Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ ДИНАМИКИ СОЦИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППИРОВКИ ЛОШАДЕЙ ПРЖЕВАЛЬСКОГО (EQUUSFERUS PRZEWALSKII, POLIAKOV,1881) НА ОСНОВЕ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ ДИНАМИКИ СОЦИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППИРОВКИ ЛОШАДЕЙ ПРЖЕВАЛЬСКОГО (EQUUSFERUS PRZEWALSKII, POLIAKOV,1881) НА ОСНОВЕ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ"

Л'Шм

На правах рукописи

Сидоренко Екатерина Викторовна

Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equus férus przewalskiî, PoliakovJ 881) на основе зтологических и физиологических исследований

Специальность 03,00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В Ломоносова,

Научные руководители:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Г.Н.Сим кик

О.Б.Переладова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук

А.А. Никольский Л.М. Баскин

Ведущая организация: Зоологический институт Казахстана

Зашита состоится 2.5 ОкТ#Бря 2004 г. в мин. на заседании

диссертационного совета Д501,001.20 при Московском

государственном университете им. М.ВЛомоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д.1, к. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан*?^ сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Реинтродукиия редких видов животных является необходимой и зачастую единственной мерой, позволяющей восстановить и сохранить вид. Для лошади Пржевальского необходимость возвращения в природу как единственная альтернатива утраты вида, была сформулирована еще в 19&5 году на совещании экспертов ФАО-ЮНЕП (Переладова и др.,1999).

В связи с крайней ограниченностью данных по экологии и поведению дикой лошади Пржевальского в естественных условиях с одной стороны, а с другой — в связи со значительными изменениями вида вследствие длительного содержания в зоопарках, решение вопросов собственно реинтродукиия требует постановки предварительных специальных исследований, экспериментальных проверок на модельных территориях. Подобный модельный эксперимент был осуществлен на территории бухарского джейранового питомника. Создание полувольной группировки лошадей Пржевальского на относительно небольшой (5000га) огороженной территории дало возможность тщательно изучить процесс возвращения животных в природу.

Реинтродукционный проект состоит из нескольких этапов: выбор территории, подбор животных, транспортировка, адаптационный период, выпуск, мониторинг после выпуска. Отсутствие информации об истинном образе жизни вида в дикой природе создает определенные трудности как при подборе отдельных особей, так и при формировании групп для выпуска. При этом указанные этапы имеют большое значение, поскольку для животных, ведущих групповой образ жизни, лошадей в том числе, немаловажным фактором благополучного существования является наличие характерной социальной структуры, которая должна сложиться уже за период адаптации. Поскольку формирование групп, как правило, осуществляется искусственно, под контролем человека, необходимы знания обо всех особенностях поведения животных для оптимального решения згой задачи.

Мониторинг животных после выпуска на большой территории также является сложной задачей. Очевидно, что исключительно визуальные наблюдения могут быть ограничены и давать неполную информацию о состоянии животных, поэтому более пт?едст^2-т1я5тс£ комилигсныЗ -туг» г. ^бьслиняюишй ^СЗ^ЙЧССКК? наблюдения и физиологический анализ состояния особей. С этой целью в работу были включены исследования, позволяющие проанализировать характер взаимосвязи между различными типами поведения и физиологическим состоянием животных.

Нель и зад г------------------- " - ------ 1й работы заключалась в том, чтобы на

основании многол мониторинга полув(

1ведекческого и физиологического

:евальского предложить рекомендации

по оптимизации отдельных этапов последующей реинтродукции диких лошадей с целью создания вольной популяции. Были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать становление и развитие этодогической структуры группировки лошадей Пржевальского.

2. Проанализировать динамику использования территории отдельными группами в различные периоды развития группировки.

3. Применить метод оценки физиологического состояния животных на основе анализа стероидных гормонов в фекалиях и определить его эффективность в данных условиях.

4. Проанализировать гормональный статус лошадей, определить наличие/отсутствие взаимосвязей между индивидуальными особенностями поведения и физиологическим состоянием животных.

5. Па основе сопоставления результатов различных методов мониторинга выявить факторы, оказывающее заметное влияние на существование животных.

Научная новизна. Впервые проведены многолетние всесторонние исследования гругшг^овк!' "ошалей Пг^ьальского в услоз::яч. близких к естественным. В дгнног? работе впервые применен комплексный это лого-ф юиоло ги ч ее к ий подход для анализа состояния животных. С помощью методики изучения гормонального статуса по пробам фекалий для полу вольной группировки лошадей Пржевальского впервые проведено параллельное исследование поведения животных и их физиологического состояния.

Использование данного метода в условиях питомника, отработка приемов н методологии показали, что применять данный тип анализа возможно практически в любых полевых условиях. С другой стороны, были выявлены ограничения в применении данной методики, связанные с особенностями секреции исследуемых гормонов у конкретного видя животных.

В процессе длительного мониторинга полувольной группировки ЛП показано, какое значение для повышения успеха реинтродукции может иметь учет таких факторов, как особенности социальной структуры вида (наличие разных по составу и функциям групп), индивидуальная разнокачественность составляющих отдельные группы особей Практическое значение. Результаты проведенных исследований представляют собой, с одной стороны, многосторонний материал об особенностях существования лошадей Пржевальского. С другой стороны, данные результаты могут быть использованы для моделирования начальных стадий реинтродукции других видов крупных копытных с аналогичной социальной структурой. В настоящей работе дана сравнительная оценка различных методов, использование которых без оказания отрицательного воздействия на

животных, возможна при мониторинге редких видов.

Предложены рекомендации по подбору особей при формировании групп, порядку и времени выпуска групп в природу, которые могут оптимизировать процесс адаптации животных к новым условиям и ускорить процесс роста численности группировки и успешного освоения новой территории. В процессе наблюдений были выявлены критические периоды в существовании группировки, соответственно, знание причин поможет набежать подобных проблем в дальнейших реинтродукшошых проектах.

Материал по динамике использования территории различными группами в разные сезоны и при влиянии различных факторов также может быть использован при подборе территории выпуска в целом и участков для проведения первичной адаптации и выпуска отдельных групп.

Применение методов биохимического анализа, позволяющих. определить репродуктивный статус и уровень стрессированности, может значительно облегчить подбор особей при формировании групп различного состава (гаремных и холостяковых) в процессе подготовки к выпуску. Подобные физиологические исследования, не требующие вмг^ательства в жязкь животных, можно использоэгть -ци мониторинге животных в вольных условиях.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VII съезде Териологического общества, 2003 год Москва; на семинаре научного отдела московского зоопарка 14/04/2004; на Меаду народи ом совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)», 2004 гол Саратов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ и 1 сдана в печать Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 2-х вводных глав: обзора литературы, материалов и методов, 4-х глав результатов, обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 206 страницах, проиллюстрирована (21 рисунком и 17 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 223 источника, из них 27 на русском и 196 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы состоит из трех частей. Первая часть посвящена истории исследуемого ввда и возможным причинам исчезновения лошади Пржевальского из дикой природы. Далее приведены сведения о современном состоянии вида (этапы разведения в неволе, численность мировой популяции) и рассмотрены проблемы, связанные с содержанием диких лошадей в неволе. Последний раздел первой части посвящен описанию реинтродукционных проектов, направленных на восстановление вида в дикой природе.

