1,5 14,7 5,7 7,0 9,5 4,2

279. F 4661 Dippe 34,6 10,9 10,6 12,0 7,2 - - 15,2 5,5 5,5 10,9 4,9

280. F 6057 Ditti 30,9 12,5 13,2 10,3 6,4 1,0 0,9 14,4 5,6 7,2 8,8 4,5

281. М 6683 Dingo 30,9 12,5 13,2 10,3 6,4 1,0 0,9 14,4 5,6 7,2 8,8 4,5

282. F 7890 Dirt 93/1 40,4 10,8 11,8 ИД 6,4 0,4 0,3 14,2 5,2 6,2 9,1 4,2

283. F 7891 Dirt 93/2 46,1 11,6 11,4 9,8 6Д 0,8 0,8 13,3 4,8 6Д 8,3 4,0

284. М 8123 Dirt 94/1 40,4 10,8 11,8 ИД 6,4 0,4 0,3 14,2 5,2 6,2 9,1 4,2to

285. F 8348 Dirt 95/1 40,4 10,8 11,8 11,1 6,4 0,4 0,3 14,2 5,2 6,2 9,1 4,2

286. F 8349 Dirt 95/2 46,1 11,6 11,4 9,8 6,1 0,8 0,8 13,3 4,8 6Д 8,3 4,0группа в целом 20,1 20,5 19,3 13,8 1,5 1,5 24,3 8,5 10,4 15,2 7,0

287. Duisburg M 5113 Spruxatus 38,5 5,6 5,8 16,1 16,2 10,8 10,5 4,8 2,8 1,2 1,3 0,8

288. F 5477 Dina II 34,4 10,9 11,2 11,7 7,4 - - 15,7 5,3 5,3 10,3 5,0

289. F 6479 Dunja 12,6 8,7 10,3 17,6 15,6 7,1 8,0 0,4 9,3 3,8 5,8 5,4 1,8

290. F 6682 Duschka 12,7 8,8 10,2 17,4 15,9 7,4 7,6 0,4 9,2 3,9 6,0 5,3 1,6

291. F 6921 Durpa 11,4 9.0 10,5 18,6 15,3 7.3 7,7 0,3 8,8 3,7 6,2 5,3 1,7

292. F 7637 Krinoline 50,3 5,4 5,8 13,4 12,9 7,8 11,2 1,3 5,4 3,1 4,4 2,8 1,4

293. M 8287 Du.,.1 39,7 7,2 7,0 15,8 15,0 7,9 8,0 0,4 6,2 3,1 5,2 . 3,2 1,3

294. M 8288 Du.2 40,6 6,8 7,3 15,7 14,4 8,2 8,7 0,4 5,7 3,1 5,0 3,1 1,4

295. F 8289 Du.,.3 7.8 9,3 9,4 16,2 13,9 6,6 6,3 0,3 12,3 4,8 6,4 7,2 3,3группа в целом 26,3 29,8 40,8 32,4 17,5 21,5 1,9 29,5 12,6 17,3 19,8 8,6

296. Eberswald- Fir ÎOW F 3674 Timuretta 7,3 5,4 5Д 22,5 18,5 7,2 6,6 12,5 2,9 4,2 9,0 2,3

297. M 3676 Tinnef 7,0 8,0 18,8 16,4 7,0 7,3 10,6 4,5 6,2 6,4 3,2

298. F 8112 Fiebel 27,1 6,2 6,2 18,6 15,1 6,0 5,9 11,0 3,3 4,5 7,1 2,5группа в целом 10,8 11,0 30,0 23,6 9,8 9,7 19,9 6,0 7,3 13,9 4,9

299. Edertal- Affole ern F 3920 Zaunkönigin 7,3 8Д 8,2 20,7 16,5 5,4 5,7 U,5 4,5 5,9 6,7 3,2

300. M 5546 Ellas 25,5 6,6 6,0 21,1 16,5 7,2 9,0 6,8 3,6 5,4 3,7 1,5

301. F 5797 Ella 42,9 4,2 4,3 20,2 15,8 8,7 13,1 3,4 2,5 5,4 0,9

302. F 6370 Else 42,9 4,2 4,3 20,2 15,8 8,7 13,1 3,4 2,5 5,4 0,9

303. F 6657 Eleonore 11,3 10,0 10,8 15,3 12,1 4,3 5,0 1,2 12,2 4,9 6,4 7,7 4,2

304. M 6658 Eliot 42,9 4,2 4,3 20,2 15,8 8,7 13,1 3,4 2,5 5,4 0,91 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

305. F 7899 E1.1 21,2 7,33 7,7 19,2 14,7 6,7 8,3 0,6 7,8 4,2 6,2 4,5 2,2

306. M 8146 El.2 37,9 5,3 5,1 19,8 15,7 7,7 10,8 5,3 2,9 5,4 2,2 0,9

307. F 8147 Elvita 21,2 7,33 7,7 19,2 14,7 6,7 8,3 0,6 7,8 4,2 6,2 4,5 2,2группа в целом 19,8 20,7 40,1 30,9 17,3 22,3 2,4 24,7 10,7 15,1 12,9 7,6