Во второй части обзора представлены современные исследования по образу жизни различных представителей семейства лошадиных. Рассмотрены особенности пространственнскэтологической структуры групп, ее различные вариации, связанные с условиями местообитания (Klingel, 1972,1974,1977; Rubenstein,19S6; Moehlman,1998; Rudman, 1993). Приведено подробное описание собственно социальной структуры — рассмотрены различные типы групп к факторы, определяющие их существование: иерархические взаимоотношения, доминирование, личные привязанности {Басз;ин,197б; Климов, 1988; Berger, 1986,1987: Keiper and Sambraus, 1986). Представлены данные по бюджету времени домашних лошадей, а также диких лошадиных, содержащихся в зоопарках (Boyd, 1988,1994,1998; Boyd and Hoitpt, 1992; Duncan, 1992; Houpt et al, 1986). Анализ литературных источников показывает, что при всем обилии имеющейся информации по лошадинь!М, данных конкретно по лошади Пржевальского немного и получены они преимущественно на животных в неволе,

В заключительной части обзора литературы приведены сведения об особенностях размножения лошадиных, и описание различных способов изучения физиологического состояния животных, а именно репродуктивного статуса и уровня стресса. Особенное внимание уделено недавно разработанному бесконтактному методу определения уровня стероидных гормонов в экскрементах (Schwarzenberger et at, 1991, 1992, 1993; Palme et al, 1996; Palme and Mostl, 1996).

Место проведения работы — специализированный питомник по выращиванию джейранов — экоцентр «Джейран», созданный в 1977 году. Он расположен в 40 км от г. Бухара в южной части пустыни Кызыл-Кум, 40°>î, 65°Е, Питомник включает в себя 5126 га огороженной металлической сеткой территории с системой загонов и хозяйственными постройками в южной части. Участок вытянут с северо-востока на юго-запад, его протяженность — 15 км, средняя ширина — 3 км. Все водоемы (потенциальные водопои животных) сконцентрированы в южной части питомника. Концентрация солей в озерах от 2-3 до 75 г/л. На юг«, в центре и в северной части расположены наблюдательнее вышки. По территории проложена сеть дорог.Территория представляет собой типичный участок полузакрепленных песков южных Кызыл-Кумов, на которой представлены разнообразные растительные сообщества с богатым видовым составом (более 30 семейств). Климат в данной местности резко континентальный. Уровень осадков не более ISS мм в год. Максимальная температура в июне-июле (44-4ба С). Среднегодовая температура— 13,1е С, отрицательного значения достигает в декабре-январе (до -24° С), Влажность 10-20% летом, 65-82% зимой.

Материал и методы.

Изучаемые животные. На территории экоцентра «Джейран» обитают (реинтродуцированы) 3 вида копытных: лошадь Пржевальского (Equus férus przewalskit Poliakov,18Sf ), кулан (Equus hemionus), джейран (Gazeila subgutturosa subgutturosa). В период наблюдений численность видos колебалась:

лошадь Пржевальского: 14-29 животных; кулан: 16-28 животных; джейран: 650-550 животных.

Завоз лошадей Пржевальского в питомник происходил с 1987 no 1990 год. В августе 1992 года жеребца вместе с 4 кобылами и 2 жеребятами выпустили на основную территорию. Лошади успешно прошли адаптацию в питомнике и начали размножаться.

В дальнейшем, говоря обо всем поголовье лошадей в экоиентре, мы будем использовать понятие «группировка», а каждую структурную единицу будем называть группой» (гаремная группа, холостякоэая группа).

Изучение развития этологической структуры группировки. Наблюдения за животными были проведены в весенне-летние периоды 1997-2003 г.г., осенние периоды 2001-2002 г.г., также в работе использованы наблюдения 1995-1996 г.г,, выполненные другими исследователями. Наблюдения проводили в утренние и вечерние часы. При сборе материала фиксировали все встречи с животными, состав и маршруты следования групп. Местоположение животных определяли при помощи карты-схемы экоцентра "Джейран". В процессе наблюдений отмечали все контакты (агрессивные и неагрессивные) между разными группами с описанием повеления отдельных особей. Наблюдения вели с расстояния 40-50 метров, чтобы не беспокоить лошадей близким присутствием, особенно в период выжеребки. Все животные хорошо различимы индивидуально по оттенкам окраски, отметинам, шрамам, особенностям поведения. Молодых животные (в возрасте до 1 года), еще не имеющие характерных отметин, распознавали по матерям.

В 1997 году был подсчитан бюджет времени в дневной период для всех членов новообразованной холостяковой группы. С 1998 по 2002 год хронометраж активности проводили только для доминанта в гаремной группе. Бюджет времени регистрировался в отдельные периоды весны-лета в 1997-2002 годах, а также осенью 2001 и 2002 гада. Наблюдения в течение суток проводили в два этапа - утренний период продолжался с S утра до 10-12 дня, вечерний — с 16-17 до 20 вечера. Для 1997 года мы имеем 7 полных дней (41,5 час) наблюдений из-за труднодоступности холостяковой группы, В последующие годы наблюдения проводили 4-6 дней в неделю в течение всего периода работы. Соответственно, с 1998 по 2002 год на хронометрирование затрачено 625 часов. При наблюдении выделяли 3 основных типа активности: пастьба, передвижения и отдых.

Подсчитывали абсолютное затраченное на данную активность время и проценты от общего времени наблюдений. Помимо «основных», отмечали также следующие типы активности: комфортное поведение, агрессивные взаимодействия, неагрессивные контакты, урингцию, дефекацию, ориентировочное поведение, половое повеление. Дефекацию и уринанию считали проявлением маркировочного поведения в случаях, если: жеребец оставлял экскременты на маркировочной куче, которую обнюхивал до и после дефекации; жеребец уринироаал поверх мочи или фекалий самки. Поведение жеребца определяли как половое, если он демонстрировал характерный репертуар ухаживания за кобылой, заканчивающийся копуляцией в случае рецептивноети самки. Агрессивное поведение включало ь себя конфликты с другими жеребцами и затабунивание, т.е. агрессию, направленную на членов своей группы. Комфортное поведение включало типичные для лошадей способы ухода за собой - купание в воде и а пыли, почесывание о различные объекты (столбы, ветки), самостоятельный груминг (груминг с другими членами группы для жеребца не был отмечен). Поскольку на вышеперечисленные типы активности животное тратило незначительное количество времени, при обработке данных мы объединили их вместе в категорию «вторичные типы активности». Для тех типов активности, на которое животное тратило -в среднем менее 30 секунд, мы отмечали не абсолютное время, а частоту проявления, т.е. количество случаев демонстрации того или иного типа поведения в единицу временя, что также дает возможность выявить изменения в поведении особи.

Для сравнения бюджета времени разных гаремных жеребцов использовали материалы наблюдений других исследователей (Фесенко, 97, Дутов, 90-92). При анализе полученных данных вычисляли среднее арифметическое (М) для каждого типа активности, а при сравнении данных разных лет для определения достоверности различия использовали критерий Стьюдента (Т-критерий) или, при отсутствии нормального распределения, критерий Вилкоксона. Для характеристики репродуктивного статуса для всех кобыл обязательно отмечали день выжеребки, наступление послеродового эструса и дни спариваний, если их удавалось отследить.

Вычислен репродуктивный успех (РУ) каждой кобылы (кол-во родившихся жеребят/ко л-во лет). ОбшиЙ репродуктивный успех группировки вычислен как отношение количества родившихся жеребят к потенциально возможному количеству жеребят.

Изучение пространственного распределения групп лошадей Пржевальского,

Для определения участков обитания различных групп лошадей использованы результаты наблюдений 1995 года (Г.Фесенко), 1996 года (К, Балул), далее сбор

б

материала велся в течение 1997, 1998,2000,2001,2002 и 2003 года. Под участком обитания мы понимали пространство, используемое животными для удовлетворения всех потребностей. Наблюдения проводили в осенне-зимний период еженедельно, в весенне-летний • ежедневно, расположение и перемещения животных определяли с помощью бинокля с 3-х наблюдательных вышек. За все периоды наблюдений определено более 2500 локализаций групп и отдельных животных. Локализация группы или отдельного животного подразумевает местонахождение в определенном квадрате 500x500 м, на которые разбита территория экоцентра. Для анализа пространственного распределения животных все наблюдения за период с 1995 по 2002 год были разделены на 17 периодов.

Разбивка на периоды произведена таким образом, чтобы, с одной стороны, проследить возможные сезонные изменения размеров участков обитания, с другой стороны, периоды привязаны к моментам социальных перестроек, чтобы учитывать их влияние на пространственную структуру

Данные по локализации животных были обработаны в программе Ноше Ranger 1.5 [Fred.V.Hovey). Каждое отображение участка обитания группы на карте представляет собой 5 хоитуров разных цветов, вероятность нахождения животных внутри каждого контура доставляет 99%, 95%, 75%, 50%, 25%. Площадь участка обитания была вычислена по етнтуру, соответствующему 95% вероятности встречи животных.

Статистическая обработка производилась с помошью программы Siatvîew 4.5 (Abacus »п сер es, 1992-1996). Поскольку в разные периоды было зафиксировано различное количество локализаций животных, с помошью коэффициента корреляции Спирмсна (R; р); эыла показала независимость между количеством определенных мест локализации кивоткых и размером участка обитания. При установлении изменений размеров участков питания одной группы по периодам использовался анализ дисперсий Краскала-Уэдлиса (х, Ifc р); при сравнении размеров участков обитания гаремной и холостяковой групп «пользовался тест Манна-Уитни {U; Z; р).

Методика определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях онтботных.

Параллельно с экологическими и отологическими наблюдениями осуществлялся шдивидуальный физиологический контроль. В работу был включен анализ половых оря онов для характеристики репродуктивного статуса и глкжокортнкоидов (кортизола) ум определения уровня стресса.

Методика анализа фекальных метаболитов выбрана как единственно возможный неконтактный способ оценки физиологического состояния свободноживуших животных. !ыбор методики был также обусловлен тем фактом, что исследования на домашних швогных показали у лошадей высокий процент экскреции данных стероидов через

7

фекалии (Paimc eí a!,, 1996; MoslL eî al., 1999), Кроме того, было установлено, что концентрация фекальных метаболитов стероидов адекватно отражает содержание гормонов в плазме (Miller et al., 1991, Palme and Mostl., 1996). Сбор материала

Всего за период с 2000 по 2003 год проанализировано 1580 проб: 150 а 2000 ,310 s 2001, 820 в 2002 и 300 а 2003 году. Образцы фекалий собраны в процессе наблюдений в 2000 - 2003 годах для всех животных старше 2 лет. Пробы для годовалых жеребят собраны в период наблюдений 2003 года, В 2000 и 2001 годах частота сбора фекалий составляла в среднем 1 раз в 5-7 дней для лошадей гаремной группы и I раз в 7-10 дней для холостяков. В 2002-2003 годах частота сбора экскрементов в весенне-летний период была увеличена до 2-3 раз в неделю для всех животных, В периоды ярко выраженного полового или агрессивного поведения животных пробы фекалий брали каждый день в течение 3-4, иногда более, дней, В 2002 году для некоторых жеребцов и кобыл были взяты пробы фекалий несколько раз в течение одного дня, чтобы определить возможную разницу в секреции гормонов в зависимости от времени суток.

С помощью корреляционного анализа было показано, что концентрации тестостерона в течение дня изменяется незначительно (г<0,4), что позволило анализировать пробы, взятые в любой период дня. Концентрация кортизола, напротив, сильно меняется в течение суток, в связи с чем для анализа мы использовали пробы, собранные в определенный (как правило, утренний) период времени.

Фекалии (-5 г, из внутреннего слоя) собирали в индивидуальные пластиковые пробирки немедленно после дефекации и только в случае точной идентификации животного, высушивали на открытом воздухе вне зоны действия прямых солнечных лучей. Анализ

Биохимический анализ был проведен в лаборатории СЕВС UPR 1934 французской Академии наук CNRS,

Для определения концентрации стероидных гормонов в фекалиях лошадей Пржевальского использованы радиоиммунологический RIA и ферментно-иммунологи чески й ELISA анализы. С помощью RIA определяли концентрации кортизола и тестостерона у самцов и кортизола и прогестерона у самок, с помощью ELISA — концентрацию прогестерона у самок. Использование двух методов обусловлено их разной чувствительностью.