308. Eulbach M 7120 Specher 17,5 5,5 8,0 25,3 23,1 8,5 8,5 2,5 2,9 1,7 3,0 1,4 0,9

309. F 7314 Ersine 35,1 4,9 6,7 25,0 21,3 5,9 5,9 2,4 3,8 1,5 2,2 1,8 1,2

310. F 7315 Erbine 56,3 10,1 9,7 8,7 5,6 - 0,7 13,7 5,1 5,0 8,2 5Д

311. M 7607 Erbprinze 6,7 8,8 10,4 22,5 17,9 3,1 2,9 1,9 10,2 4,5 3,9 6,3 4,1

312. F 7609 Erbplute 56,8 9,5 10,0 8,7 5,4 - 0,7 12,8 5,1 5,3 8,4 5,7

313. M 7800 Erbacher 6,9 9,7 10,0 19,5 16,8 4,6 4,2 1,5 10,8 4,5 4,7 6,2 4,1

314. F 8073 Erbrose 6,7 9,1 10,8 19,9 16,5 4,2 4,2 1,6 10,7 4,4 4,9 6,1 4,2

315. M 8074 Erbbube 27,6 5,3 7,3 25,8 31,5 7,2 7,5 2,8 2,7 1,6 2,1 1,5 0,8

316. M 8382 Erbstier 6,9 8,9 10,8 19,5 17,1 4,2 4,3 1,5 10,6 4,4 5,1 6,1 4,1

317. F 8383 Erbblume 27,6 5,3 7,3 25,8 31,5 7,2 7,5 2,8 2,7 1,6 2,1 1,5 0,8группа в целом 21,8 25,0 44,4 36,8 12,4 12,5 5,7 22,2 9,6 11,7 14,1 9,4

318. Farchau F 5531 Florania 33,0 11,1 11,5 6,8 5,0 3,0 5,7 0,9 13,3 5,7 7,6 7,5 5,4

319. M 5893 Spartakus 31,9 4,3 8,0 30,6 25,4 5,6 5,8 4,3 - - -

320. F 8003 Flinte 5,5 8,5 10,9 22,6 17,7 4,4 5,7 2,7 8,5 3,8 4,4 4,8 3,2

321. F 8257 Flea 5,5 8,5 10,9 22,6 17,7 4,4 5,7 2,7 8,5 3,8 4,4 4,8 ' 3,2

322. F 8258 Fiera 5,0 8,0 10,4 21,7 18,5 15,7 8,7 2,4 7,6 3,6 5,3 3,7 1,9группа в целом 15,9 20,1 35,2 29,0 9,4 13,9 5,2 15,6 7,5 9,2 8,1 5,3

323. Frankfurt F 4009 Prunella 22,6 4,1 4,4 29,1 22,7 8,9 9,6 2,6 2,2 4,8 0,3am Main F 5106 Frigga II 5,6 11,5 11,0 15,2 13,0 5,7 8,0 11,7 4,4 9,1 7,4 0,2

324. F 5559 Francesca 30,0 4,0 4,2 25,1 19,6 8,6 11,6 3,1 2,6 5,1 0,8

325. F 5885 Frenze 32,5 7,4 7,5 17,5 13,9 6,6 9,6 7,2 3,3 6,8 4,1 0Д1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 < 16 17

326. F 6117 Franconia 5,6 11,8 11,9 15,4 12,3 5,4 7,8 11,5 4,6 8,9 7,1 0,3

327. F 6119 Friderike 32,5 7,4 7,5 17,5 13,9 6,6 9,6 7,2 3,3 6,8 4,1 0,1

328. М 6323 Rintintin 42,1 3,1 5,1 32,3 23,5 4,7 5,1 0,8 0,7 1,8 1,4

329. F 6623 Frasania 32,5 7,4 7,5 17,5 13,9 6,6 9,6 7,2 3,3 6,8 4Д 0,1группа в целом 19,0 20,9 52,9 40,3 17,6 22,6 17,1 8,2 5,2 9,4 0,2

330. Gotha М 5560 Bambel 18,5 4,5 4,5 25,8 22,0 7,4 7,7 7,1 2,3 3,7 4,5 1,2

331. F 6878 B-89 28,0 5,0 4,9 21,7 19,3 9,0 9,1 5,3 2,9 4,5 3,2 1,0

332. F 7588 В-92 28,0 5,0 4,9 21,7 19,3 9,0 9,1 5,3 2,9 4,5 3,2 1,0группа в целом 7,7 7,1 31,7 28,0 12,0 13,2 9,0 4,0 5,9 5,4 1,8