Оба метола основаны на принципе иммунной реакции по типу «антиген-антитело». В первом типе анализа использованы высокоспецифичные антитела, полученные на кролике; в качестве радиоактивной метки используют тритий; для

S

построения стандартной кривой использовали серию из 9 последовательных разведений раствора исследуемого гормона. Во втором типе анализа мечение гормона осуществляется химическим путем - присоединением биотина. В ELISA используется техниха «е-горичных антител», которые являются неспецифичными и используются для покрытия подложки и закрепления «первичных» антител, высокоспецифичных к исследуемому гормону 5а-прегнан-ЗР-ол-20-ону. Для построения стандартной кривой готовили серию из 7 последовательных разведений коммерческого гормона от 204,8 до 50000 пг/мл.

Статистическая обработка данных

Для статистического анализа были использованы различные не параметрические методы. Для оценки зависимости концентрации гормона от месяца/сезона использован коэффициент корреляции Спирмена. При сравнении значений для разных животных или групп животных использован U-тест Манна-Уитнн. При сравнении концентраций гормона для самок в разном репродуктивном состоянии (до и после беременности) использован критерий Уилкоксона. Обработка проведена в программе Statistics for Windows 6.0.

Результаты.

Т. Динамика развития этологи чес кой структуры группировки.

Группировка лошадей Пржевальского живет на территории экоцентра 14 лет. В течение этого времени ее численность выросла с 7 до 28 особей. В процессе развития можно выделить четыре основных периода, когда в социальной структуре происходили значимые изменения.

1.1 Образование холостяковой группы. С августа 1992 года по весну 1995 года на территории центра существовала одна гаремная группа лошадей. Отделение первых молодых животных было критическим периодом, поскольку привязанность к родной группе и незнакомая территория заставляли жеребят возвращаться, несмотря на агрессию гаремного жеребца и других членов группы. Это привело к гибели нескольких молодых лошадей. Ситуация изменилась, когда два жеребчика, изгнанные из группы, через несколько месяцев объединились и стали осваивать территорию экоцентра. Объединение двух жеребят дало начало существованию холостяковой группы. Только после ее образования отделение молодых животных стало происходить безболезненно, поскольку у них появилась альтернативная замена родной группе. В 1997 году 3 молодых лошади, покинувшие гаремную группу, присоединились к холостякам уже в течение 2 дней. >1 в дальнейшем молодые или старые животные, вынужденные покидать свои группы, практически сразу становились членами холостяковой группы.

1.2. Формирование гаремной группы нового состава. Зимой 1997-1998 г,г, в гаремной группе пал жеребец Викинг, и его место занял один из холостых самцов — 3,5-летний «Красный». Он объединил в своей группе всех кобыл, а остальных холостяков, пытавшихся присоединяться к группе, агрессивно преследовал. В новообразованной группе выделились две подгруппы с различными поведенческими ролями. В спокойных ситуациях все лошади держались вместе, и подобное разделение не было заметно, но в случаях, когда группа распадалась (например, при имитации охоты с помощью собак), деление происходило всегда одинаково. Взрослые кобылы со своими новорожденными и годовалыми жеребятами (материнская группа) держались вместе в арьергарде, а молодые 2-3-летние самки обычно оставались радом с «Красным» и защищали группу, агрессивно нападая на собак. Исключением была старая кобыла Герда, наиболее лояльно откосившаяся к молодому жеребцу и помогавшая ему в охране и перемещении группы. Герда, частично взяв на себя функции руководителя, дала возможность «Красному» сосредоточиться на размножении и установлении своего доминирования. Постепенно поведение «Красного» приобрело черты вожака-руководителя, он стал полноценным гаремным жеребком. Таким образом, нестандартное поведение одной из старших самок сыграло роль в сохранении группы как единого целого в нестабильный период.

1.3. Образование новых гаремных групп. Дальнейшее развитие социальной структуры шло закономерным путем. Созревшие холостяки в возрасте 4- 6 лет начали соперничать между собой и пытаться создавать собственные гаремные группы. Соответственно, следующий период в существовании группировки характеризовался активными взаимодействиями между животными, особенно жеребцами, для которых отмечен высокий уровень агрессивных контактов, В течение этого периода несколько взрослых животных получили травмы, один жеребенок погиб вследствие агрессии жеребца. За это время в социальной структуре произошли следующие преобразования: неудачная попытка одного из холостяков увести группу у гаремного жеребца; формирование другим холостым самцом собственной группы из молодых кобыл; смена доминанта в новой гаремной группе; смещение доминанта в старой гаремной группе и ее последующий раздел на 3 части.

После раздела и образования трех новых небольших гаремных групп конфликтный, нестабильный период сменился относительно спокойным, поскольку все зрелые холостяки обзавелись собственными гаремами, и в холостяцкой группе остались молодые самцы и покалеченный жеребец. В итоге всех преобразований на территории оказались 5 групп - 4 гаремные и холостяковал. Гаремные жеребцы не конфликтовали,

поддерживая иерархические отношения путем ритуальных демонстраций и маркировок. Холостяки старались избегать встреч с доминантами групп, но последние их активно не преследовали, как в предыдущие годы.

II. Изучение индивидуальных особенностей поведения животных на основе бюджета времени.

Успешность существования группы во многом определяется качествами возглавляющего ее жеребца-доминанта, поэтому специальное внимание было уделено развитию и особенностям поведения гаремных жеребцов. С помощью бюджета времени было показано, как меняется поведение жеребца со сменой социального статуса и по мере его взросления. После перехода из холостяковой группы в гаремную у жеребца произошли изменения в затратах времени на пастьбу (увеличение с 38,5 до 55,2 %), передвижения (уменьшение с 17,3 до 12,6%) и отдых (уменьшение с 39,7 до 25,2 %). С приобретением статуса доминанта поведение жеребца стало более сложным, появились ранее отсутствующие элементы поведения (в частности, половое и маркировочное). Развитие социальной структуры группировки (увеличение числа групп, изменения в использовании территории) отразились на поведении жеребца в увеличении затрат времени на передвижения (с 9% до 16%), а также увеличении доли агрессивных взаимодействий и снижении неагрессивных контактов.

Сравнение бюджетов времени двух гаремных жеребцов — привезенного из зоопарка и родившегося в экоиентре - показало следующее. Несмотря на разные исходные позиции, оба жеребца, став гаремными, демонстрировали одинаковый поведенческий репертуар и сходное распределение времени на выделенные типы активности. Наиболее сходный бюджет времени у обоих жеребцов отмечен в периоды, когда количество и состав групп на территории было одинаковым (1996 год для Викинга и 1998-2000 гг. для «Красного»). Заметные изменения в бюджете обоих жеребцов происходили в связи с изменениями образа жизни: выпуск из вольера для первого и смена социального статуса для второго.

Сходство в бюджетах времени жеребцов говорит о том, что при возврате в дикую природу у лошадей, привезенных из неволи, достаточно быстро восстанавливается естественная суточная активность и формируется поведение, необходимое для поддержания статуса гаремного жеребца, т.е. развиваются сложные элементы поведения, обычно не демонстрируемые животным при вольерном содержании.