333. Hanau F 3021 Fanny 10,5 11,1 11,5 12,3 10,5 5,8 7,2 12,4 5,6 7,3 7,2 3,8

334. F 5231 Fauna 16,6 6,0 6,2 19,0 16,0 10,0 14,5 5,9 4,3 6,5 2,5 0,8

335. М 5232 Falke 11,4 8,7 8,5 17,2 13,7 8,0 11,2 8,6 4,7 7,1 4,9 1,9м 5950 Fabricins 22,7 7,9 8,6 14,9 12,4 7,5 10,6 9,2 4,5 6,5 4,3 2,5

336. F 6168 Fahme 37,1 6,1 5,9 14,8 13,8 8,7 12,4 6,5 3,5 6,0 2,3 1Д

337. F 7672 Falla 39,0 8,2 8,4 12,0 10,0 6,6 7,6 9,3 4,3 6,3 5,4 2,9

338. М 8117 Falter 38,0 6,9 7Д 13,9 12,2 8,1 10,4 7,3 3,9 5,8 4,0 1,5м 8118 Faltus 39,0 8,2 8,4 12,0 10,0 6,6 6,7 9,3 4,3 6,3 5,4 2,9группа в целом 16,2 15,0 31,4 24,8 16,7 23,1 17,6 9,0 14,0 9,3 4,6

339. Hardenhausen F 3472 Egera 6,5 6,7 7,2 20,6 17,3 6,7 5,9 0,9 11,1 4,6 4,6 6,1 5,1

340. F 4837 Egintrud 17,5 8,5 8,3 16,8 12,6 2,6 3,5 0,8 13,7 5,2 5,4 8,3 5,8

341. F 5052 Egella 11,4 8,6 9,4 15,7 11,9 3,2 3,0 1,5 14,1 6,2 5,4 8,3 7,0

342. F 5284 Egbonta 42,2 8,8 10,0 9,4 7,2 1,5 1,4 1,8 13,4 5,5 5,5 8,4 6,0

343. F 5776 Egadora 22,5 7,7 8,6 16,4 13,3 4,0 3,9 1,0 11,3 5,2 5,4 6,7 6,1

344. F 6327 Egirata 29,9 8,5 8,8 14,4 10,9 2,5 2,8 1,1 13,1 5,2 5,3 7,5 5,21 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

345. M 6409 Springsman 15,0 5,7 7,6 26,2 22,6 7,1 7,1 2,3 4,9 2,2 2,4 2,3 1,6

346. F 8026 Egegerl 13,4 7,6 7,6 21,9 17,5 5,8 6,2 1,7 9,0 4,0 4,1 4,6 3,6

347. M 8027 Eggeboy 11,6 7,2 8,1 21,1 17,6 5,2 5,0 1,8 10,2 4,1 3,6 5,9 4,5

348. F 8061 Eggnymphe 9,1 8,6 10,1 19,1 15,8 3,9 4,6 2,2 10,9 4,7 4,8 6,0 4,5

349. F 8062 Eggis 13,4 7,6 7,6 21,9 17,5 5,8 6,2 1,7 9,0 4,0 4,1 4,6 3,6

350. M 8264 Eggeheld 11,6 7,6 9,0 21,1 17,7 5,1 4,7 1,7 9,5 4,3 4,1 5,6 4,0

351. F 8255 Egana 12,0 7,3 7,8 22,1 18,4 5,1 5,1 1,7 9,1 3,8 4,2 5,6 3,8

352. F 8267 Eglana 11,6 7,2 8,1 21,1 17,6 5,2 5,0 1,8 10,2 4,1 3,6 5,9 4,5

353. F 8268 Ega 9,1 8,6 ЮД 19,1 15,8 3,9 4,6 2,2 10,9 4,7 4,8 6,0 4,5группа в целом 22,7 25,5 45,4 36,8 14,0 13,9 5,7 28,6 13,7 13,2 17,8 14,4

354. Hirschfeld F 5689 Zwiebel 18,3 5,4 5,0 21,5 19,8 10,3 9,9 6,2 2,9 4,1 3,9 1,6

355. F 7439 Zwinge 35,8 5,7 5,8 17,7 15,0 8,7 8,0 7,8 3,0 3,8 4,4 1,8

356. M 7802 Zweifel 44,5 .5,6 5,6 16,2 13,2 7,2 7,7 8,3 3,2 4,6 4,7 2,2

357. M 7803 Zwirbel 35,8 5,7 5,8 17,7 15,0 8,7 8,0 0 7,8 3,0 3,8 4,4 1,8

358. F 8273 Zwille 35,8 5,7 5,8 17,7 15,0 8,7 8,0 7,8 3,0 3,8 4,4 1,8группа в целом 8,4 8,6 27,5 23,5 13,9 13,1 12,1 4,3 6,5 6,7 2,8

359. Hundshaupten F 4168 Hermine 15,5 7,7 7,5 15,4 12,0 7,1 9,2 12,3 4,1 6,9 7,3 2,9

360. F 5959 Gudila II 34,9 7,2 7,1 13,3 11,1 6,3 8,1 10,2 4,3 6,6 5,8 2,7

361. F 8110 Nova 11,1 5,5 6,7 25,1 19,0 9,1 13,5 1,4 4,5 2,5 4,5 2,4 0,3группа в целом 13,1 14,6 36,0 27,4 13,4 21,4 1,4 16,5 7,6 10,9 9,4 3,7

362. Kaiserslautern M 6094 Kubo 27,7 10,7 10,5 8,8 5,9 3,2 5,0 1,3 14,0 5,9 8,0 8,0 5,4

363. F 7091 Kuxi 36,6 9,5 10,2 8,3 5,4 1,5 2,6 1,7 14,7 6,6 6,5 8,7 6,1

364. F 7092 Kugi 27,7 10,7 10,5 8,8 5,9 3,2 5,0 1,3 14,0 5,9 8,0 8,0 5,4ю1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

365. F 7573 Kurina 44,1 8,8 9,8 7,6 5,3 2,6 4,9 1,3 12,8 6,0 6,3 7,4 5,2

366. F 8091 Kuha 44,1 8,8 9,8 7,6 5,3 2,6 4,9 1,3 12,8 6,0 6,3 7,4 5,2

367. М 8092 Kuho 50,9 8,7 9,6 7,5 4,8 1,9 3,1 1,3 12,7 5,4 6,4 7,8 5,4

368. F 8381 Kudi 52,3 8,88 9,3 7,0 5,1 3,0 5,5 0,9 11,2 5,7 6,66 6,6 4,3группа в целом 14,9 16,8 12,9 8,9 5,4 8,8 2,1 20,5 9,9 11,8 11,5 8,4

369. Karlsruhe F 4530 Xania II 15,2 5,6 6,3 18,7 16,5 9,3 12,3 8,2 3,6 5,5 4,7 1,7

370. F 4887 Xamene II 15,2 5,6 6,3 18,7 16,5 9,3 12,3 8,2 3,6 5,5 4,7 1,7

371. F 6293 Xandira 33,6 5,4 5,7 17,5 15,9 7,3 8,2 8,2 3,2 4,7 4,9 2,2

372. М 7575 Xarim 16,8 5,9 6,4 15,8 14,6 10,0 13,8 8,7 3,5 6,4 4,7 1,8

373. М 8058 Xandro 16,2 6,0 6,7 16,3 13,9 10,2 13,8 ■ 9,2 3,5 6,5 4,4 1,6

374. М ■ 8337 Xambo 27,9 6,4 5,9 16,6 14,9 8,7 10,8 7,8 3,5 5,2 4,7 1,9группа в целом 12,7 12,7, 32,1 29,2 18,8 26,2 18,1 8,4 12,3 10,3 4,3

375. Kiel F 2229 Holsatia 32,7 14,6 14,3 7,1 4,3 - - 15,3 6,0 7,1 9,4 5,5

376. М 2362 Eggebrecht 25,3 10,0 П,1 9,1 5,6 - 2,8 17,0 6,8 5,8 10,6 8,7

377. F 4237 Kitty 16,3 13,5 13,9 8,3 5,0 - 1,7 17,5 7,4 6,7 10,4 7,6м 4715 Kilian III 16,3 13,5 13,9 8,3 5,0 - 1,7 17,5 7,4 6,7 10,4 7,6группа в целом 22,3 23,1 13,8 8,3 - 2,9 26,8 11Д 10,3 12,2

378. Kleve м 4869 Ken 16,2 8,9 9,6 14,9 11,5 3,0 3,1 1,8 13,9 5,9 4,8 7,9 6,6

379. F 5114 Kendi 16,2 8,9 9,6 14,9 11,5 3,0 3,1 1,8 13,9 5,9 4,8 7,9 6,6

380. М 5344 Wegerich 7,0 10,0 10,9 14,1 12,3 7.7 8,3 12,5 4,2 7,8 7,9 0,8

381. F 6480 Kenda 11,5 9,6 10,2 13,9 12,2 4,9 5,4 1,1 13,3 4,9 6,3 • 8,6 3,9

382. М 7049 Xallmon 41,5 4,8 5,2 16,2 15,1 8,1 11,7 6,3 3,1 4,4 3,2 1,1

383. М 7093 Ken II 11,5 9,6 10,2 13,9 12,2 4,9 5,4 1,1 13,3 4,9 6,3 8,6 3,9

384. F 7094 Kensa 32,0 9,0 9,2 12,7 10,5 5,6 5,6 0,5 11,2 4,6 5,9 7,2 2,1

385. М 7420 Dirt 91/1 50,7 11,8 12,1 8,4 5,5 0,3 0,4 112,8 5,2 6,2 8,1 4,0ы1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