III. Пространственная структура группировки лошадей Пржевальского

Участки обитания групп лошадей Пржевальского в экоцентре расположены неравномерно: северная часть практически не используется животными, тогда как южная используется интенсивно круглый год всеми группами. Неравномерное использование территории' связано с неоднородным расположением ресурсов - в южной части сконцентрированы водопои и оптимальные места для пастьбы.

Рис. 1 Изменение площадей участков обитания гаремной И щ гаремная группа

полости ковой групп. О хогоегтмвая группа

Ьщи 1Ш|Н1!а|ПЗ н

Участки обитания используются животными также неравномерно: у каждой группы есть несколько (обычно 2) центров активности, где ее можно встретить с наибольшей вероятностью. Один центр обычно расположен поблизости от водопоя, второй — удален от него. Расположение участков обитания гаремных групп достаточно постоянно, изменение виешних границ (расширение или сужение) практически не влияет на расположение центров активности. У холостяковой группы смещение границ и центров активности выражено сильнее, изменения наблюдаются как между годами, так и втечение одного года в разные сезоны.

Динамика размеров участков обитания гаремной и холостяковой групп показана на рис.1. Вторая гаремная группа не включена в диаграмму, так как существует только с лета 2001 года. Для первой гаремной группы прослеживается явная тенденция к уменьшению площади участка обитания. В начале существования размеры участка обитания гаремной группы были относительно велики и имели сезонную изменчивость: в

весенне-летний период наблюдалось увеличение площади, з осенке-зимний — сокращение. Но с 2000 года сезонные вариации уже не прослеживаются, а имеет место постепенное уменьшение площади участка обитания группы. Поскольку в период наблюдений существенных изменений внешних условий отмечено не было, можно считать, что главным фактором сокращения участка обитания являлись социальные перестройки, а также постепенное старение ядра группы. Расположение участка обитания I группы вокруг водопоев привело к регулярному посещению его остальными лошадьми. Постоянное присутствие уже взрослых холостых самцов и расположенный рядом участок II гаремной группы заставили гаремного жеребца I группы активно патрулировать центральную часть участка своей группы, который в итоге превратился в охраняемую территорию и сократился до минимальных размеров. Все переходы группы между местами пастьбы, отдыха и водопоями происходили на площади около 2 км2. Поскольку участок обитания згой группы изначально располагался в оптимальном по расположению ресурсов месте, сокращение его площади не сказалось на состоянии животных. После раздела I гаремной группы летом 2003 года иа прежний участок вернулись самые старые кобылы и доминант ^Красный», Старый жеребец после своего временного смещения перестал охранять прежнюю территорию, а также совершать длительные радиальные выходы но территории экоцентра, которые ранее им совершались регулярно для контроля местонахождения других групп. Два новых гаремных жеребца увели свои группы в центральную часть питомника, охраняемых территорий они не устанавливали, контролируя только пространство вокруг группы.

У холостяков участок обитания всегда имеет наибольшие размеры, а изменения его площади характеризуются увеличением размеров в периоды социальных перестроек. Не имея возможности постоянно использовать оптимальные биотопы в южной части экоцентра, молодые жеребцы вынуждены перемешаться практически по всей территории. Им приходится расширять свой участок обитания, чтобы, с одной стороны, иметь все необходимые ресурсы, с другой - избегать встреч с гаремными жеребцами, особенно весной, в период размножения, когда последние наиболее активны и агрессивны,

IV, Изучение гормонального состояния животных

У всех животных был исследован уровень половых гормонов и кортизола.

4.} Содержание тестостерона в фекалиях у жеребцов.

Анализ тестостерона у жеребцов всех возрастных групп показал четкую сезонность секреции гормона, свидетельствующую о сезонности размножения (Рис.2).

Далее мы сравнивали значения гормона у самцов разного возраста и статуса. При сравнении средних значений гормона у молодых (п=4) и взрослых (п=5) жеребцов статистически значимой разницы не выявлено (и-тест Манна-Уитни, р=0,0б), уровень гормона у молодых, в т.ч. годовалых жеребят, сравним с таковым у взрослых животных.

Рис.2. Сезонная динамика содержания тестостерона в фекалиях у жеребцов

4 5 6 7 8 9 10 Месяц

Рис.3 Тестостерон у "Красного" и В9 в 2001-2003 гг.

МО -

«0 - •

д

100 - •

* ;

ао -

00 •

4з г '

¡0 -

0

►-"Красный"

«- - ЕШ

•Л

и , т » *

« •

Л

* < •

8

%

!Н1

8 8

I 9

8 5

Для периода 2001-2002 г,г. мы не обнаружили достоверного влияния репродуктивного и социального статуса на концентрацию тестостерона, тогда как в период наблюдений 2003 года уровень тестостерона у смещенного гаремного жеребца «Красного» был минимальным, а максимальные показатели среди взрослых жеребцов принадлежат очевидному в тот период доминанту В9-му (Рис.3). У остальных взрослых холостых жеребцов значения гормона занимают промежуточное положение между В9-м и «Красным», Возможно, что социальный статус животного играет более значимую роль, чем репродуктивный, поскольку остальные взрослые жеребцы также спаривались с кобылами, но устойчивой позиции доминанта на период наблюдений ни у кого из них, кроме В-9-го, не было. К сожалению, небольшая выборка животных в каждом классе не дает возможности статистически подтвердить данное предположение.

Отдельные элементы полового поведения (реакция флемена, ухаживание, спаривание) не вызывали заметного изменения уровня тестостерона. Также и отдельные агрессивные взаимодействия не оказывали значимого влияния на уровень гормона. При □том максимальное количество агрессивных контактов отмечено для весенних месяцев, характеризующихся высоким уровнем тестостерона (Рнс.4).

Рис.4 Динамика тестостерона и кол-во агрессивных взаимодействий у жеребцов

коп-водрак

юнц. тестостерона - 80

месяц

4.2 Содержание кортизола е фекалиях жеребцов и кобыл

У жеребцов секреция кортизола более индивидуальна у каждого животного, содержание гормона заметно меняется как в течение одного дня, так и в течение месяца — один из примеров приведен на Рис,5. При этом диапазон, в пределах которого меняется концентрация гормона, одинаков у всех самцов - 10-160 пг/мг.

Рис.5 Динамика кортизола у "Красного" в апреле-июне

Как и в случае с тестостероном, для кортизола не выявлено очевидной корреляции между поведением животных и содержанием гормона в фекалиях. Ни агрессивные контакты различной степени, ни половое поведение не вызывали значительного изменения уровня гормона ни в ту, ни а другую сторону. Не обнаружено корреляции между уровнем гормона и социальным статусом животного (среднее

значение концентрации с 30.03 по 30,06 у гаремного жеребца составляет 36,64± 18,66 пг/мг, у одного «з холостяков - 38,97± 19,37 пг/мг).

Результаты исследований кортизола у кобыл показали значимое повышение уровня кортизола у всех самок во время беременности (Рис.6) (критерий Уилкокосона, р<0.03).

Во время беременности динамика секреции и диапазон колебаний концентраций кортизола индивидуальны у каждой кобылы. Для трех взрослых кобыл I гаремной группы {Выпи, Воли и Вали) обшей особенностью является появление заметных пиков и спадов уровня гормона в течение последних 1,5-2 месяцев беременности, а непосредственно перед родами концентрация гормона снижается практически до минимума. У четвертой кобылы - трехлетней Беги из Н гаремной группы, забеременевшей первый раз, в отличие от остальных, в конце беременности отсутствуют выраженные перепада уровня гормона, но снижение концентрации перед родами наблюдается также.

Рис.6, Концентрация кортизола у самок (п=4) во время беременности (1) и после родов (2)

Рис.7. Сравнение средних значений кортизола

для жеребцов (¡)н размножающихся кобыл (2) 300

*им«п

Д ±£Е

Ан&№& динамики Корт иэоА& у всех ксеНщуомых животных показал: 1) более высокий уровень кортизола у кобыл по сравнению с жеребцами во все периоды {Рис.7) (тест Манна-Уитни, р<0,05); 2) сезонную изменчивость уровня гормона, характерную и для жеребцов, и для кобыл (Рис. 8 ).

Более высокий уровень кортизола у кобыл, очевидно, связан с их постоянным участием в размножении. Это подтверждается и тем фактом, что взрослая, но неразмножающаяся кобыла Герда имеет уровень гормона, сходный с самцами (в среднем не выше 50 пг/мг).

Несмотря на различный диапазон изменений, в целом динамика кортизола у всех животных имеет общие закономерности — уровень гормона значительно возрастает в летний период (июль-август), есть подъем в зимние месяцы, более заметно выраженный

у кобыл, и в межсезонье уровень хортизола у всех лошадей является минимальным (Рис.8).

Рие. 8. Сезонная динамика кортизола у жеребцов (п=5) к размножающихся кобыл (п=4) и температурный режим

Бухарской области -•-жеребцы

• -кобылы

—-температура

- 30

- 25

- 20

- 15

- 10

4,3 Размножение лошадей в экоцентре. Репродуктивный успех кобыл Важными показателями успеха реинтродукции мо(уг служить репродуктивный успех (РУ) самок и выживаемость потомства, что напрямую отражается на росте численности группы. Размножение кобыл в э ко центре представлено на схеме (рис.9).

Общий РУ реинтродуцированных самок в период с 1992 по 2001 год — 0,59 (п=4 животных, включая Герду, не участвующую в размножений). Мы берей период до 2001 года, поскольку далее осталась только одна кобыла из привезенных, участвующая в размножении. Общий РУ трех кобыл, регулярно участвующих в размножении, с 1992 но 2001 год - 0,79. Общий РУ в период с 1994 (после выпуска из вольер) по 2003 год - 0,65 (п~4).

Общий РУ трех размножающихся кобыл с 1994 по 2003 год - 0,77. С 1999 года вступили в размножение кобылы, родившиеся в экоцентре. Общий РУ кобыл, родившихся в экоцентре, - 0,74 (п=6 животных). Общий РУ всех кобыл в период с 1992 по 2004 год составляет 0,62. Общий РУ всех кобыл в период с 1994 по 2004 год - 0,68.

мз

£ ?

и Й «

'З з

Я ЧО

О Ж 3 я о

N

К о

£

я

ю 3

й м

з ^

"Й 5

в а

1 а

■3

I

Год 91

Ь58 ( ' 15 I' М17 1 М26' ,

О)

ч

§

от э к

«3 В1

82

Рис. 9 Размножение кобыл в экоцентре

99 00 01 1ВИ. I х

1126 »25

02 03 04

В8 ■X

В10

В9

В12

ПН

В13

X

х В1 113

1 Беременность Смерть взрослого животного Смерть новорожденного жеребенка Самец Самка

В11 < г

В12 С ,

В14 г

1И7

В1С

[(19

В18

В21

В20

В19

В22

1И4 В27 В23

1324

IX

»29

328

кХ

ВЗО ВЗЗ

В31

В36

1М1

»32 [В38

В35 В37 В34

1МЗ В42 В40 В39

I

I I

Рис. 10 Динамика прогестерона у Вгзи (2002 гсщ)

500 -450 -400 -350 -„ 300 -Ї 250 - ф

* 200 - Л _

150/ 100 - • 50 -0 ■

♦Л

§ і і СМ си ги

¡§ £ ё

г

ГЦ

§

і § ГЧ л

й е

Рие.11 Динями кг прогестерон* у бары

ИС Я» 1М-

/

і І І І І І І І І І і І

Рис.12 Динамика прогестерона у Герды (2002 год)

Рис.13 Днам« прогестерон» у Вьвти

,5Й88г 5 8 8 П88

4,4 Характеристика репродуктивного статуса кобыл на основе содержания прогестерона <г фекалиях.

Исследования содержания прогестерона в фекалиях показали, что концентрация этого гормона отражает репродуктивный статус кобылы и может служить индикатором беременности и эструса. Уровень прогестерона в фекалиях сильно варьирует на протяжении беременности, особенно на протяжении первого триместра, когда он может падать практически до уровня астрального цикла. Но заметный подъем уровня прогестерона, происходящий примерно на третий месяц после оплодотворения, однозначно указывает на беременность самки. Нарис. 10-13 показана динамика прогестерона молодой нециклирующей кобылы (рис, 10), кобылы, у которой после охогы наступила беременность (рис, 11X Циклируюшей, но не беременной самки (рис. 12) и беременной родившей кобылы (рис.13).

ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственно-Отологическая структура

Одним из ключевых и сложных моментов в становлении естественной урологической структуры у лошадей в питомнике стал процесс образования холостяковой группы. По массе работ, посвященных различным представителям лошадиных, известно, что холостяковые группы широко распространены и бывают разными по размеру, соотношению полов, стабильности. Пребывание в холостяковой группе способствует формированию и развитию различных элементов поведения, от которых в дальнейшем будет зависеть репродуктивный успех самцов (Salter, 1982; Klingel, 1982; Penzhorn, 1984; Tilson et а!., 1988), Наши наблюдения показали еще одиу не менее важную функцию этого элемента это логической структуры. Холостя ковая группа стабилизирует внутрипопуляционные отношения и помогает молодым животным пережить стресс, вызванный уходом из родной труппы вследствие агрессии жеребца или, реже, собственной матери. Потребность молодых животных в социальных контактах столь велика, что первые изгоняемые жеребята пытались присоединяться к куланам или домашним лошадям, уходя за территорию центра. В дальнейшем высокая контактность была прослежена и при наблюдениях за сформированной холостяковой группой - доля неагрессивных взаимодействий между животными была максимальной по сравнению с другими «вторичными» типами активности, а также по сравнению с количеством контактов в гаремной группе. С другой стороны, холостяковая группа оказывается важной не только для молодых животных. Покалеченные или смешенные старые жеребцы, как правило, тоже присоединяются к холостякам. Они не всегда становятся истинными членами сачцовой группы, могут ее периодически покидать и снова возвращаться, но, по-видимому, они испытывают потребность в социальных контактах и реализуют се, находясь среди молодых жеребцов.