386. F 7422 Dietlinde 51,2 10,4 11Д 8,9 5,7 - - 14,1 4,8 6,0 9,3 4,2группа в целом 29,6 31,0 40,2 33,3 17,9 20,9 2,4 35,5 15,0 19,2 23,7 13,8

387. Köln F 5887 Xala 35,3 5,4 5,4 17,1 14,9 8,1 10,6 7,1 3,4 5,1 3,8 1,6

388. F 6103 Terpsichore 33,4 6,1 6,1 14,6 11,3 7,5 13,2 0,5 7,9 4,5 6,3 3,8 1,5

389. F 6655 Ricarda 13,6 8,0 8,6 24,5 18,9 6,3 6,8 0,7 6,7 3,0 6,1 3,6 <0,1

390. F 6656 Rieke 12,1 7,6 8,7 29,6 20,6 4,5 5,1 1,6 6,2 2,5 4,0 3,6 o?i

391. F 6849 Ria 13,6 8,0 8,6 24,5 18,9 6.3 6,8 0,7 6,7 3,0 6,1 3,6 <0,1

392. F 6850 Rimini 12,0 9,3 9,2 16,0 12,1 7,2 11,6 0,3 9,6 4,4 8,0 5,5 0,9

393. F 7428 Rivalin 12,6 9,1 8,2 16,6 15,1 7,4 9,9 9,3 4,3 7,1 5,6 1,0

394. F 7610 Rikscha 13,6 8,0 8,6 24,5 18,9 6.3 6,8 0,7 6,7 3,0 6,1 3,6 <0,1

395. F 7911 Riga 12,0 9,3 9,2 16,0 12,1 7,2 11,6 0,3 9,6 4,4 8,0 5,5 0,9

396. F 7912 Rias 31,0 9,1 9,2 14,5 11,2 5,2 9,0 0,1 9,4 3,9 7,2 5,2 0,5

397. F 7913 Riad 13,0 8,8 8,5 17,2 14,9 7Д 8,5 9,9 4,0 7,4 5,5 0,9

398. F 7914 j Rivera II 31,9 8,3 9,1 20,7 14,6 3,9 5,8 0,7 7,4 2,9 5,7 4,8 0Дгруппа в целом 21,1 23,3 51,8 40,1 21,7 30,4 3,2 21,8 9.7 17,4 13,3 2,9

399. Kronberg F 3238 Hedda II 22,9 9,4 9,0 14,2 10,2 3,3 4,6 13,1 5,6 6,4 8,0 4,7

400. F 4176 Ophelia 33,3 9,1 8,7 13,8 8,8 3,1 4,3 11,9 5,1 6,3 7,7 4,8

401. F 4435 Operette 33,0 9,1 8,5 13,8 8,8 3,1 4,3 11,9 5,2 6,3 7,7 4,8

402. M 5119 Opel 33,0 9,1 8,5 13,8 8,8 3,1 4,3 11,9 5,2 6,3 7,7 4,8группа в целом 12,9 13,4 20,0 13,8 4,6 6,9 19,1 8,2 8,7 10,9 7,2о1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 171.ndau F 7134 Lysa 24,2 4,9 5,1 18,9 1,4 11,1 14,0 4,3' 2,8 5,2 1,6 0,5

403. М 7262 Xamir 17,8 5,5 5,6 16,3 14,3 11,5 16,4 6,9 3,8 6,9 3,2 0,9

404. F 7264 Xandra 16,4 6,8 6,4 16,8 14,5 Д 12,5 9,2 3,8 5,4 5,6 1,8

405. F 7365 Lyra 23,7 4,9 5,6 19,5 18,1 n,o 13,9 4,2 3,1 5,7 1,5 0,5

406. F 7576 Xa. 56 16,4 6,8 6,4 16,8 14,5 9,1 12,5 9,2 3,8 5,4 5,6 .1,8

407. Г. эуппа в целом 12,8 12,4 33,4 30,9 23,0 29,5 15,7 7,8 12,6 8,6 3,6

408. Münster F 5283 Abine 14,5 6,2 5,8 16,5 14,5 9,6 14,3 9,5 3,7 6,2 5,3 1Д

409. F 5597 Werngard 6,8 10,7 10,4 14,2 12,5 7,4 8,2 12,7 4,3 7,6 9,7 0,7

410. F 5865 Kovitta 27,9 6,1 6,9 21,2 15,9 9,3 11,9 3,9 2,9 6,3 0,7

411. М 7359 Danjuk 20,1 5,4 7,2 27,2 23,1 9,1 9,5 2,4 1,5 1,4 3,0 0,2

412. F 8386 Wela 21,0 5,8 6,7 25,0 20,4 9,7 10,8 1,2 2,8 2,3 4,4 0,4

413. F 8387 Weisil 17,5 5,1 6,5 22,2 19,3 9,5 11,9 1,1 5,2 2,6 4,5 2,7 0,7группа в целом 21,3 23,1 46,1 39,0 26,5 33,1 2,4 21,5 9,6 16,7 12,9 1,8

414. Neumünster F 3721 Hörte 30,8 15,2 15,2 6,7 4,0 - - 15,1 6,4 7,3 9,7 5,2

415. F 4047 Krista 7,5 10,0 11,2 13,2 11,4 6,5 9,0 3,0 10,3 5,2 5,7 6,4 4,4

416. М 4687 Krokus 7,3 9,1 10,8 12,9 11,8 6,5 9,2 3,2 10,8 5,2 5,9 6,4 4,5

417. F 4934 Hostess 45,2 13,6 13,4 6,3 3,7 - - 14,5 5,4 6,5 8,7 5,2

418. М 5543 Horst 8,7 13,0 13,0 10,1 8,5 3,3 5,3 1,5 14,5 6,4 6,9 8,5 4,9м 5800 Hortego 8,7 13,0 13,0 10,1 8,5 3,3 5,3 1,5 14,5 6,4 6,9 8,5 4,9группа в целом 27,1 27,3 25,5 21,4 10,3 15,1 4Д 27,9 12,5 15,3 17,5 12,1

419. Nindorf F 3012 Krönchen 16,4 6,3 6,4 18,3 17,9 8,4 11,5 7,5 3,8 6,0 4,5 1,4

420. F 4079 Krina 6,4 8,7 9,8 13,5 13,1 7,2 11,9 3,4 9,8 4,4 5,9 4,9 4,2

421. М 5362 Krimi 20,6 6,4 7,1 15,9 15,6 8,8 13,5 1,7 6,7 3,6 5,6 3,0 2,0

422. F 6622 Krispi 38,2 5,8 6,0 14,0 14,4 7,9 12,6 1,2 5,8 3,4 5,0 2,8 2,0

423. F 6883 Kristel 34,4 6,7 6,9 13,3 12,0 7,5 11,6 2,2 7,4 4,1 4,8 3,4 3,0

424. М 7309 Numero 18,6 5,4 6,4 27,0 21,8 7,5 8,0 0,8 4,3 2,7 4,3 1,8 0,81 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

425. М 7372 Кгоко 27,7 6,2 6,5 15,9 15,3 8,0 12,4 0,8 6,7 3,4 5,7 3,7 1,7

426. F 7918 Kristi 48,4 5,7 5,9 13,5 13,3 7,5 11,4 1,1 5,4 3,3 4,3 2,6 1,7

427. F 7919 Kris 27,7 6,2 6,5 15,9 15,3 8,0 12,4 0,8 6,7 3,4 5,7 3,7 1,7

428. М 8187 Kross 48,4 5,7 5,9 13,5 13,3 7,5 11,4 1,1 5,4 3,3 4,3 2,6 1,7

429. М 8188 Kromo 22,7 7,6 8,1 14,4 13,2 7,3 10,5 2,0 8,6 4,5 5,3 4,2 3,0

430. Г. руппа в целом 19,3 22,3 42,3 36,3 21,7 29,4 4,5 21,0 10,0 14,7 12,5 6,6

431. Rostock м 4629 Walo 15,3 7,8 7,5 19,0 17,3 8,7 10,0 6,9 2,8 6,5 3,4 1,5

432. F 7044 Wagla 25,2 8,2 8,1 17,3 14,7 6,8 8,0 7,6 4,1 6,2 4,1 2,5

433. F 7045 Wansti 33,7 8,4 7,8 16,8 13,6 6,5 7,0 . 7,9 3,9 5,8 3,5 1,9

434. F 7286 Wandel 25,2 8,2 8,1 17,3 14,7 6,8 8,0 7,6 4,1 6,2 4,1 2,5

435. F 8066 Wa38 45,2 7,1 7,6 16,0 13,3 6,5 7,4 6,2 3,6 5,3 2,9 1,5

436. М 8067 Wa 39 41,9 7,2 7,1 16,6 13,3 6,7 7,5 6,9 3,6 5Д 3,3 1,8

437. М 8333 Wa40 11,7 9,4 9,7 16,4 12,8 6,5 9,0 1,7 9,3 4,7 6,0 5Д 3,5группа в целом 17,7 17,3 31,7 25,5 14,2 16,8 1,7 17,1 8,6 12,4 9,3 6,0