Участки обитания групп можно охарактеризовать расположением, размерами и динамикой этих параметров. Обшей чертой является наличие как минимум двух центров активности при нормальной обшей площади. В большей степени структурированность участка выражена у холостяков и второй группы, в меньшей степени - у первой группы, хотя и у нее было два центра в первые годы. Подобная структура совпадает с тем, что удалось увидеть русским путешественникам при редких встречах с дикими лошадьми. Из заметок Грум-Гржимайло (1892, 1896) известно, что участки обитания лошадей Пржевальского включали несколько предпочитаемых пастбищ, связанных с водопоями, где животных можно было встретить на рассвете, тропы и участки, где лошади проводили большую часть дневного времени, совмещая пастьбу, комфортное повеление и отдых,

Расположение участков обитания всегда будет определяться распределением необходимых, ресурсов, для лошадей — это, в первую очередь, водопои, тогда как размеры будут варьировать в зависимости от особенностей места обитания (структурированность местности), плотности, половозрастного состава, а также социальных взаимоотношений, во многом определяющих характер использования пространства. Группа из молодых или холостых животных будет активнее перемешаться, исследовать территорию, группа из более старых животных не будет широко кочевать, если в этом не будет жизненной необходимости. Если все необходимые ресурсы сосредоточены на небольшой площади (как в питомнике), а социальные взаимоотношения не вынуждают к большим перемещениям, размеры участка обитания будут определяться границами расположения ресурсов (начальные годы существования I гаремной группы). Заметные вариации размеров участка обитания могут косвенно указывать на изменения (как правило, неблагоприятные) в жизни животных. Так, значительное увеличение площади может свидетельствовать о нехватке ресурсов, вынуждающих животным к большим перемещениям. Социальный пресс может вызвать как увеличение размеров участка обитан1У! {как было у холостяков), так и уменьшение (как у I гаремной группы). Гормональный статус животных.

Повышенное содержание тестостерона в фекалиях в весенний период отражает сезонность размножения лошадей Пржевальского. В результате наших исследований не было обнаружено очевидной зависимости между концентрацией тестостерона в фекалиях и такими показателями как возраст и репродуктивный статус, также отдельные агрессивные контакты или спаривания не вызывали изменения уровня гормона. Исходя из полученных результатов, мы сделали следующее предположение. Высокий уровень тестостерона весной обеспечивает готовность к спариванию, стимулирует половое поведение и повышает агрессивность. Далее, на общем высоком фоне гормона, отдельные проявления агрессивного (преследования, драки), ритуального (маркировки, демонстрации) и полового поведения (ухаживания и спаривания) не вызывают еще более сильных подъемов уровня тестостерона. Вне сезона размножения жеребцы, предположительно, не различаются по уровню тестостерона независимо от их возраста и социального статуса, т.е. гаремные жеребцы и холостяки имеют сходный низкий уровень тестостерона. Социальный статус может коррелировать с уровнем гормона в тог период, когда жеребец меняет свою позицию - становится гаремным или, наоборот, его смешают с доминирующей позиции. Такая взаимосвязь была продемонстрирована на жеребцах домашних пони в работе S. McDonnell (McDonnell and Murray, 1995). Нельзя также исключать тот факт, что различия в содержании гормона могут быть обусловлены

индивидуальными свойствами организма.

Содержание кортизола в фекалиях лошадей подвержено очень сильным суточным и сезонным колебаниям, что значительно затрудняет анализ результатов. Данный метод не регистрирует реакцию на кратковременные события, ио позволяет зафиксировать долговременное изменение уровня кортизола, что может свидетельствовать о продолжительном влиянии какого-либо фактора. В нашем случае это было повышенное содержание гормона у животных в летние месяцы и высокий уровень у кобыл во время беременности. И в том, и s другом случае увеличение концентрации было значимым даже на фоне постоянных колебаний.

Высокое содержание кортизола у беременных кобыл в целом согласуется с данными по другим млекопитающим, (Остин, Шорт, 1987; Гер ли некая, 2000; Boonstra et al„200I). Очевидно, что во время беременности меняется метаболизм глюкокортикоидов, что приводит к увеличению гормона в плазме. Повышенный уровень кортизола в летние месяцы зарегистрирован у всех животных независимо от пола, возраста, репродуктивного статуса. Мы полагаем, что в июле-августе действуют одновременно несколько фг:<торов. снижающих комфортность существования животных. Это максимальные температуры, высыхание зеленых кормов (промежуток между весенней и осенней вегетацией), изменение водно-солевого баланса (увеличение солености воды в озерах).

Наиболее четкие результаты были получены при исследовании содержания прогестерона в фекалиях кобыл. В данном случае преимущество физиологического анализа перед поведенческими наблюдениями очевидно, поскольку только анализ гормонов позволяет уверенно судить о репродуктивном состоянии самки. Ни поведенческий эструс, ни даже спаривание не являются 100%-м доказательством зачзггия, поскольку на домашних лошадях было показано, что оваризктомированные и сезонно нециклирующие самки могут проявлять половое поведение вплоть до спаривания (Asa et al, 1980). Отсутствие поведенческого эструса после наблюдаем ого спаривания (метод, используемый Бергером (Berger, 19S3) также не является надежным, поскольку у кобыл долго функционирует желтое тело, поддерживающее высокий уровень прогестерона, который подавляет половое поведение. Кроме того, при работе в дикой природе отследить спаривание не всегда возможно.

Оценка общего состояния реинтродуцированной группировки лошадей Пржевальского и перспективы ее дальнейшего существования.