438. Saarbrücken F 5126 Ikarus 27,4 7,3 6,7 17,7 5,8 8,0 6,7 7,9 4,3 5,3 4,2 2,3

439. F 7046 Iko 13,1 7,5 9,1 21,1 17,8 6,0 6,1 2,1 8,3 4,0 4,0 4,0 3,4

440. F 8335 Ikea 32,9 7,4 8,4 19,6 15,8 4,5 4,4 2,9 7,2 3,1 2,8 3,9 3,5группа в целом 12,3 13,8 30,0 25,6 9,6 10,1 3,6 13,2 5,8 7,3 7,4 5,7

441. Sababurg F 3729 Zariza 7,2 7,6 8,5 21,4 16,8 5,2 5,8 10,9 4,4 6,2 6,1 3,5

442. F 6088 Zapella 42,9 4,2 4,3 19,5 16,4 9,3 12,2 3,7 2,6 5,5 0,9

443. М 8406 Spursinn 16,2 5,5 6,9 27,1 21,6 8,7 8,6 2,3 3,4 2,3 3,2 1,4 0,9

444. F 6595 Zadruga 42,9 4,2 4,3 19,5 16,4 9,3 12,2 3,7 2,6 5,5 0,9

445. F 7033. Zarete 51,9 4,2 4,0 19,2 15,8 8,0 11.7 3,2 2,4 4,9 0/6

446. F 7034 Zappa 26,2 6,4 6,2 21,2 15,8 6,7 8,3 7,5 3,7 5,2 3,4 1,7

447. F 7036 Zavena 52,4 4,1 4,1 19,3 15,5 8,0 11,3 3,5 2,4 4,9 0,7

448. F 7375 Zaka 25,1 6,2 6,4 20,8 16,8 7,0 8,9 7,2 3,6 5,3 3,7 1,5ю 001 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

449. F 8181 Zabronza 17,9 5,5 7,5 . 28,0 20,6 7,5. 8,3 2,0 3,7 2Д 3,0 1,7 U

450. F 8182 Zagrenta 17,1 6,1 6,8 4,0 20,3 7,7 8,9 1Д 5,8 2,8 4,5 2,3 1,2

451. М 8350 Zagroso 18,2 4,9 6,1 24,0 20,5 9,4 11,6 1,3 4,0 2,8 4,5 1,3 0,6

452. М 8353 Zagriso 17,9 5,2 6,2 23,7 20,4 9,2 11,8 1,1 4,1 2,7 4,9 1Д 0,5

453. F 8354 Zamina 14,4 6,8 7,5 23,7 18,6 6,8 7,3 1,3 7,3 3,0 4,4 3,9 2,0

454. М 8356 Zavarius 16,7 5,8 6,8 24,4 20,00 7,7 9,2 1Д 5,4 2,6 4,6 2,7 1,3группа в целом 18,6 20,1 53,3 42,2 22,2 28,0 3,3 18,5 9Д 10,7 14,9 5,1

455. Schwerin F 4160 Zuara 32,0 9,8 9,8 16,6 11,8 4,3 4,9 8,8 4,5 6,2 4,7 2,6

456. М 5330 Tixel 24,3 5,1 3,1 17,5 17,1 13,2 16,4 3,9 2,9 5,9 0,6

457. F 7042 Zula 13,1 8,1 8,5 18,1 15,5 9,3 11,4 7,5 4,0 6,6 2,9 1,6

458. F 7563 Zukarin 13,4 8,8 8,2 17,5 15,9 9,4 11,0 7,1 4,4 6,3 3,3 1,5

459. F 8004 Zusa 36,3 6,1 6,2 16,0 14,0 10,0 12,0 5,3 3,6 5,8 2,0 0,7

460. F 8005 Zufalla 13,4 8,8 8,2 17,5 15,9 9,4 11,0 7,1 4,4 6,3 3,3 1,5группа в целом 15,4 15,1 30,9 25,7 16,7 19,3 13,8 6,9 11,5 6,7 3,3

461. Straubing М 4454 Dietmar 41,6 9,7 9,7 12,6 6,5 - - 14,7 5,0 5,3 10,6 5Д

462. F 4868 Diddi 32,1 12,1 12,9 10,7 7,0 0,8 0,7 14,3 5,6 6,8 8,7 4,4

463. М 7816 Nosti 11,1 4,9 6,7 25,3 18,5 9,0 14,0 1,6 4,9 2,4 4,5 2,3 0,3группа в целом 19,6 20,4 36,3 26,5 10,0 14,1 1,6 22,7 9,3 11,9 16,0 6,5

464. Vahrendorf м 3711 Xaver II 23,4 5,0 4,9 19,0 19,1 11,9 15,5 3,5 2,7 5,9 0,8

465. F 4082 Sylfanika 22,6 9,6 10,6 12,1 10,8 4,7 4,4 3,6 11,2 5Д 4,9 6,1 5,7

466. F 4269 Syndra 21,3 9,3 10,7 12,4 10,7 5,1 5,0 3,8 11,3 5,0 4,7 6,2 5Д

467. F 5726 Varga 10,5 7,8 8,9 12,0 11,6 8,6 14,9 2,2 9,4 4,8 6,6 5,3 2,8

468. М 5906 Vagabund 13,1 7,8 8,7 16,4 15,2 8,9 10,0 1,9 8,3 4,1 5,6 3,7 3,0

469. F 6122 Vandra 9,4 8,0 9,2 12,3 11,6 8,5 14,4 1,9 9,3 4,9 6,8 5,4 2,9

470. М 6292 Vaxe 13,1 7,8 8,7 16,4 15,2 8,9 10,0 1,9 8,3 4,1 5,6 3,7 3,0ю ы1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

471. М 6660 Vargo 15,8 6,1 6,9 16,5 15m4 10,2 • 14,4 0,9 7,0 3,7 6,5 3,3 1,4группа в целом 19,6 20,4 36,3 26,5 10,0 14Д 1,6 22,7 9,3 11,9 16,0 6,5

472. Waldshut м 5411 Amadeus 30,5 9,6 10,1 12,0 8,9 2,9 4,1 12,1 5,8 6,9 7,7 4,6

473. F 5622 Amelie 32,0 9,1 9,9 12,0 8,2 3,2 4,6 12,2 5,4 6,6 8,0 4,8

474. F 7674 Amanda II 39,6 9,4 9,9 11,4 7,6 2,8 4,2 11,7 5,2 2,9 7,8 4,3

475. F 7794 Amelie 39,6 9,4 9,9 11,4 7,6 2,8 4,2 11,7 5,2 2,9 7,8 4,3

476. F 8030 Ambra 39,6 9,4 9,9 11,4 7,6 2,8 4,2 11,7 5,2 2,9 7,8 4,3группа в целом 14,8 14,6 15,3 11,7 4,6 7,3 18,1 6,9 9,3 10,6 7,0

477. Weilburg F 4017 Tenaja 8,3 11,6 12,4 9,8 7,4 3,7 5,3 2,3 15,7 6,1 6,8 9,2 5,6

478. F 5009 Tendula 8,7 8,6 9,4 14,6 11,3 7,0 12,1 1,2 0,7 5,0 7,0 6Д 2,9

479. F 5195 Tenne 8,7 8,6 9,4 14,6 11,3 7,0 12,1 1,2 10,7 5,0 7,0 6,1 2,9

480. F 6646 Tekla 12,2 6,0 6,2 17,9 13,6 9,0 14,7 9,2 4,2 6,8 4,9 1,5

481. М 7626 Teoderich 8,7 8,6 9,4 14,6 11,3 7,0 12,1 1,2 0,7 5,0 7,0 6,1 2,9

482. М 8252 Temother 32,3 7,4 8,1 12,8 10,1 6,4 10,4 0,8 9,3 4,5 6,4 5,2 2,4

483. М 8253 Terero 27,5 7,0 7,2 13,8 11,6 7,4 11,9 0,4 9,0 3,8 6,6 5,1 2,4группа в целом 16,3 17,6 27,0 20,6 14,0 23,2 2,6 21,6 9,3 13,6 12,4 6,3

484. Wertingen F 7598 Pfalzerin 45,5 4,9 4,3 15,9 15,8 11,4 13,6 3,0 2,3 5,5 7,0

485. М 7673 Eugen 30,8 7,5 6,8 17,4 14,9 8,3 9,0 6,5 3,6 5,9 3,2 1,6

486. F 7791 Eureka 30,8 7,5 6,8 17,4 14,9 8,3 9,0 6,5 3,6 5,9 3,2 1,6

487. F 8089 Pforze 47,1 3,8 3,7 21,2 16,2 9,5 11,5 2,9 2,4 4,6 0,7

488. М 8090 Pfannkuch 28,8 4,0 3,6 26,5 20,1 9,0 18,5 2,7 2,1 4,4 0,7

489. М 8093 Orbit 18,0 6,8 8,3 22,7 19,4 7,0 7,8 0,6 6,0 3,3 4,6 2,9 1,6группа в целом 15,5 16,2 48,3 39,0 22,8 28,0 0,6 14,1 7,9 13,3 6,4 2,7ю