Исследования первого периода наблюдений за группировкой лошадей Пржевальского, проводившиеся в 1990-94 гг. после завоза животных в экоцентр

«Джейран» сконцентрированные на адаптации лошадей к новым кормовым условиям, водопойному режиму, а также на начальных этапах становления пространственно-этодогической организации, показали, что адаптация животных из зоопарка к обитанию в аридных условиях проходит успешно (Переладова и др., 2000), Продолжение наблюдений с использованием различных методов мониторинга, с одной стороны, подтвердило благополучное на данный момент существование лошадей в полупустынных биотопах, доказательством чему являются такие объективные показатели, как ежегодная аьгжеребка кобыл, высокая вьмсиваемость новорожденных, полное восстановление естественной социальной структуры, а также отсутствие существенных стрессирующих факторов, С другой стороны, результаты мониторинга, в частности, анализ пространственной структуры, приводят к заключению, что при данной численности животные уже испытывают социальный пресс, что с большой вероятностью через несколько лет может отразиться на репродуктивном успехе и росте численности. Для дальнейшего благополучного состояния этой группировки необходимо отселение части животных, преимущественно молодых жеребцов.

ВЫВОДЫ

1. При реинтродукции животных, ведущих групповой образ жизни, необходимо естественное формирование группы из особей, различающихся по возрасту и поведенческим реакциям. Подобная разно качественность обеспечит распределение поведенческих ролей и облегчит адаптацию группы в целом к новым условиям.

2. Определено существенное значение холостяковой группы в популяции: она стабилизирует внутрипопуляционные отношения, снижая агрессию внутри исходной группы, дает возможность сохранения контактов молодым и старым животным, играет важную роль в формировании поведения молодых животных.

Значимость холостя ковой группы для успешного развития популяции позволяет предложить в качестве рекомендации при реинтродукции видов с аналогичной этологической организацией параллельный выпуск как минимум двух групп - гаремной и холостя ковой.

3.Регу лярная оценка размеров участков обитания может служить индикатором состояния популяции в целом, поскольку резкие изменения размеров будут свидетельствовать об изменениях в жизни животных. Заметные колебания размеров участка обитания могут говорить о нехватке кормовых ресурсов, социальном прессе.

4. При выборе места для выпуска реинтродуцируемой группы одним из определяющих факторов должно быть наличие и распределение необходимого для данного вида ресурса.

В случае реинтролукции лошадей Пржевальского необходимо учитывать жесткую привязанность лошадей к водопоям и по возможности обеспечить несколько независимых источников воды, а также равномерное распределение прочих ресурсов.

5. Meto дика определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях позволяет с высокой точностью определять репродуктивное состояние самок, а также отслеживать динамику половых гормонов у самцов. Т.е. — осуществлять мониторинг размножения группировки / особей. Подобные исследований могут быть важны и на этапе адаптационной передержки животных для оптимального подбора групп.

6.Применение метода определения физиологического состояния животных с помощью анализа стероидов в фекалиях ограничено физиологическими особенностями вида, и не позволило выявить определенные ф изио лого-поведенческие закономерности. В связи с зтим, данный метод не является самодостаточным при мониторинге, но может быть рекомендован в качестве дополнительного способа оценки состояния животных, так как именно комбинированный мониторинг, позволяющий сопоставить результаты прямых наблюдений к физиологического анализа, нает возможность более строго и субъективно оценить как индивидуальное состояние особей, так и общее состояние популяции/группировки,

7.3начительный видовой диапазон изменения поведенческих реакций, свойственный диким лошадям» является наиболее пластичным оперативным механизмом реагирования на изменение условий. Успешная адаптация данной группировки лошадей Пржевальского к полувольному обитанию в аридных условиях и пластичность вида в целом подтверждаются результатами анализа поведения и физиологического состояния. Соответственно, полупустынные биотопы могут быть использованы для создания свободноживущих популяций лошади Пржевальского при ограниченности оптимальных для вида степных биотопов.

Публикации по теме диссертации

1. Bahloul, К., Peretadova, О., Soldatova, N-, Fesenko, G., Sidorenko, E., Serapere A., 2001 Social

Organization and dispersion of introduced kulans iEquus hemionus kulan) and Przewalski horses (Equus przewalski) in the Bukhara Reserve, Uzbektstan. Journal of arid environments. 47:309-323.

2. Sempers, A.J., Pereladova O., Bahloul, K., Sidorenko, E., Soldatova N.,2001. Adaptation of

Przewalski horses to semi-arid envlroranent, a part of their historical dtstribution area:capacity and limits. In: Abstracts of the 8th International Theriological Congress, Sun City, Soath Africa 12-17 August 2001; p 124-125. Перед адова O.E.. Сидоренко E.B., Семпере АХ, Содцатова H.B, Дутов В.Ю„ Мордонов Б-К„ Фисснко Г.,., Флинт В.Е., 1999. Результаты восьмилетнего эксперимента по адаптации лошади Пржевальского к полувольному обитанию в аридных условиях^/ Вестник зоологии, Киев. № П с. 156-15 24

4. Переладова O.E., Сидоренко Е.В., Соллатоаа Н.В„ А.Ж-Семпере,

Б.К.МорДонов, Г.Фисенко, В.Ю. Дутов, В.Е, Флинт, 2000. Основные результаты эксперимента по адаптации лошадей Пржевальского (Equus férus przewalskii, Groves, 1974) к полувольному обитанию в экстремальных аридных условиях // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. "Chinor ENK", Ташкент, 94*102,

5. Сидоренко E.B, Переладова О.Б., Семпере А, Ж.., 2003, Анализ состояния

реингродуцированной группы лошадей Пржевальского на основе зтологических и физиологических исследований. // Териофа^иа Росии л сопредельных тгррсториГ:. Матгрг.гдь: международного совещания б-Т февраля 2003 г., Москва, с,315,

6. Сидоренко Е.В., Переладова О.Б., Солдатова Н.В. 2004 О значении

холостяковой группы в развитии социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equits ferns pnewalskii, Poltakov, 188!). I I Материалы Международного совещания «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)».

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность своим научным руководителям х.б, н. Переладовой Ольге Борисовне и д.б. и. Симкину Геннадию Николаевичу за всестороннюю помощь при написании работы.

За предоставленную возможность проведения работы мы благодарим Госкомитет охраны природы республики Узбекистан и дирекцию э ко центра «Джейран». Автор очень благодарен сотрудникам экоцентра Н.В.Соддатовой, Соддатовым В.и О. за помощь в сборе материала к за всестороннюю поддержку во время проживания и работы в экоцентре.

Мы крайне признательны доктору A.J.Sempere за организацию финансовой поддержки и возможность работы в лаборатории СЕВС CNRS Франции, а также за его участие в полевых исследованиях. Отдельную благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории СЕВС: Stephanie Rttault, Colette Trouve, Andre Lacroix. Автор горячо благодарит всех, кто на разных этапах помогал в сборе материала, обработке проб и написании данной работы — И. Белевича. Г. Борисенко, С. Огурцова, С, Сергеева, Г. Фесенко,

Подписано в печать 21,09.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 138 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102